Изучение репродуктивных процессов в цветке сои для повышения результативности скрещивания в селекционной практике

Зеленцов, Виктор Сергеевич

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Изучение репродуктивных процессов в цветке сои для повышения результативности скрещивания в селекционной практике
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Изучение репродуктивных процессов в цветке сои для повышения результативности скрещивания в селекционной практике"

На правах рукописи

ЗЕЛЕНЦОВ ВИКТОР СЕРГЕЕВИЧ

ИЗУЧЕНИЕ РЕПРОДУКТИВНЫХ ПРОЦЕССОВ В ЦВЕТКЕ СОИ ДЛЯ ПОВЫШЕНИЯ РЕЗУЛЬТАТИВНОСТИ СКРЕЩИВАНИЯ В СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКЕ

Специальность 06.01.05 - селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений

Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

г1 ДО АО и

Краснодар - 2011

4843494

Работа выполнена в ФГОУ ВПО «Кубанском государственном аграрном университете» в 2006-2010 гг.

Научный руководитель - доктор биологических наук, профессор

Официальные оппоненты - доктор биологических наук, профессор

Ведущая организация - ГНУ Краснодарский научно-исследовательский институт сельского хозяйства им. ГШ. Лукьяненко

Защита диссертации состоится 3 февраля 2011 г. в 9 ч 00 мин на заседании диссертационного совета Д 220.038.03 при ФГОУ ВПО «Кубанский государственный аграрный университет» по адресу: 350044, г. Краснодар, ул. Калинина, 13, зал заседаний диссертационного совета.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Кубанский государственный аграрный университет», с авторефератом на сайте http://www.kubsau.ru

Людмила Владимировна Цаценко

Щеглов Николай Иванович

кандидат биологических наук Есаулова Любовь Владимировна

Автореферат разослан Учёный секретарь диссертационного совета, профессор, д.б.н.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Соя является фотопериодически высокочувствительной, короткодневной культурой. Отклонения продолжительности светового дня от оптимума оказывают большое влияние на вегетационный период, высоту растений и их продуктивность, существенно ограничивая широтный ареал возделывания отдельных сортов сои. [Енкен, 1959; Степанова, 1985; Ritchie et al, 1996]. Развивающееся потепление климата и постепенное уменьшение количества осадков в позднелетний период в целом ряде климатических зон Северного Кавказа вызывают необходимость селекции ранних сортов сои, успевающих сформировать урожай семян до наступления пиков позднедетних засух. Принципиальный вклад в селекцию раннеспелых сортов на Северном Кавказе был сделан ведущими отечественными селекционерами Ю. П. Мякушко [1967, 1974] и А. В. Кочегурой [1998, 2004, 2005]. Однако выращивание очень раннеспелых сортов северного экотипа в условиях укороченных фотопериодов Краснодарского края обычно сопровождается пониженной фертильностью цветков и, как следствие, пониженной продуктивностью растений, связанной с морфологическими и тератологическими нарушениями при формировании элементов цветка.

В этой связи необходимы исследования, направленные на создание вы-сокофертильного раннеспелого исходного материала для селекции сои с пониженной фотопериодической чувствительностью и получения на их основе высокопродуктивных ранних сортов сои, пригодных для возделывания в регионах с частыми или регулярными позднелетними засухами.

При реализации этой программы необходимы исследования влияния внешней среды на особенности морфологического строения цветка сои, количество и линейные размеры его элементов, оплодотворяющую способность (фертильность) и количество пыльцы. В связи с этим проведение исследований, направленных на изучение особенностей морфогенеза цветков сои в условиях укороченных фотопериодов является актуальным.

Цели н задачи исследований. Основной целью наших исследований являлось изучение формообразовательных процессов в цветках сортов сои разных групп спелости с целью выделения морфологических признаков цветков, позволяющих определить адаптивность и фертильность генотипов сои в условиях летних фотопериодов юга России (Краснодарский край), а также повышения их фертильности и пыльцевой продуктивности в неоптимальных по длине дня условиях внешней среды.

Для реализации этой цели поставлены следующие задачи:

1. Изучить реакцию сортов сои различных групп спелости по фенологическим и морфологическим показателям на фотопериоды, складывающиеся при разных сроках посева и широтах выращивания.

2. Изучить влияние различных фотопериодов на пыльцевую продуктивность и фертильность пыльцы сои.

3. Оценить роль укороченных фотопериодов на формирование анато-мо-морфологических признаков цветка сои.

4. Выделить морфологические признаки цветков, позволяющие определить адаптивность генотипов сои к складывающимся фотопериодам.

5. Разработать приёмы регуляции фертильности и пыльцевой продуктивности ранних сортов сои северного экотипа.

Научная новизна. В условиях укороченных фотопериодах, которые приходятся на период формирования бутонов отмечено уменьшение линейных размеров всех элементов цветка, а также неполное раскрытие венчика.

У очень ранних сортов северного экотипа и частично у ранних сортов южного (северокавказского) экотипа при выращивании в условиях г. Краснодара обнаружено явление мультипликации элементов цветка за счёт увеличения количества лепестков при сохранении числа тычинок.

При выращивании растений сои в условиях укороченных фотопериодов (14,0-14,5 ч) в их цветках обнаружены морфологические аномалии тычинок и пыльников. Весь выявленный спектр морфологических аномалий тычинок и пыльников имеет модификационную изменчивость.

Разработана классификация аномальных пыльцевых зёрен, образующихся в цветках сортов сои северного экотипа на фоне укороченных фотопериодов, включающая помимо типичных для сои 3-апертурных пыльцевых зёрен диаметром 26-30 мкм, также мелкие (15-18 мкм), крупные (40-60 мкм) и гигантские (100-120 мкм) пыльцевые зёрна.

Все типы аномальных пыльцевых зёрен локализуются во внутренних частях пыльцевых гнёзд, примыкающих к связнику (продолжению тычиночной нити внутри пьшьника).

Практическая значимость результатов. В селекционных программах по созданию высокоадаптивных сортов сои для регионов с отличающейся длиной дня в качестве источника стабильной пыльцевой продуктивности и фертильности пыльцы в широком наборе сред использовать очень ранний сорт северного экотипа АИапа.

При оценке исходного материала для селекции сои на адаптивность к различным фотопериодам такие признаки как неполное раскрытие венчика цветка, уменьшенные размеры его элементов, а также формирование аномальных пыльцевых зёрен, использовать в качестве морфологических маркерных признаков, указывающих на северный экотип сортообразца.

В качестве визуального экспресс-метода предварительной оценки потенциальной реакции гибридных растений сои на длину дня и установления их принадлежности к северному или южному экотипу использовать угол наклона столбиков пестиков цветков и незрелых бобов.

Для увеличения пыльцевой продуктивности цветков и восстановления фертильности пыльцы длиннодневных генотипов сои северного экотипа в условиях юга России (г. Краснодар), используемые для гибридизации растения в фазу бутонизации обрабатывать водными растворами гиббереллина в концентрации 0,001 %.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Пыльцевая продуктивность цветков, фертильность пыльцы, линейные размеры и количество элементов цветка, как маркерные признаки адаптивности генотипов сои к складывающимся фотопериодам.

2. Основные типы аномальных тычинок, пыльников и пыльцевых зёрен, формирующиеся в условиях неоптимальных фотопериодов.

3. Модель фотопериодически зависимого угла наклона столбика пестика от складывающейся длины дня в период формирования цветков, роста завязей и формирования бобов.

4. Причины формирования полумахровости цветков длиннодневных сортов сои северного экотипа в условиях укороченных фотопериодов.

Структура работы. Диссертация изложена на 162 страницах компьютерной версии и состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературных источников из 173 наименований, в том числе 55 - иностранных авторов, и 2 приложений. Диссертация включает 19 таблиц и 44 рисунка

Апробация работы и публикация результатов исследований. Результаты исследований докладывались: на 4-й международной конференции молодых ученых и специалистов «Актуальные вопросы селекции, технологии и переработки масличных культур», г. Краснодар, 2007 г.; на межвузовской студенческой научной конференции «Знания молодых - новому веку», г. Киров, 2007 г.; на международной конференции «Научное наследие Н. И. Вавилова -фундамент развития отечественного и мирового сельского хозяйства», г. Москва, 2007 г.; на 1-й Всероссийской научно-практической конференции молодых учёных «Научное обеспечение агропромышленного комплекса», г. Краснодар, 2007 г.; на 2-й Международной конференции по сое «Современные проблемы селекции и технологии возделывания сои», г. Краснодар, 2008 г.; на П-й Всероссийской научно-практической конференции молодых учёных «Научное обеспечение агропромышленного комплекса», г. Краснодар, 2008 г.; на научно-практической конференции Кубанского отделения ВОГиС «Роль ВОГиС в современном научном мире», г. Краснодар, 2009 г.; на Ш-й Всерос-

сийской научно-практической конференции молодых учёных «Научное обеспечение агропромышленного комплекса», г. Краснодар, 2009 г.

По материалам диссертации опубликовано 10 научных работ, в том числе 2 в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Условия, исходный материал и методика проведения исследований.

Исследования проведены в 2006-2010 гг. в Кубанском государственном аграрном университете и на центральной экспериментальной базе ВНИИМК, г. Краснодар, а также в 2007-2008 гг. на Алексеевской опытной станции ВНИИМК, в г. Алексеевка Белгородской области. Почва опытных участков КубГАУ и ВНИИМК представлена чернозёмом выщелоченным слабогумус-ным сверхмощным тяжелосуглинистым [Вальков и др., 1996; Тишков, 2006]. Почва опытного участка Алексеевской ОС - чернозём обыкновенный сред-немощный среднегумусный [Хижняк, 1975].

Среднегодовая температура за период с 2006 по 2009 гг. в Краснодаре составила 13,2 °С; за этот же период среднегодовая сумма осадков составила 646 мм/год (метеостанция «Круглик»); на Алексеевской ОС за 2007-2008 гг. -8,3 °С и 356 мм соответственно (метеостанция «Алексеевка»),

Посев сои осуществляли 5-рядной селекционной сеялкой СКС-6А с междурядьями 45 см. Густота стояния 250-300 тыс. раст./га. При выполнении полевых и лабораторных исследований наблюдения за растениями, их измерения и учёты проводили в соответствии с методическими указаниями по селекции сои, принятой во ВНИИМК [Мякушко и др., 1981]. В эксперименте по изучению влияния сроков посева на формирование вегетативных и генеративных органов сои на широте Краснодара сорта высевали с интервалом 2 месяца в Ш декаде марта, мая и июля. В условиях Алексеевской ОС сорта сои высевали в 1-П декадах мая. Делянки 2-рядные площадью 2,25 м2.

Материалом для исследований в условиях г. Краснодара и г. Алексеев-ки служили 28 сортов сои от очень ранних с вегетационным периодом 80-90 суток, до поздних, с вегетационным периодом 130-140 суток. На 25 растениях каждого сорта на всех сроках посева проводили фенологические наблюдения и биометрические измерения. При исследовании фотопериодической зависимости фертильности пыльцы в период цветения на каждом сорте, посеянном в 3 срока с интервалом 2 месяца, отбирали по 10 цветков из нижних и верхних ярусов растений за сутки до растрескивания пыльников. Цветки фиксировали в фиксаторе Кларка. Пыльники и пыльцевые зёрна окрашивали ацетолакмоидом. Изучение зависимости угла наклона столбика пестиков проводили на 13 сортах с различным вегетационным периодом, а также на трёх расщепляющихся гибридных комбинациях Р2, созданных с участием родительских форм северного экотипа. Изучение влияния фотопериодов на мультипликацию и редукцию лепестков цветков проводили на длинноднев-

ных сортах сои северного экотипа на широте 45° (г. Краснодар) и 50° (г. Алексеевка Белгородской обл.).

