Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Изучение и использование метода инбридинга при создании селекционного материала костреца безостого для условий лесостепи Западной Сибири

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Изучение и использование метода инбридинга при создании селекционного материала костреца безостого для условий лесостепи Западной Сибири"

На правах рукописи

СЕРИКПАЕВА 003054505

Светлана Витальевна

ИЗУЧЕНИЕ И ИСПОЛЬЗОВАНИЕ МЕТОДА ИНБРИДИНГА ПРИ СОЗДАНИИ СЕЛЕКЦИОННОГО МАТЕРИАЛА КОСТРЕЦА БЕЗОСТОГО ДЛЯ УСЛОВИЙ ЛЕСОСТЕПИ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

06.01.05 - «Селекция и семеноводство»

автореферат

диссертации на соискание учёной степени кандидата сельскохозяйственных наук

Новосибирск 2006

003054505

Работа выполнена в Государственном научном учреждении Сибирском научно-исследовательском институте кормов СО РАСХН.

Научный руководитель - доктор сельскохозяйственных наук,

старший научный сотрудник Осипова Галина Михайловна

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук,

старший научный сотрудник Железнов Анатолий Валентинович

Ведущая организация - Государственное научное учреждение Алтайский научно исследовательский институт сельского хозяйства

Защита диссертации состоится "9" февраля 2007 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 006.058.01 при Государственном научном учреждении Сибирском научно-исследовательском институте кормов СО РАСХН (630501, Новосибирская область, Новосибирский район, п. Краснообск, ГНУ СибНИИ кормов, факс: 8 (383) 348-39-11, e-mail: korma@online.nsk.su, ученому секретарю)

С диссертацией можно ознакомиться в ученой части ГНУ СибНИИ кормов

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Степочкин Петр Иванович

СО РАСХН

Автореферат разослан

Ученый секретарь диссертационного совета

Осипова Г.М.

общая характеристика работы

Актуальность темы. Кострец безостый - одна из наиболее ценных кормовых культур среди многолетних злаковых трав. Это хорошее сенокосное и пастбищное растение по урожайности, продуктивному долголетию, зимостойкости и кормовым достоинствам. Благодаря своим биологическим особенностям эта культура произрастает почти во всех земледельческих районах Сибири и поедается всеми видами животных. Она широко используется в кормопроизводстве как пастбищное, сенокосное растение, на зелёную подкормку, силос, сенаж, травяную муку и гранулированные кормосмеси. Кострец безостый также используется в качестве основного компонента травосмесей при залужении осушенных болот и засоленных угодий, при закреплении склоновых земель и оврагов (Гончаров, 1986; Андреев, Савицкая, 1988; Калюк, 1994; Осипова, 2006).

В обеспечении устойчивого роста производства и качества кормов на пашне и с естественных угодий, особенно в неблагоприятных климатических условиях Сибири, решающая роль принадлежит сорту. В Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию в производстве на 2006 год, включено 44 сорта костреца безостого по РФ. Из них 15 сортов - по Западно-Сибирскому региону. Несмотря на это, для огромной территории Западной Сибири с её резко выраженной зональностью существует необходимость создания более стабильных по урожайности и устойчивости к болезням сортов костреца безостого и перспективного селекционного материала.

Селекция костреца безостого до сих пор, в основном, базируется на традиционных методах создания сортов. Из-за чрезвычайной полиморфности представителей этого вида, полиплоидной их природе, многолетнему образу жизни и других биологических особенностей они являются довольно трудными объектами для научных исследований. В отечественной селекции созданию и изучению самоопылённых (инбредных) линий костреца безостого не уделялось внимания. Результаты зарубежных исследователей по практическому использованию самоопылённых линий при создании селекционного материала и сортов противоречивы (Hayes, Schimd, 1943; Knowels, 1950, 1955; Grissom, Kaiton, 1956; Drolsom, Nielsen, 1969). Как в зарубежной, так и в отечественной литературе нами не обнаружено данных по созданию и изучению самоопылённых линий разного уровня плоидности. Поэтому актуальной проблемой является также выявление возможности использования метода инбридинга в селекции костреца безостого.

Цель и задачи исследований. Цель исследований - изучение возможности использования метода инбридинга для создания селекционного материала и сортов костреца безостого.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

- оценить коллекцию инбредных линий костреца безостого разного уровня плоидности по морфобиологическим и хозяйственно ценным признакам;

- определить выход нежизнеспособных растений в зависимости от уровня инбридинга и генотипических особенностей исходного материала;

- изучить степень изменчивости основных морфобиологических и хозяйственно ценных признаков у линий дикорастущих тетраплоидов, октоплоидов и сортов разного поколения инбридинга;

- изучить эффективность использования метода «слабого» инбридинга при создании селекционного материала и сортов.

Научная новизна результатов исследований. Впервые были изучены по основным морфобиологическим и хозяйственно ценным признакам самоопылённые линии костреца безостого разного уровня плоидности. Показана эффективность метода «слабого» инбридинга при создании перспективного селекционного материала и сорта костреца безостого.

Положения, выносимые на защиту:

- использование метода «слабого» инбридинга доя создания селекционного материала и сортов;

- исходный материал для селекции и сорт костреца безостого Рассвет для возделывания в условиях Западной Сибири.

Практическая значимость и реализация результатов исследований. Создан сорт костреца безостого Рассвет, который с 2003 года включён в Госреестр селекционных достижений, допущенных к использованию по Западно-Сибирскому региону. Он возделывается в хозяйствах Западно-Сибирского региона на площади 0,5 тыс. га. В результате изучения коллекции инбредных линий разного уровня плоидности выделен ценный исходный материал для использования в селекционной работе.

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены на конференции молодых учёных «Сельское хозяйство Сибири на рубеже веков: итоги и перспективы развития» (Новосибирск, 2001), Девятой генетико-селекционной школе-семинаре (Новосибирск, 2004), на учёных и проблемных советах ГНУ СибНИИ кормов (Новосибирск, 1999-2006 гг.).

По материалам диссертации опубликовано 5 статей, а также получено авторское свидетельство № 33462 на сорт костреца безостого Рассвет.

Объём и структура диссертации. Диссертация изложена на 145 страницах машинописного текста, содержит 17 таблиц, 40 рисунков и 36 приложений. Состоит из введения, 5 глав, выводов, предложений селекционной практике и производству, списка использованных источников литературы, включающего 163 наименования, в том числе 41 - иностранных авторов.

Экспериментальная часть проведена в ГНУ Сибирском НИИ кормов СО РАСХН в соответствии с тематическим планом по проблеме "Селекция кормовых культур".

условия, материал и методика проведения исследований

Экспериментальная работа проводилась на научной экспериментальной базе ГНУ СибНИИ кормов в 1994-2004 гг., расположенной в лесостепной зоне Новосибирской области. Почва опытного участка - чернозем выщелоченный, среднесугли-нистый, рН - 6,6. Содержание гумуса в почве 5,2%, легкогидролизуемого азота 7,6 мг, подвижного фосфора -15,0 мг, калия -19,0 мг на 100 г почвы.

Метеорологические условия существенно различались по годам, что позволило объективно оценить изучаемый материал. Теплыми и умеренно влажными были вегетационные периоды 1995 и 1998 гг., жаркими и недостаточно увлажненными -1994,1997 и 1999 гг., теплыми и избыточно влажными - 1996,2000 гг.

Исходный материал. В исследованиях использованы 9 дикорастущих тетра-

плоидных популяций из Читинской, Тургайской. Актюбинской областей и Хакасии, 8 дикорастущих октоплоидных популяций из Иркутской, Кемеровской, Уральской областей и республики Коми, 10 сортов (2п=56). СибНИИСХоз-189, Антей. Тулун-ский, Асиновский местный, Возвышенский, Камалинский 14, Зональный, Свердловский 38, Читинский, Кенонский.

Семена исходных популяций получены из ВИР, а самоопыленные линии для изучения от Г.М. Осиповой в 1994 г.

Для создания сорта костреца безостого Рассвет использованы лучшие районированные (включенные в Госреестр) по Сибири сорта: СибНИИСХоз-189, Антей и наш сорт Тантал (Гибридный).

Методика исследований. Селекционный процесс костреца безостого проходил согласно Программе работ Западно-Сибирского селекцентра по кормовым культурам до 2012 года по полной схеме. Основные ее этапы строились в соответствии с классификацией и методикой, изложенными в работе П. Гончарова и Н. Гончарова (1993). Наблюдения и учеты в коллекционных питомниках проводили согласно методическим указаниям по изучению коллекции многолетних кормовых растений в ВИР (1985). Морфобиологическое изучение - согласно классификатору семейства Роасеае (1974). Наблюдения и учеты в контрольных питомниках - в соответствии с методическими указаниями по селекции многолетних трав в ВИК (1985), а на завершающих этапах - по методике Государственного сортоиспытания (1985).

Биохимические анализы проведены в лаборатории технологий заготовки и оценки кормов СибНИИ кормов. Определение "сырого" протеина, "сырой" клетчатки в сухом веществе кормовой массы проводили по общепринятым методикам оценки качества корма (Аликаев и др., 1967).

Экспериментальный материал обработан статистически по Б. Доспехову (1985) и Д. Снедекору (1961) с использованием ПК (Pentium 4) и с помощью пакета прикладных программ "SNEDECOR" и MS Excel-2000.

результаты исследований

1. реакция генотипов разного уровня плоидности на инбридинг по

основным морфобиологическим и хозяйственно ценным

признакам

1.1. Реакция генотипов разного уровня плоидности на инбридинг по

признаку жизнеспособности

Дикорастущие тетраплоиды (2п = 4х = 28). Разложение тетраплоидных форм костреца безостого методом инбридинга на линии четвертого поколения указывает на высокую гетерозиготность особей по изучаемому признаку независимо от принадлежности к той или иной популяции.

Большинство линий не доживало до четвертого поколения инбридинга. Из них наиболее высокий уровень нежизнеспособных растений (имеются ввиду как летали, так и семилетали, не образующие семена) обнаружен у формы 1/9 (Квир -063382) в третьем поколении инбридинга - 57%, у формы 1/3 (Квир - 063382) - во втором поколении. У формы 4/2 - (Квир - 063385) происходило более плавное снижение выхода нежизнеспособных растений по мере увеличения глубины ин-

5

бридинга. К четвертому поколению инбридинга эта линия характеризовалась наиболее высоким выходом жизнеспособных растений по сравнению с другими линиями.

В целом у тетраплоидных линий к четвертому поколению инбридинга происходило снижение уровня нежизнеспособных растений с 42,0% до 14,7% (табл. 1).

Таблица 1

Влияние уровня инбридинга у дикорастущих популяций разного уровня плоидно-

Популяция Уровень инбридинга

I. I2 • 1з 14

x±sx x±sx Р x±sx Р x±sx Р

2п=28, дик. 42,0+4,9 40,0+5,5 <0,95 37,3+10,7 <0,95 14,7+5,8 >0,99

2п=56, дик. 47,0+4,2 49,7±5,3 <0,95 56,1+4,6 <0,95 60,7±2,4 >0,95

2п=56,сорта 53,8+3,3 38,8±4,2 >0,95 37,5+5,2 >0,95 23,8±6,9 >0,95

Примечание: х - среднее арифметическое, sx - ошибка х, Р - порог доверительной вероятности, дик. -дикорастущие популяции.

Дикорастущие октоплоиды (2п = 8х = 56). По сравнению с дикорастущими тетраплоидами, выход нежизнеспособных растений в целом по популяциям в Ii -14 был выше у дикорастущих октоплоидов (см. табл. 1). Выход нежизнеспособных растений у дикорастущих октоплоидов достоверно увеличивается к I4. До четвертого поколения дожили линии 23/2 и 23/3 (Иркутская обл.), 29/6 и 29/7 (Уральская обл.) и 24/2, 24/6 (Алтайский кр.). Из них линии из форм 23/2 и 24/6 в четвертом поколении были нежизнеспособными.

Линии разных поколений инбридинга и из разных форм различались выходом нежизнеспособных растений. Если у тетраплоидов, к четвертому поколению происходило уменьшение процента нежизнеспособных растений, то у исследуемых линий из дикорастущих октоплоидов картина была не столь четкой. Реакция на инбридинг была разной у разных линий. Возможно, что это связано с более сложной гетерозиготной природой дикорастущих октоплоидов и индивидуальными особенностями линий.

Сорта (2п = 8х = 56). Из десяти сортов, особи которых подвергались принудительному самоопылению (СибНИИСХоз-189, Тулунский, Читинский, Антей, Возвышенский, Зональный, Камалинский 14, Асиновский местный, Свердловский 38, Кенонский) до четвертого поколения инбридинга сохранились жизнеспособными лишь линии из трех сортов - СибНИИСХоз-189 (9/5), Антей (13/10) и Тулунский (12/5 и 12/7). В целом по сортам до первого поколения дошло 85,5% от всего числа учтенных форм по каждому поколению инбридинга, до второго -15,7%, до третьего 10,8% и до четвертого - 4,8%. Наиболее высокий выход нежизнеспособных растений под воздействием инбридинга отмечали в первом поколении (53,8%) у всех исследуемых форм, доживших до четвертого поколения.

Затем во втором поколении инбридинга происходило уменьшение их выхода у всех исследуемых линий. В третьем поколении - у линий 9/5 и 13/10 выход их увеличивался, но не достигал величин такового в 1ь В среднем по линиям выход нежизнеспособных растений был на уровне 12. В четвертом поколении инбридинга отмечали наименьший выход нежизнеспособных растений у всех исследуемых линий (см. табл. 1).

Таким образом, в процессе инбридинга дикорастущих тетраплоидов, октоп-лоидов и сортов появлялось большое количество нежизнеспособных линий. К четвертому поколению наиболее высокий уровень нежизнеспособных растений (деталей и семилеталей) отмечали среди линий, выделенных из дикорастущих ок-топлоидов (60,7%), а наименьший - из дикорастущих тетраплоидов (14,7%).

У линий из сортов уровень деталей в четвертом поколении составлял 23,8%. Причем, если у линий, выделенных из дикорастущих тетраплоидов и сортов, происходит снижение уровня нежизнеспособных растений от первого поколения к четвертому, то у линий из дикорастущих октоплоидов наоборот - увеличение. Возможно, что более сложная гетерозигота, как было указано выше, которая не подвергалась давлению отбора у дикорастущих октоплоидов, позволяет прикрывать в более длительном ряду 1-поколений аллели, контролирующие выход нежизнеспособных растений.

В целом, анализируя данные по реакции генотипов разного уровня плоид-ности на инбридинг по признаку жизнеспособности можно сделать следующие выводы:

- инбридинг у костреца безостого приводит к появлению нежизнеспособных растений независимо от селекционной проработки исходного материала и уровня плоидности;

- наиболее высокий выход нежизнеспособных растений (леталей и семилеталей) отмечен среди линий, выделенных из дикорастущих октоплоидов, а наименьший - из дикорастущих тетраплоидов;

- с увеличением глубины инбридинга происходит уменьшение выхода нежизнеспособных растений у тетраплоидов с 42,0 в I] до 14,7 в 14, сортов соответственно - с 53,8 до 23,8, у дикорастущих октоплоидов - их увеличение с 47,0 (10 до 60,7 си).

1.2. Характеристика основных морфобиологических и хозяйственно ценных признаков у инбредных линий 11-14, полученных из популяций разного уровня плоидности и отселектированности. В связи с тем, что при изучении самоопыленных линий по основным хозяйственным признакам в каждом поколении инбридинга, практически невозможно иметь контроль к каждой 1„-линии (это исходное растение, из которого выделена линия и предыдущие 1п-растения), то мы наряду с общепринятым изучением степени изменчивости у самоопыленных линий, сделали попытку выявить лимиты по максимальному выражению признаков.

Среди самоопыленных линий наиболее высокорослые особи выделялись из сортов в первом, третьем и четвертом поколениях инбридинга. Максимальная высо-

та отдельных растений достигала 170, 160, 169 см соответственно. Особи из дикорастущих тетраплоидных и октоплоидных популяций имели меньшую высоту.

По признаку "общая кустистость" в первом поколении инбридинга выделились растения из сортов, во втором - из дикорастущих октоплоидных популяций, в третьем и четвертом поколениях инбридинга также наибольшую кустистость имели особи из сортов.

По числу генеративных побегов в первом поколении инбридинга максимальное выражение признака имели особи из сортов, во втором особи из тетраплоидных дикорастущих популяций, в третьем и четвертом - из октоплоидных дикорастущих популяций.

Обобщая результаты исследований можно сделать выводы, что инбредные линии первого и второго поколения полученные из сортов и дикорастущих тетраплоидных популяций по сравнению с линиями из дикорастущих октоплоидных популяций являются более перспективным исходным материалом для селекции костреца безостого в условиях Сибири.

2. влияние инбридинга на изменчивость морфобиологических и хозяйственно ценных признаков и свойств у разноплоидных форм и сортов костреца безостого

Дикорастущие тетраплоиды (2п = 4х = 28). Наибольшая изменчивость признаков: «высота растений», «ширина листа», «длина листа», «листовой индекс», «число вегетативных побегов», «число генеративных побегов», «общая кустистость», «длина метёлки», «число междоузлий», «площадь дернины» проявляется в первом и во втором поколениях инбридинга у всех линий из разных популяций.

Так, линия 1/3 (Квир - 063382) наибольшие коэффициенты вариации имела в первом поколении по признакам: «число генеративных побегов» (96,1%), «общая кустистость» (78,7%), «площадь дернины» (62,3%) и во втором поколении - «высота растений» (19,8%), «ширина листа» (28,3%), «длина листа» (26,2%), «длина метёлки» (23,6%), «число междоузлий» (23,1%). Причем коэффициент вариации по этим признакам постепенно уменьшался к четвертому поколению инбридинга, и лишь по признаку «листовой индекс» он возрастал к четвертому поколению с 17,9 в II до 23,6% в 14 (рис. 1).

У линии 1/9 из Читинской области (КВир - 063382) наряду с высокой степенью изменчивости в первом и во втором поколениях инбридинга наблюдалось резкое увеличение коэффициента вариации и в четвёртом поколении по всем изучаемым хозяйственно-ценным признакам, кроме признака «площадь дернины». Это, видимо, связано с генотипическими особенностями линии.

2 3 поколение инбридинга -13---19.....4'2

2 3 4 поколение инбридинга ■13---19.....42

Рис.

1. Влияние инбридинга у дикорастущих тетраплоидов костреца безостого на степень изменчивости количественных признаков

У линии 4/2 (Квир-063385) также наблюдается наибольший коэффициент вариации во втором поколении инбридинга по всем изучаемым признакам, кроме признака «число вегетативных побегов». Наибольший коэффициент вариации для этого признака был в первом поколении (71,6%), затем происходит плавное его снижение до 22,6%. Данная линия отличается стабильностью. К четвёртому поколению инбридинга у нее происходит уменьшение степени изменчивости по большинству изучаемых признаков (см. рис. 1).

В целом, к четвёртому поколению инбридинга у линий из дикорастущих тетраплоидов происходит уменьшение степени изменчивости по большинству признаков, т.е. происходит гомозиготизация линий.

Дикорастущие октоплоиды (2п = 8х = 56). По сравнению с дикорастущими тетраплоидами, у дикорастущих октоплоидов наибольшая изменчивость по изучаемым признакам проявляется во втором и третьем поколениях инбридинга у всех линий из разных популяций. Это связано, возможно, с тем что октоплоиды имеют большую гетерозиготную буферность, которая сохраняет рецессивные аллели в скрытом состоянии в большем числе поколений при инбридинге.

К четвертому поколению происходит уменьшение степени изменчивости признаков по сравнению с Ь и 1з у всех линий, за исключением линии 24/2 (Алтайский край). Наибольший коэффициент вариации по признакам «высота растений» (16,3%), «ширина листа» (23,1%), «длина листа» (14,2%), «листовой индекс» (17,7%), «число генеративных побегов» (50,8%), «длина метёлки» (31,2%), «число междоузлий» (18,2%), «площадь дернины» (269,0%) наблюдали у этой линии в первом или во втором поколениях инбридинга. К третьему поколению происходит снижение степени изменчивости этих признаков, а в четвёртом поколении она резко возрастает кроме признака «ширина листа». Такое же резкое увеличение степени изменчивости в четвёртом поколении инбридинга наблюдается у линии 29/7 (Уральская обл.) по признакам: «листовой индекс», «число вегетативных побегов», «общая кустистость» (рис. 2). Вероятно, это связано с гено-типическими особенностями исходного материала. С глубиной инбридинга сложная гетерозигота октоплоидов, видимо, уже не прикрывает аллели, контролирующие данные признаки.

Итак, использование метода инбридинга как приема генотипической дифференциации на этом материале с целью получения жизнеспособных и стабильных линий с нашей точки зрения не является эффективным.

Сорта (2п = 8х = 56). Анализ влияния уровня инбридинга у сортов костреца безостого на степень изменчивости морфобиологических и хозяйственно-ценных признаков показал, что по сравнению с линиями из дикорастущих популяций, у линий, полученных из сортов, не наблюдается чёткой закономерности по изменению степени изменчивости признаков в зависимости от поколения инбридинга. Так, по признакам «высота растений», «листовой индекс», «число вегетативных побегов», «число генеративных побегов», «общая кустистость», «длина метёлки», «число междоузлий» и «площадь дернины» наиболее высокий коэффициент вариации отмечен у линии 9/5 из сорта СибНИИСХоз-189 в четвёртом поколении инбридинга соответственно 13,2, 22,4, 60,5 105,9 ,67,8, 20,6 31,3 и 73,2% (рис.3).

----23/3

Рис. 2.

2 3

поколение ннбридинга

-24/2---29/6 -

2 3

поколение »Иридии а

— 24/2---29/6 —

-29/7

Влияние инбридинга у дикорастущих октоплоидов костреца безостого на степень изменчивости количественных признаков

г з

поколение инбридиит

-9/5-\т----

поколение инбридинга ---9/5 -12/5.....13/Ю

Рис. 3. Влияние инбридинга у сортов костреца безостого на степень изменчивости количественных признаков

Причём по признаку «высота растений» он плавно возрастал с первого (8,2%) по четвертое поколения (13,2%). По признакам «число вегетативных побегов», «число генеративных побегов», «общая кустистость», «длина метёлки», «число междоузлий», «площадь дернины» коэффициент вариации возрастал после второго поколения инбридинга.

У линии из сорта Тулунский 12/5 наибольший коэффициент вариации по таким признакам как «высота растений» (22,3%), «длина листа» (18,9%), «площадь дернины» (69,2%) наблюдали во втором поколении инбридинга, а по признакам «ширина листа», «длина метёлки» (18,5%), «число междоузлий» (30,6%) - в третьем поколении. У этой линии не происходит изменения коэффициента вариации в зависимости от уровня инбридинга по признакам: «число вегетативных побегов», «общая кустистость». Это связано, видимо, с отселектиро-ванностью селекционного материала.

У линии 13/10 из сорта Антей наибольший коэффициент вариации наблюдается в первом поколении инбридинга по признакам «длина листа» (20,9%), «число вегетативных побегов» (146,1%), «длина метелки» (23,8%) (см. рис. 3).

По признакам «ширина листа», «листовой индекс», «число генеративных побегов», «общая кустистость», «площадь дернины» - во втором, а по признакам «высота растений» и «число междоузлий» - в третьем поколении инбридинга. В целом у этой линии (13/10) наблюдается снижение коэффициента вариации к четвёртому поколению инбридинга по всем изучаемым признакам кроме признака «число генеративных побегов».

Таким образом, реакция разных сортов на инбридинг была различной. В целом, наибольшая изменчивость основных морфобиологических и хозяйственно важных признаков под влиянием инбридинга проявляется:

- у дикорастущих популяций в первом и во втором поколениях для тетрап-лоидов, во втором и третьем поколениях инбридинга - для октоплоидов;

- у линий из сортов не обнаружено четкой закономерности по изменчивости в зависимости от поколения инбридинга. Реакция на инбридинг у них определяется в значительной степени генотипическими особенностями исходного материала, т.е. сорта.

3. использование метода слабого инбридинга при создании перспективного селекционного материала костреца безостого

3.1. Обоснование использования метода "слабого" инбридинга при создании перспективного селекционного материала. По данным литературы (Осипова, 1980; Осипова, Железнов, Железнова, 1981; Осипова, 1991; 1999) ок-топлоидные формы по сравнению с тетраплоидными имеют не только более широкое распространение в пределах вида Bromopsis inermis Leys, и обычно лучше приспособлены к неблагоприятным условиям существования, но они обладают и более высокой хозяйственной ценностью. Результаты наших исследований свидетельствуют о том, что наименьший выход нежизнеспособных растений в процессе инбридинга отмечен у тетраплоидов, а наиболее высокий - у дикорастущих октоплоидов. Так как тетраплоиды с точки зрения хозяйственной

ценности менее интересны для селекционеров, чем октоплоиды, то более перспективным материалом для использования метода инбридинга в селекции могут служить сорта (2п=56).

Однако, высокий выход деталей и семилеталей, появляющихся в процессе инбридинга, а также высокая степень изменчивости большинства хозяйственно ценных признаков в поколениях инбредных линий I1-I4 свидетельствуют о неэффективности их прямого использования для создания сортов. Это подтверждает общепринятую точку зрения исследователей о том, что инбредные линии у костреца безостого не являются перспективным материалом для непосредственного использования в селекционных программах без дополнительных селекционных доработок. Ни по урожаю кормовой массы, ни по урожаю семян они не превосходят исходную форму (Knowles, 1950; 1955).

Кострец безостый является строгим перекрестноопыляемым алло-полиплоидным видом, с высокой гетерозиготностью, и в его генном фонде могут сохраняться нежелательные рецессивные гены, прикрытые доминантными, а также сцепленные с благоприятными генами.

Результаты наших исследований свидетельствуют о высоком уровне нежизнеспособных растений при инбридинге, которые обнаруживаются, как правило, в Ii и в 12. Поэтому если глубокий инбридинг является неэффективным для получения хозяйственно ценных форм, то метод "слабого" инбридинга (It или 12) с нашей точки зрения позволит до некоторой степени уменьшить частоту, по крайней мере, рецессивных нежелательных генов.

В то же время, "слабый" инбридинг не затронет в такой сильной степени, как это происходит при глубоком инбридинге богатство генетической изменчивости исходного материала.

Наиболее эффективным может быть сочетание метода "слабого" инбридинга с другими методами и, в частности, с методами отбора, которые являются неотъемлемыми методами всего селекционного процесса.

Перспективным исходным материалом для приложимости этих методов являются сорта. Прежде всего потому, что они проработаны с точки зрения хозяйственно ценных признаков. Кроме того, по нашим данным, среди популяций с оптимальным (октоплоидным) уровнем плоидности они имеют и меньший выход нежизнеспособных растений при инбридинге.

Исходя из этих положений, а также из того, что степень изменчивости у сортов при инбридинге в значительной степени определяется генотипическими особенностями исходного материала, мы начали создание перспективного селекционного материала с использованием вышеуказанных методов.

3.2. Методы создания перспективного селекционного материала костреца безостого. Согласно нашим исследованиям до четвертого поколения инбридинга сохранились жизнеспособными лишь линии, полученные из сортов СибНИСХоз-189, Антей и Тулунский. Следует заметить, что принудительному самоопылению подвергали 10 сортов. Поэтому в качестве исходного материала мы выбрали эти сорта, а так же наш сорт Тантал (Гибридный).

С целью исключить большие потери генетической изменчивости у популяций сортов, как было указано выше, использовали лишь два цикла рекуррентного отбора. Исходные сорта СибНИИСХоз 189, Антей и Тантал высевали

гексагональным способом 120x120 см между растениями. Из 1800 растений в начале первого цикла было отобрано до цветения 45 лучших по фенотипу растений, и они были изолированы. Из них: 14 - из сорта Тантал, 12 - Антей и 19 -СибНИИСХоз-189.

В этом случае при отсутствии конкуренции различные генотипы могут достигнуть своей полной выраженности. Растения в каждом сорте по отношению друг к другу располагали случайно, что устраняет изменчивость почвенных разностей поля, если она имеется.

Размножение семян, полученных из-под изоляторов, сочетали с массовым негативным отбором по фенотипу до цветения растений. Собранные гибридные семена смешивали для посева следующего года и таким образом получали сложногибридную популяцию. Второй цикл проводили аналогично первому, но после получения смеси гибридных семян третий цикл не начинали, а проводили испытание и размножение созданного перспективного селекционного материала, которому был вначале присвоен номер СНК-9, а в дальнейшем при передачи в ГСИ селекционный номер получил название сорта Рассвет.

3.3. Характеристика основных хозяйственно ценных признаков и

свойств СНК-9 (сорт Рассвет)

Конкурсное сортоиспытание. Результаты конкурсного сортоиспытания (КСИ) посева 1993 г. семенами урожая 1992 г. показали существенное превышение созданной нами популяции СНК-9 (сорт Рассвет) по урожайности зеленой массы и сухого вещества над стандартом (табл. 2). В среднем за 3 года (1994-1996 гг.) это превышение составило соответственно 17 и 27%. Оно было достоверно во все годы изучения КСИ-93. По урожайности семян в среднем за 1994-1996 гг. популяция СНК-9 превышала стандарт на 22%, но достоверно лишь в 1995 г. Вероятно, это объясняется сочетанием способности популяции СНК-9 формировать наиболее высокую урожайность семян на второй год пользования и условиями 1995 г., благоприятно сложившимися для получения высокой семенной продуктивности растений. Так, несмотря на то, что вегетационный период 1995 г. характеризовался высокой влагообеспеченностью, на период опыления, формирования и уборки семян у костреца безостого не было обильного количества осадков и это способствовало своевременному и хорошему созреванию семян у растений.

Результаты конкурсного сортоиспытания посева 1994 г. показали, что в среднем за 3 года (1995-1997) превышение над стандартом по урожайности зеленой массы составило 18%, сухого вещества - 14% и семян - 19% (табл. 3). По урожайности семян преимущество популяции СНК-9 над стандартом было достоверным во все годы пользования, а по кормовой массе за 2 года - 1995-1996. Это объясняется, вероятно, тем, что к ослаблению жизненного цикла растений, добавляется неблагоприятный фактор для их жизнедеятельности - засуха. Так, 1997 г. характеризовался недостаточным увлажнением в период вегетации растений. С третьей декады апреля по вторую декаду сентября осадков выпало на 27 мм ниже средней многолетней. В 1997 г. на период активной вегетации растений их выпало меньше, чем в 1995-1996 гг.

В среднем за 1998-2000 гг. (III цикл КСИ) превышение по урожайности зеленой массы, сухого вещества и семян над стандартом составило соответст-

венно 9, 10 и 22% (табл. 4). За исключением урожайности сухого вещества в 1998 и 1999 гг., оно было недостоверным. По облиственности, которая представляет собой наиболее ценную и питательную часть растений, и высоте растения все изучаемые в КСИ-93, КСИ-94, КСИ-97 не отличались достоверно друг от друга.

Популяция СНК-9 имела более высокое содержание сырого протеина (11,7%), чем стандарт (10,6%).

Таким образом, результаты конкурсного сортоиспытания 1994-2000 гг. показали преимущество СНК-9 над сортами СибНИИСХоз-189 и Антей, включенными в Госреестр по Западно-Сибирскому региону.

В 1999 г. перспективный номер СНК-9 под названием сорта Рассвет передан на Государственное сортоиспытание и по результатам государственных сортоучастков сорт был включен с 2003 г. в Госреестр сортов, допущенных для возделывания по Западно-Сибирскому региону (авторское свидетельство №33462). Авторы сорта: Осипова Г.М., Серикпаева C.B., Данилов В.П., Дель Г.А.

Описание сорта Рассвет. Куст прямостоячий, средней плотности. Стебель цилиндрический, высотой 130-140 см, средней грубости и со слабой опу-шенностью на узлах. Окраска узлов - зеленая, число междоузлий - 4. Кустистость - 70-80 стеблей на куст. Лист линейный, темно-зеленый со слабым восковым налетом, средней мясистости. Облиственность равномерная (34,4%).

Сорт характеризуется более высоким содержанием протеина (11,7%), чем стандарт - сорт Антей (10,6%). По урожайности сухого вещества он превышает стандарт на 16%, семян - на 21%.

Период от начала вегетации до первого укоса составляет 64-71 день, до полной спелости семян -100-110 дней.

Сорт зимостойкий и более засухоустойчивый, чем стандарт. Он на 14% меньше стандарта поражается бурой ржавчиной и слабо повреждается вредителями листьев и семян.

Сорт пригоден к механизированной уборке.

Таким образом, использование метода "слабого" инбридинга в рамках рекуррентного отбора по фенотипу в течение двух циклов при давлении массового негативного отбора, позволяет получить перспективный селекционный материал для создания высокоурожайных и засухоустойчивых сортов костреца безостого.

Таблица 2

Урожайность СНК - 9 по результатам конкурсного сортоиспытания костреца безостого посева 1993 года_

Сортообразец Урожайность, т/га

зеленой массы воздушного сухого вещества семян

1994 1995 1996 Ср. % к ст. 1994 1995 1996 Ср. % к ст. 1994 1995 1996 Ср. % к ст.

Антей - ст. 15,8 24,7 18,7 19,7 100 6,0 8,6 5,9 6,8 100 0,65 0,63 0,38 0,55 100

СибНИИСХоз-189 13,6 24,5 17,5 18,5 94 5,7 8,9 5,1 6,6 97 0,65 0,51 0,28 0,48 87

СНК-9 17,4 30,0 21,8 23,1 117 7,0 11,8 7,1 8.6 127 0,74 0,81 0,46 0,67 122

НСР05 1,5 5,1 3,0 - - 0,8 2,9 1,0 - - 0,11 0,05 0,01 - -

Таблица 3

Урожайность СНК - 9 по результатам конкурсного сортоиспытания костреца безостого посева 1994 года_

Сортообразец Урожайность, т/га

зеленой массы воздушного сухого вещества семян

1995 1996 1997 Ср. % к ст. 1995 1996 1997 Ср. % к ст. 1995 1996 1997 Ср. % к ст.

Антей - ст. 25,6 20,4 8,5 18,2 100 8,2 6,5 3,2 5,97 100 0,69 0,19 0,22 0,37 100

СибНИИСХоз-189 26,1 19,4 7,5 17,7 97 8,7 6,0 2,6 5,77 97 0,66 0,12 0,16 0,31 84

СНК-9 31,8 24,2 8,6 21,5 118 9,5 7,8 3,1 6,80 114 0,81 0,22 0,28 0,44 119

НСР05 2,0 2,4 0,7 - - 1,2 0,48 0,47 - - 0,06 0,04 0,02 - -

Таблица 4

Урожайность СНК - 9 по результатам конкурсного сортоиспытания костреца безостого посева 1997 г._

Сортообразец Урожайность, т/га

зеленой массы воздушного сухого вещества семян

1998 1999 2000 Ср. %кст. 1998 1999 2000 Ср. % к ст. 1998 1999 2000 Ср % к ст.

Антей - ст. 8,39 23,1 29,5 20,3 100 8,2 6,5 7,4 7,7 100 0,18 0,28 0,36 0,27 100

СибНИИСХоз-189 8,19 22,7 30,2 20,4 101 8,7 6,0 7,5 7,4 96 0,17 0,17 0,38 0,24 89,9

СНК-9 8,55 24,6 32,4 21,9 109 9,5 7,8 8,3 8,5 110 0,20 0,32 0,47 0,33 122

НСР05 0,6 3,0 3,2 - - 1,2 0,5 1,1 - - 0,03 0,1 0,2 - -

выводы

1. Инбридинг у костреца безостого приводит к появлению нежизнеспособных растений, независимо от селекционной проработки исходного материала и уровня плоидности.

2. Наибольший выход (60,7%) нежизнеспособных растений (деталей и семиле-талей) обнаружен среди линий, выделенных из дикорастущих октоплоидов, а наименьший (42,0 %) - из дикорастущих тетраплоидов.

3. С увеличением глубины инбридинга происходит уменьшение уровня нежизнеспособных растений у тетраплоидов с 42,0 в II до 14,7% в 14, сортов (2п=56) - соответственно с 53,8 до 23,8%. У дикорастущих октоплоидов уровень нежизнеспособных растений в процессе инбридинга увеличивается 47,0 в II до 60,7% в 14.

4. Для тетраплоидов наибольшая изменчивость основных морфобиологиче-ских и хозяйственных признаков под воздействием инбридинга проявляется в дикорастущих популяциях в первом и втором поколениях (коэффициент вариации соответственно до 96,1 и 69,5%). Для октоплоидов - во втором и третьем поколениях (коэффициент вариации соответственно до 105,6 и 80,2%). У линий, полученных из сортов, не обнаружено четкой закономерности изменения коэффициента вариации в зависимости от поколения инбридинга.

5. Реакция на инбридинг у линий, полученных из сортов, в значительной степени определяется генотипическими особенностями исходного материала, т.е. сорта.

6. Использование метода "слабого" инбридинга в рамках рекуррентного отбора по фенотипу на сортах костреца безостого сибирской селекции в течение двух циклов при давлении массового негативного отбора позволяет получить перспективный селекционный материал для создания высокоурожайных, зимостойких и засухоустойчивых сортов костреца безостого.

7. Создан новый исходный, перспективный селекционный материал и сорт костреца безостого Рассвет, включенный с 2003 г. в Госреестр сортов допущенных к возделыванию в производстве по Западно-Сибирскому региону.

предложения селекционной практике и производству

1. В качестве исходного материала для селекции костреца безостого в условиях Западной Сибири рекомендуется использовать:

- инбредные линии 1г12, созданные из сортов (2п=56), включенных в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к возделыванию в производстве, в частности для лесостепи Западной Сибири, из сортов Антей и СибНИИСХоз 189;

- инбредные линии 1г14, полученные из дикорастущих тетраплоидов Читинской области;

- сорт Рассвет, как источник признаков высокой урожайности, зимостойкости, засухоустойчивости.

2. Для возделывания в условиях Западной Сибири рекомендуется сорт костреца безостого Рассвет с урожайностью сухого вещества по I укосу 6,8-8,6 т/га, семян 0,33-0,67 т/га.

публикации по материалам диссертации

1. Осипова Г.М. Инбридинг - прием генотипической дифференциации у разно-плоидных дикорастущих популяций и сортов костреца безостого при создании линий устойчивых к поражению бурой ржавчиной / Г.М. Осипова, C.B. Серикпаева // Пути стабилизации урожая и повышение качества сельскохозяйственной продукции: Материалы науч.-метод. конф. по растениеводству, селекции, биотехнологии и семеноводству, посвящ. 170-летию опыт, дела (г. Омск, 30-31 июля 1998 г.) / РАСХН. Сиб. отд-ние. СибНИИСХ. - Новосибирск, 1998,- С. 96-97.

2. Осипова Г.М. Влияние инбридинга на выход нежизнеспособных растений в разноплоидных популяциях костреца безостого / Г.М. Осипова, C.B. Серикпаева // Матер. 4-й междунар. науч.-практ. конф. (Улан-Батор, 9-10 июня 2001 г.). - Новосибирск, 2001. - С. 177-178.

3. Осипова Г.М. Создание сорта костреца безостого Рассвет / Г.М. Осипова, C.B. Серикпаева // Кормопроизводство. - 2004. - №8. - С. 19-32.

4. Осипова Г.М. Проблемы и перспективы использования инбридинга в селекции костреца безостого / Г.М. Осипова, C.B. Серикпаева // Сельскохозяйственная наука АПК Сибири, Монголии, Казахстана и Кыргызстана / Тр. 7-й междунар. науч.-практ. конф. (Улан-Батор, 19-23 июля 2004г.). - Новосибирск, 2004. - С.445-449.

5. Серикпаева C.B. Использование метода «слабого» инбридинга при создании исходного материала и сортов костреца безостого / C.B. Серикпаева // Актуальные задачи селекции и семеноводства сельскохозяйственных растений на современном этапе: Докл. и сообщ. IX генетико-селекц. шк. (5-9 апр. 2004 г.) / РАСХН. Сиб. отд-ние. СибНИИРС. НГАУ - Новосибирск, 2005. - С. 628-632.

6. Авторское свидетельство №33462 на сорт костреца безостого Рассвет от 17.01.2003 г. (авторы: Осипова Г.М., Серикпаева C.B., Данилов В.П., Дель Г.А.) // Госреестр селекцион. достижений, допущенных к использованию. -М„ 2003.

Подписано в печать 24.11.2006 г. Формат 60*84 /¡6. Печ. л. 1,0. Тираж 100 экз. Заказ № 449.

ИПЦ «Юпитер» 630501, Новосибирская область, пос. Краснообск

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Серикпаева, Светлана Витальевна

Введение.

Глава 1. Обзор литературы.

1.1. История травосеяния костреца безостого в Сибири и его хозяйственное значение.

1.2. Морфобиологическая характеристика костреца безостого

1.2.1. Полиморфизм по числу хромосом, морфологические, хозяйственные признаки и свойства природных полиплоидов

1.2.2. Ботаническая и биоэкологическая характеристика

1.3. Сорта и методы селекции костреца безостого.

1.4. Особенности использования метода инбридинга в селекции костреца безостого.

Глава 2. Условия, материал и методика проведения исследований.

Глава 3. Реакция генотипов разного уровня плоидности на инбридинг по основным морфобиологическим и хозяйственно ценным признакам.

3.1. Реакция генотипов разного уровня плоидности на инбридинг по признаку жизнеспособности.

3.1.1. Дикорастущие тетраплоиды (2п=4х=28).

3.1.2. Дикорастущие октоплоиды (2п=8х =56).

3.1.3. Сорта (2п=8х=56).

3.2. Характеристика основных морфобиологических и хозяйственно ценных признаков у инбредных линий 1г14, полученных из популяций разного уровня плоидности и отселектированности.

Глава 4. Влияние инбридинга на изменчивость морфобиологических и хозяйственно ценных признаков и свойств у разноплоидных форм и сортов костреца безостого.

4.1. Дикорастущие тетраплоиды (2п=4х=28).

4.2. Дикорастущие октоплоиды (2п=8х 56).

4.3. Сорта (2п=8х=56).

Глава 5. Использование метода «слабого» инбридинга при создании перспективного селекционного материала костреца безостого.

5.1. Обоснование использования метода "слабого" инбридинга при создании перспективного селекционного материала.

5.2. Методы создания перспективного селекционного материала костреца безостого.

5.3. Характеристика основных хозяйственно ценных признаков и свойств СНК-9 (сорт Рассвет).

5.3.1. Конкурсное сортоиспытание.

5.3.2. Описание сорта Рассвет.

Выводы.

Предложения селекционной практике и производству.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Изучение и использование метода инбридинга при создании селекционного материала костреца безостого для условий лесостепи Западной Сибири"

Актуальность темы. Кострец безостый одна из наиболее ценных кормовых культур среди многолетних злаковых трав. Это прекрасное сенокосное и пастбищное растение по урожайности, продуктивному долголетию, зимостойкости и кормовым достоинствам. Благодаря своим биологическим особенностям эта культура произрастает почти во всех земледельческих районах Сибири и поедается всеми видами животных. Она широко используется в кормопроизводстве как пастбищное, сенокосное растение, на зелёную подкормку, силос, сенаж, травяную муку и гранулированные кормосмеси. Кострец безостый также используется в качестве основного компонента травосмесей при залужении осушенных болот и засоленных угодий, при закреплении склоновых земель и оврагов (Гончаров, 1986; Андреев, Савицкая, 1988; Калюк, 1994; Осипова, 2006). В обеспечении устойчивого роста производства и качества кормов на пашне и с естественных угодий, особенно в неблагоприятных климатических условиях Сибири, решающая роль принадлежит сорту. В Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию в производстве на 2006 год, включено 44 сорта костреца безостого по РФ. Из них 15 сортов по Западно-Сибирскому региону. Несмотря на это, для огромной территории Западной Сибири с её резко выраженной зональностью существует необходимость создания более стабильных по урожайности и устойчивости к болезням сортов костреца безостого и перспективного селекционного материала. Селекция костреца безостого до сих пор, в основном, базируется на традиционных методах создания сортов. Из-за чрезвычайной полиморфности представителей этого вида, полиплоидной их природе, многолетнему образу жизни и других биологических особенностей они являются довольно трудными объектами для научных исследований. В отечественной селекции созданию и изучению самоонылённых (инбредных) линий костреца безостого не уделялось внимания. Результаты зарубежных исследователей но нрактическому иснользованию самоонылённых линий нри создании селекционного материала и сортов противоречивы (Hayes, Schimd, 1943; Knowels, 1950, 1955; Grissom, Kalton, 1956; Drolsom, Nielsen, 1969). Как в зарубежной, так и в отечественной литературе нами не обнаружено данных но созданию и изучению самоонылённых линий разного уровня нлоидности. Поэтому актуальной нроблемой является также выявление возможности иснользования метода инбридинга в селекции костреца безостого. Цель и задачи исследований. Цель исследований изучение возможности иснользования метода инбридинга для создания селекционного материала и сортов костреца безостого. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи: оценить коллекцию инбредных линий костреца безостого разного уровня нлоидности но морфобиологическим и хозяйственно ценным нризнакам; определить выход нежизнеспособных растений в зависимости от уровня инбридинга и генотинических особенностей исходного материала; изучить степень изменчивости основных морфобиологических и хозяйственно ценных признаков у линий дикорастущих октоплоидов и сортов разного поколения инбридинга; изучить эффективность использования метода «слабого» инбридинга при создании селекционного материала и сортов. Научная новизна результатов нсследованнй. Впервые были изучены по основным морфобиологическим и хозяйственно ценным признакам самоопылённые линии костреца безостого разного уровня плоидности. Показана эффективность метода «слабого» инбридинга при создании тетраплоидов, перспективного селекционного материала и сорта костреца безостого. Положеиня, выносимые на защнту: использование метода «слабого» инбридинга для создания селекционного материала и сортов; исходный материал для селекции и сорт костреца безостого Рассвет для возделывания в условиях Западной Сибири. Практическая зиачимость и реализация результатов исследований. Создан сорт костреца безостого Рассвет, который с 2003 года включён в Госреестр селекционных достижений, допущенных к использованию по Западно-Сибирскому региону. Он возделывается в хозяйствах Западно-Сибирского региона на площади 0,5 тыс. га. В результате изучения коллекции инбредных линий разного уровня плоидности выделен ценный исходный материал для использования в селекционной работе. Аиробация работы. Основные положения диссертации доложены на конференции молодых учёных «Сельское хозяйство Сибири на рубеже веков: итоги и перспективы развития» (Новосибирск, 2001), Девятой генетикоселекционной щколе-семинаре (Новосибирск, 2004), на учёных и проблемных советах ГНУ СибНРШ кормов (Новосибирск, 1999-2006 гг.). Но материалам диссертации опубликовано 5 статей, а также получено авторское свидетельство 33462 на сорт костреца безостого Рассвет. Экспериментальная часть проведена в ГНУ Сибирском НРШ кормов СО РАСХН в соответствии с тематическим планом по проблеме "Селекция кормовых культур".

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Серикпаева, Светлана Витальевна

выводы

1. Инбридинг у костреца безостого приводит к появлению нежизнеспособных растений, независимо от селекционной проработки исходного материала и уровня плоидности.

2. Наибольший выход (60,7%) нежизнеспособных растений (леталей и семилеталей) обнаружен среди линий, выделенных из дикорастущих октоплоидов, а наименьший (42,0 %) - из дикорастущих тетраплоидов.

3. С увеличением глубины инбридинга происходит уменьшение уровня нежизнеспособных растений у тетраплоидов с 42,0 в I] до 14,7% в 14, сортов (2п=56) - соответственно с 53,8 до 23,8%. У дикорастущих октоплоидов уровень нежизнеспособных растений в процессе инбридинга увеличивается 47,0 в II до 60,7% в 14.

4. Для тетраплоидов наибольшая изменчивость основных морфобиологических и хозяйственных признаков под воздействием инбридинга проявляется в дикорастущих популяциях в первом и втором поколениях (коэффициент вариации соответственно до 96,1 и 69,5%). Для октоплоидов - во втором и третьем поколениях (коэффициент вариации соответственно до 105,6 и 80,2%). У линий, полученных из сортов, не обнаружено четкой закономерности изменения коэффициента вариации в зависимости от поколения инбридинга.

5. Реакция на инбридинг у линий, полученных из сортов, в значительной степени определяется генотипическими особенностями исходного материала, т.е. сорта.

6. Использование метода "слабого" инбридинга в рамках рекуррентного отбора по фенотипу на сортах костреца безостого сибирской селекции в течение двух циклов при давлении массового негативного отбора позволяет получить перспективный селекционный материал для создания высокоурожайных, зимостойких и засухоустойчивых сортов костреца безостого.

7. Создан новый исходный, перспективный селекционный материал и сорт костреца безостого Рассвет, включенный с 2003 г. в Госреестр сортов допущенных к возделыванию в производстве по ЗападноСибирскому региону.

1. В качестве исходного материала для селекции костреца безостого в условиях Западной Сибири рекомендуется использовать:

- инбредные линии 1\Л2, созданные из сортов (2п=56), включенных в Госреестр и допущенных к возделыванию в производстве, в частности для лесостепи Западной Сибири, из сортов Антей и СибНИИСХоз 189;

- инбредные линии полученные из дикорастущих тетраплоидов Читинской области;

- сорт Рассвет, как источник признаков высокой урожайности, зимостойкости, засухоустойчивости.

2. Для возделывания в условиях Западной Сибири рекомендуется сорт костреца безостого Рассвет с урожайностью сухого вещества по I укосу 6,8-8,6 т/га, семян 0,33-0,67 т/га.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Серикпаева, Светлана Витальевна, Новосибирск

1. Авдулов Н.П. Кариосистематическое исследование семейства злаков / Н.П. Авдулов // Прил. 44 к тр. по прикл. бот., генетике и селекции. -1931.-С. 239-242.

2. Агроклиматические ресурсы Новосибирской области. Л.: Гидрометеоиздат, 1971. - 154 с.

3. Андреев Н.Г. Костер безостый / Н.Г. Андреев. М.: Гос. изд-во с.-х. лит, 1949.-С.3-94.

4. Андреев Н.Г. Костер безостый / Н.Г. Андреев. М.: Сельхозгиз, 1952. -36 с.

5. Андреев Н.Г. Костер безостый / Н.Г. Андреев. М.: Сельхозгиз, 1960. -112 с.

6. Андреев Н.Г. Луговое и полевое кормопроизводство / Н.Г. Андреев. -М.: Колос, 1984.-495 с.

7. Андреев Н. Г. Биологические особенности и интенсивная технология возделывания костреца безостого в условиях орошения сточными водами / Н.Г. Андреев, В.Б. Зайцев, Г.Е. Мерзлая // Вестн. с.-х. науки. -1986. №12. - С.62-67.

8. Андреев Н.Г. Кострец безостый / Н.Г. Андреев, В.А. Савицкая. М.: Агропромиздат, 1988. - 184 с.

9. Аликаев В.А. Руководство по контролю качества кормов и полноценности кормления сельскохозяйственных животных / В.А. Аликаев М.: Колос, 1967. - 424 с.

10. Бормотов В.Е. Экспериментальная полиплоидия и гетерозис у сахарной свёклы / В.Е. Бормотов, Н.В. Турбин. Минск: Наука и техника, 1972.-230 с.

11. Бороевич С. Принципы и методы селекции растений / С. Бороевич. -М.: Колос, 1984.-344 с.

12. Бреславец Л.П. Полиплоидия в селекции растений / Л.П. Бреславец. -М.: Колос, 1967.- 112 с.

13. Бриггс Ф. Научные основы селекции растений / Ф. Бриггс, П. Ноулз. -М.: Колос, 1972.-400 с.

14. Вавилов Н.И. Теоретические основы селекции / Н.И. Вавилов. М.: Наука, 1987.- 511 с.

15. Войтонис В.Ю. Общий обзор организации, методики и итогов сортоводственных работ с травами в СибНИИСХозе / В. Ю. Войтонис // Кормовые травы черноземной полосы Западной Сибири. Омск: Огиз-Омгиз, 1939.-С. 5-44.

16. Воловяшко Г.И. Краткие итоги селекции и агротехники костра безостого / Г.И. Воловяшко // Тр. Ульянов, с.-х. опыт, станции. 1968. -Т. 4.-С. 67-71.

17. Волховских З.В. Хромосомные числа цветковых растений / З.В. Волховских, В.Г. Гриф., О.И. Захарьева и др. М.: Наука, 1969. - 510 с.

18. Госреестр селекционных достижений, допущенных к использованию.

19. М.: МСХ РФ ФГУ "Госкомиссия РФ по испытанию и охранеiселекционных достижений", 2005. С.40-41.

20. Гончаров П.Л. Кормовые культуры Сибири: биолого-ботанические основы возделывания / П.Л. Гончаров. Новосибирск: Изд-во Новосиб. ун-та, 1992. -264 с.

21. Гончаров ПЛ. Методические основы селекции растений / П.Л. Гончаров, Н.П. Гончаров. Новосибирск: Изд-во Новосиб. ун-та, 1993. -312 с.

22. Григорьева A.A. Классификация климатов СССР / A.A. Григорьева, М.И. Будыко //Изв. АН СССР, сер.геогр. 1959. - №3. С. 3-19.

23. Дарвин Ч. Происхождение видов путём. естественного отбора / Ч. Дарвин. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1939. - 831 с.

24. Денисов Г.В. Травосеяние в зоне вечной мерзлоты (эколого-биологические основы) / Г.В. Денисов. Новосибирск: Наука, 1983. -239 с.

25. Долгодворова Л.И. Многолетние кормовые травы / Л.И. Долгодворова // Частная селекция полевых культур. М.: Агропромиздат, 1990. С. 500537.

26. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта / Б.А. Доспехов. М., 1985. -351 с.

27. Дубинин Н.П. Теоретические вопросы и достижения при использовании полиплоидии в селекции растений / Н.П. Дубинин, В.К. Щербаков // Полиплоидия и селекция. М.; Л.: Наука, 1965. - С. 18-42.

28. Дмитриева С.И. Растения сенокосов и пастбищ / С.И. Дмитриева С.И., В.Т. Игловиков М.: Колос, 1982. - 246 с.

29. Евсеев В.И. Костёр безостый П Семеноводство кормовых культур / В.И. Евсеев. Чкаловск: ОГИЗ, 1946. - С. 30-33. *

30. Железное A.B. Полиплоидия у костреца безостого и ее использование в селекции / A.B. Железнов, Г.М. Осипова, Н.Б. Железнова Полиплоидия у костра безостого и ее использование в селекции. // С.-х. биология. -1982. T.XVII, №3. - С. 315-320.

31. Жеребина З.Н. Опыт ботанико-агрономического изучения костра безостого (Bromus inermis Leyss) / З.Н. Жеребина // Тр. по прикл. бот., генетике и селекции. 1931. - Т. 25, вып. 2. - С. 8-45.

32. Жеребина З.Н. Костёр безостый / З.Н. Жеребина // Растениеводство СССР. М.,1933. - Т. 1,ч. 2.-С. 507-518.

33. Жуковский П.М. Эволюционные аспекты полиплоидии растений / П.М. Жуковский // Полиплоидия и селекция. Минск: Наука и техника, 1972.-С. 9-18.

34. Жученко A.A. Экологическая генетика культурных растений и проблемы агросферы (теория и практика): Монография. В двух томах / A.A. Жученко. М.: ООО «Изд-во Агрорус», 2004. - T.I. - 690 с.

35. Зосимович В.П. Полиплоидия и её значение в эволюции и селекции покрытосеменных растений / В.П. Зосимович // Экспериментальная полиплоидия у культурных растений. Киев: Наукова Думка, 1974. - С. 5-10.

36. Изучение коллекции многолетних кормовых растений: Метод, указания / ВАСХНИЛ, ВИР. Сост. Иванов А.И., Бухтеева A.B., Шутова З.П.-Л., 1985.-48 с.

37. Иноземцев В.В. Биологические особенности цветения тимофеевки луговой, ежи сборной и костра безостого в Ленинградской области. -Автореф. дис. канд. с.-х. наук / В.В. Иноземцев; ВИР. Л., 1973. - 24 с.

38. Калюк Г.Н. Возделывание многолетних трав на юге Западной Сибири / Г.Н. Калюк. Новосибирск: Росса, 1994. - 234 с.

39. Кариеченко Г.Д. Экспериментальная полиплоидия и гаплоидия / Г.Д. Карпеченко //Теоретические основы селекции растений. М.; Л.: Сельхозгиз, 1935.- T.I. - С. 397-419.

40. Гончаров, Т.Н. Гордеева, JI.H. Шаламанова. Новосибирск: РАСХН. Сиб. отд-ние, 2003. - Вып.З - С. 129-132.

41. Квасова Э.В. Изучение популяций люцерны по признаку самофертильности. Автореф. . канд. биол. наук. / Э.В. Квасова -Новосибирск, 1975. - 27 с.

42. Квасова Э.В. Несовместимость и инбридинг у люцерны / Э.В. Квасова, В.К. Шумный // Науч.-техн. бюл. / ВАСХНИЛ. Сиб. отд-ние. -Новосибирск,1981. Вып. 81. - С. 19-25.

43. Киршин И.К. Осенняя индукция цветения многолетних злаков / И.К. Киршин // С.-х. биология. 1970. - Т.5, №6. - С.829-835.

44. Киршин И.К. Ювенильная фаза развития костра безостого / И.К. Киршин, Г.С. Стефанович, Л.В. Спицына // Онтогенез травянистых поликарпических растений. Свердловск: MB и ССО РСФСР Урал. ГУ, 1976.-C.3-13.

45. Киршин И.К. Генеративное развитие растений костра безостого / И.К. Киршин // Науч.-техн. бюл. / Всесоюз. селекц.-генет. ин-т. М., 1972. -Вып. 20.-С. 21-26.

46. Киршин И.К. Особенности индукции цветения костра безостого / И.К. Киршин // Мат. XII междунар. конгр. по луговодству. М.: Колос, 1974. -С. 119-121.

47. Классификатор семейства Роасеае / ВАСХНИЛ; ВИР; Сост. A.B. Бухтеева, З.П. Шутова. Л., 1974. - 13 с.

48. Клинген И.Н. Костер безостый / И.Н. Клинген. Спб: типография М. Меркушева, 1907. - 140 с.

49. Клинген И.Н. Злаки / И.Н. Клинген // Возделывание кормовых растений и польза от них. Спб., 1911. - Ч. 2. - С. 21-53.

50. Колесников А.И. Колхицин и получение новых форм сельскохозяйственных растений / А.И. Колесников. Л.: Колос, 1972. -65 с.

51. Коликов М.С. Продвижение культуры костра безостого на север / М.С. Коликов // Тр. по прикл. бот., генетике и селекции / ВИР, 1968. -Т.32. Вып. 3. - С. 168-187.

52. Коробов В.П. Особенности развития и приемы повышения семенной продуктивности костра безостого в условиях Тамбовской обл. -Автореф. . канд. с.-х. наук. / В.П. Коробов- М., 1972. 25 с.

53. Кошинский С.Д. Климат Новосибирска / С.Д. Кошинский, Хайруллин К.Ш., Швер Ц.А. Л.: Гидрометеоиздат, 1979. - 223 с.

54. Крогулевич P.E. Число хромосом некоторых видов Тункинских Альп (Восточный Саян) / P.E. Крогулевич // Изв. Сиб. отд. АН СССР, сер. биол. 1976. - Вып. 3, № 15. - С. 46-52.

55. Кулешов Г.Ф. Селекция основных видов многолетних злаковых трав / Г.Ф. Кулешов // Селекция и семеноводство многолетних трав. М.: Колос, 1978.-С. 212-282.

56. Куляхтин М.Ф. Возделывание костра безостого в Западной Сибири: Метод, рекомендации / М.Ф. Куляхтин; ВАСХНИЛ. Сиб. отд-ние. -Новосибирск, 1975. 67 с.

57. Леван А. Цитогенетический отдел 1931-1947 гг. / А. Леван // ' Свалёфская селекционная станция. 1886-1946. М.: Изд-во Иностр. лит.,1955.-С. 290-306.

58. Литвиненко С.П. Нарушения в развитии мужского гаметофита у костра безостого Bromus inermis Leyss. / С.П. Литвиненко // Цитология и генетика. 1968. - Т. 2, № 4. - С. 376-378.

59. Лобашёв М.Е. Принципы генетического анализа / М.Е. Лобашёв // Актуальные вопросы современной генетики. М.: Изд-во МГУ, 1966. -С. 7-22.

60. Лутков А.Н. Экспериментальная полиплоидия в селекции растений / А.Н. Лутков. Новосибирск: Наука, 1966, - 26 с.

61. Лутков А.Н. Полиплоидия и перспективы её использования в селекции сельскохозяйственных растений / А.Н. Лутков, Е.П. Раджабли // Практические задачи генетики в сельском хозяйстве. М.: Наука, 1971. -С. 149-168.

62. Макарова Г.И. Надёжный злак Сибири / Г.И. Макарова, Ш. Морева // Сел. хоз-во России. 1972. - № 4. - 16 с.

63. Макарова Г.И. Многолетние кормовые травы Сибири / Г.И. Макарова. Омск: Зап.-Сиб. книж. изд-во, 1974. - С. 166-181.

64. Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур / Госкомиссия по сортоиспытанию сельскохозяйственных культур при МСХ СССР. М.: Колос, 1985. - Вып. 1. - 267 с.

65. Методические указания по селекции многолетних трав / ВИК. Сост. Смурыгин М.А., Новоселова A.C., Константинова A.M. M., 1985 - 188 с.

66. Мирвода C.B. Технология возделывания костреца безостого на семена в Восточной Сибири: Рекомендации / C.B. Мирвода, A.B. Гончарова / РАСХН. Сиб. отд-ние. Тулун. ГСС, СибНИИРС. Новосибирск, 1997. -12 с.

67. Мирвода C.B. Создание исходного материала при селекции костреца безостого в Приангарье. Автореф. канд. с.-х. наук. / C.B. Мирвода. -Новосибирск, 1999.- 18 с.видов костреца: Автореф. дис. канд. с.-х. наук / JI.H. Миронова; ВИК. -М., 1990.- 16 с.

68. Новиков Ю.Ф. Коэффициенты биоконверсии / Ю.Ф. Новиков. М.: Агропромиздат, 1989. -189 с.

69. Овёснов A.M. Полиэмбриония у дикорастущих злаков / A.M. Овёснов // Изв. естественно-науч. ин-та при Пермск. ун-те. 1961. - Т. 14, вып. 5. -С, 137-140.'

70. Осипова Г.М. К методике выделения гаплоидов и удвоения числа хромосом у костра безостого (Bromus inermis Leyss) / Г.М. Осипова // Сиб. вестн.с.-х. науки. 1979. - № 6. - С. 31-34.

71. Осипова Г.М. Экспериментальное получение октоплоидных форм костреца безостого / Г.М. Осипова, A.B. Железнов, Н.Б. Железнова // Индуцированный мутагенез и апомиксис. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние., 1980.-С. 211-217.

72. Осипова Г.М. Исследование полиплоидных форм костра безостого (Bromus inermis Leyss.) и возможности их селекционного использования: Автореф. дис. . канд. биол. наук / Г.М. Осипова; РАН. Сиб. отд-ние. Ин-т цитологии и генетики. Новосибирск, 1982. - 16 с.

73. Осипова Г.М. Исследование разноплоидных популяций костреца безостого по признаку завязываемости семян от принудительного и свободного опыления / Г.М. Осипова // Сиб. вестн. с.-х. науки. 1985. -№2.-С. 91-93.

74. Осипова Г.М. Возможности метода полиплоидии в селекции костреца безостого / Г.М. Осипова // Науч.-техн. бюл. / ВАСХНИЛ. Сиб. отд-ние. Новосибирск, 1985. - Вып. 10. - С. 21-25.

75. Осипова Г.М. Совершенствование принципов и методов селекции ярового рапса и костреца безостого для условий Сибири: Автореф. дис. . д-ра с.-х. наук / Г.М. Осипова; Новосиб. гос. аграр. ун-т. -Новосибирск, 1999.-35 с.

76. Осипова Г.М. Кострец безостый (особенности биологии и селекция в условиях Сибири) / Г.М. Осипова // РАСХН Сиб. отд-ние. СибНИИ кормов. Новосибирск: ИПЦ "Юпитер", 2006. - 228 с.

77. Писарев В.Е. Инцухт / В.Е. Писарев // Теоретические основы селекции растений. -M.;JL: Сельхозгиз, 1935.-T.I. С. 597-646.

78. Попова Н.В. Семенная продуктивность костреца безостого / Н.В. Попова // Проблемы селекции кормовых культур и исходный материал: Сб. науч. тр. по прикл. бот., генетике и селекции / ВИР. Л., - 1986. - Т. 103.-С. 71-75.

79. Поправко A.B. Селекция костреца безостого / A.B. Поправко // Семеноводство. 1934. - №4. С. 49-50.

80. Прокудин Ю.Н. Злаки Украины / Ю.Н. Прокудин Киев.: Наукова думка, 1977. - 137 с.

81. Раджабли Е.П. Получение полиплоидных форм и их использование в селекции / Е.П. Раджабли, В.Д. Рудь // Генетические методы селекции растений. М.: Колос, 1974. - С. 52-82.

82. Ржанова Е.И. Биологические основы культуры многолетних злаков / Е.И. Ржанова. М.: Изд-во МГУ, 1957. - С.75-79 с.

83. Рогов М. Костёр безостый / М. Рогов // Корма. 1972. - № 2. - С. 24-26.

84. Розанова М.А. Экспериментальные .основы систематики растений / М.А. Розанова. Л.: Изд-во АН СССР, 1946. - 66 с.

85. Розанова М.А. Вид как экологическая проблема / М.А. Розанова // Успехи совр.биол. 1947. - Т. 23, вып. 1. - С. 69-85.

86. Роос A.B. Хромосомные числа некоторых видов злаков / A.B. Роос // Бот. ж. 1975. - Т. 60, № 6. - С. 860-870.

87. Рыбин В.А. Проблема стерильности в селекции растений / В.А. Рыбин // Теоретические основы селекции. М.; Л.: Сельхозгиз, 1935. - С. 463494.

88. Семёнов В.И. Цитогенетическое и селекционно-генетическое изучение проблемы низкой плодовитости автотетраплоидной кукурузы: Автореф. дис. канд. биол. наук / В.И. Семёнов. Новосибирск, 1970. -12 с.

89. Серебряков А.Г. Культура кормовых растений / А.Г. Серебряков Л.: Сельхозгиз, 1931. - 215 с.

90. Синская E.H. Селекция кормовых трав / E.H. Синская // Селекция кормовых культур. М.: Сельхозгиз, 1936. - С. 115-182.

91. Синская E.H. Историческая география культурной флоры / E.H. Синская. Л.: Колос, 1969. - 480 с.

92. Смелов С.П. Многолетние травы в лугопастбищных севооборотах / С.П. Смелов. М.: Сельхозгиз, 1951.-С. 90-100.

93. Снедекор Дж.У. Статистические методы в применении к исследованиям в сельском хозяйстве и биологии / Дж.У. Снедекор. М.: Сельхозиздат, 1961.- 503 с.

94. Соколовская А.П. Явление полиплоидии в Высокогорьях Памира и Алтая / А.П. Соколовская, О.С. Стрелкова // Докл. АН СССР 1938. - Т. 21, № 1-2.-С. 68-70.

95. Соколовская А.П. Географическое распространение полиплоидных видов растений в Евразиатской Арктике / А.П. Соколовская, О.С. Стрелкова // Бот. ж. 1960. - Т. 45, № 3. - С. 369-379.

96. Стеббинс Д.Л. Распространение и природа полиплоидных типов / Д.Л. Стеббинс // Полиплоидия. М.: Изд-во Иностр. лит., 1956. - С. 25-55.

97. Стеббинс Д.Л. Географическое распределение полиплоидов и значение полиплоидии / Д.Л. Стеббинс // Полиплоидия. М.: Изд-во Иностр. лит., 1956. - С. 56-82.

98. Суриков И.М. Генетика внутривидовой несовместимости мужского гаметофита и пестика у цветковых растений / И.М. Суриков // Успехи5'соврем, генетики. М.: Наука, 1972. - Т. 4. - С. 119-169.

99. Тен А.Г. Кормопроизводство /А.Г. Тен М.: Колос, 1982. - 462 с.

100. Уильяме У. Генетические основы и селекция растений / У. Уильяме. -М.: Колос, 1968.-448 с.

101. Федоров A.K. Кормовые растения / A.K. Федоров М.: Наука, 1989. - С. 5-73.

102. Френкель Р. Механизмы опыления, размножение и селекция растений / Р. Френкель, Э. Галун. М.: Колос, 1982. - 384 с.

103. Хенсон A.A. Селекция многолетних кормовых злаковых трав / A.A. Хенсон, X.JI. Карнахан. М.: Изд-во Иностр. лит., 1959. - 183 с.

104. Хохлов С.С. Выявление апомиксиса во флоре цветковых растений СССР / С.С. Хохлов, M.JI. Зайцева, П.Г. Куприянов. Саратов: Изд-во Сарат.ун-та, 1978. - 63 с.

105. Цвелёв H.H. Об эколого-географических расах в семействе злаков Gramineae и их таксономическом ранге / H.H. Цвелёв // Бот.ж. 1966. -Т. 51,№8.-С. 1099-1107.

106. Цвелёв H.H. Злаки СССР / H.H. Цвелёв. Л.: Наука, 1976. - 788 с.

107. Шевцов И.А. Генетические принципы улучшения аутополиплоидов / И.А. Шевцов. Киев: Наук, думка, 1976. - 20 с.

108. Шевцов И.А. Использование инбридинга у растений / И.А. Шевцов. -Киев: Наук, думка, 1983. 272 с.

109. Шмальгаузен И.И. Проблемы дарвинизма / И.И. Шмальгаузен. Л.: Наука, 1969.-493 с.

110. Шмальц X. Селекция растений / X. Шмальц. М.: Колос, 1973. - 296 с.

111. Шулындин А.Ф. Методы отбора у искусственных полиплоидных растений / А.Ф. Шулындин // Генетика количественных признаков с.-х. растений. М.: Наука, 1976. - С. 185-194.

112. Шумный В.К. Системы опыления у растений и гетерозис // Науч.-техн. бюл. / В.К. Шумный // ВАСХНИЛ. Сиб. отд-ние. Новосибирск, 1976. -Вып. 13-14. - С. 76-87.

113. Юлен Г. Инбридинг трав / Г. Юлен // Свалёвская селекционная станция. М.: Изд-во Иностр. лит., 1955. - С. 202-226.

114. Armstrong К.С. The significance of tetraploid Bromus inermis and other low ploidy species of Bromus in cytogenetic and breeding investigations / K.C. Armstrong // Forage Notes. 1975. - Vol. 20, № 1. - P.26-29.

115. Armstrong K.C. The cytology of tetraploid "Bromus inermis" and the colchicine-induced octoploid / K.C. Armstrong // Can. J. Bot. 1980. - Vol. 58, № 5. - P. 582-587.

116. Barnett F.L. A karyological survey of several Bromus species / F.L. Barnett // Agron. J. 1955. - Vol. 47, № 2. - P. 88-91.

117. Blakeslee A.F. Methods in inducing doubling of chromosomes in plants / A.F. Blakeslee, A.G. Avery//J. Hered. 1937. - Vol. 28, № 1. - P. 393-411.

118. Bowden W.M. Chromosome numbers and taxonomic notes on nothern grasses. II. Triebe Festuceae // Can. J. Bot. 1960. - Vol. 38. N 2. - P. 117131.

119. Carnahan H.L. The nature of polyploidy in smooth bromegrass / H.L. Carnahan, H.D. Hill // J. Hered. 1960. - Vol. 51, № 1. - P. 43-44.

120. Carnahan H.L. Cytology and genetics of forage grasses / H.L. Carnahan, H.D. Hill // Bot. Rev. -1961. Vol. 27, № 1. - P. 1-62.

121. Darlington CD. Recent advances in cytology / C.D. Darlington. London: A Churchill Ltd, 1937.- 194 p.

122. Darlington C.D. Chromosome atlas of flowering plant / C.D. Darlington, A.P. Wylie. London: George Allen and Unwin Ltd, 1955. - 441 p.

123. Drolsom P.N. Use of self-fertility in the improvement of Bromus inermis and Phleum pratense / P.N. Drolsom, E.L. Nielsen // Crop Sci. 1969.- Vol. 9, №6.-P. 710-713.t •

124. England F.I.W. A possible method for the production of F 41 hybrid forage grasses / F.I.W. England //. Heterosis in plant breeding / Proc. 7 th Cong. Eucarpia. Budapest, 1976. - P. 169-172.

125. Frand&en K.L. Theoretical aspects of crossbreeding systems for forage plant / K.L. Frandsen // Proc. 5th Intern. Crassl. Congr. 1952. - P. 277-283.

126. Grissom D.B. Inheritance combining ability for forage traits in bromegrass (Bromus inermis Leyss.) / D.B. Grissom., R.R. Kalton // Agron. J.- 1956. -Vol. 48.-P. 289-293.

127. Hagerup O. Uber Polyploidie in Beziehung zur Klima, Okologie und Phylogenie / 0. Hagerup // Hereditas. 1932. - Vol. 16. - P. 19-40.

128. Hanna M.R. Cytological studies in Bromus species. Section Bromopsis / M.R. Hanna // Can. J. Bot. -1961. Vol. 39, № 4. - P. 758-773.

129. Hayes H.K. Selection in self-pollinated lines of Bromus inermis Leyss, Festuca elatior L. and Dactylis glomerata L. / H.K. Hayes, A.R. Schmid // J. Amer. Soc. Agron. 1943. - Vol. 35. - P. 934-943.

130. Hill H.D. Chromosome numbers in Bromus inermis Leyss. / H.D. Hill, W.M. Myers // Amer. Soc. Agron. 1948. - Vol. 40, № 5. - P. 466-469.

131. Knobloch I.W. Tetraploids bromegrass /1.W. Knobloch// Amer. J. Bot. -1950. Vol. 37, № 8. - P. 663-664.

132. Knobloch I.W. Tetraploids smooth bromegrass / I.W. Knobloch // Bull. Torrey Bot. Club. 1953. - Vol. 80, № 2. - P. 131-134.

133. Knowles R.P. Studies of combining ability in bromegrass and created wheatgrass / R.P. Knowles // Sci. Agric. 1950. - Vol. 30. - P. 275-302.

134. Knowles R.P. Testing for combining ability in bromegrass / R.P. Knowles // Agron. J. 1955. - Vol. 47. - P. 15-193.

135. Knowles R.P. Fertility indices in cross-pollinated grasses / R.P. Knowles, H. Baenziger // Can. J. Plant Sei. 1962. - Vol. 42, № 3. - P. 460-471.

136. Kobabe G. Untersuchungen an Experimentalhybride bei Welschem Weidelgrass / G. Kobabe // Z. Pflanzenzucht. 1982. - Bd. 88. - S. 265-277.

137. Kristjansson F.K. Research Branchreport (field crops) / Canada: Department of agriculture, 1975. 99 p.

138. Levan A. The effect of acenafthene and colchicine on mitosis of Allium and Colchicum / A. Levan//Hereditas. 1940. - Vol. 26. -P.262-263.

139. Mischra S.N. Associations among certain morphological traits of dialles cross progenies in Bromus inermis Leyss. / / S.N. Mischra, P.N. Drolsom // J. Agricul. Sei. 1973. - Vol. 81, № 1. - P. 69-76.

140. Mischra S.N. Fertility and germinability of seven parents of Bromus inermis Leyss and their diallel crosses when selfed crossed or open-pollinated / S.N. Mischra, P.N. Drolsom // Euphytica. 1973. - Vol. 22, № 1. - P. 154163.

141. Muntzing A. The evolutionary significance of autopolyploidy / A. Muntzing // Hereditas. 1936. - Bd. 21, H. 2/3. - S. 340-341.

142. Newell L.C. Field performance of bromegrass strains from different regional seed sources / L.C. Newell, F.D. Keim //J. Americ. Soc. Agronomy. 1943. -Vol. 35, № 5. - P. 420-434.

143. Nielsen E.L. Grass studies. III. Additional somatic chromosome complements / E.L. Nielsen. Amer. J. Bot. - 1939. - Vol. 26, № 6. - P.366 -372.

144. Nielsen E.L. Macrosporogenesis and fertilisation in Bromus inermis / E.L. Nielsen//Amer. J. Bot. 1947. - Vol. 34, № 8. - P. 431-433.

145. Raeber I.G. Variation and inheritance of fertility and its components in Bromus inermis Leyss / I.G. Raeber and R.R. Kaiton // Agron. J. 1956. -Vol. 48, № 5.-P. 212-216.

146. Schertz K.F. Fertility in relation to chromosome constitution and behavior in Bromus inermis Leyss. / K.F. Schertz, K.P. Murphy // Agron.J. 1958. - Vol. 50,№7.-P. 372-376.

147. Sjodin J. Autopolyploid forage crops / J. Sjodin, S. Eilerstrom // Research and results in plant breeding. Stockholm, Svalof AB, Sweden: LTs forlag, 1986.-P. 102-113.

148. Skiebe K. Polyploidie and Fertilität / K. Skiebe // Z. Pflanzenzucht. 1966. -Bd. 56, H. 4. - S. 222-342.

149. Wilsie C.R. Self-fertility and progeny performance in Bromus inermis / C.R. Wilsie, C.B. Ching, V. B. Hawk // Agron.J. 1952. - Vol. 44. - P. 605 -609.

150. Wilton A.C. A cytological and morphological study of twin seedlings in Bromus inermis / A.C. Wilton, R.C. McGinnis, T.D. Truscott // Can. J. Plant Sei. 1963. - Vol. 43, № 1. - P. 18-22.