Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Изучение исходного материала ярового ячменя на устойчивость к стрессовым факторам среды
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Изучение исходного материала ярового ячменя на устойчивость к стрессовым факторам среды"

005009059

• к

РОМАХИН МАКСИМ МИХАЙЛОВИЧ

ИЗУЧЕНИЕ ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА ЯРОВОГО ЯЧМЕНЯ НА УСТОЙЧИВОСТЬ К СТРЕССОВЫМ ФАКТОРАМ СРЕДЫ

Специальность 06.01.05 - «Селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений»

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

2 ОсЗ ^¡2

Немчиновка-2012

005009059

Диссертационная работа выполнена в лаборатории селекции и первичного семеноводства ярового ячменя Московского научно-исследовательского института сельского хозяйства «Немчиновка».

Научный руководитель: кандидат сельскохозяйственных наук

Ерошенко Любовь Михайловна

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных

наук, профессор, член-корреспондент

Россельхозакадемии

Медведев Анатолий Михайлович

кандидат сельскохозяйственных наук Кабашов Александр Дмитриевич

Ведущая организация: Российский государственный аграрный

университет - Московская сельскохозяйственная академия им. К. А. Тимирязева

Защита диссертации состоится ъ (р^чьСси^ 2012 года в часов «Л 0 » минут на заседании диссертационного совета Д 006.049.01 при Московском научно-исследовательском институте сельского хозяйства «Немчиновка» по адресу: 143026, Московская обл., Одинцовский район, п/о Немчиновка-1, ул. Калинина, д. 1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института.

Автореферат разослан года.

Ученый секретарь диссертационного совета

Мерзликин

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы. Ячмень - одна из ведущих зерновых культур Российской Федерации. В Нечернозёмной зоне яровой ячмень занимает ещё более важное место: площади посева культуры составляют 2,6 млн. га или 25,7% в структуре зернового поля.

Значительные потери урожайности и качества зерна обусловлены как снижением общей культуры земледелия, так и отсутствием достаточной генетической устойчивости у сортов к биотическим и абиотическим факторам внешней среды, к которым в Центральных районах Нечерноземной зоны в первую очередь относятся засуха, кислотность дерново-подзолистых почв и поражение болезнями.

Для создания сортов, дающих высокие и стабильные урожаи в изменчивых условиях Центрального района Нечернозёмной зоны, необходимо оптимизировать селекционный процесс, подобрать наиболее эффективные критерии для скрининга высокопродуктивных и экологически устойчивых генотипов, что и обуславливает актуальность исследований.

Цель и задачи исследований. Цель работы - селекционно-генетическая и хозяйственно-биологическая оценка исходного материала, выявление и использование в селекционной работе наиболее ценных форм для создания сортов ярового ячменя, устойчивых к биотическим и абиотическим стрессовым факторам в условиях Центрального района Нечерноземной зоны Российской Федерации. В соответствии с поставленной целью исследования решены следующие задачи:

• Изучить в условиях Нечерноземного Центра особенности формирования урожайности у новейшего отечественного и зарубежного сортимента ярового ячменя различного происхождения по элементам структуры урожая с учетом длины вегетационного периода, устойчивости к полеганию, поражению болезнями и вредителями.

• Выделить формы, генотипы ярового ячменя с наибольшей стабильностью количественных признаков, определить параметры и тип растений, обеспечивающих более стабильную урожайность зерна в резко изменяющихся по годам погодных условиях вегетационного периода.

• Оценить исходный селекционный материал на устойчивость к засухе и алюмотоксичности кислых почв.

• Оценить адаптационную способность и экологическую стабильность образцов, характеризующихся разной нормой реакции на стрессовые факторы среды.

• Установить оптимальные для Центрального района Нечерноземной зоны источники и методы работы для выделения материала с повышенной потенциальной продуктивностью, высокой устойчивостью к неблагоприятным факторам среды и наиболее распространенным болезням ячменя.

• Дать селекционно-генетическую оценку лучшим образцам на основании проверки их комбинационной способности в практической селекции.

Научная новизна работы. В Центральном районе Нечерноземной зоны впервые в условиях глобального потепления и повышения засушливости вегетационного периода:

- дана оценка по комплексу признаков устойчивости к стрессовым факторам среды большого набора сортообразцов ярового ячменя различного эколого-географического происхождения;

- установлен характер генотипических корреляционных связей основных признаков, определяющих устойчивость ячменя к стрессовым факторам;

- изучена взаимосвязь урожайности сортообразцов ярового ячменя с их алюмо-, кислого- и засухоустойчивостью;

- выделен ряд сортов и образцов, имеющих практическую ценность в селекции на устойчивость к стрессовым факторам среды;

- усовершенствованы методы селекционной работы, способствующие увеличению продуктивности сортов ярового ячменя и повышению их засухоустойчивости, пластичности и устойчивости к основным болезням;

Практическая значимость работы. В различные по метеорологическим условиям годы выделены источники для синтетической селекции на повышение генетического потенциала продуктивности, засухо-, соле- и алюмоустойчивости. Выделен ценный материал с комплексной и долговременной устойчивостью к распространенным болезням ячменя. Практическим результатом селекционной работы, основанной на оценке адаптивной способности и стабильности, определении наиболее информативных критериев отбора ценных генотипов на разных этапах селекционного процесса, а также оценки устойчивости к стрессовым факторам среды является созданный (в соавторстве) сорт ярового ячменя Московский 86.

Апробация работы. Результаты исследований были доложены на конференции «Экологическая генетика сельскохозяйственных растений» (Краснодар, 2009 г.); Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых «Инновационные разработки молодых ученых - АПК России» (Казань, 2011 г.); научно-практической конференции «Проблемы селекции и технологии возделывания зерновых культур» (Московский НИИСХ «Немчиновка», 2008 г.); на заседаниях НТС селекцентра Московского НИИСХ «Немчиновка» (2009-2011 гг.).

Публикация результатов исследования. Основные материалы и положения диссертации изложены в 3 печатных изданиях, в том числе 2 - в журналах, рекомендованных ВАК РФ для публикации результатов научных исследований.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 123 страницах машинописного текста. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов, предложений селекционной практике и производству, списка использованной литературы и приложений. Работа содержит 23 таблицы и 11 рисунков. Список литературы включает 188 источников, в том числе 37 на иностранных языках.

УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Работа выполнена в лаборатории селекции и первичного семеноводства ярового ячменя Московского НИИСХ «Немчиновка» в 2007 - 2011 годах. Полевые опыты по экологическому испытанию сортов и образцов ярового ячменя были заложены в севооборотах Московского НИИСХ «Немчиновка» (Московская обл.) и Рязанского НИИСХ (Подвязье, Рязанская обл.).

Почвы Московского НИИСХ «Немчиновка» дерново-подзолистые, хорошо окультуренные. Агрохимические показатели по годам имели следующую амплитуду изменчивости: содержание гумуса 2,1-2,5 %, подвижные Р205 - 190-280 и К20 - 80-150 г на 1 кг почвы; рН солевой вытяжки -5,6-5,8. Почвы Рязанского НИИСХ темно-серые лесные тяжелосуглинистые, глубина пахотного слоя 27-30 см. Содержание гумуса среднее - 4,6 %. Содержание Р205 (по Кирсанову) - 298, К20 (по Масловой) - 126 г на 1 кг почвы, рН солевой вытяжки - 5,3.

Метеорологические условия вегетационного периода за годы исследований характеризовались как оптимальным сочетанием для роста и развития растений ячменя тепла и влаги (2008 и 2009 гг.), так и недобором осадков в различные фазы вегетации (2007, 2010 и 2011 гг.). Неодинаковые погодные условия по годам и пунктам испытания способствовали объективной оценке селекционного материала на устойчивость к стрессовым факторам среды.

Материалом служили сорта ярового ячменя отечественной и зарубежной селекции, а также коллекционные образцы, полученные от ГНЦ РФ ВНИИР им. Н.И. Вавилова. Коллекционный материал в 2007-2010 гг. состоял из 315 образцов.

Объектом экологического испытания послужили 21 контрастно различающихся по комплексной устойчивости к стрессовым факторам сортов и образцов ярового ячменя.

Изучение коллекции проходило на делянках с учетной площадью Зм2 одновременно в Московском НИИСХ «Немчиновка» и в Рязанском НИИСХ. В экспериментах использованы основные методики и схемы, общепринятые в селекционных, научно-исследовательских учреждениях и в Государственном сортоиспытании (1988). Изучение исходного материала проводили в соответствии с методическими указаниями ВИР (1981, 1986). Фенологические наблюдения, учеты и оценка хозяйственно-биологической ценности сортов проведены согласно методике Госкомиссии по сортоиспытанию сельскохозяйственных культур (1996) и международного классификатора рода Hordeum (UPOV, 1981).

Результаты экологических исследований обработаны по методикам, предложенным А.В. Кильчевским, Л.В. Хотылевой (1985), Э.Д. Неттевичем, А.И. Моргуновым, М.Н. Максименко (1985), С.А. Эберхартом, В.А. Расселом (1996).

Математическая обработка экспериментальных данных проведена методами дисперсионного, корреляционного и вариационного анализа с использованием программ DIANA и Microsoft Office Excel 2007.

5

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Особенности формирования урожая у сортов ярового ячменя в условиях Центрального Нечерноземья

Сущность подхода в работе с исходным материалом состояла в кумулятивном подборе положительного комплекса адаптированных к конкретным агрометеорологаческим условиям свойств и признаков при испытании коллекции в двух географических пунктах: Московском НИИСХ «Немчиновка» и Рязанском НИИСХ.

Изучение коллекции позволило нам вьивить потенциальную урожайность образцов, которая в условиях Подмосковья находилась на уровне 6,0 т/га и имела довольно широкий размах изменчивости от 4,2 до 9,2 т/га в 2008 и от 4,4 т/га до 8,5 т/га в 2009 году, а в условиях Рязанской области -7,3 т/га в 2009 году с изменчивостью от 5,3 до 9,2 т/га (табл. 1).

В условиях Рязанского НИИСХ почти во все годы исследований у изучаемых сортов наблюдался более высокий уровень урожайности. В критические фазы развития на более плодородных темно-серых почвах Рязанской области ячмень не так сильно страдал от дефицита осадков. Поэтому в условиях жесткой засухи 2007 года отмечалась более высокая урожайность и меньшая ее вариабельность между сортами.

Таблица 1. Объемы изучения и вариабельности урожайности сортообразцов ярового ячменя в коллекционном питомнике

Показатели Московский НИИСХ «Немчиновка» Рязанский НИИСХ

2007 г. 2008 г. 2009 г. 2010 г. 2007 г. 2008 г. 2009 г. 2010 г.

Изучено образцов, шт 172 190 167 178 172 182 160 166

Средняя урожайность по всем сортообразцам, т/га 2,93 6,08 6,26 4,97 3,26 6,52 7,31 4,86

Пределы изменчивости урожайности х тш/х тах, т/га 0,8/4,2 4,2/9,2 4,4/8,5 2,7/6,9 1,2/4,9 3,7/8,9 5,3/9,2 2,8/6,4

Стандартное отклонение, т/га 1,17 0,94 0,76 0,72 0,69 0,98 0,83 0,71

Коэффициент вариации, % 40 15,5 12,1 14,5 25 15,0 11,4 14,6

Среди изученного материала имеются образцы, выделяющиеся как во влажные, так и в засушливые годы, а также отличающиеся повышенной устойчивостью к полеганию: Hyp, Сонет, Вакула, Лель (Россия), Гонор (Беларусь), Звершення (Украина), Anabell, Baccara, Eunova, Marni, Xanadu

6

(Германия), Mauricia, Josephine, Л-2033, JI-2144 (Франция) Segu (Дания), Pegnal (Эстония). Отобранный сортимент представлен различными морфотипами куста в фазу кущения и имеет существенные сортовые расхождения по скороспелости, устойчивости к болезням и качеству зерна. Выделенная группа является ценным исходным материалом для селекции ячменя на устойчивость к полеганию и широкую агроэкологическую стабильность в условиях Центральных районов Нечерноземной зоны.

Количественные признаки продуктивности сортов ярового ячменя подвержены сильной изменчивости в зависимости от почвенно-климатических условий и различной реакции на поражение болезнями. Наибольшая вариабельность свойственна числу растений на единицу площади, продуктивной кустистости и массе зерна с колоса. Менее изменчивы длина колоса и высота растений.

Изучение коллекции с точки зрения селекции на продуктивность показало, что значительную роль в формировании высокого урожая в переувлажненном 2008 году играли масса зерна с растения (г=0,88+0,06), продуктивная (г=0,62+0,10) и общая кустистость(г=0,62+0,10).

/ , ......4—4

о:зо£г. 0:Э09г azsior

Ж

у

. у #

/ / ■ /■ /

/ ,/

J?

С«"

Рис. 1. Корреляция между урожайностью и элементами структуры урожая изучаемых сортообразцов ярового ячменя, 2008-2010 гг.

В благоприятном по погодным условиям 2009 году на урожайность сильнее всего влияла масса зерна с колоса (г=0,62+0,11). В засушливом 2010 году все элементы структуры урожая имели примерно равное значение в его формировании.

Более стабильно отмечалась средняя положительная зависимость между урожайностью и количеством продуктивных колосьев на 1м2. Взаимосвязь массы зерна с растения и колоса, продуктивной и общей кустистости в большей степени зависела от условий выращивания. Эти признаки не могут считаться надежными при селекции на адаптивность. В то же время, продуктивная

7

кустистость рассматривается как важный признак и, прежде всего, как фактор естественного регулирования густоты стеблестоя, определяющего зерновую продуктивность современных сортов и их стабильность по годам.

Было установлено, что экологически пластичные сорта способны поддерживать на высоком уровне именно те признаки, формирование которых лимитировано факторами внешней среды. Наиболее пластичные сорта Московский 86, Гонор и Philadelphia отличались высокими и стабильными значениями продуктивной кустистости; Гонор, Зерноградец 770, Beatrice, Philadelphia-числом продуктивных колосьев/м2; Московский 86, Гонор, Danuta - массой зерна с колоса и растения.

Таблица 2. Значение элементов структуры урожая в формировании урожайности и устойчивости к полеганию ярового ячменя, 2008-2010 гг.

Форма куста в период кущения, индекс Урожайность, т/га Высота растений, см Устойчивость к полеганию, балл Продуктивная кустистость, шт. Число продуктивных стеблей на м2, пгг Выход зерна, %

1 5,21 78,3 7,5 1,47 673 45,5

3 5,41 78,2 7,5 1,51 684 46,8

5 5,85 74,8 7,9 1,53 690 47,1

7 6,09 70,5 8,2 1,69 724 50,7

9 6,32 65,6 8,0 1,90 808 51,7

Наибольшую ценность, в этом случае, имеют интенсивно кустящиеся сорта, обладающие полустелющимся и стелющимся типом куста в фазу кущения (индекс 7 и 9). Было выявлено их преимущество по урожайности на 0,66-1,11 т/га, устойчивости к полеганию на 0,7 балла за счет снижения высоты на 7,7-12,7 см в сравнении с сортами с прямостоячим и полупрямостоячим морфотипом куста.

Поэтому дальнейшее селекционное повышение продуктивности культуры и технологичности возделывания возможно, прежде всего, за счет синтеза сортов ячменя с повышенной плотностью продуктивного агроценоза, массой зерна с растения и колоса и совершенствования морфотипа куста в фазу кущения.

Исходный материал для селекции ярового ячменя на устойчивость к болезням в условиях Центрального Нечерноземья

Наши наблюдения показали, что степень развития гельминтоспориозных пятнистостей сильно зависела от метеорологических условий года. В связи с этим, для выявления надежных источников устойчивости к листовым болезням необходимо их оценивать в конкретных почвенно-климатических условиях не менее двух-трех лет.

Особый интерес представляют сорта с комплексной и долговременной устойчивостью к распространенным болезням (рис. 2).

1 2 * i 2 € 7 8 ä 10 11 12 13 U II Возбудите*» болезней

Примечание: Образцы, устойчивые к: 1 - мучнистой росе; 2 - полосатой пятнистости; 3 -сетчатой пятнистости; 4 - бурой пятнистости; 5 - мучнистой росе, полосатой пятнистости,' 6 -мучнистой росе, сетчатой пятнистости; 7 - мучнистой росе, бурой пятнистости; 8 - полосатой пятнистости, сетчатой пятнистости; 9 - полосатой пятнистости, бурой пятнистости; 10 - сетчатой пятнистости, бурой пятнистости; 11 - мучнистой росе, полосатой пятнистости, сетчатой пятнистости; 12 - мучнистой росе, полосатой пятнистости, бурой пятнистости; 13 - мучнистой росе, сетчатой пятнистости, бурой пятнистости; 14 - полосатой пятнистости, сетчатой пятнистости, бурой пятнистости; 15 - мучнистой росе, полосатой пятнистости, сетчатой пятнистости, бурой пятнистости.

Рис. 2. Распределение коллекционных образцов ярового ячменя по устойчивости к болезням

Устойчивость к четырем опасным патогенам, таким как мучнистая роса (Erisiphe grammmis D.C.f hordei Marchai), сетчатая (Perenophora teres, Drechs), полосатая (Drechlera gramínea, Rabenh) и темно-бурая (Bipolaris sorokinianá Shoem) пятнистость и высокую урожайность проявили в 2008 году 38 образцов. Сорта Идыгей, Мироновский 92, Атаман, Xanadu характеризовались при этом высокой урожайностью и устойчивостью к полеганию.

В условиях более жесткой инфекционной нагрузки в 2009 году устойчивость к этим патогенам имели только 7 образцов: Московский 2, линия 80/12-04 h2293, Атаман, Kinnan, Лазурит, Стимул и Зевс.

В 2010 году комплексной устойчивостью к полосатой, сетчатой и темно-бурой пятнистостям обладали 27 образцов, четыре из них превосходили стандарт по урожайности: Camelia, Нутанс 403, Виконт, Вакула.

Проведенные нами наблюдения изучаемого материала выявили влияние погодных условий на характер цветения образцов ярового ячменя (открытое-закрытое) и степень поражения их пыльной головней (Ustilago nuda Jens.) в полевых условиях. Так, в 2008 году процент открытого цветения в среднем по сортам составлял 21,6 %, в 2009 и 2010 году открытое цветение практически не

наблюдалось. Установлена высокая зависимость (г = 0,747±0,05) степени поражаемости сортообразцов ячменя в 2009 году и степенью открытого цветения в 2008 году. У большинства сортов, устойчивых к поражению пыльной головней наблюдался закрытый тип цветения (табл. 3).

Таблица 3. Поражение пыльной головней сортов ячменя, 2009 г.

Сорта Количество образцов, % Группа устойчивости

в коллекции открытого цветения

Европрестиж, В-1602, Московский 3, Нур, Иркут 8 4,7 0 - поражение отсутствует

Раушан, Anabell, Pegnal, Зазерский 85, Суздалец 38 12,8 I- практически устойчивые

Святогор, Вятский, Горинский, Атлант, Астория 14 21,6 II - слабо восприимчивые

Салют 1, Виват, Адонис, Гетьман, Scarlett, Nebí 22 39,4 III - средне восприимчивые

Danuta, Thuringia, Barke, Piramid, Безенчукский 2 18 52,9 IV - сильно восприимчивые

Использование показателей стрессовой устойчивости на ранних этапах органогенеза растений для прогнозирования продуктивности ярового ячменя в условиях засухи

В результате исследований было установлено, что сорта Нур и Владимир, имеющие в засушливые годы одинаковые уровни урожайности, характеризовались близкими значениями показателя засухоустойчивости в лабораторных опытах: 74,7; 74,3 %. У менее устойчивого к засухе сорта Зазерский 85 показатель засухоустойчивости составил 68,7 %.

Таблица 4. Морфологические показатели сортов ярового ячменя при

действии почвенной засухи

Показатели Сорт

Зазерский 85 Нур Владимир

Высота растений, см 75,1 66,9 74,0

Количество продуктивных стеблей, шт. 1,0 1,2 1,2

Число листьев, шт. 7,0 6,9 7,0

Длина колоса, см 6,6 12,4 11,5

Количество колосков, шт. 8,8 17,6 16,5

Депрессия колосков от засухи, % к контролю 60,0 16,6 28,3

Почвенная засуха, смоделированная в вегетационном эксперименте путем прекращения полива в критическую для ячменя фазу развития (VI этап органогенеза) негативно повлияла на морфологические показатели трех сортов.

ю

Однако сорт Hyp оказался наиболее устойчивым к действию абиотического стресса. Депрессия колосков от засухи к контролю у него составила 16,6% . Несмотря на то, что общее число колосков и длина колоса у сорта Владимир была такая же, как у сорта Hyp, депрессия продуктивных элементов у него была выше - 28,3%. Сорт Зазерский 85 пострадал от неблагоприятного фактора сильнее.

Таким образом, засухоустойчивость сортов, определенная по способности семян прорастать на осмотически активных растворах, совпадает с засухоустойчивостью, определенной в вегетационном и полевом опыте.

Исследования группы сортов ярового ячменя по показателю засухоустойчивости выявило как сортовую специфику по данному показателю, так и различия по годам репродукции.

Таблица 5. Засухоустойчивость сортов ярового ячменя различных лет ___репродукции ___

Сорт 2004г. 2005г. 2006г. 2007г. 2008г. Среднее CV%

Зазерский 85 42,8 41,0 49,9 38,8 11,6 36,8 40,0

Hyp 44,2 44,6 46,8 46,6 22,4 40,9 25,5

Раушан 43,2 41,1 45,7 47,4 20,2 39,5 28,0

Владимир 24,5 52,0 51,3 38,2 20,9 37,4 38,9

Московский 2 20,6 40,2 36,0 63,3 12,7 34,6 56,6

Московский 121 34,4 47,8 56,3 43,4 11,6 38,7 44,1

Московский 86 - - 58,1 55,0 46,1 53,0 12,6

Среднее 35,0 44,4 49,2 47,5 20,8 40,2 27,6

Для анализа взяты семена различных лет репродукции, которые соответствовали требованиям стандарта по сортовым и посевным качествам.

Средние значения показателя засухоустойчивости за период с 2004 по 2008 год изменялись от 20,8 % в экстремально увлажненном 2008 году до 49,2 % в благоприятном 2006 году. Отмечены также существенные различия по величине этого показателя у сортов. Наибольшей засухоустойчивостью обладал сорт Московский 86 (53 %), наименьшей - Московский 2 (34,6 %). В то же время засухоустойчивость у сорта Московский 2 в зависимости от года репродукции изменялась от 12,7 до 63,3%. Очевидно, что при оценке устойчивости следует обращать внимание не только на величину показателей, но и их вариабельность в зависимости от условий среды. Для комплексной оценки полученного материала на засухо-, соле- и алюмоустойчивость была применена группировка сортов по индексу устойчивости К, который представляет собой сумму показателей устойчивости к каждому стрессовому фактору (к[ + к2 + к3), приведенных к единице. Ранжирование сортов по индексу устойчивости позволило дать общую оценку устойчивости сортов к неблагоприятным факторам среды.

и

Таблица 6. Показатели устойчивости сортов ярового ячменя к стрессовым факторам среды

Засухоустой- идк,% Солеустой- Индекс Зародышевые

Сорта чивость, чивость устойчивости корешки

% группа % группа % группа К группа число длина

Андрей 74,0 I 97,4 I 100,0 I 2,71 I 7,0 13,1

Виват 61,2 I 74,0 I 98,4 I 2,34 I 6,4 12,0

Izotta 69,3 I 86,8 I 75,1 I 2,31 I 5,9 14,2

Danuta 54,6 I 75,6 I 97,4 I 2,28 I 6,3 15,0

Вятский 59,8 I 79,8 I 76,5 I 2,16 I 6,2 12,1

Московский 121 59,2 I 66,5 П 88,2 I 2,14 I 6,3 13,0

Лель 65,3 П 72,8 I 67,4 II 2,06 II 5,5 12,6

Гонор 51,4 П 80,2 I 73,8 П 2,05 П 6,3 14,1

Зазерский 85 38,8 II 89,8 I 74,2 П 2,03 П 6,3 14,4

Hyp 46,6 п 75,8 I 80,1 I 2,02 П 5,8 14,0

Раушан 47,4 п 81,7 I 70,8 п 2,00 II 6,4 14,4

Beatrice 37,1 п 75,9 I 86,4 I 1,99 П 5,6 13,8

Зерноградец 770 51,4 п 80,4 I 62,9 п 1,95 п 5,6 13,0

Pliiladelpliia 51,4 II 68,4 П 71,4 п 1,91 II 5,3 14,2

Владимир 38,2 II 80,1 I 70,6 п 1,89 II 6,4 15,0

Зерноградский 584 50,0 II 61,5 П 67,0 п 1,78 п 5,3 11,7

Выбор 43,4 п 73,1 I 60,4 п 1,77 II 5,4 13,3

Стимул 34,0 1П 70,3 II 50,3 ш 1,55 II 5,4 12,0

Малахит 10 12,6 rv 65,0 П 61,7 п 1,39 ш 5,2 12,0

Безенчукский 2 22,8 III 76,7 I 39,4 ш 1,39 ш 5,4 12,6

К-23326 20,4 1П 72,0 II 36,9 III 1,29 ш 5,3 12,8

Такая оценка обеспечила объективность формализованной системы учета и позволила выявить сочетание в одном генотипе устойчивости к нескольким неблагоприятным факторам среды, то есть высокоадаптивные формы (табл. б).

Устойчивостью к трем изучаемым стрессовым факторам обладали сорта: Андрей, Izotta, Виват, Danuta, Вятский.

Особый интерес представляет ультраскороспелый сорт кировской селекции Андрей, обладающий самыми высокими показателями устойчивости. В связи с этим его можно рекомендовать как контрольный сорт для определения относительной устойчивости к тому или иному стрессовому фактору.

В связи с тем, что вегетационный период 2007 года по своим погодным условиям был экстремальным по засушливости, представилась возможность сравнить показатели стрессоустойчивости с данными урожайности.

В результате исследований было установлено, что урожайность сортообразцов в условиях засухи тесно связана с такими показателями, как засухоустойчивость сорта (г = 0,60±0,10), индексом длины корней (г = 0,49±0,19), показателем устойчивости к хлоридному стрессу (г = 0,65±0,16), показателем общей устойчивости к засухе, засоленности и кислотности почвы (г = 0,63±0Д7), длиной (г = 0,60±0,18) и количеством зародышевых корешков (г = 0,69±0,16).

Оценка адаптивности и стабильности генотипов с разной нормой реакции на стрессовые факторы среды

Преимущество испытания группы сортов, имеющих различные показатели стрессовой устойчивости на ранних этапах органогенеза растений в двух точках испытания (Москва, Рязань) в 2007-2010 годы, заключалось в возможности применения различных методов оценки экологической пластичности генотипов.

В результате исследований было установлено, что в группу образцов, обеспечивающих максимально средний урожай во всех совокупностях сред, входят сорта Izotta, Гонор, Philadelphia, Нур, Владимир, Beatrice (табл. 4). Они являются лучшими образцами при отборе на ОАС (Vi = 0,44-0,63).

Судя по величине коэффициента регрессии bi наибольшей отзывчивостью на улучшение условий среды обладают сорта Виват, Малахит 10, Гонор, Вятский, Лель. Коэффициент корреляции между урожайностью и коэффициентом регрессии (г = 0,77+0,11) говорит о наличии положительной зависимости между этими показателями.

При отборе на стабильность предпочтение отдают генотипам с Kgi ¿1, что свидетельствует о преобладании эффектов компенсации над эффектами дестабилизации. Коэффициент Kg колеблется от 0,6 у сортов Алдрей и Владимир до 1,7 у сорта Виват.

Таблица 7. Параметры адаптивной способности и стабильности генотипов

Сорт Параметры адаптивной способности и стабильности bi Пусс Длина вегет. периода, дн.

U-Vi Vi а2 (GxE)gi о2 CACi а CACi lei Sgi СЦГ Kgi

Андрей 4,74 -0,27 0,25 1,95 1,40 0,13 29,50 2,85 0,65 0,78 74,62 74

Виват 4,66 -0,35 0,38 5,06 2,25 0,07 48,27 1,62 1,69 1,25 45,17 81

Izotta 5,58 0,57 0,44 4,51 2,12 0,10 38,08 2,71 1,50 1,15 81,72 88

Danuta 4,95 -0,06 0,49 2,20 1,48 0,22 29,97 2,95 0,73 0,78 80,49 83

Вятский 5,35 0,34 0,37 4,66 2,16 0,08 40,33 2,44 1,55 1,19 71,09 83

Московский 121 4,74 -0,27 0,10 2,26 1,50 0,04 31,76 2,71 0,75 0,85 69,64 86

Лель 5,45 0,44 0,21 4,52 2,13 0,05 39,02 2,58 1,51 1,19 76,22 83

Гонор 5,46 0,45 0,32 4,87 2,21 0,07 40,32 2,50 1,62 1,23 74,53 86

Зазерский 85 5,08 0,07 0,24 2,53 1,59 0,10 31,39 2,92 0,85 0,87 81,13 88

Hyp 5,50 0,49 0,32 4,31 2,08 0,07 37,73 2,70 1,44 1,14 80,20 83

Раушан 5,36 0,35 0,23 2,31 1,52 0,10 28,36 3,31 0,77 0,84 100 80

Beatrice 5,58 0,57 0,16 ЗД4 1,80 0,05 32,29 3,14 1,08 0,10 95,76 85

Зерноградец 770 4,65 -0,36 0,28 2,33 1,53 0,12 32,81 2,60 0,78 0,83 65,01 80

Philadelphia 5,50 0,49 0,12 3,48 1,86 0,03 33,90 2,98 1,16 1,04 88,92 89

Владимир 5,64 0,63 0,22 1,84 1,36 0,12 24,05 3,81 0,61 0,76 129,30 84

Зерноградский5 84 4,86 -0,15 0,46 4,26 2,06 0,11 42,42 2,08 1,42 1,11 55,74 80

Выбор 4,71 -0,30 0,35 3,76 1,94 0,09 41,16 2,09 1,25 1,05 53,84 88

Стимул 4,79 -0,22 0,45 3,17 1,78 0,14 37,20 2,38 1,06 0,94 61,27 73

Малахит 10 4,18 -0,84 0,46 4,73 2,17 0,10 52,07 1,24 1,58 1,18 33,54 75

Безенчукский 2 4,79 -0,22 0,76 4,36 2,09 0,18 43,60 1,97 1,45 1,08 52,60 74

К-23326 3,71 -1,30 -0,08 2,43 1,56 -0,03 41,95 1,61 0,81 0,90 32,45 85

Наивысшая селекционная ценность отмечена у Владимира, Philadelphia, Зазерского 85, Danuta, Beatrice; показатель уровня и стабильности генотипов у Владимира, Philadelphia, Beatrice, Зазерский 85, Izotta.

Наибольшая дифференцирующая способность среды характерна для условий Московского НИИСХ «Немчиновка» в 2007 году (огДССЫ = 0,73). Это обусловлено сильной сезонной вариацией погодных условий в сочетании с низкой буферностью почвы этого пункта испытания. В засушливых условиях, когда изменчивость генотипов носит нелинейный характер, здесь возможен отбор форм, устойчивых к специфическим экстремальным факторам среды.

Таблица 8. Параметры среды как селективного фона для отбора сортов ________ячменя

Год Ср. урожайность, т/га dk o\GxE)ek о2ДССЫ стДССЫ lek Sek Kek

Московский НИИСХ «Немчиновка»

2007 2,69 -2,32 0,31 0,73 0,85 0,43 31,75 8,29

2008 5,91 0,90 0,38 0,66 0,81 0,57 13,79 7,54

2009 5,69 0,68 0,23 0,43 0,66 0,53 11,52 4,89

2010 4,48 -0,53 0,16 0,31 0,56 0,51 12,44 3,52

Рязанский НИИСХ

2007 2,55 -2,46 0,15 0,32 0,57 0,45 22,36 3,69

2008 6,79 1,78 0,48 0,63 0,97 0,51 14,22 10,59

2009 7,41 2,40 0,15 0,46 0,68 0,31 9,19 5,27

2010 4,59 -0,42 0,35 0,21 0,46 1,64 10,08 2,43

Корреляционный анализ показал достаточно высокий показатель взаимосвязи между селекционной ценностью генотипа и индексом устойчивости сорта к стрессовым факторам (г = 0,47+0,28), длиной и количеством зародышевых корешков (г = 0,31+0,19; 0,78+0,11).

Между тем, сорта Андрей и Виват, отличающиеся высокими показателями стрессоустойчивости, имели низкие значения показателя селекционной ценности генотипов. Как правило, такие скороспелые сорта как Андрей, Малахит 10, Стимул и Безенчукский 2, более сильно реагируют на изменения погодных условий. (Э.Д. Неттевич, 1982; H.A. Сурин, Н.Е. Ляхова, 1985). Поэтому уместно сравнивать сорта, находящиеся в одной группе спелости. По селекционной ценности (СЦГ = 2,85; Пусс=74,62) и показателям стабильности (c^CACi = 1,95; Kgj=0,65) сорт Андрей в этой группе имеет явное преимущество.

Группа среднеспелых сортов Виват, Зерноградский 584, Вятский, Лель выделялась низкими значениями длины зародышевых корней. Между показателем стабильности (c^CACi) и длиной зародышевых корней проявилась высокая отрицательная зависимость (г = -0,45+0,17). Очень низкая

урожайность в 2007 году в двух пунктах испытания этих сортов возможно в сильной степени зависела от роста корней в условиях жесткой почвенной засухи. Селекционная ценность сорта Виват при этом ограничивалась низкой устойчивостью к поражению листовыми болезнями во влажном 2008 году.

Эффективность использования исходного материала с различными физиологическими показателями на продуктивность и устойчивость к неблагоприятным факторам среды

Для определения эффективности использования образцов с различной устойчивостью к стрессовым факторам провели специальную схему, предусматривающую скрещивание каждого сорта с высокопластичными сортами Раушан, Нур и перспективной селекционной линией 11/1-04Ь 37(АппаЬе1 х Нур)??. С каждой делянки питомника размножения гибридов отбирали максимальное количество элитных колосьев.

Таблица 9. Эффективность отбора в гибридных популяциях в зависимости _от исходных родительских форм, 2010-2011 гг. _

Исходные родительские формы Разновидность Группа устойчивости к стрессам Количество элит, отобранных для закладки СП-1, шт. Коэффициент эффективности отбора К эфо

F2 F3

Андрей nutans I 148 173 17,7

Виват nutans I 160 107 13,0

Izotta nutans I 162 115 16,3

Danuta nutans I 152 149 17,0

Вятский nutans I 175 156 13,7

Московский 121 nutans I 173 166 14,7

Лель pallidum II 151 153 14,3

Гонор nutans П 144 109 12,1

Зазерский 85 nutans П 127 103 11,2

Beatrice nutans II 125 110 12,0

Зерноградец 770 nutans П 148 102 11,0

Philadelphia nutans П 127 79 9,7

Владимир nutans II 142 101 11,3

Зерноградский 584 nutans II 91 32 5,3

Выбор parallelum II 88 84 4,0

Стимул nutans III 80 49 5,0

Малахит 10 nutans III 19 45 4,3

Безенчукский 2 nutans Ш 75 41 5,3

К-23326 pallidum Ш 20 29 0,7

Нур, ст. nutans П 155 128 12,9

Раушан, ст. nutans П 147 107 11,0

В благоприятном по метеорологическим условиям 2009 году урожайность гибридов Р] была несколько выше стандартных сортов Нур и Раушан, что предполагает наличие гетерозиса.

Анализ экспериментального материала, полученного в условиях засушливого 2010 года, выявил четко выраженное перераспределение среднего уровня урожайности гибридов Бг в зависимости от степени устойчивости конкретного сорта к стрессовым факторам среды. Так, наивысшая урожайность отмечена у гибридов с участием самых засухоустойчивых, кислото- и солевыносливых сортов Андрей, Виват, койа, БапЩа, Вятский, Московский 121, наименьшая - у слабоустойчивых к стрессовым факторам сортов Выбор, Стимул, Малахит 10, Безенчукский 2, К-23326.