Статистическую обработку первичных данных проводили методом оценки количественной изменчивости с расчётом основных статистических показателей. В работе использовали алгоритмы однофакторного дисперсионного и корреляционного анализов с вычислением коэффициентов корреляции Пирсона. Все статистические расчёты выполняли с использованием соответствующих алгоритмов в изложении В. Ю. Урбаха [1964], Б. А. Доспехова [1979], Г. Н. Зайцева [1984] и электронного учебника StatSoft [2001].

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

1. РОЛЬ ФОТОПЕРИОДА В ФОРМИРОВАНИИ РАСТЕНИЙ СОИ

В наших экспериментах выращивание длиннодневных сортов северного экотипа одновременно на широтах 50° и 45° подтвердило известные ранее тенденции снижения продолжительности вегетационного периода, высоты растений и их урожайности на фоне укороченной продолжительности дня в г. Краснодаре.

Таблица 1 - Формирование основных хозяйственно ценных признаков некоторых сортов сои северного экотипа на широтах 50° (г. Алексеевка Белгородской области) и 45° (г. Краснодар)

2006-2007 гг.

Сорт Вегетационный период, сут., на широте: Высота растений, см, на широте: Урожайность, т/га, на широте:

50° 45° 50" 45° 50° 45°

Брянская МИЯ 82 65 65,7 42,9 1,33 1,08

Ланцетная 80 78 54,3 47,1 1,40 0,90

Лучезарная 104 65 82,4 51,4 1,40 0,93

Рось 107 91 109,3 89,3 1,38 1Д8

Аннушка 82 73 70,8 62,3 1,65 1,33

Медея 89 82 72,8 50,2 1,45 1,29

Селекта101* 106 85 77,1 91,0 1,64 1,01

* - ранний сорт южного экотипа

2. ВЛИЯНИЕ ФОТОПЕРИОДОВ НА ПЫЛЬЦЕВУЮ ПРОДУКТИВНОСТЬ И ФЕРТИЛЬНОСТЪ ПЫЛЬЦЫ СОИ

Многочисленные наблюдения показывают, что в цветках ранних форм сои формируется уменьшенное количество пыльцы, а растения этих форм

характеризуются сниженной завязываемостью бобов. В связи с этим была выдвинута гипотеза о зависимости количества и качества пыльцы от адапти-рованности генотипа сои к фотопериоду. Проведённые исследования показали, что в зависимости от сроков посева и складывающейся длины дня в фазы бутонизации и цветения, а также адаптированности сортов к местным фотопериодам, в различных генотипах формируется неодинаковое количество фертильной пыльцы в созревших пыльниках.

Так, в условиях 12-часового фотопериода среднее количество пыльцы на один цветок у ранних сортов северного экотипа составило 656 шт., а у сортов южного экотипа - 1026 шт. (рис. 1). В условиях Краснодара при максимальной длине дня 15,5 чу сортов южного экотипа количество пыльцевых зёрен возросло до 1335 шт./цветок. При этом в сортах северного экотипа её количество составляло всего 945 шт./цветок. На широте 50° при максимальной длине дня 16,5 ч среднее по опыту количество пыльцы в сортах южного экотипа составило 1486, а в сортах северного экотипа - 1459 шт./цветок.

§ 1500

^ 1300

-а"

0 1100

& 900

с:

I 700

гг

-9

с 500

1026

656 л ■

НЯ

•_.

¿1

I 1335

I ¡945 II

£-2>

1459

1486

12ч

15,5 ч 16,5 ч

Максимальный фотопериод

□ северный экотип

а южный экотип

Рисунок 1 - Влияние продолжительности фотопериода на пыльцевую продуктивность цветков сои сортов северного и южного экотипов, 2008-2009 гг.

В условиях 12-часового фотопериода фертильность пыльцы в среднем по сортам северного и южного экотипов составляла соответственно 69 и 77 %, при этом высокофертильные пыльцевые зёрна составляли всего 30 и 21 % (рис. 2).

100% -'1 Ш - шщ

90% |> В • 1 ]

80% 70% 1 ь-1

60% 1 ^ ¡;

50% - ;

40% 30%

20%

10% ПО/. -----

100%

60%

12,0 ч 15,5 ч 16,5 ч

Максимальный фотоперисд о высокофертильная О слабофертильная в стерильная

Сорта северного зкотнпа

40%

20%

12,0 ч 15,5 ч 16,5 ч Максимальный фотопериод

□ высокофертильная О слабофертильная в стерильная

Сорта южного экотипа

Рисунок 2 - Влияние продолжительности фотопериода на фертильность пыльцы цветков сортов сои северного и южного экотипов, 2008-2009 гг.

На фоне продолжительности дня 15,5 ч общая по всем сортам фертильность пыльцы составила 96 %. При этом доля фертилъных пыльцевых зёрен возросла до 51 %. В условиях продолжительного (16,5 ч) фотопериода общая фертильность была максимальной и составила 99,9 %. Доля фертильных пыльцевых зёрен в этих условиях достигла 66 %, а в сортах северного экотипа, оказавшихся в близких к оптимальным для них условиям этот показатель достиг 72 %.

3. РОЛЬ ФОТОПЕРИОДА В ФОРМИРОВАНИИ АНАТОМО-МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ ЦВЕТКА СОИ

При выращивании длиннодневных сортов сои северного экотипа в более короткодневных условиях Краснодарского края у них было обнаружено снижение линейных размеров всех элементов цветка по сравнению с местными сортами южного экотипа. Тенденция к уменьшению размеров цветка была подтверждена в модельном эксперименте, где различные сорта сои выращивали на 12- и 16-часовом фотопериодах (рис. 3 и табл. 2),

Флаговый лепесток, парус

Лепестки лодочки

Лепестки вёсла

а - завязь

б - тычиночная трубка Фотопериод 16 ч Фотопериод 12 ч

Рисунок 3 - Линейные размеры элементов цветка сои в зависимости от продолжительности фотопериода, поздний сорт Трембита

Таблица 2 - Линейные размеры элементов цветка сои при 12- и 16-часовом фотопериоде на примере сортов РВБ и Трембита

Сорт Фотопериод, ч. Линейные размеры элементов цветка сои, мм

парус лодочки вёсла завязь длина столбика пестика длина тычиночной трубки

длина ширина длина ширина длина ширина длина диаметр

Трембита 16 7,0 6,3 3,8 1,4 6,1 2,0 3,6 0,6 1,7 2,9

12 5,1 4,5 3,2 1,1 4,4 1,8 3,1 0,8 1,1 2,6

от,± % -27 -29 -16 -21 -28 -10 -14 +33 -35 -10

РВБ 16 6,7 6,3 3,9 1,5 5,3 1,9 3,9 0,8 1,7 3,7

12 3,6 3,1 2,9 1,1 2,6 0,9 3,0 0,8 1,2 2,0

0ТКЛ.,± % -46 -51 -26 -27 -51 -53 -23 0 -29 -46

Как следует из данных, представленных в табл. 2, длина и ширина паруса у сорта Трембита на укороченном 12-часовом фотопериоде сократилась почти на 30 % относительно размеров при 16-часовом дне, а в сорте РВБ размеры этого лепестка уменьшились на 50 %. Примерно на такую же величину уменьшились размеры лепестков вёсел. Сокращение размеров лепестков лодочек составило в сортах Трембита и РВБ около 20 и 26 % соответст-

1Г 1Г

1*1 1 % |ЛЦ ; 1 мм 1 #

а о

венно. Сокращение продолжительности фотопериода также вызвало уменьшение размеров завязей и длины тычиночных трубок.

Развитие сои в оптимальных условиях среды, включая и продолжительность дня, определяет формирование типичного для вида строения обоеполого зигоморфного цветка. В то же время в некоторых сортах, преимущественно адаптированных к более продолжительному фотопериоду, отмечается явление частичной мультипликации элементов цветка, чаще всего в виде полумахровости (рис. 4).

Типичное строение цветка, " Мультипликация лепестка паруса,

оптимальный фотопериод укороченный фотопериод

Рисунок 4 - Типы цветков сои, выращенных при оптимальном и укороченном фотопериодах, сорт Лира

Наиболее часто встречались цветки с удвоенным количеством парусов венчика, причём дополнительный парус формировался с внешней стороны основного паруса.

Таблица 3 - Частота формирования полумахровых цветков в некоторых генотипах сои при различной длине дня

2007-2008 гг.

Сорт Частота встречаемости частично махровых цветков, %

г. Краснодар, 45°сев. широты г. Алексеевка, 50° сев. широты

2007 г. 2008 г. 2007 г. 2008 г.

Магева 13,2 8,9 0,6 1,7

Окская 9,7 15,4 0,5 0

Припять 1,8 3,3 0 0

Белгородская 6 3,4 5,1 0 0

Айапа 0 0 0 0

Лира (ранний стандарт) 6,8 10,2 0 0

Вилана (средний стандарт) 0 0 0 0

В фотопериодических условиях Краснодара сорта сои северного экотипа Магева, Окская, Припять и Белгородская 6, а также ранний сорт краснодарской селекции Лира, частично формировали полумахровые цветки. Максимальное количество таких цветков в 2007 г. отмечено в сорте рязанской селекции Магева - 13,2 %, а в 2008 г. - 15,4 % в сорте Окская той же селекции. Частота формирования полумахровых цветков в этих же сортах в условиях Белгородской области была на порядок ниже и составляла: для сорта Магева в 2007 г. 0,6 %, в 2008 г. - 1,7 %; для сорта Окская соответственно 0,5 и 0 %.

Дальнейшее сокращение фотопериода путём посева сои в поздние летние сроки у длиннодневных сортообразцов северного экотипа вызывало не частичную мультипликацию, а наоборот, частичную редукцию элементов цветка (рис. 5).

Сорт Окская

Дикорастущая уссурийская соя G. soja

Рисунок 5 - Редукция лепестков лодочки цветка сои на фоне укорачивающегося фотопериода, г. Краснодар, июльский срок посева, сорт Окская

Анатомо-морфологические исследования цветков показали, что ранним и очень ранним формам сои в условиях укороченных фотопериодов юга России свойственно образование терат андроцея. Наиболее часто в таких сортах встречались неразвитые стерильные или полустерильные пыльники с частичным или полным отсутствием пыльцевых зёрен, количество которых могло достигать 60 % (рис. 6). Аналогичные тераты пыльников обнаруживали и в средних и в поздних сортах сои, посеянных в сверхранние сроки.

а б в г

Рисунок 6 - Типы пыльников у сортов сои с различным количеством пыльцы.

а - фертильный пыльник; б - сегментарно-етерильный пыльник; в - пыльник с редко встречающимися пыльцевыми зёрнами; г - стерильный пыльник.

Сверхранние (мартовские) сроки посева, обеспечивающие инициацию развития боковых генеративных меристем в мае на фоне укороченных фотопериодов (14,0-14,5 ч), у части цветков очень ранних и ранних сортов северного экотипа обеспечивали развитие аномалий иного типа - редукций, мультипликаций и метаморфизма элементов андроцея (рис. 7).

г д е

Рисунок 7 - Аномалии развития андроцея у сои.

а - типичный фертильный пыльник; б - редукция гнезд пыльника; в - мультипликация гнезд пыльника; г - раздвоение свободной (10-ой) тычиночной нити с образованием дополнительной (11 -ой) тычинки; д - уталщенне и продольное расщепление тычиночной нити; е - формирование дополнительного пыльцевого гнезда на боковой поверхности тычиночной нити.

Среди них редукция пыльцевых гнёзд в пыльнике с четырёх до двух; мультипликации гнёзд до 5-10 шт.; раздвоение тычиночных нитей с формированием дополнительной 11-ой тычинки; утолщение тканей и продольное расщепление тычиночной нити; формирование боковых пыльцевых гнёзд на фоне деградации основных пыльников. Выращивание сои в условиях искусственного климата на фоне 12-часового фотопериода позволило выявить ещё один тип нарушения морфогенеза андроцея - аномалии пыльцевых зёрен.

Визуальный анализ морфологии пыльцевых зерен очень раннего сорта Магева показал, что при коротком (фотопериоде в пыльниках сформировалось большое количество аномально мелких и крупных пыльцевых зёрен. В связи с этим была выдвинута гипотеза о модифицирующем влиянии фотопериода на микрогаметогенез у сои.

В пыльниках цветков ранних сортов северного экотипа помимо типичных для вида 3-апертурных пыльцевых зёрен диаметром 26-30 мкм обнаруживали аномально крупные, и даже гигантские пыльцевые зёрна размерами по длинной стороне от 40-60 до 100-120 мкм (рис. 8). Визуальный анализ топографии распределения пыльцы в пыльниках показал, что практически все типы аномальных пыльцевых зёрен локализовались во внутренних частях пыльцевых гнёзд, а нормально развитие пыльцевые зёрна в первую очередь формировались в периферийной части микроспорангиев.

« А*

Рисунок 8 -Типы пыльцевых зёрен, формирующихся на длиннодневных растениях сои в условиях укороченного фотопериода.

1 - типичное гаплоидное пыльцевое зерно, 2 - аномально малое пыльцевое зерно; 3-8 - аномально крупные пыльцевые зёрна; 9 - гигантское пыльцевое зерно.

В целом, выявленные аномалии пыльцевых зёрен могут быть одной из причин повышенной стерильности растений сои, выращиваемых в условиях излишне коротких для нормального микрогаметогенеза фотопериодов.

4. ФОТОПЕРИОДИЧЕСКАЯ ЗАВИСИМОСТЬ УГЛА НАКЛОНА СТОЛБИКА ПЕСТИКА ЦВЕТКА СОИ

Еще одной обнаруженной особенностью реакции сои на укороченный фотопериод является угол наклона столбика пестика. В развивающемся бутоне столбик сначала загнут к завязи и прижат к ней. При готовности завязи к опылению столбик начинает выпрямляться так, что к моменту созревания пыльцы рыльце пестика оказывается на одном уровне с тесно окружающими его пыльниками. В условиях излишне короткого фотопериода в период формирования и развития цветков столбик пестика остается загнутым и прижатым к завязи или процесс выпрямления столбика пестика остаётся незавершённым.

а°нсп = 55°

а°нсп= 190°

За сутки до самоопыления В момент самоопыления

Рисунок 9 - Угол наклона столбика (а°нсп) в зависимости от возраста пестика, сорт Трембита.

Поэтому на момент растрескивания созревших пыльников рыльце пестика оказывается обращённым к стенке завязи и остаётся малодоступным для собственной пыльцы, снижая, таким образом, вероятность самоопыления.

Исследования с участием адаптированных к разным фотопериодам сортов сои в камере искусственного климата, а также в полевых условиях г. Краснодара и г. Алексеевки Белгородской обл. подтвердили обнаруженную нами зависимость угла наклона столбика пестика от продолжительности фотопериода в период формирования цветков.

Сорта сои, адаптированные к макс, длине дня 15,5 часов, (на примере сорта Вилана)

Сорта сои, адаптированные к макс, длине дня 16,5 и более часов, (на примере сорта Магева)

Камера искусст- г. Краснодар, г. Аяексеевка

венного климата, максимальная Белгородской

длина дня -12 ч длина дня -15,5 ч обл., макси-

мальная

Рисунок 10 -Столбики пестика с различным углом наклона (а°нсп)в зависимости от длины дня на момент самоопыления у различающихся по фотопериодической чувствительности генотипов сои, 2008 г.

Выявлены групповые различия по этому показателю между сортами южного и северного экотипов (табл. 4). Так, среднегрупповой угол наклона столбика в сортах сои южного экотипа в условиях 12-часового фотопериода составил 172°. В группе сортов северного экотипа этот угол в среднем составлял 208° Увеличение продолжительности дня до 15,5 ч привело к уменьшению угла наклона столбика короткодневных сортов до 148°, а длин-нодневных сортов - до 185°. В условиях наиболее длинного в опыте фотопериода (16,5 ч) в сортах южного экотипа этот показатель ещё уменьшился и составил 116°, а в среднеспелом сорте Вилана - даже 86°. В сортах северного экотипа угол наклона столбика также уменьшился и составил в среднем 155°.

Таблица 4 - Зависимость угла наклона столбиков пестиков южных и северных экотипов сои от продолжительности фотопериода ___Краснодар-Алексеевка, 2008 г

Сорт Период вегетации на широте Краснодара при оптимальном сроке посева, сутки Угол наклона столбиков пестиков (а°нсп) в фазу цветения при максимальном фотопериоде: Угол а°Нсп у зрелых бобов при фотопериоде 15,5 ч**

12 ч* 15,5 ч" 16,5 ч*"

Сорта сои южного экотипа, адаптированные к широте 45°

Вилана 117 151 136 86 48

Лира 90 171 122 115 69

Альба 113 161 150 108 78

Славия 98 195 159 125 65

Белогорская 98 184 173 148 69

Среднее по группе 103 j 172,4 148,0 116,4 65,8

Сорта сои северного экотипа, адаптированные к широтам >50°

Светлая 82 176 164 136 ! из

Магева 87 199 174 140 118

Касатка 82 213 198 156 113

Окская 87 230 204 165 135

Ланцетная 82 221 186 176 140

Среднее по группе 84 207,8 185,2 154,6 123,8

Среднее по опыту 94 190,1 Í 166,6 135,5 94,8

* - в камере искусственного климата; ** - в полевых условиях, г. Краснодар;

*** - в полевых условиях, г. Алексеевка Белгородской области.

В целом морфологический анализ углов наклона столбика пестика на разных этапах развития плодов сои показал, что длиннодневные и коротко-дневные сорта по разному реагируют на фотопериоды от 12 до 16,5 ч. Это позволяет сделать вывод о фотопериодической чувствительности этого параметра цветка сои.

В 2009 г. в гибридном питомнике отдела сои ВНИИМК были подобраны и исследованы несколько гибридных комбинаций с участием родительских форм северного и южного экотипов. На примере гибридной комбинации сортов Белогорская х Ланцетная показано, что у ранних длиннодневных гибридных растений сои средний угол наклона столбика составлял 182°, тогда как для тех растений, фотопериодические условия для которых являются оптимальными, угол наклона столбика уменьшался в среднем до 86°. Эта разница визуально легко различима в полевых условиях на уже сформировавшихся бобах (табл. 5).

Таблица 5 - Углы наклона столбиков у бобов гибридных растений с разной фотопериодической адаптивностью (на примере гибридной комбинации Р2 Белогорская х Ланцетная)

Гибридная комбинация Отношение к макс, длине дня на широте г. Краснодара Период вегетации, сутки Средний угол наклона столбика, а нсп Угол наклона столбиков у гибридных бобов в фазы налив семян - созревание

Белогорская излишне короткая (северный экотип) 85-90 182 ША Ш

х Ланцетная оптимальная (южный экотип) 105-110 86 > 1 1

5. ЭКЗОГЕННАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ЗАКЛАДКИ И РАЗВИТИЯ ЭЛЕМЕНТОВ ЦВЕТКА СОИ

Для изучения возможности компенсации негативного влияния укороченных фотопериодов Краснодара на микрогаметогенез длиннодневных сортов сои нами был заложен модельный эксперимент по изучению влияния основных физиологически активных веществ - гетероауксина, цитокинина и гиббереллина на формирование палинологических показателей длинноднев-ного сорта северного экотипа Магева (табл. 6).

Таблица 6 - Морфометрические показатели растений сои длиннодневного сорта Магева после обработки физиологически активными веществами ________________________Краснодар, 2008 г.

Вариант обработки Высота растений, см Количество, шт.

ветвей бобов семян

Контроль, обработка дистиллированной водой 67,7 1,5 37,5 75,2

Обработка 0,001%-ным раствором гетероауксина 56,9 М 36,5 69,6

Обработка 0,001%-ным раствором цитокинина 46,4 1,6 32,1 68,7

Обработка 0,001%-ным раствором гиббереллина 87,4 1,4 48,3 90,3

Было установлено, что водные растворы фитогормонов оказали влияние не только на высоту растений, но и на их продуктивность. Минимальное количество бобов и семян обнаружено на растениях, обработанных цитоки-нином, а максимальная продуктивность растений, обработанных гибберел-лином. Масса 1000 семян на всех вариантах практически не изменялась и составила 126 ± 5 г.

Пыльцевая продуктивность и фертильность пыльцы цветков на растениях, обработанных различными фитогормонами заметно отличалась от контрольных растений (рис. 11).

1800

3 1700

5 1600 -

1400

Контроль ЦК ГА

Вариант обработки ФАВ

ГЦ Общее количество пыльцы ^»■стерильная пыльца

2008 г.

1300

Э 1800

1700

1600

Контроль ЦК ИУК ГА

Вариант обработки ФАВ

Общее количество пыльцы •—стерильная пыльца

2009 г.

Рисунок 11 - Пыльцевая продуктивность и фертильность пыльцы у сорта Магева в зависимости от влияния экзогенных фитогормонов

ЦК - цитокинин; ИУК - гегероауксин (индолилуксусная кислота); ГА - гиббереллин.

Только обработка растений водными растворами гиббереллина в концентрации 0,001 % оказала положительное влияние на микрогаметогенез. В цветках таких растений общее количество пыльцы в среднем за два года увеличилось на 20 % относительно контроля. При этом доля стерильной пыльцы снизилась в пять раз по сравнению с контролем, составив всего 1,4 %, Также в растених, обработанных водными растворами гиббереллина в условиях Краснодара полностью отсутствовали тераты пыльников и пыльцевых зёрен, характерные практически для всей группы сортов северного экотипа.

Применение водных растворов цитокинина оказало негативное влияние на пыльцевую продуктивность и фертильность пыльцы, однако привело к значительному увеличению количества полумахровых цветков (рис. 12).

Рисунок 12 - Формирование дополнительных элементов цветка под влиянием экзогенного цитокинина, сорт Магева

Если на контрольных растениях, а также растениях, обработанных растворами гетероауксина и гиббереллина, их количество составлял в среднем 9 %, то на варианте с обработкой цитокинином их доля возросла более чем в три раза и составила 31 %. Идентичность мультипликации элементов цветка сои, искусственно вызванной цитокинином, с полумахровыми цветками длиннодневных сортов, выращиваемых в условиях укороченных фотопериодов, позволяет сделать вывод о фотопериодической стимуляции дополнительного синтеза собственных эндогенных цитокининов в длиннодневных сортах сои в условиях короткого дня юга России.

1. Фертильность растений сои у сортов северного экотипа при их выращивании в южных широтах РФ в условиях укороченного дня в среднем снижается до 77 % от полной и, как следствие, уменьшается количество нормально развитых бобов на растениях.

2. Выявлена зависимость пыльцевой продуктивности и фертильности сортов сои от продолжительности вегетационного периода сорта и условий внешней среды. У ранних сортов она колеблется от 544 шт. на цветок (сорт Лира) до 2030 шт. на цветок (сорт Дельта). У позднеспелых сортов сои, адаптированных к короткому дню, сохраняется высокая пыльцевая продуктив-

ВЫВОДЫ

ность, в среднем составляющая 3754 шт. на 1 цветок. У позднеспелых сортов сои выявлена тенденция к уменьшению пыльцевой продуктивности, при поздних сроках посева - до 3460 шт./цветок.

4. У всех изучаемых сортов сои выявлена ярусная зависимость пыльцевой продуктивности цветков. Количество пыльцы, образовавшейся в цветках верхнего яруса, в 1,5 раза меньше по сравнению с пыльцевой продуктивностью цветков нижнего яруса. У очень ранних и ранних сортов в узлах нижнего яруса фертильность пыльцы колеблется от 37,6 % у сорта Ника до 90,2 % у сорта АШапа. Среднее количество фертильных пыльцевых зёрен у средних и поздних сортов сои, независимо от ярусной локализации цветков, во все сроки посева оставалось высоким и составляло в среднем 98,1 %.

5. У очень ранних сортов северного экотипа и частично у ранних сортов южного экотипа при выращивании в широтных условиях Краснодара на широте 45° обнаружено явление мультипликации элементов цветка в виде полумахровости за счёт увеличения количества лепестков при сохранении числа тычинок. Эти же сорта сои на широте 50° полумахровых цветков практически не формировали.

6. Длиннодневные сорта сои северного экотипа при выращивании на широте г. Краснодара, но на фоне постепенно сокращающейся длины дня, моделируемой поздними, июльскими сроками посева, характеризовались частичной или полной редукцией элементов цветка.

7. При выращивании растений сои в условиях укороченных фотопериодов (14,0-14,5 ч) в их цветках обнаружены аномальный метаморфизм и мультипликации андроцея - морфологические аномалии тычинок и пыльников, включающие: раздвоение свободной (10-ой) тычиночной нити с образованием дополнительной (11-ой) тычинки, утолщение и продольное расщепление тычиночных нитей, редукцию числа гнёзд пыльников, частично или полностью стерильные пыльники, формирование дополнительного пыльцевого гнезда на боковой поверхности тычиночной нити.

8. При посеве сои в оптимальные сроки (конец апреля - начало мая) аномалии в развитии тычинок и пыльников полностью исчезали. Весь выявленный спектр морфологических аномалий тычинок и пыльников имеет мо-дификационную природу, о чём свидетельствует чувствительность генеративной сферы сортов сои к неоптимальным (укороченные фотопериоды) условиям среды.

диаметром 26-30 мкм обнаруживали аномально мелкие (15-18 мкм), аномально крупные (40-60 мкм) и гигантские (100-120 мкм) пыльцевые зёрна.

10. Обнаружена зависимость угла наклона столбика пестика цветков сои от складывающихся длин дня в период формирования цветков, роста завязей и формирования бобов. На фоне излишне коротких фотопериодов столбик пестика сохраняет загнутое к стенке завязи состояние, или процесс выпрямления столбика пестика остаётся незавершённым. Увеличение продолжительности фотопериода вызывает уменьшение угла а°нсп наклона столбика пестика.

11. Выявлены генотипические различия по реакции признака «угол а°нсп» на продолжительность фотопериода. Во всех случаях углы а°нсп наклона столбика пестика максимально адаптированных к фотопериоду сортов сои составляли 120-140°. Угол а°Нсп У сортов северного экотипа в условиях излишне короткого для них фотопериода юга России (г. Краснодар) увеличивается до 160-200°. Обнаруженные различия по углам наклона столбиков пестиков южных и северных экотипов сои от продолжительности фотопериода сохраняются и на более поздних этапах формирования бобов

12. На примере очень раннего сорта Магева северного экотипа установлено, что на фоне укороченных фотопериодов в цветках растений, обработанных водными растворами гиббереллина в концентрации 0,001 %, общее количество пыльцы в цветках увеличивалось на 17,5 %. При этом доля стерильной пыльцы снижалась в пять раз, составляя всего 1,4 %.

13. Характерной особенностью морфогенеза цветков на растениях, обработанных 0,001%-ными водными растворами цитокинина в фазу бутонизации, было значительное увеличение количества полумахровых цветков. Экзогенные цитокинины инициировали дополнительное формирование как отдельных лепестков венчика, так и всех или почти всех элементов цветка.

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ

1. В селекционных программах по созданию высокоадаптивных сортов сои для регионов с отличающейся длиной дня в качестве источника стабильной пыльцевой продуктивности и фертильности пыльцы в широком наборе сред использовать очень ранний сорт Aldana.

2. При оценке исходного материала для селекции сои на адаптивность к различным фотопериодам такие признаки как неполное раскрытие венчика цветка, уменьшенные размеры его элементов, а также формирование аномальных пыльцевых зёрен, использовать в качестве морфологических маркерных признаков, указывающих на северный экотип.

3. В качестве визуального экспресс-метода предварительной оценки потенциальной реакции гибридных растений сои на длину дня и установления их принадлежности к северному или южному экотипу использовать угол наклона столбиков пестиков цветков и незрелых бобов.

4. Для увеличения пыльцевой продуктивности цветков и восстановления фертильности пыльцы длиннодневных генотипов сои северного экотипа в условиях юга России (г. Краснодар), растения, используемые для гибридизации, в фазу бутонизации обрабатывать водными растворами гиббереллина в концентрации 0,001 %.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Публикации в изданиях, определённых ВАК

1. Зеленцов B.C., Цаценко Л.В., Мошненко Е.В. Фотопериодическая зависимость гинецея у разных генотипов сои. // Масличные культуры. Науч.-техн. бюлл. Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур, Краснодар. - 2010. - вып. 2 (144-145). - С. 61-70. - 0,68 п.л. (в соавт., авт. - 0,23 п. л.)

2. Зеленцов B.C. Роль фотопериода в мультипликации и редукции лепестков цветков сои. // Масличные культуры. Науч.-техн. бюлл. Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур, Краснодар. - 2010. - вып. 2 (144-145), С. 70-74. - 0,30 п. л.

Публикации в других изданиях

3. Мошненко Е.В., Савельев A.A., Зеленцов B.C. Влияние срока сева сои на пыльцевую продуктивность и фертильность пыльцы. // Сборник материалов 4-й Международной конференции молодых ученых и специалистов «Актуальные вопросы селекции, технологии и переработки масличных культур», посвященной 95-летию со дня основания ВНИИМК 29 марта 2007 г., Краснодар. - С. 183-185. - 0,16 п.л. (в соавт., авт. - 0,054 п.л.)

4. Зеленцов B.C., Цаценко Л.В., Мошненко Е.В. Влияние изменяющихся условий внешней среды на палинологические показатели генотипов сои. // Материалы межвузовской студенческой научной конференции «Знания молодых - новому веку», Киров, 2007. - С. 56-59. - 0,19 п. л. (в соавт., авт. -0,065 п. л.)

5. Зеленцов B.C., Цаценко Л.В. Проблема фертильности сортов сои северного экотипа в эколого-географических условиях юга России. // Материалы Международной конференции «Научное наследие Н.И. Вавилова - фундамент развития отечественного и мирового сельского хозяйства» 27-28 ноября 2007 г., Москва. - С. 61-62. - 0,10 п. л. (в соавт., авт. -0,05 п. л.)

6. Зеленцов B.C. Роль внешней среды в формировании фертильности и пыльцевой продуктивности цветков сои. // Материалы 1-й Всероссийской научно-практической конференции молодых учёных «Научное обеспечение агропромышленного комплекса» 14-16 ноября 2007 г., Краснодар. - С. 512. -0,05 п. л.

7. Цаценко Л.В., Зеленцов B.C. Влияние продолжительности фотопериода на формирование элементов цветка сои. // Сборник статей 2-й Международной конференции по сое «Современные проблемы селекции и технологии возделывания сои» 9-10 сентября 2008 г., Краснодар. - С. 122-128. - 0,33 п. л. (в соавт., авт. -0,166 п. л.)

8. Зеленцов B.C. Экзогенные регуляторы формирования элементов цветка сои. // Материалы П-й Всероссийской научно-практической конференции молодых учёных «Научное обеспечение агропромышленного комплекса» 19-21 ноября 2008 г., Краснодар. - С. 549-550. - 0,1 п. л.

9. Зеленцов B.C., Цаценко Л.В. Регуляторная функция глюкозы в формировании морфологических элементов и фертильности цветка у сои. // Материалы научно-практической конференции Кубанского отделения ВОГиС «Роль ВОГиС в современном научном мире», 18-19 марта 2009 г., Краснодар. - С. 44-49. - 0,30 п. л. (в соавт., авт. - 0,15 п. л.)

10. Зеленцов B.C., Свиридов В.И., Морозова М.В. Влияние фотопериода на угол наклона столбика пестика и фертильность пыльцы у сои. // Материалы Щ-й Всероссийской научно-практической конференции молодых учёных «Научное обеспечение агропромышленного комплекса» 18-20 ноября 2009 г., Краснодар. - С. 679-681. - 0,1 п. л. (в соавт., авт. - 0,04 п. л.)

Подписано в печать 27.12.2010 г. Формат 60x84 1/16 Бумага офсетная Офсетная печать Печ. л. 1 Заказ №913 Тираж 100 экз.________

Отпечатано в типографии КубГАУ 350044, г. Краснодар, ул. Калинина, 13

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Зеленцов, Виктор Сергеевич

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КУЛЬТУРЫ СОИ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

1.1 Хозяйственное значение. ^

1.2 Ботаническая характеристика. р

1.3 Особенности фотопериодической реакции. ^

1.4 Селекция сортов сои с различными фотопериодическими реакциями.

1.5 Влияние условий внешней среды на формирование цветка сои и его элементов.

ГЛАВА 2. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1 Почвенно-климатические условия в пунктах проведения исследований.

2.1.1 Характеристика почв.

2.1.2 Климат и погодные условия.

Материал и методы проведения исследований.

ГЛАВА 3. РОЛЬ ФОТОПЕРИОДА В ФОРМИРОВАНИИ РАСТЕНИЙ

3.1 Влияние сроков посева на формирование растений.

ЗЛ.1 Продолжительность межфазных и вегетационных периодов сортов сои.

3.1.2 Высота растений сои в зависимости от сроков посева.

3.1.3 Влияние сроков посева на продуктивность.

3.2 Влияние широтных посевов на формирование растений.

3.3 Влияние фотопериодов на фертильность растений.

ГЛАВА 4. ВЛИЯНИЕ ФОТОПЕРИОДОВ НА ПЫЛЬЦЕВУЮ

ПРОДУКТИВНОСТЬ И ФЕРТИЛЬНОСТЬ ПЫЛЬЦЫ СОИ

4.1 Влияние сроков посева на пыльцевую продуктивность.

4.2 Влияние сроков посева на фертильность пыльцы.

4 з Влияние эколого-географических условий выращивания на пыльцевую продуктивность и фертильность пыльцы.

ГЛАВА 5. РОЛЬ ФОТОПЕРИОДА В ФОРМИРОВАНИИ АНАТОМО-МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ ЦВЕТКА

5 Л Модификационные изменения линейных размеров цветка.

5.2 Мультипликация и редукция лепестков венчика цветка.

5.3 Тератологические изменения пыльников.

5.4 Тератологические изменения пыльцевых зёрен.

ГЛАВА 6. ФОТОПЕРИОДИЧЕСКАЯ ЗАВИСИМОСТЬ УГЛА НАКЛОНА СТОЛБИКА ПЕСТИКА ЦВЕТКА СОИ

6.1 Угол наклона столбика пестика.

6.2 Оценка адаптивности гибридных растений F2 к длине дня по углу наклона столбика пестика.

ГЛАВА 7. ЭКЗОГЕННАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ЗАКЛАДКИ И РАЗВИТИЯ ЭЛЕМЕНТОВ ЦВЕТКА СОИ

7.1 Влияние экзогенных фитогормонов на морфометрические признаки растений.

7.2 Влияние экзогенных фитогормонов на закладку и формирование элементов цветка.

ВЫВОДЫ.

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Изучение репродуктивных процессов в цветке сои для повышения результативности скрещивания в селекционной практике"

Актуальность темы. Соя является фотопериодически высокочувствительной, короткодневной культурой и для перехода в репродуктивную стадию требует определённого соотношения освещения и темноты. Отклонения продолжительности светового дня от оптимума оказывают большое влияние на вегетационный период, высоту растений и их продуктивность, существенно ограничивая широтный ареал возделывания отдельных сортов сои. [Енкен, 1959; Степанова, 1985; Ritchie et al, 1996]. Стремительное развитие мировой и отечественной индустрии выращивания и переработки сои требует расширения объёмов производства товарных семян этой культуры. Это может быть достигнуто, в том числе, интродукцией высокопродуктивных коммерческих сортов сои в другие регионы.

Развивающееся потепление климата и постепенное уменьшение количества осадков в позднелетний период в целом ряде климатических зон Северного Кавказа вызывают необходимость селекции ранних сортов сои, успевающих сформировать урожай семян до наступления пиков позднелетних засух. Для этого в региональные селекционные программы по сое в качестве источников раннеспелости необходимо включение в скрещивания длиннодневных сортов сои северного экотипа. Принципиальный вклад в селекцию раннеспелых сортов на Северном Кавказе был сделан ведущими отечественными селекционерами Ю. П. Мякушко [1967, 1974] и А. В. Кочегурой [1998, 2004, 2005]. Однако, как показала селекционная практика, выращивание очень раннеспелых сортов северного экотипа в условиях укороченных фотопериодов Краснодарского края обычно сопровождается пониженной фертильностью цветков и, как следствие, пониженной продуктивностью растений, связанной с морфологическими и тератологическими нарушениями при формировании элементов цветка.

При реализации этой программы необходимы исследования влияния внешней среды на особенности морфологического строения цветка сои, его линейные размеры и количество элементов, оплодотворяющую способность (фертильность) и количество пыльцы. В связи с этим проведение исследований, направленных на изучение особенностей морфогенеза цветков сои в условиях укороченных фотопериодов является актуальным.

Цели и задачи исследований. Основной целью наших исследований являлось изучение формообразовательных процессов в цветках сортов сои разных групп спелости с целью выделения морфологических признаков цветков, позволяющих определить адаптивность и фертильность генотипов сои в условиях летних фотопериодов юга России (Краснодарский край), а также повышения их фертильности и пыльцевой продуктивности в неоптимальных по длине дня условиях внешней среды.

Для реализации этой цели поставлены следующие задачи:

2. Изучить влияние различных фотопериодов на пыльцевую продуктивность и фертильность пыльцы сои.

3. Оценить роль укороченных фотопериодов на формирование анатомо-морфологических признаков цветка сои.

Научная новизна. Среднее количество пыльцы в нормально развитых цветках сортов сои, адаптированных к географическим широтам от 45 до 50° и 5 складывающимся на этих широтах в летний период фотопериодам, в среднем варьирует в пределах от 1000 до 5000 шт. на 1 цветок.

На фоне складывающихся в период формирования бутонов укороченных фотопериодов линейные размеры всех элементов цветков уменьшаются. Цветки сои, сформировавшиеся на укороченных фотопериодах, характеризуются неполным раскрытием венчика.

У очень ранних сортов северного экотипа и частично у ранних сортов северокавказского экотипа при выращивании в условиях г. Краснодара на широте 45° при оптимальных сроках посева обнаружено явление мультипликации элементов цветка в виде полумахровости за счёт увеличения количества лепестков при сохранении числа тычинок. Выращивание этих же сортов при поздних (летних) сроках посева на фоне постепенно сокращающейся длины дня сопровождалось частичной или полной редукцией или элиминацией отдельных элементов цветка.

При выращивании растений сои в условиях укороченных фотопериодов (14,0-14,5 ч) в их цветках обнаружены нарушения в развитии андроцея, включающие: морфологические аномалии тычинок и пыльников, включающие раздвоение свободной (10-й) тычиночной нити с образованием дополнительной (11-й) тычинки, утолщение и продольное расщепление тычиночных нитей, редукцию числа гнёзд пыльников, частично или полностью стерильные пыльники, формирование дополнительного пыльцевого гнезда на боковой поверхности тычиночной нити. Весь выявленный спектр морфологических аномалий тычинок и пыльников имеет модификационную природу.

Все типы аномальных пыльцевых зёрен локализуются во внутренних частях пыльцевых гнёзд, примыкающих к связнику (продолжению тычиноч6 ной нити внутри пыльника). При этом нормально развитые пыльцевые зёрна в первую очередь формируются в периферийной части микроспорангиев. Все выявленные аномальные пыльцевые зёрна могут быть одной из причин повышенной стерильности растений сои, выращиваемых на южной границе или за пределами широтного оптимума в условиях излишне коротких для нормального микрогаметогенеза фотопериодов, и снижающих продуктивность культуры.

Практическая значимость результатов. В селекционных программах по созданию высокоадаптивных сортов сои для регионов с отличающейся длиной дня в качестве источника стабильной пыльцевой продуктивности и фертиль-ности пыльцы в широком наборе сред использовать очень ранний сорт северного экотипа АШапа.

В качестве визуального экспресс-метода предварительной оценки потенциальной реакции гибридных растений сои на длину дня и установления их принадлежности к северному или северокавказскому экотипу использовать угол наклона столбиков пестиков цветков и незрелых бобов.

Для увеличения пыльцевой продуктивности цветков и восстановления фертильности пыльцы длиннодневных генотипов сои северного экотипа в условиях юга России (г. Краснодар), растения, используемые для гибридизации, в фазу бутонизации обрабатывать водными растворами гиббереллина в концентрации 0,001 %.

Основные положения, выносимые на защиту:

3. Модель фотопериодически зависимого угла наклона столбика пестика цветков сои от складывающихся фотопериодов в период формирования цветков, роста завязей и формирования бобов.

4. Причины формирования полумахровости цветков длиннодневных сортов сои северного экотипа в условиях укороченных фотопериодов. Апробация работы и публикация результатов исследований. Результаты исследований докладывались: на 4-й международной конференции молодых ученых и специалистов «Актуальные вопросы селекции, технологии и переработки масличных культур», г. Краснодар, 2007 г.; на межвузовской студенческой научной конференции «Знания молодых - новому веку», г. Киров, 2007 г.; на международной конференции «Научное наследие Н. И. Вавилова - фундамент развития отечественного и мирового сельского хозяйства», г. Москва, 2007 г.; на 1-й Всероссийской научно-практической конференции молодых учёных «Научное обеспечение агропромышленного комплекса», г. Краснодар, 2007 г.; на 2-й Международной конференции по сое «Современные проблемы селекции и технологии возделывания сои», г. Краснодар, 2008 г.; на П-й Всероссийской научно-практической конференции молодых учёных «Научное обеспечение агропромышленного комплекса», г. Краснодар, 2008 г.; на научно-практической конференции Кубанского отделения ВОГиС «Роль ВОГиС в современном научном мире», г. Краснодар, 2009 г.; на Ш-й Всероссийской научно-практической конференции молодых учёных «Научное обеспечение агропромышленного комплекса», г. Краснодар, 2009 г.

По материалам диссертации опубликовано 10 научных работ.

Диссертация изложена на 162 страницах компьютерной версии и состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературных источников из 173 работ, в том числе 55 - иностранных авторов, и приложений. Диссертация включает 19 таблиц, 45 рисунков и 2 приложения.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Зеленцов, Виктор Сергеевич

выводы

1. Изменяющаяся длина дня в течение периода вегетации сои в совокупности с динамикой температур приземного воздуха и различными суммами декадных и месячных осадков оказывают значительное модификационное влияние на продолжительность фаз развития растений сои. Следствием этого является формирование неодинаковых значений хозяйственно-ценных признаков при посеве сои в разные календарные сроки.

2. Фертильность растений сои у очень ранних сортов северного экотипа при их выращивании в южных широтах РФ в условиях укороченного дня в среднем снижается до 77 % и, как следствие, уменьшается количество нормально развитых бобов на растениях.

3. Выявлена зависимость пыльцевой продуктивности и фертильности сортов сои от продолжительности вегетационного периода сорта и условий внешней среды. У ранних сортов она колеблется от 544 шт. на цветок (сорт Лира) до 2030 шт. на цветок (сорт Дельта). У позднеспелых сортов сои, адаптированных к короткому дню, сохраняется высокая пыльцевая продуктивность, в среднем составляющая 3754 шт. на 1 цветок. Максимальное количество пыльцы - 4946 шт., отмечено в цветках позднеспелого сорта Williams. У позднеспелых сортов сои выявлена тенденция к уменьшению пыльцевой продуктивности, при поздних сроках посева - до 3460 шт./цветок.

4. У всех изучаемых сортов сои выявлена ярусная зависимость пыльцевой продуктивности цветков. Количество пыльцы, образовавшейся в цветках верхнего яруса, в 1,5 раза меньше по сравнению с пыльцевой продуктивностью цветков нижнего яруса. У очень ранних и ранних сортов в узлах нижнего яруса фертильность пыльцы колеблется от 37,6 % у сорта Ника до 90,2 % у сорта Aldana. Среднее количество фертильных пыльцевых зёрен у средних и поздних сортов сои, независимо от ярусной локализации цветков, во все сроки посева оставалось высоким и составляло в среднем 98,1 %.

5. У очень ранних сортов северного экотипа и частично у ранних сортов южного экотипа при выращивании в широтных условиях Краснодара на широте 45° обнаружено явление мультипликации элементов цветка в виде полумахровости за счёт увеличения количества лепестков при сохранении числа тычинок. Эти же сорта сои в условиях Белгородской области на широте 50° полумахровых цветков практически не формировали.

6. Длиннодневные сорта сои северного экотипа при выращивании на широте Краснодара, но на фоне постепенно сокращающейся длины дня, моделируемых поздними, июльскими сроками посева, характеризовались частичной или полной редукцией элементов цветка. Редукции подвергались лепестки лодочки, реже - лепестки вёсла.

7. При выращивании растений сои в условиях укороченных фотопериодов (14,0-14,5 ч) в их цветках обнаружены аномальный метаморфизм и мультипликации андроцея — морфологические аномалии тычинок и пыльников, включающие: раздвоение свободной (10-ой) тычиночной нити с образованием дополнительной (11-ой) тычинки, утолщение и продольное расщепление тычиночных нитей, редукцию числа гнёзд пыльников, частично или полностью стерильные пыльники, формирование дополнительного пыльцевого гнезда на боковой поверхности тычиночной нити.

9. При закладке и формировании цветков длиннодневных сортов сои северного экотипа на фоне укороченных фотопериодов при ранних и поздних сроках посева в их пыльниках наблюдались тератологические нарушения пыльцевых зёрен. Помимо типичных для сои 3-апертурных пыльцевых зёрен диаметром 26-30 мкм обнаруживали аномально мелкие (15-18 мкм), аномально крупные (40-60 мкм) и гигантские (100-120 мкм) пыльцевые зёрна.

10. Обнаружена зависимость угла наклона столбика пестика цветков сои от складывающихся длин дня в период формирования цветков, роста завязей и формирования бобов. На фоне излишне коротких фотопериодов столбик пестика сохраняет загнутое к стенке завязи состояние, или процесс выпрямления столбика пестика остаётся незавершённым. Увеличение продолжительности фотопериода вызывает уменьшение угла и, псп наклона столбика пестика.

11. Выявлены генотипические различия по реакции признака «угол о°нсп» на продолжительность фотопериода. Во всех случаях углы а°Нсп наклона столбика пестика максимально адаптированных к фотопериоду сортов сои составляли 120-140°. Угол а°Нсп У сортов северного экотипа в условиях излишне короткого для них фотопериода юга России (г. Краснодар) увеличивается до 160-200°. Обнаруженные различия по углам наклона столбиков пестиков южных и северных экотипов сои от продолжительности фотопериода сохраняются и на более поздних этапах формирования бобов

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ

1. В селекционных программах по созданию высокоадаптивных сортов сои для регионов с отличающейся длиной дня в качестве источника стабильной пыльцевой продуктивности и высокой фертильности пыльцы в широком наборе сред использовать очень ранний сорт АШапа.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Зеленцов, Виктор Сергеевич, Краснодар

1. Агроклиматические ресурсы Краснодарского края. — Л.: Гидро-метиздат, 1975. 276 с.

2. Аксёнова Н. П., Баврина Т. В., Константинова Т. Н. Цветение и его фотопериодическая регуляция. — М.: Наука. — 1973. — 296 с.

3. Бабич А. А. Соя на корм. -М.: Колос. 1974. - 112 с.

4. Бабич А. О. Сучасне виробництво 1 використання соТ. — Кшв: Урожай, 1993.-430 с.

5. Баранов В. Ф., Кочегура А. В. Возможности развития соеводства в России. Ростов-на-Дону, Агробизнес и пищевая пром-сть. - 2003. - № 7. -С. 36-38.

6. Блажний Е. С. Почвы равнинной и предгорной степной части Краснодарского края. // Тр. Кубанского СХИ. — Краснодар, 1958. Вып. 4 (32).-С. 7-35.

7. Блажний Е. С. Характеристика водного режима выщелоченных черноземов Кубани. // Агрохимическая характеристика почв и повышение их плодородия. / Тр. / Кубанский СХИ. Краснодар, 1974. - Вып. 8(109). -С. 3-16.

8. Бражник В. П., Бочкарев Н. И., Баранов В. Ф. и др. Руководство по адаптивной технологии возделывания сои в Краснодарском крае. Краснодар, 1999.-20 с.

9. Вавилов Н. И. Центры происхождения культурных растений. // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. Л., 1926. - Т. XVI. - № 2. - С. 248.

10. Вавилов Н. И. Географическая изменчивость растений. Избр. Тр. М.-Л, 1965. - т. 5. - С. 120-126.

11. Вавилов Н. И. Избранные сочинения. Генетика и селекция. М.: Колос, 1966.-С. 176-225.

12. Вавилов Н. И. Происхождение и география культурных растений. -Л., Наука. 1987.-439 с.

13. Вальков В. Ф., Штомпель Ю. А., Трубилин И. Т., Котляров Н. С., Соляник Г. М. Почвы Краснодарского края, их использование и охрана. -Ростов-на-Дону: Изд-во СКНЦВШ, 1996. 191 с.

14. Ващенко А. П., Элентух М. Э. Итоги работы по селекции сои на скороспелость. — Сиб. Вестник с.-х. науки, 1973, № 1. — С. 18-22.

15. Гуляев Г. В., Мальченко В. В. Словарь терминов по генетике, цитологии, селекции, семеноводству и семеноведению. М.: Россельхозиздат, 1983.-С. 236.

16. Гуреева М. П. Селекция сортов сои северного экотипа. Юби-лейн. сб. науч. трудов Ряз.НИПТИ АПК. - Рязань. - 2000. - С. 77-80.

17. Давыденко О. Г., Голоенко Д. В., Розенцвейг В. Е. Подходы к селекции раннеспелых сортов сои./ / В. сб.: «Итоги исследований по сое за годы реформирования и направления НИР на 2005-2010 гг.» Краснодар. -2004а. - С. 110-127.

18. Давыденко О. Г., Голоенко Д. В., Розенцвейг В. Е. Соя для умеренного климата. Минск.: Тэхналопя. - 20046. - 176 с.

19. Дорофеев В. И. Тераты крестоцветных: их место в эволюции и систематике семейства. / Turczaninowia. 2002. - №5(4). — С. 23-30.

20. Доспехов Б. А. Методика полевого опыта. М.: Колос, 1979.416 с.

21. Дудик Н. М. Морфология плодов бобоцветных в связи с эволюцией.-Киев, 1979.-211 с.

22. Душистый горошек Larhytus odoratus II Электронный ресурс. -URL: http://plants.onweb.ru/goroshek.htm (дата обращения: 22.03.2010).

23. Енкен В. Б. Соя. М.: Гос. изд-во с.-х. лит-ры, 1959. - 653 с.

24. Жуковский П. М. Культурные растения и их сородичи. — Д.: Колос, 1964.-752 с.

25. Жуковский П. М. Пути эволюции культурных растений на основе генетических и ботанических закономерностей. // Генетика. 1965. - № 1. - С. 41-49.

26. Жуковский П. М. Новые очаги происхождения и генцентры культурных растений и узкоэндемичные микроцентры родственных видов. Л., Ботанический журнал, 1968. - том 53. - № 4. - С. 430-460.

27. Зайцев Г. Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1984. - 424 с.

28. Зеленцов С. В. Биологический метод преодоления водонепроницаемости семенной оболочки сои. Научн-техн. бюлл. ВИР. - вып. 223. — 1992.-С. 40-44.

29. Зеленцов С. В. Развитие учения о центрах формообразования культурных растений на примере сои Glycine max (L.) Merrill II Научно-технический бюллетень Всероссийского НИИ масличных культур. 2007. — вып. 2 (137).-С. 68-77.

30. Зеленцов С. В., Бушнев А. С. К вопросу изменения климата Западного Предкавказья // Научно-технический бюллетень Всероссийского НИИ масличных культур. 2006. - вып. 2 (135). - С. 79-92.

31. Зеленцов С. В., Кочегура А. В. Современное состояние систематики культурной сои Glycine max (L.) Merrill Науч.-техн. бюллетень ВНИ-ИМК. - вып. 1 (134). - 2006. - С. 34-48.

32. Зеленцов С. В., Кочегура А. В. К вопросу о внутривидовой классификации сои. // В сб. статей 2-й межд. конф. по сое «Современные проблемы селекции и технологии возделывания сои» Краснодар, 9-10 сентября 2008 г.-С. 178-193.

33. Зеленцов С. В., Савельев А. А. Критерии асимметричности ярусной изменчивости длин междоузлий у сои. Масличные Культуры. Науч.-техн. бюллетень ВНИИМК. - вып. 1 (136). - 2007. - С. 42-45.

34. Зеленцов С. В., Савельев А. А. Использование параметров ярусной изменчивости длины междоузлий для выявления генотипов сои с пониженной реакцией на длину дня. — Масличные Культуры. Науч.-техн. бюллетень ВНИИМК. вып. 1 (138). - 2008. - С. 47-53.

35. Зеленцов С. В., Савельев А. А., Пасменко Т. В., Лунёва В. Б. Определение реакции сои на длину дня по степени завершённости вегетативного роста растений Масличные Культуры. Науч.-техн. бюллетень ВНИИМК. - вып. 1 (140). - 2009. - С. 91-96.

36. Зеленцов С. В., Чукуриди С. С., Мошненко Е. В. К вопросу о происхождении сложного листа сои культурной Glycine max (L.) Merrill. (Fa-baceae Lindl.). // Научно-технический бюллетень Всероссийского НИИ масличных культур. 2004. - вып. 1 (130). - С. 37-45.

37. Золотницкий В. А. Соя на Дальнем Востоке. — Хабаровск. 1962. -С. 14.

38. Зятьков Ю. И., Курмышева Н. А., Наконечный В. Е. Производство сои и соевого масла в России. 2000. Электронный ресурс. - URL: http://www.soyka.rn/soyka/ms2.shtm. (дата обращения: 12.04.2010).

39. Игрунов Н. Белгородская область — Воронеж: ЦентральноЧерноземное издательство, 1974.

40. Катунский В. М. О зависимости фотопериодической реакции растений от спектрального состава света. Доклады АН СССР, - 1937. - т. XV. -№8.

41. Керефов К.Н. Биологические основы растениеводства. — М.: Высшая школа, 1982. — 408 с.

42. Кобозева Т. П. Создание сои северного экотипа и интродукция её в Нечернозёмную зону России. М., ВГОУ ВПО Моск. гос. агроинженер. ун-т им. В. П. Горячкина, 2007. - 107 с.

43. Кобозева Т. П., Буханова Л. А., Заренкова Н. В. Решение белковой проблемы при выращивании сои в Нечернозёмной зоне. —Доклады ТСХА

44. Рос. гос. аграрн. ун-т МСХА им. Тимирязева, М., 2007. - вып. 279. - ч. 1. — С. 233-235.

45. Кобызева JI. Н. Генетическая детерминация фотопериодической реакции сои. // 2-е Всес. совещ. «Генетика развития». Ташкент. - 1990. - С. 76-78.

46. Козо-Полянский Б. М. Происхождение цветка Cruciferae в тератологическом освещении. Тератология цветка и новые вопросы его теории. -Бот. журн., 1945. Т. 30, № 1. - С. 14-30.

47. Колчанов Н. А., Ананько Е. А., Колмаков Ф. А. и др. Генные сети. М.: Молекулярная биология. - 2000. — Т. 34. - № 4.

48. Корсаков Н. И. Гомологические ряды в наследственной изменчивости признаков сои. // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. — 1971. — Том 45. Вып.З. - С. 194-211.

49. Корсаков Н. И. Соя (систематика и основы селекции) : автореф. дис. . доктора с.-х. наук Д., 1973. - 46 с.

50. Корсаков Н. И. Географические очаги формообразования и гомологические ряды в наследственной изменчивости признаков рода Glycine L. // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. 1982. - Т. 72. - № 1. - С. 3-15.

51. Корсаков Н. И., Мякушко Ю. П. Соя. JL, ВНИИ растениеводства. - 1975. - 160 с.

52. Кочегура А. В. Селекция сортов сои разных направлений использования: Дисс. в виде науч. докл. . доктора с.-х. наук. Краснодар, 1998. - 47 с.

53. Кочегура А. В. Результаты и перспективы по селекции сои. // Итоги исследований по сое за годы реформирования и направления НИР на 2005-2010 гг. Краснодар, 2004. - С. 7-15.

54. Кочегура А. В., Зеленцов С. В. Создание сортов сои разных направлений использования для условий Северного Кавказа. // В сб. науч. тр.: Пути повышения эффективности использования орошаемых земель. -Новочеркасск. ФГНУ РосНИИПМ. - 2005. - С. 48-54

55. Кузнецов И. А. Пути регулирования водного режима почв Краснодарского края. Краснодар, 1959.

56. Куперман Ф. М. Морфофизиология растений. М.: Высшая школа. - 1977. - 288 с.

57. Куперман Ф. М., Ржанова Е. И., Мурашов В. В. и др. Биология развития культурных растений. — М.: Высшая школа. — 1982. — 343 с.

58. Лавриненко Г. Г., Бабич А. А. и др. Соя. М.: Россельхозиздат. -1978.-189 с.

59. Левина Р. Е. Морфология и типы плодов. — Ульяновск: Изд-во Ульяновского пед. ин-та, 1974. 28 с.

60. Лебедев С. И. Физиология растений. — М.: «Колос». 1982. - С. 364-370.

61. Левина Р. Е. Морфология и экология плодов. — Л., 1987. 160 с.

62. Леплявченко Л. П., Василько В. П., Марченко 3. П., Малюга Н. Г. и др. Изменения агрохимических и физико-химических свойств почвы. — Аг-роэкологический мониторинг в земледелии Краснодарского края. Краснодар, 1997.-С. 33-46.

63. Лещенко А. К., Бабич А. А. Соя. Киев, Урожай. - 1971. - 192 с.

64. Лещенко А. К., Сичкарь В. И., Михайлов В. Г., Марьюшкин В. Ф. Соя. (Генетика, селекция, семеноводство). — Киев: Наукова думка, 1987. -256 с.

65. Либберт Э. Физиология растений. М .: «Мир». — 1976. — С.344487.

66. Малыш Л. К., Рязанцева Т. П. Об итогах селекции зерновой сои на Амурской опытной станции. Тр. Амурской с.-х. опытной станции, 1964. -т. 1 - 18 с.

67. Международный кодекс ботанической номенклатуры (Сент-Луисский кодекс): Принятый шестнадцатым Междунар. ботан. конгр., Сент-Луис, Миссури, июль-август 1999 г. СПб.: СПХФА, 2001. - 210 с.

68. Миляев А. А. Глициния лиловая сказка. // В мире растений -2003 - №7, - С. 19-23. Электронный ресурс. - URL: http://flower.onego.ru/liana/wisterm.html (дата обращения: 22.03.2010).

69. Мошков В. С. Фотопериодизм растений. JI. -М., 1961. - 318 с.

70. Муромцев Г. С., Агнистикова В. Н. Гормоны растений. Гиббе-реллины. М.: Наука. - 1973. — 272 с.

71. Мякушко Ю. П. Соя. / В сб.: Руководство по селекции и семеноводству масличных культур под ред. В. С. Пустовойта М.: Колос. - 1967. -С. 238-283.

72. Мякушко Ю. П. Селекция сои на Северном Кавказе. Дисс. . доктора с.-х. наук. // Краснодар. 1974. — 379 с.

73. Мякушко Ю. П., Лунин Н. Д., Подкина Д. В., Кочегура А. В. Методические указания по селекции и семеноводству сои. — М., 1981. 35 с.

74. Носов П. П. Фосфаты в почвах Краснодарского края и применение фосфорных удобрений: автореф. дисс. . доктора с.-х. наук; КСХИ -Краснодар, 1972. 48 с.

75. Паушева 3. П. Практикум по цитологии растений. М.: Агро-промиздат, 1988.-271 с.

76. ПетибскаяВ. С., Баранов В. Ф., Кочегура А. В., Зеленцов С. В. Соя: качество, использование, производство. М.: Аграрная наука. 2001. -64 с.

77. Погорелов Ю. Г. Формы калия в выщелоченном чернозёме Кубани, их превращения и применение калийных удобрений.: автореф. дисс. . канд. с.-х. наук.; Краснодар, 1969. 24 с.

78. Полевой В. В. Физиология растений. — М.: Высшая школа. -1989.-464 с.

79. Полевой В. В., Саламатова Т. С. Физиология роста и развития растений. Ленинград. ЛГУ. - 1991. - 240 с.

80. Посыпанов Г. С. Соя в Подмосковье. Сорта северного экотипа для Центрального Нечерноземья и технология их возделывания. М., 2007. — 200 с.

81. Посыпанов Г.С., Гуреева М.П., Кобозева Т.П. и др. Сорта сои для северной границы ее посевов // Международный сельскохозяйственный журнал, 2006. -№ 3. С. 61-62.

82. Посыпанов Г. С., Кобозева Т. П., Делаев У. А., Беляев Е. В., Та-зин И. И., Токбаев М. М. Методы создания сортов сои северного экотипа. -Ж. Сельскохозяйственная биология. Серия: Биология растений. 2006. - № 5. -С. 29-33.

83. Почвы Белгородской области. Электронный ресурс. 2007. -URL: http://www.rustrana.ru/article.php?nid=7998 (дата обращения: 18.05.2009)

84. Пушкин В. В., Пашков М. В., Гаркуша С. В. и др. Рекомендации по возделыванию сои в различных зонах Краснодарского края. Краснодар. -2003.-32 с.

85. Рязанцева Т. П., Малыш Л. К. Сорта сои Дальнего Востока Благовещенск, Хабаровск, кн. изд-во, 1974. - 77 с.

86. Самсонова М. Г., Серов В. Н., Трушкина А. С. Средства для визуализации структуры генных сетей и их динамики. 2004. - Электронный ресурс. - URL: http://www.csa.ru/CSA/tutor/highgüi.htm (дата обращения: 05.02.2010).

87. Самыгин Г. А. Фотопериодизм растений. // Тр. института физиологии растений им. К. А. Тимирязева АН СССР. М., 1946. - т. 3. - вып. 2. - С. 131.

88. Сербинов И. Л. Тератология растений. 2005. - Электронный ресурс. - URL: //www.wikiznanie.ru/ru-wz/index.php/Тератология растений, (дата обращения: 05.02.2010).

89. Сеферова И. В., Мисюрина Т. В., Никишкина М. А. Эколого-географическая оценка биологического потенциала скороспелых сортов и осеверение сои. Сельскохозяйственная биология. - 2007. - № 5. - С. 42-47.149

90. Симакин А. И. Удобрения, плодородие почвы и урожай. Краснодар: Кн. изд-во, 1983. - 270 с.

91. Синеговская В. Т. Итоги и перспективы научных исследований по сое. // Итоги исследований по сое за годы реформирования и направления НИР на 2005-2010 гг. Краснодар, 2004. - С. 16-22.

92. Скворцов Б. В. Дикая и культурная соя Восточной Азии. Харбин. - Китай: Изд-во общества изучения Маньчжурского края, 1927. — 44 с.

93. Скрипчинский В. В. Естественное изменение длины дня в тропиках, как фактор, регулирующий ритмы роста и развития местных растений. -Ботанический журнал. 1958. - том 43. - № 4. - С. 491-503.

94. Скрипчинский В. В. Генетика фотопериодизма покрытосеменных. Генетика. - том VII. - 1971. - № 10. - С. 140-152.

95. Соя. // Под ред.: Ю. П. Мякушко и В. Ф. Баранова. М.: Колос, 1984.-332 с.

96. Степанова В. М. Климат и сорт. Соя. Д.: Гидрометиздат, 1985.184 с.

97. Сунь Син-дун. Соя. -М.: Сельхозгиз, 1958. 248 с.

98. Тарасенко Б. И. Повышение плодородия почв Кубани. Краснодар, 1981.-С. 6-23.

99. Тахтаджян А. Л. Основы эволюционной морфологии покрытосеменных растений. — М.-Л.: Наука, 1964. — 236 с.

100. Тахтаджян А. Л. Происхождение и расселение цветковых растений. -М.-Л.: Наука, 1970. 306 с.

101. Тахтаджян А. Л. Аномалии и атавизмы (принципы эволюционной тератологии) // Грани эволюции: Статьи по теории эволюции. 1943-2006 гг. / СПб.: Наука, 2007. С. 110-133.

102. Теплякова Т. Е. Соя. // В сб.: Теоретические основы селекции. Том. III. Генофонд и селекция зерновых бобовых культур (люпин, вика, соя, фасоль) / Под ред.: Б. С. Курловича и С. И. Репьева С-Пб., ВИР, 1995 - С. 196-217.

103. Теплякова Т. Е. Номенклатурный анализ основных таксономических систем сои культурной (Glycine max (L.) Merr. // В сб. науч. тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. — 1997. — Т. 152. — С. 102-110.

104. Тишков Н. М. Плодородие выщелоченного чернозёма Западного Предкавказья и продуктивность зернопропашного севооборота с масличными культурами при длительном применении удобрений.: автореф. дисс. . доктора, с.-х. наук.; Краснодар, 2006.-48 с.

105. Трембак Е. Н., Шабалта О. М. Изучение опылителей сои с целью их использования в селекционной работе. // Науч.-техн. бюлл. ВНИИМК. — 2001.-Вып. 124.-С. 89-94.

106. Урбах В. Ю. Биометрические методы. М.: Наука. - 1964. - 416 с.

107. Устюжанин А. П., Шевченко В. Е., Турьянский А. В. и др. Селекция сортов сои северного экотипа. Воронеж, Воронежский госагроунивер-ситет. - 2007. - 225 с.

108. Фёдоров Ал. А. Тератология и формообразование у растений. -М.-Л.: Изд. АН СССР, 1958. - 28 с.

109. Хижняк А. А. Природные ресурсы земли Белгородской. — Воронеж: Центрально-Чернозёмное издательство, 1975.

110. Цаценко Л. В., Мосунов С. А. Гаметы с соматическим числом хромосом: механизмы их формирования и роль в эволюции автополиплоидных растений (обзор). // Сельскохозяйственная биология. 2008. - № 1. - С. 16-25.

111. Цыбулько В. С., Жмурко B.C., Кобызева Л. Н. О выявлении фо-топериодически нейтральных форм сои. // Селекция и семеноводство. — 1991. № 4. - С. 28-29.

112. Чайлахян М. X. Гормоны цветения растений. Ботанический журнал. - 1970. - Том. 55. - № 7. - С. 913-930.

113. Чуб В. В. Рост и развитие растений. М., МГУ. 2003. - Электронный ресурс. - URL: http://herba.msu.ru/russian/departments/physiology/spezkursi/chub/7-4-2-2.html (дата обращения: 06.04.2010).151

114. Шаин С. С., Богданов П. И., Кашманов А. А. и др. Свет и развитие растений. М., Изд-во с.-х. лит-ры. - 1963. - 623 с.

115. Шумный В. К. Генная и хромосомная инженерия растений. М.: Вестник Российской академии наук. 2001. - т. 71. - № 8. — С. 725-732.

116. Щербаков В. Г. Биохимия растительного сырья. — М.: Колос, 1999.-375 с.

117. Электронный учебник по статистике StatSoft Inc. М., 2001. -Электронный ресурс. URL: http://www.statsoft.ru/home/textbook/default.htm (дата обращения: 18.03.2008).

118. Яковлев Г. П. Бобовые земного шара. JL: Наука, 1991. - 144 с.

119. Abe J., Xu D., Miyano A., Komatsu K., Kanazawa A., Shimamoto Y. Photoperiod-Insensitive Japanese Soybean Landraces Differ at Two Maturity Loci / / Crop Science. 2003. - vol. 43. - P. 1300-1304.

120. Acock M. C., Acock B. Photoperiod sensitivity during soybean flower development. / Biotronics. 1995. - vol. 24. - P. 25-34.

121. Baker J. Т., Allen L. H. Jr., Boots E. J., Jones F., Jones J. F. Response of soybean to air temperature and carbon dioxide concentration. Crops Sci. -1989.-V. 29. -# l.-P. 98-105.

122. Bernard R. L. Two genes for time flowering and maturity in soybeans. // Crops Sci. 1971. - V. 11. - P. 242-244.

123. Bunt P. G., Kasperbauer H. J., Mathony T. A. Soybean seedling growth responses to light reflected from different colored soil surface. Crop Sci. — 1989.-V. 29.-# l.-P. 130-133.

124. Buzzell R. I., Voldeng H. D. Inheritance of insensitivity to long day-length. // Soybean Genet. Newsl. 1980. - vol. 7. - P. 26-29.

125. Byth D. E. Comparative photoperiodic responses for several soya bean varieties of tropical and temperate origin. Australian Journal of Agricultural Research 1968. - vol. 19(6). - P. 879-890.

126. S 141547572002000400016&tlng=en&lng=en«&nrm=iso (дата обращения: 18.04.2010).

127. Cober E. R., Stewart D. W., Voldeng H. D. Photoperiod and Temperature Responses in Early-Maturing, Near-Isogenic Soybean Lines. / / Crop. Sci. -2001.-vol. 41.-P. 721-727.

128. Cober E. R., Tanner J. W., Voldeng H. D. Soybean photoperiod-sensitivity loci respond differentially to light quality. Crop Sci. — 1996. - vol. 36. -P. 606-610.

129. Costa A. S., Hooker W. J. Tomato spotted wilt virus / In: Compendium of potato diseases / ed. by Hooker WJ. APS Press. USA. - 1986. -P. 87-89.

130. Cregan P. В., Hartwig E. E. Characterization of flowering response to photoperiod in diverse soybean genotypes. Crop Sci. — 1984. - vol. 24. -P. 659-662.

131. Demski J. Wv Kuhn C. W. Tobacco ringspot virus / In: Compendium of soybean diseases / ed. by Backman P.A. APS Press. - USA. - 1989. - P. 57-59.

132. Destro D., Carpentieri-Pipolo V., de Kiihl R. A. S., de Almeida L. A. Photoperiodism and Genetic Control of the Long Juvenile Period in Soybean: A Review // Crop Breeding and Applied Biotechnology. 2001. - vol. 1. - № 1. -P. 72-92.

133. Fehr W. R. Soybean. //In: Principles of Cultivar Development. Vol. 2. Crop Species. - Ed. L. Fehr & H. J. Jessen. - New York-London. - 1987. -P. 533-577.

134. Garner W. W., Allard H. A. Photoperiod response of soybean in relation to temperature and other environmental factors Journ. Agron. Res. — 1970. -№41.-P. 719-735.

135. Hadley P., Roberts T. N., Summerfield R. J., Minchin F. R. Effects of Temperature and Photoperiod on Flowering in Soya bean Glycine max (L.) Merrill.: a Quantitative Model. Annals of Botany. - 1984. - vol. 53. - P. 669-681.

136. Halliwell R. S. Terminal stunt / In: Compendium of cotton diseases / ed. by Watkins G.M. APS Press. - USA. - 1981. - P. 59.

137. Herridge D. F., Bergersen F. J. Symbiotic nitrogen fixation. // Advances in nitrogen cycling in agricultural ecosystems. — Wallingfore. 1988. -P. 46-65.

138. Hinson K., Hartvig E. E. Soybean production in the tropics / Ed. by H. C. Minor-Nome. FAO. - 1978. - 180 p.

139. Hymowitz T. On the domestication of the soybean. // Economic Botany. 1970. - Vol. 24. - №. 4. - P. 408-421

140. Hymowitz T., Newell C. A. Taxonomy, speciation, domestication, dissemination, germplasm resources and variation in the genus Glycine. II Advances in Legume Science" Kew: Royal Botanic Gardens. GB. - 1980. -P. 251-264.

141. Hymowitz T., Singh R. J. Taxonomy and Speciation. In "Soybeans: Improvement, Production, and Uses" // 2nd ed. Agronomy Monograph. 1987. — №. 16.-p. 23-48.

142. Kenworthy W. J., Brown A. H. D., Thibou G. A. Variation in flowering response to photoperiod in perennial Glycine species. Crop Sci. - 1989. -vol. 29.-P. 678-682.

143. Kumudini S. V., Pallikonda P. K., Steele C. Photoperiod and E-genes Influence the Duration of the Reproductive Phase in Soybean. Crops Sci. - 2007. -V.47.-P. 1510-1517.

144. Lackey J.A. Phaseoleae. // Advances in legume systematics. — Kew. 1981.-Pt. 1.-P. 301-327.

145. Leppik E. E. Assumed gene centers of peanuts and soybeans. USA. - Econ. Botany. - 1971. - vol. 25. - № 2. - P. 188-194.

146. Leray С. Seven important oils. 2005. - Электронный ресурс. -URL: http://www.cy berlipid. org/glycer/glyc0052.htm (дата обращения: 12.04.2010).

147. Lumsden P. J. Photoperiodism in plants // In: Biological Rhythms. Ed. by V. Kumar New Delhi, India. - Narosa Publishing House. - 2002. — P. 181-191.

148. Manandhar J. B. Diseases of unknown or uncertain causes/ In: Compendium of soybean diseases. / Ed. by Backman P. A. APS Press. - USA. — 1989.-P. 84

149. Matsumura H., Liu В., Abe J., Takahashi R. AFLP Mapping of Soybean Maturity Gene E4. Journal of Heredity - Электронный ресурс. - 2008. -URL: http:// jhered.oxfordjournals.org/ cgi/content/abstract/ esml 14vl?ck=nck (дата обращения: 18.03.2010).

150. Meyerowitz E. M., Smyth D. R., Bowman J. L. Abnormal flowers and pattern formation in floral development. Great Britain. - Development - 1989. -#106.-P. 209-217.

151. Norman A. G. Soybean Physiology, Agronomy and Utilization -USA. Academic Press, 1978. - 249 p.

152. Palmer R. G., Hymowitz Т., Nelson R. L. List of the genus Glycine Willd.-New York, 1996.-P. 10-13.

153. Pfeil В. E., Craven L. A. New taxa in Glycine (Fabaceae: Phaseoleae) from north-western Australia. / // J. Australian Systematic Botany 2002. - Vol. 15.-№4.-P. 565-573.

154. Pfeil В. E., Tindale М. D., Craven L. A. A review of the Glycine clandestina species complex (Fabaceae: Phaseoleae) reveals two new species. // J. Australian Systematic Botany. 2001. - Vol. 14. - № 6. - P. 891-900.

155. Polhill R., Raven P., Stirton Ch. Evolution and systematics of the Le-guminosae. // Advances in legume systematics. -Kew, 1981. — Pt. 1. P. 1-26.

156. Raper C. D., Kramer P. J. Stress physiology / In: Soybeans" Improvement, production and uses // Ed. by J.R. Wilcox. Madison. - Wisconsin. — USA.-1987.-P. 590-632.

157. Ray J. D., Hinson K., Mankono B. J. E., Malo M. F. Genetic control of a long-juvenile trait in soybean, // Crop Sci. 1995. - vol. 35. № 4. - P. 10011006.

158. Rayne R., T. Koszykowski Photoperiodic induced flowering differences among soybean cultivars. / / Newsletter Assin. Off. Seed Analists. 1979. -vol. 53(1).-P-29-32. X

159. Ritchie S.'W., Hanway J. J., Thompson H. E., Benson G. O. How a soybean plant develops / / USA: Iowa State University and Cooperative Extension Service. 1996. - Special Report No. 53.

160. Shanmugasundaram S. Variation in the photoperiodic response to flowering in soybean. Soybean genetics newsletter. — 1978. - voL 5. - P. 91-94.

161. Shanmugasundaram S., Tsou C. S. Photoperiod and critical duration for flower induction in soybean. Crop Sci. - 1978. - vol. 18. - P. 598-601.

162. Stebbins G. L. Gene action and morphogenesis in plants. // In: Genetics, Development and Evolution. 17 Stadler Genetics Symposium /ed. J. P. Gus-tafson, G. L. Stebbins and F. J. Ayala USA. - New York - 1986. - P. 29-46.

163. Tasma I. M., Shoemaker R. C. Mapping Flowering Time Gene Homologs in Soybean and Their Association with Maturity (E) Loci — Crops Sci.2003.-V. 43.-P. 319-328.

164. The FAO Statistical Database: Soybean. Электронный ресурс. -URL: http://faostat.fao.org/site/567/default.aspx (дата обращения: 10.04.2010).

165. Voldeng H. D., Cober E. R., Hume D. J., Gillard C., Morrison M. J. Fifty-eight years of genetic improvement of short-season soybean cultivars in Canada. Crop Sci. - 1997. - Vol. 37. - P. 428-431.

166. Wang Z., Reddy V. R., Acock M. C. Testing for Early Photoperiod Insensitivity in Soybean. Agron. Journ. - 1998. - vol. 90. - P. 389-392.

167. Zamora A. Fats, oils, fatty acids, triglycerides — chemical structure.2004. Электронный ресурс. URL: http://www. scientific psych-ic.com/fitness/Fattyacids.html. (дата обращения: 10.05.2010).

168. Zelentsov S. V., Ahmadi M. R., Bagheri M. Investigation of the soybean pod abnormalities in Golestan province Agricultural Research, Extension and Education Organization, Seed and Plant Improvement Institute, Karaj. Iran. -1999.-64 p.

169. Zhang L., Wang R., Hesketh J. D. Effects of Photoperiod on Growth and Development of Soybean Floral Bud in Different Maturity. Agron. Journ. -2001.-vol. 93.-P. 944-948.

Информация о работе

Зеленцов, Виктор Сергеевич
кандидата биологических наук
Краснодар, 2011
ВАК 06.01.05

Диссертация

Изучение репродуктивных процессов в цветке сои для повышения результативности скрещивания в селекционной практике - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы