Изменение разнообразия и фитоценотической роли лишайников в горных тундрах Полярного Урала под воздействием выпаса северных оленей

Эктова, Светлана Николаевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Изменение разнообразия и фитоценотической роли лишайников в горных тундрах Полярного Урала под воздействием выпаса северных оленей
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Изменение разнообразия и фитоценотической роли лишайников в горных тундрах Полярного Урала под воздействием выпаса северных оленей"

На правах рукописи

Эктова Светлана Николаевна

ИЗМЕНЕНИЕ РАЗНООБРАЗИЯ И ФИТОЦЕНОТИЧЕСКОИ РОЛИ

ЛИШАЙНИКОВ В ГОРНЫХ ТУНДРАХ ПОЛЯРНОГО УРАЛА ПОД ВОЗДЕЙСТВИЕМ ВЫПАСА СЕВЕРНЫХ ОЛЕНЕЙ

03.00.16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Екатеринбург - 2004

Работа выполнена в Институте экологии растений и животных Уральского отделения Российской Академии Наук

Научный руководитель - доктор биологических наук, вед. науч. сотр.

Магомедова Маргарита Алексеевна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Гецен Маргарита Васильевна кандидат биологических наук, Пауков Александр Геннадьевич

Ведущая организация - Уральский государственный педагогический университет

растений и животных Уральского отделения РАН по адресу: 620144, г. Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии растений и животных УрО РАН

Защита с о « : » Диссертационного совета

ас?

_ часов н; заседании экологии

Автореферат разослан

Ученый секретарь Диссертационного совета, доктор биологических наук

Общая характеристика работы Актуальность проблемы.

Исследование воздействия северных оленей на растительность относится к фундаментальной проблеме экологии взаимодействия растительноядных животных и растительного покрова (Воронов, 1964; Одум, 1986; Oksanen et al., 1989; Mulder, 1999 и др.). Под влиянием выпаса северных оленей на протяжении тысячелетий формировался облик современных тундр (Андреев, 1973, 1975; Zimov et al., 1995).

Описанию реакции лишайников на выпас северных оленей посвящены многие исследования, но в большинстве из них внимание уделялось лишь кормовым видам лишайников. Реакция всей лихенобиоты осталась вне внимания исследователей. Недостаточно изучены изменения состава и структуры сообществ лишайников. Поэтому, хотя общие тенденции трансформации лишайникового покрова были намечены (Андреев и др., 1935; Palmer, Rouse, 1945; Pegau, 1970; Щелкунова, 1976а; Боржонов и др., 1976; Полежаев, 1980; Helle, Aspi, 1983; Магомедова, 1985в, 1994б, 2002б; Карпов, 1991 и др.), детальные сведения об изменении видового и ценотического разнообразия лишайников под воздействием выпаса отсутствуют. В то же время, изучение лишайников имеет особый смысл, поскольку они являются не только ценнейшей частью кормовых ресурсов, но и, самым чувствительным компонентом растительного покрова, в связи с чем, могут быть использованы в качестве индикатора трансформации растительного покрова на пастбищах (Магомедова, 1994б, 2001а, 2001б).

В высокогорьях Урала именно выпас оленей оказывает наиболее широкомасштабное воздействие на растительность - тундровый район оленеводческого значения занимает 16% общей площади Урала (Игошина, 1966б). Особый интерес представляет Полярный Урал, так как нигде в мире больше нет таких высоких пастбищных нагрузок (Крючков, 1994, Южаков,

Мухачев, 2001). Только здесь можно получить уникальный материал.

Г РОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ.)

демонстрирующий состояние лишаиникового покро! а 1 ЙЪл tWf¿RX14aM!'°

интенсивном воздействии.

09 Ж7цр1Г]

Целью работы является - дать характеристику изменений лишдМнтТОШТо покрова в горных тундрах Полярного Урала, происходящих под воздействием

интенсивного выпаса северных оленей. Она реализуется через изучение изменения видового разнообразия лишайников, изменения фитоценотической роли лишайников, изменения роли лишайников в растительном покрове.

В работе ставятся следующие задачи:

1) выявить видовое и ценотическое разнообразие эпигейных лишайников в горных тундрах Полярного Урала; 2) охарактеризовать роль эпигейных лишайников в структуре фитоценозов и растительном покрове; 3) оценить воздействие интенсивного выпаса северных оленей на изменение состава и структуры лихеносинузий, на изменение фитоценотической роли лишайников, роли сообществ с доминированием лишайников в структуре растительного покрова; 4) определить запас лишайников в разных растительных сообществах при разной пастбищной нагрузке; 5) охарактеризовать основные закономерности трансформации лишайникового компонента растительного покрова в градиенте пастбищных нагрузок; 6) выявить изменения видового и ценотического разнообразия лишайников в зависимости от высоты над уровнем моря на фоне пастбищных нагрузок.

Научная новизна.

Впервые проведены лихенологические исследования в южной половине Полярного Урала. С учетом этих материалов составлен список эпигейных лишайников этой горной страны, проведен таксономический, географический, экологический анализ эпигейной лихенобиоты. Впервые показана фитоценотическая роль лишайников во всем многообразии растительных сообществ. Впервые показано изменение видового разнообразия всей совокупности эпигейных лишайников территорий, использующихся в качестве летних пастбищ северных оленей. Детально описаны трансформация состава, структуры и продуктивности сообществ лишайников в результате воздействия интенсивного выпаса. Впервые изучено изменение видового и ценотического разнообразия лишайников под влиянием выпаса в высотном градиенте.

Положения, вынесенные на защиту. 1. Относительно невысокое разнообразие эпигейных лишайников в гррнотундровых фитрценозах Полярного Урала увеличивается на фоне пастбищных нагрузок, и лишь при исключительно высокой интенсивности

последних (на прогонных путях) происходит его уменьшение.

2. Влияние выпаса оленей на лишайниковый компонент растительного покрова выражается в сокращении площадей, занимаемых сообществами с доминированием лишайников, снижении их фитоценотической роли, приводит к перестройке состава и структуры лихеносинузий, повышению ценотического статуса накипных и листоватых лишайников.

3. Изменение видового состава, уменьшение покрытия, высоты и плотности лишайникового покрова под воздействием выпаса северных оленей приводят к снижению запасов массы лишайников и катастрофическому падению кормового потенциала пастбищных территорий.

4. Выпас и ужесточение гидротермического режима с увеличением высоты над уровнем моря оказывают однонаправленное воздействие на изменение видового разнообразия и ценотической роли лишайников и формируемых ими сообществ.

Практическая значимость. Лишайники, являясь ценным кормом и наиболее чувствительным к пастбищным нагрузкам компонентом растительного покрова, идеальны в качестве индикатора степени пастбищной трансформации экосистем. Характеристика признаков перевыпаса и анализ трансформации лишайникового покрова создают основу для нормирования пастбищных нагрузок. Полученные материалы могут быть использованы для оценки состояния пастбищных территорий и анализа динамики пастбищных ресурсов.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на конференциях «Биосфера и человечество» (Екатеринбург, 2000), «Современные проблемы популяционной, исторической и прикладной экологии» (Екатеринбург, 2001), «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2002, 2003), «Биота горных территорий» (Екатеринбург, 2002), «Проблемы глобальной и региональной экологии» (Екатеринбург, 2003), «Экологические механизмы динамики и устойчивости экосистем» (Екатеринбург, 2004), на XI съезде Российского ботанического общества (Новосибирск — Барнаул, 2003), на XV Симпозиуме Прибалтийских микологов и лихенологов (Бирстонас, Литва, 2002), на V симпозиуме Международной ассоциации лихенологов (Тарту, Эстония, 2004). По теме диссертации опубликовано 15 работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы, включающего 346 названий (в том числе - 101 на иностранных языках). Работа изложена на 197 страницах, содержит 43 таблицы, 17 иллюстраций и приложения.

Исследования поддержаны Российским фондом фундаментальных исследований (гранты № 02-05-65148, 02-05-64863, 03-05-06520), а также грантом Президиума УрО РАН (2004).

Глава 1. Характеристика района исследования

Полярным Уралом принято считать отрезок Урала от истоков реки Колокольня на юге до горы Константинов Камень на севере. На западе и востоке его хребты примыкают к таежным и тундровым пространствам Печорской и ЗападноСибирской низменностей. Территория горной области Полярного Урала занимает площадь более 25000 км (Урал и Приуралье, 1968). Согласно классификации А.И. Толмачева (1948) в интерпретации П.Л. Горчаковского (1975) высокогорья Урала тяготеют к гольцовому (горно-тундровому) ландшафту, к западному (скандинавско-уральскому) его варианту.

Полярный Урал относится к восточному, наиболее суровому, району Атлантической климатической области (Атлас Арктики, 1985). Субарктический климат региона холодный, влажный и ветреный, в среднем за год преобладающими являются ветры западного направления.

На южном отрезке Полярного Урала в структуре высотной поясности выражены четыре высотных пояса: горно-лесной, подгольцовый, горнотундровый и холодных гольцовых пустынь. В растительном покрове северной части выделяется только два последних высотных пояса. В горно-тундровом поясе представлен комплекс каменистых, лишайниковых, пятнистых и кустарничково-моховых, травяно-моховых тундр. Выше 400-500 м над ур. м. располагается пояс холодных гольцовых пустынь, где разреженный растительный покров перемежается каменистыми россыпями (Горчаковский, 1975).

В Приуральском районе ЯНАО, куда входит Заполярный Урал и его предгорья, пастбища северных оленей занимают 85% территории. Поголовье

оленей около 50 тыс., что больше рекомендуемого на 22,5%. Обеспеченность кормами в зависимости от сезона 78-95%. В южной части Полярного Урала, которая относится к Шурышкарскому административному району, пастбищные нагрузки намного ниже: поголовье 13,5 тыс. голов, обеспеченность кормами 188210% (Южаков, Мухачев, 2001). Нарушение системы выпаса часто приводит к многократному посещению пастбищ в течение одного сезона. Кроме того, по характеризуемой территории проходят прогонные пути стад. Все это создает крайне высокий уровень нагрузки на растительный покров.

Глава 2. Методика исследований и объем выполненных работ

Полевые работы проводились методом экологического профилирования с целью наиболее полного выявления видового состава эпигейных лишайников, с учетом всех возможных местообитаний. Под эпигейными мы понимаем лишайники, которые обитают на почве, минеральном грунте (мелкоземе и щебне), остатках мхов, травянистых растений и кустарничков, на живых мхах и лишайниках, а также среди них (Пийн, 1982а, б, 1984).

Для определения роли лишайников в растительном покрове, изучения видового состава и структуры сообществ лишайников, закономерностей высотного распределения использовали общепринятые геоботанические методы с необходимой адаптацией их к особенностям объекта изучения. При проведении исследований опирались на методику, разработанную М.А. Магомедовой (2003).

На антропогенно нарушенных территориях прокладывали профили по градиенту нагрузки - от более нарушенных к менее нарушенным участкам. Наши исследования в разных районах Полярного Урала позволили выделить территории, которые испытывают разные по интенсивности пастбищные нагрузки: 1) ежегодное использование в качестве прогонных путей для многих стад; 2) ежегодный выпас одного стада величиной 3-4 тысячи голов в течение пастбищного сезона на закрепленных за стадом постоянных летовках; 3) нерегулярное использование в местах, удаленных от традиционных летовок и стойбищ. Есть участки, где выпас отсутствует из-за естественных преград для передвижения оленей (крупноглыбовые россыпи) (Морозова, 2003).

В связи со сложностью определения реальной нагрузки на пастбища невозможно использовать для выделения стадий трансформации такого количественного показателя как число оленей на единицу площади (плотность). На основе опыта отечественных и зарубежных исследователей (Полежаев, 1980; Магомедова, 19856; Оценка ..., 1991; Gaare, 1978; Olofsson et al., 2001; Hansen, Lund, 2003; Магомедова, Морозова, 2003), степень нарушенности определялась косвенными методами с учетом уровней нагрузки и состояния лишайникового покрова (запас массы лишайников, высота, плотность, покрытие лишайников, характер повреждений).

Выделено три стадии нарушенности лишайникового покрова на пастбищах северных оленей:

I. Ненарушенные выпасом сообщества. Лишайниковый покров не затронут выпасом либо слабо затронут. Лишайники образуют более или менее сомкнутый покров, их высота превышает 4-5 см.

П. Умеренно нарушенные сообщества. Происходит очевидное изменение состава и структуры сообществ лишайников, снижаются покрытие, высота, нарушается целостность покрова до 50%. Высота лишайников составляет 2-3 см.

Ш. Сильно нарушенные сообщества. Лишайниковый покров практически полностью уничтожен, покрытие лишайников не превышает 5%, высота менее 1см. Кустистые лишайники сильно нарушены, местами представлены лишь обломками. Наблюдается угнетение кустарников и кустарничков. Полного уничтожения растительного покрова и лишайников обычно не наблюдается, но обычны сбои и тропы, полностью лишенные растительности.

Изменения состава и структуры сообществ лишайников с высотой в градиенте пастбищных нагрузок определялись вдоль высотных профилей.

При обработке материала использовали пакет прикладных программ «Statistica 5.5» (Statsoft). Для оценки видового сходства использован коэффициент Съеренсена, видового разнообразия — коэффициент Симпсона, ценотического разнообразия - коэффициент Глизона.

Глава 3. Характеристика видового разнообразия лишайников и его изменения под воздействием выпаса северных оленей

Глава содержит краткое описание истории исследования лихенобиоты на Полярном Урале.

На основе результатов собственных исследований дан анализ видового разнообразия лишайников в горных тундрах Полярного Урала. Выявлено 183 вида эпигейных лишайников, которые относятся к 28 семействам, 65 родам. В сообществах, не нарушенных выпасом, отмечено 98 видов. В сообществах со следами пастбищной трансформации обнаружен 171 вид. На стадии сильного нарушения лишайникового покрова зарегистрировано 153 вида (табл.1).

На пастбищах не отмечены виды, редко встречающиеся на Полярном Урале в ненарушенных выпасом сообществах: Cladina ciliata var. tenuis, C. portentosa, Cladonia borealis, C. carneola, С. естосупа, С ochlochlora, C. rei, С stricta, Lopadium coralloideum, а также редкие в эпигейных синузиях и более характерные для эпифитных синузий Nephroma parile, Trapeliopsis granulosa. Такие редкие виды, как Cladonia glauca, С. polycarpoides, С. subulata, Catapyrenium cinereum, Baeomyces placophyllus, встречаются на стадии умеренной трансформации, но не отмечены в сообществах с сильной степенью нарушенности напочвенного покрова выпасом. Из числа широко распространенных видов под воздействием интенсивных пастбищных нагрузок исчезают Cladina stellaris, Cladonia crispate var. crispata, C. gracilis subsp. gracilis, C. rangiformis, Peltigera canina, P. horizontalis, Psoroma hypnorum идр.