Эффективность использования исходного материала можно оценить по коэффициенту (Кэфо), равному количеству линий, отобранных в СП-1 от гибридной комбинации, созданной с участием конкретной родительской формы.

Нетрудно заметить, что уже на этапе закладки селекционного питомника первого года, выявилось явное преимущество родительских форм, отнесенных по комплексу устойчивости к стрессовым факторам к первой группе. Разница между исходными сортами особенно четко проявилась при сравнении первой и третьей группы устойчивости.

Таким образом, суммарная оценка показателей устойчивости, позволяет достаточно точно провести ранжирование сортообразцов ячменя по селекционной ценности, способствует повышению объективности оценки и эффективности отбора лучших генотипов в селекционном процессе.

Таблица 10. Хозяйственные и биологические особенности сорта ярового _ячменя Московский 86, ср. 2007-2011 гг. _

Показатели Московский 86 Стандарт ± к стандарту

Урожайность Московский НИИСХ «Немчиновка», т/га 5,27 4,47 +0,80

Урожайность Рязанский НИИСХ, т/га 6,03 5,50 +0,53

Масса 1000 зерен, г 48,3 48,1 +0,2

Содержание белка, % 10,0 10,2 -0,2

Экстрактивностъ, % 79,4 78,9 +0,5

Пленчатость, % 8Д 8,2 -0,1

Содержание крахмала, % 59,0 57,5 +1,5

Способность прорастать за 120 ч., % 99,4 98,8 +0,6

Вегетационный период, дн. 87 87 0

Высота растения, см 79,8 84,9 -5,1

Продуктивная кустистость, шт. 1,76 1,61 +0,15

Число колосьев, шт/ м2 662 599 +63

Устойчивость к полеганию, балл 7,7 7,0 +0,7

Поражаемость пыльной головней, % 0,01 0,01 0

Поражаемость сетчатой пятнистостью, % 13,3 21,7 -8,4

Практическим результатом селекционной работы, основанной на оценке адаптивной способности и стабильности генотипов, определении наиболее информативных критериев отбора ценных генотипов на разных этапах селекционного процесса является создание нового сорта ярового ячменя Московский 86.

Важнейшей биологической особенностью сорта является высокая адаптивность к различным условиям возделывания. Сорт сочетает в себе высокий потенциал продуктивности (8,0 т/га), хорошие пивоваренные и фуражные качества зерна. Сорт Московский 86 отличается исключительной способностью стабильно по годам формировать высокий урожай, устойчив к засухе и алюмотоксичности кислых почв, а также прорастанию на корню.

Стоит отметить, что сорт Московский 86 за период с 2007 по 2011 годы по основным биохимическим показателям и их изменчивости был на уровне лучшего пивоваренного сорта немецкой селекции Xanadu, а по урожайности и ее стабильности превосходил его.

При передаче сорта на Государственное испытание ориентировались результатами экологического испытания, а также данными оценки его устойчивости к стрессовым факторам.

Сочетание в одном сорте высокой урожайности в оптимальных условиях с хорошей устойчивостью к неблагоприятным почвенно-климатическим факторам обеспечили сорту высокую конкурентную способность и внесение в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию.

Таблица 11. Урожайность сорта Московский 86 в экологическом испытании в сравнении с районированными сортами 2007-2010 гг.

Пункт испытания Московский 86 + к стандарту Раушан + к стандарту Эльф + к стандарту Anabelle

Московский НИИСХ «Немчиновка» 5,53 0,60 0,78 0,32

Рязанский НИИСХ 5,85 0,53 0,51 0,26

Владимирский НИИСХ 4,91 0,48 0,67 0,46

Тульский НИИСХ 5,42 0,52 - 0,44

ВЫВОДЫ

1. Для условий центральных районов Нечерноземной зоны выделены генетические источники с высокой и стабильной урожайностью и рядом ценных признаков:

- устойчивости к полеганию: Hyp, Сонет, Вакула, Лель (Россия), Гонор (Беларусь), Звершення (Украина), Anabell, Baccara, Eunova, Marni, Xanadu, Mauricia, Josephine, Л-2033, Л-2144 (Франция), Segu (Дания), Pegnal (Эстония);

- комплексной устойчивости к мучнистой росе, сетчатой, полосатой и бурой пятнистостям: Московский 2, 80/12-04h2293, Атаман, Лазурит, Стимул, Зевс (Россия), Kinnan (Швеция);

- иммунности к пыльной головне: Иркут, Московский 3, Hyp, Раушан, Суздалец (Россия), Зазерский 85 (Беларусь), Pegnal (Эстония), Anabell, Европрестиж (Германия), В-1602 (Канада);

- высокими и стабильными значениями элементов структуры урожайности, играющими основную роль в формировании урожайности: Московский 86, Зерноградец 770, Андрей, Вятский (Россия), Виват, Гонор (Беларусь), Philadelphia, Beatrice, Danuta, Izotta (Германия).

2. Количественные признаки продуктивности сортов ярового ячменя подвержены сильной изменчивости в зависимости от почвенно-климатических условий и различной реакции на поражение болезнями. Наибольшая вариабельность свойственна числу растений на единицу площади, продуктивной кустистости и массе зерна с колоса. Менее изменчива длина колоса и высота растений. Однако экологически пластичные сорта способны поддерживать на высоком уровне именно те признаки, формирование которых лимитировано факторами внешней среды.

3. Определяющим фактором в формировании высокой урожайности имеет масса зерна с колоса, продуктивная кустистость и количество продуктивных колосьев на единицу площади. Вместе с тем признак продуктивного стеблестоя, стабильно находящийся в средней положительной зависимости с урожайностью (г=0,30+0,13 - 0,51+0,11 ), имеет более высокую адаптивную ценность.

4. Для комплексной оценки селекционного материала на устойчивость к стрессовым факторам среды, таким как засухоустойчивость, устойчивость к засолению и токсичности ионов А13+ кислых почв предложена группировка сортообразцов по индексу устойчивости К, который представляет собой сумму показателей устойчивости к каждому стрессовому фактору, приведенных к единице. Такая оценка обеспечила объективность формализованной системы учета и позволила выявить сочетание в одном генотипе устойчивости к нескольким факторам среды, то есть высокоадаптивные формы.

5. В процессе оценки сортов ярового ячменя с различной реакцией на стрессовые факторы в условиях Московского НИИСХ «Немчиновка» и Рязанского НИИСХ доказана эффективность применения показателей общей и специфической адаптивной способности, селекционной ценности генотипов, дифференцирующей способности среды, рассчитанных по методике А. В. Кильчевского и Л.В. Хотылевой.

6. Почвенно-климатические условия Московского НИИСХ «Немчиновка» в оптимальные по гидротермическому режиму годы действуют как анализирующий фон, способствующий выявлению полиморфизма гибридных популяций ячменя по продуктивности растений, а в засушливые годы возможен отбор растений со специфической реакцией на экстремальные условия среды. Условия Рязанского НИИСХ благоприятствуют выделению высокоурожайных генотипов.

7. Наличие положительной связи между урожайностью сортов в условиях засухи и показателем засухоустойчивости (г =0,50+0,19), индексом длины корней (г =0,49+0,19), показателем устойчивости к хлоридному стрессу (г =0,65+0,16), показателем общей устойчивости К (г =0,63+0,19), длиной (г =0,60+0,18) и количеством зародышевых корешков (г =0,69+0,16), между селекционной ценностью генотипа и индексом устойчивости сорта к стрессовым факторам (г = 0,47+0,28), длиной и количеством зародышевых корешков (г = 0,31+0,19; 0,78+0,11) определил новый экологический подход в селекции высокопластичных форм ячменя с использованием физиологических параметров стрессоустойчивости.

8. Экспериментально установлено, что степень устойчивости образцов к биотическим и абиотическим факторам среды лимитируется адаптационными способностями генотипов. Поэтому в основе методологии должен лежать принцип определения стрессоустойчивости сорта в зависимости от варьирования почвенно-климатических факторов в годы исследований.

9. Анализ экспериментального материала, полученного в условиях засушливых 2010 и 2011 годов, выявил высокую селекционную ценность гибридов F2, F3 с участием самых засухоустойчивых, кислото- и солевыносливых сортов Андрей, Виват, Izotta, Danuta, Вятский, Московский 121.

10. Практическим результатом селекционной работы, основанной на оценке адаптивной способности и стабильности генотипов, определении наиболее информативных критериев отбора ценных форм на разных этапах селекционного процесса, а также оценки его устойчивости к стрессовым факторам среды является создание нового сорта ярового ячменя Московский 86.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКЕ И ПРОИЗВОДСТВУ

1. При создании новых высокопродуктивных сортов ярового ячменя в условиях Центральных районов Нечерноземной зоны в качестве исходного материала необходимо использовать сорта, обладающие высоким гомеостазом продуктивности в варьирующих условиях выращивания и устойчивых к полеганию - Hyp, Сонет, Вакула, Лель (Россия), Гонор (Беларусь), Звершення (Украина), Anabell, Baccara, Eunova, Mami, Xanadu, Mauricia, Josephine, Л-2033, Л-2144 (Франция), Segu (Дания), Pegnal (Эстония); с комплексной устойчивостью к листовым болезням - Московский 2, 80/12-04h2293, Атаман, Лазурит, Стимул, Зевс (Россия), Kinnan (Швеция); пыльной головне - Иркут, Московский 3, Hyp, Раушан, Суздалец (Россия), Зазерский 85 (Беларусь), Pegnal (Эстония), Anabell, Европрестиж (Германия), В-1602 (Канада) и стрессовым факторам среды - Андрей, Виват, Вятский (Россия), Izotta, Danuta (Германия).

2. Изучение исходного материала желательно начинать с лабораторной оценки стрессоустойчивости образцов по показателям индекса устойчивости на основе комплексной оценки устойчивости к засухе, кислотности и засоленности почвы, длины и количества зародышевых корешков, наиболее

надежных в селекции на повышение адаптивного потенциала сорта, связанного с устойчивостью к эдафическим факторам среды.

3. Для повышения урожайности и стабильности сорта необходимо вести отбор на увеличение количества продуктивных стеблей.

4. Рекомендуется ускоренно внедрять в производство новый сорт ярового ячменя Московский 86, включенный в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию с 2011 года, обладающий комплексом хозяйственно- ценных признаков.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Ерошенко Л.М., Ерошенко А.Н., Ниловская Н.Т., Осипова Л. В., Денисова Л.В., Ерошенко Н.А., Ромахин М.М. Селекция ярового ячменя на повышение устойчивости к неблагоприятным факторам среды в Центральном районе Нечерноземной зоны // Проблемы селекции и технологии возделывания зерновых культур. - Новоивановское, 2008. - С. 35-42.

2. Ерошенко Л.М., Ерошенко А.Н., Ромахин М.М. Формирование урожая сортов ярового ячменя в условиях Центрального Нечерноземья // Земледелие. -Москва, 2010. - № 6. - С. 44-46.

3. Ерошенко Л.М., Ерошенко А.Н., Ромахин М.М., Ерошенко Н.А. Селекционное совершенствование ярового ячменя на адаптивность в условиях Центрального Нечерноземья // Аграрная наука Евро-Северо-Востока. - Киров, 2011-№5(24). -С. 15-19.

Отпечатано с готового оригинал-макета

Формат б0х84'/|б. Усл. печ. л. 1,16. Тираж 100 экз. Заказ 9.

Издательство РГАУ - МСХА 127550, Москва, ул. Тимирязевская, 44

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Ромахин, Максим Михайлович

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Влияние условий произрастания на формирование урожайности и основных компонентов ее составляющих.

1.2. Достижения и проблемы селекции ярового ячменя в условиях Центральных районов Нечерноземной зоны.

1.3. Селекция ярового ячменя на повышение адаптивности в условиях Центрального Нечерноземья

1.3.1. Повышение потенциальной продуктивности ярового ячменя.

1.3.2. Повышение устойчивости ярового ячменя к полеганию.

1.3.3. Повышение устойчивости ярового ячменя к болезням.

1.3.4. Повышение устойчивости ярового ячменя к абиотическим факторам среды.

Глава 2. ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ, МЕТОДИКА И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Место и условия проведения исследований.

2.2. Материал и методика исследований.

Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Особенности формирования урожая у сортов ярового ячменя в различных условиях Центрального Нечерноземья.

3.2. Исходный материал для селекции ярового ячменя на устойчивость к болезням в условиях Центрального Нечерноземья.

3.3. Использование показателей стрессовой устойчивости на ранних этапах органогенеза растений для прогнозирования продуктивности ярового ячменя в условиях засухи.

3.4. Оценка адаптивности и стабильности генотипов с разной нормой реакции на стрессовые факторы среды.

3.5. Эффективность использования исходного материала с различными физиологическими показателями в селекции ярового ячменя на продуктивность и устойчивость к неблагоприятным факторам среды.

Глава 4. Результаты селекции ярового ячменя на устойчивость к стрессовым факторам среды.

ВЫВОДЫ.

Предложения селекционной практике и производству.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Изучение исходного материала ярового ячменя на устойчивость к стрессовым факторам среды"

Ячмень - одна из ведущих зерновых культур Российской Федерации. В Нечернозёмной зоне РФ яровой ячмень занимает ещё более важное место: площади посева культуры составляют 2,6 млн. га или 25,7% в структуре зернового поля. Центральный регион России засевает яровым ячменём 1,21,5 млн. га, то есть его удельный вес среди зерновых составляет более 31,2%.

Из-за ряда объективных и субъективных причин варьирование урожайности и качества зерна у сортов ярового ячменя приводит к нестабильности производства продукции. Значительные потери урожайности и качества зерна обусловлены как снижением общей культуры земледелия, так и отсутствием достаточной генетической устойчивости у сортов к биотическим и абиотическим факторам внешней среды.

Среди многофакторных идей селекции A.A. Жученко (1980) отмечает, что главной практической целью адаптивной системы селекции является обеспечение сорту ведущей роли в формировании величины и качества урожая за счет наиболее эффективного использования благоприятных условий внешней среды, как способности противостоять действию абиотических и биотических факторов.

Критерием оценки экологической пластичности растений является их устойчивость к неблагоприятным условиям: засухе, заморозкам, болезням, кислым и засоленным почвам и другим факторам (E.H. Конышева, 2004).

К числу неблагоприятных факторов среды в Нечерноземной зоне России относится, прежде всего, засуха. В Центральном регионе, в среднем, каждый третий год характеризуется недобором осадков. Именно это обстоятельство определяет, в основном колебания урожайности по годам.

В условиях глобального потепления климата отрицательные последствия связаны с увеличением засушливости, а также с наблюдаемой тенденцией повышения вероятности экстремальных метеорологических условий, которые могут оказаться пагубными для земледелия.

Другим лимитирующим фактором является кислая реакция дерново-подзолистых почв. Кислые почвы (имеющие рН почвенного раствора ниже 5,5) представляют собой большие области потенциально пригодных для сельского хозяйства земель во всем мире. Токсичность ионов А1 может

3+ наблюдаться при величине рН < 5,5. Содержание А1 в этих условиях колеблется от 3 до 20 мг/100 г почвы или 60 - 400 кг на 1 га пахотного слоя. о I

Такое количество А1 в сочетании с кислотностью почвы снижает урожай на 20-50%. Подвижные катионы алюминия ингибируют рост и степень проникновения корней в глубину, приводят к размещению их в поверхностном слое, что снижает сопротивляемость растений засухе и ведет к потере урожая (Н.С. Авдонин, 1976; B.C. Шевелуха, 1998, 2003; C.D. Foy et al., 1978; G. Oettler et al., 2000).

Среди возделываемых растений нет галофитов и большинство важнейших сельскохозяйственных культур чувствительны к действию засоления (Ю.В. Балнокин и др., 2005). Ячмень, сахарная свекла и хлопчатник относятся к числу наиболее толерантных к засолению культур, но их прорастающие семена и проростки весьма чувствительны к засолению (H.JI. Хориков, 1990).

Высокая плотность стеблестоя в посевах современных сортов, внесение повышенных доз удобрений - все это создает благоприятные условия для развития болезней. Генетическая однородность возделывания сортов, большие площади посева способствуют быстрому нарастанию инфекции. В таких условиях высокие и устойчивые урожаи ярового ячменя могут обеспечить лишь сорта с длительной устойчивостью к заболеваниям.

Для создания сортов, дающих высокие и стабильные урожаи в изменчивых условиях Нечернозёмной зоны РФ, необходимо оптимизировать селекционный процесс, подобрать наиболее эффективные критерии для скрининга высокопродуктивных и экологически устойчивых генотипов, что и обусловливает актуальность исследований.

ЦЕЛИ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЙ

Цель исследований — селекционно-генетическая и хозяйственно-биологическая оценка исходного материала, выявление и использование в селекционной работе наиболее ценных форм для создания сортов ярового ячменя, устойчивых к биотическим и абиотическим стрессовым факторам в условиях Центральных районов Нечерноземной зоны Российской Федерации.

Задачи исследований:

1. Изучить в условиях Нечерноземного Центра особенности формирования урожайности у новейшего отечественного и зарубежного сортимента ярового ячменя различного происхождения по элементам структуры урожая с учетом длины вегетационного периода, устойчивости к полеганию, поражению болезнями и вредителями.

2. Выделить формы, генотипы ярового ячменя с наибольшей стабильностью количественных признаков, определить параметры и тип растений, обеспечивающих более стабильную урожайность зерна в резко изменяющихся по годам погодных условиях вегетационного периода.

3. Оценить исходный селекционный материал на устойчивость к засухе и алюмотоксичности кислых почв.

4. Оценить адаптационную способность и экологическую стабильность образцов, характеризующихся разной нормой реакции на стрессовые факторы среды.

5. Установить оптимальные для Центрального района Нечерноземной зоны источники и методы работы для выделения материала с повышенной потенциальной продуктивностью, высокой устойчивостью к неблагоприятным факторам среды и наиболее распространенным болезням ячменя.

6. Дать селекционно-генетическую оценку лучшим образцам на основании проверки их комбинационной способности в практической селекции.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА И ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ

В Центральном районе Нечерноземной зоны впервые в условиях глобального потепления и повышения засушливости вегетационного периода:

- дана оценка по комплексу признаков устойчивости к стрессовым факторам среды большого набора сортообразцов ярового ячменя различного эколого-географического происхождения;

- установлен характер генотипических корреляционных связей основных признаков, определяющих устойчивость ячменя к стрессовым факторам;

- изучена взаимосвязь урожайности сортообразцов ярового ячменя с их алюмо-, кислото- и засухоустойчивостью;

- выделен ряд сортов и образцов, имеющих практическую ценность в селекции на устойчивость к стрессовым факторам среды;

- усовершенствованы методы селекционной работы, способствующие увеличению продуктивности сортов ярового ячменя й повышению их засухоустойчивости, пластичности и устойчивости к основным болезням;

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Ерошенко JI.M., Ерошенко А.Н., Ниловская Н.Т., Осипова J1. В., Денисова JI.B., Ерошенко H.A., Ромахин М.М. Селекция ярового ячменя на повышение устойчивости к неблагоприятным факторам среды в Центральном районе Нечерноземной зоны // Проблемы селекции и технологии возделывания зерновых культур. - Новоивановское, 2008. - С. 35.

2. Ерошенко Л.М., Ерошенко А.Н., Ромахин М.М. Формирование урожая сортов ярового ячменя в условиях Центрального Нечерноземья // Земледелие. - Москва, 2010. - № 6. - С. 44-46.

3. Ерошенко Л.М., Ерошенко А.Н., Ромахин М.М., Ерошенко H.A. Селекционное совершенствование ярового ячменя на адаптивность в условиях Центрального Нечерноземья // Аграрная наука Евро-Северо-Востока. - Киров, 2011 - № 5 (24). - С. 15-19.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Ромахин, Максим Михайлович

ВЫВОДЫ

1. Для условий центральных районов Нечерноземной зоны выделены генетические источники с высокой и стабильной урожайностью и рядом ценных признаков:

- устойчивости к полеганию: Hyp, Сонет, Вакула, Лель (Россия), Гонор (Беларусь), Звершення (Украина), Anabell, Baccara, Eunova, Marni, Xanadu, Mauricia, Josephine, Л-2033, Л-2144 (Франция), Segu (Дания), Pegnal (Эстония);

- комплексной устойчивости к мучнистой росе, сетчатой, полосатой и бурой пятнистостям: Московский 2, 80/12-04h2293, Атаман, Лазурит, Стимул, Зевс (Россия), Kinnan (Швеция);

- иммунности к пыльной головне: Иркут, Московский 3, Hyp, Раушан, Суздалец (Россия), Зазерский 85 (Беларусь), Pegnal (Эстония), Anabell, Европрестиж (Германия), В-1602 (Канада);

- высокими и стабильными значениями элементов структуры урожайности, играющими основную роль в формировании урожайности: Московский 86, Зерноградец 770, Андрей, Вятский (Россия), Виват, Гонор (Беларусь), Philadelphia, Beatrice, Danuta, Izotta (Германия).

2. Количественные признаки продуктивности сортов ярового ячменя подвержены сильной изменчивости в зависимости от почвенно-климатических условий и различной реакции на поражение болезнями. Наибольшая вариабельность свойственна числу растений на единицу площади, продуктивной кустистости и массе зерна с колоса. Менее изменчива длина колоса и высота растений. Однако экологически пластичные сорта способны поддерживать на высоком уровне именно те признаки, формирование которых лимитировано факторами внешней среды.

3. Определяющим фактором в формировании высокой урожайности имеет масса зерна с колоса, продуктивная кустистость и количество продуктивных колосьев на единицу площади. Вместе с тем признак продуктивного стеблестоя, стабильно находящийся в средней положительной зависимости с урожайностью (г=0,30+0,13 - 0,51+0,11), имеет более высокую адаптивную ценность.

4. Для комплексной оценки селекционного материала на устойчивость к стрессовым факторам среды, таким как засухоустойчивость, устойчивость к засолению и токсичности ионов А1 кислых почв предложена группировка сортообразцов по индексу устойчивости К, который представляет собой сумму показателей устойчивости к каждому стрессовому фактору, приведенных к единице. Такая оценка обеспечила объективность формализованной системы учета и позволила выявить сочетание в одном генотипе устойчивости к нескольким факторам среды, то есть высокоадаптивные формы.

5. В процессе оценки сортов ярового ячменя с различной реакцией на стрессовые факторы в условиях Московского НИИСХ «Немчиновка» и Рязанского НИИСХ доказана эффективность применения показателей общей и специфической адаптивной способности, селекционной ценности генотипов, дифференцирующей способности среды, рассчитанных по методике А. В. Кильчевского и Л.В. Хотылевой.

6. Почвенно-климатические условия Московского НИИСХ «Немчиновка» в оптимальные по гидротермическому режиму годы действуют как анализирующий фон, способствующий выявлению полиморфизма гибридных популяций ячменя по продуктивности растений, а в засушливые годы возможен отбор растений со специфической реакцией на экстремальные условия среды. Условия Рязанского НИИСХ благоприятствуют выделению высокоурожайных генотипов.

7. Наличие положительной связи между урожайностью сортов в условиях засухи и показателем засухоустойчивости (г =0,50+0,19), индексом длины корней (г =0,49+0,19), показателем устойчивости к засолению (г =0,65+0,16), показателем общей устойчивости К (г =0,63+0,19), длиной (г =0,60+0,18) и количеством зародышевых корешков (г =0,69+0,16), между селекционной ценностью генотипа и индексом устойчивости сорта к стрессовым факторам (г = 0,47+0,28), длиной и количеством зародышевых корешков (г = 0,31+0,19; 0,78+0,11) определил новый экологический подход в селекции высокопластичных форм ячменя с использованием физиологических параметров стрессоустойчивости.

8. Экспериментально установлено, что степень устойчивости образцов к биотическим и абиотическим факторам среды лимитируется адаптационными способностями генотипов. Поэтому в основе методологии должен лежать принцип определения стрессоустойчивости сорта в зависимости от варьирования почвенно-климатических факторов в годы исследований.

9. Анализ экспериментального материала, полученного в условиях засушливых 2010 и 2011 годов, выявил высокую селекционную ценность гибридов F2, F3 с участием самых засухоустойчивых, кислото- и солевыносливых сортов Андрей, Виват, Izotta, Danuta, Вятский, Московский 121.

10. Практическим результатом селекционной работы, основанной на оценке адаптивной способности и стабильности генотипов, определении наиболее информативных критериев отбора ценных форм на разных этапах селекционного процесса, а также оценки его устойчивости к стрессовым факторам среды является создание нового сорта ярового ячменя Московский 86.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКЕ И ПРОИЗВОДСТВУ

1. При создании новых высокопродуктивных сортов ярового ячменя в условиях Центральных районов Нечерноземной зоны в качестве исходного материала необходимо использовать сорта, обладающие высоким гомеостазом продуктивности в варьирующих условиях выращивания и устойчивых к полеганию - Hyp, Сонет, Вакула, Лель (Россия), Гонор

Беларусь), Звершення (Украина), Anabell, Baccara, Eunova, Marni, Xanadu, Mauricia, Josephine, JI-2033, JI-2144 (Франция), Segu (Дания), Pegnal (Эстония); с комплексной устойчивостью к листовым болезням -Московский 2, 80/12-04h2293, Атаман, Лазурит, Стимул, Зевс (Россия), Kinnan (Швеция); пыльной головне - Иркут, Московский 3, Hyp, Раушан, Суздалец (Россия), Зазерский 85 (Беларусь), Pegnal (Эстония), Anabell, Европрестиж (Германия), В-1602 (Канада) и стрессовым факторам среды -Андрей, Виват, Вятский (Россия), Izotta, Danuta (Германия).

2. Изучение исходного материала желательно начинать с лабораторной оценки стрессоустойчивости образцов по показателям индекса устойчивости на основе комплексной оценки устойчивости к засухе, кислотности и засоленности почвы, длины и количества зародышевых корешков, наиболее надежных в селекции на повышение адаптивного потенциала сорта, связанного с устойчивостью к эдафическим факторам среды.

3. Для повышения урожайности и стабильности сорта необходимо вести отбор на увеличение количества продуктивных стеблей.

4. Рекомендуется ускоренно внедрять в производство новый сорт ярового ячменя Московский 86, включенный в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию с 2011 года, обладающий комплексом хозяйственно-ценных признаков.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Ромахин, Максим Михайлович, Немчиновка

1. Алешин А. Д., Кумаков В. А. Фотосинтетическая деятельность побегов кущения // Вопросы повышения продуктивности зерновых культур / Сб. научн. трудов. - Иркутск, 1974. - С. 7-19.

2. Бабенко В.И. Кульбида М.П. Реакция проростков озимой пшеницы на уровень минерального питания при варьировании температуры // Науч. техн. бюл. ВСГИ. - 1987. - № 3.

3. Балнокин Ю.В., Мясоедов H.A., Шамсутдинов З.Ш., Шамсутдинов Н.З. Роль Na+ и К+ в поддержании оводненности тканей органов у галофитов сем. Chenopodiaceae различных экологических групп // Физиология растений. 2005. - Т. 52. - № 6. - С. 882-890.

4. Баранникова 3. Критический период в онтогенезе злаков по отношению к температурным условиям // Физиологические основы повышения продуктивности зерновых культур. М., 1975. - С. 102111.

5. Батькова О.Б. Некоторые итоги по изучению длины вегетационного периода в условиях Архангельской области // Генетические ресурсы ржи, ячменя и овса / Труды по прикл. бот., ген. и сел. С.-Пб.: ВИР, 2009.

6. Бессонова Е.И., Маматов Б.Н., Мансурова Х.И. Изменчивость солеустойчивости гибридов ячменя FrF2 в зависимости от засоления почвы // Аграрная наука. 1995. - № 5. - С. 54-55.

7. Борисоник З.Б. Яровой ячмень. М.: Колос, 1974. - 255 с.

8. Бессонова Т.Б. Селекционно-генетическое изучение ячменей Абиссинского генцентра в целях создания сортов интенсивного типа в условиях орошения предгорной зоны Киргизии: Автореф. дисс. . канд. с.-х. наук. Л., 1983. - 15 с.

9. Букина С.И. Морфофизиологические особенности сортов ярового ячменя разных лет селекции в ЦРНЗ: Автореф. дисс. . канд. с.-х. наук М., 2004. - 20 с.

10. Вавилов Н.И. Мировые ресурсы засухоустойчивых сортов // Тез. докл. всесоюз. конф. по борьбе с засухой. М., 1931. - Бюл. 2. -С. 234-236.

11. Вавилов Н.И. Теоретические основы селекции. М.: Наука, 1987.-510 с.

12. Вавилов П.П., Гриценко В.В., Кузнецов B.C. Растениеводство. -М.: Агропромиздат, 1986. 512 с.

13. Васько В.Т., Осербаева Т.О. Формирование урожайности ярового ячменя // Зерновое хозяйство. 2000. - №5. - С. 14.

14. Власенко Н.М. Критический анализ принципа подбора пар по элементам продуктивности у мягкой яровой пшеницы: Автореф. дисс. . канд. с.-х. наук. -М., 1979.

15. Вольф В.Г., Литун П.П. Повышение точности экспериментов в селекции и математическая обработка результатов // Селекция и семеноводство зерновых культур. Киев: Урожай, 1978. -С. 3-6.

16. Гарис Д.В. Селекционно-генетическая оценка сортов и гибридов голозерного и пленчатого ячменя в условиях Среднего Прииртышья: Автореф. дисс. . канд. с.-х. наук. Омск, 2008. - 17 с.

17. Генкель П.А. Устойчивость растений к засухе и пути ее повышения // Тр. Института физиологии растений им. К.А. Тимирязева. Т. 5. - Вып. 1. - М.: А Н СССР, 1946.

18. Гешеле Э.Э. Основы фитопатологической оценки в селекции растений. М.: Колос, 1978. - 97 с.

19. Глазычева Т.Ф. Комбинационная способность сортов32ячменя по поглощению и использованию Р удобрений // Генетика, селекция и семеноводство зерновых культур в Западной Сибири. -Омск, 1987.-С. 43-46.

20. Глуховцев В.В. Основные элементы продуктивности ячменя: селекционная ценность и корреляция // Селекция и семеноводство. 1981. - С. 25-27.

21. Глуховцев В.В. Селекция ячменя на устойчивость к стрессовым факторам в условиях Заволжья // Новые методы селекции и создание адаптивных сортов сельскохозяйственных культур: результаты и перспективы. Киров, 1998. - С. 184-185.

22. Глуховцев В.В., Царевский С.Ю., Царевская В.М., Мухтулова A.C. Особенности селекции ярового ячменя на засухоустойчивость в условиях Среднего Поволжья // Современные принципы и методы селекции ячменя. Краснодар, 2007. - С. 81-85.

23. Городов В.Т. Создание исходного материала при селекции ячменя на продуктивность в условиях ЦЧП: Автореф. дисс. . канд. с.-х. наук. Харьков, 1986 - 17 с.

24. Горшкова В.А., Городов В.Т. Использование топкроссных скрещиваний в изучении исходного материала // Биология, селекция и семеноводство зерновых культур: Сб. науч. тр. // НИИСХ ЦЧЗ. -Каменная степь, 1981. С. 47-54.

25. Горшкова В.А., Рымарь В.Т. Яровой ячмень. Каменная степь, 1998.

26. Гриб С.И. Показатели продуктивности растений и прогресс в селекции зерновых культур // Морфологические показатели продуктивности и устойчивости зерновых культур. Мн., 1980. - С. 2745.

27. Гриб С.И. Селекция интенсивных сортов ярового ячменя в Белорусской ССР: Дисс. . докт. с.-х. наук. -Жодино, 1988.

28. Гриб О.М., Павлович JIM., Гриб Д.С. Кормовой ячмень: Генетика и селекция. Мн.: Бел. навука, 2003. - С. 11-13.

29. Грязнов A.A. Ячмень Карабалыкский (корм, крупа, пиво). -Кустанай, 1996. 448 с.

30. Гужов Ю.Л. Использование ЭВМ для изучения корреляций между хозяйственно-важными признаками у короткостебельных сортов // Селекция и семеноводство. 1974. - № 5. - С. 16-19.

31. Гусева H.H. Устойчивые к болезням сорта с.-х. культур в защите растений. М.: Колос, 1978.

32. Дедов В.М. Влияние AI-ионов на скорость роста корней гороха//Сорт и удобрение. Иркутск, 1974. - С 235-241.

33. Доспехов Б. А. Методика полевого опыта. М.: Колос,1973.

34. Дудинцев Е.В., Федорищев В.Н., Старовойтов H.A., Каланчина A.C., Башлаков С.А. Особенности технологии возделывания пивоваренного ячменя. М., 2001. - Агро XXI. - №9.

35. Ермишина Н.М. Формирование продуктивности у различающихся по адаптивной способности сортов ярового ячменя при разных сроках посева // Тез. докл. 5-го съезда ВОГиС, Москва, 2428 ноября, 1987 г. М., 1987. - Т. 4. - Ч. 1. - С. 140.

36. Ерошенко JI.M. Исходный материал для селекции ярового ячменя интенсивного типа в условиях Центрального района Нечерноземной зоны РСФСР: Автореф. дисс. . канд. с.-х. наук. -Немчиновка, 1990.

37. Ерошенко Л.М., Ерошенко А.Н., Ромахин М.М., Ерошенко H.A. Селекционное совершенствование ярового ячменя на адаптивность в условиях Центрального Нечерноземья // Аграрная наука Евро-Северо-Востока. Киров, 2011. - № 5. - С. 15-19.

38. Жученко A.A. Экологическая генетика культурных растений. Кишинев: Штиинца, 1980. - 587 с.

39. Жученко A.A., Король А.Б. Рекомбинация и эволюция в селекции. М., 1985.

40. Задонцев А.И., Бондаренко В.И. О глубине заделки семян озимой пшеницы // Земледелие. 1958. - №8. - С. 47-53.

41. Захаренко В.А. Микотоксины // Защита растений. 1993.3.

42. Захаренко В.А., Захаренко A.B. Экономические аспекты применения пестицидов в системе фитосанитарной стабилизации земледелия России // Агрохимия. 2003. - № 11. - С. 85-96.

43. Зенищева Л.С. Исходный материал на повышение устойчивости ярового ячменя к полеганию // Генетика и селекция. -1985. Т. 18. - № 6. - С. 490-494.

44. Зобова Н.В. Повышение устойчивости ячменя к стрессовым биотическим и абиотическим факторам в Сибири (Генетико-биотехнологические аспекты): Автореф. дисс. . докт. с.-х. наук. -Красноярск, 2009.

45. Иванов М.В. Основные направления современной селекции (концепция). С-Пб., 2001. - 26 с.

46. Игошин А.П., Игошина Г.Ф. Роль вторичных источников поступления веществ в зерно и реализация продуктивности сформировавшегося колоса // Физиология с.-х. растений / Сб. науч. работ. Саратов, с.-х. ин.-т, 1978. - Вып. 37. - С. 98-105.

47. Измайлов С.Ф. Азотный обмен в растениях. М.: Наука, 1986.-319 с.

48. Ильин A.B., Калинин Ю.А., Степанова Т.И. Селекция ячменя на стабилизацию количественных признаков // Селекция, семеноводство и технология возделывания полевых культур / Сб. науч. тр., 1991-1995 гг. Саратов, 1996. - С. 59-65.

49. Кадыров М.А. Селекционные аспекты формообразования при гибридизации сортов западноевропейского экотипа: Автореф. дисс. . канд. с.-х. наук. -Жодино, 1981.-21 с.

50. Калашник H.A., Козлова Г.Я., Аниськов Н.И. Генетика продуктивности и качества зерна ячменя в условиях Среднего Прииртышья. Новосибирск, 2005. - 132 с.

51. Каминская JI.H. Рекуррентная селекция. Минск: Наука и техника, 1985. - 159 с.

52. Кизилова Е.Г. Разнокачественность семян и ее агрономическое значение. Киев: Урожай. - 1974. - 76 с.

53. Кильчевский A.B., Хотылева JI.B. Метод оценки адаптивной способности и стабильности генотипов, дифференцирующей способности среды. Сообщение 1. Обоснование метода. Генетика. - №9. - 1985.

54. Кильчевский A.B., Хотылева JI.B. Экологическая селекция растений. Мн., 1997.

55. Климашевский Э.Л. Генетический аспект минерального питания растений. М.: Агропромиздат. - 1991. - 420 С.

56. Климов C.B. Взаимодействие стрессоров: усилениеilдействия засухи при наличии AI в среде // Физиол. раст. 1985. -т.32.-№3. - С. 532-538.

57. Коваленко Е.Д., Киселева М.И. Научно-аналитический обзор внутривидовой структуры популяций возбудителей сетчатой и темно-бурой пятнистости ячменя на территории Российской федерации за 1996-1997 г.-М., 1997.

58. Кобылянский В.Д., Лукьяненко М.В., Родионова H.A. Теоретическое и практическое значение коллекции зернофуражных культур // Сб. науч. тр. По прикл. ботанике, генетике и селекции. Л., 1987.-Т. 100.-С. 40-52.

59. Колесников И.М. Прогноз селекционной ценности гибридных комбинаций и эффективности отбора из второго гибридного поколения мягкой яровой пшеницы: Автореф. дисс. . канд. с.-х. наук. М., 1981.

60. Комар O.A. Особенности формирования урожайности у различных сортов яровой пшеницы и ячменя в условиях Нечерноземного центра РСФСР. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. -Немчиновка, 1981.-21 с.

61. Кондратьев М.Н., Слипчик А.Ф., Ларикова Ю.С. Морфофизиологическая разнокачественность зерновок колосьев у озимой пшеницы // Известия ТСХА. 1998. - вып.2. - С. 155-164.

62. Коннова E.H. Исходный материал в адаптивной селекции ячменя для условий лесостепи Среднего Поволжья: Автореф. дисс. . канд. с.-х. наук. Пенза, 2007.

63. Коновалов Ю.Б. Некоторые последствия ограничения числа завязей в колосе пшеницы и ячменя // Физиология растений. 1966. -Т. 13.-Вып. 1.-С. 24-30.

64. Коновалов Ю.Б. Различная крупность зерновок пшеницы и ячменя как следствие взаимовлияния метамеров в зачатом колосе // Докл. ТСХА. 1971. - Вып. 175.-С. 317-326.

65. Константинов А.Р. Агроклиматические ресурсы Нечерноземной зоны РСФСР // Агрометеорология Нечерноземью. -Л.: Гидрометеоиздат, 1978. - С. 5-46.

66. Конышева E.H. Использование биотехнологических методов в повышении соле- и кислотоустойчивое™ ярового ячменя: Дисс. . канд. биол. наук. Красноярск, 2004. - С. 7.

67. Косьяненко Л.П. Серые хлеба в Восточной Сибири. Краснояр. гос. аграр. ун-т. Красноярск, 2008. - 300с.

68. Кузнецова Т.Е., Серкин Н.В. Селекция ячменя на устойчивость к болезням. КНИИСХ. Краснодар: Просвещение - Юг, 2006. - 288 с.

69. Кулик М.С. Погода и минеральные удобрения. Л.: Гидрометеоиздат, 1966. - С. 60-63.

70. Кумаков В.А. Фотосинтетическая деятельность побегов кущения // Вопросы повышения продуктивности зерновых культур / Сб. научн. трудов. Иркутск, 1974. - С. 7-19.

71. Кумаков В. А. Физиологические подходы к селекции растений на продуктивность и засухоустойчивость // С.-х. биология, 1986.-№6.-С. 15-18.

72. Кумаков В.А., Кузьмина K.M. Некоторые физиологические особенности скороспелых форм яровой пшеницы в условиях Юго-Востока // Тр. Саратовского с.-х. института. 1971. - № 29. - С. 23-34.

73. Куперман Ф.М. Влияние различных частей зерновки на рост пшеницы // Селек. и семеновод. 1948. - №7. - С. 65-70.

74. Куперман Ф.М. Особенности морфогенеза и формирования потенциальной и реальной продуктивности пшеницы // Физиол.генетич. основы повышения продуктивности зерновых к.-р. М.: Колос, 1976.-С. 23-34.

75. Кучерявая М.И., Османова Р.О. Роль абсолютного веса зерна в величине и качестве урожая // Вопросы растениеводства. Т. 7. - Харьков, 1962. - С. 31-40.

76. Ламан H.A. Формирование высокопродуктивных посевов зерновых культур. Минск: Наука и техника, 1985. - 70 с.

77. Ламан H.A., Стасенко H.H., Каллер С.А. Биологический потенциал ячменя на устойчивость к полеганию и продуктивность. -Минск: Наука и техника, 1984. 216 с.

78. Лау Д. Состояние и проблемы повышения устойчивости к полеганию у ярового ячменя путем селекции / Акад. С.-х. наук, ГДР. -Лейпциг, 1979.-С. 135.

79. Лисицын Е.М. Эколого-генетический анализ функционирования полигенных систем физиолого-биохимического механизма адаптации растений к эдафическим условиям Северо-Востока европейской России: Автореферат дисс. . канд. с.-х. наук. -С.-Пб., 2003.

80. Лисицын Е.М. Методика лабораторной оценки алюмоустойчивости зерновых культур // Докл. РАСХН. 2003. - № 3. -5-7.

81. Лисицын Е.М. Потенциальная алюмоустойчивость сельскохозяйственных растений и ее реализация в условиях

82. Европейского Северо-Востока России: Дисс. . докт. биол. наук. -Киров, 2005.

83. Лунева Н.В., Гуляев Г.В. Корреляционный анализ внутрисортовой изменчивости количественных признаков у озимой пшеницы // Докл. ТСХА. 1974. - Вып. 199. - С. 31

84. Максимов H.A. Избранные труды по засухоустойчивости и зимостойкости растений // Водный режим и засухоустойчивость растений. М., 1952. - Т. 1. - 456 с.

85. Моргунов А.И. Влияние условий отбора и испытания на результативность оценки селекционного материала яровой мягкой пшеницы: Автореф. дисс. . канд. с.-х. наук. Немчиновка, 1985. - 18 с.

86. Матвиевская Н.И. Особенности селекции ярового ячменя в условиях Ростовской области: Дисс. . канд. с.-х. наук. Ростов, 2002. - С. 26.

87. Муравьев С.А. К характеристике идеального типа растений хлебных злаков // Физиолого-генетические основы повышения продуктивности зерновых культур. М.: Колос, 1975. - С. 229-237.

88. Нальборчик 3. Роль различных органов фотосинтеза в формировании урожая хлебных злаков // Тез. докл. Междунар. научн. конф. уч. стран СЭВ: Теор. и прикл. аспекты селекц. и Семенов, пшеницы, ржи и ячменя и тритикале. Одесса, ВСГИ. - 1981. - С.88-89.

89. Неттевич Э.Д. Рождение и жизнь сорта. М., 1978. - 176 с.

90. Неттевич Э.Д. Проблема исходного материала на современном этапе селекции зерновых культур // Вестн. с.-х. науки. -1982. №6.-С. 20-24.

91. Неттевич Э.Д. Культура поля и селекция // Зерновое хозяйство. 1986. - № 1. - С. 5-9.

92. Неттевич Э.Д. Совершенствование сорта в селекционно-семеноводческом процессе // Селекция и семеноводство. 1988. - № 3. -С. 2-6.

93. Неттевич Э.Д. Особенности цветения ярового ячменя различных сортов в условиях Подмосковья // Доклады ВАСХНИЛ. -1990.-№9.-С. 2-5.

94. Неттевич Э.Д., Сергеев A.B., Лызлов Е.В. Зерновые фуражные культуры. М.: Россельхозиздат, 1980. - 233 с.

95. Неттевич Э.Д., Моргунов А.И., Максименко М.И. Повышение эффективности отбора яровой пшеницы на стабильность, урожайность и качество зерна // Вестник с.-х. науки. 1985. - №1. - С. 66-73.

96. Неттевич Э.Д., Смолин В.П., Макаров В.П. Особенности формирования урожайности различными сортотипами ярового ячменяв условиях Нечерноземного центра России // Доклады РАСХН. 1995. - №1. - С. 3-5.

97. Ничипорович A.A. Реализация регулярной функции света в жизнедеятельности растений как целого и в его продуктивности // Фоторегуляция метаболизма и морфогенеза растений. М.: Наука, 1961. - 101 с.

98. Ничипорович A.A. Теория фотосинтетической продуктивности растений и рациональные направления селекции на повышение продуктивности // Физиол.-ген. основы повышения продукт, зерновых культур. -М.: Колос, 1975.

99. Носатовский А.И. Щуплость зерна пшеницы и череззерница колоса как фактор снижения урожая. Ростов, 1950. - 61 с.

100. Носатовский А.И. Пшеница. Биология. М.: Колос, 1965.568 с.

101. Пайвин С.Г., Новоселов М.Ю. Некоторые результаты селекции клевера лугового на устойчивость к ионам алюминия // Селекция и семеноводство. 1997. - № 2. - С. 23-25.

102. Пакудин В.З. Параметры оценки экологической пластичности сортов и гибридов // Теория отбора в популяциях растений. Новосибирск: Наука, 1976. - С. 178-189.

103. Пасечнюк А.Д. Погода и полегание зерновых культур. JL: Гидропромиздат, 1990. - 212 с.

104. Пешек И., Гартман И., Главичка А. Биометрический анализ структуры высоких урожаев сортов озимой пшеницы // Вопросы селекции и генетики зерновых культур: Пер. с болг. София, 1985. -С. 165-175.

105. Пикуш Г.Р., Гринченко А.Я., Пыхтин Н.Ч. Как предупредить полегание хлебов. Киев, 1988. - 58 с.

106. Пискунова JI.T. Влияние полегания сорта на биологические свойства семян различных сортов // Тез. Докл. III съезда генетиков. -Л., 1977.-406 с.

107. Плищенко В.М., Голубь A.C. Структура урожая ярового ячменя в зависимости от условий вегетации в период прохождения этапов органогенеза // Arpo XXI. 2009. - № 1-3. - С. 12-15.

108. Полонский В.И., Малышевская И.И. Лабораторные методы оценки пшеницы и ячменя на засухоустойчивость // Селекция семеноводство, 1995. № 4. - С. 13-17.

109. Попова Г.М. Частная селекция полевых культур. М., Сельхозгиз, 1951. - 321 с.

110. Рабинович C.B. Структура урожая различных географических групп озимой пшеницы в условиях восточной лесостепи УССР // Тр. Украинского института им. Юрьева. Вопросы растениеводства. Киев, 1964. - Т. 8. - С. 13-15.

111. Родина H.A. Изменчивость количественных признаков у ячменя // Научно-технический бюллетень ВАСХНИЛ. Сиб. отд. -1981.-Вып. 6,7.-С. 8-12.

112. Родина H.A. Метод оценки сортов ячменя по устойчивости к кислым почвам в вегетационных емкостях // Матер, совещания по проблемам селекции зерновых культур в Нечерноземной зоне России 3.4 июля 1992 г. Киров, 1995. - С. 41-44.

113. Родина H.A. Проблемы селекции ячменя на устойчивость к неблагоприятным факторам // Вестник РАСХН. 1995. - № 3. - С. 1114.

114. Родина H.A. Возделывание пивоваренного ячменя (рекомендации). Киров: НИИСХ Северо-Востока, 2003. - 104 с.

115. Родина H.A. Селекция ячменя на Северо-Востоке Нечерноземья. Киров, 2006. - 488 с.

116. Родина H.A., Щенникова И.Н. Селекция ячменя на кислых почвах // II съезд ВОГиС, 1.5 февраля 2000 г. Тезисы докладов. СПб., 2000.-т. 1.-С. 63-64.

117. Савицкий М.С. Биологические и агротехнические факторы высоких урожаев зерновых культур. М.: Сельхозгиз, 1948. - 156 с.

118. Седловский А.И., Мартынов С.П., Мамонов Л.К. Генетико-статистические подходы к теории селекции самоопыляющихся культур. Алма-Ата: Наука, 1982. - 200 с.

119. Семушкина Л.А, Хазова М.В., Удовенко Г.В. Применение анализа изменения ростовых процессов для диагностики солеустойчивости растений // Методы оценки устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды. Л.: Колос. - 1976. - С. 85.

120. Смолин В.П. Селекция ярового ячменя в Центральном регионе России: Автореф. дисс. . докт. с.-х. наук. Немчиновка, 1998. -49 с.

121. Смолин В.П. Яровой ячмень для пивоварения // Сельскохозяйственный вестник. 2001. - № 11. - С. 12-16.

122. Степановских A.C. Головневые болезни ячменя. Челябинск: Южно-Уральское книжн. изд-во, 1990. 398 с.

123. Сурин H.A. Ячмень Восточной Сибири. Красноярск: Краен, кн. изд-во, 1977. - 111 с.

124. Сурин H.A., Ляхова Н.Е. Селекционная ценность шестирядного ячменя // Селекция и семеноводство. 1985. - №1. - С. 33-34.

125. Сурин H.A., Ляхова Н.Е., Зобова Н.В. О повышении адаптивности ячменя к экстремальным условиям Восточной Сибири // Вестник РАСХН. 1999. - № 4. - С. 14-17.

126. Трофимовская А.Я. Ячмень. Л.: Колос, 1972. - 296 с.

127. Трофимовская А.Я., Лукьянова М.В. Устойчивость ячменя к полеганию и пути ее повышения // Бюлл. ВИР. 1968. - № 13. - С. 45-48.

128. Трофимовская А.Я., Лукьянова М.В. Селекция ячменя на иммунитет и исходный материал // Труды по прикладной ботанике, генетике, селекции. Л., 1977. - Т. 58. - Вып. 2. - С. 97-103.

129. Удовенко Г.В. Генетическая обусловленность солеустойчивости у пшеницы // Экологическая генетика растений и животных. Кишинев, 1987. - С. 274-275.

130. Удовенко Г.В. Определение аттрагирующей способности зерна и ее компонентов у колосовых злаков. С.-Пб., 1992. - 9 с.

131. Удовенко Г.В. Устойчивость растений к абиотическим стрессам // Физиологические основы селекции растений. С.-Пб., 1995. - Т. 2. - Ч. 2. - С. 293-352.

132. Удовенко Г.В., Гончарова Э.А. Влияние экстремальных условий среды на структуру урожая сельскохозяйственных растений. -Л.: Гидрометеоиздат, 1982. 144 с.

133. Удовенко Г.В., Синельникова В.Н., Давыдова Г.В. Оценка солеустойчивости растений // Диагностика устойчивости растений к стессовым воздействиям (Методическое руководство). Л., 1988. - С. 85-95.

134. Хамдан В. Селекционная оценка сортообразцов ярового ячменя на засухо- и солеустойчивость в аридных условиях: Дисс. . канд. с.-х. наук. Астрахань, 2011.

135. Хориков Н.Л. Образцы ячменя, пригодные для выращивания на солонцовых почвах // Селекция и семеноводство. -1990.-№3.-С. 22-23.

136. Шарипова Г.В. Особенности роста и водного обмена растений пшеницы и ячменя с различной солеустойчивостью при натрий-хлоридном засолении: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. -Уфа, 2007. 22 с.

137. Шевелуха B.C. Рост растений и его регуляция в онтогенезе. -М.: Колос, 1992.-594 с.

138. Шевцов В.М. Селекция ячменя на Северном Кавказе // Автореферат дисс. . доктора с.-х. наук. Краснодар, 1982. - 35 с.

139. Широких И.Г., Щуплецова О.Н., Худякова Т.В. Оценка различных показателей, тестирующих устойчивость ячменя к токсичности ионов водорода и алюминия // Докл. РАСХН. 2001. - № 1.-С. 13-15.

140. Шмальц X. Селекция растений. М.: Колос, 1973. -295 с.

141. Шпаар Д., Эллмер Ф., Протасов Н. и др. Зерновые культуры / Под общей ред. Д.Шпаара. Мн.: «ФУ Аинформ», 2000. - 421 с.

142. Шульмейстер К.Г. Борьба с засухой и урожай. М.: Агропромиздат, 1988.-С. 13-16.

143. Щенникова И.Н. Изучение и создание исходного материала для селекции ячменя на устойчивость к кислым почвам: Автореф. дисс. . канд. с.-х. наук. С.-Пб., 2002.

144. Яковлева О.В., Капешинский A.M. Сравнение методов тестирования устойчивости растений ячменя к токсичным ионам алюминия // Генетические ресурсы культурных растений. Межд. науч.-практ. конф., 13-16 ноября. С.-Пб., 2001. - С. 485-486.

145. Якушкина Н.И. Физиология растений: Учеб. Пособие. 2-е изд., перераб. М.: Просвещение, 1993. - 335 с.

146. Abing X., Muyuan Z., Benyuan D., Miaobao Y., Chunong H., Juajun Y. Hangzhou daxue xuebao. Ziran hexue ban. J. Hangzhou Univ. Natur. Sei. Ed., 1993. - № 1. - C. 88-92.

147. Aniol A. Introduction of aluminium tolerance into aluminium sensitive wheat cultivars // Pflanzenzuchtung. 1984. - Bd. 93. - № 4. - S. 331-339.

148. Aniol A., Gustafson J.P. Chromosome location of genes controlling aluminum tolerance in wheat, rye, and triticale. Can. J. Genet. Cytol, 1984. - V. 26. - P. 701-705.

149. Asana R.D., Saini A.D., Ray D. Studies in physiological analysis of yield. The rate of grain development in wheat in relation to photosynthetic and soil moisture // Physiol. Platarum. 1958. - Vol. 11. - P. 323-346.

150. Baier A.C., Somers D.J., Gustafson J.P. Aluminum tolerance in wheat: correlating hydroponic evaluations with field and soil performances // Plant Breeding. 1995. - V. 114. - P. 291-296.

151. Bassam N. A concept of selection for "low input" wheat varieties. Euphytica, 1998. - Vol. 100. - № 1-3. - P. 95-100.

152. Buddenhagen I.W. Resistance and bulnerability of tropical crops in relation to their evolution and breeding //Ann NY Acad. Sci. 287 -1977. P. 309-326.

153. Cerccarelli S., Grando S. Effeciency of empirical selection under stress conditions in barley // Genet, and Breed. 1989. - №. 43. - P. 25-31.

154. Carver B. F., Inskeep W.P., Wilson N.P., Westerman R.L. Seeding tolerance to aluminum toxicity in hard red winter wheat germplasm. Crop Sci, 1988. - № 28. - P. 463-467.

155. Eberhart S.A., Russell W.A. Stability parameters for comparing varieties. Crop Sci., 1966. - V. 11. - № 2. - P. 184.

156. Fisher R.A. Influence of water stress on crop yield in semi arid regions // Adaptation of plants to water and High Temperature Stress. N.Y. Chichester Brisbane. - Toronto, 1980. - P. 323-339.

157. Fleming A.L., Foy C.D. Root structure reflects differential aluminum tolerance in wheat varieties // Agron. J. 1968. - V.60. - № 2. - P. 172-176.

158. Flowers T.J. Improving crop salt tolerance // JExp Bot. 2004. -V. 55.-P. 307-319.

159. Foy CD., Chaney R.L., White M.C. The physiology of metaltoxicity in plants // Ann. Rev. Plant Physiol. 1978. - V. 29. - P. 511-566.

160. Goldman I.L., Carter T.E., Patterson R.P. Differential genotypic response to drought stress and subsoil aluminum in soybean // Crop Sci. -1989.-V. 29.-P. 330-334.

161. Gorny A.G., Patyna H. The development of the root system in seven spring barley varieties under high and low soil irrigation levels // Ackez-Pflazendau. 1984. - Vol. 153. - № 4. - P. 264-273.

162. Haug A. Molecular aspects of aluminum toxicity // C R. C. Crit. Rev. Plant Sci. 1984. - V. 1. - P. 345-373.

163. Jayasundara H.P.S., Thomson B.D., Tang C. Responses of cool season grain legumes to soil abiotic stresses // Advances in Agronomy. -1998.-V. 63.-P. 77.

164. Jezowski S., Adamski T., Surma M. Dialel analysis of characters detenuining lodging insistence of barley (Hordeum vulgare L.) // A genetic analysis of morphological characters of the stem. Genet. Pol., 1987.-№4.-P. 341-350.

165. Kaufmann P.B., Wu L.L., Brock T.G., Kim D. Hormones and the orientation of growth // Plant Hormones: Physiology, Biochemistry and Molecular Biology. The Netherlands, Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, 1995. - P. 547-571.

166. Lupton F.G.H. Recent advances in cereal breeding // Agric. Sci. -1982.-Vol. 30-№ l.-P. 11-24.

167. Munns R. Genes and salt tolerance: bringing them together // New Phitol. 2005. - V.167. - P. 645-663.

168. Nosberger I. Die analise der ertragsbildung von pflanzen // Schweizerische Landwittsch Monatshefte. 1970. - Vol. 48. - №10.

169. Ohki K. Photosynthesis, chlorophyll, and transpiration responses in aluminium stressed wheat and sorghum // Crop sei. 1986. -V. 26.-P. 572-575.

170. Patshke K. Unterschiede in der Antalligkeit ausgewahter wintergestehsorten gegenüber. Gerstenflugbrand als Folge sortenspezifischen Bluhverhaltens // Feldwirtschaft. 1989. - Bd. 30. - № 4.-S. 120-123.

171. Rengel Z., Jurkic V. Evaluation of Triticum aestivum germplasm from Croatia and Yugoslavia for aluminum tolerance. -Euphytica, 1993. № 66. - P. 111-116.

172. Richter E., Beese I. Ergebnisse und Entviklungstendenzen der Brandgerstezuchtung in DDR und Vergleiche mit international Züchtungen. Tagungsvortrage - Hall, 1978. - S. 77.

173. Sartain J.B., Kamprath EJ. Aluminum tolerance of soybean cultivars based on root elongation in solution culture compared with growth in acid soil // Agron. J. 1978. - V.70.- № 1.- P. 17-20.

174. Sip V., Scorpik M. Effective response to the environment in spring wheat // Phlanzenzuchtg. 1979. - Bd. 83. - № 6. - S. 263-271.

175. Slamka P., Olsovskä K., Brestic V., Bencikovä M. Reduction of drought stress effect in spring barley (Hordeum vulgare L.,) by nitrogen fertilization // Plant, Soil and Environ. 2008. - №1. - C. 7-13.

176. Slaski J.J. Differences in the metabolic responses of root tips of wheat and rye to aluminum stress // Plant Soil. 1994. - V.167. - P. 165171.

177. Smalz H. Die Frühdiagnose in Getreidezuchtung // Tag. Ber. Akad, Landwirtsch. Wissensch. DDR. 1973 - № 119. - S.15-30.

178. Spunarova M., Zenisceva L. Genotypove rozdili jarniho jicmene v reakci na vysokou pudni ku selost. // Rostl. Vyroba. 1985. - R. 31.-C. 5.- S. 517-520.

179. Stoy V. Trockensubstanzproduktion und Assimilateinlagerung in das Getreidekorn // Z. Pflanzenernahr. 1977. - Vol. 140. - № 1.

180. Van Wambeke A. Formation, distribution and consequences of acid soils in agricultural development // Proc. Workshop on Plant Adaptation to Mineral Stress in Problem Soils. Spec. Publ. Cornell Univ., Agr. Exp. Stn., Ithaca, NY. - 1976. - P. 15-24.

181. Von Uexkull H.R., Mutert E. Global extend, development and economic impact of acid soils //Plant Soil. 1995. -V. 171.-P. 1-15.

182. Zenisceva L. Zmeny genotype jecmene jarniho a jeno reakce na podminky prostredi // Rostl. Vyroba. 1987. - R. 33. - C. 5. - S. 547-555.