Изменения сообществ гнездящихся птиц вдоль высотного градиента на Западном Кавказе

Перевозов, Александр Георгиевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Изменения сообществ гнездящихся птиц вдоль высотного градиента на Западном Кавказе
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Изменения сообществ гнездящихся птиц вдоль высотного градиента на Западном Кавказе"

На правах рукописи

ОО'юа-'I

ПЕРЕВОЗОВ Александр Георгиевич

ИЗМЕНЕНИЯ СООБЩЕСТВ ГНЕЗДЯЩИХСЯ ПТИЦ ВДОЛЬ ВЫСОТНОГО ГРАДИЕНТА НА ЗАПАДНОМ КАВКАЗЕ

03.02.08 - экология (биология)

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

-2 ДЕК 2010

Ростов-на-Дону - 2010

004615713

Работа выполнена на кафедре экологии и защиты окружающей среды ГОУ ВПО «Майкопский государственный технологический университет»

доктор биологических наук, профессор Акатов Валерий Владимирович

доктор биологических наук, профессор Велик Виктор Павлович доктор биологических наук, профессор Маловичко Любовь Васильевна

Институт экологии горных территорий Кабардино-Балкарского научного центра РАН, г. Нальчик

Защита состоится 17 декабря 2010 г. в 15 на заседании диссертационного совета Д 212.208.32 по биологическим наукам при Южном федеральном университете (344006, г. Ростов-на-Дону, ул. Б. Садовая, 105, ЮФУ, 304 ауд.), e-mail: denisova777@inbox.ru, факс: (863)2638723.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Южного федерального университета (344006, г. Ростов-на-Дону, ул. Пушкинская, 148) и на сайте Южного федерального университета по адресу: www.sfedu.ru.

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

Автореферат разослан 15 ноября 2010 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Денисова Т.В.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Одним из важнейших компонентов биологических сообществ являются птицы. Их изучение на Западном Кавказе имеет долгую историю. Первые фаунистические работы появились в конце XIX века (Богданов, 1879; Динник, 1886). Дальнейшие исследования в течении XX века позволили достаточно полно определить состав орнитофауны Западного Кавказа, а так же изучить экологические особенности многих видов птиц (Дороватовский, 1913; Кудашов, 1916-17; Туров, 1928, 1930; Аверин, Насимович, 1938; Строков, 1960; Волчанецкий и др., 1962; Степанян, 1963-65; Ткаченко, 1966,1972; Поливанов, Поливанова, 1986; Тильба, 1985,1993; 1999). Однако, работ, содержащих анализ ценотических параметров, в том числе показателей видового богатства и численности птиц, для района наших исследований имеется не много (Тильба, Казаков, 1985а; Поливанов, 2000; Перевозов, 2008а). Аналогичная ситуация характерна и для других горных систем России и территории СНГ (Дроздов, 1965; Равкин, 1984; Петров, Рудковский, 1985; Ананин, 2008). При этом потребность в результатах такого рода исследований весьма существенна. Они необходимы для количественной оценки долговременных тенденций изменения биологических сообществ, определения территорий с повышенным видовым разнообразием, с высокой концентрацией созологически значимых видов птиц.

Одним из наиболее эффективных методов изучения природы биологических сообществ является анализ их изменений вдоль градиентов среды, в том числе и комплексных высотных градиентов (Уитгекер, 1980). Горы предоставляют особо благоприятные возможности для таких исследований, поскольку существенные изменения условий здесь происходят на относительно небольших участках пространства. Поэтому изменениям орнитоценозов вдоль высотных градиентов посвящено значительное число публикаций (Дроздов, 1965; Петров, Рудковский, 1985; Able, Noon, 1976; Terborgh, 1971; 1977, 1985; Graham, 1990; Navarro 1992; Nathan, Werner, 1999; Lee et al., 2004; Ding et al., 2005; Kattan, Franco, 2004; Herzog et al., 2005). Однако, в отличие от многих горных систем мира, на Западном Кавказе подобные исследования специально практически не проводились (Тильба, Казаков, 1985а; Поливанов, 2000).

Цель и задачи исследования. Целью диссертационной работы является определение характера изменений состава и структуры сообществ птиц вдоль высотных градиентов на Западном Кавказе, оценка тенденции их динамики за последние 26 лет, разработка рекомендаций по сохранению созологически значимых видов.

Дня достижения цели ставились следующие задачи:

1. Определить таксономическую, экологическую и зоогеографическую структуру, а так же структуру населения гнездовой фауны птиц.

2. Определить характер изменения состава и структуры орнитоценозов вдоль высотных профилей в долинах трех рек.

3.Выявить факторы варьирования видового богатства и численности сообществ птиц.

4. Оценить характер изменения населения птиц в бассейне реки Малая Лаба за последние 26 лет.

5. Оценить созологическую значимость орнитоценозов разных высотных поясов, современное состояние популяций охраняемых видов птиц и предложить рекомендации по их сохранению.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Вдоль высотного градиента закономерно изменяются такие характеристики гнездовых орнитоценозов, как плотность населения, видовое богатство, уровень доминирования, трофическая и гнездовая структуры. Не обнаружено существенного влияния высоты над уровнем моря на биомассу и КТЭ орнитоценозов, а так же на их миграционную структуру.

2. Наиболее важными факторами варьирования видового богатства и численности насекомоядных птиц на высотных профилях являются высота и структура растительного покрова, отражающие экологическую емкость местообитаний, а так же «экотонный эффект».

3. Численность большинства видов птиц в бассейне реки Малая Лаба за последние 26 лет существенно не изменилась.

4. В районе исследований выявлено 24 созологически значимых вида птиц. Большинство из них обитают в высокогорье и нижнегорье, меньшее их число - в среднегорье. Для их сохранения большое значение имеют 9 участков, 8 из которых входят в существующую сеть КОТР и один участок является перспективным для ее создания (дубравы в окрестностях Майкопа).

Научная новизна работы. Впервые для района исследований проведены учеты птиц на полных высотных профилях в бассейнах рек Белая, Шахе и Малая Лаба, на основе которых описаны изменения орнитоценозов вдоль высотного градиента, том числе их видового богатства, плотности населения, биомассы, количества трансформируемой энергии, уровня доминирования, трофической и миграционной структуры, проанализировано сходство-различие орнитоценозов в бассейнах трех рек. Выявлены наиболее важные факторы варьирования видового богатства и численности насекомоядных птиц на высотных профилях. Оценено изменение орнитоценозов бассейна реки Малая Лаба за последние 26 лет. Впервые для Западного Кавказа в гнездовой период обнаружен редкий представитель арк-тоальпийских куликов — хрустан {Ег^готгая тогтеПга). В КГТ1БЗ зафиксирован первый случай успешного гнездования черного грифа (Ае^рггя топасЫи).

Практическая значимость. В результате проведенных исследований оценена созологическая значимость орнитоценозов разных высотных поясов, определены ключевые районы обитания охраняемых видов птиц, разработаны рекомендации по их сохранению. Материалы диссертации вошли в ежегодные тома «Летописи природы» КГПБЗ за 2007-2009 годы. Данные учетов могут быть использованы для мониторинга за составом и структурой гнездового населения птиц, при природоохранном зонировании территории, составлении кадастров животного мира и региональных Красных книг. Полученные результаты могут быть использованы при разработке лекций и учебных пособий на биологических факультетах университетов по дисциплинам: орнитология, биогеография, экология и охрана природы, редкие виды и др.

Апробация. Материалы диссертации были представлены на Региональной научно-практической конференции аспирантов, соискателей и докторантов (Майкоп, 2007); Международном конгрессе студентов, аспирантов и молодых ученых «Перспектива 2007» (Нальчик, 2007); Международных научно-практических конференциях (Майкоп, 2007, 2008, 2009); Международных конференциях «Горные экосистемы и их компоненты» (Нальчик, 2007, 2009); Второй Международной научно-практической конференции «Перспективы разви-

тия особо охраняемых природных территорий и туризма на Северном Кавказе» (Майкоп, 2008); Всероссийской научно-практической коиференции аспирантов, докторантов, соискателей и молодых ученых (Майкоп, 2010). . _

Публикации. По теме диссертации опубликованы 21 научная работа объемом 6.03 п.л., из них 1 статья в издании, рекомендованном ВАК. Доля участия автора в публикациях составляет 54% (3.26 п.л).

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 9 глав, выводов, списка цитируемой литературы и двух приложений. Содержание основного текста диссертации изложено на 160-ти страницах, включая 24 таблицы и 44 рисунка. Два приложения состоят из 54 страниц. Список использованной литературы включает 224 источника, из которых 65 на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность и благодарность доктору биологических наук, профессору Валерию Владимировичу Акатову за научное руководство работой. Автор так же благодарит кандидата биологических наук Петра Арнольдовича Тильбу за консультативную помощь в определении некоторых видов птиц.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Обзор литературы

Представлен обзор литературы по изучению орнитофауны центральной части Западного Кавказа н по изучению динамики видового богатства и численности птиц вдоль высотного градиента.

Глава 2. Район, объекты и методы исследования 2.1. Характеристика района исследований

Район исследований находится в центральной части Западного Кавказа. Его границы можно провести по населенным пунктам Майкоп - Псебай - Адлер - Головинка. Он охватывает нижнегорную, среднегорную и высокогорную зоны. Основой рельефа являются Главный Кавказский (ГКХ) и Боковой хребты, составляющие осевую зону Большого Кавказа. Основными вершинами Главного хребта являются: Чугуш (3238 м над у.м.), Уруштен (3020), Северная Псеаш-ха (3257), Цахвоа (3345). Наиболее крупные реки района исследований - Белая, Киша, Уруштен, Малая Лаба, Шахе, Мзымта.

2.2. Объекты изучения, методика и материал

Объектами изучения явились гнездовые сообщества птиц основных высотных поясов в бассейнах рек Шахе, Белая и Малая Лаба. Сбор материала проводился в весенне-летний периоды 2006-2009 гг. стандартным методом маршрутного учета (Равкин, 1967а; Равкин, Челинцев, 1990). На каждом маршруте фиксировались следующие показатели: дата, время начала и конца учета, все увиденные или услышанные виды птиц, расстояние от наблюдателя до каждой особи в момент обнаружения, транзитная особь или резидентная, километраж. Расчет плотности населения птиц производился по формуле:

N,•40 + N,-10 + N,-3+ ЛЬ I

где N1 ... N4 - число особей, зарегистрированных соответственно на расстояниях 1 - 0-25 м, 2 - 26-100 м, 3 - 101-300 м, 4 - 301-1000 м; 40,10,3 - коэффициенты, расширяющие полосу учета до 1 км; Ь — расстояние, пройденное с учетом по био-

топу в километрах. Для транзитных птиц пройденное расстояние заменялось на время учетов в часах, умноженное на среднюю скорость полета птиц - 30 км/ч.

Протяженность учетных маршрутов в разных биотопах составила от 12.8 до 33.1 км, но, как правило, около 20 км. При анализе материалы приводились к сопоставимому объему. Для нивелирования фенофаз, связанных с высотной поясностью, сначала учеты проводились в нижнегорном поясе (конец мая), затем в средне- (начало июня) и высокогорном (конец июня начало июля).

Основная часть фактического материала была собрана на трех высотных профилях (рис. 1). Первый располагался на северном макросклоне в бассейне реки Белая к югу от Майкопа (44°36' И; 40° 10' Е) до ГКХ. Второй - в бассейне реки Шахе к северу от поселка Большой Кичмай (43°48' К; 39°41'Е) до ГКХ. Третий - в бассейне реки Малая Лаба к югу от поселка Псебай (44°06' Ы; 40°48'Е) до ГКХ. Кроме того, учеты были проведены в верховьях реки Фарс.

Рисунок 1. Схема района исследований. Точки - условные центры учетных участков

В 2007 г. в бассейне реки Белая учеты были проведены от подножий вверх по склону в следующих биотопах: 1. нижнегорные дубравы с доминированием Quercus robur (200-350 м над у. м.); 2. дубравы с доминированием Quercus petraea (350-500); 3. среднегорные широколиственные леса с доминированием Fagus orientalis (500-650); 4. среднегорные букопихтарники с присутствием широколиственных видов Acer pseudoplatanua, A. platanoides , U'mus glabra, Tilia begoniifolia и др. (650-1500); 5. верхнегорные букопихтарники с участием Betula litwinowii, Sorbus aucuparia, Salix caprea, Acer trautvetteri (15001800); 6. березовое криволесье (1800-2100); 7. субальпийский (1800-2300) и 8. альпийский (2300-3000) горные пояса.

В 2008 г. в долине реки Шахе учеты были проведены в следующих биотопах: 1. пойменные леса из Alnus incana, Populus alba и P. nigra (200 м над у. м.); 2. и 3. нижнегорные широколиственные леса с высоким обилием Quercus robur,

Fraxinus excelsior, Tilia begoniifolia и Castanea sativa в первом ярусе и с участием Biaus colchica в подлеске на двух высотных участках (200-350 и 350-600); 4. и 5. леса с доминированием Fagus orientalis, так же на двух высотных участках (600-1500 и 1500-1800); 6. субальпийская (1800-2300) и 7. альпийская (23002800) растительность Фишт-Оштенского горного массива.

В 2009 г. в бассейне реки Малая Лаба учеты были проведены в следующих биотопах: 1. среднегорные широколиственные леса с доминированием Quercus petraea и присутствием Alnus incana и Fagus orientalis (650-850 м над у. м.); 2. среднегорные широколиственные леса с доминированием Fagus orientalis и присутствием Acer pseudoplatanus, A. plaíanoides, Ulmus glabra, Tilia begoniifolia, Alnus incana (820-1450); 3. верхнегорные широколиственные леса с доминированием Fagus orientalis и Acer trautvetteri с присутствием Betula litv/inowii, Sorbus aucuparia, Salix caprea (1450-1800); данный тип леса не характерен для района исследований и распространен весьма ограниченно, т.к. в этом интервале высот в норме произрастают верхнегорные букопихтарники; 4. среднегорные букопих-тарники с присутствием Acer pseudoplatanus, A. plaíanoides, Ulmus glabra, Tilia begoniifolia (900-1450); 5. верхнегорные букопихтарники с присутствием Acer trautvetteri, Betula litwinowii, Sorbus aucuparia, Salix caprea (1450-1900); 6. березовое криволесье (1800-2100); 7. сосновые леса (1900-2100); 8. субальпийские луга (2100-2500); 9. альпийские луга (2500-3000).

Дополнительно учеты были проведены в двух биотопах верховий реки Фарс: 1. плакорные широколиственные леса с доминированием Quercus robur (300-500 м над у. м.). 2. пойменные леса с преобладанием Alnus incana, Salix alba, S. triandra, Populus alba, P. nigra, Fagus orientalis чередующиеся с лугами и заброшенными агроландшафтами (300-500).

Весь объем данных (учетные маршруты - 632 км и пешие экскурсии - более 4000 км) использовался для составления аннотированкого списка видов, выявления гнездового населения региона и анализа распространения созологи-чески значимых видов. Данные за 2007-2009 гг., кроме учетов в верховьях реки Фарс, использовались для описания структуры населения.

Для сравнения современной численности птиц и численности 26-летней давности использовались литературные данные (Тильба, Казаков, 1985а) и наши материалы по бассейну реки Малая Лаба. Для каждого вида птиц тех и других учетов была рассчитана доля участия от общей численности в данном биотопе. Разница считалась значимой при отличии более чем на 10 %,

Фауногенетическая структура описана по двум схемам. Первая - немного измененная классическая схема типов фаун (Штегман, 1938). Был изменен состав европейского типа фаун, так как сам автор указывал на ряд видов с евро-пейско-китайским распространением и приводил соответствующий список видов. Виды из этого списка мы отнесли к отдельному евро-китайскому типу фаун. Вторая схема фауногенетической структуры построена по системе, предложенной В.П. Великом. Согласно данной схеме типы фаун в свою очередь разделяются на фаунистические комплексы и экологические группировки (Велик, 2006). При анализе экологической структуры мы разделяли птиц по типу питания, типу гнездовых биотопов, типу миграционной активности. Кроме того, мы определяли долю специфических видов в каждом орнитоценозе, то есть видов, которые в пределах одного бассейна были отмеченные только в данном орни-

тоценозе. Сходство видового состава орнитоценозов различных биотопов было оценено методом факторного анализа (программа Statistica 6.0).

Уровень доминирования оценивался с помощью двух индексов: 1. Индекса Бергера-Паркера рассчитан по формуле:

D ~Nma/N,

где Nmj* - число особей самого обильного вида (География..., 2002). " 2. Индекс Симпсона рассчитан по формуле:

\ VV

где pi - сумма особей i-ro вида (Бигон и др, 1989).

Скорость изменения видового состава вдоль высотного градиента была рассчитана по несколько измененной формуле Коуди (Cody, 1975: Дыренков, Акатов, 1990):

pc=lg(H)+l(H),

где lg (Н) - число видов, прибавившихся вдоль градиента, (Н) и I (Н) В — число видов, утраченное на этой же трансекте. Скорость изменений рассчитывалась между биотопами. Внутри биотопов состав птиц считался неизмененным.

Для анализа структуры населения мы использовали три показателя: плотность населения (ос./км2), биомасса (кг/км2) и количество трансформируемой энергии (КТЭ, ккал/сут/км2). Расчет биомассы на кмг был произведен умножением средней массы одной особи на плотность населения. Данные по весу птиц брались из литературных источников (Птицы Советского Союза, 1951а-в; 1952; 1954а,б; Определитель птиц..., 1964). КТЭ рассчитано по формуле предложенной П.П. Второвым (1965):

М = 70-а75-3,

где М - фактический обмен ккал-сут'1; а - масса птицы в кг; 70, 3 и 0 75 - коэффициенты.

Анализ факторов варьирования видового богатства насекомоядных птиц в бассейнах рек Белая и Шахе выполняли с использованием методов простого и множественного регрессионного анализа. Для оценки характера и силы связи между видовым разнообразием и факторами мы использовали парный коэффициент корреляции Пирсона. Дополнительно для совместного анализа наиболее значимых факторов использовался метод множественного регрессионного анализа. Он позволяет оценить суммарный вклад нескольких факторов в варьирование зависимой переменной, а также относительное влияние каждого из этих факторов на зависимую величину, абстрагируясь от связи вариации каждого из факторов с вариацией остальных факторов (Елисеева, Юзбашев, 1996). Относительный вклад каждого фактора в предсказание видового разнообразия птиц оценивали на основе стандартизированного коэффициента регрессии (Beta). Расчеты проводили с использованием программ Microsoft Excel 2003 и Statistica 6.0.

Русские и латинские названия видов птиц и отрядов приводятся по Е.А. Коблику с соавторами (Коблик и др., 2006). Названия и порядок семейств приводятся по JI.C. Степаняну (Степанян, 2003).

Глава 3. Гнездовая орнитофауна центральной части Западного Кавказа За историю изучения орнитофауны в районе наших исследований в гнездовой период было отмечено пребывание 149-ти ввдов птиц (Богданов, 1891; Динник, 1888; Туров, 1932; Аверин, Насимович, 1938; Строков, 1960; Тильба,

1987, 1999, 2002, 2006, 2009, наши данные). Из них достоверно гнездящимися в настоящее время являются 110 видов. Для 19-ти видов гнездование предполагается с высокой долей вероятности, но не доказано. Таким образом, гнездовая орнитофауна центральной части Западного Кавказа включает 129 видов птиц (в диссертации приводится список). Из них 99 видов гнездится в границах КГПБЗ (Тильба, Перевозов, 2010) и 105 - в границах СНП (Тильба, 2009). Подвидовой эндемизм составляет около 40 % (Волчанецкий и др., 1962; Тильба, 1986). В орнитофауне присутствуют представители всех 7-ми типов фаун характерных для Палеарктики. Преобладают транспалеарктические виды (45%) и европейские (28%). Хорошо представлен евро-китайский тип фаун (7%), а так же тибетский и средиземноморский (по 6%). Небольшим количеством видов представлены сибирский (3%), монгольский и китайский типы фаун (по 2%). Предполагается гнездование одного вида (ЕЫгот'шз тогтеНия), принадлежащего к арктическому типу фаун. В орнитофауне лесной зоны преобладают виды европейского и средиземноморского типа фаун. В орнитофауне субальпийских и альпийских лугов преобладают виды европейского и тибетского типов фаун.

Глава 4. Высотные изменения видового состава ориитоцеиозов

Анализ фактического материала с использованием индекса Коуди (Cody, 1975) показал, что скорость изменения видового состава сообществ птиц преимущественно растет с увеличением высоты над уровнем моря и достигает максимума на рубеже между лесной растительностью и субальпийскими лугами в бассейнах рек Шахе и Малая Лаба и между субальпийскими и альпийскими лугами в бассейне реки Белая. В бассейне реки Белая относительно резкая смена видового состава отмечена также на границе букняков и букопихтарников.

На рисунке 2 показано соотношение объема классов (число видов птиц), выделенных на основе особенностей их высотного распространения на трех профилях. В направлении or долины реки Шахе к долине реки Малая: Лаба, то есть с запада на восток, наблюдаются направленные изменения размеров классов: увеличивается доля видов широко распространенных и высокогорных; значительно уменьшается доля видов среднегорных и среднегорно-высокогорных видов.

р. Белая

р. Малая Лаба

к широко распространенные

к нижнегорные

S нижнегорно-среднегормые □ ереднегорные

■ среянвгорио-высоногорные в высокогорный

Рисунок 2. Соотношение количества видов птиц в высотных классах

Сходство видового состава сообществ птиц было оценено методом факторного анализа. Его результаты в виде ординации сообществ в двухфакторном пространстве показаны на рисунке 3. Чем выше сходство видового состава сообществ, тем ближе они расположены в данном пространстве. Из рисунка видно, что видовой состав орнитоценозов разных биотопов существенно отличается.

0,6

-1,0 ---*------*-*-♦--

-0,6 -0,4 -0,2 0,0 0,2 0,4 0,8 0,8 1,0

Factor 1

Рисунок 3. Ординация орнитоценозов района исследований по видовому составу в двухфак-торном пространстве. Сообщества « бассейне реки Белая: 1. - нижнегорные дубравы с доминированием Quercus robur (200-350 м над у.м.); 2. - дубравы с доминированием Queráis petraea (350500); 3. - среднегорные широколиственные леса с доминированием Fagus orientalis (500-650); 4, -среднегорные букопихтарники (650-1500); 5. - верхнегорные букопихтарники (1500-1800); 6. - березовое криволесье (1800-2100); 7. - субальпийский пояс (1800-2300); 8. - альпийский пояс (2300-3000). Сообщества в бассейне реки Шахе: 9. - пойменные леса (200); 10. - нижнегорные полидоминантные широколиственные леса (200-350); 11. - как и предыдущий (350-600); 12. - леса с доминированием Fagus orientalis (600-1500); 13 - как и предыдущий (1500-1800); 14. - субальпийский пояс (18002300); 15. - альпийский пояс (2300-2800). Сообщества в бассейне реки Малая Лаба: 16. - дубрава с Quercus petraea (650-850); 17. - среднегорные широколиственные леса с доминированием Fagus orientalis (820-1450); 18. - верхнегорные широколиственные леса с доминированием Fagus orientalis (1450-1800); 19. - среднегорные букопихтарники с присутствием (900-1450); 20. - верхнегорные букопихтарники с присутствием (1450-1900); 21. - березовое криволесье (1800-2100); 22. - сосновые леса(1900-2100);23. -субальпийские луга (2100-2500); 24. -альпийские луга (2500-3000).

Остальные лесные местообитания образуют 2 группы: горные широколиственные и смешанные леса (1-5, 9-13, 16-20), субальпийские березовые и сосновые леса (21-22, 6). Горные широколиственные и смешанные леса в свою очередь можно разделить на 2 соответствующие группы, которые, однако, не значительно перекрываются. Сообщества птиц субальпийских лесов, являющиеся переходными между орнитоценозами субальпийских лугов и верхнегорных букопихтарников, в свою очередь разделяются на орнитоценозы березняков (21,6) и сосняков (22). При этом, первые по видовому составу ближе к сообществам верхнегорных лесов, а последние - к населению птиц субальпийского пояса Результаты ординации показывают, что видовой состав орнитоценозов определенных биотопов, расположенных на определенных высотных уровнях, но в разных бассейнах рек, является сходным. Интересно, что более разнообразные в видовом отношении лесные орнитоцено-

зы сформировали более компактную группу, чем сообщества альпийского пояса. Субальпийские орнитоценозы, так же весьма разнообразные, образовали разрозненную группу. То есть, лесные орнитоценозы по видовому составу стоят ближе к друг другу, чем орнитоценозы субальпийских лугов.

Глава 5. Высотные изменения экологической структуры орнитоценозов 5.1. Высотные изменения трофической структуры Из 102-х учтенных видов птиц 68 являются насекомоядными, 15 - растительноядными и 19 - хищными. Число видов насекомоадных птиц в орнитоцено-зах снижается с увеличением высоты над уровнем моря (рис. 4). Видовое богатство растительноядных и хищных птиц практически не меняется на высотном градиенте в пределах лесного пояса. Выше границы лесов видовое богатство растительноядных птиц незначительно снижается, а хищных - наоборот увеличивается.

35 -

■»- -Л ^

■■«л

• о и №

1.О.... ■ -

Лнкекоиоядныв О раститальноядные •хищные

ч»

1000 1500 2000 высота над у. м.

2500

3000

Рисунок 4. Изменение видового богатства трофических групп вдоль высотного градиента. Обозначения: точка-таре - насекомоядные; пунктирная - растительноядные; сплошная - хищные.

5.2. Высотные изменения структуры по типу гнездования

Характер высотного распределения экологических групп по типу гнездования показан на рисунке 5. На всех трех профилях в нижнегорье и среднегорье характер их распределения сходный. Отличия видны только в высокогорном ярусе. В нижнегорье встречаются представители всех экологических группировок, однако, участие склерофилов, кампофилов и лимнофилов в нижнегорье не превышает 4 видов. Основу населения птиц нижнегорья составляют дендрофи-лы. В среднегорье участие склерофилов, кампофилов и лимнофилов снижается. В высокогорье распределение экологических группировок в разных долинах отличается. В высокогорье долины реки Шахе преобладают кампофилы и скле-рофилы, меньше дендрофилов и лишь один лимнофил (летующий черныш). В высокогорьях бассейнов рек Белая и Малая Лаба преобладают дендрофилы, поскольку здесь выражены субальпийские леса. При этом кампофилов и склерофилов здесь столько же, сколько в высокогорье долины реки Шахе.

Таким образом, более высокое видовое богатство птиц в высокогорье долин рек Белая и Малая Лаба, по сравнению с долиной реки Шахе, объясняется большим числом дендрофильных видов.

кампофилы ^ лимиофилы 3 ^ СКЛОрОфИЛЫ о- дсидрофилы г .: : я и

^^---ТП---~~1п

'■внжтшнававнамвллямнп!' тп-о

кэмпофилы ^ склерофилы ^ дендрофилы лимкофилы |РЗ!ММ1У.к~ЖМГ_7 ~___

ЯЯНКНВШН!^ ТП 0

ШЯЯШШЖВШШШШШШШШШЩКПШЯЯЯШЖ ту о

кампофилы % склерофилы з ^ лимнофилы дендрофилы »м — ' ■--- —с» — ' о

■нкоивапг--Е5-:-о

(■■■ШЕШр■рврншрннш,

0% 10% 20% 30% 10% 50% 60% 70% 80% 90% 100% ■ нижнегорье «среднесорье а оысокогорье

Рисунок 5. Распределение экологических групп по высотным ярусам. На диаграмме подписано количество видов в соответствующей экологической группе.

5.3. Высотные изменения миграционной структуры

Анализ зависимости между числом видов в разных миграционных группах и абсолютной высотой показал, что статистически достоверная зависимость имеется только для дальних мигрантов (г = 0.521; п = 22; Р<0.05). Видовое богатство оседлых видов и ближних мигрантов от высоты практически не зависит.

5.4. Высотные изменения степени специфичности орнитоценозов

Доля специфических видов особенно высока в сообществах птиц альпийского пояса (от 0.12 до 0.33) и пойменных лесов бассейна реки Шахе (0.28). Специфичность орнитоценозов лесного пояса не высока (от 0 до 0.11).

Глава 6. Высотные изменения видового богатства, численности и уровня доминирования

Видовое богатство варьирует от 16 видов птиц на альпийских лугах Фишт-Оштенского массива и верховьев реки Малая Лаба (массив Трю-Ятыргварта, Алоус, Магишо-Лугань) до 40-43 видов в широколиственных лесах бассейна реки Белая (рис. 6). Видовое богатство, в целом, уменьшается с увеличение абсолютной высоты, однако, максимальное видовое богатство в бассейне реки Белая приходится не на самые нижнегорные биотопы (дубравы), а на расположенные на высотах 400-600 м над у. м. буковые леса. В бассейне реки Малая Лаба наиболее богатым видами биотопом является березовое криволесье, а в бассейне реки Шахе - пойменные полидоминантные широколиственные леса. В бассейнах рек Белая и Малая Лаба имеет место некоторое увеличение видового богатства на уровне 2000 м над у. м. в лесах субальпийского типа (березовое криволесье). В бассейне реки Шахе субальпийские леса отсутствуют и всплеска видового богатства при переходе от лесной зоны к субальпийским лугам не наблюдается.

Обычно, численность животных выражают через плотность населения - количество особей на единицу площади. Однако, с точки зрения потока энергии через систему более объективными характеристиками являются биомасса и количество трансформируемой энергии. Следует отметить, что плотность населения, биомасса и

количество трансформируемой энергии взаимосвязанные характеристики, величину которых часто используют в качестве косвенного показателя продуктивности среды (Preston, 1962; MacArthur, 1965; Wright 1983; Wright et al., 2003; Qian; Ricklefs, 2004).

1500 2000

высота над у,м.

Рисунок 6. Изменение видового богатства насекомоядных птиц вдоль высотного градиента. Темные кружки - значения видового богатства для бассейна реки Белая; темные треугольники -для бассейна реки Шахе. Сплошные линией соединены фактические значения видового богатства; пункшрной - ожидаемые.

Плотность населения в бассейне реки Белая по мере увеличения высоты над уровнем моря сначала растет от дубрав до среднегорных букопихтарников, а затем снижается (рис. 7). В бассейнах рек Шахе и Малая Лаба такого выраженного пика численности в средней части не наблюдается. Максимальная плотность населения в бассейне реки Белая отмечена на больших высотах (1075 м над у. м.), чем в бассейне реки Шахе (425 м над у. м.) и Малая Лаба (800 м над у. м.). Выше 600 м над у. м. в долинах рек Шахе и Малая Лаба плотность населения на высотном градиенте снижается сходным образом. Плотность населения птиц в лесах нижнегорного пояса, а также на субальпийских и альпийских луга во всех бассейнах примерно одинакова, но в лесах среднегорного и верхнегорного поясов она значительно выше в бассейне реки Белая, по сравнению с бассейнами других рек.

i SOO ! 4Q0 ! »00 ! гоа

15О0 2000

оысотз чаду. м.

Рисунок 7. Изменение численности насекомоядных птиц вдоль высотного градиента. Темные кружки - значения численности насекомоядных птиц для бассейна реки Белая; темные треугольники - для бассейна реки Шахе. Сплошные линией соединены фактические значения численности; пунктирной - ожидаемые.

Биомасса сообществ птиц в долине реки Малая Лаба варьирует от 5 кг/км2 в березовом криволесье'до 69 кг/км2 в альпийском поясе. В долине реки Белая биомасса сообществ птиц изменяется в менее широких пределах от 11 кг/км2 в березовом криволесье до 31 кг/км2 в буковых лесах и 28 кг/км2 в альпийском поясе. Еще меньший разброс данных по биомассе сообществ птиц выявлен в ор-нитоценозах долины реки Шахе. Здесь значения данного параметра варьируют от 9 кг/км2 в верхнегорных букопихтарниках до 22 кг/км2 в пойменных лесах.

КТЭ варьирует от 2307 ккал/сут/км2 в березовом криволесье до 12847 ккал/сут/км в альпийских лугах верховий реки Малая Лаба. В орнитоцено-зах долины реки Белая КТЭ варьирует от 2264 ккал/сут/км2 в субальпийских лугах до U077 ккал/сут/км2 в буковых лесах. В долине реки Шахе КТЭ варьирует от 2413 ккал/сут/км в альпийских лугах до 9144 ккал/сут/ю^в широколиственных лесах.

Уровень доминирования, рассчитанный по индексу Бергера-Паркера несколько выше уровня доминирования, рассчитанного по индексу Симпсона. При этом корреляция между этими индексами оказалась очень высокой (г = 0.992; п = 22; Р<0.01). Согласно двум индексам уровень доминирования остается стабильно низким в лесной зоне, то есть до 2000 м над у. м. В субальпийском и альпийском поясах уровень доминирования резко увеличивается.

Глава 7. Факторы варьирования видового богатства и численности сообществ насекомоядных птиц

Одна из наиболее общих закономерностей биологических сообществ заключается в постепенном росте видового богатства от Арктики и Антарктики к тропикам, и от вершин гор к их подножьям (Пузаченко, 1967; Равкин, 1978, 1984; von Humboldt, 1807; Wallace, 1878; Pianka, 1966; Rohde, 1992; Lieberman et al., 1996; Brown, Lomolino, 1998; Lomolino, 2001; Givnish 1999; Brown, 2001; Grytnes, Vetaas, 2002; McCain, 2009). При этом известно, что видовое богатство, как правило, коррелирует с численностью (Курдюков, 2006; Gaston et al, 1999; Kaspari et al., 2000; Mönkkönen et al., 2006; Yee et al., 2007).

Снижение видового богатства и численности птиц в горах в направлении от подножий к вершинам обычно связывают с уменьшением площади биотопов, снижением продуктивности сообществ, упрощением вертикальной структуры растительного покрова и рядом других факторов (Able, Noon, 1976; Terborgh, 1977, 1985; Diamond, 1973; Graham, 1990; Navarro 1992; Rahbek, 1997; Nathan, Werner, 1999; Lee et al., 2004; Kattan, Franco, 2004; Herzog et al., 2005). Однако, максимальные значения этих показателей не редко приходятся на среднюю часть склона, что может быть связано с «экотонным эффектом», более высокой продуктивностью среднегорных лесов, "mid-domain" эффектом и другими причинами, которые активно обсуждаются в последние годы (Rozensweig 1995; Zapata et al., 2003; McCain, 2009; Colwell et al., 2004; Lee et al., 2004; Ding et al., 2005; Raza, 2007). При этом известно, что видовое богатство разных трофических групп птиц изменяется вдоль высотного градиента не одинаково и поэтому требует раздельного анализа (Terborgh, 1977; Graham, 1990; Janes, 1994; Klosius, 2008).

Для выявления факторов варьирования видового богатства птиц использовались данные учетов за 2007-2009 гг. в бассейнах рек Белая (северный макросклон -СМ) и Шахе (южный макросклон - ЮМ), так как по бассейнам этих рек есть наиболее полные данные средовых факторов, а именно данные по климатическим пара-

метрам (Иванченко и др., 1982), структуре лесных фитоценозов, видовому богатству их древесного и кусгарничкового ярусов (Акатов, неопубликованные материалы).

Изменение видового богатства птиц в бассейнах этих рек имеет следующие особенности: 1) с увеличением высоты над уровнем моря видовое богатство в целом снижается (для обоих макросклонов г = 0.750, п = 14; PO.Ql);

2) максимальные значения видового разнообразия, как на южном, так и на северном макросклонах, наблюдаются не в нижней части профилей (пояс дубовых лесов), а несколько выше — в поясе буковых лесов. При этом буковые леса на СМ произрастают в интервале от 400 до 600 м, а на ЮМ - 1000-1500 м над у. м.;

3) видовое богатство птиц на СМ в 2007 г. было выше, чем на ЮМ в 2008 г. на всех высотных уровнях и, особенно, в средних частях склонов.

Характер изменения плотности населения имеет те же особенности, что и характер изменения видового богатства. Так аналогичным образом с увеличением высоты над уровнем моря наблюдается общее снижение плотности населения (г = 0.695; п = 14; Р<0.01). Максимальная плотность населения на обоих макросклонах так же приходится на расположенные в среднегорье буковые леса. В целом, плотность населения насекомоядных птиц на СМ в 2007 г. была выше, чем на соответствующих высотных поясах ЮМ в 2008 г.

Результаты анализа влияния указанных факторов на видовое богатство и численность насекомоядных птиц в биотопах обоих бассейнов рек методом парной корреляции представлены в таблице 1. Они могут быть сведены к следующему:

1.Ha варьирование видового богатства и численность птиц наибольшее влияние оказывают высота и структура растительного покрова (отражающая экологическую емкость местообитаний), а также степень специфичности местообитаний.

2. Небольшое, но статистически значимое влияние на видовое богатство оказывает доля оседлых видов в орнитоценозах; статистически не значимое -площадь биотопов.

3.Не выявлено влияние на видовое богатство и плотность населения птиц видового богатства древесных видов растений и mid-domain эффекта.

Таблица 1.

Зависимость видового богатства и численности орнитоценозов от различных факторов

Независимая переменная N плотность населения видовое богатство

г Р г Р

доля специфических видов 14 0.758 <0.01 0.888 <0.01

высота растительного покрова 14 0.751 <0.01 0.761 <0.01

индекс ярусносш 14 0.746 <0.01 0.684 <0.05

количество ярусов растительности 14 0.703 <0.01 0.794 <0.01

степень оседлости 14 0.625 <0.05 0.504 <0.1

индекс площади 14 0.552 <0.1 0.420

видовое богатство деревьев и кустарников 10 0.256 0.320

видовое богатство деревьев 10 0.201 0.228

mid-domain effect 14 0.192 0.197

Обозначения: N- количество точек; г - коэффициент парной корреляции; Р - уровень значимости.

Для уточнения роли наиболее значимых факторов мы использовали метод множественного регрессионного анализа. Поскольку экологическую емкость мы оценивали через три параметра растительного покрова, которые коррелируют между собой (высота и ярусность - г = 0.947; и = 14; Я<0.01; высота и индекс

ярусности - г = 0.735; и = 14; /><0.01; ярусность и индекс яруснсти - г - 0.844; и = 14; Р<0.01) и, в данном случае, высота растительного покрова является более объективно оцениваемой характеристикой, при проведении множественного регрессионного анализа мы использовали только два показателя: высота растительности и доля специфических видов.

Результаты анализа свидетельствуют о большем вкладе в варьирование видового богатства степени специфичности местообитаний (Beta = 0.681; /"<0.01; с/ = 0.605), чем высоты растительного покрова (Beta = 0.317; Р<0.07; </ = 0.241). Общий вклад этих двух факторов в варьирование значений данного параметра составил —85%, что существенно выше, чем собственно высоты над уровнем моря - 56%.

Анализ влияния тех же факторов на численность населения насекомоядных птиц дал несколько иные результаты. Вклад высоты растительного покрова (Beta = 0.447; Ж0.07; с? = 0.340) и степени специфичности местообитаний (Beta = 0.466; /><0.07; <? - 0.350) приблизительно равен. Общий вклад этих двух факторов составляет 69%, что также выше, чем абсолютной высоты — 48%,

Полученные нами результаты согласуются с литературными в том, что видовое богатство птиц в первую очередь зависит от высоты и сложности вертикальной структуры растительности (MacArthur, MacArthur 1961; Cody, 1968; Wiens, 1969; Kiosius, 2008). Хотя так же есть примеры, свидетельствующие о зависимости ввдово-го богатства птиц от видового богатства растительности (Rotenberry, 1985; Poulsen, 2002). Исследования птиц в Андах привели к заключению о значительном влиянии конкурентных отношений, и второстепенном значении экотонного эффекта на видовое богатство. При этом автор, считает, что в умеренном климате экотонный эффект, напротив, имеет определяющее значение, а конкуренция - второстепенное (Terborgh, 1985). Данное заключение подтверждается результатами нашего анализа.

Кажется удивительным существенное влияние «экотонного эффекта» не только на видовое богатство, но и на численность птиц. Однако, это вполне согласуется с представлением о «rescue effect» (Gotelli, 1991), когда иммигранты из окружающих местообитаний поддерживают численность популяций на более высоком уровне и снижают таким образом вероятность их локального вымирания.

Используя уравнения зависимости видового богатства и численности птиц от двух факторов (высота растительности и «экотонный эффект»), мы определили ожидаемое значение для каждого орнитоценоза на обоих макросклонах и сопоставили их на рисунках 6 и 7 с фактическими значениями. Как видно из этих рисунков, рассмотренные нами факторы достаточно хорошо объясняют основную тенденцию к снижению видового богатства и численности птиц с увеличением высоты над уровнем моря. Однако, они не позволяют объяснить наличие пика значений этих характеристик в средней части склонов и причины их отличий на двух макросклонах.

Как следует из рисунков 6 и 7 характер изменения видового богатства и численности птиц вдоль высотного градиента на обоих макросклонах является весьма сходным.

Это подтверждает и корреляционный анализ: на северном макросклоне значение парного коэффициента корреляции меэду этими характеристиками составило 0.914 (п = 8; /><0.01); на южном - 0.923 (и = 6; Р0.01). Существует значительное число примеров наличия аналогичной зависимости, как на птицах (Weins, 1989; Evans et al., 2006), так и на других таксонах (Jenkins et al., 1992). Было предложено несколько причин для ее интерпретации. Согласно одному из

наиболее распространенных объяснений этой зависимости, более продуктивная среда поддерживает большее число особей и, таким образом, снижает вероятность случайного локального вымирания видов, способствуя росту видового богатства сообществ ("energy-diversity hypothesis" и сходная с ней "abundance-extinction hypothesis": Preston, 1962; MacArthur, 1965; Kaspari et al., 2003; Wright 1983; Wright et al., 2003; Qian; Ricklefs, 2004; Lomolino, 2001; Evans et al., 2006).

Другим возможным объяснением тесной связи между видовым богатством и численностью птиц может быть, напротив, зависимость второго от первого параметра. Так, в 80-90-е годы прошлого века ряд биологов обосновали точку зрения о значительном влиянии на локальное богатство видового фонда сообществ - группы видов, обитающих в пределах определенной области и потенциально способных существовать в этих сообществах ("species-pool hypothesis"'. Cornell, 1985; Ricklefs, 1987; Eriksson, 1983; Zobel et al., 1998 и др.). Известно, что его размер может определяться значительным числом, как локальных, так и региональных факторов, включая условия среды, скорость и продолжительность видообразования, а также уникальные события истории, например, тектонические процессы или катастрофические изменения климата (Ricklefs, 1987; Qian, Ricklefs, 2004; Морозова, Кожаринов, 2001; Акатов и др., 2003,2005).

Существует предположение, что биомы более близких к полюсам регионов относительно беднее видами, по сравнению с расположенными южнее, в том числе и из-за своей молодости, а также в связи с тем, что их колонизация видами шла из районов с более теплыми условиями (Latham, Ricklefs, 1993; Qian, Ricklefs, 2000,2004). Историей формирования биотопов в плейстоцене объясняют и более низкое видовое богатство лесных птиц Панамы, чем в аналогичных лесах Африки, в то время как орнитофауна саванн, напротив, богаче в Африке (Кагг, 1976).

Обусловленное воздействием исторических факторов низкое видовое богатство сообществ может стать причиной не полного использования ресурсов и нишевого пространства местообитаний, а соответственно и относительно низкой численности особей в таких сообществах. В частности, по мнению Эйзеи-берга (1983), относительно низкая плотность населения особей травоядных млекопитающих экосистем саванного типа Юго-Восточной Азии, по сравнению с аналогичными местообитаниями Африки, связана не столько с разной экологической емкостью этих местообитаний, сколько с исторически обусловленным более бедным видовым составом сообществ Азии.

Следует отметить, однако, что примеры влияния видового богатства на суммарную численность особей в сообществах встречаются редко. Кроме того, сопоставление современного видового богатства и численности птиц с евапотранспира-цией, и другими климатическими факторами, все же свидетельствует, что значения этих параметров применительно к орнитоценозам в основном определяются современными условиями среды (Hawkins et. al., 2003; Мбпккбпеп et al., 2006). Учитывая данное обстоятельство, мы сочли возможным использовать показатель плотности населения в качестве индикатора экологической емкости местообитаний. С этой позиции можно хорошо объяснить не линейный характер изменения видового богатства птиц вдоль высотного градиента, а так же особенности таких изменений на разных макросклонах Западного Кавказа. В частности более высокий уровень связи между плотностью и видовым богатством по сравнению с комплексным воздействием нескольких рассмотренных выше факторов может свидетельствовать, что

экологическая емкость местообитаний определяется не только структурой растительного покрова, но и другими, в частности, климатическими факторами. Например, тот факт, что пик видового богатства и численности птиц приходится не на самую нижнюю часть макросклонов можно объяснись оптимальным сочетанием на средних высотах солнечной энергией и влажности, определяющим высокую продуктивность сообществ (Барри, 1984). Аналогичное объяснения сходных результатов для других таксонов было ранее приведено как для Западного Кавказа, так и других горных систем мира (Придня и др., 2005; Rahbek, 1995; Broun, 2001).

В поисках причины более низкого видового богатства и численности птиц на ЮМ по сравнению с СМ мы обратили внимание на особенности климата и сезонного развития растений в бассейнах рек Белая и Шахе. По данным В.В. Кипиани (1996), весеннее развитие многих растений ЮМ на Определенных высотных уровнях происходит медленнее по сравнению с СМ, что можно объяснить близостью относительно холодного в этот период Черного моря, а так же более продолжительным периодом залегания устойчивого снежного покрова на высотах более 600 м над у. м. (Иванченко и др., 1982). В связи с этим, можно предположить, что листогрызущие личинки насекомых и другие беспозвоночные, составляющие кормовую базу насекомоядных птиц, на ЮМ так же развиваются позже, чем на СМ. Таким образом, в период массового выкармливания птенцов кормовая база насекомоядных птиц среднегорных лесов ЮМ может оказаться более бедной, чем аналогичных лесов СМ. Следует подчеркнуть, однако, что данное объяснение мы рассматриваем не более, чем правдоподобную гипотезу. Учитывая, что исследования на разных макросклонах были проведены в разные годы (2007 г.- бассейн реки Белой; 2008 г. - бассейн реки Шахе), выявленные нами отличия орнитоценозов могут быть связаны также с климатическими и иными особенностями двух сезонов.

Глава 8. Гнездовое население птиц разных высотных поясов в бассейне Малой Лабы сегодня и 26 лет назад

Общий видовой состав, выявленный в результате наших учетов и учетов 26-ти летней давности (Тильба, Казаков, 1985а), совпадает на 68%. Признаки изменения численности выявлены для 8 видов птиц. На 10-20% относительная численность снизилась у желтоголового королька в нижнегорных букопихтарниках, у зяблика в верхнегорных букопихгарниках и у кавказского тетерева в березовом криволесье. На 1020% относительная численность увеличилась у желтобрюхой пеночки в нижнегорных букопихтарниках и у желтоголового королька и белозобого дрозда - в верхнегорных.

Наиболее значительные изменения численности, более 20%, затронули три вида птиц. Рост на 28% отмечен только для клеста-еловика, для которого, по общему признанию (Белик и др., 2006), характерна флуктуирующая динамика численности. На 27 и 49% уменьшилась относительная численность горного конька в субальпийском и альпийском поясах соответственно. На 25% снизилась численность кавказской пеночки в березовом криволесье. Последние два вида, по экспертным оценкам, характеризовались отрицательной динамикой численности в Южном федеральном округе в период 1990-2002 гг. (Белик и др., 2006). Таким образом, наши данные свидетельствуют, что на территории Кавказского заповедника отрицательная динамика в популяции данных видов наблюдается и в настоящее время, но при этом, общий состав и численность птиц в бассейне реки Малая Лаба изменились не существенно.

Глава 9. Созологически значимые виды и рекомендации по их охране

Всего в районе исследований когда-либо отмечалось на гнездовании 28 видов, занесенных в настоящее время в Красные книги и 2 вида, занесенные в Приложение 3 Красной книги РФ. Из них 4 вида более 50 лет не встречаются на гнездовании в районе исследований. Это большой подорлик, степная пустельга, кеклик и лесной жаворонок.

В Международную Красную книгу (2009 г.) занесены 6 видов, гнездящихся в районе исследований в настоящее время. В Красную книгу РФ (2001 г.) занесено 10 видов. В Красные книги Краснодарского края и Республики Адыгея занесено по 17 видов.

Основываясь на данных учетов, мы проанализировали изменение числа редких видов птиц вдоль высотного градиента. Анализ показал, что больше всего редких видов птиц встречается в высокогорье. Меньше редких видов птиц встречается в нижнегорье и меньше всего - в среднегорье.

На основании своих наблюдений и литературных источников (Ключевые..., 2009) мы выделили наиболее значимые для редких гнездящихся видов птиц районы и разработали рекомендации по их сохранению. Всего было выделено 9 таких рай-снов (Дубравы в окрестностях Майкопа, Окрестности станицы Даховская, Долина реки Курджипс, Природный парк «Большой Тхач», Верховья рек Куна и Шиша (скалы Слесарня и Афонка, гора Ачешбок), Низовья реки Уруштен (хр. Малый Бам-бак, хр. Красная Скала, хр. Малая Мертвая Скала), Плато Лагонаки и Фишт-Оштенский горный массив, Умпырская котловина, Тисо-самшиговая роща). В основном, данные территории являются КОТР международного значения (Ключевые. .., 2009). К существующим КОТР мы добавили только одну территорию - Дубравы в окрестностях Майкопа. В данном районе высокая плотность населения полу-ошейниковой мухоловки и гнездовой участок как минимум одной пары черных аистов. Кроме того, здесь предполагается гнездование змееяда и малого подорлика.

ВЫВОДЫ:

1. Гнездовая орнитофауна центральной части Западного Кавказа включает 129 видов, относящихся к 14-ти отрядам и 39-ти семействам.

2. В составе фауны присутствуют представители всех 7-ми типов фаун Па-леарктики. Преобладают транспалеарктические виды (45 %) и европейские (27%). Основу фауны горно-лесного ландшафта также составляют транспалеарктические виды (45%) и европейского (40%). Основу фауны высокогорно-лугового ландшафта составляют транспалеарктические (30%), европейские (24%) и тибетские виды птиц (22%).

3.В составе орнитофауны преобладают дендрофилы (58%). Существенно участие кампофилов и склерофилов (18 и 17% соответственно). Наиболее малочисленная экологическая группа - лимнофилы (7%).

4. Количество видов в высотных классах изменяется от равного соотношения на западне района исследований в бассейне реки Шахе к преобладанию широко распространенных и высокогорных видов на востоке в бассейне реки Малая Лаба.

5. Скорость изменения видового состава сообществ птиц растет с увеличением высоты над уровнем моря и достигает максимума на рубеже между лесной растительностью и субальпийскими лугами в бассейнах рек Шахе и Малая Лаба и между субальпийскими и альпийскими лугами в бассейне реки Белая. В

бассейне реки Белая относительно резкая смена видового состава отмечена также на границе букняков и букопихтарников.

6. Состав лесных орнитоценозов весьма сходен между собой, и доля его специфичности не превышает 11%. Высокой специфичностью обладают орни-тоценозы альпийского пояса (12-33%) и пойменных лесов бассейна реки Шахе (28%). Сходство видового состава орнитоценозов определяется типом растительности, а не принадлежностью к определенному бассейну реки.

7. Плотность населения птиц в целом снижается с увеличением высоты над уровнем моря, однако максимальные значения этого параметра наблюдаются не в нижней части высотного градиента, а несколько выше: на 350-600 м над у. м. в бассейне реки Шахе; 650-1500 м над у. м. - в бассейне Белой; 8001450 м над у. м. - в бассейне Малой Лабы.

8. На рассмотренных профилях отсутствует однозначная тенденция изменения вдоль высотного градиента биомассы и КТЭ сообществ птиц.

9. На всех высотных уровнях в бассейнах трех рек существенно преобладают насекомоядные виды птиц, при этом их доля существенно снижается с увеличением высоты над уровнем моря. Доля растительноядных видов птиц вдоль высотного градиента остается стабильно низкой, а хищных — незначительно увеличивается при переходе от лесной зоны к высокогорью.

10.Уровень доминирования наиболее обильного вида в орнитоценозах лесного пояса варьирует от 0.17 до 0.34, а в зоне альпийского и субальпийского поясов — от 0.36 до 0.67.

11.Между видовым богатством орнитоценозов и высотой над уровнем моря в пределах профилей в целом наблюдается отрицательная статистически значимая связь. При этом, максимальное число видов в бассейнах разных рек приходится на разные высотные уровни и растительные сообщества: в бассейне реки Шахе и Белая — на буковые леса (500-650 м над у. м. - в бассейне Белой и 600-1500 м над у. м. в бассейне Шахе); в бассейне Малой Лабы - на березовое криволесье (1800-2100 м над у. м.). В целом, по трем бассейнам, больше всего видов птиц (51) было отмечено в расположенных в среднегорье буковых лесах.

12.На варьирование видового богатства и численности насекомоядных птиц вдоль высотных градиентов наибольшее влияние оказывают высота и структура растительного покрова, отражающие экологическую емкость местообитаний, а так «экотонный эффект». Между численностью и видовым богатством насекомоядных птиц выявлена положительная статистически значимая связь, которая может иметь разную природу.

13.Численность большинства видов птиц в бассейне реки Малая Лаба за 26 лет изменилась не существенно.

14.В районе исследований обитает 24 созологически значимых вида птиц. Больше всего редких видов птиц обитает в высокогорье и нижнегорье, меньше -в среднегорье. Для их сохранения ключевое значение имеют 9 участков: дубравы в окрестностях Майкопа, окрестности станицы Даховская, долина реки Курджипс, гора Большой Тхач, верховья рек Куна и Шиша (скалы Слесарня, Афонка и гора Ачешбок), низовья реки Уруштен, плато Лагонаки и Фишт-Оштенский горный массив, Умпырская котловина и Тисо-самшитовая роща.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статья в издании, рекомендованном ВАК

1. Перевозов А.Г., 2009. Гнездовое население птиц разных высотных поясов в бассейне Малой Лабы сегодня и 26 лет назад II Труды Кубанского государственного аграрного университета. Вып. 20. С. 248-254 (100% - 0.58 пл.).

Публикации в других изданиях

2. Перевозов А.Г., 2007а. Структура и видовое богатство орнитоценозов Джуга-Бамбакского горного массива (Западный Кавказ) // Региональная научно-практическая конференция аспирантов, соискателей и докторантов. Майкоп: Изд-во МГТУ. С. 85-88 (100% - 0.17 п.л.).

3.Перевозов А.Г., 20076. Уровень видовой полночленности орнитоценозов Джуга-Бамбакского горного массива (Западный Кавказ) // Материалы международного конгресса студентов аспирантов и молодых ученых «Перспектива 2007». Биология и экология, медицина, филология. Т. IV. С. 52-54 (100% - 0.13 пл.).

4. Перевозов А.Г., 2007в. Структура, видовое богатство, уровень видовой полночленности высокогорных орнитоценозов Джуга-Бамбакского горного массива (Западный Кавказ) // Горные экосистемы и их компоненты. Труды международной конференции. Часть 3. Москва. С. 26-31 (100% - 0.25 пл.).

5. Перевозов А.Г., 2008а. Высотные изменения некоторых характеристик летнего населения птиц на Западном Кавказе // Труды Кавказского государственного природного биосферного заповедника. Вып. 18. Майкоп. С. 232-245 (100% - 0.83 пл.).

6. Акатов В.В., Акатова Т.В_, Загурная Ю.С., Перевозов А.Г., 2008. Об организации мониторинга биологических сообществ на основе анализа видо-территориальных отношений // Перспективы развития особо охраняемых природных территорий и туризма на Северном Кавказа Майкоп: «Качество». С. 255-263 (10% - 0.06 пл.).

7. Перевозов А.Г., 20086. Вероятное гнездование хрустана на Западном Кавказе II Стрепет. Т. 6. Вып. 2. С.88-90 (100% - 0.13 пл.).

8. Перевозов А.Г., 2008в. Хрустан - вероятно новый гнездящийся вид Западного Кавказа // Орнитология. Вып. 35. С. 114-115 (100% - 0.09 пл.).

9. Перевозов А.Г., Тильба ПЛ., 2008. Птицы // Природные комплексы Имеретинской низменности: биологическое разнообразие, созологическая значимость, рекомендации по сохранению. Краснодар: ООО «Копи-Принт». С. 61-75 (50% - 0.32 пл.).

Ю.Газарян С.В., Перевозов А.Г., Трепет С.А., Тильба П.А., Туниев Б.С., Ту-ниев С.Б., 2009. Животный мир заповедника. Позвоночные // Особо охраняемые виды животных, растений и грибов в Кавказском заповеднике. Труды Кавказского заповедника. Вып. 19. Майкоп: «Качество». С. 23-29 (15% - 0.04 пл.).

11.Перевозов А.Г., Тильба П.А., Мнацеканов P.A., 2009. Виды животных, растений и грибов Кавказского заповедника, включенные или рекомендуемые для включения в Красные книги. Птицы II Особо охраняемые виды животных, растений и грибов в Кавказском заповеднике. Труды Кавказского заповедника. Вып. 19. Майкоп: «Качество». С. 94-105 (40% - 0.2 пл.).

12. Акатова Т.В., Бибин А.Р., Перевозов А.Г., Трепет С.А., 2009. Созологическая значимость местообитаний II Особо охраняемые виды животных, растений и грибов в Кавказском заповеднике. Труды Кавказского заповедника. Вып. 19. Майкоп: «Качество». С. 189-190 (20% - 0.02 пл.).

13.Акатов В.В., Чумаченко Ю.А., Туниев Б.С., Кияшко (Сопина) АЛ., Замо-тайлов A.C., Перевозов А.Г., 2009. Проблемы сохранения редких видов в Кавказском заповеднике. Выпас домашних животных // Особо охраняемые виды живот-

ных, растений и грибов в Кавказском заповеднике. Труды Кавказского заповедника. Вып. 19. Майкоп: «Качество». С. 193 (10% - 0.01 пл.).

14. Трепегг АС., Перевозов AS., Акатова TJ&., Туниев Б.С., Газарян C.B., 2009. Проблемы сохранения редких видов в Кавказском заповеднике. Влияние туризма // Особо охраняемые виды животных, растений и грибов в Кавказском заповеднике. Труды Кавказского заповедника. Выя. 19. Майкоп: «Качество». С.194-196 (15%- 0.02 пл.).

15. Бибин АР., Акатова Т.В., Туниев Б.С., Перевозов А.Г., 2009. Проблемы сохранения редких видов в Кавказском заповеднике. Исследовательский пресс // Особо охраняемые виды животных, растений и грибов в Кавказском заповеднике. Труды Кавказского заповедника. Вып. 19. Майкоп: «Качество». С. 196-198 (20% - 0.03).

16.Акатов В.В., Газарян C.B., Туниев Б.С., Акатова Т.В., Перевозов А.Г„ 2009. Проблемы сохранения редких видов в Кавказском заповеднике. Исчезновение источников иммиграции видов // Особо охраняемые виды животных, растений и грибов в Кавказском заповеднике. Труды Кавказского заповедника. Вып. 19. Майкоп: «Качество». С. 206-207 (15% - 0.03 пл.).

17.Ескина Т.Г., Трепет С.А., Акатова Т.В., Бибин А.Р., Перевозов А.Г., 2009. Природоохранное зонирование территории заповедника // Особо охраняемые виды животных, растений и грибов в Кавказском заповеднике. Труды Кавказского заповедника. Вып. 19. Майкоп: «Качество». С. 208-220 (15% - 0.08 пл.).

18.Перевозов А.Г., 2009. Гнездовая орнитофауна бассейна р. Шахе (Западный Кавказ) // Животный мир горных территорий. М.: Т-во научных изданий КМК. С. 401-405 (100% - 0.21 пл.).

19.Тильба П.А., Перевозов А.Г., 2009. Кавказский государственный природный биосферный заповедник II Ключевые орнитологические территории России, Том 3. Ключевые орнитологические территории России в Кавказском экорегионе. СЛ. Букреев, Г.С. Джамирзоев (ред.). М. С. 85-86 (40% - 0.02 пл.).

20. Тильба ПА., Перевозов AT., 2009. Гора Большой Тхач // Ключевые орнитологические территории России. Том 3. Ключевые орнитологические территории России в Кавказском экорегионе. С А Букреев, Г.С. Джамирзоев (ред.). М. С. 91-92 (40% - 0.02 пл.).

21.Тильба ПА., Перевозов А.Г., 2009. Верховья рек Куна и Шиша // Ключевые орнитологические территории России. Том 3. Ключевые орнитологические территории России в Кавказском экорегионе. СА. Букреев, Г.С. Джамирзоев (ред.). М. С. 105-106 (40% - 0.02 пл.).

22. Перевозов А.Г., 2011. Изменение видового богатства и численности насекомоядных птиц вдоль высотного градиента на Западном Кавказе // Зооп. журнал. -в печати. (100% -1 пл.)

23.Перевозов А.Г., 2010. Гнездование черного грифа в Кавказском заповеднике // Стрепет. Ростов-на-Дону.- в печати (100% - 0.05 пл.).

Сокращения:

ГКХ - Главный Кавказский хребет

КГПБЗ - Кавказский государственный природный биосферный заповедник

КОТР - ключевая орнитологическая территория

КТЭ — количество трансформируемой энергии (ккал/сут/км2)

СМ - северный макросклон

СНГ - содружество независимых государств

СНП-Сочинский национальный парк

у. м. - уровень моря

ЮМ—южный макросклон

ПЕРЕВОЗОВ Александр Георгиевич

ИЗМЕНЕНИЯ СООБЩЕСТВ ГНЕЗДЯЩИХСЯ ПТИЦ ВДОЛЬ ВЫСОТНОГО ГРАДИЕНТА НА ЗАПАДНОМ КАВКАЗЕ

АВТОРЕФЕРАТ

Подписано в печать 11.11.2010 г. Формат бумаги 60х84'/)б. Бумага ксероксная. Гарнитура Тайме. Усл. печ. л. 1,0. Заказ №156. Тираж 100 экз.

Издательство МГТУ 385000, г. Майкоп, ул. Первомайская, 191

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Перевозов, Александр Георгиевич

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. Обзор литературы

1.1. История изучения птиц Западного Кавказа

1.2. История изучения изменений видового богатства и численности птиц вдоль высотных градиентов

Глава 2. Район, объекты и методы исследования

2.1. Характеристика района исследований

2.2. Объекты изучения, методика и материал

Глава 3. Гнездовая орнитофауна центральной части Западного 39 Кавказа

Глава 4. Высотные изменения видового состава орнитоценозов

4.1. Высотные изменения видового состава орнитоценозов долины реки Белая

4.2. Высотные изменения видового состава орнитоценозов долины реки Шахе

4.3. Высотные изменения видового состава орнитоценозов долины реки Малая Лаба

4.4. Соотношение количества видов птиц в высотных классах в бассейнах трех рек

4.5. Скорость изменения видового состава орнитоценозов вдоль высотного градиента в бассейнах трех рек

4.5. Сходство видового состава птиц бассейнов трех рек

Глава 5. Высотные изменения экологической структуры ^ орнитоценозов

5.1. Высотные изменения трофической структуры

5.2. Высотные изменения гнездовой структуры

5.3. Высотные изменения миграционной структуры

5.4. Высотные изменения степени специфичности

§4 орнитоценозов

Глава 6. Высотные изменения структуры, видового богатства, численности и уровня доминирования

6.1. Высотные изменения видового богатства орнитоценозов

6.2. Высотные изменения плотности населения орнитоцензов

6.3. Высотные изменения биомассы орнитоценозов

6.4. Высотные изменения количества энергии, трансформируемой орнитоценозами

6.5. Высотные изменения уровня доминирования

6.6. Высотные изменение плотности населения некоторых ^ видов

Глава 7. Факторы варьирования видового богатства и численности сообществ насекомоядных птиц

Глава 8. Гнездовое население птиц разных высотных поясов в бассейне реки Малая Лаба сегодня и 26 лет назад

Глава 9. Созологически значимые виды и рекомендации по их охране

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Изменения сообществ гнездящихся птиц вдоль высотного градиента на Западном Кавказе"

Актуальность темы. Одним из важнейших компонентов биологических сообществ являются птицы. Их изучение на Западном Кавказе имеет долгую историю. Первые фаунистические работы по птицам появились в конце XIX века (Богданов, 1879; Динник, 1886). Дальнейшие исследования в течении XX века позволили достаточно полно определить состав орнитофауны Западного Кавказа, а так же изучить экологические особенности многих видов птиц (Дороватовский, 1913; Кудашов, 1916-17; Туров, 1928, 1930; Аверин, Насимович, 1938; Строков, 1960; Волчанецкий и др., 1962; Степанян, 1963-65; Ткаченко, 1966, 1972; Поливанов, Поливанова, 1986; Тильба, 1985, 1993; 1999). Однако, работ, содержащих анализ ценотических параметров, в том числе показателей видового богатства и численности птиц, для района наших исследований имеется не много (Тильба, Казаков, 1985; Поливанов, 2000; Перевозов, 2007, 2008а, 2009а,б). Аналогичная ситуация характерна и для других горных систем России и территории СНГ (Дроздов, 1965; Равкин, 1984; Петров, Рудковский, 1985; Ананин, 2008). При этом, потребность в результатах такого рода исследований весьма существенна. Они необходимы для количественной оценки долговременных тенденций изменения биологических сообществ, определения территорий с повышенным видовым разнообразием, с высокой концентрацией созологически значимых видов птиц.

Одним из наиболее эффективных методов изучения природы биологических сообществ является анализ их изменений вдоль градиентов среды, в том числе и комплексных высотных градиентов (Уиттекер, 1980). Горы предоставляют особо благоприятные возможности для исследований, поскольку существенные изменения условий здесь происходят на относительно небольших участках пространства. Поэтому изменениям орнитоценозов вдоль высотных градиентов посвящено значительное число публикаций (Дроздов, 1965; Петров, Рудковский, 1985; Able, Noon, 1976; Terborgh, 1971; 1977, 1985; Graham, 1990; Navarro 1992; Nathan, Werner, 1999; Lee et al., 2004; Ding et al., 2005; Kattan, Franco, 2004; Herzog et al., 2005). Однако, в отличие от многих горных систем мира, на Западном Кавказе подобные исследования специально практически не проводились (Тильба, Казаков, 1985; Поливанов, 2000).

3. Выявить факторы варьирования видового богатства и численности сообществ птиц.