Эпигейная лихенобиота на территориях пастбищного использования таксономически более разнообразна (табл.1).

Таблица 1. Изменение таксономической структуры эпигейной лихенобиоты при разной степени нарушенности территорий выпасом __

Стадии трансформации Число семейств Число родов Число видов

Ненарушенные сообщества 20 40 98

Умеренно нарушенные сообщества 26 63 171

Сильно нарушенные сообщества 25 60 153

Анализ показал сохранение на стадии умеренной трансформации сообществ выпасом ведущего положения пяти семейств в следующем порядке -Cladoniaceae, Parmeliaceae, Peltigeraceae, Pertusariaceae, Stereocaulaceae. На стадии сильного нарушения семейство Cladoniaceae, в котором отмечается значительное сокращение числа видов, уступает позиции первенства семейству Parmeliaceae, а семейство Peltigeraceae меняется местами с семейством Pertusariaceae. Увеличение числа видов в семействах Pannariaceae, Lecideaceae, MycoЫUmЫaceae, Physciaceae, Lecanoraceae позволяет им занять более высокие места (табл. 2). Увеличение видового разнообразия на пастбищных территориях происходит главным образом за счет увеличения числа видов в исходных родах (на 68%), чем за счет появления новых родов.

Таблица 2. Спектр ведущих семейств эпигейных лишайников в горных тундрах при разной пастбищной нагрузке __

Семейства Следы выпаса не отмечены Умеренно нарушенные сообщества Сильно нарушенные сообщества

1* 2** 1 2 1 2

Cladoniaceae 37(1)*** 37.8 40(1) 23.4 31(2) 20.5

Parmeliaceae 17(2) 17.3 39(2) 22.8 37(1) 24.5

Peltigeraceae 11(3) 11.2 14(3) 8.2 10(4) 6.6

Pertusariaceae 4(4-5) 4.1 13(4) 7.6 13(3) 8.6

Stereocaulaceae 4(4-5) 4.1 8(5) 4.7 7(5) 4.6

Lecanoraceae 2(7-12) 2 6(6) 3.5 6(6) 4.0

Pannariaceae 2(7-12) 2 5(7-8) 2.9 4(8-11) 2.6

Physciaceae 1 (13-22) 1 5(7-8) 2.9 5(7) 3.3

Bacidiaceae 1(13-22) 1 4(9-11) 2.3 4(8-11) 2.6

Lecideaceae 1(13-22) 1 4(9-11) 2.3 4(8-11) 2.6

MycoЫШmЫiaceae 1(13-22) 1 4(9-11) 2.3 4(8-11) 2.6

Всего видов 98 171 153

* 1 - число видов; ** 2 - доля от общего числа видов, %; *** в скобках ранг семейства.

Только в нарушенных выпасом эпигейных сообществах найдены представители семейств Candelariaceae, Collemataceae, LoЫariaceae, Psoraceae, Teloschistaceae, UmЫШcariaceae,лишайникиродовAllantoparmelia, Arctoparmelia, Ыи^т, Brodoa, CandellarieUa, Caloplaca, Collema, Fulgensia, Japewia, Leciophysma, Lecidella, Lecidoma, Leptogium, LoЫaria, Melanelia, Parmeliella, Phaeophyscia, Physcia, ProtoЫlastenia, PseudopheЫe, Rinodina, Tuckermanniopsis, UmЫilicaria, Xanthoparmelia.

Анализ изменения биоморфологического состава лихенобиоты показывает увеличение под воздействием выпаса разнообразия накипных и листоватых лишайников (табл. 3), которые проявляют устойчивость к вытаптыванию. Многие кустисто-разветвленные, кустисто-лопастные, шиловидно-сцифовидные и нитевидные виды хорошо размножаются обломками, что позволяет им сохраниться на пастбищах.

Таблица 3. Морфологическая, экологическая и географическая структура эпигейной лихенобиоты при разной степени нарушенности сообществ, число видов (доля от общего числа видов, %) __

Элементы структуры Следы выпаса не отмечены Слабо нарушенные сообщества Сильно нарушенные сообщества

Биоморфологическая структура

кустистые 58 (56.9) 68(39.1) 56 (36.6)

листоватые 26 (25.5) 51 (29.3) 44 (28.8)

накипные 18(17.7) 55(31.6) 53 (34.6)

Субстратная приуроченность

истинные эпигеиды 78 (76.5) 80 (46.0) 65 (42.5)

эпибриофиты 14(13.7) 36 (20.7) 32 (20.9)

растительные остатки 4(3.9) 16(9.2) 15 (9.8)

факультативные эпилиты 6(5.9) 42(24.1) 41 (26.8)

Экологическая приуроченность

мезофиты 57 (55.9) 87 (50.0) 71 (46.4)

криофиты 20(19.6) 41 (23.6) 38 (24.8)

психрофиты 17 (16.7) 32(18.4) 30 (19.6)

ксеромезофиты 8(7.8) 13(7.5) 12(7.8)

ксерофиты 0 2(1.1) 2(1.3)

Географическая ст эуктура

арктоальпийский 39 (38.3) 79 (45.0) 74 (48.4)

бореальный 30 (29.5) 40(23.0) 32 (20.9)

гипоарктомонтанный 17(16.7) 28 (16.0) 23 (15.0)

полизональный 16(15.7) 28(16.0) 24(15.7)

При отсутствии выпаса в структуре лихенобиоты заметно преобладают виды, являющиеся истинными эпигеидами, второе место принадлежит видам, поселяющимся на мхах или среди них. Группы лишайников, встречающиеся на растительных остатках и каменистых субстратах, представлены небольшим числом видов (табл. 3). При увеличении пастбищных нагрузок значительно

возрастает число видов лишайников, которые могут поселяться на нетипичных для себя субстратах: переходят с камней на почву, мхи. Обнажение под воздействием выпаса голого грунта, щебня, увеличение доли отмирающих мхов и растений в результате вытаптывания сопровождается появлением видов, приуроченных к этим субстратам. С ростом пастбищных нагрузок число факультативных эпилитов возрастает в 7 раз. Они представлены в основном рассеченнолопастными листоватыми лишайниками. Число видов, поселяющихся на мхах, отмирающих мхах и растительных остатках, увеличивается в основном за счет накипных форм.

Анализ отношения видов к режиму увлажнения показывает, что при усилении пастбищной трансформации происходит значительное увеличение числа мезофитов, хотя их доля от общего количества видов имеет тенденцию к снижению. Число видов криофитов и психрофитов под воздействием выпаса увеличивается в 2 раза (табл.3). Можно отметить тенденцию легкой ксерофитизации лихенобиоты под воздействием выпаса с учетом увеличения числа криофитов, ксеромезофитов и появления ксерофитов.

Сравнительный географический анализ показал, что на всех стадиях пастбищной трансформации в составе лихенобиоты преобладают виды с арктоальпийским распространением. При интенсивных пастбищных нагрузках отмечается сокращение числа видов с бореальным распространением. Доля других элементов лихенобиоты практически не меняется (табл.3).

Глава 4. Воздействие выпаса северных оленей на структуру сообществ с доминированием лишайников

В главе дается характеристика фитоценотической роли лишайников в горнотундровых сообществах и ее изменения под воздействием выпаса.

При усилении пастбищной трансформации увеличивается видовое разнообразие эпигейных лишайников в сообществах. Особенно это заметно на стадии умеренной трансформации в тех сообществах, где лишайники выступают в качестве доминантов или содоминантов: в каменистых, лишайниковых, кустарничковых, лишайниково-моховых тундрах. При значительной трансформации увеличение числа видов отмечено и в сообществах, где фитоценотическая роль лишайников низка. Например, в

кустарничково-травяно-моховых тундрах. В среднем видовое богатство сообществ увеличивается в 2 раза (рис.1). Видовая насыщенность лихеносинузий достоверно повышается в 1,5 раза.

Увеличение видового разнообразия лишайников под влиянием выпаса является следствием активизации динамики субстрата при нарушении лишайниково-моховой дернины и ослабления позиций доминантов -представителей родов Cladina, Cladonia, Cetraria,, что отмечалось и при других видах антропогенных воздействий (Магомедова, 19856, 1996, 2003). Выпас снижает конкурентное давление доминантов, что способствует внедрению менее конкурентоспособных видов. Как результат сообщества становятся многовидовыми и часто полидоминантными, увеличивается пространственная гетерогенность синузий.

Рис. 1. Изменение видового разнообразия лишайников в кустарничково-лишайниковых тундрах на разных стадиях трансформации сообществ выпасом.

В ходе пастбищной трансформации лишайникового компонента фитоценозов четко прослеживается смена доминантов. На стадии умеренной трансформации кустисто-разветвленные лишайники рода С1аШна уступают позиции шиловидно-сцифовидным видам рода С1аёома и кустисто-лопастным лишайникам группы

Cetraria, в которую объединяются представители трех близких родов Cetraria, Cetrariella и Flavacetraria. При перевыпасе доминантами становятся различные мелколопастные листоватые и накипные виды, которые активно заселяют места сбоя и отмирающие мхи. Высокое обилие сохраняют кладонии, особенно их первичные слоевища, что свидетельствует о нестабильности лихеносинузий. Таким образом, при увеличении пастбищных нагрузок смена доминантов сопровождается сменой жизненных форм.

Следствием выпаса является также увеличение числа факультативных эпилитов и эпибриофитов среди доминирующих видов. При отсутствии нагрузок, эти виды, если и присутствуют в сообществах, то являются сопутствующими или редкими (обилие не превышает sol), а на пастбищах константными или доминантными (обилие некоторых из них может достигать сор. /).

Общее покрытие лишайников - один из самых чувствительных параметров, характеризующих лишайниковый покров на территориях, где ведется летний выпас оленей. По мере увеличения пастбищных нагрузок оно резко снижается, иногда в 5-7 раз (табл. 4).

Таблица 4. Изменение некоторых ценотических показателей лишайникового компонента кустарничковых тундр под влиянием выпаса_

Показатель Стадии трансформации

Вне Умеренно Сильно

выпаса нарушенные нарушенные

сообщества сообщества

Общее число видов 18 36 33

Видовая насыщенность, 11+0.4 17+0.7 19+1.3

число видов/уч, площадку

Общее проективное покрытие, % 40-80 20-40 <10

Внутрисинузиальное покрытие, % 35 15 20

в том числе виды Cladina 20 <1 <1

С1айота 2 7 3

Sphaerophorus 4 2 <1

Накипные 2 2 12

Прочие 7 3 3

Средний возраст С1а/Лпа rangiferina, лет 5.1+0.5 3.0+0.5 2.1+0.3

Высота лишайников, см 5 2-3 0,5-1

Плотность покрова, 39+17.4 21+4.2 11+1.7

«особей»/учетную площадку

Запас массы, г/м2 300 160 40

Параллельно с уменьшением общего покрытия лишайников отмечается снижение внутрисинузиального покрытия. Но этот процесс выражен в меньшей степени, показатель снижается в среднем в 3 раза. Внутрисинузиальное покрытие в наибольшей степени сокращается в сообществах, где лишайники выступают в роли доминантов. В фитоценозах, где лишайники отмечаются как сопутствующий компонент растительного покрова, столь резкого снижения этого показателя не отмечено.

Под воздействием выпаса разрушается сохраняющий влагу мохово-лишайниковый покров, образуются значительные сбои, обнажаются грунты, органические субстраты уплотняются, становятся более сухими и менее стабильными. В результате отмечается увеличение в синузиях покрытия накипных и мелколопастных листоватых видов.

Размеры (высота) лишайников по мере увеличения нагрузок снижаются в 5-6 раз. В наименьшей степени сокращаются размеры кустистых лишайников в кустарниковых горных тундрах, где степень повреждения лишайников снижают кустарники, а на стадии умеренной трансформации моховой покров и относительно мощный слой почвы. Особенно значительное уменьшение размеров отмечено в каменистых кустарничковых и лишайниковых горных тундрах. Степень сохранности лишайников в этих тундрах зависит от высоты и сомкнутости кустарничков (г=0,88, при р<0,05) и степени каменистости субстрата (г=-0,81, при р<0,01). Кустарнички защищают лишайники, а высокая каменистость субстрата способствует нарушениям.

Снижение покрытия, высоты и плотности лишайникового покрова приводит к снижению запасов массы лишайников. При переходе от одной стадии трансформации к другой общие запасы лишайников уменьшаются в 2-2,5 раза. В целом масса лишайников снижается в 5-7 раз.

Показатель массы лишайников положительно коррелирует с высотой и покрытием лишайников (г=0,78, при р<0,05), с долей кладин в структуре массы (г=0,92), толщиной и запасами мхов (г=0,7). Отрицательная связь выявлена с долей цветковых растений и процентом каменистости почв. Изменение видового состава, прежде всего, доминантных видов, приводит к изменению структуры массы лишайников. Снижение ценотических позиций ценных

кормовых видов (рода СШта), увеличение роли в структуре синузий менее ценных в кормовом отношении и не имеющих кормовой ценности видов ведет к ухудшению состава и качества лишайниковых кормов.

В настоящее время на Полярном Урале очевидно катастрофическое снижение массы лишайников, прежде всего, видов, составлявших в исходных сообществах их основу (рис.2). Масса лишайников снижается в 2-2.5 раза при переходе к следующей стадии трансформации, в целом уменьшается до 7 раз.

В лишайниковых, кустарничково-лишайниковых тундрах первоначально до 50% массы лишайников приходится на долю отмерших частей представителей рода СШта. С появлением пастбищных нагрузок происходит резкое сокращение доли мортмассы лишайников, при относительно незначительном уменьшении биомассы кладин. При сильном нарушении лишайникового покрова, когда масса лишайников снижается в 5 раз, на долю мортмассы приходится до 70% запаса. Но фракция оказывается разнокачественной, ее компонентами становятся отмирающие части всех групп лишайников. При этом достоверного увеличения запасов прочих видов не происходит. Изменения структуры массы лишайников сходны для всех сообществ с доминированием лишайников.

-Ф-ОасЯоша —я—Севана - -ж- -51егеосаи1оп

ЗрЬаегорЬогиэ—ж- -№рИгота —•-РагтеНа

•" ОсИго1есЫа ——— С1ас1огпа мортмасса

II III

Рис. 2. Изменение мортмассы и массы лишайников разных родов на стадиях пастбищной трансформации

Глава 5. Воздействие выпаса на видовое и ценотическое разнообразие лишайников в градиенте высотной поясности

Проанализировано распределение 157 видов лишайников вдоль высотных профилей. Отмечено увеличение видового богатства в пределах горно-тундрового пояса и его сокращение в поясе холодных гольцовых пустынь. Эколого-ценотические оптимумы большинства видов лежат в пределах пояса горных тундр, только 9 видов тяготеют к подгольцовым редколесьям, а 13 к поясу холодных гольцовых пустынь.

В отсутствие выпаса в пределах пояса горных тундр отмечено увеличение видового разнообразия эпигейных лишайников с высотой: минимальное число видов зарегистрировано на высоте 100 м над ур. м.; максимальное видовое богатство - на высоте 300-500 м над ур. м. В поясе холодных гольцовых пустынь наблюдается тенденция к уменьшению числа видов в эпигейных сообществах. Это вызвано жесткостью гидротермических условий среды. Аналогичным образом изменяется видовая насыщенность лихеносинузий (табл.5.).

Таблица 5. Изменение видового богатства (1) и видовой насыщенности (2) эпигейных лишайников на разных высотных ступенях вне выпаса и под его воздействием_

Высотные Вне выпаса Слабо нарушенные Сильно нарушенные

ступени 1 2 1 2 1 2

1* 16 6±0.7 33 14±0.2 24 9±0.3

2 42 12±1.1 67 26±2.4 54 19±1.4

3 39 17±0.9 56 34±1.6 42 17±1.9

4 32 9±1.4 42 19±0.8 нет таких нагрузок

Всего видов 77 24 74

* 1 - подгольцовые редколесья, 2 - нижняя часть пояса горных тундр, 3 - центральная часть пояса горных тундр, 4 - верхняя, переходная к поясу холодных гольцовых пустынь, часть пояса горных тундр и пояс холодных гольцовых пустынь.

На стадии умеренной трансформации лишайникового покрова на всех высотных ступенях в пределах горно-тундрового пояса отмечается увеличение видового разнообразия эпигейных лишайников. В центральной части пояса горных тундр этот процесс выражен особенно, поскольку маломощные, каменистые почвы, динамичность субстратов, ужесточение гидротермического режима с высотой над уровнем моря позволяют лишайникам сохранить

высокую встречаемость, обилие, значительно увеличить видовое богатство даже при максимальных нагрузках. В нижней части склонов, где пастбищные нагрузки максимальны, лишайники уступают место травам и кустарничкам, являющимся более успешными конкурентами на сформированных почвах в менее жестких климатических условиях. Видовая насыщенность возрастает при умеренном выпасе в пределах пояса горных тундр в 2 раза.

Несмотря на общее увеличение видового разнообразия, уменьшаются различия в видовом составе сообществ на разных высотах. Это связано с тем, что вдоль высотного профиля появляются одни и те же виды: Cladonia fimbriata, С. bellidiflora, С. cervicomis ssp. verticillata, С. cenotea, Cetraria ericetorum, C. odontella, Nephroma arcticum, Bryocaulon divergens, Arctoparmelia centrifuga, Parmeliasaxatilis, P. omphalodes, Ochrolechia inaequatula, O. upsaliensis, Biatora vernalis, Pertusariaglomerata, P. dactylina, Phaeophysciasciastra, Solorina crocea, Icmadophila ericetorum, Lecanora cenisia, Polyblastia terrestris, Umbilicaria cylindrica и др. В условиях выпаса не отмечено четкой приуроченности видов к определенным высотным ступеням. В нижней части горно-тундрового пояса чаще, чем выше по профилю, появляются виды, характерные для эпифитных синузий, например Tuckermanniopsis sepincola, Vulpicidapinastri, Foraminella hyperopta, Hypogymnia austerodes и др. Тем не менее, видовое богатство сообществ увеличивается, прежде всего, за счет появления общих для всех высотных ступеней видов: шиловидно-сцифовидных кладоний, накипных и мелколопастных листоватых лишайников. Распределение видов определяется не высотой над уровнем моря, а, прежде всего, особенностями субстрата.

В целом для высокогорий Полярного Урала высокое сходство лихенобиоты на разных высотах может быть следствием влияния выпаса. Если сравнивать сообщества разных стадий трансформации на различных высотах, то сходство ненарушенных сообществ с трансформированными будет низким вдоль всего профиля (коэффициент Съеренсена=0,51). Видовое сходство умеренно нарушенных и сильно трансформированных сообществ высоко (0,87), поскольку происходит внедрение общих устойчивых к выпасу видов.

С увеличением высоты и усилением пастбищной трансформации происходит однонаправленная смена доминирующих видов. Вне выпаса

с высотой представителей рода Cladina сменяют лишайники родов Cladonia, Flavocetraria, Cetraria и Aleatoria, Sphaerophorus. Под воздействием выпаса на всех высотах по мере увеличения нагрузок происходит то же самое - из числа доминантов уходят кладины, заменяясь представителями родов Cladonia, Cetraria. Повышается ценотический статус накипных и мелколопастных листоватых видов, которые также могут занимать позиции доминантов (табл.6).

Таблица 6. Изменение внутрисинузиального покрытия лишайников в кустарничково-лишайниковых тундрах под воздействием выпаса разной интенсивности в градиенте высотной поясности_

Показатель Высотные ступени

1* 2 3 4

Вне выпаса

Внутрисинузиальное покрытие, % 27±1.9 43±2.6 59±4.7 83±3.6

в том числе кустистые виды 20±1.6 37±0.7 48±3.7 70±4.9

накипные виды 2±0.4 4±0.4 4±1.6 5±0.6

листоватые виды 5±0.7 2±0.3 7±4.2 8±0.9

Умеренно нарушенные сообщества

Внутрисинузиальное покрытие, % 21±1.9 35±2.8 42±3.4 65±4.5

в том числе кустистые виды 4±0.6 11±1.2 19±2.6 31±4.3

накипные виды 8±1.1 14±0.9 10±1.4 19±2

листоватые виды 9±1.2 10±1.4 9±1.1 15±1.8

Сильно на рушенные сообщества

Внутрисинузиальное покрытие, % 10±0.9 16±2.4 24±3.6 данных нет

в том числе кустистые виды 1±0.4 3±0.6 3±0.4

накипные виды 8±0.7 10+1.3 9±1.1

листоватые виды 1±0.2 3±0.4 12±2

Выводы

1. Биота эпигейных лишайников Полярного Урала включает 183 вида, относящихся к 28 семействам и 65 родам. Восемь ведущих по числу видов семейств включают 76% всей лихенобиоты. Восемь ведущих родов объединяют 49% видов. Крупнейшим по числу видов является род С1аёома (43 вида). Более половины родов представлены одним видом.

2. Эпигейная лихенобиота Полярного Урала характеризуется невысоким таксономическим разнообразием. Состав и соотношение лидирующих по числу видов семейств и родов типичны для бореальных биот, хотя географическая структура лихенобиоты отличается преобладанием арктоальпийских видов со значительным участием бореальных. Экологические особенности лихенобиоты связаны с преобладанием видов, приспособленных к каменистым местообитаниям с жестким гидротермическим режимом.

3. Выпас северных оленей увеличивает видовое и ценотическое разнообразие эпигейных лишайников. В сообществах, находящихся вне выпаса выявлено 98 видов напочвенных лишайников, в сообществах со следами пастбищной трансформации - 171 вид. Высокое видовое разнообразие лишайников сохраняется, в том числе, и на стадии деградации лишайникового покрова — в таких сообществах отмечено 153 таксона. Таксономический анализ показал сохранение в градиенте пастбищных нагрузок ведущего положения пяти первых семейств — Cladoniaceae, Parmeliaceae, Peltigeraceae, Pertusariaceae, Stereocaulacea. Увеличение видового разнообразия на пастбищных территориях происходит в большей мере за счет увеличения числа видов в исходных родах (на 68%), чем за счет появления новых родов, тем не менее, отмечено появление представителей 6 семейств и 24 родов.

4. На пастбищах, по сравнению с территориями, не подверженными воздействию выпаса, увеличивается разнообразие листоватых и накипных видов преимущественно арктоальпийского распространения, тяготеющих обычно к эпилитным или эпифитным субстратам. При интенсивных пастбищных нагрузках отмечается сокращение числа видов с бореальным распространением. Экологическая структура лихенобиоты отличается устойчивостью при увеличении нагрузки. Ведущей по числу видов является группа мезофитов. Лишь на стадии сильного нарушения лишайникового покрова выявлено возрастание роли криофитов и психрофитов.

5. Под воздействием выпаса происходит ослабление позиций доминантов лишайниковых синузий, изменение гидротермического режима и свойств субстратов, что облегчает проникновение новых видов. Наблюдается изменение и усложнение структуры лихеносинузий, лишайниковый покров разбивается на

участки с разным видовым составом и соотношением видов.

6. Лишайники отчетливо дифференцируются по степени чувствительности к выпасу. С учетом изменения фитоценотического статуса выделено пять категорий видов: неустойчивые - выпадающие из сообществ с появлением воздействия; чувствительные — резко снижающие свой ценотический статус уже при небольших нагрузках; индифферентные виды - слабо реагирующие на увеличение нагрузок, сохраняющие свое положение в сообществах; устойчивые виды - повышающие свой ценотический статус за счет увеличения встречаемости в сообществах при усилении нагрузок; положительно реагирующие на выпас -виды, для которых отмечено увеличение обилия и повышения ценотической роли вплоть до доминирования.

7. Снижение покрытия, уменьшение размеров и плотности лишайникового покрова приводит к снижению запасов массы лишайников и, соответственно, лишайниковых кормов. Вслед за изменением видового состава меняется структура запасов лишайников - сокращается доля ценных кормовых видов. Увеличение покрытия (обилия) менее ценных в кормовом отношении и не имеющих кормового значения, прежде всего, накипных и листоватых видов не приводит к увеличению запасов массы.

8. При увеличении пастбищных нагрузок снижается фитоценотическая роль лишайников. Изменение фитоценотической роли зависит от видового состава сообществ под воздействием выпаса, особенностей субстрата и гидротермического режима, взаимодействия лишайников между собой, а также с высшими растениями и мхами. Особенно чувствительны к выпасу лишайниковые, кустарничково-лишайниковые и каменистые кустарничковые тундры.

9. С высотой увеличивается роль лишайников в структуре растительного покрова, наблюдается увеличение видового богатства в пределах горнотундрового пояса и его сокращение в холодных гольцовых пустынях. Выпас способствует снижению различий в видовом составе эпигейных лишайников, в соотношении видов, принадлежащих к разным географическим и экологическим элементам на разных высотных ступенях.

полидоминантность с преобладанием накипных видов и Sphaerophorus fragilis), повышается ценотическая роль накипных и мелколопастных листоватых видов. При исключительно высокой интенсивности выпаса на прогонных путях, также как в поясе холодных гольцовых пустынь, наблюдается снижение видового разнообразия, покрытия и запасов эпигейных лишайников.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Эктова С.Н. Изменение разнообразия лишайников в горных тундрах Полярного Урала в связи с выпасом северных оленей // Биосфера и человечество: Матер, к конф. молод. уч. памяти Н.В. Тимофеева-Ресовского. Екатеринбург:, 2000. С. 329-330.

2. Эктова С.Н. Влияние выпаса оленей на изменение видового разнообразия сообществ с доминированием лишайников // Современные проблемы популяционной, исторической и прикладной экологии. Вып. 2: Матер, конф. молод, уч. Екатеринбург, 2001. С. 294-297.

3. Эктова С.Н. Воздействие выпаса северного оленя на структуру лишайникового покрова в горных тундрах Полярного Урала // Актуальные проблемы биологии и экологии: Матер. IX молод. науч. конф. Сыктывкар, 2002. С. 184-185.

4. Эктова С.Н. Лишайники в растительном покрове горных тундр Полярного Урала // Биота горных территорий: Матер. конф. молод, уч. 2002. Еатеринбург,

2002. С. 295-298.

5. Эктова С.Н. Влияние выпаса северного оленя на лишайники в градиенте высотной поясности // Проблемы региональной и глобальной экологии: Матер. конф. молод. уч. Екатеринбург, 2003. С. 338-348.

6. Эктова С.Н. Запас лишайников в горных тундрах Полярного Урала // Актуальные проблемы биологии и экологии: Матер. X молод. конф. Сыктывкар,

2003. С. 240-241.

7. Эктова С.Н. Изменение лишайникового покрова Заполярного Урала под воздействием выпаса оленей // Биологические ресурсы Полярного Урала. Салехард, 2003. С. 88-94. (Научный вестник; Вып. 3, ч. 2).

8. Эктова С.Н. Изменение сообществ эпигейных лишайников с высотой на Заполярном Урале // Ботанические исследования в азиатской России: Матер. XI съезда Русского ботанического общества. Барнаул, 2003. Т. 1. С. 195-196.

9. Эктова С.Н. Влияние выпаса оленей на состав и структуру лишайникового компонента фитоценозов // Экологические механизмы динамики и устойчивости экосистем: Матер. конф. молод. уч. Екатеринбург, 2004. С. 309-318.

10. Эктова С.Н. Высотное распределение лишайников на Полярном Урале на фоне пастбищных нагрузок // Биология, систематика и экология грибов в природных экосистемах и агрофитоценозах: Матер. междунар. науч. конф. Минск, 2004. С. 274-278.

11. Эктова С.Н. Характеристика сообществ с доминированием лишайников в долине реки Погурей (Полярный Урал) // Актуальные проблемы биологии и экологии: Матер. XI молод. конф. Сыктывкар, 2004. С. 345-346.

12. Эктова С.Н. Чем определяется устойчивость лишайников к выпасу северного оленя // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: Матер. Всеросс. Науч. конф. Йошкар-Ола, 2004. С. 185-187.

13. Ektova S. Lichens on bare ground sports on reindeer pastures in mountain tundra of the Polar Urals // Lichens in focus: book of abstracts of the 5th IAL Symposium. Tartu, 2004. P. 55.

14. Магомедова М.А., Морозова Л.М., Эктова С.Н. Реакция лишайников на рекреационные нагрузки // Проблемы охраны природных ландшафтов и биоразнообразия России и сопредельных стран: матер. Межд. научно-практ. конф. Пенза, 2004. С. 76-78.

15. Магомедова М.А., Морозова Л.М., Эктова С.Н. Лишайники в растительном покрове Полярного Урала // Материалы по флоре и фауне Ямало-Ненецкого автономного округа. Салехард, 2004. С. 3-22. (Научный вестник; Вып. 3 (29)).

Подписано в печать 20.10.2004 Печать на ризографе. Усл. печ. л. 1,0.

Тираж 100 экз. Отпечатано в типографии «Интерленд» 620026, Екатеринбург, ул. Р.Люксембург, 18. Тел.: 8 (343) 371-12-72.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Эктова, Светлана Николаевна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

1.1. Физико-географическая характеристика

1.2. Современное состояние оленеводства на Урале и тенденции его развития

1.3. Корма, особенности и экология выпаса северных оленей

ГЛАВА 2. МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ И ОБЪЕМ ВЫПОЛЕННЫХ

2.1. Определение видов

2.2. Анализ эпигейной биоты

2.3. Описание фитоценозов и сообществ лишайников

2.4. Изучение реакции лишайников на воздействие выпаса северных оленей

2.5. Выявление закономерностей высотного распределения лишайников в градиенте пастбищных нагрузок

2.6. Статистические методы обработки материала

2.7. Объем выполненных работ

ГЛАВА 3. ХАРАКТЕРИСТИКА ВИДОВОГО РАЗНООБРАЗИЯ ЛИШАЙНИКОВ И ЕГО ИЗМЕНЕНИЯ ПОД ВОЗДЕЙСТВИЕМ ВЫПАСА СЕВЕРНЫХ ОЛЕНЕЙ

3.1. История исследования лихенобиоты на Полярном Урале

3.2. Видовое разнообразие эпигейной лихенобиоты горных тундр Полярного Урала

3.3. Анализ изменения видового разнообразия под воздействием выпаса

ГЛАВА 4. ВОЗДЕЙСТВИЕ ВЫПАСА СЕВЕРНЫХ ОЛЕНЕЙ НА СТРУКТУРУ СООБЩЕСТВ СДОМИНИРОВАНИЕМ ЛИШАЙНИКОВ И ЛИХЕНОСИНУЗИЙ

4.1. Фитоценотическая роль лишайников и ее изменение под воздействием выпаса

4.2. Влияние выпаса на состав и структуру лишайникового компонента фитоценозов и лихеносинузий

ГЛАВА 5. ВОЗДЕЙСТВИЕ ВЫПАСА НА ВИДОВОЕ И ЦЕНОТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ЛИШАЙНИКОВ В ГРАДИЕНТЕ ВЫСОТНОЙ ПОЯСНОСТИ

5.1. Закономерности высотного распределения эпигейных лишайников в высокогорьях Полярного Урала

5.2. Высотное распределение лишайников на фоне пастбищных нагрузок

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Изменение разнообразия и фитоценотической роли лишайников в горных тундрах Полярного Урала под воздействием выпаса северных оленей"

Выпас является важным экологическим фактором, который оказывает сильное воздействие на растительный покров огромных пространств суши. Исследование воздействия выпаса северных оленей на растительность является частью фундаментальной проблемы экологии, которая состоит в изучении взаимодействия растительноядных животных и растительного покрова. Известно, что выпас определяет состав и структуру растительности региона, влияя на видовой состав, продуктивность, жизненность растений (Воронов, 1964; Одум, 1986; Oksanen et al., 1989; Zimov et al., 1995; Mulder, 1999 и др.). Под влиянием выпаса северных оленей на протяжении тысячелетий формировался облик современных тундр (Андреев, 1973, 1975; Zimov et al., 1995). Долгое время выпас оставался естественным зоогенным фактором. С развитием животноводства становится антропогенным фактором, появляется проблема перевыпаса.

Исследования трансформации растительного покрова под воздействием выпаса, были проведены во многих оленеводческих районах Арктики и Субарктики, в том числе на севере Урала.

В высокогорьях Урала именно выпас оленей оказывает широкомасштабное воздействие на растительность - тундровый район оленеводческого значения занимает 16% общей площади Урала (Игошина, 19666). На склонах Полярного Урала и в его предгорьях расположены весенние, летние и осенние пастбища, а также прогонные пути. Лишайники здесь являются важным кормом даже летом (Южаков, Мухачев, 2001). При этом огромное воздействие на лишайники оказывает вытаптывание (выбивание), поскольку пастбища используются в бесснежное время года. Еще в 30-е годы прошлого века проводились работы по оценке кормовой базы оленеводства региона (Андреев и др., 1935; Игошина, 1933, 1937, 1935, 1939). Исследования продолжаются и сейчас, но они направлены не только на определение запаса кормов, но и на выявление воздействия выпаса и реакции растительности.

С оленеводством связан риск снижения ресурсного потенциала и разнообразия растительного покрова. Под воздействием выпаса на севере Урала и прилегающих территориях отмечается значительное изменение ж структуры растительного покрова, падение продуктивности пастбищ и качества кормов (Городков, 1926а; Салазкин и др., 1932; Андреев, 1935; Андреев и др., 1935; Аврамчик, 1939; Глинка, 1939; Шахов, 1940; Востряков, Броднев, 1964; Уткин, 1976; Магомедова, 1985в, 1986а, 1992, 1994а, 1996, 2000, 2001 в, 2001 г, 2002; Магомедова и др., 1986а; Морозова, 2001а, 20026 и др.). Это связано с большим поголовьем выпасаемых оленей, перегонным выпасом, использованием пастбищ в бесснежное время года. В сравнении с другими горными системами здесь самые высокие пастбищные нагрузки (Крючков, 1994; Магомедова, 19946; Bolshakov et al., 1996; Южаков, % Мухачев, 2001). Высокий уровень нагрузки на растительный покров создают неуклонный рост поголовья оленей и нарушение системы выпаса, что часто приводит к многократному посещению пастбищ в течение одного сезона. Кроме того, по характеризуемой территории проходят прогонные пути стад северных оленей.

Лишайники являются важным структурным и функциональным компонентом растительного покрова Севера и высокогорий (Еленкин, 1904; Городков, 19266, 1929, 1938, 1956; Игошина, 1931, 1964; Андреев, 1950; Горчаковский, 1950, 1955, 1957, 1966а, 19666, 1975; Куваев, 1956; 1959, 1961, 1985; Сочава, 1956; Трасс, 1965; Станюкович, 1973; Bliss, 1981, 1997; Perez* Llano, 1994; Магомедова, 1985а, 2003 и др.).

Вместе с тем лишайники самый чувствительный к выпасу компонент растительного покрова (Андреев и др., 1935; Pegau, 1970; Щелкунова, 1976а; Полежаев, 1980; Магомедова, 19856, 1994, 1996, 2002; Карпов, 1991 и др.). В результате выпаса нарушается целостность лишайникового покрова, образуются пятна голого грунта. В настоящее время снижение роли лишайников в сообществах и увеличение доли травянистых в структуре надземной фитомассы отмечается во всех регионах Севера с развитым оленеводством (Андреев, 1973; Боржонов и др., 1976; Щелкунова, 1992; Полежаев, 1993; Магомедова, 1994а, б; Магомедова, Морозова, 19976, 19986; Helle, Aspi, 1983; Klein, 1971, 1987; Palmer, Rouse, 1945; Thorisson, 1984; Crete et al, 1990; Svanson, Barker, 1992).

Изучению лишайников как кормового ресурса уделялось большое внимание. Для многих видов описана устойчивость к выпасу и кормовая ценность (Александрова и др., 1964; Пристяжнюк, 1998; Магомедова, 20026). При этом в силу общей направленности исследований, описывались изменения разнообразия, покрытия, размеров только кормовых видов лишайников, никогда не анализировались изменения в видовом составе всей лихенобиоты, как и не выявлялось изменение видового и ценотического разнообразия лишайников под влиянием выпаса. На территориях, где располагаются пастбища северных оленей, редко указываются не только кормовые виды лишайников (Moser et al., 1979; Lavrinenko, Kuljugina, 2002; Hansen, Lund, 2003).

Эпигейные лишайники являются важным видом кормовых ресурсов уральских горных тундр. Они представлены значительным числом видов, сообщества с их доминированием занимают большие площади (Игошина, 1964; Горчаковский, 1975; Магомедова, 1996, 2002). На Полярном Урале и прилегающих к нему районах проводились работы по выявлению видового состава лишайников, что обеспечило базу для наших исследований (Andreev et al., 1996; Рябкова, 1998; Журбенко, 1999; Магомедова, 2002). Проводились исследования по изменению запасов кормовых видов лишайников (Андреев и др., 1935, Игошина, 1933, 1935, 1937, 1939, 1964; Игошина, Флоровская, 1939). Однако характеристике роли лишайников в сложении растительного покрова и изменений лишайникового компонента растительного покрова в связи с выпасом не уделялось должного внимания. В то время как именно оценка состояния лишайников позволяет судить о степени антропогенной трансформации экосистем (Мартин, 1984), в том числе на пастбищах (Магомедова, 19946, 2001а, 20016).

Цель работы заключается в изучении изменений лишайникового покрова в горных тундрах Урала, происходящих под воздействием интенсивного выпаса северных оленей. Она реализуется по трем направлениям - изменение видового разнообразия лишайников, изменение роли лишайников в фитоценозах, изучение изменения роли лишайников в растительном покрове.

В работе ставятся следующие задачи:

1. Выявить видовое и ценотическое разнообразие эпигейных лишайников в горных тундрах Полярного Урала;

2. Охарактеризовать роль лишайников в структуре фитоценозов и растительного покрова Полярного Урала;

3. Оценить воздействие интенсивного выпаса северных оленей на изменение состава и структуры лихеносинузий, на изменение фитоценотической роли лишайников, а также роли сообществ с доминированием лишайников в структуре растительного покрова;

4. Определить запас лишайников в различных типах растительных сообществ при разном характере пастбищной нагрузки;

5. Охарактеризовать основные закономерности трансформации лишайникового компонента растительного покрова под воздействием выпаса;

6. Выявить изменения видового и ценотического разнообразия лишайников в зависимости от высоты над уровнем моря на фоне пастбищных нагрузок.

Научная новизна.

Впервые проведены лихенологические исследования в южной части Полярного Урала. С учетом этих материалов составлен список эпигейных лишайников, проведен таксономический, географический, экологический анализ эпигейной лихенобиоты Полярного Урала. Впервые приводится 6 видов лишайников.

Впервые показана фитоценотическая роль лишайников во всем многообразии растительных сообществ Полярного Урала.

В работе впервые охарактеризовано видовое разнообразие эпигейных лишайников территорий, использующихся в качестве летних пастбищ для северных оленей, показано его изменение в зависимости от пастбищной нагрузки.

Впервые детально описаны изменения состава, структуры и продуктивности сообществ лишайников в результате воздействия столь высоких пастбищных нагрузок.

Впервые изучено изменение видового и ценотического разнообразия лишайников под влиянием выпаса в высотном градиенте. Эти данные позволяют выявить возможное влияние антропогенных факторов, в частности выпаса, на распределение лишайников вдоль высотного профиля, на состав и структуру сообществ лишайников на разной высоте над уровнем моря. Большое значение имеет сопоставление реакции лишайников в градиентах нарастания экстремальности гидротермического режима и антропогенной нагрузки.

Положения, вынесенные на защиту.

1. Относительно невысокое разнообразие эпигейных лишайников в горнотундровых фитоценозах Полярного Урала увеличивается на фоне пастбищных нагрузок, и лишь при исключительно высокой интенсивности последних (на прогонных путях) происходит его уменьшение.

3. Изменение видового состава, уменьшение покрытия, высоты и плотности лишайникового покрова под воздействием выпаса северных оленей привело к снижению запасов массы лишайников и катастрофическому падению кормового потенциала пастбищных территорий.

4. Выпас и ужесточение гидротермического режима с увеличением ^ высоты над уровнем моря оказывают однонаправленное воздействие на изменение видового разнообразия и ценотической роли лишайников и формируемые ими сообщества.

Практическая значимость

Лишайники, являясь ценным кормом и наиболее чувствительным к пастбищным нагрузкам компонентом растительного покрова идеальны в качестве индикатора степени пастбищной трансформации экосистем. Характеристика признаков перевыпаса и анализ трансформации лишайникового покрова создают основу для нормирования пастбищных ф нагрузок. Полученные материалы могут быть использованы для оценки состояния пастбищных территорий и анализа динамики пастбищных ресурсов.

Автор выражает глубокую признательность научному руководителю д.б.н. М.А. Магомедовой и к.б.н. Л.М. Морозовой за консультации и советы в период сбора и обработки материала и во время написания работы; И.И. Макаровой - за просмотр коллекции лишайников и помощь в определении. т

Заключение Диссертация по теме "Экология", Эктова, Светлана Николаевна

Выводы

1. Биота эпигейных лишайников Полярного Урала включает 183 вида, относящихся к 28 семействам и 65 родам. Восемь ведущих по числу видов семейств включают 76% всей лихенобиоты. Восемь ведущих родов объединяют 49% видов. Крупнейшим по числу видов является род Cladonia (43 вида). Более половины родов представлены одним видом.

3. Выпас северных оленей увеличивает видовое и ценотическое разнообразие эпигейных лишайников. В сообществах, находящихся вне выпаса выявлено 98 видов напочвенных лишайников, в сообществах со следами пастбищной трансформации - 171 вид. Высокое видовое разнообразие лишайников сохраняется, в том числе, и на стадии сильной трансформации лишайникового покрова - в таких сообществах отмечено 153 таксона. Таксономический анализ показал сохранение в градиенте пастбищных нагрузок ведущего положения пяти первых семейств — Cladoniaceae, Parmeliaceae, Peltigeraceae, Pertusariaceae, Stereocaulacea. Увеличение видового разнообразия на пастбищных территориях происходит в большей мере за счет увеличения числа видов в исходных родах (на 68%), чем за счет появления новых родов, тем не менее, отмечено появление представителей 6 семейств и 24 родов.

6. Лишайники отчетливо дифференцируются по степени чувствительности к выпасу. С учетом изменения фитоценотического статуса выделено пять категорий видов: неустойчивые - выпадающие из сообществ с появлением воздействия; чувствительные - резко снижающие свой ценотический статус уже при небольших нагрузках; индифферентные виды — слабо реагирующие на увеличение нагрузок, сохраняющие свое положение в сообществах; устойчивые виды - повышающие свой ценотический статус за счет увеличения встречаемости в сообществах при усилении нагрузок; положительно реагирующие на выпас — виды, для которых отмечено увеличение обилия и повышения ценотической роли вплоть до доминирования.

9. С высотой увеличивается роль лишайников в структуре растительного покрова, наблюдается увеличение видового богатства в пределах горно-тундрового пояса и его сокращение в холодных гольцовых пустынях. Выпас способствует снижению различий в видовом составе эпигейных лишайников, в соотношении видов, принадлежащих к разным географическим и экологическим элементам на разных высотных ступенях.

10. Состав и структура сообществ лишайников в поясе горных тундр как с увеличением высоты над уровнем моря, так и в связи с увеличением пастбищных нагрузок меняются единообразно: происходит увеличение видового разнообразия, однонаправленная смена доминантов (Cladina Cladonia Cetraria полидоминантность с преобладанием накипных видов и Sphaerophorus fragilis), повышается ценотическая роль накипных и мелколопастных листоватых видов. При исключительно высокой интенсивности выпаса на прогонных путях, также как в поясе холодных гольцовых пустынь, наблюдается снижение видового разнообразия, покрытия и запасов эпигейных лишайников.

Заключение.

Вдоль высотного градиента в северной части Полярного Урала происходит увеличение видового богатства в пределах горно-тундрового пояса и его сокращение в холодных гольцовых пустынях. С высотой увеличивается роль лишайников в структуре растительного покрова. Ценотическое сходство лишайниковых синузий на разных высотных ступенях низкое.

Выпас способствует снижению различий в видовом составе эпигейных лишайников, в соотношении видов, принадлежащих к разным географическим и экологическим элементам на разных высотных ступенях.

Состав и структура сообществ лишайников как с увеличением высоты над уровнем моря, так и в связи с увеличением пастбищных нагрузок меняются единообразно: происходит увеличение видового разнообразия, однонаправленная смена доминантов (Cladina Cladonia Cetraria Накипные виды), повышается ценотическая роль накипных и мелколопастных листоватых видов. В сообщества проникают, прежде всего, арктоальпийские мезофиты.

Однако снижения ценотического разнообразия на разных высотах и стадиях пастбищной трансформации не происходит, что определяется разнообразием местообитаний и жесткой приуроченностью лишайников к условиям среды в связи с их общей суровостью.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Эктова, Светлана Николаевна, Екатеринбург

1. Аксенова М.Я. Вопросы кормления оленей // Сов. оленеводство. 1937. Вып. 10. С.

2. Александрова В.Д. Классификация растительности: Обзор принципов классификации и классификац. систем в разных геоботан. школах. Л., 1969. 275 с.

3. Александрова В.Д. Опыт анализа структуры растительного покрова на границе фитоценозов пятнистой и бугорковатой тундры в западном Таймыре // Биогеоценозы Таймырской тундры и их продуктивность. Л., 1971. С. 185197.

4. Александрова В.Д., Андреев В.Н., Бахтина Т.В. и др. Кормовая характеристика растений Крайнего Севера М.; Л., 1964. 484 с.

5. Андреев В.Н. Обработка материалов полевых исследований кормовых угодий лесной и тундровой зон // Программа для геоботанических исследований. Л.,1932. С. 99-107.

6. Андреев В.Н. Кормовая база Ямальского оленеводства // Сов. оленеводство. 1935. Вып.1. С. 99-164.

7. Андреев В.Н. Арктические и высокогорные пустыни. Тундры // Карта растительности европейской части СССР: Пояснительный текст. М.; Л., 1950. С. 35-40.

8. Андреев В.Н. Прирост кормовых лишайников и приемы его регулирования // Тр. Бин. АН СССР. Сер.З. Геоботаника, 1954. Вып.9. С. 1174.

9. Андреев В.Н. Некоторые географические закономерности в распределении надземной фитомассы в тундровой зоне в связи с продвижением на север древесно-кустарничковой растительности //

10. Биологические основы использования природы Севера. Сыктывкар, 1970. С. 5-12.

11. Андреев В.Н. Изучение антропогенных воздействий на растительность Арктики и Субарктики // Изучение биогеоценозов тундры и лесотундры. М.; Л., 1972. С. 44-49.

12. Андреев В.Н. Изучение антропогенных воздействий на растительность тундры и лесотундры в связи с общим направлением развития тундрового биома // Почвы и растительность мерзлотных районов. Магадан, 1973. С. 173-179.

13. Андреев В.Н. Современная динамика тундровых экосистем // Тез. докл. XII Междунар. ботан. конгр. Л., 1975. 176 с.

14. Андреев В.Н. Некоторые данные о делихенизации тундры // Растительности и почвы субарктической тундры. Новосибирск, 1980. С. 201205.

15. Андреев В.Н., Игошина К.Н., Лесков А.И. Оленьи пастбища и растительный покров Полярного Приуралья // Сов. оленеводство. 1935. Вып. 5. С. 171-406.

16. Андреев В.Н., Голосов И.М., Преображенский Б.В. Северные олени. Красноярск, 1972. 192 с.

17. Андреев М.П. Лишайниковые синузии в лиственничнике у верхней границы леса в Анюйском нагорье // Ботан. журн. 1979. Т.64, № 5. С. 646653.

18. Андреев М.П., Котлов Ю.В., Макарова И.И. Биологическое разнообразие лишайников Русской Арктики (таксономический состав и предварительный анализ) // Новости сист. низш. раст. Т. 31. СПб., 1996. С. 82-94.

19. Андреяшкина Н.И. Продуктивность основных типов горнотундровых и близких к ним сообществ // Экология. 1988. № 5. С. 43-50.

20. Андреяшкина Н.И., Пешкова Н.В. Сравнительная характеристика устойчивости горнотундровых сообществ Урала к фактору рекреации // Экология. 1997. № 1. С. 57-59.

21. Андреяшкина Н.И., Пешкова Н.В. О горизонтальной структуре растительности горных тундр // Ботан. журн. 1999. Т. 84, № 10. С. 94-100.

22. Андреяшкина Н.И., Пешкова Н.В. Сравнительная характеристика устойчивости горнотундровых сообществ Урала к фактору рекреации // Экология. 2003. № 1. С. 57-59.

23. Антонова М.М. Опыт введение пастбищеоборота в оленеводстве в колхозах Ямало-Ненецкого национального округа // Науч. техн. бюлл./ НИИСХКр. Севера. 1957. Вып. 2. С. 3-4.

24. Атлас Арктики. М.: ГУГК, 1985. 204 с.

25. Байбулатова Н.Э. Лишайники бассейна р. Сары-Джаз: (Центр. Тянь-Шань): Автореф. дис. .канд. биол. наук. Л., 1991. 22 с.

26. Баскин Л.М. Северный олень: экология и поведение. Москва:"Наука", 1970. 150 с.

27. Бердюгин К.И., Павлинин В.В., Штро В.Г. Фауна млекопитающих оконечности Полярного Урала // Биологические ресурсы Полярного Урала. Салехард, 2003. С. 95-102. (Науч. вестн.; Вып. 3, часть 1).

28. Беляева Н.В., Дмитриева Н.В. Состояние оленьих пастбищ Российской Федерации // Раст. ресурсы. 1996. Т. 32, № 3. С. 22-28.

29. Боржонов Б.Б., Бороздин Э.К., Дьяченко Н.О., Забродин В.А., Щелкунова Р.П. Влияние домашнего оленеводства на растительный и животный мир тундры // Тез. докл.: Междунар. геогр. конгр. Л., 1976. С. 142144.

30. Борисевич Д.В. Рельеф и геологическое строение // Урал и Приуралье. М., 1968. С. 19-81.

31. Бороздин З.К., Забродин В.А., Востряков П.Н. Северное оленеводство. М.,1979. 287 с.

32. Бредкина ЛИ., Голубкова Н.С. Синузии эпигейных лишайников Восточного Памира // Новости систематики низших растений. JL, 1977. Т. 14. С. 163-172.

33. Бязров Л.Г. Синузии эпифитных лишайников в некоторых типах лесных биогеоценозов Марийской АССР // Ботан. журн. 1971а. Т. 55, № 8. С. 1065-1075.

34. Бязров Л.Г. Эпифитные лишайники в осинниках различного возраста в Подмосковье // Бюл. МОИП. Отд. биол. 19716. Т. 76, вып. 4. С. 111-117.

35. Бязров Л.Г. Лишайниковые синузии в лиственничнике разнотравном: (Хангайский хребет, МНР) // Ботан. журн. 1974. Т. 59, № 10. С. 1425-1438.

36. Бязров Л.Г. Группировки лишайников как структурные элементы биогеоценозов (экосистем) // Тез. докл. XII Междунар. Ботан. конгресса. Л., 1975. С. 73.

37. Бязров Л.Г. Эпифитные лишайниковые синузии елового леса под Москвой // Брио-лихенологические исследования в СССР. Апатиты, 1986. С. 81-85.

38. Василевич В.И. Статистические методы в геоботанике. Л., 1969. 232 с.

39. Василевич В.И. Очерки теоретической фитоценологии. Л., 1983. 248 с.

40. Воронов А.Г. Влияние животного населения на растительные сообщества // Полевая геоботаника. М.; Л., 1964. Т. 3. С. 451-500.

41. Востряков П., Броднев М. Оленеводство Ямала. Л., 1964. 98 с.

42. Гёз (Мырзакулова) З.С. Лишайники южного Алтая: (Казах. Алтай): Автореф. дис. .канд. биол. наук. СПб., 1993. 17 с.

43. Глинка Д.М. Пастбищные сезоны в оленеводстве и условия зимнего питания оленей в Ненецком округе // Тр. НИИ полярного земледелия, животноводства и промыслывого хозяйствава. Сер. Оленеводство. 1939. Вып. 4. С. 31-46.

44. Говорухин B.C. По тундрам Малого Ямала и Полярного Урала (описание редкостойных лесов) // Бюл. МОИП. Отд. геол. 1952. Вып. 3. С. 9495.

45. Голубкова Н.С. Анализ флоры лишайников Монголии. Д., 1983. 248 с. Голубкова Н.С., Бязров Л.Г. Жизненные формы лишайников и лихеносинузии // Ботан. журн. 1989. Т. 74, № 6. С. 794-804.

46. Городков Б.Н. Оленьи пастбища на Севере Уральской области // Урал. Екатеринбург, 1926а. Вып. 8. С. 1-12.

47. Городков Б.Н. Полярный Урал в верхнем течении р. Соби // Тр. Ботан. музея АН СССР. 19266. Вып. 19. С. 1-32.

48. Городков Б. Н. Полярный Урал в верховьях рек Соби и Войкара // Известия АН СССР. 1926в. Вып. 9. С. 745-766.

49. Городков Б. Н. Полярный Урал в верховьях рек Войкара, Сыни и Ляпина // Материалы экспедиционных исследований АН СССР. Урал. Д., 1929. Вып. 7. С. 1-32.

50. Городков Б.Н. Материалы для познания горных тундр Полярного Урала // Приполярные районы. Труды ледниковых экспедиций. № 3. Урал. 1935. С.

51. Городков Б.Н. Растительность Полярного и Северного Урала // Природа Урала. Свердловск, 1936. С. 101-108.

52. Городков Б.Н. Растительность Арктики и горных тундр СССР // Растительность СССР. Л., 1938. Т.1. С. 297-354.

53. Городков Б.Н. Разреженная растительность осыпей и скал гор Арктики и высокогорий умеренного пояса // Растительный покров СССР. М.; Л., 1956. Т. 1. С. 76-79.

54. Горчаковский П.Л. Высокогорная растительность заповедника Денежкин Камень. Свердловск, 1950. 120 е.:

55. Горчаковский П.Л. Растительность горных тундр Урала // Зап. Урал. Отделения геогр. о-ва СССР. 1955. Вып.2. С. 38-158.

56. Горчаковский П.Л. Горные тундры Урала и пути использования их кормовых ресурсов // Тр. Томского гос. ун-та. 1957. Т. 141. С. 14-24.

57. Горчаковский П.Л. Растительность хребта Сабли на Приполярном Урале // Растительность Крайнего Севера СССР и ее освоение. М.; Л., 1958. Вып.3. С. 95-127.

58. Горчаковский П.Л. Флора и растительность высокогорий Урала // Тр. Ин-та биологии УФАН СССР. 1966а. Вып. 48. С. 3-269.

59. Горчаковский П.Л. Растительность // Урал и Приуралье. М., 1968. С. 211-261.

60. Горчаковский П.Л. Растительный мир высокогорного Урала. М., 1975.284 с.

61. Дедов А.А. О современном состоянии кормовой базы оленеводства // Сов.Север. 1932. №1-2. С.109-123.

62. Домбровская А. В. Род Stereocaulon на территории бывшего СССР. Спб, 1996. 120 с.

63. Домбровская А.В., Шляков Р.П. Лишайники и мхи севера европейской части СССР: Крат, определитель. Л., 1967. 182 с.

64. Еленкин А.А. Лишайниковые формации в Саянах // Тр. Петерб. об-ва естествоиспытателей: Протоколы. 1904. Т.35. Вып. 1-2. С. 44-51.

65. Ермаков А.А. Современное состояние и проблемы охраны земель в Коми ССР //Освоение Севера и проблемы рекультивации. Сыктывкар, 1991. С.75-76.

66. Житков Б.М. Полуостров Ямал. СПб., 1913. 349 с. (Зап. Императ. русс, геогр. об-ва; Вып. 49).

67. Журбенко М. П. Лишайники Полярного Урала в долине р. Собь // Новости сист. низш. раст. 1999. Т. 33. С. 120-130.

68. Журбенко М. П. Лишайники и лихенофильные грибы Путоранского заповедника// Флора и фауна заповедников. М., 2000. Вып. 89. 55 с.

69. Иванов Д.Л. Лишайники гор Пирин и их экология: Автореф. дис. .канд. биол. наук. М., 1990. 23 с.

70. Иванова Е.Н. Почвы Урала // Почвоведение. 1947. Вып. 4. С. 213-226. Игошина К.Н. Высокогорная растительность Среднего Урала // Журн. Русс, ботан. об-ва. 1931. Т. 16, № 1. С. 3-69.

71. Игошина К.Н. Ботаническая и хозяйственная характеристика оленьих пастбищ в районе Обдорской зональной станции // Сов. оленеводство. 1933. № 1.С. 165-211.

72. Игошина К.Н. Оленьи пастбища Полярного Урала в верховьях рек Лонготюган и Щучьей // Сов. оленеводство. 1935. № 5. Приложение 1. С. 373-401.

73. Игошина К.Н. Пастбищные корма и кормовые сезоны в оленеводстве Приуралья // Сов. оленеводство. 1937. Вып. 10. С. 125-195.

74. Игошина К.Н. Рост кормовых ягелей на Приуральском севере // Тр. Инта Полярного земледелия, животноводства и промыслового хозяйства Сер. «Оленеводство». Вып. 4. 1939. С. 5-27.

75. Игошина К.Н. Растительность Урала // Геоботаника М.; Л., 1964. Т. 16. С. 83-230.

76. Игошина К.Н. Особенности флоры и растительности на гипербазитах Полярного Урала: (На прим. г. Рай-Из) // Ботан. журн. 1966а. Т. 51, вып. 3. С. 322-328.

77. Игошина К.Н. Растительные ресурсы Урала // Проблемы физической географии Урала. М., 19666. С. 179-197. (Тр. МОИП.; Т. 18).

78. Игошина К.Н., Флоровская Е.Ф. Использование пастбищ и выпас на Полярном Урале // Тр. НИИ полярного земледелия, животноводства и промыслового хозяйства. Сер. Оленеводство. 1939. Вып. 8. С. 7-29.

79. Карев Г.И. Корма и пастбища северного оленя. M.-JL, 1956. с.

80. Карпов Н.С. Воздействие выпаса оленей на пастбища в весенний период // Кормовая база и продуктивность северных оленей. Новосибирск, 1988. С. 84-97.

81. Карпов Н.С. Влияние выпаса северных оленей на растительность пастбищ субарктических тундр Якутии. Якутск, 1991. 116 с.

82. Кеммерих А.О. Гидрография Северного, Приполярного и Полярного Урала. М.: Изд-во АН СССР, 1961. 137 с.

83. Кеммерих А.О. Воды // Урал и Приуралье. М., 1968. С.118-166.

84. Кириков С.В. Животный мир // Урал и Приуралье. М., 1968. С. 262-304.

85. Копачевская Е.Г. Лишайники лесов Крымского государственного заповедно-охотничьего хозяйства: Автореф. дис. .канд. биол. наук. Киев, 1963. 19 с.

86. Котлов Ю.В. Роль лишайников в сложении растительного покрова Верхнеколымского нагорья // Ботан. журн. 1993. Т. 78, № 11. С. 54-57.

87. Котлов Ю.В. Новые для Полярного Урала виды лишайников с побережья Карского моря // Бот. журн. 1994. Т. 79. № 7. С. 122-124.

88. Корчагин А.А. Строение растительных сообществ // Полевая геоботаника. Л., 1976. Т. 5. С. 5-320.

89. Крючков В.В. Север на грани тысячелетий. М., 1987. 268 с.

90. Куваев В.Б. Растительность Восточного Верхоянья // Растительность Крайнего Севера СССР и ее освоение. М.;Л.:, 1956. Вып. 2. С. 133-186.

91. Куваев В.Б. К характеристике растительности Приполярного Урала // Материалы по классификации растительности Урала. Свердловск, 1959. С. 56-59.

92. Куваев В.Б. К выделению пояса холодных каменистых пустынь в горах северной Евразии // Ботан. журн. 1961. Т. 46, № 3. С. 337-347.

93. Куваев В.Б. Закономерности высотного распределения растений на Приполярном Урале // Продуктивность и рациональное использование растительности Урала. Свердловск, 1980. С. 35-72.

94. Куваев В.Б. Холодные гольцовые пустыни в приполярных горах северного полушария. М., 1985. 80 с.

95. Куваев В.Б., Сонникова А.Е., Бязров Л.Г., Игнатова Е.А. К познанию гольцовых пустынь Западного Саяна // Ботан. журн. 2002. Т. 87, № 4. С. 5669.

96. Кувшинова К.В. Климат // Урал и Приуралье. М., 1968. С. 82-117.

97. Лавриненко О.В., Лавриненко И.А., Пыстина Т.Н. Лишайники (Lichenes) Канино-Печорской провинции арктической флористической области // Бот. журн. 2000. Т. 85, № 5. С. 12-28.

98. Магомедова М.А. Сукцессии сообществ литофильных лишайников в высокогорьях Северного Урала // Экология. 1979. N 3. С. 29-38.

99. Магомедова М.А. Сукцессии сообществ литофильных лишайников в высокогорьях Северного Урала: Автореф. дис. .канд. биол. наук. Свердловск, 1980а. 26 с.

100. Магомедова М.А. Лишайники как индикаторы ландшафтных различий в горных тундрах Северного Урала // Охрана и рациональное использование биологических ресурсов Урала. Свердловск, 19806. С. 55-57.

101. Магомедова М.А. Лишайниковый покров высокогорий Северного Урала // Растительные сообщества Урала и их антропогенная деградация. Свердловск, 1984. С. 91-101.

102. Магомедова М.А. К вопросу о роли лишайников в горных экосистемах // Грибы и лишайники в экосистеме. Рига, 1985а. С. 80-82.

103. Магомедова М.А. Влияние выпаса оленей на лишайниковый покров редколесий // Ботанические исследования на Урале. Свердловск, 19856. С.75.

104. Магомедова М.А. Антропогенная динамика лишайникового покрова на Тюменском Севере // Биологические проблемы Севера. Ботаника, физиология и биохимия растений, кормопроизводство: Тез. докл. Всесоюз. симп. Якутск, 1986а. Вып.2. С. 84-86.

105. Магомедова М.А. Высотное распределение лишайников на горе Косьвинский Камень // Флора и растительность эталонных и охраняемых территорий. Свердловск, 19866. С. 103-118.

106. Магомедова М.А. Лишайники в растительном покрове Центрального водораздельного хребта на Северном Урале // Рациональное использование и охрана растительного мира Урала. Свердловск, 1991. С. 86-104.

107. Магомедова М.А. К методике эколого-экономической оценки растительного покрова // Эколого-экономические проблемы природопользования в Сибири. Новосибирск, 1992. С. 31-32.

108. Магомедова М.А. Лишайники предтундровых лесов Западной Сибири // Ботан. журн. 1994а. Т.79, № 11. С. 1-11.

109. Магомедова М.А. Мониторинг состояния растительного покрова на оленьих пастбищах // Проблемы регионального природопользования. Вып.З. Томск, 19946. Вып. 3: Региональный мониторинг. С.76-80.

110. Магомедова М.А. Изменение разнообразия лишайников в связи с зональной и высотной дифференциацией растительности // Проблемы изучения биологического разнообразия водорослей, грибов и мохообразных Арктики. СПб., 1995. С. 28-29.

111. Магомедова М.А. Лишайники как компонент северных экосистем и объект мониторинга // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Тр. совещ. СПб., 1996. Т. XVI. С. 105-121.

112. Магомедова М.А. Оценка состояния оленьих пастбищ: инвентаризация или мониторинг // Биологические ресурсы и устойчивое развитие. Тез. докл. межд. конф. М., 2001а. С. 140.

113. Магомедова М.А. Экологические последствия перевыпаса в Арктике // Освоение Севера и проблемы природовосстановления: Тез. докл. V Междунар. конф. Сыктывкар, 20016. С. 173-175.

114. Магомедова М.А. Лихеноиндикация пояса холодных гольцовых пустынь // Экологические проблемы горных территорий. Екатеринбург, 2002а. С.

115. Магомедова М.А. Напочвенные лишайники Полярного Урала и их кормовое значение для северного оленя // Биологические ресурсы Полярного Урала. Салехард, 20026. С. 90-96. (Науч. вестн.; Вып. 10).

116. Магомедова М.А. Уточнение границ высотных поясов растительности методом лихеноиндикации // Фундаментальные исследования взаимодействия суши, океана и атмосферы: Тез. докл. Москва: МГУ, 2002в. С. 178-179.

117. Магомедова М.А. Лишайники как компонент растительного покрова арктических и бореальных высокогорий: Автореф. дис. .д-ра биол. наук. Екатеринбург, 2003а. 49 с.

118. Магомедова М.А., Корытин Н.С., Ендукин А.Ю., Нифонтова М.Г. Запас и структура фитомассы лишайников на оленьих пастбищах в высокогорьях Северного Урала // Горные экосистемы Урала и проблемы рационального природопользования. Свердловск, 1986а. С. 41-50.

119. Магомедова М.А., Корытин Н.С., Нифонтова М.Г., Ендукин А.Ю. Разработка оптимального режима использования и охраны лишайников // Тез. докл. II симп. микологов и лихенологов Прибалт. Респ. и БССР. Таллинн, 1988. С. 141-144.

120. Магомедова М.А., Корытин Н.С., Нифонтова М.Г., Ендукин А.Ю. Влияние выпаса оленей на лишайниковый покров сосновых лесов // Рациональное использование и охрана растительного мира Урала. Свердловск, 1991. С. 72-80.

121. Магомедова М.А., Морозова Л.М. Растительность // Мониторинг биоты полуострова Ямал в связи с развитием объектов добычи и транспорта газа. Екатеринбург, 19976. С. 11-99.

122. Магомедова М.А., Морозова JI.M. Глава 7. Восстановление оленьих пастбищ // Восстановление земель на Крайнем Севере. Сыктывкар, 20016. 126-134.

123. Магомедова М.А., Морозова, JI.M. Ресурсный потенциал растительного покрова Полярного Урала и его антропогенные изменения // Биологические ресурсы Полярного Урала. Салехард, 2003. (Науч. вестн.; Вып. 3, ч. 2).

124. Магомедова М.А., Морозова JI.M., Эктова С.Н. Лишайники в растительном покрове Полярного Урала // Материалы по флоре и фауне Ямало-Ненецкого автономного округа. Салехард, 2004. С. 3-22. (Научный вестник; Вып. 3 (29)).

125. Магнуссон А. Г. Новые лишайники севера С.С.С.Р.// Изв. Главн. Ботанич. Сада. Л., 1927. Т. 26. Вып. 4. С.

126. Макаревич М.Ф. Закономерности распределения лишайников в растительных группировках Советских Карпат // Ботан. журн. 1958. Т.43, № 6. С. 781-787.

127. Макрый Т.В. Лишайники Байкальского хребта. Новосибирск, 1990. 200с.

128. Малышева Т.В., Толпышева Т.Ю. Влияние вытаптывания на восстановление напочвенного покрова // Биогеохимические аспекты криптоиндикации: Тез. докл. Таллин, 1982. С. 52-53.

129. Мартин Ю.Л. О закономерностях вертикального распространения лишайников в высокогорьях // Тез. докл. конф., посвящ. 100-летию со дня рождения проф. Н.И. Кузнецова. Тарту, 1964. С. 62-63.

130. Мартин Ю.Л. Формирование лишайниковых синузий на моренах ледников Полярного Урала: Автореф. дис. .канд. биол. наук. Свердловск, 19676. 22 с.

131. Мартин Ю.Л. Об альпийских сообществах западной части главного Кавказского Хребта // Материалы Закавказской конф. по споровым растениям, посвящ. 50-летию Великой Окт. Соц. Революции. Тбилиси, 19686. С. 253-255.

132. Мартин Ю.Л. О применении коэффициента агрессивности для характеристики межвидовых отношений в лишайниковых синузиях // Материалы отчетной сессии Института экологии растений и животных УФАН за 1967 год. Ботаника. Свердловск, 1968д. С. 8-11.

133. Мартин Ю.Л. О закономерностях высотного распределения лишайников в высокогорьях // Уч. зап. Тартус. ун-та. Тр. по ботанике, 8. 1968е. Вып. 211. С. 115-129.

134. Мартин Ю.Л. О возрастной структуре лишайникового покрова морен некоторых современных ледников // Тр. Ин-та экологии растений и животных УФАН СССР. Свердловск, 19696. Вып. 69. с. 201-207.

135. Мартин Ю.Л. Лихенометрическая индикация времени обнажения каменистого субстрата // Экология. 1970а. № 5. С. 16-24.

136. Мартин Ю.Л. Заметки о лихенофлоре и основных лишайниковых синузиях стационара «Харп» // Споровые растения Урала Свердловск, 19706. С. 134-139. (Тр. ИЭРиЖ УФАН СССР; Вып. 70).

137. Мартин Ю.Л. Ординация лишайниковых группировок на молодых ледниковых моренах // Экология растений и геоботаника: Материалы отчет, сес. ИЭРиЖ за 1968 г. Свердловск, 1970в. С. 9-12.

138. Мартин Ю.Л. Роль лишайников в некоторых биогеоценозах Полярного Урала // Биологические основы использования природы Севера. Сыктывкар, 1970г. С. 85-89.

139. Мартин Ю.Л. Проблема экстремальности в экологии низших растений // Флора и группировки низших растений в природных и антропогенных экстремальных условиях среды. Таллинн, 1984. С. 9-19.

140. Мартин Ю.Л. Споровые растения как биогеохимические индикаторы // В.Н. Вернадский и современность. М., 1986. С. 154-169.

141. Мартин Ю.Л. Динамика лишайниковых синузий и их биогеохимическая роль в экстремальных условиях среды: Автореф. дис. . .д-ра биол. наук. Свердловск, 1987. 32 с.

142. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности: (История и современное состояние основных концепций). Уфа, 1998. 413 с.

143. Мироненко О.Н. Растительность оленьих пастбищ плато Сыверма // Оленьи пастбища Крайнего Севера. Якутск, 1984. С. 73-76.

144. Морозова Л.М. Динамика кормовых ресурсов на пастбищах северного оленя в тундрах Западной Сибири и Полярного Урала // Биологические ресурсы и устойчивое развитие: Тез. докл. междунар. науч. конф. Пущино. 30 окт.-З нояб. 2001. М., 2001а. С. 163-164.

145. Морозова Л.М. Роль выпаса оленей в изменении видового и фитоценотического разнообразия тундр в предгорьях Заполярного Урала // Освоение Севера и проблемы природовосстановления: Тез. V Междунар. конф. Сыктывкар, 20016. С. 186-188.

146. Морозова Л.М. Кормовые ресурсы пастбищ Горно-Хадатинского заказника // Экологические проблемы горных территорий. Екатеринбург, 2002а. С. 93-96.

147. Морозова Л.М. Современное состояние растительного покрова восточного склона Полярного Урала // Биологические ресурсы Полярного Урала. Салехард, 20026. С. 78-89. (Научн. вестн.; Вып. 10.).

148. Морозова Л.М. Современная растительность Полярного Урала севернее реки Байдараты // Биологические ресурсы Полярного Урала. Салехард, 2003. С. 61-74. (Научн. вестн.; Вып. 3, ч. 2.).

149. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение: Пер. с англ. М.: Мир, 1992. 184 с.

150. Нешатаев Ю.Н. Методы анализа геоботанических материалов. Д.: Изд-во Ленингр. Ун-та, 1987. 189 с.

151. Новиков Г.В. Использование пастбищ Яно-Индигирскими северными оленями // Ботаника, физиология и биохимия растений, кормопроизводство: Тез. докл. XI Всесоюз. симпозиума «Биологические проблемы Севера».-Якутск, 1986. Вып.2. С.63-64.

152. Окснер A.M. Материалы для лихенофлоры Урала и прилегающих областей // Ботан. журн. АН УССР. 1945. № 3. 217-246.

153. Окснер A.M. Флора лишайншав Украшы. Кшв, 1968. Т.2. 500 с.

154. Окснер А.Н. Определитель лишайников СССР: Морфология, систематика и географическое распространение. Л., 1974. Вып.2. 248 с.

155. Определитель лишайников СССР. Л., 1971-1978. Вып. 1-5.

156. Определитель лишайников России. СПб., 1996. Вып. 6. 151 с.

157. Определитель лишайников России. СПб., 1998. Вып. 7. 166 с.

158. Определитель лишайников России. СПб., 2003. Вып. 8. 277 с.

159. Оценка состояния лишайниковых пастбищ северного оленя. Новосибирск, 1991. 57 с.

160. Пийн Т.Х. Напочвенные лишайники и их местообитания на мысе Челюскин // Структура растительности полярных пустынь и болот. Тарту, 1982а. С. 22-36. (Уч. Зап. Тартус. гос. Ун-та; Вып. 590).

161. Пийн Т.Х. Закономерности распространения почвенных лишайников на Таймыре // Экология и биология низших растений. Тез. докл. Всесоюзного симп. микологов и лихенологов Прибалт, сов. респ. и БССР. Минск, 17-19 нояб. 1982 г. Минск, 19826. С. 242-243.

162. Пийн Т.Х. Адаптация лишайников к арктическим условиям // Адаптация организмов к условиям Крайнего Севера. Таллинн, 1984а. С. 1 SOBS.

163. Пийн Т.Х. Флора и распространение напочвенных лишайников южных тундр Таймыра // Флора и группировки низших растений в природных и антропогенных экстремальных условиях среды. Таллин, 19846. С. 134-172.

164. Пийн Т.Х., Сдобникова Н.В., Паринкина О.М. Начальные стадии зарастания пятен голого грунта в южных тундрах Таймыра // Флора и группировки низших растений в природных и антропогенных экстремальных условиях среды. Таллин, 1984. С. 20-50.

165. Погодина Г.С., Розов Н.Н. Почвы // Урал и Приуралье. М., 1968. С. 167210.

166. Полежаев А.Н. Изменение растительности зимних оленьих пастбищ Чукотского автономного округа под влиянием выпаса: Автореф. дис. канд. биол. наук. Свердловск, 1978. 24 с.

167. Полежаев А.Н. Изменения растительности на пастбищах Чукотки под влиянием выпаса//Экология. 1980. N 5. С. 5-13.

168. Полежаев А.Н. Структура биомассы лишайников в тундрах Северо-Востока // Брио-лихенологические исследования высокогорных районов и севера СССР. Апатиты, 1981. С. 109-110.

169. Полежаев А.Н. Особенности роста и распространения лишайников на оленьих пастбищах Чукотки // Биоморфология растений Дальнего Востока. Владивосток, 1983. С. 128-134.

170. Полежаев А.Н. Оленьи пастбища Чукотки перспективы освоения, мероприятия по рациональному использованию и охране // Оленьи пастбища Крайнего Севера. Якутск, 1984. С. 115-127.

171. Полежаев А.Н. Оценка качества пастбищ по питательной ценности кормов // Науч.техн. бюлл./ СО ВАСХНИЛ. 1987. Вып. 11. С. 23-32.

172. Полежаев А.Н. Растительность Севера Дальнего Востока и ее использование в оленеводстве: Автореф. дис. .д-ра биол. наук. Екатеринбург, 1993. 48 с.

173. Помишин С.Б. Происхождение оленеводства и доместикация северного оленя. М.,1990. 140 с.

174. Порядина J1.H. Лихенофлора Алдано-Индигирского междуречья: Автореф. дис. .канд. биол. наук. Новосибирск, 2000. 16 с.

175. Природа Ямала / Коллектив авторов. Екатеринбург: УИФ "Наука", 1995. 436.

176. Пристяжнюк С.А. Лишайники среднего течения реки Сэбаяха: (Зап. Ямал)//Ботан. журн. 1994. Т. 79,№ 11. С. 12-18.

177. Пристяжнюк С.А. Жизненные формы лишайников Субарктических тундр полуострова Ямал. I. Система жизненных форм // Ботан. журн. 1996а. Т. 81, № 3. С. 34-42.

178. Пристяжнюк С.А. Жизненные формы лишайников Субарктических тундр полуострова Ямал. II. Связь с экологическими факторами // Ботан. журн. 19966. Т. 81, № 4. С. 48-55.

179. Пристяжнюк С.А. Лишайники южных субарктических тундр Ямала и перевыпас // Сиб. экол. журн. 1998. № 2. С. 197-200.

180. Пристяжнюк С.А. Синузии напочвенных лишайников субарктических тундр полуострова Ямал // Ботан. журн. 2001а. Т. 86, № 5. С. 30-38.

181. Пристяжнюк С.А. Сравнительный анализ напочвенных лишайниковых синузий в субарктических тундрах полуострова Ямал // Ботан. журн. 20016. Т. 86, №7. С. 15-25.

182. Программа и методика биогеоценологических исследований. М., 1974.404 с.

183. Пыстина Т.Н. Лихенофлора равнинной части Республики Коми: (Подзоны юж. и сред, тайги): Автореф. дис. .канд. биол. наук. Сыктывкар, 2000. 18 с.

184. Работнов Т.А., Говорухин B.C. «Lichens лишайники» // Кормовые растения естественных сенокосов и пастбищ СССР. М.; Л., 1950. С. 113-144.

185. Рассадина К.А. Материалы к флоре лишайников Алтая // Тр. БИН АН СССР. Сер. Споровые растения. 1940. Вып. 4. С. 295-321.

186. Рыкова Ю.В. Запасы кустистых лишайников на северо-востоке Якутии // Биологические проблемы Севера: Тез. докл VI симп. Якутск, 1974. Вып. 1. С. 34-39.

187. Рыкова Ю.В. Запасы кустистого лишайника Cetraria cucullata (Bell.) Ach. в Северо-Восточной Якутии // Ботанические исследования в Якутии. Якутск, 1975. С. 68-71.

188. Рыкова Ю.В. Распространение и запасы кустистых лишайников на северо-востоке Якутии // Растительность и почвы субарктической тундры. Новосибирск, 1980. С. 124-139.

189. Рябкова К. А. Лихенологический очерк северо-восточного склона «Денежкин Камень» // Ботан. журн. 1965а. Т. 50, № 1. С. 16-21.

190. Рябкова К.А. Лишайники горного узла "Денежкин Камень": Автореф. дис. .канд. биол. наук. Л., 19656. 17 с.

191. Рябкова К.А. Систематический список лишайников Урала // Новости систематики низших растений. СПб, 1998. Т. 32. С. 81-87.

192. Рябкова К. А., Макарова И. И. Лишайники Приполярного и Полярного Урала. Свердловск, 1991. Деп. в ВИНИТИ 31.01.91, № 2504-В91.

193. Савельев В.Д. К вопросу о роли диких и домашних северных оленей в тундровых биоценозах Н 7 Всесоюз. геогр. конф.: Тез. докл. М., 1979. С. 273275.

194. Савич В.П., Еленкин А.А. Введение к флоре лишайников азиатской части СССР // Тр. БИН АН СССР. Сер. 2. Споровые растения. 1950. Вып. 6. С. 181-343.

195. Салазкин А.С., Рихтер В.Д., Чернолуский В.В. Пастбища и приемы выпаса оленей. М.: Сельхозгиз, 1932. 72 с.

196. Самбук Ф.В. Геоботаническая характеристика зимних оленьих пастбищ у устья Печоры // Оленьи пастбища Северного края. Архангельск, 1931. С. 136-167.

197. Сафронов В.М., Решетников И.С., Ахременко А.К. Северный олень Якутии: экология, морфология, использование. Новосибирск: «Наука», 1999. 224 с.

198. Северное оленеводство. Ред. Жигунов П.С. Изд. 2.- М.,1961. 520 с

199. Седельникова Н.В. Роль лишайников в щебнистых тундрах нагорья Сангилен // Брио-лихенологические исследования высокогорных районов и севера СССР. Апатиты, 1981. С. 110-112.

200. Седельникова Н.В. Лихенофлора нагорья Сангилен. Новосибирск: Наука,1985. 180 с.

201. Седельникова Н.В. Лишайники Алтая и Кузнецкого нагорья: Конспект флоры. Новосибирск: Наука,1990. 173с.

202. Седельникова Н.В., Седельников В.П., Роль лишайниковых синузий в высокогорных фитоценозах северной части Алтае-Саянской горной области // Ботан. журн. 1979. Т. 64, № 5. С. 671-679.

203. Семенов-Тян-Шанский О.И. Северный олень. М., 1977. 90 с.

204. Слонов Т.Л. Лихенофлора Кабардино-Балкарии и ее анализ: Автореф. дис. .канд. биол. наук. Краснодар, 1999. 18 с.

205. Сочава В.Б. Ботанический очерк лесов Полярного Урала от р. Нельки до р. Хулги // Тр. Бот. музея АН СССР. 1927. Вып. 21. С.

206. Сочава В.Б. Тундроведение и ягелеустройство //Сов. Север. 1931. № 1. С.78-84.

207. Сочава В.Б. Закономерности географии растительного покрова горных тундр СССР // Академику В.Н. Сукачеву к 75-летию со дня рождения. М.;Л., 1956. С.522-536.

208. Станюкович К.В. Растительность гор СССР. Душанбе: Дониш, 1973.310с.

209. Сторожева М.М. Отчет по обследованию оленьих пастбищ госпромхоза Денежкин Камень. 1967. 40 с. (Рукопись.)

210. Сыроечковский Е.Е. Северный олень. М., 1986. 245 с.

211. Толмачев А.И. Основные пути формирования растительности высокогорных ландшафтов северного полушария // Ботан. журн. 1948. Т. 33, №2. С. 161-180.

212. Толмачев А.И. Богатство флор как объект сравнительного изучения // Ботан. журн. 1970. Т. 65, № 9. С. 836-848.

213. Томин М.П. Определитель корковых лишайников европейской части СССР. Минск: Изд-во АН БССР, 1956. 533 с.

214. Трасс Х.Х. Вопросы теоретического обоснования метода синузий и фитоценологии // Изучение растительного покрова о. Сааремаа. Тарту, 1964. С.82-111.

215. Трасс Х.Х. Лишайниковые синузии как компонент биогеоценозов (экосистем) // Проблемы изучения грибов и лишайников. Тарту, 1965. С. 207211.

216. Трасс Х.Х. Некоторые вопросы фитоценотического изучения лишайников // Уч. зап. Риж. ун-та. Ботаника. 1966а. Т.74, вып.2. С. 123-133.

217. Трасс Х.Х. Некоторые вопросы изучения лишайниковых синузий Арктики // Брио-лихенологические исследования высокогорных районов и севера СССР. Аппатиты, 1981а. С. 70-72.

218. Трасс Х.Х. Проблемы синузиальной синтаксономии лишайниковых группировок // Флористические критерии при классификации растительности: Тез. докл. 6 Всесоюз. совещ. по классификации растительности. Уфа, 19816. С. 158-159.

219. Урбанавичене И.Н. Лишайники Байкальского заповедника: Автореф. дис. .канд. биол. наук. СПб., 1997. 18 с.

220. Уткин В.В. Влияние выпаса и других факторов на растительность лесотундры // Тр. НИИСХ Сев. Зауралья. 1975. Вып. 18. С. 95-106.

221. Уткин В.В. Использование оленьих пастбищ в Ненецком национальном округе // Повышение продуктивности северного оленеводства. М., 1976. С. 136-1397.

222. Уткин В.В. Отравянивание оленьих пастбищ на Обском Севере // Оленьи пастбища Крайнего Севера. Якутск, 1984. С. 56-62.

223. Фирсова В.П., Дедков B.C. Почвы высоких широт горного Урала. Свердловск, 1983. 95 с.

224. Хермансон Я., Пыстина Т.Н., Кудрявцева Д.И. Предварительный список лишайников Республики Коми. Сыктывкар, 1998. 136 с.

225. Чикишев А.Г. Природное районирование // Урал и Приуралье. М., 1968. С. 305-349.

226. Шахов А.А. О степени использования летних пастбищ оленями в Ямало-Ненецком округе // Омская область. 1940. № 1. С. 29-32.

227. Щелкунова Р.П. Делихенизация растительного покрова под влиянием хозяйственной деятельности человека на Таймыре // Биологические проблемы Севера: Тез. докл. VII симп. Петрозаводск, 1976а. С. 254-256.

228. Щелкунова Р.П. Закономерности распределения кормовых запасов на Таймыре // Биологические проблемы Севера: Тез. докл. VII симп. Петрозаводск, 19766. С. 257-258.

229. Щелкунова Р.П. Воздействие промышленности и транспорта на оленьи пастбища: (На прим. Таймыра) // География и природные ресурсы. 1992, № 4. С. 49-55.

230. Эктова С.Н. Влияние выпаса северного оленя на лишайники в градиенте высотной поясности // Проблемы региональной и глобальной экологии: Матер, конф. молодых ученых (31 марта-4 апреля 2003г., Екатеринбург). Екатеринбург, 2003а. С. 338-348.

231. Эктова С.Н. Изменение лишайникового покрова Заполярного Урала под воздействием выпаса оленей // Бсиологические ресурсы Полярного Урала. Салехард, 20036. С. 88-94. (Научн. вестн.; Вып. 3, ч. 2).

232. Эктова С.Н. Характеристика сообществ с доминированием лишайников в долине реки Погурей (Полярный Урал)// Актуальные проблемы биологии и экологии: Матер. XI молод, конф. Сыктывкар, 2004. С. 345-346.

233. Южаков А.А., Мухачев А.Д. Этническое оленеводство Западной Сибири: ненецкий тип. Новосибирск, 2001. 112 с.

234. Юрпалов С.Ю., Логинов В.Г., Магомедова М.А., Богданов В.Д. Традиционное природопользование в условиях промышленной экспансии: (На прим. Ямало-Ненец. автоном. окр.). Препр. Екатеринбург, 2001а. 53 с.

235. Almborn O. Distribution and ecology of some South Scandinavian lichens. Lund, 1948. 252 p.

236. Almborn O. Lavvegetation och lavflora pa Hallands Vadero (S. Sweden) // Kungl. Svenska Vetens akad. Avhandlingar i Naturskyddsarenden. 1955. Vol. 11. P. 1-92.

237. Andreev M., Kotlov Y., Makarova I. Checklist of Lichens and Lichenicolous Fungi of the Russian Arctic // The Biyologist, 1996. P. 137-169.

238. Arctic systems: Natural Environments, Human Actions, Nonlinear Processes. IASC Report, 1996. №3. 24 p.

239. Azuaga Т., Barbero M., Gomes-Bolea A. The lichen genus Cladonia Hill ex Browne and its lichenicolous fungi in the alpine belt from Andorra (Pyrenees) //

240. The Fourth IAL Symposium: Progress and Problems in Lichenogy at the Turn of the Millennium. Barcelona, 2000. P. 86.

241. Barkman J.J. Phytosociology and ecology of cryptogamic epiphytes. Assen: van Gorcum, 1958. 628 p.

242. Bayfield N.G., Urquhart U.H., Cooper S.M. Susceptibility of four species of Cladonia to disturbance by trampling in the Cairngorm Mountains, Scotland // J. Appl. Ecology. 1981. Vol. 18. P. 303-310.

243. Bergerud A.T. Food habits of Newfoundland caribou // J. Wildlife Management. 1972. Vol. 36. P. 913-923.

244. Boertje R. Seasonal diets of the Denali caribou herd // Arctic. 1984. Vol. 37. P. 161-165.

245. Boertje R. Diet quality and intake requirements of adult female caribou of the denali herd, Alaska // J. Appl. Ecology. 1990. Vol. 27. 420-434.

246. Brathen K.A., Oksanen J. Reindeer reduce biomass of preferred plants species // J. Veg. Sci. 2001. Vol. 12. P. 473-780.

247. Brodo I. Substrate ecology // The lishens. New York; London, 1973. P. 401441.

248. Cornelissen J.H.C., Callaghan T.V., Alatalo J.M. et. al. Global change and arctic ecosystems: is lichen decline a function of increases in vascular plant biomass? // Journ. of Ecology. 2001. Vol. 89. P. 984-994.

249. Crete M., Morneau C., Nault R. Biomasse et especes de lichens terrestres disponibles pour le caribou dans le nord du Quebec // Can. J. Botany. 1990. Vol. 68, № 10. P. 2047-2053.

250. Crittenden P.D. Aspects of the ecology of mat forming lichens // Rangifer. 2000. Vol. 20. P. 127-139.

251. Daele L.J., Johnson D.J. Estimation of arboreal lichen biomass available to caribou I I J. Wildl. Manage. 1983. Vol.47. № 3. P. 888-890.

252. Danell K, Utsi P.M., Palo R.T., Eriksson O. Food plant selection by reindeer during winter in relation to plant quality // Ecogeography. 1994. Vol. 17. P. 153158.

253. Du Riets G.E. Om fattigbarc och rikbarksamhallen // Svensk. Bot. Tidskr. 1945. Vol. 39. № 1. P. 147-150.

254. Du Riets G.E. Biozoenosen und Synusien in der Pflanzensoziologie // Biosoziologie. Haag. 1965. P. 23-39.

255. Duvigneaud P. Les association epiphytiques de la Belgique // Bull.Soc. Roy. Belg. 1942. Vol. 74. P. 32-52.

256. Egea J.M., Llimona X. The lichen communities of the non-volcanic siliceous rocks in SE Spain // Acta botanica Barcinonensia. 1987. Vol. 36. P. 1-123 .

257. Egillson K. The food and pastures of reindeer in Iceland. Orkustofman Iceland Museum of Natural Histiry, Reykjavik, 1983. P. 217-228.

258. Felfoldy L. A debreceni Nagyerdo epiphyta vegetacioja // Acta geobot. Hung, 1941. Vol. 4, № 1. P. 332-349.

259. Felfoldy L. A varosi levego hatasa az epiphyton-zuzmovegetaciora Debrecenben // Acta geobot. Hung. 1942. Vol. 4. P. 332-349.

260. Gaare P., Scogland T. Wild reindeer food habitat and range use at Hardangervidda // Ecological studies. Analyses and synthesis. Berlin: Springer-Vergal, 1975. Vol. 17. Fennoscandian tundra ecosystems. P. 2. P. 195-205.

261. Gaare E., Tommervik H. Are the reindeer pastures at Finnmarksvidda overgrazed? // The Fourth IAL Symposium: Progress and Problems in Lichenogy at the Turn of the Millennium. Barcelona, 2000. P. 130.

262. Golovnev A. V., Osherenko G. Siberian survival: the Nenets and their story. Ithaca; London, 1999. 176 p.

263. Govard Т., McCune В., Meidinger D. The lichens of British Columbia: illustrated keys. Foliose and squamulose species. Special report series. 1994. P. 8. 181 p.

264. Govard Т. The lichens of British Columbia: illustrated keys. Fruticose species. Special report series. 1999. P. 9. 319 p.

265. Hale M.E. The biology of the lichens. 2nd ed. Baltimor: Edward Arnold,1974. 181 p.

266. Hansen E.S. Notes to vertical distribution of lichens on three mountains in the Angmagssalik district, South-East Greenland // Bot. Tidskrift. 1978. Vol. 73, № 1. P. 55-61.

267. Hansen E.S., Lund P.M. The lichen flora and reindeer grazing in the Isortoq, South west Greenland // Folia Cryptogamica Estonica. 2003. Vol. 40. P. 7-14.

268. Helle Т., Aspi J. Effects of winter grazing by reindeer on vegetation // Oikos. 1983. Vol. 40. P. 337-343.

269. Holleman D.F., Luick J.R. Lichen species preference by reindeer // Can. J. Zoology. 1977. Vol. 55. P. 1368-1369.

270. Holleman D.F., Luick J.R., White R.G. Lichen intake estimates for reindeer and caribou during winter // J. Wildl. Manage. 1979. Vol. 43, № 1. P. 192-201.

271. Josefsen T.D., Aagnes Т.Н., Mathiesen S.D. Influence of diet on the morphology of the ruminal papillae in reindeer calves // Rangifer. 1996. Vol. 16. P. 119-128.

272. Kershaw K.A. Studies on lichen dominated systems. XIVol. The comparative ecology of Alectoria nitidula and Cladina alpestris II Can. J. Bot.1975. Vol. 53. P. 393-410.

273. Kershaw K.A., Rouse W.R. Studies on lichen dominated systems. II. The growth pattern of Cladonia alpestris and Cladonia rangiferina II Can. J. Bot. 1971. Vol. 49. P. 1401-1410.

274. Klein D.R. Tundra of reindeer to obstructions and disturbances // Science. 1971. Vol. 173. P. 393-398.

275. Klein D.R. Vegetation recovery pattern following overgrazing by reindeer on St. Mathew Island // J. Range Manage. 1987. Vol. 40. P. 336-338.

276. Klein D.R. Variation in quality of caribou and reindeer forage plants associated with season, plant part and phenology // Rangifer. 1990. Spec. is. № 3. P. 123-130.

277. Klein D.R., Baskin L., Dannel K., Gunn A., Irons D., Kofinas G., Kovacs K.M., Magomedova M.A., Mehan R., Russell D. Chapter 10: Wildlife management and conservation // ACIA. Arctic Climat Impact Assessment. (In press.)

278. Klein D.R., Vlasova T.J. Lichen, a unique forage resource threatened by air pollution // Rangifer. 1992. Vol. 12, № 1. P. 21-27.

279. Klement O. Prodromus de mitteleuropaischen Flechtengesellschaften // Feddes Repert. Beih. 1955. Bd. 135. P. 5-194.

280. Klement O. Zur Sociologie subarctisher Flechtengesellschaften // Nova Hedwigia. 1959. Vol.1. P. 131-159.

281. Kojola I., Helle Т., Niskanen M., Aikio P. Effects of lichen biomass on winter diet, body mass and reproduction of semi-domesticated reindeer Rangifer t. tarandus in Finland // Wildlife biology. 1995. № 1. P. 33-38.

282. Manseau М., Huot J., Crete M. Effects of summer grazing by caribou on composition and productivity of vegetation: community and landscape level // J. of Ecology. 1996. Vol. 84. P. 503-513.

283. Magomedova M., Morozova L. Overgrazing: signes and tendencies // Rangifer. 1999. № 4. P. 61.

284. McKendrick J.D., Balzli G.O., Everett K.R., Swanson J.C. Some effects of mammalian herbivores and fertilization on tundra soils and vegetation // Arctic and Alpine Research. 1980. Vol. 12. P. 565-578.

285. Moser T.J., Nash III Т.Н., Thomson J.W. Lichens of Anaktuvuk Pass, Alaska, with Emphasis on the Impact of Caribou Grazing // Bryologist. 1979. Vol. 82. №3. P. 393-408.

286. Mulder C.P.H. Vertebrate herbivores and plants in arctic and subarctic: effects on individuals, populations, communities and ecosystems // Perspect. Plant. Ecol. Evol. Syst. 1999. Vol. 2. P. 275-293.

287. Nellemann C. Terrain selection by reindeer in late winter // Arctic. 1996. Vol. 49, № 4. P. 339-347.

288. Nieminen M., Heiskari U. Diets of freely grazing and captive reindeer during summer and winter // Rangifer. 1989. Vol. 9. P. 17-34.

289. Nimis P.L. Developments in lichen community studies // Lichenologist. 1991. Vol. 23, № 3. P. 215-225.

290. Oksanen L. Lichen grounds of Finnmarksvidda, northern Norway, in relation to summer and winter grazing by reindeer// Kevo Subarctic Stat. Rep. 1978. Vol. 14. Pp. 64-71.

291. Oksanen L. Structure and ecology of dry hemiarctic meadow vegetation in northernmost Fennoscandia // Acta Bot. Fennica. 1995. Vol. 153. P. 107-110.

292. Oksanen L., Ahti H. Lichen pine forest vegetation in Finland // Ann. Bot. Fennici. 1982, № 19. P. 275-301.

293. Oksanen L., Oksanen T. Natural grazing as a factor shaping out barren landscapes //j. Arid Environments. 1989. Vol. 17. P. 219-233.

294. Oksanen L., Virtanen R. Topographic, altitudinal and regional patterns in continental and suboceanic heath vegetation of northern Fennoscandia // Acta Botanica Fennica. 1995. Vol. 153. P. 1-80.

295. Olofsson J., Kitti H., Rautiainen P., Stark S., Oksanen L. Effects of reindeer on composition of vegetation, productivity and nitrogen cycling // Ecography. 2001. Vol. 24. P. 13-24.

296. Olofsson J., Oksanen L. Role of litter decomposition for the increased primary production in areas heavily grazed by reindeer, a litterbag experiment // Oikos. 2002. Vol. 96. P. 507-515.

297. Olofsson J., Stark S., Oksanen L. Reindeer influence on ecosystem processes in the tundra // Oikos. 2004. Vol. 105. P. 386-396.

298. Olofsson J., Hulme P.E., Oksanen L., Suominen O. Importance of large and small mammalian herbivores for the plant community structure in forest tundra ecotone // Oikos. 2004. Vol. 106. P.324-334.

299. Palmer LJ. Progress of reindeer grazing investigations in Alaska U.S. Department of Agriculture Bulletin. № 1423. 1926. 37 p.

300. Palmer LJ. Raising reindeer in Alaska. U.S. // Dept. Agric. Miscell. Pubis. 1934. № 207. 40 p.

301. Pegau R.E. Effect of reindeer trampling and grazing on lichens // J. of Range Management. 1969. Vol. 23, № 2. Pp. 95-97.

302. Perez-Llano G.A. Lichens: their biological and economical significance // Bot. Rev. 1994. Vol. 10. P. 2-65.

303. Pruitt W.O. Snow as a factor in the winter ecology of the barren-ground caribou (Rangifer arcticus) // Arctic. 1959. V. 12, № 3. P. 159-179.

304. Purvis O.W., Coppins B.J., Hawksworth D.L., James P.W., Moore D.M. The lichen flora of Great Britain and Ireland. London: Natural History Musiem, 1992. 710 p.

305. Rassel D.E., Martell A.M., Nixon W.A.C. Range ecology of the Porcupine caribou herd in Canada //Rangifer. 1993. Special issue № 8. P. 1-168.

306. Santesson R. The lichens and lichenicolous fungi of Sweden and Norway. Lund., 1993.240 p.

307. Scotter G.H. Chemical composition of forage lichens from northen Saskatchewan as related to use by barren-ground caribou // Can. J. Plant Science. 1965. Vol. 45, № 3. P. 246-250.

308. Scotter G.H. The winter diet of Barren-Ground Caribou in Northern Canada // Can. Field-Naturalist. 1966. Vol. 81. P. 33-39.

309. Storeheier P.V., Mathiesen S.D., Tyler N.J.C. et al. Nutritive value of terricolous lichens for reindeer in winter // Lichenologist. 2002. Vol. 34, № 4. P. 247-257.

310. Swanson D., Barker M. Assessment of Alasca reindeer populations and range conditions. Rangifer. 1992. Vol. 12, № 1. p. 33-45.

311. Sweinbjornsson B. Reindeer lichens productivity as a function of mat thickness // Arctic and Alpine Research. 1987. Vol. 19, № 4. P. 437-441.

312. Sweinbjornsson B. Reindeer lichens productivity: problems and possibilities // Rangifer. 1990. Spec, is., 3. P. 91-99.

313. The lichens of British Columbia. Illustrated Keys. Part 1. Foliose and squamulose species. 1994. 181 p.

314. The lichens of British Columbia. Illustrated Keys. Part 2. Fruticose species. 1999.319 р.

315. Thomas D.C., Kroeger P., Hervieux D. In vitro digestibilities of plants utilized by Barren-ground caribou // Arctic. 1984. Vol. 30. № 1. P. 31-36.

316. Thomson J.W. American arctic lichens. The macrolichens. New York, 1984.504 p.

317. Thomson J.W. American arctic lichens. The microlichens. New York, 1984.674 p.

318. Thompson D.C., McCourt K.H. Seasonal diets of the Porcupine Herd // Am. Midi. Nat. 1980. Vol. 105. P. 70-76.

319. Thorisson S. The history of reindeer in Iceland and reindeer study 19791981 // Rangifer. 1984. Vol. 4. № 2. P. 22-38.

320. Van Soest P. Nutritional ecology of the Ruminant. Analitical system for evaluation of feeds. 1983. P. 73-94.

321. Vare H., Ohtonen R., Oksanen J. Effects of reindeer grazing on understorey vegetation in dry Pinus sylvestris forests // J. Veg. sci. 1995. Vol. 6. № 4. P. 523530.

322. Virtanen R. Effect on above-ground biomass on a mountain snowbed, NW Finland // Oikos. 2000. Vol. 90. P. 295-300.

323. Wirth V. Die flechten Baden-Wtirtenberg. Stuttgart: Eugen Ulmer, 1995. 1006 p.

324. Zimov, S.A., Chuprynin, Vol.L, Oreshko, F.S., Chapin III, F.S., Reynolds, J.F. & Chapin, M.C. Steppe-tundra transition: a herbivore-driven biome shift at the end of the Pleistocene // The American Naturalist 1995. Vol. 146. P 765-794.

Информация о работе

Эктова, Светлана Николаевна
кандидата биологических наук
Екатеринбург, 2004
ВАК 03.00.16

Диссертация

Изменение разнообразия и фитоценотической роли лишайников в горных тундрах Полярного Урала под воздействием выпаса северных оленей - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Изменение разнообразия и фитоценотической роли лишайников в горных тундрах Полярного Урала под воздействием выпаса северных оленей - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы