Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Изучение растительности степного пояса Хакасии комплексными спутниковыми и наземными методами
ВАК РФ 03.00.02, Биофизика

Автореферат диссертации по теме "Изучение растительности степного пояса Хакасии комплексными спутниковыми и наземными методами"

На правах рукописи

Шуркина Анастасия Ивановна

ИЗУЧЕНИЕ РАСТИТЕЛЬНОСТИ СТЕПНОГО ПОЯСА ХАКАСИИ КОМПЛЕКСНЫМИ СПУТНИКОВЫМИ И НАЗЕМНЫМИ МЕТОДАМИ

03.00.02 - биофизика

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Красноярск - 2008

003459322

Работа выполнена в лаборатории экологической информатики Института биофизики СО РАН

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

доктор технических наук, профессор Шевырногов Анатолий Петрович

доктор физико-математических наук, профессор Хлебопрос Рем Григорьевич

кандидат биологических наук Шихов Валентин Николаевич

Ведущая организация:

Сибирский государственный технологический университет

Защита состоится « .3 » 2009 г. в часов на за-

седании диссертационного совета Д 003.007.01 при Институте биофизики СО РАН по адресу: 660036, Красноярск, Академгородок, 50, стр. 50.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биофизики СО РАН.

Автореферат разослан «30 »

шсаБря-

2008 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Л.А. Франк

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Территория республики Хакасия характеризуется высоким природным потенциалом, степенью биоразнобразия и включает природные комплексы разного типа, в том числе и степные экосистемы, являющиеся одними из самых интересных островных степей Алтае-Саянскош экорегиона (АСЭР). Интенсивное использование природных ресурсов, развернувшееся с 50-х годов прошлого столетия, сказалось на состоянии растительного покрова и его значении в структуре землепользования республики (Волкова и др., 1979). Созданная десятки лет назад карта растительного покрова Хакасии (Куминова, 1976) и ландшафтная карта агроприродного потенциала геосистем Минусинской котловины (Лысанова, 1999) не отражают современное состояние растительных ресурсов республики, и, тем более, не дают возможности отслеживать в реальном времени основные тенденции в динамике биолого-экологических параметров растительности. В то же время, для разработки основ экологически ориентированного землепользования Хакасии, необходимы современные геоботанические карты и картосхемы.

Современные технологии, основанные на использовании спутниковых данных, обладая рядом значительных преимуществ над наземными методами, позволяют осуществить многие направления в исследовании растительного покрова. В настоящее время опубликовано много работ посвященных исследованию растительного покрова на основе анализа спектральных спутниковых данных, как за рубежом, так и на территории России. Несмотря на это отмечается ограниченное количество работ посвященных изучению именно аридных и семиаридных территорий, а имеющиеся в литературе данные получены для регионов с другими биоклиматическими и почвенными условиями.

Целью работы является исследование растительности степного пояса Хакасии на основе комплексного использования многоспекгральной космической информации среднего разрешения и данных геоботанических обследований.

Задачи исследований:

- изучить растительность степного пояса Хакасии на отдельных полигонах и охарактеризовать ее современное пространственное распределение и структуру;

- исследовать пространственно-временную динамику надземной фи-томассы степных растительных ассоциаций и содержание воды в листьях растений разных экологических групп для интерпретации спутниковой информации;

- выявить основные информационные возможности вегетационного (Ж)У1) и водного (Ж)Ш) индексов для целей идентификации и картирования степной растительности;

- составить на основе интерпретации многоспектральной космической информации среднего разрешения и наземных данных картосхемы растительности, отражающие современное состояние растительного покрова отдельных районов степного пояса Хакасии.

На защиту выносятся следующие положения:

- особенности и характер распределения в современных условиях растительных классификационных единиц разного уровня на полигонах в пределах степного пояса Хакасии;

- закономерности изменения надземной фитомассы степных растительных ассоциаций, а также содержание воды в листьях растений;

- различия вегетационного (Ж)\Л) и водного (МЖ1) индексов растительных ассоциаций лежащие в основе интерпретации и картирования растительности;

- картосхемы современного растительного покрова отдельных районов степного пояса Хакасии, созданные на основе интеграции многоспектральной космической информации и геоботанических обследований.

Научная новизна. Проведено исследование и картирование многих уцелевших массивов современной естественной растительности степного пояса Хакасии на основе интеграции наземных и спутниковых данных. Получены новые данные о структурно-функциональных особенностях разных растительных сообществ имеющие значение не только для интерпретации спектральных спутниковых данных, но и оценки современного состояния растительного покрова Хакасии. Прослежена пространственно-временная динамика над земной фитомассы в отдельных районах степного пояса Хакасии для адекватной интерпретации спутниковой информации, картирования растительности и оценки ее кормовой ценности.

Практическая значимость. Комплексное использование спутниковых данных среднего разрешения и геоботанических исследований позволило классифицировать и картировать современный растительный покров отдельных степных массивов Хакасии. Результаты, полученные в ходе работы, могут быть использованы в дистанционном мониторинге состояния естественной растительности, оценке продуктивности и степени нарушенное™ растительного покрова не только республики Хакасии, но и других районов со сходными ландшафтно-климатическими условиями. Данные исследований, отраженные в виде картосхем растительного покрова являются источником информации для создания электронного

атласа республики Хакасия, а также организации системы мер по улучшению и восстановлению естественных кормовых угодий.

Апробация. Материалы исследований были представлены на: конференции молодых ученых института биофизики СО РАН (Красноярск,

2005), конференции молодых ученых Красноярского научного центра СО РАН (Красноярск, 2005), международной школе-конференции «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» (Абакан, 2005, 2006, 2008), четвертой Российской конференции «Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока» (Красноярск, 2006), VIII научной конференции по тематической картографии «Геоинформационное картографирование для сбалансированного территориального развития» (Иркутск,

2006), юбилейной Всероссийской конференции «Дистанционное зондирование Земли из космоса» (Москва, 2007).

Материалы диссертационной работы включались в отчеты Российского фонда фундаментальных исследований (07-05-96807-р_енисей_а) «Изучение продуктивности наземных экосистем на примере территорий Юга Красноярского края и Хакасии на основе интегральной системы космического мониторинга» (2007-2008) и Красноярского фонда научных исследований (17G014, 2007).

Личный вклад автора. Все исследования по теме диссертации осуществлялись автором или при его непосредственном участии, в том числе: сбор наземных данных (период с 2001 по 2007 гг.) их анализ, обобщение, дешифрирование спутниковых изображений и составление картосхем современного растительного покрова отдельных участков степного пояса Хакасии.

Благодарности. Автор признательна доктору технических наук, профессору Шевырногову А.П. за постановку актуальной темы научных исследований и методическую помощь в работе над диссертацией, кандидату биологических наук Зоркиной Т.М. за научные консультации в процессе работы над диссертацией и предоставлении материалов своих исследований, а также сотрудникам и аспирантам лаборатории экологической информатики Института биофизики СО РАН.

Публикации. По теме диссертационной работы опубликовано 15 научных работ.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена на 121 странице компьютерного текста и состоит из введения, 5 глав, общих выводов, списка литературы, 7 приложений. Работа содержит 5 таблиц, 20 рисунков, список использованной литературы включает 130 источников.

ГЛАВА 1 Исследование растительного покрова на основе спутниковых данных

Рассмотрены место и роль спутниковой информации в структуре аэрокосмических данных и решении задач исследования природных объектов (Бенилов, 1977; Гоутц, 1985; Кашкин, 2001; Чернявский, 2004; Гер-шензон, 2005 и др.). Показано, что среди всех категорий космических аппаратов используемых в мире, материалы съемки среднего разрешения (10-250 м), несмотря на быстрый рост рынка изображений высокого разрешения, остаются по-прежнему незаменимыми при решении многих задач (Гершензон, Кучейко, 2005; Гершензон, 2006). Растительность образующая внешний покров земной поверхности, в первую очередь отражается на космических снимках (Космическая съемка...., 1980; Лабути-на, 2004; Кравцова, 2005 и др.).

В главе 1 приведен обзор работ, в которых отражены современные представления о взаимодействии растительного покрова с электромагнитным излучением солнца. Рассмотрены факторы, оказывающие преимущественное влияние на характер отражения светового потока от растительности. Показано, что, внутривидовые различия растений в коэффициентах спектральной яркости невелики в отличие от эколого-морфоло-гических групп растений (Виноградов, 1966; Виноградов, 1962; Рачку-лик, 1972 и др.). Отмечено, что листья различных экологических групп имеют кривые спектральной яркости, отличающиеся как по своей форме, так и по абсолютным значениям (Харин, 1975; Сидько и др., 1979). В целом растительные сообщества отличаются друг от друга по многим структурно-функциональным признакам (проективное покрытие, соотношение экологических групп, надземная фитомасса и т.д.), что позволяет выявлять на космических изображениях классификационные единицы растительного покрова разного уровня.

Разнообразие растительных объектов предусматривает разносторонние подходы к его изучению, которое осуществляется разными специалистами и, соответственно, разными методами. Успешно используют при решении многих из указанных выше задач построение хорошо известных и зарекомендовавших себя спектральных индексов (Curran, 1983; Чимитдоржиев, 1998; Сагалович, 2002 и др.). Часто используемый вегетационный индекс (NDVI) нашел активное применение в сельском хозяйстве, в том числе и при исследовании естественных травостоев, используемых как кормовые угодья (Tucker 1979; Paruelo, 1995; Holm, 2003; Wessels, 2004 и др.). Для оценки угнетения травостоев вследствие засух, выявления пожароопасных ситуаций используют спектральные каналы

спутниковых систем, реагирующие на содержание воды в тканях растений (Tucker, 1980; Ceccato, 2002; Fensholt, 2003, Архипкин, 2007 и др.). Индексы, основанные на данных каналах, особенно перспективны для аридных территорий часто подвергающимся иссушению и пожарам (Liu, 1994; Airey, 1996; Boles, 2004; Щербенко, 2007 и др.).

Получить посредством дешифрирования (визуального или компьютерного) или фотограмметрической обработки необходимые характеристики изучаемого объекта только по признакам без каких-либо натурных определений, без обращения к наземной информации в большинстве случаев невозможно (Гарелик, 1976; Дистанционные исследования..., 1988; Козоде-ров, Косолапов, 1992). Следовательно, использованию аэрокосмической информации для решения задач применительно к растительности должен предшествовать период исследования структурно-функциональных особенностей растительности разного уровня на тестовых участках полигонов.

ГЛАВА 2 Природные условия района исследования

Степной пояс Хакасии занимает площадь 15,9 тыс. км2, или 26,4 % от всей площади республики (Куминова, 1976). Для северной части степного пояса характерны холмистые поднятия, мелкосопочник и моноклинальные возвышенности, создающие куэстовый рельеф с высотами 250400 м. В понижениях располагаются бессточные озерные кохповины, занятые солеными и пресными озерами. Для центральной части степного пояса характерен холмисто-сопочный рельеф с отдельными отчетливо выраженными куэстами. Для южной части степного пояса характерна слабо всхолмленная поверхность с чередованием низких аллювиальных равнин с увалистыми и грядовыми денудационными повышениями с абсолютной высотой от 200 до 600 м (Лысанова, 2000).

Гидрографическая сеть определяется крупными пограничными транзитными реками Енисеем и Абаканом и притоками Абакана, стекающими с передовых хребтов Западного Саяна. Кроме многочисленных, преимущественно мелких озер по древнему руслу Енисея имеются и крупные: Красное, Куринка, Бугаево, многие из которых отличаются повышенной минерализацией (Куминова, 1976). Степная зона, охватывающая территорию исследования, характеризуется континентальным климатом с большой амплитудой колебания средних месячных температур (до 40 °С), наибольшим количеством тепла (4200-4400 МДж/м2), значительной сухостью воздуха. Продолжительность безморозного периода 100-120дней (Максютова, 2003). Годовое количество осадков варьирует от 250 до 650 мм (экстремально влажные годы) (Гашиша, 1954; Дурнев, 1980; Бачурин, 1980;).

Почвенный покров степного пояса Хакасии достаточно разнообразный в связи со сложностью природных условий и представлен в северной части в основном южными и обыкновенными черноземами, а в южной части Хакасии каштановыми (Куминова, 1976). В Койбальской степи широко распространены песчаные почвы, почти лишенные гумусового горизонта и развеваемые пески (Баженова, 2001; Артеменок, 1998). По долинам рек распространены луговые и лугово-черноземные почвы. Отмечается широкое развитие почв солонцово-солончакового ряда, преимущественно связанных с бессточными озерными депрессиями и долинами степных рек. Широко распространены неразвитые и эродированные почвы, выходы горных пород (Градобоев, 1954).

В растительном покрове степного пояса по данным Куминовой A.B. (1976) степная растительность, включая и петрофнтные сообщества занимает 7,5 тыс. км2 или 47,5 % от всей площади пояса. Среди мелкодерно-винных степей преобладает формация мелкодерновинной полидоминантной злаковой степи, под влиянием выпаса, модифицирующаяся в злако-во-полынные и злаково-осочковые мелкодерновинные степи (Хакимзя-нова, 1989). Крупнодерновинные настоящие степи в основном представлены ковыльными и овсецовыми ассоциациями. Луговые степи встречаются разрозненно по склоновым местообитаниям (Волкова и др., 1979). По долинам рек и в условиях избыточного увлажнения распространены злаковые полидоминантные и разнотравные долинные луга, заросли кустарников (ивняки), долинные тополевые и ивово-березовые леса, низинные осоковые и тростниковые болота. По северным склонам сопок и невысоких гор размещаются березовые и лиственные перелески, заросли степных кустарников, а в Койбальской степи - остатки сосновых боров (Природные сенокосы..., 1974). В настоящее время естественные участки растительности в пределах степного пояса сохранились на неудобных землях и далеки от коренного состояния (Нечаева, 2004).

ГЛАВА 3 Объекты и методы исследований

Исследование растительности на основе комплексных наземных и спутниковых методов осуществлялось на территории полигонов, а также по отдельным трансектам в период с 2001-2007 гг. Объектами исследования явились участки растительности степного пояса Хакасии, расположенные на полигонах в пределах Алтайского (окрестности д. Летник и озера Куринка), Аскизского (окрестности озера Соленое), Усть-Абакан-ского (окрестности озера Красное) районов. Геоботаническое описание

растительного покрова включало в себя следующие сведения: флористический состав, проективное покрытие, характеристика пространственной (вертикальной и горизонтальной) структуры фитоценозов, фенофаза, жизненность растений и др. (Общесоюзная инструкция.., 1984; Зоркина, 2003). За годы исследований было выполнено около 460 геоботанических описаний, собрано и гербаризировано 210 образцов высших сосудистых растений. Все данные полевых исследований пространственно позиционировались с использованием GPS Garmin 72.

Оценка сезонной и годовой динамики надземной фитомассы осуществлялось на стационарных площадках 2,5 м2 в 3-4-х кратной повторно-сти. Укосы разбирали по ботаническим группам: осоки, злаки, бобовые, полыни, остальное разнотравье. В работе принята система экологических групп, описанная Е.П. Прокопьевым (Прокопьев, 2001,2003). При отнесении вида к той или иной экологической группе использовались литера-1урные данные (Раменский, 1971, Цаценкин, 1974; Кушшова, 1976) ы исследования Зоркиной Т.М. (1999, 2007), а также собственные наблюдения. Содержание воды в листьях растений определяли по формуле предложенной С.Н. Шереметьевым (2005).

Анализ многоспектральных спутниковых данных Landsat 7 ЕТМ+, полученных на 4 сентября 2001 г. и 2 сентября 2006 г., проводился с помощью программного продукта ENVI 4.0 и основывался на материалах наземных исследований. Также в работе использовались топографические карты, карты землепользования Хакасии и материалы исследований Т.М. Зоркиной.

Процедура дешифрирования осуществлялась по общепринятой схеме, освященной в многочисленных публикациях (Виноградов, 1971; Jla-бутина, 2004; Книжников, 2004 и др.). В работе с серией многоспектральных снимков использовали универсальный прием - синтезирование цветного изображения (синтез RGB). Для оценки фотосинтетически активной фитомассы в работе использовали нормализованный дифференциальный вегетационный индекс (NDVI) (Paruelo, 1995; Чимитдоржиев, 1998; Сагалович, 2002; Holm, 2003 и др.), для оценки относительного содержания воды в работе применяли нормализованный дифференциальный водный индекс (NDWI) (Tucker, 1980; Airey, 1996; Ceccato, 2002; Fensholt, 2003, Архипкин, 2007 и др.). Рассчитанные индексы использовали в качестве переменных в алгоритмах классификации «дерево решений» (Safavian et al, 1991; Hansen и др., 1996; Eric et al, 2003 и др.).

ГЛАВА 4 Биолого-экологическая характеристика растительности в пределах степного пояса Хакасии

4.1 Характеристика пространственного распределения и

структуры растительности

Территория исследуемых полигонов характеризуется большой емкостью местообитаний, а, следовательно, и разнообразным набором растительных сообществ. Согласно проведенным геоботаническим исследованиям в пределах полигонов выделены классы формаций опустынен-ных, настоящих и луговых степей, представленные 17 ассоциациями. Галофитные пойменные и долинные луга представлены 2 ассоциациями (табл. 1). В данной главе приведено геоботаническое описание каждой ассоциации с указанием флористического состава, среднего количества видов, проективного покрытия, высоты и ярусности травостоя.

На основе полученных полевых данных составлены обобщенные схемы растительности, отражающие характерные для данной территории смены ассоциаций под влиянием направленного изменения интенсивности экологических факторов: увлажнения, инсоляции, засоления почв и их каменистости, являющиеся исходной легендой для классификации растительного покрова полигонов на основе спутниковой информации.

Сопоставление результатов исследований растительности с данными, изложенными в работах Волковой (1979), Куминовой (1974, 1976) позволяет судить о степени антропогенной трансформации растительности, характерная направленность которой - ксерофитизация, засоление и даже опустынивание.

4.2 Отношение растительных ассоциаций к фактору

увлажнения 4.2.1 Экологический спектр растительности

Каждое растительное сообщество характеризуется определенным экологическим составом входящих в него видов. Состав экологических групп и количественные соотношения в растительном сообществе и определяют его экологическое своеобразие (Прокопьев, 2001). Основным экологическим фактором, влияющим на распределение растительности в степной зоне, является увлажнение, поэтому в работе подробно рассматривали экологический состав каждой ассоциации по отношению к фактору увлажнения (рис. 1). В тексте и на рисунке 1 анализируемые ассоциации обозначены в соответствии с таблицей 1.

Таблица 1 - Характеристика растительных ассоциаций в пределах исследуемых полигонов

Растительная ассоциация Общге ПП,% Высота травостоя, см Количество видов на 100 м2

1. Разногравно-злаково-ковыльная с карагадай (Stipa capillata, Koeleria cristata, Festuca valesiaca, Potentilla bifurca) 80-90 50-60 26

1. Термопсисово-шаково-ковыльная (Jhermopsis lanceolata, Stipa capillata, Koeleria cristata, Festuca valesiaca) 70-80 40-50 19

3. Ковьпъно-осочково-змеевковая (Stipa capillata, Car ex dttriuscula, Cleistogenes squarrosa) 50-65 40-55 22

4. Злаково-ковыльная ассоциация (Koeleria cristata. Festuca valesiaca, Stipa capillata) 40-50 3540 20

5. КЬвыльна-разнагршиия с кустарниками (Stipa capillata, Fragaria viridis, Geranium pratense, Iris ruthenica) 90-95 60-75 28

6. Полынно-злаковая (Artemisiafrigida,Cleistogenes squarrosa, Festuca ovina) 40-50 20-25 14

7. Овсмшцевскхячковая (Festuca ovina, Carer duriuscula) 60-70 10-15 10

8. Злаково-разнсяравная (опусшненная) (Koeleria cristata, Artemisiafrígida, Ceratoides papposa) 3040 25-35 25

9. Разнотравная со атаками (Peucedanum vaginatum, Youngiatemafolia, Gypsophylapatrinii) 20-30 15-25 24

10. Овсецово-разнотравная (Helictotrichon altaicum, Vicia sepium, Iris rullienica) 90-95 40-50 21

11. Разнотравно-перисгоковыльная (Stipa permata, Scutellaria scordiifolia, Galium verum) 60-70 60-70 31

12. Злаково-разнотравная с кустарниками (Geranium pratense, [ris ruthenica, Sanguisorba officinalis, Stipa pernota, Phleumphleoides) 100-105 110-115 30

13. Злаково-полынно-разногравиая (Festuca valesiaca Artemisiafrígida, Thymus minussinensis, Allium vodopjanovae, Potentilla acatáis) 35-40 3040 21

14. Злаково-волоснецовая (Leymus racemosus, Festuca valesiaca, Leymus ramosus) 40-45 70-80 10

15. Кодосняковая (Leymus ramosus) 40-50 20-25 12

16. Злаково-чиевая (Achnatherumsplendens, Leymus ramosus, Festuca valesiaca) 75-85 130 16

17. Злаково-ирисовая (Koeleria cristata, Iris bighorns, Leymus ramosus) 60-75 45-55 14

18. Злаково-бескилшицевая (Leymus ramosus, Festuca valesiaca, Puccinelia tenuissimd) 75-80 40-55 8

19. Ячменная (Hordettm brevisubulatum) 60-70 30-45 10

í

Растительные ассоциации □ Ксерофиты S Мезоксерофты 0 Ксеромезофшы ■ Мезофиты

Рисунок 1 - Соотношение экологических групп высших сосудистых растений по фактору увлажнения в исследуемых растительных ассоциациях.

I

Анализ видового состава растений по отношению к фактору увлажнения показал, что в экологическом спектре всех исследуемых растительных ассоциаций представлена группа мезоксерофитов, широко распространенная в пределах настоящих степей (1-5,10,12). Доля мезоксерофитов варьирует от 4% в злаково-разнотравной (опустыненной) ассоциации до 33% в

I овсецово-разнотравной и злаково-ковыльной. Ксеромезофиты, представ-

ленные в большинстве своем крупностебельным разнотравьем, имеют крупные листовые пластинки мезофильной структуры и придают отдельным участкам степей лугово-степной характер (Горшкова, 1966). Данная экологическая группа видов отмечается в травостое большинства исследуемых растительных ассоциаций, но особенно велика ее доля (до 40%) в более стабильных по увлажнению местообитаниях (верхние части склонов северной экспозиции, западины между грядами).

I Группа ксерофитов преобладает в ассоциациях, приуроченных к

более засушливым местообитаниям, и представлена в основном узколистными дерновинными злаками (Stipa capillata L., Koeleria cristala (L.) Pers, Festuca valesiaca Gaudin и др.) и полукустарничками (Artemisia frígida Willd., Thymus minussinensis Serg, Ceratoides papposa Botsh. et Ikonn. и др.). Доля ксерофитов увеличивается в опустынен-ных степях (8) и на территориях с сильной антропогенной нагрузкой (7, 13). Высокая доля мезофитов характерна для ассоциаций луговых

степей (12,14) и галофитных лугов (17-19). Исследуемые растительные ассоциации были объединены в группы сходные по экологическому составу (рис. 8).

4.2.2 Содержание воды в листьях растений степного пояса

Растительное сообщество, приуроченное к определенным элементам рельефа, характеризуется особыми экологическими параметрами, а значит и определенным типом водного режима. Это, в конечном итоге, определяет соотношение экологических групп растений по отношению к фактору увлажнения и, соответственно содержание воды. В свою очередь, отражательная способность листа в средней инфракрасной области связана с общим содержанием воды. При уменьшении содержания влаги в листьях их отражательная способность заметно увеличивается (Виноградов, 1966; Дейвис, 1983; Carter, 1991 и др.).

В ходе исследования в пределах степного пояса, сшкронно с датой прохождения спутника Landsat 7 ЕТМ+, изучалось содержание воды в листьях растений разных экологических групп, а также растений превалирующих в структуре надземной фигомассы (табл. 2). Выявлено, что степень оводненности листьев степных растений значительно варьирует и изменяется в зависимости от принадлежности растения к той или иной экологической группе.

Из растений ксерофитов резко выделяется группа узколистных дер-новинных злаков (Stipa capillata, Koeleria cristata), содержащих наименьшее количество влаги (табл. 2). Наименьшая влажность листьев отмечается у Stipa capillata (42,8%), к концу вегетационного периода она понижается до 32,0%. Для группы мезоксерофитного разнотравья (Сагех pediformis С.А. Mey, Potentilla bifurca L, Achnatherum splendens (Trin.) Nevski и др.) оводненность листьев составляет 50-70%. Содержание воды в листьях ксеромезофитов (Iris ruthenica Ker-GawlPhlomis tuberosa L. и др.) составляет 70-80%. Наибольший процент содержания воды отмечается у растений мезофитов, произрастающих в условиях остепненно-лугового увлажнения и приозерных понижениях (Phteum pratense L., Sanguisorba officinalis L., Geranium pratense L. и др.).

Из таблицы 2 видно, что среди представленных видов наблюдается дифференциация в уровне потери воды. Наиболее резко изменение содержания воды к концу вегетационного периода выражено в листьях ксерофитных паков. Высокое содержание влаги к юнцу вегетационного периода сохраняется и у растений уходящих «под зиму» с зелеными листьями (Сагех pediformis, Cleistogenes squarrosa (Trin), Сагех duriuscula (C.A.Mey.) и др.).

Таблица 2 - Содержание воды в листьях некоторых растений (в % от сырого веса) в 2006 году

Экологическая Вид растения Содержание воды, % от сырого

груша веса

26 июня 2 сентября

Stipa capillata 42,8 ¿2,3 32,0 ±1,3

Koeleria cristata 48,2 ±1,4 36,2 ±1,1

Ксерофиты Artemisia frígida 52,0 ±0,9 48,5 ± 1,3

Cleistogenes squamosa 51,3 ±1,6 47,0 ±1,5

Veronica incana 40,1 ±1,6 33,0 ±2,3

Cymbaria dahurica 42,1 ±2,0 37,6 ±1,7

Ceratoides papposa 45,6 ±1,3 40,3 ±1,9

Achnatherum splendens 59,0 ±2,2 43,5 ±1,8

Helictotrichon schellianum 54,6 ±3,0 45,5 ±3,1

Мезоксерофиты Carex pediformis 57,4 ±1,4 51,2 ±1,8

Artemisia glauca 64,0 ±1,6 53,2 ±1,1

Schizonepeta multifida 68,1 ±3,1 62,0 ±2,6

Potentilla bificrca 64,8 ±3,6 52,0 ±2,1

Carex praecox 73,6 ±2,4 62,3 ± 1,4

Ксеромезофиты Fragaria viridis 77,2 ±1,8 71,4 ±2,1

Iris ruthenica 78,6 ±3,6 75,1 ±3,4

PMomis tuberosa 72,4 ±2,8 66,2 ±2,3

Elitrigia repens 79,4 ±1,6 75,6 ±1,9

Geranium pratense 80,1 ±3,6 73,7 ±3,2

Мезофиты Sanguisorba officinalis 82,4 ±2,5 74,6 ±2,0

Phleum pratense 81,6 ±2,8 74,8 ±1,4

Анализ экологического спектра ассоциаций с использованием учета оводненности тканей растений их слагающих имеет важное значение для адекватной интерпретации спутниковых данных, поскольку спектральные каналы многих сканерные системы спутников, в том числе и Г^апс^ 7 ЕТМ+, включают каналы, реагирующие на содержание воды в тканях растений.

4.3 Пространственно-временная изменчивость надземной фитомассы

Соотношение тепла и влаги в условиях степного пояса Хакасии существенно различается в зависимости от экспозиции и уклона поверхности, что, в конечном итоге, находит отражение в структуре растительных ассоциаций и их надземной фитомассе. Данные по накоплению надземной фитомассы необходимы для адекватной интерпретации спутниковой информации. К тому же они характеризуют продуктивность растительности естественных пастбищ территории Хакасии и помогают правильной организации их хозяйственного использования.

На формирование надземной фитомаесы существенное влияние оказывает распределение осадков по сезонам и месяцам, а также их интенсивность и продолжительность. В числе самых продуктивных были экстремально влажный 2003 год, а также 2005 год, характеризующийся обильными осадками во второй половине лета. И наоборот, самые низкие значения надземной фитомассы отмечались в 2001 и 2007 годах, характеризующихся засушливостью весеннего периода и высокими июльскими температурами при количестве осадков ниже нормы (рис. 2). Наиболее устойчива надземная фитомасса (2,9 - 3,9 ц/га) в злаково-разнотравной ассоциации (1), приуроченной к верхним частям южных склонов и территориям с высокой антропогенной нагрузкой. Злаково-разнотравная с кустарниками ассоциация (6), развивающаяся в условиях достаточной влагообеспеченности и менее чувствительна к засушливым периодам. По запасам надземной фитомассы исследуемые ассоциации были объединены в четыре группы (рис. 8).

123456789 10 в 2001 □ 2002 в 2003 щ 2005 а 2006 □ 2007 Растительные ассоциации

Рисунок 2 - Годовая динамика сырой надземной фитомассы. Ассоциации: 1 - злаково-разнотравная (опустыненная); 2 - злаково-ковыльная ассоциация; 3 - злаково-чиевая; 4 - ковыльно-осочково-змеевковая; 5 - ковыльно-разно-травная с кустарниками; 6 - злаково-разнотравная с кустарниками; 7 - овсе-цово-разнотравная; 8 - полынно-злаковая; 9 - разнотравно-злаково-ковыль-ная с караганой; 10 - разногравно-перистоковыльная.

Распределение величин надземной фитомассы в течение вегетационного сезона и в разные годы в исследуемых ассоциациях неодинаково. В большинстве ассоциаций, в том числе и злаково-разнотравной с кустарниками, максимальный запас надземной фитомассы формируется к середине июля (рис. За). В разнотравно-перистоковыльной ассоциации с

господством раннелетних злаков основной прирост зеленой массы происходит до середины июня (рис. 36).

Внешним проявлением структуры фитоценозов являются особенности вертикального размещения в пространстве и во времени надземных и подземных органов растений. Отдельные типы растительных сообществ сильно отличаются друг от друга по вертикальному распределению объемов надземной среды, что в свою очередь влияет на их отражательную способность. В исследуемых степных травостоях отмечалось несколько вариантов распределения надземной фитомассы по высоте. Так в условиях Хакасии довольно часто встречается разнотравно-злаково-ковыль-ная с караганой ассоциация, для которой характерен нгоовой тип травостоев. Такой тип травостоя образован растениями приземного олиствения и характеризуется резко выраженной концентрацией массы в приземном слое (рис. 4а). Подобное распределение наблюдается в большинстве исследуемых степных растительных ассоциациях. Овсецово-разнотравной ассоциации присущ тип среднерослых травостоев, так как наряду с низовыми злаками здесь присутствует значительное количество верхового разнотравья (Vicia sepium L., Onobrychis arenaria (Kit.) DC., Medicago falcataL. и др.), которое и создает относительно равномерное распределение надземной фитомассы по высоте (рис. 46).

-2001 ■••"—2002 -2005 —«—2006

Август СевгвСрь

Месяцы

Рисунок 3 - Сезонная динамика сырой надземной фитомассы в злаково-разнотравной с кустарниками (а) и разнотравно-перистоковыльной (б)

ассоциациях.

И, наконец, в полынно-злаковых ассоциациях, а также в овсяницево-осочковых и колосняковых, наблюдается типичное низовое распределение надземной фитомассы от 0 до 20-25 см.

д! ш

е-«

ё и

3 а

50 И4.7

40 шжштт из

I

30 ржтжжж 30

VI) ¿222,2

-

10 т//т/ш/ш/ш////ш///лг ,6

......1 ■ "Ц • ■ —| 1 ■ ■ 1 ^

20 30 40 50 Надземная фитомасса, %

20 30 40

Надземная фитомасса, %

Рисунок 4 - Вертикальное распределение надземной фитомассы (%) в раз-нотравно-злаково-ковыльной с караганой (а) и овсецово-разнотравной (б)

ассоциациях.

Спектральные контрасты вегетирующей и засыхающей растительности особенно велики. Окраска листьев у летнезеленых растений к осени сильно изменяется (в силу разрушения в первую очередь хлорофилла), что сказывается на их отражательной способности (Рачкулик, Ситникова, 1981; Бауэр, 1985 и др.). У группы злаков (особенно ксеро-фитных и мезоксерофитных) в исследуемых ассоциациях, ассимиляционный аппарат в большинстве случаев резко уменьшается после цветения. Исключение составляет змеевка растопыренная (Cleistogenes эдиаггоза), уходящая, как и виды из группы осок (Сагех ресИ/огтгз, Сагех с1иптси1а) «под зиму» с зелеными листьями. Группа разнотравья (особенно ксеромезофитного) характеризуется более медленными темпами развития и имеет зеленый аспект практически в течение всего вегетационного периода. Кроме того многие виды разнотравья не испытывают угнетающего влияния засухи, в сравнении со злаками. В зяако-во-разнотравиой с кустарниками и овсецово-разнотравной ассоциациях доля видов группы разнотравья составляет более 40% от всей надземной фитомассы (рис. 5). В злаково-разнотравной (опустыненной) ассоциации доля разнотравья превышает 60%, но это в основном ксе-рофитное разнотравье, характеризующееся среди степных растений наименьшим содержанием хлорофилла (Горышина, 1989). Доля злаков превалирует в надземной фитомассе ассоциаций, приуроченных к засушливым местообитаниям и территориям с сильной антропогенной нагрузкой (полынно-злаковая, разнотравно-перистоковыльная и др.) и достигает 90 % в злаково-ковылъной ассоциации.

Злаково-ковыльная Разнотравно-злаково-ковыльная с

В Осоки В Злаки □ Полыни □ Бобовые В Разнотравье

Рисунок 5 - Соотношение ботанических групп исследуемых растительных

ассоциаций

Соотношение ботанических групп оказывает непосредственное влияние та кормовую ценность растительности степей. Опираясь на полученные данные о составе, структуре надземной фитомассы можно выделить растительные ассоциации, характеризующиеся высокими кормовыми качествами. Это, прежде всего овсецово-разнотравная ассоциация со среднегодовой надземной фитомассой 23-32 ц/га и высокой долей бобовых, а также злаково-разнотравная с кустарниками ассоциация (32-52 ц/ га). Ценность данных травостоев заключается еще и в том, что их кроме стравливания можно скашивать и получать дополнительный корм. Меньшими кормовыми достоинствами наделена полынно-злаковая, овсянице-во-осочковая и злаково-чиевая ассоциации, поскольку здесь высока доля плохо поедаемых полыней, осок и чия. Злаково-разнотравные ассоциации могут использоваться как зимние пастбища для овец. Они приурочены к зачастую свободным от снега южным склонам.

ГЛАВА 5 Экспериментальное дешифрирование растительности в пределах степного пояса Хакасии

Для оценки параметров растительности по данным дистанционного зондирования в работе использовались две группы признаков:

1) значения яркостей пикселей в спектральных каналах изображения;

2) значения зональных отношений (вегетационный (NDVI) и водный (NDWI) индексы).

5.1 Создание и анализ композитных изображений

Для удобства дешифрирования, усиления контраста разнородных контуров растительности и выявления общих закономерностей распределения растительности в работе использовались различные синтезы спектральных каналов (Виноградов, 1966; Richards, 1986). Наиболее информативными в нашем случае оказались синтезированные снимки, полученные путем синтеза каналов 7:5:4, 7:5:3, 7:4:2, 5:4:3, 5:3:1 и 4:5:3. Использование данных комбинаций дает возможность дифференцировать зональный степной тип растительности на классы формаций: опустыненные, настоящие и луговые степи (7:4:2, 5:4:3). Также весьма четко дешифрируется интразональная растительность - галофитные луга (4:5:3,5:3:1) и прибрежно-водная растительность (7:5:3). На исследуемой территории широко распространены массивы петрофитной и опустыненной растительности. Их расположение хорошо дешифрируется при синтезе (3:2:1,5:3:1). Комбинация каналов 5:4:3 позволяет проводить границы между естественной и залежной растительностью разных возрастов, а также отслеживать явления засорения естественных пастбищ возле отделений ферм и поселений.

Синтез спектральных каналов позволяет производить разграничение ксерофитных и мезофигаых компонентов в растительном покрове, дифференцировать по цветовым контрастам природные и хозяйственные объекты, а также использовать их при геоботаническом картировании в качестве контурно-топографической основы. При этом необходимо отметить, что анализ синтезированных изображений крайне затруднен без опоры на материалы наземных исследований и требует знаний о структуре фитоце-нозов и закономерностях их распространения.

5.2 Выявление классификационных единиц растительности на основе спектральных индексов

Вегетационный иводный индексы рассчитывались с помощью процедуры программного средства ENVI 4.0 TRANSFORM NDVI (VEGETATION INDEX). Исходное количество точек из базы данных полевых исследова-

ний, для которых рассчитывались индексы ассоциаций, составило 1414. С помощью модуля программы ENVI 4.0 ROI Tool для основных исследуемых ассоциаций был рассчитан ряд статистических характеристик по выборке из пикселей: N - количество пикселей, Mean - среднее значение индексов в ассоциации, Stdv - стандартное отклонение для значений индексов, Min и Мах - минимальное и максимальное значения в пределах ассоциации.

Динамика значений вегетационного индекса наглядно иллюстрирует его изменчивость в зависимости от вида ассоциации и их принадлежности к тем или иным классам и группам формаций. Распределение значений вегетационного индекса не остается одним и тем же, проявляя своеобразие по мере изменения соотношения эколого-биологических групп, типа травостоя, величин надземной фитомассы (рис ба).

1334Í6TÍSW

1ÎÏ4JÎ789 I0

Ассоциации Ассацвждкя

Рисунок 6 - Вегетационный (а) и водный (б) индексы степных растительных ассоциаций (2006 г.). Ассоциации: 1 - злаково-разнотравная (опустыненная); 2 -злаково-ковыльная ассоциация; 3 - злаковочиевая; 4 - ковыльно-осочково-змеевковая; 5 - ковыльно-разнотравная с кустарниками; 6 - злаково-разнотравная с кустарниками; 7 - овсецово-разнотравная; 8 - полынно-злаковая; 9 - разно-травно-злаково-ковыльная с караганов; 10 - разногравно-перистоковыльная.

В исследуемых ассоциациях средние значения варьируют в пределах от 0,08 в злаково-разнотравной (опустыненной) ассоциации до 0,36 в злаково-разнотравной с кустарниками. Данные ассоциации четко различимы по диапазонам М)У1, поскольку представляют собой крайние противоположности как по запасу надземной фитомассы, так и по соотношению ботанических и экологических групп. С увеличением доли ксерофитных злаков в надземной фитомассе значения Ж)VI уменьшаются. Так в злаково-ковыльной ассоциации, где доля злаков составляет почти 90%, N^1 в среднем составляет 0,16.

По мере увеличения увлажнения местообитания и уменьшения доли

ксерофитных злаков также увеличивается и водный индекс (рис. 66). Высокие значения NDWI отмечаются в злаково-разнотравной с кустарниками (0,22), овсецово-разнотравной (0,12) и разнотравно-перистоко-выльной ассоциациях (0,12), характеризующихся высокой ролью в травостоя мезоксерофитных ксеромезофитных видов (рис. 2).

Под влиянием метеорологических режимов в разные годы изменяется относительное развитие отдельных эколого-биологических групп растений. Выраженность физиономических различий растительности выше и ее дешифрирование во влажные годы успешнее, чем в засушливые. Различия спектральных индексов исследуемых ассоциаций, особенно вегетационного, в экстремальные годы (2001 г) не значительны. В такие годы наблюдается слабое развитие мезоксерофитных и ксеромезофитных видов растений, и, следовательно, понижается детальность и достоверность дешифрирования спутниковой информации. Возможности ENVI 4.0 позволили проанализировать «облака» значений NDVI и NDWI исследуемых растительных ассоциаций в двумерном пространстве. При этом было выявлено, что значения вегетационного индекса могут соответствовать экологически различным растительным ассоциациям, но их значения NDWI могут сильно отличаться (рис. 7).

0.25 -

0.2 0.15

I 0,1 ' 0,05

0

-0,05 -0,1 -0,15

* У * ' 1 1

0,2 0.3 0,4

♦ 8

Т-

Рисунок 7 - Ординация исследуемых ассоциаций по водному (№5\¥1) и вегетационному (Ж) VI) индексам.

5.3 Картирование растительности степного пояса Хакасии на основе интеграции спутниковых и наземных данных

Сопоставление индексных изображений и кластеризация классов растительности по значениям индексов методом «дерево решений» в совокупности с классификационными единицами, полученными в результате наземных исследований (рис. 8) позволило осуществить крупномасштабное картирование современной растительности изучаемых полигонов.

Рисунок 8 - Группы растительных ассоциаций объединенные на основе общности эколого-биологических групп и запасов надземной фитомассы и положенные в основу интерпретации растительности на спутниковых снимках. А - уменьшение инсоляции и увеличение увлажнения; Б - увеличение надземной фитомассы.

Достоверность выявленных на снимках контуров растительных ассоциаций проверялась и уточнялась в полевых условиях. Крупномасштабные картосхемы современного растительного покрова в пределах степного пояса Хакасии, составленные на основе интеграции спутниковых и наземных данных дают не только пространственно-детализированное представление о распределении ассоциаций, но и представляют интерес для оценки продуктивности степных пастбищ. Так, например, из рисунка 9 видно, что в современной растительности окрестностей озера Соленое преобладают малопродуктивные настоящие злаково-ковыльные степи. Разга-травно-злаково-ковыльные с караганой ассоциации занимают относительно небольшие площади, хотя ранее они были распространены намного шире. Сокращение их площадей произошло под влиянием антропогенных факторов - распашки земель, пала, неконтролируемого выпаса скота. Данные картосхемы современного растительного покрова являются исходным материалом для разработки мер по сохранению и восстановлению травостоя.

Рисунок 9 - Картосхема современной растительности в окрестностях оз. Соленое. Ассоциации: 1 - злаково-разнотравная (опустыненная); 2 - злаково-ко-выльная; 3 - разнотравно-злаково-ковыльная с караганой; 4 - полынно-раз-нотравно-злаковая; 5 - злаково-разнотравная с кустарниками; 6-злаково-ирисовая; 7-злаково-бескильницевая; 8 - осоково-разнотравно-тростнико-вая; 9- посев многолетних трав; 10 - пашня; 11 - залежь.

Проводимые исследования помогают устанавливать взаимосвязь между спектральными характеристиками растительных сообществ и их эколого-биологическими параметрами, дают возможность улучшать достоверность интерпретации спутниковой информации, а также создавать более богатые по содержанию карты современной растительности.

На основе данных дистанционного зондирования практически в реальном времени возможна объективная оценка структуры, состояния и продуктивности травостоев естественных пастбищ и сенокосов в пределах степного пояса Хакасии, а также отслеживание процессов дигрессии растительных сообществ.

выводы

1. В пределах исследуемых полигонов в степном типе растительности выделены классы формаций опустыненных, настоящих и луговых степей, представленные 17 ассоциациями. На основе геоботанических описаний по результатам исследования составлены обобщенная классификация растительности, отражающая характерные для данной территории смены ассоциаций под влиянием экологических факторов. Данные схемы в совокупности с классификациями ассоциаций по увлажнению и запасу надземной фитомассы выполняют роль основных классов дешифрируемых на спутниковых изображениях.

2. Доминирующими экологическими группами по отношению к фактору увлажнения в растительном покрове выступают ксерофиты и мезок-серофиты, широко распространенные в пределах настоящих степей и характеризующиеся низким содержанием воды в листьях. Наименьшей степенью оводненности (40-55%), значительно уменьшающейся к концу вегетационного периода, отличаются ксерофитные узколистные дерновин-ные злаки (Stipa capillata, Koeleria cristata, Festuca valesiaca и др.). Высокое содержание воды (более 70%) отмечается в листьях ксеромезофитов и мезофитов, произрастающих в условиях лугового-степного увлажнения или приозерных понижениях (Sanguisorba officinalis, Elytrigia repens, Geranium pratense и др).

3. Пространственно-временная динамика надземной фитомассы растительных ассоциаций определяется особенностями их флористического состава, проективным покрытием, преобладанием тех или иных ботанических и экологических групп. Максимальный запас надземной фитомассы в большинстве ассоциаций отмечается в середине июля, а в некоторых (разнотравно-перистоковыльной ассоциации) в середине июня. Среднегодовая надземная фитомасса в исследуемых растительных ассоциациях в годы увлажнения близким к норме колеблется от 2,7 до 38,5 ц/га. Высокими кормовыми качествами отличаются овсецово-разнотравные и злаково-разнотравные с кустарниками ассоциации, характеризующиеся высокой долей отлично и хорошо поедаемых злаков и бобовых в травостое.

4. Соотношение ботанических и экологических групп определяет спектральные контрасты растительных ассоциаций и используется при интерпретации спутниковых данных, в частности для анализа вегетационного и водного индексов.

5. Выведены закономерности взаимосвязи водного и вегетационного индексов с эгалого-ботаническими группами степной растительности. Значения NDVI и NDWI по мере усиления роли в травостое доли мезоксе-рофитного и ксеромезофитного разнотравья значительно увеличиваются.

Максимальные значения индексов наблюдаются в злаково-разнотравной с кустарниками ассоциации, а минимальные значения наблюдаются в злаково-разнотравной (опустыненной) ассоциации в условиях сухостепно-го увлажнения. Выраженность различий спектральных индексов, обусловленная степенью развития эколого-биологических групп, выше во влажные годы, чем в засушливые.

6. Крупномасштабные картосхемы современного растительного покрова в пределах степного пояса Хакасии, составленные на основе интеграции спутниковых и наземных данных дают не только пространственно-детализированное представление о растительности, но и представляют интерес для оценки состояния и продуктивности степных пастбищ.

Список опубликованных работ по теме диссертации:

1) Шур кипа, АЛ Некоторые физиологические особенности растений степных фитоценозов окрестности озера Хан куль / АЛ Шуркина, О.Ю. Мордасова, Е.Ю. Шальнева, В.Ю. Осокина // Материалы Южно-сибирской международной научной конференции студентов и молодых учёных «Экология Южной Сибири» /отв. ред. ВВ. Анюшин. -Красноярск: Красноярс. гос. ун-т, 2001. Т.1. - С. 38-39.

2) Шуркина, АЛ Растительность южного склона куэстовой гряды озера Хан-Куль и ее современное состояние / АЛ Шуркина, Т.М, Зоркина // Материалы VI Международной научной шгалы-юнференции студентов и молодых учёных «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» / отв. ред. В.В. Анюшин. -Красноярск: Красноярс. гос. ун-т; 2002. - Т.1. - С. 131.

3) Шуркина, АЛ Растительность южного склона в окрестностях озера Хан-Куль и некоторые ее физиологические особенности/А Л Шуркина//Материапы IX Всероссийской студенческой конференции «Экология и проблемы защиты окружающей среды». - Красноярск, 2002. - С.50-51.

4) Шуркина, АЛ Растительность южного склона куэстовой гряды озера Хан-Куль и ее современное состояние / АЛ. Шуркина // Материалы XLI Международной научной студенческой конференции "Студент и научно-технический прогресс": Биология. -Новосибирск: Новосиб. гос. ун-т; 2003. - С. 153-154.

5) Шуркина, АЛ Исследование степной растительности для целей дистанционного зондирования / АЛ. Шуркина II Экология Южной Сибири и сопредельных территорий/отв. ред. ВВ. Анюшин.-Абакан: Издательство Хакасского государственного ун-та им. Н.Ф. Катанова, 2005. - Т.1. - С. 154-155.

6) Шуркина, А.И. Исследование степной растительности Хакасии для интерпретации многоспектральных спутниковых изображений (на примере степных массивов в окрестностях озера Красное) / АЛ. Шуркина // Чтения памяти Л Л. Черепнина. Матер {ты Четвертой Российской конференции «Флора и раститель-ностъ Сибири и Дальнего Востока» / отв. ред. ЕМ. Антилова. - Красноярск: Крас-нояр. гос. пед. ун-т, 2006. - С. 93-98.

7) Шуркина, А.И. Комплексное использование наземных данных и спутниковых изображений для картирования Алтайского холмисто-степного района республики Хакасия / А.И. Шуркина // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий/отв. ред. В.В. Анюшин. - Абакан: Издательство Хакасского государственного ун-та им. Н.Ф.Каганова, 2006. - Т.1. - С. 144-145.

8) Шуркина, А.И. Картографирование растительности степного пояса республики Хакасия на основе эшгопологичесюго профилирования и спутниковых данных /АЛ. Шуркина // Материалы VH научной конференции по тематической картографии «Геоинформационное картографирование для сбалансированного терр1ториального развития». -Иркутск: ИздательствоИн-тагеографии им.В.Б. Сочавы СО РАД 2006. - Т.1. - С. 134-137.

9) Шуркина, АЛ. Изучение современного растительного покрова Койбальс-кой степи на основе интеграции спутниковых и наземных данных / А.И. Шуркина [и др.] // Материалы XVI конференции молодых географов Сибири и Дальнего Востока «Географические исследования в начале XXI века».- Иркутск: Издательство Ин-та географии им. В.Б. Сочавы СО РАН, 2007. - С. 66-68.

10) Шуркина, АЛ. Картографирование растительного покрова Алтайского холмисто-степного района на основе интеграции спупшювых и наземных данных как основа для рационального землепользования республики Хакасия / АЛ. Шуркина, АЛ. Шевырношв, Т.М. Зоркина //Материалы Всероссийской конференции молодых ученых «Экология в современном мире: взгляд научной молодежи». Улан-Удэ: изд-воГУЗРЦМПМЗРБ,2007. -С. 341-343

11) Шуркина, А.И. Картирование современного растительного покрова Хакасии на основе спутниковых и наземных данных / АЛ. Шуркина // Материалы Российской конференции «Седьмое Сибирское совещания по климато-экологи-ческому мониторингу». - Томск: Аграф-Пресс,2007. - С. 349-351.

12) Зоркина, Т.М. Разнообразие растительных сообществ Койбальсюй степи и их картирование / ТМ. Зоркина, А.И. Шуркина // Материалы Шестой международной научно-практической конференции «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии». - Барнаул: изд-во«АзБука», 2007.-С. 137-139.

13) Шуркина, АЛ. Исследование современного растительного покрова РеспубгжкиХакасия на основе интеграции спутниковых иназемных данных/ А.И. Шуркина, АЛ. Шевырногов, Т. М Зоркина//ВесгаикКрасГА^2007. -. №5.- С.65-71.

14) Шуркина, АЛ. Картографирование растительности Уйбагской степи Хакасии на основе экшшологичесюго профилирования и спутниковых данных / А. И. Шуркина, Т. М. Зоркина, АЛ. Шевырногов // Социально-экономические проблемы развитая Саяно-Алгая: прил. к «Вестнику КрасГАУ: сб. науч. тр. Краснояр. гос. аграр. ун-т, Хакас. Фил. -Красноярск, 2007. - Вып. 3. - С. 269-274.

15) Шуркина, АЛ. Исследование степной растительности для целей дистанционного зондирования / А.И. Шуркина // Экология Южной Сибири и сопре-дельныхтерригорий / отв. ред. В Б. Анюшин. - Абакан: Издательство Хакасского государственного ун-та им. Н.Ф. Каганова, 2008. - Т. 1. - С. 146.

Подписано в печать 19.122008. Формат 60x901/16. Усл.печл. 1,5. Уч.-издл. 1,4. Тираж 100 экз.

Св-во№ 1051901115200 от22.12.2005. Отпечатано с оригинал-макета в типографии ООО «Книжное издательство «Бригантина» г. Абакан, ул. Щетинкина, 18

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Шуркина, Анастасия Ивановна

Введение.

Глава 1 Исследование растительного покрова на основе спутниковых данных

1.1 Место и роль спутниковой информации в исследовании природных объектов.

1.2 Специфика исследования растительного покрова посредством спутниковых данных.

1.3 Опыт использования спутниковых данных применительно к задачам исследования растительности аридных и семиаридных зон.

Глава 2 Природные условия района исследования

2.1 Физико-географическое положение и рельеф.

2.2 Климатические условия.

2.3 Почвы и растительность.

Глава 3 Объекты и методы исследований

3.1 Объекты исследований.

3.2 Методы исследований.

3.2.1 Геоботанические исследования.

3.2.2 Методика исследования растительности по спутниковым данным Land sat 7 ЕТМ +.

Глава 4 Биолого-экологическая характеристика растительности в пределах степного пояса Хакасии

4.1 Характеристика пространственного распределения и структуры растительности.

4.2 Отношение растительных ассоциаций к фактору увлажнения.

4.2.1 Экологический спектр растительности.

4.2.2 Содержание воды в листьях растений степного пояса.

4.3 Пространственно-временная изменчивость надземной фитомассы.

Глава 5 Экспериментальное дешифрирование растительности в пределах степного пояса Хакасии

5.1 Создание и анализ композитных изображений.

5.2 Выявление классификационных единиц растительности на основе спектральных индексов.

5.3 Картирование растительности степного пояса Хакасии на основе интеграции спутниковых и наземных данных.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Изучение растительности степного пояса Хакасии комплексными спутниковыми и наземными методами"

Актуальность темы. Качество природной среды обитания человека напрямую зависит от правильной и рациональной организации отношений человека, его хозяйства с компонентами ландшафтно-географической сферы. Особенно это касается растительности, ключевого звена природных комплексов и агроландшафтов. Решение задач рационального использования растительного покрова прямо связано с изученностью и пониманием его средоформирующего и средозащитного потенциалов. На первый план все более определенно выходит необходимость картирования современного состояния и экологической оценки растительности в рамках конкретных природных комплексов. Такие исследования особенно актуальны для степных экосистем, находящихся длительное время под интенсивным управлением человека.

Республика Хакасия входит в Алтае-Саянский регион (АСЭР) - одну из приоритетных территорий в деятельности Всемирного фонда дикой природы (WWF) в России. Территория республики характеризуется высоким природным потенциалом, степенью биоразнобразия и включает природные комплексы разного типа, в том числе и степные экосистемы, являющиеся одними из самых интересных островных степей АСЭР (Бытотова, 2006).

С другой стороны, Хакасия является регионом, занимающим важное место в сельскохозяйственном производстве Сибири (Семенов и др., 2004). Интенсивное использование природных ресурсов, развернувшееся с 50-х годов прошлого столетия, изменило состояние растительного покрова и его значение в структуре землепользования республики (Волкова и др., 1979). Пастбищное животноводство в течение многих лет являлось главным источником негативных воздействий на растительность. Современное использование пастбищ должно соответствовать природным условиям конкретной местности. В первую очередь необходимо учитывать биопродуктивность естественных пастбищ и риск их деградационных изменений. Созданная десятки лет назад карта растительного покрова Хакасии (Куминова, 1976) и ландшафтная карта агроприродного потенциала геосистем Минусинской котловины (Лысанова, 1999) не отражают современное состояние растительных ресурсов, и, тем более, не дают возможности прослеживать основные тенденции в динамике биолого-экологических параметров растительного покрова. Анализ литературных данных показал, что в настоящее время исследования, посвященные изучению и картированию современного растительного покрова степного пояса Хакасии, практически не осуществляются. Такие исследования проводятся в основном на заповедных территориях Республики. В то же время, сегодня крайне необходимы современные геоботанические карты и картосхемы для разработки основ экологически ориентированного землепользования многих регионов России, в том числе и Хакасии.

Современные технологии, основанные на использовании спутниковых данных, обладая рядом значительных преимуществ над наземными методами, позволяют осуществить многие представленные выше направления в исследовании растительности. Признано, что космические снимки содержат материал исключительной ценности для изучения ландшафтной оболочки земли и ее отдельных компонентов, в том числе и растительности. Для решения вопросов, связанных с картированием растительности, необходимо выяснить, с какой степенью детальности возможно дешифрирование растительности на космических снимках, каким образом с наибольшей полнотой можно использовать спутниковые данные для составления карт растительности.

Опыт геоботанических исследований с применением космических материалов показал, что прямое дешифрирование растительности только по отражательной способности затруднительно (Воробьев, Казначеев, 1988). Информация о растительности может быть извлечена из космического снимка путем анализа связи биолого-экологических параметров растительных сообществ и спектральных данных.

Для адекватной интерпретации аэрокосмических данных необходимо привлечение большого объёма тематической информации об объектах мониторинга, включающей картографические материалы (почвенные, геоботанические карты и т.д.), данные полевых работ и многое другое. Следовательно, необходимо совмещение спутниковых и наземных исследований в единый комплекс.

В настоящее время опубликовано много работ посвященных исследованию растительного покрова на основе анализа многоспектральных спутниковых данных, как за рубежом, так и на территории России. Несмотря на это существует ограниченное количество русскоязычных работ посвященных изучению именно степных растительных сообществ. Предлагаемая работа призвана восполнить этот пробел.

Целью работы является исследование растительности степного пояса Хакасии на основе комплексного использования многоспектральной космической информации среднего разрешения и данных геоботанических обследований.

Задачи исследований:

- изучить растительность степного пояса Хакасии на отдельных полигонах и охарактеризовать ее современное пространственное распределение и структуру; исследовать пространственно-временную динамику надземной фитомассы степных растительных ассоциаций и содержание воды в листьях растений разных экологических групп для интерпретации спутниковой информации;

- выявить основные информационные возможности вегетационного (ЫОУ1) и водного (Ж)\¥1) индексов для целей дешифрирования и картирования степной растительности.

- составить на основе интерпретации многоспектральной космической информации среднего разрешения и наземных данных картосхемы растительности, отражающие современное состояние растительного покрова отдельных районов степного пояса Хакасии.

На защиту выносятся следующие положения:

- особенности и характер распределения в современных условиях классификационных единиц растительности разного уровня на полигонах в пределах степного пояса Хакасии; закономерности изменения надземной фитомассы степных растительных ассоциаций, а также содержание воды в листьях растений разных экологических групп;

- различия вегетационного (Ж)У1) и водного (МО\¥1) индексов растительных ассоциаций, лежащие в основе интерпретации и картирования растительности;

- картосхемы современного растительного покрова отдельных районов степного пояса Хакасии, созданные на основе интеграции многоспектральной космической информации и геоботанических обследований.

Научная новизна. Проведено исследование и картирование многих уцелевших массивов современной естественной растительности степного пояса Хакасии на основе интеграции наземных и спутниковых данных. Получены новые данные о структурно-функциональных особенностях разных растительных сообществ имеющие значение не только для интерпретации многоспектральных спутниковых изображений, но и оценки современного состояния растительного покрова Хакасии. Прослежена пространственно-временная динамика надземной фитомассы в отдельных районах степного пояса Хакасии для адекватной интерпретации спутниковой информации, картирования растительности и оценки ее кормовой ценности.

Практическая значимость. Комплексное использование спутниковых данных среднего разрешения и геоботанических исследований позволило классифицировать и картировать современный растительный покров отдельных степных массивов Хакасии. Результаты, полученные в ходе работы, могут быть использованы в дистанционном мониторинге состояния естественной растительности, оценке продуктивности и степени нарушенности растительного покрова не только республики Хакасии, но и других районов со сходными ландшафтно-климатическими условиями. Данные исследований, отраженные в виде картосхем растительного покрова являются источником информации для создания электронного атласа республики Хакасия, а также организации системы мер по улучшению и восстановлению естественных кормовых угодий.

Апробация. Материалы исследований были представлены на: конференции молодых ученых института биофизики СО РАН (Красноярск, 2005), конференции молодых ученых Красноярского научного' центра СО РАН (Красноярск, 2005), международной школе-конференции «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» (Абакан, 2005, 2006), четвертой Российской конференции «Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока» (Красноярск, 2006), VIII научной конференции по тематической картографии «Геоинформационное картографирование для сбалансированного территориального развития» (Иркутск, 2006), юбилейной Всероссийской конференции «Дистанционное зондирование Земли из космоса» (Москва, 2007).

Материалы диссертационной работы включались в отчеты Российского фонда фундаментальных исследований (07-05-96807-рснисейа) «Изучение продуктивности наземных экосистем на примере территорий Юга Красноярского края и Хакасии на основе интегральной системы космического мониторинга» (2007-2008) и Красноярского фонда научных исследований (17G014, 2007).

Личный вклад автора. Все исследования по теме диссертации осуществлялись автором или при его непосредственном участии, в том числе: сбор наземных данных (период с 2001 по 2007 гг.) их анализ, обобщение, интерпретация космических изображений и составление картосхем современного растительного покрова отдельных участков степного пояса Хакасии.

Благодарности. Автор признательна доктору технических наук, профессору Шевырногову А.П. за постановку актуальной темы научных исследований и методическую помощь в работе над диссертацией, кандидату биологических наук Зоркиной Т.М. за научные консультации в процессе работы над диссертацией и предоставлении материалов своих исследований, а также сотрудникам и аспирантам лаборатории экологической информатики института биофизики СО РАН.

Публикации. По теме диссертационной работы опубликован 15 научных работ.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена на 121 странице компьютерного текста и состоит из введения, 5 глав, общих выводов, списка литературы, 7 приложений. Работа содержит 5 таблиц, 20 рисунков, список использованной литературы включает 130 источников.

Заключение Диссертация по теме "Биофизика", Шуркина, Анастасия Ивановна

выводы

1. В пределах исследуемых полигонов в степном типе растительности выделены классы формаций опустыненных, настоящих и луговых степей, представленные 17 ассоциациями. На основе геоботанических описаний по результатам исследования составлены обобщенная классификация растительности, отражающая характерные для данной территории смены ассоциаций под влиянием экологических факторов. Данные схемы в совокупности с классификациями ассоциаций по увлажнению и запасу надземной фитомассы выполняют роль основных классов дешифрируемых на спутниковых изображениях.

2. Доминирующими экологическими группами по отношению к фактору увлажнения в растительном покрове выступают ксерофиты и мезоксерофиты, широко распространенные в пределах настоящих степей и характеризующиеся низким содержанием воды в листьях. Наименьшей степенью оводненности (40-55 %), значительно уменьшающейся к концу вегетационного периода, отличаются ксерофитные узколистные дерновинные злаки (Stipa capillata, Koeleria cristata, Festuca valesiaca и др.). Высокое содержание воды (более 70%) отмечается в листьях ксеромезофитов и мезофитов, произрастающих в условиях лугового-степного увлажнения или приозерных понижениях {Sanguisorba officinalis, Elytrigia repens, Geranium pratense и др).

3. Пространственно-временная динамика надземной фитомассы растительных ассоциаций определяется особенностями их флористического состава, проективным покрытием, преобладанием тех или иных ботанических и экологических групп. Максимальный запас надземной фитомассы в большинстве ассоциаций отмечается в середине июля, а в некоторых (разнотравно-перистоковыльной ассоциации) в середине июня. Среднегодовая надземная фитомасса в исследуемых растительных ассоциациях в годы увлажнения близким к норме колеблется от 2,7 до 38,5 ц/га Высокими кормовыми качествами отличаются овсецово-разнотравные и злаковоразнотравные с кустарниками ассоциации, характеризующиеся высокой долей отлично и хорошо поедаемых злаков и бобовых в травостое.

4. Соотношение ботанических и экологических групп определяет спектральные контрасты растительных ассоциаций и используется при интерпретации спутниковых данных, в частности для анализа вегетационного и водного индексов.

5. Выведены закономерности взаимосвязи водного и вегетационного индексов с эколого-ботаническими группами степной растительности. Значения КОУ1 и 1чПЭ\У1 по мере усиления роли в травостое доли мезоксерофитного и ксеромезофитного разнотравья значительно увеличиваются. Максимальные значения индексов наблюдаются в злаково-разнотравной с кустарниками ассоциации, а минимальные значения наблюдаются в злаково-разнотравной (опустыненной) ассоциации в условиях сухостепного увлажнения. Выраженность различий спектральных индексов, обусловленная степенью развития эколого-биологических групп, выше во влажные годы, чем в засушливые.

6. Крупномасштабные картосхемы современного растительного покрова в пределах степного пояса Хакасии, составленные на основе интеграции спутниковых и наземных данных дают не только пространственно-детализированное представление о растительности, но и представляют интерес для оценки состояния и продуктивности степных пастбищ.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Шуркина, Анастасия Ивановна, Красноярск

1. Алланзарова, У. Использование материалов космической фотосъемки для изучения и картографирования растительного покрова пустынной зоны Узбекистана / У. Алланзарова, В.И. Ураганов // Исследование Земли из космоса. 1982. - №4. - С. 53-58.

2. Анкипович, Е.С. Каталог флоры Республики Хакасия / Е.С. Анкипович. Барнаул: Изд-во Алт. ун-та, 1999. - 74 с.

3. Артеменок, В.Н. Эрозионное зонирование сельскохозяйственных земель Хакасии / В.Н. Артеменок // География и природные ресурсы. 1998. -№3. - С. 62-67.

4. Баженова, О.И. Эрозионное районирование Юга Восточной Сибири / О.И. Баженова, Е.М. Любцова, Ю.В. Рыжов // География и природные ресурсы. 1997. - №2. - С. 68-73.

5. Баженова, О.И. Оценка многолетней изменчивости современных эоловых процессов на Юге Сибири / О.И. Баженова, Г.Н. Мартьянова // География и природные ресурсы. 2001. - №4. - С. 79-85.

6. Баженова, О.И. Современные морфоклиматические режимы степей и лесостепей Сибири / О.И. Баженова, Г.Н. Мартьянова // География и природные ресурсы. 2002. - №3. - С. 57-64.

7. Баррет, Э. Введение в космическое землеведение. Дистанционные методы исследования Земли / Э. Баррет, Л. Куртис. М:. Изд-во «Прогресс», 1979.-367 с.

8. Барталев, С.А. Спутниковый мониторинг бореальных экосистем / С.А. Барталев, Е.А. Лупян // Природа. 2005. - №9. - С.44-53.

9. Бауэр, М.Е. Спектральные методы идентификации и оценки состояния зерновых культур // Дистанционное зондирование природных ресурсов из космоса. Труды института инженеров по электронике. Москва: "Мир", 1985. - Т. 73.- №6. - С. 185-201.

10. Бачурин, Г.В. Некоторые результаты региональных и стационарных исследований климата и вод в институте географии Сибири и Дальнего Востока / Г.В. Бачурин, В.В. Буфал // Климат и воды Сибири. -Новосибирск: Наука, 1980. С. 3-59.

11. Белов, A.B. Картографическое изучение биоты /A.B. Белов, В.Ф. Лямкин, Л.П. Соколова. — Иркутск: Изд-во «Облмашинформ», 2002. 160 с.

12. Белов, A.B. Принципы и методы современного геоботанического картографирования и роль академика В.Б. Сочавы в их формировании /A.B. Белов // География и природные ресурсы. 2005. ~№2. — С. 12-18.

13. Бенилов, Ю.М. Многоспектральные аэрокосмические методы исследования ресурсов Земли / Ю.М. Бенилов // Природа. 1977. - № 10. - С. 10-23.

14. Биологическое разнообразие Алтае-Саянского экорегиона / под. ред. А.Н. Куприянова. Кемерово: КРЭОО "Ирбис", 2003. - 156 с.

15. Биоразнообразие сельскохозяйственных земель России: современное состояние и тенденции. М.: МСОП - Всемирный Союз Охраны Природы, 2003. - 56 с.

16. Виноградов, Б.В. Аэрометоды изучения растительности аридных зон / Б.В. Виноградов. Москва-Ленинград: Изд-во «Наука», 1966. - 360 с.

17. Виноградов, Б.В. Космические методы землеведения / Б.В. Виноградов, К.Я. Кондратьев. Л.: Гидрометеоиздат, 1971. - 190 с.

18. Виноградова, А.И, Изучение растительности и почв с помощью аэрофотографирования в различных спектрах / А. И. Виноградова // Географический сборник. Вопросы аэрофотосъемки. 1955. - №7. - С. 59-74.

19. Волкова, В.Г. Современное состояние степей Минусинской котловины / В.Г. Волкова, Б.И. Кочуров, Ф.И. Хакимзянова. Новосибирск: Наука, 1979.- 94 с.

20. Воронов, А.Г. Геоботаника / А.Г. Воронов. М.: Высшая школа, 1973.-382с.

21. Выгодская, H.H. Теория и эксперимент в дистанционных исследованиях растительности / H.H. Выгодская, И.И. Горшкова. Л.: Гидрометеоиздат, 1987.-245 с.

22. Гавлина, Г.Б. Климат Хакасии / Г.Б. Гавлина // Природные условия и сельское хозяйство Хакасской Автономной области: труды Южно

23. Енисейской комплексной экспедиции: вып. 2. Москва: Изд-во Академии наук СССР, 1954.-С. 21-29.

24. Гершензон, В.Е. Космические системы ДЗЗ среднего и низкого разрешения / В.Е. Гершензон, A.A. Кучейко //Данные ДЗЗ. 2005. - №1. - С. 44-48.

25. Гершензон, В.Е. Дистанционное зондирование Земли: общие проблемы и российская специфика / В.Е. Гершензон // Информационный бюллетень ГИС-ассоциации. 2005. - №3 (50). - С. 57-59.

26. Гершензон, В.Е. Оперативный спутниковый мониторинг для информационного обеспечения кадастровых работ / В.Е. Гершензон // Информационный бюллетень ГИС-ассоциации. 2006. - №5 (57). - С. 58-59.

27. Гонин, Г.Б. Космическая фотосъемка для изучения природных ресурсов / Г.Б. Гонин. М.: Недра, 198о. - 318 с.

28. Гонин, Г.Б. Космические съемки Земли / Г.Б. Гонин. М.: Недра, 1989.-252 с.

29. Горышина, Т.К. Фотосинтетический аппарат растений и условия среды / Т.К. Горышина. JL: Изд-во Ленинградского ун-та, 1989. — 204 с.

30. Горшкова, A.A. Биология степных пастбищных растений Забайкалья / A.A. Горшкова / отв. ред. В.Н. Голубев. М., Наука, 1966. - 271 с.

31. Дейвис, Ш.М. Дистанционное зондирование: количественный подход / Ш.М. Дейвис и др. / под ред. Ф. Свейна. М.: Недра, 1983. - 415 с.

32. Дистанционные исследования Сибири / В.В. Воробьев и др.. -Новосибирск: Наука, 1988. 159 с.

33. Дружинина, Н.П. Фитомасса степных сообществ юго-восточного Забайкалья / Н.П. Дружинина / отв. ред. В.Б. Сочава. Новосибирск, Наука, 1973.- 149 с.

34. Дурнев, В.Ф. Климатообразующие процессы и их взаимодействие в условиях Минусинской котловины / В.Ф. Дурнев //Климат и воды Сибири. -Новосибирск: Наука, 1980. С. 59-77.

35. Зоркина, Т.М. Биологический спектр растений степных фитоценозов Хакасии в связи сразличным режимом использования / Т.М. Зоркина // Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных регионов: сб. ст. Томск: ТГУ, 1999. - С. 43-44.

36. Золотокрылин, А.Н. Зависимость между аномалиями индекса вегетации и месячных сумм осадков в зоне умеренного и недостаточногоувлажнения / А.Н. Золотокрылин, К.В. Коняев, Т.Б. Титкова // Исследование Земли из космоса. 2000. - №6. - С. 74-78.

37. Кашкин, В.Б. Дистанционное зондирование Земли из космоса Цифровая обработка изображений / В.Б. Кашкин, А.И. Сухинин. М.: Логос, 2001.-264 с.

38. Козодеров, В.В. Оптическое зондирование биосферы по многоспектральным аэрокосмическим изображениям / В.В. Козодеров, В.С. Косолапов // Оптика атмосферы и океана. 1992. - Т.5. -№8. - С. 852-859.

39. Книжников, Ю.Ф. Основы аэрокосмических методов географических исследований / Ю.Ф. Книжников. М.: Изд-во МГУ, 1980. -137 с.

40. Книжников, Ю.Ф. Аэрокосмические методы географических исследований: Учеб. для студ. высш. учеб. заведений / Ю.Ф. Книжников, В.И. Кравцова, О.В. Тутубалина. М.: Издательский центр «Академия», 2004. - 336 с.

41. Колпиков, Д.И. Новые данные по экспериментальному изучению сочетания экоэлементов растений в фитоценозе / Д.И. Колпиков // Ботанический журнал. 1963.- № 11.- С. 1661 -1666.

42. Кондратьев, К.Я. Дистанционное изучение почв и растительности / К. Я. Кондратьев // Исследование Земли из космоса. 1981. - №1. - С. 108-118.

43. Кондратьев, К.Я. Спектральная отражательная способность и распознавание растительности / К.Я. Кондратьев, П.П. Федченко. Л.: Гидрометеоиздат, 1982. - 216 с.

44. Кондратьев, К.Я. Аэрокосмические исследования почв и растительности / К.Я. Кондратьев, В.В. Козодеров, П.П. Федченко. Л.: Гидрометеоиздат, 1986. - 229 с.

45. Кондратьев, К.Я. Новое в дистанционном зондировании окружающей среды (по материалам книги «Успехи дистанционного зондирования окружающей среды») / К.Я. Кондратьев, Д.В. Поздняков // Исследование Земли из космоса. 1999. - №1. - С. 107-123.

46. Космическая съемка и тематическое картографирование. М.: Изд-во МГУ, 1980. - 272 с.

47. Кочубей, С.М. Спектральные свойства растений как основа методов дистанционной диагностики / С. М. Кочубей, H.H. Кобец, Т.М. Шадчина. Киев: Наукова думка, 1990. - 135 с.

48. Кравцова, В.И. Материалы космических съемок и их использование в географических исследованиях / В.И. Кравцова. М.: Изд-во МГУ, 1980.-95 с.

49. Кравцова, В.И. Космические методы исследования почв: Учеб. пособие для студентов вузов / В.И. Кравцова. М.: Аспект Пресс, 2005. - 190 с.

50. Кринов, E.JL Спектральная отражательная способность природных образований / Е.Л. Кринов / отв. ред. К.В. Чибисов. Москва-Ленинград: Изд-во Академии наук СССР, 1947. - С. 270.

51. Лабутина, И. А. Дешифрирование аэрокосмических снимков: Учебное пособие для студентов вузов / И.А. Лабутина. — М.: Аспект Пресс,2004.- 184 с.

52. Ландшафтно-интерпретационное картографирование / Т.И. Коновалова, Е.П. Бессолицина, И.Н. Владимирова и др. Новосибирск: Наука,2005.-424 с.

53. Лурье, И.К. Теория и практика цифровой обработки изображений Дистанционное зондирование и географические информационные системы /

54. И.К. Лурье, А.Г. Косиков / под. ред. A.M. Берлянта. — М.: Научный мир, 2003. -168 с.

55. Лысанова, Г.И. Ландшафтный анализ агроприродного потенциала геосистем Минусинской котловины: автореф. дис. . канд. географ, наук / Г.И. Лысанова. Иркутск, 1999. - 23 с.

56. Лысанова, Г.И. Ландшафтная структура Минусинской котловины / Г.И. Лысанова // География и природные ресурсы.- 2000.- №4.- С. 77-87.

57. Мазинг, В.В. Некоторые вопросы крупномасштабного картирования растительности / В.В. Мазинг // Принципы и методы геоботанического картографирования: сб. ст. / отв. ред. В.Б. Сочава. Москва-Ленинград: Изд-во Академии наук СССР, 1962. - С. 47- 64.

58. Максютова, Е.В. Оценка энергетического баланса геосистем Минусинской котловины: автореф. дис. . канд. геогр. наук / Е.В. Максютова. Иркутск, 2003. - 19 с.

59. Насонова, О.М. Кормовые карты и принципы их составления / О.М. Насонова О.М // Принципы и методы геоботанического картографирования: сб. ст. / отв. ред. В.Б. Сочава. Москва-Ленинград: Изд-во Академии наук СССР, 1962. - С. 145- 151.

60. Нечаева, Е.Г. Тренды ландшафтно-геохимических процессов в геосистемах юга Сибири / Е.Г. Нечаева и др. Новосибирск: Наука, 2004. -184 с.

61. Николаев, В.А. Космические снимки модели региональной ландшафтной структуры / В.А. Николаев // Исследование Земли из космоса. -1981. -№1.- С. 16-21.

62. Общесоюзная инструкция по проведению геоботанического обследования природных кормовых угодий и составлению крупномасштабных геоботанических карт. Москва: «Колос», 1984. - С. 104.

63. Определитель растений юга Красноярского Края / под ред. И.М. Красноборова и Л.И.Кашиной. Новосибирск: Наука, 1979. - 669 с.

64. Петров, K.M. Общая геоэкология: Учебное пособие для студентов высших учебных заведений / K.M. Петров. СПб, 2004. - 440 с.

65. Природные сенокосы и пастбища Хакасской автономной области / под ред. A.B. Куминовой. Новосибирск: Наука, 1974. - 297 с.

66. Прокопьев, Е.П. Экология растений (особи, виды, экогруппы, жизненные формы): Учебник для биол. фак-ов вузов / Е.П. Прокопьев. -Томск: ТГУ, 2001.-340 с.

67. Прокопьев, Е.П. Экология растительных сообществ (Фитоценология): Учебник / Е.П. Прокопьев. Томск: Томский госуд. ун-т, 2003. - 456 с.

68. Раменский, Л.Г. Проблемы и методы изучения растительного покрова. / Л.Г. Раменский. Л.: "Наука", 1971. - 334 с.

69. Растительный покров Хакасии Г под ред. A.B. Куминовой. — Новосибирск: Наука, 1976. 421 с.

70. Рачкулик, В.И. Отражательные свойства и состояние растительного покрова / В.И. Рачкулик, М.В. Ситникова. Л.: Гидрометеоиздат, 1981. -287 с.

71. Сагалович, В. Н. Оптимальное оценивание содержания хлорофилла в листьях и растительном покрове по гиперспектральным вегетационным индексам // В. Н. Сагалович и др. // Исследование Земли из космоса. 2002. - №6. - С. 51-54.

72. Семенов, Ю.М. Современное состояние и перспективы использования агроландшафтов Минусинской котловины / Ю.М. Семенов,

73. Г.И. Лысанова, E.B. Максютова // География и природные ресурсы. 2004. -№2. - С. 78-84.

74. Смирнов, JI.E. Аэрокосмические методы географических исследований / J1.E. Смирнов. Л.: Изд-во Ленинградского ун-та, 1975. - 303 с.

75. Соболев, Л.Н. Сущность и принципы составления карты кормовых угодий / Л.Н. Соболев // Принципы и методы геоботанического картографирования: сб. ст. / отв. ред. В.Б. Сочава. Москва-Ленинград: Изд-во Академии наук СССР, 1962. - С. 139-144.

76. Тутубалина, О. В. Изучение сезонной динамики растительности Кольского полуострова по снимкам TERRA MODIS / О. В. Тутубалина // Исследование Земли из космоса. 2006. - №1. - С. 59-67.

77. Фитоценология: Учебно-методическое пособие для студентов, обучающихся по специальности: 100600 Биология / Сост. Зоркина Т.М. -Абакан: Изд-во ХГУ, 2003. - 48 с.

78. Хакимзянова, Ф.И. Динамика продуктивности степных фитоценозов Юга Минусинской котловины: автореф. дис. . канд. географ. Наук / Ф.И. Хакимзянова. М., 1989. - 20 с.

79. Харин, Н.Г. Отражательная способность некоторых растений и растительных сообществ / Н.Г. Харин // Ботанический журнал. — 1965. №8. -С. 1115-1118.

80. Харин, Н.Г. Дистанционные методы изучения растительности / Н.Г. Харин. -М.: Наука, 1975. 130 с.

81. Харин, Н.Г. Дистанционные методы и охрана природы пустынь / Н.Г. Харин. М.: Наука, 1980. - 100 с.

82. Цаценкин, И.А. Методические указания по экологической оценке кормовых угодий лесостепной и степной зон Сибири по растительному покрову / И.А. Цаценкин. М., 1974. - 60 с.

83. Черепнин, JT.M. Флора Южной части Красноярского края / JT.M. Черепнин. — Красноярск, вып. 1-6, 1959-1967 гг.

84. Чимитдоржиев, Т.Н. Об использовании различных индексов вегетации в дистанционном зондировании экосистем / Т.Н.Чимитдоржиев, В.В. Ефременко // Исследование Земли из космоса. 1998. - №3. - С. 49-55.

85. Шереметьев, С.Н. Травы на градиенте влажности почвы (водный обмен и структурно-функциональная организация). М.: Товарищество научных изданий КМК, 2005. - 271 с.

86. Шуркина, А.И. Исследование современного растительного покрова Республики Хакасия на основе интеграции спутниковых и наземных данных / А. И. Шуркина, А.П. Шевырногов, Т. М. Зоркина // Вестник КрасГАУ, 2007. -. №5. С.65-71.

87. Щербенко, Е.В. Мониторинг засухи по данным космических съемок / Е.В. Щербенко // Современные проблемы дистанционного зондирования Земли из космоса: сб. ст. М: ООО «Азбука», 2007.- Т.2. - С. 395-407.

88. Эстес, Дж. Э. Применение данных дистанционного зондирования в географии / Дж. Э. Эстес // Дистанционное зондирование природных ресурсов из космоса. Труды института инженеров по электронике. Москва: "Мир", 1985.-Т. 73.-№6, С. 151-163.

89. Airey, R.S. Using satellite data to monior grassland drying for fire prevention purposes / R.S. Airey, D. Maktav, G.P. Ellis // Исследования Земли из Космоса. -1996. № 4. - С. 101-106.

90. Billings, W.D. Reflection of visible and infrared radiation from leaves of different ecological groups / Morris R.J // American Journal of Botany. -1951. -V. 38.-P. 327-331.

91. Boles, S. H. Land cover characterization of Temperate East Asia using multi-temporal VEGETATION sensor data / S. H. Boles et all // Remote Sensing of Environment. 2004. - 90. - P. 477-489.

92. Brown de Colstoun, E. C. National Park vegetation using multitemporal Landsat 7 data and a decision tree classifier / Eric C. Brown de Colstoun et all // Remote Sensing of Environment. 2003. - 85. - P. 316-327.

93. Carter, G.A. Primary and secondary effects of water content on the spectral reflectance of leaves / G.A. Carter // American Journal of Botany. 1991. — 78(7).-P. 916-924.

94. Carter, G.A. Leaf optical properties in higher plants: linking spectral characteristics to stress and chlorophyll concentration / G.A. Carter, A.K. Knapp // American Journal of Botany. 2001. - 88(4). - P. 677-684.

95. Ceccato, P. Designing a spectral index to estimate vegetation water content from remote sensing data: Part 1 Theoretical approach / P. Ceccato et all // Remote Sensing of Environment. 2002. - 82. - P. 188-197.

96. Curran, P. J., 1983: Multispectral remote sensing for estimation of green leaf area index / P. J. Curran // Phil. Trans. Roy. Soc. London. — 1983. -309(A). P. 257-270.

97. Fensholt, R. Derivation of shortwave infrared water stress index from MODIS near- and shortwave infrared data in a semiarid environment / R. Fensholt, I. Sandholt // Remote Sensing of Environment. 2003. - 87. - P. 111-121.

98. Gao, B.C. NDWI a normalized difference water index for remote sensing of vegetation liquid water from space /B.C. Gao II Remote Sensing of Environment. - 1996. - 58. - P. 257-266.

99. Gates, D.M. Spectral properties of plants / D. M. Gates et all // Application Optics. 1965. - V.4. - № 1. - P. 11-20.

100. Han, K. A land cover classification product over France at 1 km resolution using SPOT4/VEGETATION data // Remote Sensing of Environment. -2003. 92.,- P. 52-66.

101. Hansen, M. 1996, Classification trees: an alternative to traditional land cover classifiers / M. Hansen, R. Dubayah, R. Defries // International Journal of Remote Sensing. 1996. - 17. - P. 1075-1081.

102. Holm, A.M. The use of time-integrated NOAA NDVI data and rainfull to assess landscape degradation in the arid shrubland of Western Australia / A.M. Holm et all // Remote Sensing of Environment. 2003. - 85. - P. 145-158.

103. Liu, W.T.H. Satellite recorded vegetation response to drought in Brazil / W.T.H. Liu, O. Massambani, C.A. Nobre // International Journal of Climatology -1994.-V. 4.-P. 343-354.

104. MgGwire, K. Hyperspectral mixture' modeling for quantifying space vegetation cover in arid environments // K. MgGwire, T. Minor, L. Fenstermaker // Remote Sensing of Environment. 2000. - 72. - P. 360-374.

105. Maki, M. Estimation of leaf water status to monitor the risk of forest fires by using remotely sensed data / M. Maki // Remote Sensing of Environment.2004.-90.-P. 441-450.

106. Paruelo, J.M. Regional patterns of normalized difference vegetation index in north American shrublands and grasslands / J.M. Paruelo, W.K. Lauenroth // Ecology . 1995. - 76(6). - P.1888-1898.

107. Richards, J.A. Remote Sensing Digital Image Analysis. // Berlin: Springer, 1986. -P.281.

108. Safavian, S. R. A Survey of Decision Tree Classifier Methodology / S. R. Safavian, D. Landgrebe // IEEE Transactions on Systems, Man, and Cybernetics. 1991.-V. 21.-P. 660-674.

109. Shabanov, N.V. Analysis of interannual changes in Northern vegetation activity observed in AVHRR data from 1981 to 1994 / N.A. Shabanov// IEEE Transactions on Geoscience and Remote Sensing. 2002. - V. 40. - P. 115-129.

110. Slaton, M.R. Estimating near-infrared leaf reflectance from leaf structural characteristics / M.R. Slaton, E.R. Hunt, W.K. Smith // American Journal of Botany. 2001. - 88(2). - P. 278-284

111. Tucker, C. J. Red and photographic infrared linear combinations for monitoring vegetation / C.J. Tucker // Remote Sensing of Environment. 1979. - 8. -P. 127-150.

112. Tucker, CJ. Remote sensing of leaf water content in the near infrared / C.J. Tucker // Remote Sensing of Environment. 1980. - 10. - P. 23-32.

113. Zhao, M. Improvements of the MODIS terrestrial gross and net primary production global data set / M. Zhao et all // Remote Sensing of Environment.2005.-95.-P. 164-176.

114. Wessels, K.J. Assessing the effects of human-induced land degradation in the former homelands of northern South Africa with a 1 km AVHRR NDV1 time-series / KJ. Wessels // Remote Sensing of Environment. 2004. - 91. - P. 47-67.

115. Wessels, K.J. Mapping regional land cover with Modis data for biological conservation: Examples from the Greater Yellowstone Ecosystem, USA and Para State, Brazil / K.J. Wessels // Remote Sensing of Environment. 2004. -92. - P. 67-83.

116. Wooley, J.T. Reflectance and transmittance of light by leaves / J. T. Wooley // Plant Physiology. 1971. - V.47. - № 5. - P. 656-662.100 км10 км4> 1 KMtoo м10 m1.M1. GOES Meleosat, CMS1. Meleosat-2. GOES Л'

117. Метеор, МСУ-М/Метеор-Природа, МСУ-М/Океан

118. AVH RR/Л'ОЛЛ, VG1/SPOT-4.S, SeaWIFS/SeaStar, CZCS/Nimbus, OCTS/ADEOS1. ЬЛСУ-СЬЛ/Метеор.Ш J

119. МСУ-С/Океая, M С У С/ Метеор - Природе, WIFS//ÄV, WFI/Cif/TÄ.V1. MODIS/Temji1. МСУ-СК/Агсу/к-О1. Ф\шмст/Метеор-Природа

120. MSS,/iMndsat-1—5 КАТЭ-140 /Салют

121. М СУ- Э/Метеор ЗМ, МСУ-Э/Ресурс- О1. TM/Undsat-4.5 USS3//RS

122. КЛТЗ-200//>«•>•/>» 0, МКФ 6/Салют

123. Ы М +/Landsat- 7, ASTER/Terra

124. МК-4/Ресурс HR V/SPOT-i-4. TK-350/Комету

125. CCD /CBERS : AVNIR//1 ЛЯО.У1. КФЛ- ЮОО/Л-сурс-Ф,1. Pan//ÄS,1. HRG/JPOr-5

126. Key- Hole/Ccwww KBP 1000/AWm. Cartosat EROSкис льды I илроди намичес кис явления в морях

127. Геологические структуры Морфоструктурм, эндогенный рельеф

128. Сезонная динамика снежного покрова равнин Лесные пожары Фе!тлогия раститсльноети Оценка биомассы растительности суши и биологических ресурсов океана 3

129. Загрязнение снежною покрова вокруг городов Льды внутренних водоемов и водохранилищ

130. Сезонная динамика снежного покрова в горах Состояние пастбищ, пастбищная дигрессия1.onos ; Quick-Bird

131. Глобальная циркуляция атмосферы 3

132. Мезомае штабная циркуляция атмосферы

133. Генезис рельефа Покровное оледенение

134. Структура почвенно-растительно! о покрова Структура и морфология ландшафтов, их динамика Обезлесивание, опустынивание Плоскостной смыв почв, дефляция, вторичное засоление почв

135. Загрязнение вод рек и водохранилищ Сельскохозяйственное использование земельэрозия, карст и др., инженерная

136. Экзогенные процессы ' оценка рельефа ' Комплексность почвеннот покрова 1 Породный состав лесов, лесовозобновление на вырубках 1 и гарях

137. Состояние посевов сельскохозяйственных кулыур I Системы населенных пунктов, динамика городских границ Нарушение земель промышленностью, горными выработками

138. Горное оледенение, лавины, сели, овражная ->розия Таксационные выделы лесов Использование городских земель

139. Среднемасштабное топографическое карпнрафирование

140. Крупномасштабное топографическое картографирование Контроль чрезвычайных ситуаций Контроль за работой транспортач—I I | I IIIj1.м1 I rill1. Ч—Г П I IUI1. Ч—Г—г1. ТГГГ!1. Ч—г~г10 м 100 м 1 км

141. Размеры исследуемых объектовmrp10 км1. Ч I I | I ■ м |1. НЮ км

142. Рисунок 1 Соотношение между размерами объектов, изучаемых в разных областях географических исследований, и пространственным разрешением снимков, обеспечиваемым основными съемочными системами (Книжников, 2004).

143. Размещение растительных ассоциаций на профилях (1-3) в окрестностях озера Красное

144. Диагностическая таблица растительных ассоциаций на исследуемых полигонах в пределах степного пояса Хакасии (фрагмент)1. Название вида Ассоциации 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 is 14 15 16 17 18 191. Злаки

145. Achnatherum splendens. (Trin). Nevski. Чий блестящий + + +

146. Agrostis gigantea Roth I.A. Полевица гигантская

147. Agropiron cristatum (L.) Beauv. Житняк гребенчатый - + - - - - + - - - - + + - - - -

148. Cleistogenes squarrosa (Trin). Змеевка растопыренная + + + + + - + - - + - + + - - + -

149. Festuca valesiaca Schleich. Gaudin. Овсяница валлисская + + + + + + + + + + + + + + + + -

150. Helictotrichon schellianum (Hack.) Kitag Овсец Шелля +

151. Hordeum brevisubulatum (Trin.) Ячмень короткоостистый +

152. Koeleria cristata (L.)Pers Тонконог гребенчатый + + + + + + + + - + - + + + - + -1.ymus racemosus (Kar. et Kir.) Tzvel. Колосняк толстожильчатый + + - - - 1.ymus ramosus (Trin.) Tzvel. Колосняк ветвистый + + + + + +

153. Phleum pratense L. Тимофеевка луговая 't-1. Название вида Ассоциации 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19

154. Phleum phleoides (L.) Karst. Тимофеевка степная +

155. Роа angustifolia L. Мятлик узколистный + +

156. Puccinellia tenuissima Litv. ex V. Krecz Бескильница тончайшая + +

157. Stipa capillata L. Ковыль волосатик + + + + + + - - + - - - - - + - -

158. Stipa pennata L. Ковыль перистый + + + - - - -1. Осоки

159. Carex duriuscula (C.A.Mey.) Осока твердоватая + + + + + + + - - + - + - + - + -

160. Carex enervis C.A. Mey Осока безжилковая - - - - - - - - - - - - - - - - +

161. Carex pediformis C.A. Mey. Осока стоповидная + - + - - - + +

162. Carex praecox Schreb. Осока ранняя + - - + - - - - + - + - - - - - -1. Бобовые

163. Caragana pygmaea (L.) D.C. Карагана карликовая +

164. Hedysarum turczaninovii Peschkova Копеечник Турчанинова - + - - - - + - - - - - - - - - -•Hedysarum gmelinii Ledeb. Копеечник Гмелина + + - + - - - - + + 1. Название вида Ассоциации 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19

165. Medicago falcata L. Люцерна серповидная + + +

166. Onobryhis arenaria (Kit.) D.C. Эспорцет песчаный + + + +

167. Oxytropis reverdattoi Jurtz. Остролодочник Ревердатто + + - - + - - - - -

168. Thennopsis lanceolata subsp. sibirica Czefr. Термопсис сибирский +

169. Trifolium lupinaster L. Клевер люпиновый - - - - - - - - + - + - - - - - -

170. Vicia sepium L. Вика заборная - - - - - - - - + - + - - - - - -1. Полыни

171. Artemisia frigida Willd. Полынь холодная + + + + + + + + - - - + + + + + -

172. Artemisia glauca Pall, ex Willd. Полынь серая + + + + - - - - + + +

173. Artemisia nitrosa Web. Полынь селитряная + + + +

174. Artemisia scoparia Waldst. et Kit Полынь метельчатая + + + - + + - - - + - + + + + + -1. Остальное разнотравье

175. Achillea millefolium L. Тысячелистник обыкновенный +

176. Alyssum obovatum (C.A.Mey.) Бурачок обратнояйцевидный - - - - + - - + - + - - - - - -1. Название вида Ассоциации 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19

177. Allium ramosum L. Лук ветвистый + - - - - - - - - + - - - - + - -

178. Allium vodopjanovae Eriesen Лук Водопьяновой - + + - + + - - - - + - - + + - -

179. Androsace dasyphylla Bunge. Проломник шерстистолистный +

180. Arctogeron gramineum (L.). DC. Арктогерон злаковый + +

181. Aster alpinus L. Астра альпийская +

182. Bupleurum scorzonerifolium Willd. Володушка козелецелистная + + + - - - - - + + - + - - - - -

183. Carum carvi L. Тмин обыкновенный +

184. Campanula sibirica L. Колокольчик сибирский - - - + - - - - + - - - - - - - -

185. Ceratoides papposa Botsh. et Ikonn. Терескен хохолковый +

186. Chamaerhodos erecta (L.) Bunge. Хамеродос прямостоячий +

187. Convolvulus ammani Desr. Вьюнок Аммана - + - - + - - - - - - + - - - - -

188. Convolvulus arvensis L. Выонок полевой +

189. Cotoneaster melanocarpus Fisch. Кизильник черноплодный - - - + - - - - - - + - - - - - -

190. Cymbaria dahurica L. Цимбария даурская - + - - - - - + - - - - - - - - -1. Название вида Ассоциации 1 2 о j 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19

191. Delphinium grandiflorum L. Шпорник крупноцветковый - - - - - - - - - + - + - - - - -

192. Dianthus versicolor Fisch. ex Link. Гвоздика разноцветная + - - + - - - - - + - + - - - - -

193. Dracocephalum discolor Bunge Змееголовник разноцветный + +

194. Eritrichiumjenisseense. Turcz. Незабудочник енисейский + + - - + - - - - -

195. Erysimum cheiranthoides L. Желтушник лакфиолевидный +

196. Fragaria viridis (Duch.) Weston Земляника зеленая + - - + - - - - + - - - - - - - -

197. Galium verum L. Подмаренник настоящий + - - + - - - - + + - + - - - - -

198. Galium boreale L. Подмаренник северный +

199. Geranium pratense L. Герань луговая +

200. Goniolimon speciosum (L.) Boiss. Гониолимон красивый + +

201. Gypsophyla patrinii Ser. Качим Патрэна + +

202. Heteropappus altaicus (Willd.) Novopokr. Гетеропаппус алтайский + + + + - + + - - + -

203. Orostachys spinosa. (L.) Mey. Горноколосник колючий - - - - - - - + - - - - - - - - -

204. Peucedanum vaginatum Ledeb. Горичник влагалищный + +

205. Phlomis tuberosa L. Зопник клубненосный + - - + - - - - + + +

206. Potentilla acaulis L. Лапчатка бесстебельная - + - - + - + - - - - + + - - - -

207. Potentilla bifurca L. Лапчатка вильчатая + + + + - + - - - - - - - + + + -

208. Potentilla sericea L. Лапчатка шелковистая +

209. Potentilla tanacetifolia Willd. ex Schlecht. Лапчатка рябинколистная + - - + - - - - - + - - + - - - -

210. Polygala tenuifolia. Willd. Истод тонколистный +1. Название вида Ассоциации 1 2 о j 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19

211. Sanguisorba officinalis L. Кровохлебка лекарственная +

212. Scabiosa ochroleuca L. Скабиоза бледно-желтая

213. Schizonepeta multifida. (L.) Briq Схизонипета многонадрезанная + - - + - - - - + +

214. Scorzonera radiata Fisch. Козелец лучистый + +

215. Scutellaria scordiifolia Fisch. ex Scrank. Шлемник скордиелистный + + +

216. Silenjenisseensis. Willd. Смолевка енисейская +

217. Spiraea media Franz Schmidt Таволга средняя - - - - - - - - - - + - - - - - -

218. Spiraea hypericifolia L. Таволга зверобоелистная +

219. Stevenia cheiranthoides.D. C. Стевения левкоевидная +

220. Thalichrum foetidum L Василистник вонючий + +

221. Thymus minussinensis Serg. Тимьян минусинский - - - - + - + - - - - - - - - - -

222. Veronica incana L. Вероника седая - + - - + - - - - - - - - - - -

223. Veronica pinnata.L. Вероника перистая + +

224. Динамика сырой надземной фитомассы растительных ассоциаций (ц/га)

225. Годы Июнь Июль Август Сентябрь

226. Разнотравно-злаково-ковылъная с караганой2005 32,10±0,33 31,00±0,85 зз;бо±о,зб 36,20±0,382006 35,80±0,27 32,40±0,37 35,90±0,31 40,60±0,652007 28,80±0,28 29,60±0,17 27,80±0,22 31,00±0,78

227. Разнотравно-перистоковыльная2005 27,30±0,28 25,20±0,34 21,40±0,28 14,50±0,332006 28,90±0,28 19,20±0,22 18,30±0,25 16,70±0,262007 23,10±0,26 20,70±0,22 18,60±0,29 16,30±0,30

228. Композитные изображения окрестностей озера Красное, полученные путемсинтеза каналов 7:4:2 (А) и 5:3:1 (Б)Астепи

229. Распределение значений ЫОУ1 (А) и (Б) в растительных ассоциацияхстепного пояса Хакасии в окрестностях озера КрасноеА1. Шипи•БВк • ■* шш,-.г >.У "г?1. ' ^ Й^гШ-'у'1. Я ' ^к1. У '.-•• •