4. Оценить характер изменения населения птиц в бассейне реки Малая Лаба за последние 26 лет.

Основные положения, выносимые на защиту: 1. Вдоль высотного градиента закономерно изменяются такие характеристики гнездовых орнитоценозов, как плотность населения, видовое богатство, уровень доминирования, трофическая и гнездовая структуры. Не обнаружено существенного влияния высоты над уровнем моря на биомассу и КТЭ орнитоценозов, а так же на миграционную структуру.

Научная новизна работы. Впервые для района исследований проведены учеты птиц на полных высотных профилях в бассейнах рек Белая, Шахе и Малая Лаба, на основе которых описаны изменения орнитоценозов вдоль высотного градиента, том числе их видового богатства, плотности населения, биомассы, количества трансформируемой энергии, уровня доминирования, трофической и миграционной структуры, проанализировано сходство-различие орнитоценозов в бассейнах трех рек. Выявлены наиболее важные факторы варьирования видового богатства и численности насекомоядных птиц на высотных профилях. Оценено изменение орнитоценозов бассейна реки Малая Лаба за последние 26 лет. Впервые для Западного Кавказа в гнездовой период обнаружен редкий представитель арктоальпийских куликов - хрустан (Еискотгав тогтеИих). В КГПБЗ зафиксирован первый случай успешного гнездования черного грифа (Аедургт топасИш).

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Перевозов, Александр Георгиевич

вывыоды

1. Гнездовая орнитофауна центральной части Западного Кавказа включает 129 видов птиц, относящихся к 14-ти отрядам и 39-ти семействам.

2. В составе фауны присутствуют представители всех 7-ми типов фаун Палеарктики. Преобладают транспалеарктические виды (45 %) и европейские (27 %). Основу фауны горно-лесного ландшафта так же составляют транспалеарктические виды (45%) и европейские (40%). Основу фауны высокогорно-лугового ландшафта составляют транспалеарктические (30%), европейские (24%) и тибетские виды птиц (22%).

3. В составе орнитофауны преобладают дендрофилы (58%). Существенно участие кампофилов и склерофилов (18 и 17% соответственно). Наиболее малочисленная экологическая группа - лимнофилы (7%).

4. Количество видов в высотных классах изменяется от равного соотношения в бассейне реки Шахе к преобладанию широко распространенных и высокогорных видов в бассейне реки Малая Лаба.

6. Состав лесных орнитоценозов весьма сходен между собой, и доля его специфичности не превышает 11%. Высокой специфичностью обладают орнитоценозы альпийского пояса (12-33%) и пойменных лесов бассейна реки Шахе (28%). Сходство видового состава орнитоценозов определяется типом растительности, а не принадлежностью к определенному бассейну реки.

350-600 м над ур. м в бассейне реки Шахе; 650-1500 м над ур. м. - в бассейне Белой; 800-1450 м над ур. м. - в бассейне Малой Лабы.

9. На всех высотных уровнях в бассейнах трех рек существенно преобладают насекомоядные виды птиц, при этом их доля существенно снижается с увеличением высоты над уровнем моря. Доля растительноядных видов птиц вдоль высотного градиента остается стабильно низкой, а хищных —незначительно увеличивается при переходе от лесной зоны к высокогорью.

10. Уровень доминирования наиболее обильного вида в орнитоценозах лесного пояса варьирует от 0.17 до 0.34, а в зоне альпийского и субальпийского поясов - от 0.36 до 0.67.

11. Между видовым богатством орнитоценозов и высотой над уровнем моря в пределах профилей в целом наблюдается отрицательная статистически значимая связь. При этом, максимальное число видов в бассейнах разных рек приходится на разные высотные уровни и растительные сообщества: в бассейне реки Шахе и Белая - на буковые леса (500-650 м над ур. м. — в бассейне Белой и 600-1500 м над ур. м. в бассейне Шахе); в бассейне Малой Лабы — на березовое криволесье (1800-2100 м над ур. м.). В целом по трем бассейнам, больше всего видов птиц (51) было отмечено в расположенных в среднегорье буковых лесах.

12. На варьирование видового богатства и численности насекомоядных птиц вдоль высотных градиентов наибольшее влияние оказывают высота и структура растительного покрова, отражающие экологическую емкость местообитаний, а так же разная степень проявления «экотонного эффекта». Между численностью и видовым богатством насекомоядных птиц выявлена положительная статистически значимая связь, которая может иметь разную природу.

13. Численность большинства видов птиц в бассейне реки Малая Лаба за 26 лет изменилась не существенно.

14. В районе исследований обитает 24 созологически значимых вида птиц. Больше всего редких видов птиц обитает в высокогорье и нижнегорье, меньше - в среднегорье. Для их сохранения ключевое значение имеют 9 участков: дубравы в окрестностях Майкопа, окрестности станицы Даховская, долина реки Курджипс, гора Большой Тхач, верховья рек Куна и Шиша (скалы Слесарня, Афонка и гора Ачешбок), низовья реки Уруштен, плато Лагонаки и Фишт-Оштенский горный массив, Умпырская котловин и Тисо-самшитовая роща.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Перевозов, Александр Георгиевич, Майкоп

1. Аверин Ю.В., 1938. Кавказский тетерев // Труды Кавказского заповедника. Вып.1. С.57-85.

2. Аверин Ю.В., Насимович A.A., 1938. Птицы горной части Северо-Западного Кавказа // Труды Кавказского заповедника. Вып.1. С.5-56

3. Акатов В.В., Загурная Ю.С., Чумаченко Ю.А., Локтионова O.A. Грабенко Е.А., 2009. Растительный и почвенный покров заповедника // Труды Кавказского заповедника. Вып. 19. Майкоп: Качество. С. 11-20.

4. Алисов Б .П., 1956. Климат СССР. М. 320 с.

5. Аппак Б.А., 2006. Население птиц буковых лесов Крымского природного заповедника // Заповвдна справа в У крапп. Т. 12. Вип. 2. С. 37-42.

6. Барри Р.Г., 1984. Погода и климат в горах. Л.: Гидрометиздат. 311с.

7. Белик В.П., 2001. Заметки о редких и малочисленных видах птиц Лагонакского нагорья // Человек и биосфера: Мат-лы международной научно-практической конференции. Майкоп. С. 131-135.

8. Белик В.П., Бабич М.В., Белик Т.В., 2000. К орнитофауне бассейна Малой Лабы // Кавказский орнитологический вестник. Вып. 12. Ставропль. С. 18-25.

9. Белик В.П., Данченко В.В., 1977. Распространение Eudromias morinellus (Charadriidae) на Кавказе // Зоол. журн., т.56, № 5.- С.798-800.

10. Белик В.П., Комаров Ю.Е., Музаев В.М. и др., 2006. Орнитофауна Южной России: характер пребывания видов и распределение по регионам // Стрепет, т.4., вып.1.- С.5-35.

11. Велик В.П., Пименов В.Н.,2008. Летние встречи хрустана в степях Прикаспия // Стрепет. Т. 6. Вып. 2. С. 92-94.

12. Велик В.П., 2006. Фауногенетическая структура авифауны Палеарктики // Зоол. журнл. Том. 85 (3). С. 298-316.

13. Беме Р.Л., 1960. Возникновение орнитофауны высокогорных ландшафтов Кавказа // Орнитология. Вып.З. С.ЗЗ 1-339.

14. Беме Р. Л., Степанян E.H., 1974. К биологии и распространению красноголового королька на Кавказе // Орнитология. Вып. 11. С. 361362.

15. Богданов М., 1879. Птицы Кавказа // Труды Общества естествоиспытателей при Казанском ун-те. Т. 8. Вып.4. С. 1-188.

16. Вилков Е.В., 2009. Видовой состав и закономерности формирования многообразия птиц высокогорного Дагестана // Животный мир горных территорий. М.: Т-во научных изданий КМК. С. 243-251.

17. Витович O.A., 1986. Экология кавказского тетерева // Орнитологические исследования на Северо-Западном Кавказе. Труды Тебердинского гос. зап. Вып. 10. С. 165—309.

18. Волчанецкий И.Б., Пузанов И.И., Петров B.C., 1962. Материалы по орнитофауне Северо-Западного Кавказа // Тр. НИИ биологии и биол. ф-та Харьковского гос. ун-та. Харьков. Т. 32. С. 7-72.

19. Второв П.П., 1965. Об оценках значимости птиц в экономике природы // Орнитология. Вып. 7. С. 385-388.

20. Гаврилов В.М., 2008. Экологические и функциональные предпосылки освоения птицами умеренных и высоких широт Евразии // Орнитология. Вып. 35. С. 6- 12.

21. Гаврилов Э.И., Кузьмина М.А., Грачев Ю.Н., Родионов Э.Ф., Березовиков H.H., 2002а. Материалы о птицах Южного Алтая. 1. Non-Passeriformes//PyccKHft орнитологический журнал. Вып. 183. С. 351371.

22. Гаврилов Э.И., Кузьмина М.А., Грачев Ю.Н., Родионов Э.Ф., Березовиков H.H., 20026. Материалы о птицах Южного Алтая. 2. Passeriformes//PyccKHii орнитологический журнал. Вып. 184. С. 391419.

23. Гвоздецкий H.A., 1963. Кавказ. Очерк Природы. М. 264 с.

24. Гвоздецкий H.A., Голубчиков Ю.Н., 1987. Горы. М.: Мысль. 399 с.

25. География и мониторинг биоразнообразия, 2002. Серия учебных пособий «Сохранение биоразнообразия». М.: Изд-во НУМЦ. 432 с.

26. Гологфская К.Ю., 1967а. Растительность полосы верхнего предела леса в Кавказском заповеднике // Бот. жур. № 2.

27. Голгофская К.Ю., 19676. Типы буковых и пихтовых лесов бассейна р. Белая и их классификация // Труды КГЗ. Вып. 9. С. 157-284.

28. Гребенщиков О.С., Белоновская Е.А., Короткое К.О., 1990. Темнохвойные леса Большого Кавказа // Биота экосистем Большого Кавказа. М.: Наука. С. 40-63.

29. Грудзинская И. А., 1953. Широколиственные леса предгорий северозападного Кавказа/ДИироколиственные леса Северо-Западного Кавказа. М.: Изд-во АН СССР. С. 5-186.

30. Динник Н.Я. 1886. Орнитологические наблюдения на Кавказе//Тр. С.-Петерб. о-ва естествоиспыт. Т. 17. Вып. 1.

31. Дороватовский Н.С., 1913. К орнитофауне Северо-Западного Закавказья // Труды общества изучения Черноморского побережья. Спб. Т. 1. С. 6768 (88).

32. Дроздов H.H., 1965. География летнего населения птиц в избранных ландшафтах Азербайджана/Юрнитология. Вып. 7. С. 166-199.

33. Дыренков С.А., Акатов В.В., 1990. Экологическое пространство второго порядка: скорости изменений функций отклика на градиенте экологических факторов // Экология. Том. 21 (3). С. 13-21.

34. Елисеева И.И., Юзбашев М.М., 1996. Общая теория статистики. М.: Изд-во «Финансы и статистика». 368 с.

35. Ескина Т.Г., 2003. Видовое и ценотическое разнообразие полянных фитоценозов Кавказского заповедника // Труды КГПБЗ. Вып. 17. С. 195-215.

36. Ефремов Ю.В., Ильичев Ю.Г., Панов В.Д., Панова C.B., Погорелов A.B., Шереметьев В.М., 2001. Хребты Большого Кавказа и их влияние на климат. Краснодар: Просвещение-Юг. 145 с.

37. Ефремов Ю.В., Чередниченко Л.И., 1998. Современное рельефообразование в бассейне р. Кубань: учебное пособие. Краснодар. Кубанский гос. ун-т. 121 с.

38. Жарков И.В., 1938. Материалы к изучению роли хищных птиц в Кавказском заповеднике // Труды Кавказского заповедника. Вып.1. С. 86-106.

39. Животов А.Д, 2008. Динамика метеорологических параметров на территории Кавказского заповедника (1985-2005 гг.) // Труды Кавказского заповедника. Майкоп: «Качество». Вып. 18. С. 6-21.

40. Жизнеспособность популяций: природоохранные аспекты, 1989. Под ред. М. Сулея. М: Мир. 224 с.

41. Зернов A.C., 2000. Флора Северо-Западного Кавказа. М.: Товарищество научных изданий КМК. 664 с.

42. Иваненко Ф.К., 1994. К вопросу изучения еловых лесов Западного Кавказа // Труды КГПБЗ. Вып. 15. Сочи. С. 103.

43. Иванченко Т.Е., Царева Ф.П., Юрченко В.П., Панов В.Д, 1982. Климат туристских маршрутов Западного Кавказа в бассейнах рек Белая и Шахе/Ленинград: Гидрометеоиздат. 33 с.

44. Ильин А.И., Гаршина Т.Д., Король Л.Г., Коркешко A.A., 1980. Каштановые леса // Растительные ресурсы. Часть 1. Леса. Изд-во Ростовского унта. С. 142-158.

45. Ильюх М.П., Хохлов А.Н, 2007. Фауна и население птиц долины р. Терек в окрестностях г. Моздока (республика Северная Осетия Алания) // Кавказский орнитологический вестник. Вып. 19. С. 61-70.

46. Кипиани В.В., 1996. Сезонные явления в лесных и луговых сообществах // Летопись природы Кавказского заповедника за 1992-1995 гг. (рукопись). Сочи. С. 178-188.

47. Ключевые орнитологические территории России. Т. 3. Ключевые орнитологические территории международного значения в Кавказском экорегионе / Под ред. С.А. Букреева, Г.С. Джамирзоева. М.: Союз охраны птиц России, 2009. 202 с.

48. Коротков К.О., Белоновская Е.А., 1987. Синтаксономия темнохвойных лесов Кавказа. М. Деп. в ВИНИТИ 25.02.1987. № 1324-В87. 41 с.

49. Котов В.А. Горная индейка в Кавказском заповеднике // Труды КГЗ, Выпуск 5. Майкоп, 1959. С 188-191.

50. Кудашов А.Е., 1916. Предварительный список птиц, наблюдавшихся мною в Сочинском округе Черноморской губернии // Орнитологический вестник. СПб. № 4. С. 229-239.

51. Кудашов А.Е., 1917. Предварительный список птиц, наблюдавшихся мною в Сочинском округе Черноморской губернии // Орнитологический вестник. СПб. № 1. С. 229-239; № 2. С. 89-97.

52. Курдюков А.Б., 2006. Население птиц коренных и устойчиво производных хвойно-широколиственных лесов юга Уссурийского края/Юрнитология. Вып. 33. С. 109-124.

53. Лауниц К.В., 1912. Материалы для орнитофауны Черноморского побережья Кавказа//Птицеведение и птицеводство. Т. 3. Вып.3/4. С. 1-40.

54. Лиховид A.A., Тертышников М.Ф., 1995. О таксономии современной формы фазана в Центральном Предкавказье // Кавказский орнитологический вестник. Вып. 7. С. 39-40.

55. Ломадзе Н.Х., Бзезян В.А., Таманцян М.В., 2003. Еще раз о береговой ласточке в центральной части Западного Кавказа // Стрепет. Вып. 1. С. 118-119.

56. Мнацеканов P.A., 1998. К авифауне среднегорий центральной части Западного Кавказа // Кавказский орнитологический вестник. Ставрополь. Вып. 10. С. 109-114.

57. Мнацеканов P.A., 2008. Черный аист. Змееяд. Скопа. Степная пустельга. Степной лунь. Филин. // Красная книга Краснодарского края (животные). Часть вторая. Позвоночные животные. С. 365-366; 370374; 386-387; 409-410.

58. Мнацеканов P.A., Тильба П.А, 2008. Белоголовый сип. Сапсан. Стервятник. // Красная книга Краснодарского края (животные). Часть вторая. Позвоночные животные. С. 380-386.

59. Мнацеканов P.A., Тильба П.А., 2007. Результаты мониторинга популяции белоголового сипа на Западном Кавказе // Труды Южного научного центра РАН. Ростов-на-Дону: Изд-во ЮНЦ РАН. С. 277- 283.

60. Морозов В.В., 2003. К орнитофауне Полярного Урала // Русский орнитологический журнал. Вып. 212. С.143-169.

61. Одум Ю., 1975. Экология. М.: Мир.740 с.

62. Онипченко В.Г., Павлов В.Н., 2009. Флористическая насыщенность альпийских сообществ зависит от занимаемой ими площади // Доклады Академии наук. Т. 427. № 5. С. 710-712.

63. Определитель птиц СССР, 1964. Гладков H.A., Дементьев Г.П., Птушенко Е.С., Судиловская A.M. М.: Высшая школа. 536 с.

64. Орлов А.Я., 1953. Буковые леса Северо-Западного Кавказа // Широколиственные леса Северо-Западного Кавказа. М.

65. Панов В.Д, Ефремов Ю.В., Саражин В.И., 1980. Хребты Западного Кавказа и их влияние на изменчивость некоторых элементов климата // Сборник работ Ростовского ГМУ. Вып. 17. Ростов. С. 74-87.

66. Перевозов А.Г., 2007а. Структура и видовое богатство орнитоценозов Джуга-Бамбакского горного массива (Западный Кавказу/Региональная научно-практическая конференция аспирантов, соискателей и докторантов. Майкоп: Изд-во МГТУ. С. 85 — 88.

67. Перевозов А.Г., 2008а. Высотные изменения некоторых характеристик летнего населения птиц на Западном Кавказе // Труды Кавказского заповедника. Майкоп: «Качество». Вып. 18. С. 232-245.

68. Перевозов А.Г., 20086. Вероятное гнездование хрустана на Западном Кавказе//Стрепет. Т. 6. Вып. 2. С.88-90.

69. Перевозов А.Г., 2009 а. Гнездовая орнитофауна бассейна р. Шахе (Западный Кавказ) // Животный мир горных территорий. М.: Т-во научных изданий КМК. С. 401-405.

70. Перевозов А.Г., 20096. Гнездовое население птиц разных высотных поясов в бассейне Малой Лабы сегодня и 26 лет назад//Труды Кубанского Аграрного Университета. Вып. 20. С. 248-254.

71. Перевозов А.Г., 2010 а. Гнездовое население птиц бассейна Малой Лабы и Фарса (Северо-Западный Кавказ) // Кавказский орнитологический вестник. Вып. 22. Ставрополь. в печати.

72. Перевозов А.Г., 2010 б. Гнездование черного грифа в Кавказском заповеднике // Стрепет. Ростов-на-Дону.- в печати.

73. Перевозов А.Г., Тильба П.А., 2008. Птицы // Природные комплексы Имеретинской низменности: биологическое разнообразие, созологическая значимость, рекомендации по сохранению. Краснодар: ООО «Копи-Принт». С. 61-75.

74. Перевозов А.Г., Тильба П.А., Мнацеканов P.A., 2009. Птицы // Особо охраняемые виды животных, растений и грибов в Кавказском заповеднике. Труды Кавказского заповедника. Вып. 19. Майкоп: «Качество». С. 94-105.

75. Петров Ю.С., Рудковский В.П., 1985. Летняя орнитофауна приенисейской части Западного Саяна/Юрнитология. Вып. 20. С. 76-83.

76. Пианка Э., 1981. Эволюционная экология. М.: Мир. 399 с.

77. Планы действий по сохранению глобально угрожаемых видов птиц в Кавказском экорегионе, 2008./ Под ред. Г.С. Джамирзоева и С.А. Букреева. Москва—Махачкала: Союз охраны птиц России, НИИ биогеографии и ландшафтной экологии ДГПУ. 208 с.

78. Поливанов В.М., 2000. О структуре летнего населения птиц Тебердинского заповедника // Птицы различных ландшафтов России, их экология и охрана. Труды Тебердинского государственного биосферного заповедника. Выпуск 18. Ставрополь. С. 130-181.

79. Поливанов В.М., Витович O.A., Ткаченко И.В., 2000. Птицы Скалистого хребта // Птицы различных ландшафтов России, их экология и охрана. Труды Тебердинского государственного биосферного заповедника. Выпуск 18. Ставрополь. С. 101-129.

80. Поливанов В.М., Поливанова H.H., 1986. Экология лесных птиц северных макросклонов Северо-Западного Кавказа // Орнитологические исследования на Северо-Западном Кавказе. Труды Тебердинского гос. зап. Вып. 10. С. 11—164.

81. Птицы Советского Союза, 1951а. Под ред. Г.П. Деменьтьева, H.A. Гладкова.

82. М.: Советская наука. Том. 1. 652 с. Птицы Советского Союза, 19516. Под ред. Г.П. Деменьтьева, H.A. Гладкова.

83. М.: Советская наука. Том. 2. 480 с. Птицы Советского Союза, 1951 в. Под ред. Г.П. Деменьтьева, H.A. Гладкова.

84. М.: Советская наука. Том. 3. 680 с. Птицы Советского Союза, 1952. Под ред. Г.П. Деменьтьева, H.A. Гладкова.

85. М.: Советская наука. Том. 4. 640 с. Птицы Советского Союза, 1954а. Под ред. Г.П. Деменьтьева, H.A. Гладкова.

86. М.: Советская наука. Том. 5. 808 с. Птицы Советского Союза, 19546. Под ред. Г.П. Деменьтьева, H.A. Гладкова.

87. Пузаченко Ю.Г., 2004. Математические методы в экологических и географических исследованиях. Учебное пособие для вузов. М.: Издательский центр «Академия». 416 с.

88. Пузаченко Ю.Г., 2006. Глобальное биологическое разнообразие и его пространственно-временная изменчивость // Современные глобальные изменения природной среды. В 2-х т. Т. 2. М.: Научный мир. 2006. С.306-377.

89. Равкин Ю.С. 1967а. К методике учета птиц в лесных ландшафтах // Природа очагов клещевого энцефалита на Алтае. Новосибирск: Наука. С. 66 — 75.

90. Равкин Ю.С., 19676. Структурные особенности населения птиц северовосточного Алтая // Орнитология. Вып. 8. С. 175-191.

91. Равкин Ю.С., 1984. Пространственная организация населения птиц лесной зоны (Западная и Средняя Сибирь). Новосибирск: Наука, 1984. 264 с.

92. Равкин Ю.С., Челинцев Н.Г., 1990. Инструкция по комплексному учету птиц на территории СССР. М.: ВНИИприрода. 33 с.

93. Россиков К.Н., 1890. В горах Северо-Западного Кавказа // Известия Русского географического общества. Т. 26. В. 4. СПБ.

94. Сатунин К.А., 1912. Систематический каталог птиц Кавказского края//3ап. Кавказск. отд. Русск. Геогр. о-ва, кн.28, ч.2.- С.87-196.

95. Семагина Р.Н., 1992. К синтаксономии высокогорно-луговых сообществ Кавказского биосферного заповедника / Деп. в ВИНИТИ АН СССР. 22.09.1992 г. № 2831-В92.48 с.

96. Серебровский П.В., 1925. Результаты орнитологических наблюдений в Закатальском округе Закавказья в 1916 г./ Доп. М.А. Мензбира Новые мемуары Московского общества испытателей природы. Т. 18. Вып. 2. С. 1-89.

97. Соснин Л.И., 1939. Типы леса Кавказского государственного заповедника // Труды КГЗ. Вып. 2.

98. Спангенберг Е.П., Судиловская А.Н., 2001. Материалы по биологии и вертикальному размещению птиц в Каргизском Ала-Тау//Русский орнитологический журнал. Вып. 158. С. 728-735.

99. Степанян JI.C., 1961. Замечания о зимней фауне птиц приморской полосы района Сочи-Хоста // Труды Зоологического музея МГУ. Т. 8. С. 223230.

100. Степанян JI.C., 1963. Наблюдения за короткопалой пищухой (Certhia brachydactyla Brehm.) на Кавказе // Зоол. журнал. Т. 42. № 3. С. 467468.

101. Степанян Л.С., 1965. Вопрос о пребывании красноголового королька (Regulus ignicapillus Temm.) на Кавказе // Орнитология. М. Вып. 7. С. 489-491.

102. Степанян Л.С., 1968. География подвидов московки (Parus ater L.) на Кавказе // Научные доклады высшей школы. Биологические науки. М. №2. С. 30-32.

103. Степанян Л.С., 1969. Новые данные о распространении некоторых воробьиных птиц на Кавказе // Вестник зоологии. Киев. № 2. С. 44-47.

104. Строков В.В., 1960. Птицы наземных ландшафтов Сочи-Мацестинского курортного района // Охрана природы и озеленение. М. Вып. 4. С. 121134.

105. Сушкин П.П., 2002. Заметки о Кавказских птицах // Русский орнитологический журнал. Вып. 185. С. 431-452.

106. Тильба П.А., Казаков Б.А., 1985а. Структура летнего населения птиц центральной части Западного Кавказа // Птицы Северо-Западного Кавказа. Сб. науч. тр. ЦНИЛ Глав охоты РСФСР. М. С. 34-53.

107. Тильба П.А., Казаков Б.А., 19856. О редких птицах Кавказского заповедника и сопредельных территорий // Экологические исследования в Кавказском биосферном заповеднике. Ростов-на-Дону. С. 116-130.

108. Тильба П.А., 1986. Птицы центральной части Западного Кавказа (состав фауны, население, проблемы охраны) // Автореферат дисс. канд. биол. наук. М. 22 с.

109. Тильба П.А., 1990. О пролете хрустана в Краснодарском крае/Юрнитология, вып.24. С.163-164.

110. Тильба П.А., 2002. Современный состав авифауны Кавказского заповедника и ее изменения за 76 лет // Биоразнообразие и мониторинг природных экосистем в КГПБЗ. Сборник трудов КГПБЗ. Выпуск XVI. Новочеркасск: Изд-во «Дорос». С 141-156.

111. Тильба П.А., 2007. О некоторых редких и малоизученных видах птиц юго-восточной части Краснодарского края // Стрепет. Том. 5. Вып. 1-2. С. 5-18.

112. Тильба П.А., 2009. Дополнения к орнитофауне Сочинского национального парка // «Фелицынские чтения» (XI). Природно-экологическая секция: Мат-лы региональной научной конференции. Краснодар: ООО «Вика-Принт». С. 120-125.

113. Тильба П.А., Мнацеканов P.A., 2007. Результаты мониторинга популяции белоголового сипа на Западном Кавказе // Труды Южного научного центра РАН / Гл. ред. акад. Г.Г. Матишов. Ростов-на-Дону: Изд-во ЮНЦ РАН. С. 277-284.

114. Тильба П.А., Мнацеканов P.A., 2008. Авифауна Лагонакского нагорья // Труды Кавказского государственного природного биосферного заповедника. Вып. 18. С. 69-86.

115. Тильба П.А., Мнацеканов P.A., Крутолапов В.А., 2006. Имеретинская низменность // Водно-болотные угодья России, т.6: Водно-болотные угодья Северного Кавказа.- С.98-108.

116. Тильба П.А., Перевозов А.Г., 2009а. Верховья рек Куна и Шиша // Ключевые орнитологические территории России. Том 3. Ключевые орнитологические территории России в Кавказском экорегионе. С.А. Букреев, Г.С. Джамирзоев (ред.). М. С. 105-106.

117. Тильба П.А., Перевозов А.Г., 20096. Гора Большой Тхач // Ключевые орнитологические территории России. Том 3. Ключевые орнитологические территории России в Кавказском экорегионе. С.А. Букреев, Г.С. Джамирзоев (ред.). М. С. 91-92.

118. Тильба П.А., Перевозов А.Г., 2010. Новые виды в орнитофауне Кавказского заповедника // Кавказский орнитологический вестник. Вып. 22. Ставрополь. В печати.

119. Ткаченко В.И., 1966а. Птицы Тебердинского заповедника // Труды Тебердинского заповедника. Вып. 6. С. 145-230.

120. Ткаченко В.И., 19666. Экология куриных птиц высокогорной области Северо-Западного Кавказа//Труды Тебердинского заповедника. Вып. 6. С. 5-144.

121. Туров С.С., 1928. Материалы к познанию фауны Кавказского государственного заповедника // Тр. Сев.-Кавк. Ассоц. научн. — иссл. ин-тов. Вып. 2. Ростов-на-Дону. 15 с.

122. Туров С.С., 1930. Отчет о работе зоологической экспедиции // Труды КГЗ, Выпуск III. С -40.

123. Туров С.С., 1932. Отчет о работе зоологической экспедиции 1930 г. // Труды Кавказского заповедника. Вып. 3. Майкоп.

124. Уиттекер P., 1980. Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс. 327 с.

125. Флинт В.Е., 2004. Стратегия сохранения редких видов в России: теория и практика. М.: Московский зоопарк. 376 с.

126. Французов A.A., 2006. Флористическая классификация лесов с Fagus orientalis Lypsky и Abies nordmanniana (Stev.) Spach в бассейне p. Белой (Западный Кавказ) // Растительность России. СПб. № 9. С.76-85.

127. Чернов Ю.И., 2005. Видовое разнообразие и компенсационные явления в сообществах и биотических системах // Зоол. журнал. Т. 84. Вып. 10. С. 1221-1238.

128. Чубуков JI.A., 1966. Климат Кавказа // Природные условия и естественные ресурсы СССР: Кавказ. М. С. 85-125.

129. Чунихин С.П., 1962. Вертикальная поясность в распределении птиц Кабардино-Балкарии/Юрнитология. Вып. 5. С. 186-192.

130. Штегман Б.К., 1938. Фауна СССР: Птицы. Т. 1. Ч. 2. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 147 с.

131. Щербаков Б.В., Березовиков H.H., 2005. Птицы Западно-Алтайского Заповедника//Русский орнитологический журнал. Том 14. Вып. 290. С. 507-536.

132. Эйзенберг Д-Э., 1983. Плотность и биомасса тропических млекопитающих/УБиология охраны природы. М.: Мир. С. 55-77.

133. Янушевич А.Н., 1969. Обзор птиц Киргизии // Орнитология в СССР. Книга первая. Ашхабад. С. 46-56.

134. Able K.P., Noon B.R., 1976. Avian community structure along elevational gradients in the northeastern United States // Oecologia. Vol. 2. P. 275294.

135. Blake J.G., Loiselle A.B., 2000. Diversity of birds along an elevational gradient in the Cordillera Central, Costa Rica // The Auk. Vol. 117 (3). P. 663-686.

136. Brown J.H., 2001. Mammals on mountainsides: elevational patterns of diversity // Global Ecology & Biogeography. Vol. 10. P. 101-109.

137. Brown J.H., Lomolino M.V., 1998. Biogeography. 2d ed. Sinauer Associates, Sunderland, Massachusetts. 691 p.

138. Brown J.H., Morgan Ernest S.K., Parody J.M., Haskell J.P., 2001. Regulation of diversity: maintenance of species richness in changing environments // Oecologia. Vol. 126. P. 321-332.

139. Cody M.L., 1968. On the methods of resource division in grassland bird communities // The American naturalist. Vol. 102. P. 107-146.

140. Cody M.L., 1974. Competition and the structure of bird communities. Monogr. Pop. Biol. No. 7. Princeton: Univ. Press.

141. Cody M.L., 1983. Bird diversity and density in south african forests // Oecologia. Vol. 59. P. 201-215.

142. Colwell R.K., Rahbek C., Gotelli N.J., 2004. The mid-domain effect and species richness patterns: what have we learned so far?//The American Naturalist. Vol. 163(3). P. E1-E23.

143. Cornell H.V., 1985. Species assemblages of cynipid gall wasps are not saturated // The American naturalist. Vol. 126. P. 565-569.

144. Ding Tzung-Sul, Yuan Hsiao-Weil, Geng Shu, Lin Yao-Sung, Lee Pei-Fen, 2005. Energy flux, body size and density in relation to bird species richness along an elevational gradient in Taiwan//Global Ecology & Biogeography. Vol. 14. P. 299-306.

145. Drovetski, Rohwer, 2000. Habitat use, chick survival and density of Caucasian black grouse Tetrao mlokosiewiczi//Wildl. Biol. 6: 233-240.

146. Engstrom R.T., Crawford R.L., Baker W.W., 1984. Breeding bird populations in relation to changing forest structure following fire exclusion: a 15-year study // Wilson Bull. Vol. 96 (3). P. 437-450.

147. Evans K.L., James N.A. Gaston K.J., 2006. Abundance, species richness and energy availability in the North American avifauna // Global Ecology and Biogeography. Vol. (15). P. 372-385.

148. Givnish T.J., 1999. On the causes of gradients in tropical tree diversity//Journal of Ecology. Vol. 87. P. 193-210.

149. Gotelli N.J., 1991. Metapopulation models: the rescue effect. The propafule rain, and the core-satellite hypothesis // The American naturalist. Vol. 138. № 3. P. 768-776.

150. Graham G.L., 1990. Bats versus birds: comparisons among peruvian volant vertebrate faunas along an elevational gradient//Journal of Biogeography.Vol. 17(6). P. 657-688.

151. Grytnes J.A., Vetaas O.R., 2002. Species richness and altitude: a comparison between null models and interpolated plant species richness along the himalayan altitudinal gradient, Nepal//The American naturalist. Vol. 159. № 3. P. 294-304.

152. Hawkins B.A., Porter E.E., Felizola Diniz-Filho J.A., 2003. Productivity and history as predictors of the latitudinal diversity gradient of terrestrial birds//Ecology. 84 (6). P. 1608-1623.

153. Herzog S.K., Kessler M., Bach K., 2005. The elevational gradient in Andean bird species richness at the local scale: a foothill peak and a high-elevation plateau // Ecography. Vol. 28 (2). P. 209-222.

154. Huston M. A., 1979. A general hypothesis of species diversity // The American Naturalist Vol. 113. P. 81-101.

155. Janes S.W., 1994. Variations in the species composition and the mean body size of an avian foliageaning guild along an elevational gradient. Correlation with arthropod body size // Oecologia. V. 98. P. 369-378.

156. Jenkins B., Kitching R.L., Pimm S.L., 1992. Productivity, disturbance and food web structure at a local spatial scale in experimental container habitats // Oikos. (65) P. 249-255.

157. Karr J.R., 1976. Within- and between-habitat avian diversity in african and neotropical lowland habitats // Ecological Monographs. Vol. 46 (4). P. 457-481.

158. Karr J.R., Roth R.R., 1971. Vegetation structure and avian diversity in several new world areas // American naturalist. Vol. 105 (945). P. 423-435.

159. Kaspari M., O'Donnell S., Kercher J.R., 2000. Energy, density and constraints to species richness: ant assemblages along a productivity gradient//American Naturalist. Vol. 155. P. 280-293.

160. Kaspari M., Yuan M., Lecanne A., 2003. Spatial grain and the causes of regional diversity gradients in ants // The American naturalist. Vol. 161 (3). P. 459— 477.

161. Kattan G.H., Franco P., 2004. Bird diversity along elevational gradients in the Andes of Colombia: area and mass effects//Global Ecology and Biogeography. Vol. 13(5). P. 451-458.

162. MacArthur R.H., 1965. Patterns of species diversity//Biological Review. Vol. 40. P. 510-533.

163. MacArthur R.H., MacArthur J.W., 1961. On bird species diversity // Ecology. Vol. 42. P. 594-598.

164. McCain C.M., 2009. Vertebrate range sizes indicate that mountains may be "higher" in the tropics // Ecology letters. Vol. 12 (6). P. 550-560.

165. Monkkonen M., Forsman J.T., Bokma F., 2006. Energy availability, abundance, energy-use and species richness in forest bird communities: a test of the species-energy theory // Global Ecology and Biogeography. Vol. 15. P. 290-302.

166. Morse D., 1971. The foraging of warblers isolated on small islands // Ecology. Vol. 52. P. 216-228.

167. Nathan R., Werner Y.L., 1999. Reptiles and breeding birds on Mt. Hermon: Patterns of altitudinal distribution and species richness//Israel Journal of Zoology. Vol. 45(1). P. 1-33.

168. Navarro S., 1992. Altitudinal distribution of birds in the Sierra Madre del Sur, Guerrero, Mexico//Condor. Vol. 94 (1). P. 29-39.

169. Pianka E.R., 1966. Latitudinal gradients in species diversity: a review of concepts//American Naturalist. Vol. 100. P. 33-46.

170. Poulsen B.O., 2002. Avian richness and abundance in temperate Danish forests: tree variables important to birds and their conservation // Biodiversity and Conservation. Vol. 11. P. 1551-1566.

171. Rahbek C., 1995. The elevational gradient of species richness: a uniform pattern?//Ecography. Vol. 18(2). P. 200-205.

172. Rahbek C., 1997. The relationship among area elevation and regional species richness in neotropical birds// The American Naturalist. Vol. 149. P. 875902.

173. Raza R.H., 2007. Diversity and rarity in floral and avifaunal assemblages in the Western Himalaya: a study of patterns and mechanisms to devise viable biodiversity conservation strategies. Ph. D. Thesis. Wild life institute of India. 34 p.

174. Ricklefs R.E., 1987. Community diversity: relative roles of local and regional processes // Sci. Vol. 235. P. 167-171.

175. Rohde K., 1992. Latitudinal gradients in species diversity: the search for the primary cause//Oikos. Vol. 65. P. 514—527.

176. Rosenzweig M. L., 1995. Species Diversity in Space and Time. Cambridge Univ. Press. 436 p.

177. Rosenzweig M. L., Abramski Z., 1993. How are diversity and productivity related?//Species diversity in ecological communities. Edited by Ricklefs R.E., Schulter D. Chicago and London. The University of Chicago press. P. 52-65.

178. Rotenberry J.T., 1985. Role of habitat in avian community composition: Physiognomy or floristics? // Oecologia. Vol. 67(2). P. 213-217.

179. Schluter D., Ricklefs R.E., 1993. Species diversity. An introduction to the problem // Species diversity in ecological communities: historical and geographical perspectives. Chicago University Press. Chicago. P. 66-75.

180. Species diversity in ecological communities, 1993. Edited by Ricklefs R.E., Schulter D. Chicago and London. The University of Chicago press. 416 p.

181. Stevens, G.C. (1992) The elevational gradient in altitudinal range: an extension of Rapoport's latitudinal rule to altitude // American Naturalist. Vol.140. P. 893-911.

182. Taylor D.R., Assen Z.W., Zochle C., 1990. On the relationship between r/K selection and environmental carrying capacity: a new habitat template for plant life history strategies // Oikos. Vol. 58. P. 239-250.

183. Terborgh J., 1971. Distribution on environmental gradients; theory and a preliminary interpretation of distributional patterns in the avifauna of the Cordillera Vilcabamba, Peru // Ecology. 52 (1). P. 23-40.

184. Terborgh J., 1977. Bird species diversity on an Andean elevation gradient//Ecology. Vol. 58. P. 1007-1019.

185. Terborgh J., 1985. The role of ecotones in the distribution of Andean birds//Ecology. Vol. 66(4). P. 1237-1246.

186. Terborgh J., Weske J.S., 1975. The role of competition in the distribution of Andean birds // Ecology. Vol. 56 (3). P. 562-576.von Humboldt A., 1807. Ansichten der Natur mit wissenschaftlichen Erläuterungen. Cotta. Tübingen.

187. Wallace A.R., 1878. Tropical Nature and Other Essays (1st edn). MacMillan.

188. Wiens J.A., 1969. An approach to the study of ecological relationships among grassland birds // Ornith. Monogr. No. 8.

189. Wiens J.A., 1989. The ecology of bird communities. Vol. 1. Foundations and patterns. Cambridge Univ. Press. Cambridge.

190. Yee D.A., Steven A.J., 2007. Abundance matters: a field experiment testing the more individuals hypothesis for richness-productivity relationships // Oecology. Vol. 153. P. 153-162.

191. Zapata F.A., Gaston K.G., Chown S.L., 2003. Mid-domain models of species richness gradients: assumptions, methods and evidence // Journal of Animal Ecology. Vol. 72. P. 677-690.

Информация о работе

Перевозов, Александр Георгиевич
кандидата биологических наук
Майкоп, 2010
ВАК 03.02.08

Диссертация

Изменения сообществ гнездящихся птиц вдоль высотного градиента на Западном Кавказе - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы