Изменение морфологии и структуры листа Betula pendula Roth и Betula pubescens Ehrh. при адаптации к климату

Мигалина, Светлана Валентиновна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Изменение морфологии и структуры листа Betula pendula Roth и Betula pubescens Ehrh. при адаптации к климату
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Изменение морфологии и структуры листа Betula pendula Roth и Betula pubescens Ehrh. при адаптации к климату"

На правах рукописи

Мигалина Светлана Валентиновна

ИЗМЕНЕНИЕ МОРФОЛОГИИ И СТРУКТУРЫ ЛИСТА BETULA PENDULA ROTH И BETULA PUBESCENS EHRH. ПРИ АДАПТАЦИИ К КЛИМАТУ

03.02.08 - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 3 О KT 2011

Екатеринбург - 2011

4856986

Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Ботаническом саду УрО РАН

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Махнев Лфрикан Кузьмич

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, старший научный сотрудник Новицкая Людмила Людвиговна

доктор биологических наук, профессор Васильев Алексей Геннадьевич

Ведущая организация:

Институт биологии Коми научного центра Уральского отделения Российской академии наук

Защита состоится «25» октября 2011 г. в 15 часов на заседании диссертационного совета Д 004.005.01 при Институте экологии растений и животных УрО РАН по адресу: 620144, г. Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202; факс: (343)260-82-56 E-mail: dissovet@ipae.uran.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии растений и животных УрО РАН.

Автореферат разослан «24» сентября 2011 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук

Золотарева Н.В.

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. В настоящее время все более актуальной становится необходимость оценки устойчивости динамичных по своей природе лесных экосистем в условиях глобальных изменений климата. В этой связи особое значение имеет изучение механизмов адаптации к климату древесных видов, являющихся основным компонентом растительных сообществ. Важную роль в адаптогенезе растений играет изменение структуры листа на разных уровнях его организации (Nobel, 1977; Мокроносов,1978; Гамалей, 1988; Иванова, Пьянков, 2001). В настоящее время имеются доказательства того, что строение листа тесно связано с параметрами климата (Royer et al., 2005; Рерре et al., 2011). Для многих видов растений показано, что изменение размеров, формы, параметров зубчиков листа функционально связано с температурой и количеством осадков и отражает адаптацию фотосинтеза и водного режима растений к климатическим условиям среды (Feild et al., 2005; Royer et al., 2005; Semchenko, Zobel, 2007). Важную роль в формировании адаптивных реакций растительного организма играет изменение пространственной структуры мезофилла, определяющей основные функции листа — фотосинтез, транспирацию и газообмен (Мокроносов, 1981; Горышина, 1988; Иванова, Пьянков, 2002). Благодаря многочисленным исследованиям (Мокроносов, 1978; Пьянков, Кондрачук, 2003; Иванова и др., 2008) было сформировано представление о структурных перестройках мезофилла под воздействием факторов среды. Вместе с тем, механизмы адаптации к климату листа древесных видов, в том числе широко распространенных в умеренной зоне берез, остаются мало изученными. Сравнительный анализ изменения листовых параметров Betula pendula Roth и В. pubescens Ehrh., произрастающих в широком диапазоне климатических условий, позволяет определить направления структурной адаптации к климату фотосинтетического аппарата этих видов.

Целью данной работы является изучение закономерностей изменения морфологии и структуры мезофилла листа Betula pendula Roth и В. pubescens Ehrh. в широком градиенте климатических условий.

В соответствии с целью работы были поставлены следующие задачи:

1. Изучить изменение морфологических параметров и структуры мезофилла листа Betula pendula и В. pubescens в природных популяциях вдоль зонально-климатической трансекты Урала и Западной Сибири.

2. Определить основные направления адаптации листа берез к климату.

3. Провести сравнительный анализ изменения листовых параметров Betula pendula и В. pubescens при смене климатических условий и выявить особенности адаптации листового аппарата данных видов.

4. Исследовать морфологические параметры и мезоструктуру листа двух видов берез в популяционных географических культурах и оценить наследуемость признаков.

Научная новизна и теоретическая значимость. Впервые на популяционном уровне проведено комплексное исследование структуры листа Betula pendula и В. pubescens в основных ботанико-географических зонах Урала и Западной Сибири от степи до лесотундры. Определены основные направления и видовые особенности адаптации листового аппарата В. pendula и В. pubescens к климату. Для двух видов берез показана тесная связь листовых параметров с климатическими условиями произрастания. На основе результатов, полученных в популяционных географических культурах, дана оценка наследуемости структурных параметров листа берез. Выявленные закономерности могут быть использованы для прогноза реакций и вероятного смещения границ ареалов берез в случае глобальных изменений климата.

Практическая значимость. Данные о направлениях адаптивных изменений листового аппарата берез и наследуемости структурной организации листа могут найти практическое применение при определении направления и расстояния переноса семян в создаваемых географических культурах. Полученные в работе экспериментальные данные могут быть использованы в лекционных курсах по ботанике и экологической физиологии растений.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. В градиенте климатических условий происходят закономерные изменения морфологии и структуры листьев Betula pendula и В. pubescens, обусловленные их экологическими и функциональными свойствами.

2. Изученные виды берез имеют сходные механизмы структурной адаптации мезофилла к климатическим условиям, при этом размеры клеток мезофилла определяются климатом района произрастания, а их количество зависит от условий вегетационного сезона.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы представлены на региональных (Екатеринбург, 2003, 2006, 2009)

Всероссийских (Петрозаводск, 2008) и Международных (Оренбург, 2007; Екатеринбург, 2008; Барнаул, 2008; Санкт-Петербург, 2009; Петрозаводск, 2011; Пермь, 2011) конференциях, на семинарах лаборатории экологии техногенных сообществ Ботанического сада УрО РАН, на заседании Русского Ботанического Общества (Екатеринбург, 2010).

Работа выполнена при поддержке грантов РФФИ № 02-04-49395, № 0404-63145; 07-04-96108-р_урал_а, Гранта Президента РФ «Ведущие научные школы» НШ-9692, Программы Президиума РАН «Биологическое разнообразие», Программы Президиума РАН «Биоразнообразие и генетика генофондов».

Личный вклад автора. Все выносимые на защиту результаты и положения получены соискателем или при его непосредственном участии. Сбор полевого материала проведен совместно с сотрудниками лаборатории экологии техногенных растительных сообществ БС УрО РАН. Обработка, анализ и обобщение полученных результатов выполнены лично автором.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 15 работ, в том числе 3 статьи в журналах из списка ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 4 глав, заключения, выводов и списка литературы. Работа изложена на 186 страницах, содержит 17 таблиц, 38 рисунков. Список литературы включает 271 источник, в том числе 156 - на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность научному руководителю д.б.н., проф. А.К. Махневу, к.б.н. Л.А. Ивановой, к.б.н. Д.А. Ронжиной, к.б.н. Л.А. Иванову, а также сотрудникам лаборатории экологии техногенных растительных сообществ за оказанную помощь при проведении исследований и обработке полученных результатов, за ценные советы и критические замечания.

ГЛАВА 1. ЭКОЛОГИЯ И ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ БЕРЕЗ. СТРУКТУРА ЛИСТА И АДАПТАЦИЯ РАСТЕНИЙ

В данной главе обобщены имеющиеся в литературе данные о распространении Betula pendula и В. pubescens на территории Урала и Западной Сибири, проведен сравнительный анализ их экологии и адаптации к условиям среды. Рассмотрены вопросы, связанные с изменениями структуры листа растений под воздействием факторов среды. Обоснована необходимость изучения структурных изменений фотосинтетического аппарата генетически близких видов берез при адаптации к климату.

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ, МЕТОДЫ И РАЙОНЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования проводили в течение вегетационных сезонов 2002-2004 гг. в природных популяциях Betula pendula и В. pubescens вдоль трансекты общей протяженностью 1600 км, охватывающей основные ботанико-географические зоны Урала и Западной Сибири (рис. 1).

Рисунок 1 - Географическое положение районов исследования

Объектом исследования были также популяционные культуры берез, созданные на полусибсовой основе в Всрхнепышминском районе Свердловской области. В культурах представлены происхождения берез, моделирующие географические ряды популяций. Для оценки наследуемости адаптивных изменений листовых параметров В. pendula и В. pubescens были выбраны происхождения, соответствующие природным популяциям, в которых проводились исследования.

Для характеристики климата использовали среднегодовые значения температуры воздуха, количества осадков, (Matsuura, Willmott, 2007), а также коэффициент увлажнения К = Р/Е, где Р - годовое количество осадков, Е -годовая величина испаряемости для данной местности (Географический атлас, 1981). В каждой популяции с 20-25 средневозрастных деревьев отбирали завершившие рост листья. Листья для анализов отбирали с

укороченных побегов из наружной части нижней трети кроны. Листовые параметры определяли с помощью системы анализа изображений Simagis Mesoplant (ООО «СИАМС», Екатеринбург, Россия). Морфологию листа оценивали на основе определения размеров, формы, параметров зубчиков и параметров жилкования листовой пластинки. Структурную сложность листа определяли по количеству двелл - боковых жилок, заканчивающихся на краю листа зубчиком (Корона, 2002). Форму листа изучали на основе определения относительной ширины листа и коэффициента формы Fzj= P2/S (McLellan, Endler, 1998). Морфологические параметры листа определяли в 40-кратной повторности из объединенной выборки для каждой популяции.

Комплексный анализ мезоструктуры листа берез проводили в соответствии с методом мезоструктуры (Мокроносов, 1978; Иванова, Пьянков, 2002). На уровне целого листа определяли удельную поверхностную плотность и толщину листовой пластинки. Размеры клеток мезофилла и число хлоропластов в клетке определяли в 60-кратной повторности, количество клеток — в 30-кратной повторности для каждого типа тканей мезофилла. На основе этих показателей рассчитывали число хлоропластов в единице листовой поверхности, клеточный объем хлоропластов, суммарный объем хлоропластов в объеме клетки, индексы общей поверхности клеток и хлоропластов. Кроме того, рассчитывали диффузионную проводимость мезофилла для С02 в соответствии с (Лайск и др. 1970), а также максимальную интенсивность фотосинтеза по методу (Reich et al., 1997). Достоверность различий определяли с помощью t-критерия Стьюдента для 95% уровня значимости. Для оценки степени влияния факторов на изменчивость признаков был проведен двухфакторный дисперсионный анализ.

Анализ изменения климатических условий вдоль трансекты показал, что в направлении с юга на север температура воздуха уменьшается, в то время как количество осадков максимально в средней части трансекты. На участке Октябрьское - Салехард основным лимитирующим фактором для роста растений являются низкие температуры, так как при /С>1 биологическая продуктивность мало зависит от увлажнения (Исаченко, 1990). В южных районах, где при положительных среднегодовых температурах резко снижается количество осадков, развитие растений ограничивается дефицитом влаги. Для 2002 г. было характерно более высокое количество осадков и низкая температура воздуха, 2003 г. отличался наиболее жаркими и засушливыми условиями.

ГЛАВА 3. ИЗМЕНЕНИЕ МОРФОЛОГИИ ЛИСТА БЕРЕЗ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ КЛИМАТА

Размеры листа берез были связаны с географическим положением популяций, при этом виды имели противоположный характер изменения размерных параметров листа к северу и югу от центрального (южнотаежного) участка трансекты (рис. 2). Максимальные размеры листовой пластинки у Betula pendula отмечены на северном пределе ее распространения, в северотаежной подзоне, в то время как у Betula pubescens на северном и южном участках трансекты размеры листа достоверно уменьшались. При этом мы не обнаружили значимых различий по размерам листовой пластинки между сезонами 2002-2004 гг. (Мигалина, 2007)

ч j

4 В

24 20 16 12 8

Betula pendula

Betula pubescens

50 55 60

65 70 В

- а

a bfü

50 55 60 65 70

24 г 20 16 12 8

С с £ 5 d

а Q

□ e

Q а □

_■ ■

50 55 60 65 70

24 20 16 12 8

а 5 a яг

£ sQ

50 55 60 65 70

Географическая широта, град.

На рисунке приведены средние за три года значения. А, Б - природные популяции; В, Г - культуры. Буквами а,Ь,сДе обозначены достоверности отличий между популяциями одного вида, р <0,05

Рисунок 2 - Изменение площади листа берез в зависимости от климатических условий

На наш взгляд, разный характер зависимости размеров листьев от климатических факторов у исследованных видов связан с их экологическими

и функциональными свойствами. Увеличение площади листа В. pendula при удалении от оптимальных для роста берез условий отражает конкурентные свойства данного вида (Niinemets et al., 2002) и направлено на усиление фотосинтетической активности. У В. pubescens в неблагоприятных условиях происходит редукция листа, связанная с ее устойчивостью к экологическому стрессу (Givnish, 1978), что способствует поддержанию благоприятной температуры листовой поверхности и повышению эффективности использования воды (Parkhurst, Loucks, 1972). Изменение площади листа у двух видов берез было обусловлено сопряженным изменением длины боковых жилок первого порядка, расстояний между ними и углов их ответвления (Мигалина и др., 2009, 2010).

Параметры формы листа в популяциях и культурах обоих видов берез в значительной степени зависели от условий вегетационного сезона (рис. 3). Наиболее низкие значения коэффициента формы листа (F2d) у исследованных видов берез отмечены в 2003 г., при этом в 2004 г. формировались листья с наиболее высокими коэффициентами формы (Мигалина и др., 2010).

40 Betula pubescens 35

а н

а Ч

В.

о ■fr

■fr -fr о

40 35 30 25 20 15

Betula pendula д

5 ' i

1-2* 2-3*** 1-3***

40 35 30 25 20 15

□

1-2** 2-3** 1-3*

30 25 20 15

40 35 30 25 20 15

-S |1 *g а

a g а □ н □

а 1-2** 2-3*** 1-3*

Г it

ай

§1

1-2**2-3**

65 70

55 60 65 70

Географическая широта, град, о - (1) 2002 г. □ - (2) 2003 г. А - (3) 2004

А, Б - природные популяции; В, Г - культуры. * различия достоверны при р < 0,05; ** р<0,01;*** р<0,001

Рисунок 3 - Изменение коэффициента формы листа вдоль трансекты

Минимальные значения относительной ширины листа в популяциях Betula pendula отмечены в 2004 г., у В. pubescens - в 2003 г. Средняя величина коэффициента формы и относительной ширины листа была выше у Betula pendula, что связано с более сложной формой листовой пластинки. Так как форма листа может влиять на сопротивление пограничного слоя воздуха при диффузии газов и теплообмене (Niinemets, Sack, 2006), изменение параметров формы листовой пластинки, на наш взгляд, может быть одним из способов адаптации фотосинтетического аппарата берез к климатическим условиям вегетационного сезона (Мигалина и др.,2010).

Плотность жилкования листа изменялась вдоль трансекты в противоположных направлениях и не зависела от сезонных флуктуаций климата (рис. 4). У В. pubescens плотность жилкования на северном и южном участках трансекты увеличивалась, в то время как у В. pendula в северных и южных районах значения данного параметра были достоверно более низкими. Уменьшение плотности жилкования в южных популяциях В. pendula может способствовать компенсаторному уменьшению испарения в условиях водного дефицита. У В. pubescens увеличение плотности жилкования в южной части трансекты свидетельствует о повышении гидравлической проводимости листа, в связи с чем распространение данного вида в районах с засушливым климатом приурочено к микропонижениям рельефа с хорошим увлажнением почвы (Махнев, 1969). С другой стороны, увеличение плотности жилкования в северных популяциях В. pubescens является приспособительной реакцией данного вида к условиям холодного климата, т.к. высокая плотность жилкования приводит к увеличению доли механических и проводящих тканей в листе, что играет важную роль при адаптации к стрессу (Воронин и др., 2003). Нами показана отрицательная связь размеров листовой пластинки с плотностью жилкования, что свидетельствует о перераспределении массы листа между фотосинтетическими и структурными тканями (Niinemets et al., 2007). Более высокая плотность жилкования листа была характерна для популяций В. pendula.

Структурная сложность и количество зубчиков различались в популяциях берез из разных ботанико-географических зон и положительно коррелировали с размерами листовой пластинки. При этом листья В. pendula отличались более высоким числом структурных элементов и зубчиков. Изменение данных параметров, на наш взгляд, может быть одним из направлений адаптации листового аппарата берез к климату. Увеличение

структурной сложности и числа зубчиков приводит к формированию более рассеченных листьев (Royer, Wilf, 2006; Корона, Васильев, 2007) с более эффективным теплообменом листовой поверхности (Field et al., 2005), что создает условия для более интенсивного фотосинтеза и транспирации. В этой связи, увеличение рассеченности листьев в южных и северных популяциях В. pendula направлено на поддержание высокой фотосинтетической активности в неблагоприятных климатических условиях, в то время как формирование менее рассеченных листьев в северной и южной частях трансекты у В. pubescens может способствовать оптимизации газообмена в условиях дефицита влаги и холодного климата.

Betula pendula

Betula pubescens

н о

3 2 1

4 3 2 1

ап п

□ а а

50 55 60 65

70 В

ац □

b D

ьь 5 о с ьс а13 а □

50 55

□ Ъ

65 70

.ас

Ь Ь Q5 а 5

50 55 60 65 70

Географическая широта, град.

На рисунке приведены средние за три года значения. А, Б - природные популяции; В, Г - культуры. Буквами а,Ь,с,с! обозначены достоверности отличий между популяциями одного вида, р < 0,05

Рисунок 4 - Изменение плотности жилкования листа берез в зависимости от географического положения популяции

Площадь, плотность жилкования листовой пластинки, а также количество зубчиков в листе тесно коррелировали со среднемноголетними значениями количества осадков и температуры воздуха, при этом на разных участках трансекты виды отличались противоположным характером этой

связи. Форма и структурная сложность листа берез были тесно связаны с температурой и количеством осадков за год (Мигалина и др., 2010).

ГЛАВА 4. СТРУКТУРНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ МЕЗОФИЛЛА ЛИСТА БЕРЕЗ ПРИ АДАПТАЦИИ К КЛИМАТУ

Толщина листа у исследованных видов берез увеличивалась вдоль трансекты в направлении с юга на север, а также в популяциях из степной зоны, и не зависела от климатических условий вегетационного сезона (рис. 5). Средняя величина толщины листа была выше у В. pubescens. Увеличение толщины листа способствует поддержанию высокой интенсивности фотосинтеза в единице листовой поверхности (Кислюк, Шейнина, 1985), в связи с чем, формирование утолщенных листьев в северных популяциях берез может быть связано с приспособлением листового аппарата к условиям холодного климата. Формирование листьев с большой толщиной пластинки в степных районах является общим для многих видов растений способом приспособления к дефициту влаги (Wright et al., 2004).

Betula pendula

Betula pubescens

s к я

a H и

4 я

4 о H

240 220 200 180 160

a ac t

°b о 5 Q" □

50 55 60 65

ас e

70 В

Q° a a

240 220 200 180 160 50

240 220 200 180 160

aadQ И n 5

55 60

. f

70 Г

50 55 60 65 70

Географическая широта, град.

На рисунке приведены средние за три года значения. А, Б - природные популяции; В, Г - культуры. Буквами а,Ь,с,<1,сД обозначены достоверности отличий между популяциями одного вида, р <0,05 Рисунок 5 — Изменение толщины листа берез в зависимости от климатических условий

Удельная поверхностная плотность листа (УППЛ) берез зависела от географического положения популяции и не была связана с сезонными флуктуациями климата (рис. 6). При этом виды различались по направлениям изменения УППЛ вдоль зональной трансекты. Максимальные значения УППЛ у В. pendula отмечены в центральной части градиента, минимальные -в подзоне северной тайги. У В. pubescens УППЛ увеличивалась в северных широтах. Для обоих видов берез было отмечено также увеличение УППЛ в популяциях из степной зоны. У В. pubescens формировались более плотные листья. Так как листья с высокой плотностью более устойчивы к водному и азотному дефициту (Wright et al., 2002), увеличение УППЛ у В. pubescens на севере может быть связано с адаптацией листа к недостатку азотного питания, а формирование более плотных листьев в условиях степной зоны является приспособительной реакцией листового аппарата берез к водному стрессу.

700 600

S 500

Be tula pendula

ab ab aa 5 g a 5c 3

Betula pubescens

pj 400

В 50 55 60 65 70

700 600 500 400

a ь a aC u

aJ 5 5 b

700 600 500 400

d d а о q

5b %c„ °

50 55 60 65 70 Г

b с d □

50 55 60 65 70

Географическая широта, град.

Рисунок 6 - Изменение удельной поверхностной плотности листа (УППЛ) вдоль трансекты и в географических культурах берез

Полученные нами результаты показали, что для В. pendula и В. pubescens характерны сходные закономерности изменения параметров структуры мезофилла в градиенте климатических условий. Наиболее стабильными для обоих видов берез были размеры хлоропластов. Размеры клеток и число содержащихся в них хлоропластов значительно увеличивались вдоль трансекты в направлении с юга на север, вне зависимости от текущих условий года (рис. 7) (Мигалина, Иванова, 2010). У Betula pubescens формировались более крупные клетки с более высоким числом хлоропластов, что может быть связано с тетраплоидностью данного вида. Формирование более крупных клеток с большим числом хлоропластов является одним из направлений адаптации мезофилла к холодному климату (Мирославов и др., 1999). Отношение поверхности к объему клеток и тканей мезофилла, регулирующее скорость диффузии С02, у обоих видов берез уменьшалось в северных популяциях берез, независимо от сезонных изменений климата, и отличалось более высокими значениями у В. pendula.

Betula pendula

Betula pubescens

f 5

- ar

с a

□

55 60

65 70 Г

b с

■ а ,

50 55 60 65 70 50 55 60 65 70

Географическая широта, град.

На рисунке приведены средние за три года значения. А, Б - природные популяции; В, Г - культуры. Буквами а,Ь,с,ё,е,1^ обозначены достоверности отличий между популяциями одного вида, р <0,05 Рисунок 7 -Объемы клеток палисада в популяциях и культурах берез

Количество клеток в единице листовой поверхности у обоих видов берез уменьшалось вдоль трансекты в направлении с юга на север (Мигалина, 2007) и в значительной степени определялось климатическими условиями года (рис. 8). В жарком и засушливом 2003 г. отмечено наиболее низкое число клеток, в то время как для более холодного и влажного 2002 г. были характерны наиболее высокие значения данного параметра (Мигалина, Иванова, 2010). Число хлоропластов в единице площади листа, в отличие от количества клеток, увеличивалось в северных популяциях берез и при этом также значительно варьировало между сезонами 2002—2004 гг. Наиболее низкие значения данного параметра отмечены в 2003 г., максимально высокие - в 2002 г. Средние значения данного параметра были выше у В. pendula (Мигалина, 2007; Мигалина, Иванова, 2010).

Betula pendula Betula pubescens

3,0

г*

S 2,0

о ' о

E ч

о И

- **

1,0

о о о

а * 4

°а ° П Ц

А 3,0 2,0 1,0

1.2*** 2-3*** 1-3*** —'-'-1-1 0,0

SS SS SSS

1.2*** 2-3*** 1-3***

50 55 60 65 70 50 55 60 65 70

3,0 2,0 1,0 0,0

ж,

5а

3,0 г

а а

ж х

а □

2,0 •

1,0 -

j.2*** 2-3*** 1-3*** -1-1-1-• 0j0

а а

с а аа

Лж ж Ж Ж *

аа а 5 S*

1.2*** 2-3*** 1-3***

_I_I_■ ■

50 55 60 65 70 50 55 60 65 70 Географическая широта, град, о- (1) 2002 г. □ - (2) 2003 г. А - (3) 2004 г.

А, Б - природные популяции; В, Г - культуры.*** -р<0,001 Рисунок 8 - Изменение количества клеток мезофилла в зависимости от

Внугрилистовая поверхность, образуемая суммарной поверхностью клеток мезофилла и хлоропластов, определяет мезофильное сопротивление диффузии С02 к центрам карбоксилирования и скорость фотосинтеза (Evans, Von Caemmerer, 1996). Индексы мембран клеток и хлоропластов увеличивались в северных популяциях берез вследствие значительного увеличения размеров клеток и существенно различались между сезонами за счет изменения числа клеток. Для сезонов 2003 и 2004 гг. были характерны достоверно более низкие значения данных показателей.

Коэффициенты формы клеток у исследованных нами видов не имели закономерных изменений в градиенте климатических условий и не различались между видами.

Диффузионная проводимость мезофилла для С02 у обоих видов берез увеличивалась в северной части трансекты, при этом в 2003 и 2004 гг. значения проводимости мезофилла были значительно ниже, по сравнению с 2002 г. Максимальная интенсивность фотосинтеза не различалась между видами, а также в популяциях берез из разных ботанико-географических зон, за исключением северной тайги и лесотундры, где отмечены более высокие значения данного показателя.

Изменение толщины, плотности листа, размеров клеток и числа хлоропластов было тесно связано с климатом района произрастания, в то время как число клеток зависело как от среднемноголетних, так и от среднегодовых значений температуры и осадков (табл. 1).

Таблица 1 - Влияние климата на изменение параметров мезоструктуры берез (по результатам двухфакторного дисперсионного анализа)

Фактор УППЛ Тл Укл Хл Nioi

Год нд нд нд нд ***

Географическая широта *** *** *** *** **

Взаимодействие факторов нд НД нд нд **

Примечание - УППЛ - поверхностная плотность листа, Тл -толщина листа, Укл - объем клетки, Хл - число хлоропластов в клетке, №сл - число клеток в единице площади листа .** -р<0,01,*** -р<0,001, нд - ^-критерий не достоверен

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведенные нами исследования показали, что у изученных видов берез существуют разные механизмы изменения морфологии листа в зависимости от климата, связанные с их экологическими и функциональными свойствами. Адаптация листа к неблагоприятным

условиям у более устойчивой к экологическому стрессу Betula pubescens проявлялась в уменьшении листовой поверхности и увеличении плотности жилкования, что способствует сокращению транспирационных потерь и оптимизации газообмена. У более конкурентоспособной В. pendula в субоптимальных климатических условиях увеличивались размеры листовой пластинки и снижалась плотность жилкования, что создает условия для поддержания высокой фотосинтетической активности.

Исследованные виды берез имели сходные закономерности изменения структуры мезофилла под воздействием климатических факторов. Для параметров хлоренхимы, связанных с размерами клеток, показаны линейные изменения вдоль трансекты, не зависящие от климатических условий года. Количество клеток в единице листовой поверхности, а также суммарная поверхность клеток и хлоропластов различались в популяциях берез разного географического происхождения и в значительной степени определялись климатическими условиями вегетационного сезона. Поскольку параметры клеток влияют на мезофильное сопротивление диффузии С02 из межклеточных пространств к фотосинтетическим центрам (Иванова и др, 2006), синхронные изменения размеров и количества клеток мезофилла берез связаны с адаптацией фотосинтеза к климатическим условиям среды.

Таким образом, структурная адаптация листа Betula pendula и В. pubescens к климату направлена на поддержание постоянного уровня фотосинтеза, необходимого для нормального функционирования данных видов в определенных климатических условиях. В культурах берез сохранялись межвидовые различия и закономерности изменения листовых параметров, что свидетельствует о жесткой генетической детерминации строения фотосинтетического аппарата.

ВЫВОДЫ

1. Выявлены закономерные изменения морфологии листьев Betula pendula и В. pubescens вдоль зонально-климатической трансекты. В неблагоприятных климатических условиях у более устойчивой к экологическому стрессу В. pubescens уменьшаются размеры листа, снижается доля фотосинтетических тканей в листе и увеличивается его плотность. У Betula pendula, как у более конкурентоспособного вида, напротив, увеличивается листовая поверхность и доля фотосинтетических тканей, что способствует усилению фотосинтетической функции.

2. Морфологические параметры листа берез имеют разное значение при адаптации к климату. Размеры и плотность жилкования отражают адаптацию листового аппарата к климатическим условиям района произрастания, в то время как изменение формы является приспособительной реакцией листа к условиям вегетационного сезона. Полученные результаты подтверждаются исследованиями, проведенными в географических культурах.

3. Betula pendula и В. pubescens имеют сходные изменения структуры мезофилла листа в градиенте климатических условий. Для обоих видов берез показано увеличение в северных широтах объемов клеток, доли мезофилла в листе, общей поверхности клеток и хлоропластов, а также количества хлоропластов. Количество клеток, соотношение поверхности и объема клеток и тканей мезофилла, напротив, уменьшалось вдоль трансекты в северном направлении.

4. Размеры клеток, число хлоропластов в клетке и связанные с ними параметры мезострукгуры определялись климатом района произрастания, в то время как количество клеток и общая поверхность клеток и хлоропластов зависели как от среднемноголетних значений климата, так и от текущих условий сезона.

5. Исследованные виды берез имели различия в структуре листа, связанные с их функциональными особенностями. Betula pendula отличалась более тонкими и менее плотными листьями, меньшими размерами клеток и более высоким их количеством в единице площади листа, а также более высоким соотношением поверхности и объема клеток и тканей мезофилла, что свидетельствует о более высокой конкурентоспособности и меньшей устойчивости к экологическому стрессу данного вида, по сравнению с В. pubescens.

6. Исследования, проведенные в географических культурах берез, показали наследуемость структурных параметров мезофилла и закономерностей их изменения в зависимости от климатических условий.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статьи в журналах из перечня научных изданий, рекомендованных ВАК:

1. Мигалина C.B. Экология белых берез Betula pendula Roth и В. pubescens Ehrh. на юге ареала // Вестник Оренбургского государственного университета. 2007. Ч. 2. С. 208-211.

2. Мигалина C.B., Иванова Л.А., Махнев A.K. Размеры листа березы как индикатор ее продуктивности вне климатического оптимума // Физиология растений. 2009. том 56. № 6. С. 948-953.

3. Мигалина C.B., Иванова Л.А., Махнев А.К. Изменение морфологии листа Betula pendula Roth и В. pubescens Ehrh. вдоль зонально-климатической трансекты Урала и Западной Сибири // Экология. 2010. №4. С. 257-265.

Статьи и тезисы, опубликованные в других научных изданиях:

4. Мигалина C.B. Внутривидовая изменчивость морфометрических признаков белых берез в популяционных культурах // Исследование лесов Урала / материалы науч. чт., поев, памяти Б.П. Колесникова / УрО РАН. Екатеринбург. 2002. С. 26-32.

5. Мигалина C.B., Евстюгин A.C., Махнев А.К. Географическая изменчивость анатомо-морфологического строения листа Betula pendula Roth и В. pubescens Ehrh. // Ботанические исследования в азиатской России: материалы XI съезда Русс, ботан. общества. Т. 2. / Барнаул. 2003. С. 269-270.

6. Мигалина C.B., Евстюгин A.C. Особенности морфогенеза и структуры листовой пластинки белых берез (Betula pendula Roth и В. pubescens Ehrh.) различного географического происхождения // Биологическое разнообразие. Интродукция растений: материалы III Межд. науч. конф. Санкт-Петербург. 2003. С. 293-295.

7. Мигалина C.B., Евстюгин A.C. Комплексный подход к изучению популяционной изменчивости основных лесообразующих пород на основе морфогенетического и анатомического анализа фотосинтетического аппарата // Природные и городские экосистемы: проблемы изучения биоразнообразия: материалы мол. конф. / Екатеринбург. 2003. С. 51-58.

8. Мигалина С.В.Анализ адаптационного потенциала лесообразующих видов берез {В. pendula Roth и В. pubescens Ehrh.) в связи с оценкой эффективности сохранения лесного генофонда в искусственных растительных сообществах // Пути рационального воспроизводства, использования и охраны лесных экосистем в зоне хвойно-широколиственных лесов / Чебоксары. 2005. С. 322-328.

9. Махнев А.К., Мигалина C.B. Особенности адаптации популяций лесообразующих видов берез на южном пределе распространения // Биоразнообразие степных сообществ: материалы межд. конф. / Костанай. 2006. С. 18-27.

10. Мигалина C.B., Горбунова В.Д. Стратегия выживания лесообразующих видов берез в условиях климатического стресса на Урале //

Особь и популяция - стратегии жизни: материалы IX Вссрос. популяц. Семинара / Уфа. 2006. С. 454-460.

И.Мигалина C.B., Махнев А.К. Особенности структуры фотосинтетического аппарата лесообразующих видов берез (В. pendula Roth и В. pubescens Ehih.) // Леса Урала и хозяйство в них / Урал. гос. лесотехн. ун-т. Екатеринбург. 2006. Вып. 28. С. 70-76.

12.Мигалина C.B., Иванова Л.А. Механизмы структурной адаптации листьев В. pendula Roth и В. pubescens Ehrh. к климату // Физико-химические основы структурно-функциональной организации растений: материалы Межд. науч. конф. / УрГУ. Екатеринбург. 2008. С. 280-282.

13.Мигалина C.B., Иванова Л.А. Изменение размеров листьев берез В. pendula Roth и В. pubescens Ehrh. вдоль широтного градиента на Урале // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века: материалы Всерос. конф. / Петрозаводск. 2008. С. 20&-210.

14. Мигалина C.B., Иванова Л.А. Межвидовые различия в изменении морфологии листьев белых берез при усилении аридности климата // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: материалы Межд. науч. конф. / Барнаул. 2008. C.18S-191.

15. Мигалина C.B., Иванова Л.А. Структурная перестройка мезофилла листа В. pendula Roth и В. pubescens Ehrh. в зависимости от климата И Дендрология в начале XXI века: материалы Межд. науч. чт. памяти Э.Л. Вольфа/Санкт-Петербург. 2010. С. 141-143.

Подписано в печать 19.09.2011. Формат 60x84 1/16 Бумага офсетная. Усл. печ. л. 1,0. Тираж 100 экз. Заказ № /¿¡¿У

Отпечатано в типографии ИПЦ УрФУ 620000, Екатеринбург, ул. Тургенева, 4

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Мигалина, Светлана Валентиновна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. Экология и географическая изменчивость берез. Структура листа и адаптация растений

1.1 Филогения берез.

1.2 Гибридизация берез.

1.3 Экология и географическая изменчивость берез.

1.4 Адаптация берез к условиям среды.

1.5 Изменение морфологии и структуры листа растений под воздействием факторов среды.

1.5.1 Изменение морфологических параметров листа при смене условий произрастания.

1.5.2 Изменение пространственной организации листа при адаптации к условиям среды.

Глава 2. Объекты, методы и районы исследований

2.1 Объекты и методы исследований.

2.2 Природно-климатическая характеристика районов исследований.

2.2.1 Физико-географическая характеристика Урала и Западной Сибири.

2.2.2 Районы исследований.

Глава 3. Изменение морфологии листа берез в зависимости от климата

3.1 Изменение размерных параметров листа Betulapendula и В. pubescens берез вдоль зональной трансекты.

3.2 Изменение формы листа берез в градиенте климатических условий.

3.3 Параметры жилкования листа в популяциях берез из разных ботанико-географических зон.

3.4 Изменение структурной сложности и параметров зубчиков листа

Глава 4. Структурные изменения мезофилла листа берез при адаптации к климату

4.1 Изменение толщины и плотности листа берез вдоль трансекты.

4.2 Структурные параметры мезофилла листа в популяциях Betula pendula и В. pubescens из разных ботанико-географических зон.

4.3 Изменение функциональных параметров мезофилла берез в градиенте климатических условий.

4.4 Зависимость между структурными и функциональными параметрами мезофилла листа берез.

4.5 Связь параметров мезоструктуры листа берез с климатом. берез в зависимости от климатических условий.

3.5 Зависимости между морфологическими параметрами берез

3.6 Связь параметров листа берез с климатом.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Изменение морфологии и структуры листа Betula pendula Roth и Betula pubescens Ehrh. при адаптации к климату"

Актуальность темы

В настоящее время все более актуальной становится необходимость оценки устойчивости динамичных по своей природе лесных экосистем в условиях глобального изменения климата. В этой связи« особое значение имеет изучение адаптации к климату древесных видов, являющихся важнейшим компонентом растительных сообществ.

Значительную роль в адаптогенезе растений играет изменение структуры листа на разных уровнях его организации (Nobel, 1977; Мокроносов,1978; Гамалей, 1988; Иванова, Пьянков, 2001). Количественные характеристики листа тесно связаны с фотосинтетической активностью растений, которая определяет биологическую продуктивность растительных сообществ и лежит в основе формирования устойчивости видов (Цельникер, 1978; Мокроносов,1981; Иванова, Пьянков, 2001, 2002). В настоящее время хорошо известно, что строение листа определяется климатическими условиями произрастания (Correlations of climate., 2005; Sensitivity of leaf size., 2011). Для- многих видов растений показано, что изменение размеров, формы, параметров зубчиков листа функционально связано с температурой и количеством осадков (Hydathodal leaf teeth., 2005; Correlations of climate., 2005; Semchenko, Zobel, 2007) и отражает адаптацию фотосинтеза и водного режима растений к воздействию климатических факторов (Givnish, 1978). Важную роль в формировании адаптивных реакций растительного организма играет изменение пространственной структуры мезофилла, определяющей основные функции листа — газообмен, фотосинтез и транспирацию (Мокроносов, 1981; Иванова, Пьянков, 2002).

В этой связи изучение особенностей строения листового аппарата растений, произрастающих в разных климатических условиях, в том числе на пределах их распространения, позволяет определить направления структурной адаптации фотосинтеза к климату. Благодаря многочисленным исследованиям, сформировалось представление о структурных перестройках мезофилла растений под воздействием факторов среды (Мокроносов, 1978, 1981; Цельникер, 1978; Горышина, 1988, 1989; Гамалей, 1988; Мирославов, Вознесенская, Буболо, 1999; Pyankov, Ivanova, Lambers, 1998; Pyankov, Kondratchuk, Shipley, 1999; Иванова, Пьянков, 2001, 2002; Структурные параметры., 2008). Вместе с тем, механизм адаптации к климату листового аппарата древесных видов остается мало изученным.

Особое положение среди древесных растений занимают широко распространенные в умеренной зоне представители рода Betida. Выбранные в качестве объекта исследований филогенетически близкие Betula pendula Roth и В. pubescens Ehrh. являются на Урале основными лесообразующими видами. Протяженный ареал данных видов дает возможность проводить исследования в широком спектре природно-климатических условий.

Несмотря на совместное произрастание на обширной территории, Betula pendula и В. pubescens имеют разные экологические и функциональные свойства (Махнев, 1969; Comparative phylogeography., 2007). Для Betula pendula оптимальными являются экотопы с хорошо дренированными почвами, В. pubescens занимает ниши с достаточно увлажненными (Atkinson 1992) и более кислыми (Comparative phylogeography., 2007) почвами. Betula pendula проявляет более высокие, по сравнению с В. pubescens, конкурентные свойства, в то время как В. pubescens характеризуется устойчивостью к неблагоприятным условиям — заболачиванию, затенению и низким температурам (Atkinson, 1992; Niinemets, Portsmuth, Truus, 2002; Евстигнеев, 2004). В* северных районах г

Урала и Западной Сибири ареал Betula pubescens включает лесотундру, при этом распространение В. pendula ограничено северо-таежной подзоной. На юге в степной зоне доминирует Betula pendula, в то время как произрастание В. pubescens приурочено к понижениям рельефа с более влажными почвами (Махнев, 1987).

На основе проведенных А.К Махневым на Урале исследований внутривидовой изменчивости белых берез были выявлены закономерности формирования популяционной структуры видов, выделены и описаны группы популяций берез в пределах Уральского региона, определены направления географической изменчивости ряда морфологических и габитуальных признаков. Вместе с тем, структурная адаптация фотосинтеза берез к климату до настоящего времени остается мало изученной.

При изучении адаптивных • процессов необходимо оценивать наследование признаков, изменяющихся под воздействием среды. Хорошим объектом для таких исследований являются географические культуры, моделирующие зональные ряды природных популяций.

Цель и задачи исследования

Целью данной работы было изучение закономерностей изменения морфологии и структуры мезофилла листа Betula pendula Roth и Betula pubescens Ehrh. в широком градиенте климатических условий. В соответствии с целью работы были поставлены следующие задачи:

1. Изучить изменение морфологических параметров и структуры мезофилла листа Betula pendula Roth и В. pubescens Ehrh. в природных популяциях вдоль зонально-климатической трансекты Урала и Западной Сибири.

2. Определить основные направления адаптации листа берез к климату.

Научная новизна и теоретическая значимость

Впервые на популяционном уровне проведено комплексное исследование структуры листа Betula pendula и В. pubescens в основных ботанико-географических зонах Урала и Западной Сибири от степи до лесотундры. Для двух видов берез показана тесная связь листовых параметров с климатическими условиями произрастания. Определены основные направления и видовые особенности адаптации листового аппарата В. pendula и В. pubescens к климату. На основе результатов, полученных в популяционных географических культурах, дана оценка наследуемости структурных параметров листа берез.

Полученные результаты вносят существенный вклад в понимание механизмов адаптации древесных видов к климату. Сравнительный анализ изменения морфологии и структуры листа Betula pendula и В. pubescens под воздействием факторов среды позволяет оценить адаптивный потенциал этих видов, обеспечивающий их устойчивое существование в широком диапазоне климатических условий. Выявленные закономерности могут быть использованы для прогноза реакций и вероятного смещения границ ареалов берез в случае глобальных изменений климата.

Практическая значимость

Полученные результаты могут иметь большое практическое значение при создании географических культур. На основе проведенных исследований было показано, что структурная организация листа, обеспечивающая наиболее эффективный в конкретных климатических условиях уровень фотосинтеза, генетически детерменирована. Это может являться причиной угнетения и гибели берез при резкой смене условий произрастания, что необходимо учитывать при определении направления и расстояния переноса семян в создаваемых географических культурах. При оптимальном подборе провениенций создание полусибсовых географических культур может быть одним из основных методов сохранения биоразнообразия и генофонда лесов.

Полученные в работе экспериментальные данные могут быть также использованы в лекционных курсах по ботанике, экологической анатомии и физиологии растений.

Основные положения, выносимые на защиту

1. В градиенте климатических условий происходят закономерные изменения морфологии и структуры листьев В. pendula и В. pubescens, обусловленные их экологическими и функциональными свойствами.

2. Изученные виды- берез имеют сходные механизмы структурной адаптации мезофилла к климату, при этом размеры клеток мезофилла определяются климатом района произрастания, а их количество зависит от условий вегетационного сезона.

Апробация работы

Основные положения диссертационной работы представлены на Региональных (Екатеринбург, 2003, 2006; 2009), Всероссийских (Петрозаводск, 2008) и Международных (Оренбург, 2007; Екатеринбург, 2008; Барнаул, 2008; Санкт-Петербург, 2009; Петрозаводск, 2011, Пермь, 2011) конференциях, на семинарах лаборатории экологии техногенных сообществ Ботанического сада УрО РАН, на заседании Русского Ботанического Общества (Екатеринбург, 2010).

Исследования по теме диссертации поддержаны грантами РФФИ (№ 02-04-49395, № 04-04-63145, 2002-2004 гг.; 07-04-96108-рурала, 20072009), Грантом Президента РФ «Ведущие научные школы» НШ-9692 (2006— 2007 гг.), Программой Президиума РАН «Биологическое разнообразие» (2008-2009 гг.), Программой Президиума РАН «Биоразнообразие и генетика генофондов» (2009).

Личный вклад автора

Все выносимые на защиту результаты и положения получены соискателем или при его непосредственном участии. Сбор полевого материала проведен совместно с сотрудниками лаборатории экологии техногенных растительных сообществ БС УрО РАН. Обработка, анализ и обобщение полученных результатов выполнены автором лично.

Публикации

По материалам диссертации опубликовано 22 работы, в том числе 3 статьи из списка ВАК.

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Мигалина, Светлана Валентиновна

выводы

1. Выявлены закономерные изменения морфологии листьев Betula pendula и В. pubescens вдоль зонально-климатической трансекты. В неблагоприятных климатических условиях у более устойчивой к экологическому стрессу В. pubescens уменьшаются размеры листа и снижается доля фотосинтетических тканей в листе и увеличивается его плотность. У Betula pendula, как. у более конкурентоспособного, вида, напротив, увеличивается листовая поверхность и доля фотосинтетических тканей, что способствует усилению фотосинтетической функции.

3. Betula pendula и В. pubescens имеют сходные изменения структуры мезофилла листа в.градиенте климатических условий. Для обоих видов берез показано увеличение в северных широтах объемов клеток, доли мезофилла в листе, общей поверхности клеток и хлоропластов, а также количества хлоропластов. Количество клеток, соотношение поверхности и объема клеток и тканей мезофилла, напротив, уменьшалось вдоль трансекты в северном направлении.

4. Размеры клеток, число хлоропластов в клетке и связанные с ними параметры мезоструктуры определялись климатом района произрастания, в то время как количество клеток и общая поверхность клеток и хлоропластов зависели как от среднемноголетних значений климата, так и от текущих условий сезона.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В результате проведенных нами исследований были определены закономерности изменения морфологических параметров и структуры мезофилла листа Betula pendula Roth и В. pubescens Ehrh. в протяженном географическом ряду популяций, представляющем основные ботанико-географические зоны Урала и Западной Сибири, а также в полусибсовых культурах берез, моделирующих этот ряд.

Полученные результаты показали, что у Betula pendula и В. pubescens существуют различные механизмы адаптации листового аппарата к климату. Направления адаптивных изменений морфологических параметров листа в градиенте климатических условий определялись экологическими и функциональными свойствами видов. У более конкурентоспособной Betula pendula в субоптимальных условиях климата увеличивались размеры и рассеченность листа, а также снижалась плотность жилкования листовой пластинки, что обуславливает более высокую долю ассимилирующих тканей и усиление фотосинтетической функции. Адаптация листа к неблагоприятным климатическим условиям у более устойчивой к экологическому стрессу Betula pubescens проявлялась в уменьшении листовой поверхности и увеличении плотности жилкования листа, что может способствовать сокращению транспирационных потерь и оптимизации газообмена.

Показано, что размеры и плотность жилкования листа являлись маркерными признаками для популяций разного географического происхождения, были тесно связаны со среднемноголетними параметрами климата и не зависели от климатических условий сезона. Параметры рассеченности листовой пластинки различались в популяциях из разных ботанико-географических зон и зависели как от среднемноголетних, так и от средних за год значений климатических параметров. Форма листа определялись значениями температуры и количества осадков текущего сезона. Изменение формы листа является одним из возможных механизмов адаптации листа Betula pendula и В. pubescens к климатическим особенностям вегетационного сезона, в то время как размеры и плотность жилкования листьев связаны с адаптацией фотосинтетического аппарата берез к климатическим условиям места произрастания.

Результаты, полученные в популяционных географических культурах, показали, что межвидовые различия и закономерности климатозависимых изменений листовых параметров сохраняются в потомстве исследованных видов берез, что свидетельствует о высокой степени генетического контроля над морфологией листа.

Анализ изменения параметров мезоструктуры листового аппарата в географическом ряду популяций показал, что исследованные нами виды берез имеют сходные направления пространственной организации листа под воздействием климата. У обоих видов берез толщина листа увеличивалась в северных широтах, а также в популяциях из степной зоны, и не зависела от климатических особенностей вегетационного сезона. В этой связи формирование у Betula pendula и В. pubescens более толстых листьев на севере отражает приспособление листового аппарата к холодному климату, в то время как увеличение толщины листовой пластинки в степных местообитаниях может быть одним из способов адаптации берез к дефициту влаги.

Плотность листа у исследованных видов берез различалась в популяциях из разных ботанико-географических зон и не зависела от сезонных флуктуаций климата. При этом виды имели разные направления изменения плотности листа вдоль трансекты. Для Betula pubescens, в отличие от В. pendula, показано увеличение плотности листа в северных широтах, что связано с адаптацией данного вида к неблагоприятным условиям дефицита ресурсов. Формирование у обоих видов берез более плотных листьев в условиях степной зоны является одним из направлений адаптации листового аппарата к засушливым местообитаниям.

Для исследованных видов берез показаны сходные закономерности изменения параметров структуры мезофилла в градиенте климатических < условий. Наиболее стабильными для обоих видов берез являются размеры хлоропластов. Нами не отмечено также закономерного изменения коэффициента формы клеток в зависимости от климата.

Для параметров мезофилла, связанных с размерами клеток, показаны линейные изменения вдоль трансекты, не зависящие от климатических условий года. В северных широтах у двух видов берез значительно увеличивались размеры клеток, количество содержащихся в них хлоропластов и клеточные объемы хлоропластов, при этом отношение поверхности к объему клеток и тканей мезофилла отличалось достоверно более низкими значениями.

Параметры хлоренхимы, зависящиее от количества клеток, различались в популяциях берез разного географического происхождения. В северных районах отмечено уменьшение числа клеток и увеличение количества хлоропластов в единице листовой поверхности. Для северных популяций берез характерны также более высокие величины внутрилистовой поверхности, объемной доли мезофилла в листе и проводимости мезофилла

ДЛЯ СО2.

Наряду с этим, параметры, связанные с числом клеток, в значительной степени определялись климатическими условиями вегетационного сезона. В условиях жаркого и засушливого 2003 г. нами отмечены наиболее низкие значения количества клеток и хлоропластов в единице листовой поверхности, объема мезофилла в листе, индексов клеточных и пластидных мембран, диффузионной проводимости мезофилла для СОг- В более холодном и влажном 2002 г. были зафиксированы наиболее высокие значения данных параметров.

Таким образом, структурная адаптация мезофилла листа берез к холодному климату проявляется в увеличении размеров клеток и количества хлоропластов и уменьшении числа клеток в единице площади листа ц V поверхности, что обуславливает увеличение внутрилистовой поверхности и диффузионной проводимости мезофилла. В условиях дефицита влаги для берез характерно адаптивное уменьшение количества хлоропластов в единице площади листа и формирование большого числа более мелких клеток.

Для двух видов берез найдены высокие корреляции параметров мезоструктуры листа с климатическими показателями. Изменение размеров клеток было тесно связано с климатом района произрастания, при этом их количество зависело как от среднемноголетних значений климата, так и от климатических условий сезона. Процессы репликации и растяжения клеток у изученных нами, видов берез в значительной степени определялись температурой воздуха, а также соотношением тепла и влаги.

Максимальная интенсивность фотосинтеза имела постоянные значения в географическом ряду популяций и не различалась между видами. Увеличение Амакс отмечено лишь на самом северном участке трансекты и связано с формированием у обоих видов берез максимальной внутрилистовой поверхности и более высокими значениями проводимости мезофилла для С02.

При наличии общих закономерностей, изменения пространственной организации листа под воздействием климата, для Betula pendula и В. pubescens показаны различия в структуре листа, связанные с функциональными особенностями этих видов. Betula pendula имеет строение мезофилла, характерное для видов с высокими конкурентными свойствами: более низкие значения толщины и плотности листа, формирование большого числа мелких клеток, более высокое отношение поверхности клеток и тканей мезофилла к их объему. У Betida pubescens отмечены особенности мезоструктуры, характерные для стресс-толерантных видов - формирование более толстых и плотных листьев, крупные клетки с большим числом хлоропластов, большой клеточный объем хлоропластов, низкое соотношение поверхности и объема клеток и тканей мезофилла.

Полученные нами результаты позволяют предположить, что у Betula pendula и В. pubescens структурная адаптация листа направлена на поддержание фотосинтетической активности, необходимой для нормального функционирования данных видов берез в определенных климатических условиях.

1 Данные, полученные в культурах, показали, что в потомстве Betula pendula и В. pubescens сохраняются значения параметров мезоструктуры и закономерности их изменения в градиенте климатических условий. Это свидетельствует о жесткой генетической детерминации пространственной организации и адаптивных изменений фотосинтетического аппарата.

Результаты данных исследований могут найти практическое применение при создании географических культур. Ранее было показано, что в географических культурах берез популяции северного происхождения на всех этапах развития отличались замедленным ростом и низкой сохранностью (Махнев, 1982; Махнев, Махнева, 2011). Полученные нами данные позволили сделать вывод о том, что наследование структурной организации листа, обеспечивающей наиболее эффективный в конкретных климатических условиях уровень фотосинтеза, является причиной угнетения и гибели берез при резкой смене условий произрастания, в связи с чем, перенос семян на значительные расстояния от мест произрастания материнских популяций является неэффективным. Это следует учитывать при определении направления и расстояния переноса семян в создаваемых географических посадках. При оптимальном подборе провениенций создание полусибсовых географических культур может быть одним из направлений успешного решения проблемы сохранения биоразнообразия и генофонда лесов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Мигалина, Светлана Валентиновна, Екатеринбург

1. Агаев Ю.М. Чуламов A.A., Савченко С.П. Полиплоидия и структура клетки // Электронная микроскопия в ботанических исследованиях. Петрозаводск. 1974. С.25-28.

2. Атлас Тюменской области / под ред. Е.А. Огородного. Главное управление геодезии и картографии при СМ СССР. М.—Тюмень. 1971. 147 с.

3. Белоусова Ж.М., Ловелиус Н.В., Украинцева В.В. Региональные особенности изменения природы Таймыра в Голоцене // Ботанический журнал. 1987. Т. 72. № 5. С. 610-618.

4. Борисевич Д.В. Рельеф и геологическое строение // Урал и Приуралье / под. ред. И.В. Комар и А.Г. Чикишева. М.: Наука. 1968. С. 19-81.

5. Булыгин Н.Е. Дендрология: учеб. пособие для ВУЗов. М.: Агропромиздат. 1985. 280 с.

6. Вамбольдт Н.И. Солеустойчивость отдельных видов древесных пород и кустарников // Вопросы мелиорации и кормопроизводства на комплексных солонцовых почвах и поливных землях в Северном Казахстане. Целиноград. 1984. С. 133-144.

7. Василевская В.К. Изучение онтогенеза как один из методов экологической анатомии // Проблемы ботаники. 1950. Вып.1. С. 264—281.

8. Васильев В.Н. Березы Урала // Тр. Института экологии растений и животных. Уральский фил. АН СССР. 1969. Вып. 69. С. 59-140.

9. Ветчинникова Л'.В. Береза: вопросы изменчивости (морфо-физиологические и биохимические аспекты). М.: Наука. 2004. 183 с.

10. Гаврилова И. П. Долгова JI.C. Караваева Н.А. Почвы тайги // Атлас Тюменской области. М.—Тюмень. 1971. Вып. 1. 201 с.

11. Гамалей Ю.В. Особенности загрузки флоэмы у деревьев и трав // Физиология растений. 1985. Т. 32. № 5. С. 866 875.

12. Гамалей- Ю.В. Структура растений Заалтайской Гоби // Пустыни Заалтайской Гоби. Характеристика растений-доминантов / под ред. Ю.В. Гамалея, П.Д. Гунина, Р.В. Камелина, Н.Н. Слемнева. JI. 1988. С. 44 107.

13. Гамалей Ю.В. Комплексы признаков для создания баз данных о структурно-функциональном разнообразии высших растений // Биологическое разнообразие: подходы к изучению и сохранению / под ред. Б.А. Юрцева. СПб. 1992. С. 181-193.

14. Гамалей Ю.В., Шийревдамба Ц. Структурные типы пустынных растений // Пустыни Заалтайской Гоби. Характеристика растений-доминантов / под ред. Ю.В: Гамалея, П.Д. Гунина, Р.В. Камелина, Н.Н. Слемнева. JL 1988. С. 45-66.

15. Географический атлас / Под ред. JI.H. Колосова. Москва, Главное управление геодезии и картографии при СМ СССР. 1981. 238 с.

16. Пыльцевой анализ / Гладкова А.Н., Гричук В.П., Заклинская Е.Д., Покровская И.М., Криштофович А.Н. / под ред. М.И. Покровской Д.: 1950. 571 с.

17. Глумов Г.А. Естественные леса южной части лесостепи Зауралья // Тр. Института биологии УФ АН СССР. Уфа. 1960. Вып. 19. С. 49-75.

18. Говоруха Г.И. Закономерности внутривидовой изменчивости термостойкости Betula verrucosa Ehrh. и В. pubescens Ehrh. На Урале: Автореф. дис. канд. биол. наук. Свердловск. 1971. 28 с.

19. Голубева Ю.В. Палеогеография и палеоклимат позднеледниковья и голоцена в северной и средней подзонах тайги Тимано-Печоро-Вычегодского региона (по палинологическим данным) // Автореф. дис. канд. геолого-минеарол. наук. Сыктывкар. 2010. 23с.

20. Горчаковский П.Л. Таежные и лесостепные березняки Приобья // Труды по лесному хозяйству. Свердловск. 1949. Вып.1. С. 62-100.

21. Горчаковский П.Л. Растительность // Урал и Приуралье / под ред. И.В. Комар, А.Г. Чикишева. М.: Наука. 1968. С. 211-261.

22. Горшкова A.A., Зверева Г.К. Экология степных растений Тувы. Новосибирск: Наука. 1988. 117 с.

23. Горышина Т.К. Об основных линиях адаптивных структурных изменений фотосинтетического аппарата листа у растений в природных местообитаниях//Экология. 1988. Т. 9. С.8-15.

24. Горышина Т.К. Фотосинтетический аппарат растений и условия'среды. М.: Наука. 1989. 203 с.

25. Гуман В.В. Выращивание стандартного промежуточного материала // В защиту леса.1938. № 5. С. 43-48.

26. Данченко A.M. Популяционная изменчивость березы. Новосибирск: Наука. Сибирское отделение. 1990. 205 с.

27. Денисов А.К., Денисов С.А., Кудряшев, Е.К. Анемохория берез пушистой и бородавчатой // Известия Вузов: Лесной журнал. 1973. № 3. С. 6— 9.

28. Дервиз-Соколова Т.Г. Анатомо-морфологическое строение Salix polaris Wahlb. и S. Phlebophylla Anderss. II Бюллетень МОИП. Отд. Биологии. 1966. Вып. 2. С. 28-38.

29. Евстигнеев О.И. Популяционные стратегии видов деревьев // ВосточноЕвропейские леса. Кн. 1. История в голоцене и современность / под ред. О.В. Смирновой. М.: Наука. 2004. С. 177-203.

30. Ермаков В.И. Механизмы адаптации березы к условиям Севера. Л.: Наука. 1986. 144 с.

31. Жуковский П.М. Культурные растения и их сородичи: Систематика, география, цитогенетика, иммунитет, экология, происхождение, использование. JL 1971. 752 с.

32. Иванов J1.A., Ронжина Д.А., Иванова JI.A. Изменение листовых параметров как показатель смены функциональных типов степных растений вдоль градиента аридности // Физиология растений. 2008. Т. 55. С. 332—339.

33. Иванов H.H. Ландшафтно-климатические зоны земного шара. М.-Л.: АН СССР. 1948.224 с.

34. Иванова ЛА., Пьянков В.И. Структурная адаптация мезофилла листа к затенению // Физиология растений. 2001. Т. 48. № 6. С. 1-14.

35. Иванова Л.А., Пьянков В.И. Влияние экологических факторов на структурные показатели мезофилла листа // Ботанический журнал. 2002. Т. 87. № 12. С. 17-28.

36. Иванова H.A., Крашенинников И.М. К истории развития растительных ландшафтов Западной Сибири // Землеведение. 1934. Т. 36. Вып. 1. С. 1-38.

37. Игнатенко И.В., Друзин A.B. Зональное положение и общие закономерности распространения почв // Экология и биология растений восточноевропейской лесотундры. Л.: Наука. 1970. Ч. 1. С. 17—24.

38. Ильин B.C. Строение и физико-механические свойства древесины разных форм березы, различающихся по коре. Автореф. дисс. . канд. с.-х. наук Л.: ЛЛТА. 1954. 14 с.

39. Исаченко А. Г. Интенсивность функционирования и продуктивность геосистем. Сер. Географическая. 1990. № 5. С. 5-17.

40. Кириенко B.K. Анализ изменчивости древесных растений при интродукции их в пустынно-степной зоне Юго-востока Казахстана // Автореф. дис. канд. биол. наук. Воронеж. 1980. 20 с.

41. Кислюк И.М., Шейнина Г.А. Исследования травянистых растений Арктики и таежной зоны (с применением полиномиальной регрессии) // Ботанический журнал. 1985. Т. 70. № 2. С. 169-179.

42. Клещева Е.В. Генетическая изменчивость березы повислой по формам трещиноватости коры на основе качественной характеристики белков // Вестник ВГУ. Сер.: Химия. Биология. Фармация. 2006. № 2. С. 136-140.

43. Козьмин A.B. Испытание березы повислой в географических культурах разного географического происхождения в Воронежской области // Лесное семеноводство. Воронеж. 1980. 110 с.

44. Колесников Б.П., Зубарева P.C., Смолоногов Е.П. Лесорастительные условия и типы леса Свердловской области. Практическое рук. Свердловск. 1973. 176 с.

45. Комар И.В, Чикишев А.Г. Урал и Приуралье / под ред. И.В. Комар, А.Г. Чикишева. М.: Наука. 1968. С. 7-19.

46. Конина Л.В. К вопросу о внутривидовой изменчивости Betula pubescens Ehrh. и Betula pendula Roth по содержанию липидов и их жирнокислотному составу в почках // Селекция и лесное семеноводство в Карелии. Петрозаводск. 1979. С. 29-38.

47. Корона В.В. Хлоропластогенез. Аксиоматический подход // Мезоструктура и функциональная активность фотосинтетического аппарата. Свердловск: Урал. гос. ун-т. 1978. С. 74-78.

48. Корона В.В. Основы структурного анализа в морфологии растений. Свердловск: Урал. ун-т. 1987. 272 с.

49. Корона В.В. Васильев А.Г. Строение и изменчивость листьев растений: основы модульной теории. Екатеринбург.: УрО РАН. 2002. 222 с.

50. Корона В.В. Васильев А.Г. Строение и изменчивость листьев растений: основы модульной теории. 2-е изд., испр. и доп. 2007. 280 с.

51. Коропачинский И.Ю. Об интрогрессивной гибридизации между Betula pendula и В. mycrophylla Bge. в Тувинской АССР // Изв. СО АН СССР. Сер. биол.-мед. Наук. 1966. Вып. 2. С. 95-100.

52. Крылов Г. В. Леса Западной Сибири. М.: АН СССР. 1961. 256 с.

53. Кувшинова К.В. Климат // Урал и Приуралье / отв. ред. И.В. Комар, А.Г. Чикишев. М.: Наука. 1968. С. 82-117.

54. Куклина Т.Э., Данченко A.M. Осеннее развитие Betula pendula Roth и Betula pubescens Erhr. в озеленении г. Томска и пригороде // Биология. 2009. С.239-242.

55. Кулагин Ю.З. Экология березы бородавчатой и березы пушистой в связи с особенностями их водного режима // Тр. Ин-та биологии Урал. фил. АН СССР. 1963. Вып. 35. С. 7-45.

56. Куликов П.В. Определитель сосудистых растений Челябинской области. Екатеринбург: УрО РАН. 2010. 969 с.

57. Куницын Л.Ф. Многолетняя мерзлота и связанные с ней формы рельефа на северо-западе Западно-Сибирской низменности // Вопросы физической географии. М.: АН СССР. 1958. 48 с.

58. Лайск А., Оя В., Рахи М. Диффузионные сопротивления листьев в связи с их анатомией // Физиология растений. 1970: Т. 17. Р. 40-48.

59. Ланге В.Я. Исследования наследуемости некоторых морфологических признаков у берез // Вопросы лесной селекции и семеноводства в Латвийской ССР. Рига. 1969. С. 43-54.

60. Левит А. П. Южный Урал: география, экология, природопользование. Челябинск.: Южно-урал. кн. изд-во. 2005. 246 с.

61. Леса СССР. Т. 4. Леса Урала, Сибири и Дальнего Востока. М.: Наука. 1969. 472 с.

62. Лесная энциклопедия / под ред. Г.И.Воробева. М.: Сов. Энциклопедия. 1986. 631 с.

63. Ливеровский Ю.А. Особенности почв и почвенного покрова // Атлас Тюменской области. М.-Тюмень. 1971. 201 с.

64. Лосицкий К.Б., Чуенков B.C. Эталонные леса. М.: Лесная пром-ть. 1980. С.20-21.

65. Маргайлик Г.И. Морфо-физиологические особенности листьев березы бородавчатой в разных условиях местопроизрастания // Ботаника: Исследования. Минск. 1964. Вып. 6. С. 250-252.

66. Махнев А.К. О взаимоотношении березы бородавчатой и пушистой и производительности их отдельных форм в связи с фенологическими особенностями //Лесной журнал. 1965. № 3. С. 29-33.

67. Махнев А.К. О внутрипопуляционной и географической изменчивости и морфогенезе листьев Betula verrucosa Ehrh. и В. риЫscens Ehrh. на Среднем Урале // Тр. Ин-та экологии растений и животных. УНЦ АН СССР. 1969. Вып.64. С. 39 67.

68. Махнев А.К. Закономерности географической изменчивости вегетативных органов березы // Тр. Ин-та экологии растений и животных. УНЦ АН СССР. 1970. Вып.75. С. 36 60.

69. Махнев А.К. Влияние происхождения березы на ее биологические и морфологические особенности в молодых географических посадках // Тр. Ин-та экологии растений и животных УНЦ АН СССР. 1977. Вып. 102. С. 81— 90.

70. Махнев А.К. Популяционная структура берез секций Albae и Nanae // Автореф. дис. докт. биол. наук. Свердловск. 1982. 33 с.

71. Махнев А.К. О внутривидовой изменчивости и популяционной структуре белых берез на Урале // Экология и физиология основных лесообразующих видов Урала / под ред. Е.П.Смолоногова и Ю.А. Терешина. Свердловск.: УНЦ АН СССР. 1986. С. 3-14.

72. Махнев А.К. Внутривидовая изменчивость и популяционная структура берез секции Albae и Nanae. М.: Наука. 1987. 128 с.

73. Махнев А.К., Махнева О.В. Оценка провениенций берез секции Albae как метода сохранения их генетических ресурсов и биоразнообразия напримере популяционных культур, заложенных- на Среднем Урале // Экология. 2011. № 2. С. 92-96.

74. Махнев А.К., Пугачев П.Г. Популяционная изменчивость, структура и взаимосвязи березы киргизской с другими березами Тургайской впадины // Экология. 1974. С. 41-48.

75. Мегалинский П.Н. О некоторых лесоводственных свойствах берез в связи с характером коры // Тр. JITA. 1950. Вып. 68. С. 39 48.

76. Мигалина С. В. Экология белых берез Betula pendula Roth и В. pubescens Ehrh на юге ареала // Вестник Оренбургского государственного университета. 2007. Ч. 2. С. 208-211.

77. Мигалина С. В., Иванова JI. А., Махнев А. К. Размеры листа березы как индикатор ее продуктивности вне климатического оптимума // Физиология растений. 2009. Т. 56. № 6. С. 948-953.

78. Мигалина С. В., Иванова JI. А., Махнев А. К. Изменение морфологии листа Betula pendula Roth и В. pubescens Ehrh. вдоль зонально-климатической трансекты Урала и Западной Сибири // Экология. 2010. № 4. С. 257-265.

79. Мирославов Е.А., Кравкина И.М. Сравнительная анатомия листа растений, произрастающих в горах на разных высотах // Ботанический журнал: 1990. Т. 75. № 3. С. 368—375.

80. Мирославов Е.А., Вознесенская Е.В., Буболо JT.C. Ультраструктурные основы адаптации растений к условиям крайнего севера // Экология в России на рубеже XXI века (надземные экосистемы). М.: Научный мир. 1999. С.-236-251.

81. Мокроносов А.Т. Мезоструктура и функциональная активность фотосинтетического аппарата // Мезоструктура и функциональная активность фотосинтетического аппарата. Свердловск: Урал. гос. ун-т. 1978. С. 5-30.

82. Мокроносов, А. Т. Онтогенетический аспект фотосинтеза / под ред. А. Т. Мокроносова. М.: Колос. 1981. 196 с.

83. Мокроносов А.Т., Багаутдинова Р.И. Динамика хлоропластов в листьях картофеля // Физиология растений. 1974. Т. 21. Вып. 6. С. 1132-1138.

84. Мокроносов А.Т., Федосеева Г.П. Структурно-функциональные изменения фотосинтетического аппарата растений при полиплоидии // Популяционно-генетические аспекты продуктивности растений. М.: Наука. 1982. С.65-77.

85. Мухаев Б.А. Наследование некоторых материнских признаков семенным потомством берез // Бюл. ВНИИ агролесомелиорации. 1978. Вып.1.С. 16-18.

86. Назаров С.К. Структурно-функциональные особенности листа у трех экотипов Rubus chamaemorus L. // Мезоструктура и функциональная активность фотосинтетического аппарата. Свердловск: Урал. гос. ун-т. 1978. С. 108-112.

87. Некрасова Г.Ф. Формирование структуры и фотосинтетической функции в процессе роста листа // Там же. С. 61-73.

88. Николаева К.В. К истории растительности Болыиеземельской тундры в плейстоцене // Тез. докл. VI Делегатского съезда ВБО. 1978. С. 287-288.

89. Петров С. А. Наследуемость высоты древесных растений // Генетика, селекция, семеноводство и интродукция лесных пород. Воронеж. 1975. Вып.2. С. 7-15.

90. Погода Pocchh.URL: http://meteo.infospace.ru.

91. Погодина Г.С., Розов H.H. Почвы // Урал и Приуралье / под ред. И.В. Комар, А.Г. Чикишева. М.: Наука. 1968. С. 472^174.

92. Погребняк П.С. Общее лесоводство / под ред. П.С. Погребняка. М.: Колос. 1968. 440 с.

93. Покровская И.М. Основные этапы в развитии растительности на территории СССР в третичное время (по данным палинологического анализа) //Ботанический журнал. 1954. Т.39. № 2. С.241-250.

94. Попов В.К. Березовые леса центральной лесостепи России. Воронеж: Воронеж, гос. ун-т. 2003. 424 с.

95. Пьянков В.И., Кондрачук A.B. Основные типы структурных перестроек мезофилла листа растений Восточного Памира при адаптации к высокогорным условиям // Физиология растений. 2003. Т. 50. С. 34-42.

96. Раменский Л.Г. О принципиальных установках, основных понятиях и терминах производственной типологии земель, геоботаники и экологии // Сов. бот. 1935. Т. 4. С. 25-42.

97. Рихтер Г.Д. Рельеф и геологическое строение. Западная Сибирь. М.: АН СССР. 1963.269 с.

98. Сахаров В.И. Особенности полусибанализа некоторых признаков березы повислой//Науч. тр. Каз. СХИ. 1976. Т. 19. Вып. 3. С, 30-33.

99. Селяков С.Н. Произрастание березы на засоленных почвах Кулунды // Изв. СО АН СССР. 1959. № 2. С. 116-128.

100. Смирнова О.В., Торопова H.A. Общие представления популяционной биологии и экологии растений // Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность / Под ред. О.В. Смирновой. Кн. 1. М.: Наука. 2004. С.154-163.

101. Структурные параметры мезофилла листа при затенении растений разных функциональных типов / Иванова Л.А., Иванов Л.А., Ронжина Д.А., Пьянков В.И. // Физиология растений. 2008. Т. 55. № 2. С. 230-239.

102. Сукачев В.Н., Поплавская Г.И. Очерк истории озер и растительности Среднего Урала в течение голоцена по данным изучения сапропелевых отложений // Бюл. комиссии по изуч. четвертич. периода. 1946. № 8. С. 5-37.

103. Уфимцева К.А. Почвы лесостепи // Атлас Тюменской области. М.Тюмень. 1971. Вып. 1. 201 с.

104. Фирсова В.П. Особенности почвообразования в северо-таежной подзоне Урала // Тр. Ин-та экологии растений и животных УФАН СССР. 1970. Вып.76: С. 3-17.

105. Фирсова В. П. Почвы таежной зоны Урала и Зауралья. Урал. науч. центр АН СССР, Ин-т экологии растений и животных. М.: Наука. 1977. 176 с.

106. Цельникер Ю.Л. Влияние интенсивности света на число и размеры хлоропластов у древесных пород // Физиология растений. 1975. № 22. Вып. 2. С. 262-269.

107. Цельникер Ю.Л. Физиологические основы теневыносливости древесных растений. М.: Наука. 1978. 215 с.

108. Чикишев А.Г. Природное районирование // Урал и Приуралье / под ред. И.В. Комар, А.Г. Чикишева. М.: Наука. 1968. С. 305-349.

109. Шумилова Л.В. Ботаническая география Сибири. Томск. 1962. 439 с.

110. Эсау К. Анатомияфастений. М.: Мир. 1969. 585 с.

111. Anamthawat-Jonsson К., Tomasson Т. Cytogenetics of hybrid introgression in Icelandic birch // Hereditas. 1990. V. 112. P. 65-70.

112. Ashburner K. Betula a survey // Plantsman. 1980. № 2. P. 31-54.

113. Aspelmeier S., Leuschner C. Genotypic variation in drought response of silver birch (Betula pendula Roth): leaf and root morphology and carbon partitioning // Trees. 2006. V. 20. P. 42-52.

114. Atkinson M.D. Biological flora of British Isels. Betula pendula Roth (B. verrucosa Ehrh.) B. pubescens Ehrh. // J. of Ecology. 1992. V. 80. №. 175. P. 837870.

115. Baker-Brosh K.F., Peet R.K. The ecological significance of lobed and toothed leaves in temperate forest trees // Ecology. 1997. V. 78. P. 1250-1255.

116. Brown I.R., Al-Dawoody D. Observations on meiosis in three cytotypes of Betula Albae L. //New Phytologyst. 1979. № 83. P. 801-811.

117. Brown I.R., Williams D.A. Cytology of the Betula alba L. complex // Birches / eds. D.M. Henderson, D. Mann. Proceedings of the Royal Society of Edinburgh. 1984. P. 13-26.

118. Brodribb T., Feild T., Jordan G. Leaf maximum photosynthetic rate and venation are linked by hydraulics // Plant Physiology. 2007. V. 144. P. 1890-1898.

119. Burns K. C. Patterns in specific leaf area and the structure of a temperate heath community // Diversity and Distributions. 2004. V. 10. P. 105-112.

120. Butterfass T. Control of plastid division by means of nuclear DNA amount // Protoplasma. 1973. V. 76. P. 167-195.

121. Butterfass T. A nucleotypic control of chloroplast reproduction // Protoplasma. 1983. V. 118. P. 71-74.

122. Causes and consequences of variation in leaf mass per area (LMA): a metaanalysis / Poorter H., Niinemets U., Poorter L., Wright I: J., Villar R. // New Phytologist. 2009. V 182. P. 565-588.

123. Chapin S.F., Atumn K., Pugnaire F. Evolution of suites of traits in response to environmental stress // American Naturalist. 1993. V. 142. P. 78-92.

124. Clausen K.E., 1973. Genetics of yellow birch // US. DA Forest Sery Res. Paper. Washington. 1973. № 18. 28 p.

125. Clausen K.E. Variation in height growth and growth cessation of 55 yellow birch seed sources // Boc. 8-th Lake States Forest Tree Improv. Conf. Proc. 1968. P. 1-4.

126. Comparative phylogeography and population structure of European Betula species, with particular focus on B. pendula and B. pubescens / Maliouchenko O.,

127. Palme A.E., Buonamici A., Vendramin G.G., Lascoux M. // Journal of Biogeography. 2007. V. 34. P. 1601-1610.

128. Correlations of climate and plant ecology to leaf size and shape: potential proxies for the fossil record / Royer D.L., Wilf P., Janesko D.A., Kowalski E.A., Dilcher D.L. // American Journal of Botany. 2005. V. 92. P. 1141-1151.

129. Crane P. R. Betulaceous leaves and fruits from the British upper Palaeocene // Botanical Journal of the Linnean Society. 1981. V. 83. P. 103-136.

130. Crane P.R., R.A. Stockey. Betula leaves and reproductive structures from the Middle Eocene of British Columbia, Canada // Canadian Journal of Botany. 1986. V. 65. P. 2490-2500.

131. Cramer J., Fahey, T., Battles J., Patterns in leaf mass, area and nitrogen in young Northern hardwood forests // American Midland Naturalist. 2000. V. 144. P. 253-264.

132. Dengler N.G., Kang J. Vascular patterning and Leaf Shape // Current Opinion in Plant Biology. 2001. V. 4. P. 50-56.

133. Ducruc J.P., Zarnovican R. Notes on the ecology of three woody species at the southern border of ungava bay New Quebec: Betula glandulosa, Larix laricina, Picea mariana// Canadian Journal of Botany. 1976. V. 54. P. 1775-1783.

134. Ecotype adaptation and acclimation of leaf traits to rainfall in 29 species of 16-year-old Eucalyptus at two common gardens / Warren C.R., Dreyer M., Tausz M., Adams M.A. // Functional Ecology. 2006. V. 20. P. 929-940.

135. Eifler I. Untersuchungen zum Bestaubungsvorgang und der Samenentwicklung bei Birkenartkreuzungen // Zucher. 1964. № 34. P. 305-312.

136. Ellsworth D.S., Reich P.B. Leaf mass per area, nitrogen content and photosynthetic carbon gain in Acer saccharum seedlings in contrasting forest light environments // Functional Ecology. 1992. V. 6. P. 423-435.

137. Elkington T. Introgressive hybridisation between Betula nana L. and B. pubescens Ehrh. in north-west Iceland // New Phyt. 1968. № 67. P. 109-118.

138. Evans J.R. Carbon fixation profiles do reflect light absorption profiles in leaves II Aust. J. Plant Physiol. 1995. V. 22. P. 865-873.

139. Evans J.R., Von Caemmerer S., Carbon dioxide diffusion inside leaves // Plant Physiol. 1996. V. 110. P. 339-346.

140. Evans J.R., Loreto F. Acquisition and diffusion of C02 in higher plant leaves. Photosynthesis: physiology and metabolism / eds. R.C. Leegood, T.D. Sharkey, S. von Caemmerer. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers. 2000. P. 321-351.

141. Extensive sharing of chloroplast haplotypes among1 european birches indicates hybridization among Betula péndula, B. pubescens and B. nana / Palmé A.E., Su Q., Palsson S., Lascoux M. //Molecular Ecology. 2004. № 13. P. 167178.

142. Farris M.A. Leaf size and shape variation associated with drought stress in Rumex acetosella L. (Polygonaceae) II American Midland Naturalist. 1984. V. 111. P. 358-363.

143. Field C., Mooney H.A. The photosynthesis-nitrogen relationship in wild plants // On the economy of plant form and function / eds. J.Givnish. Cambridge. UK.: Cambridge University Press. 1986. P. 25-55.

144. Functional morphology of mountain plants / Korner C., Neumayer M., Pelaez Mendez-Riedl S., Smeet-Scheel A. // Flora. 1989. V. 182. P. 353-383.

145. Gamier E. Growth analysis of congeneric annual and perennial grass species //Journal of Ecology. 1992. V. 80. P. 665-675.

146. Gamier E., Laurent G. Leaf anatomy, specific mass and water content in congeneric annual and perennial grass species // New Phytologyst. 1994. V. 128. P. 725-736.

147. Givnish T.J. Ecological aspects of plant morphology: leaf form in relation to environment//Acta Biotheoretica. 1978. V. 27. P. 83-142.

148. Givnish T.J. Leaf and canopy adaptations in tropical forests // Physiological Ecology of Plants of the Wet Tropics / Eds. E. Medina, H.A. Mooney, C. Vasquez-Yanes. Mexico, 1984. P. 51-84.

149. Givnish T. J., Vermeij G. J. Sizes and shapes of liane leaves // Am. Nat. 1976. V. 100. P. 743-78.

150. Goryshyna T.K., Hetsuriany L.D. Peculiarities of photosynthesis apparatus in leaves of some plants of subalpine meadow, Central Caucasus // Soviet" Journal of Ecology. 1980. V. 11. P. 21-26.

151. Granik S. Handbuch der Pflazenphysiologie // SpringerVerlag. 1955. V.l. P.507.

152. Grime J.P. Plant strategies and vegetation processes. Chichester: Wiley and Sons. 1979. 222 p.

153. Grubb, P.J. Leaf form and function towards a radical new approach // New Phytologist. 2002. V. 155. P. 317-320.

154. Gutschick V. P. Research reviews. Biotic and abiotic consequences of differences in leaf structure //New Phytoljgist. 1999. V. 143. P. 3-18.

155. Habitat effects on leaf morphological plasticity in quercus acutissima / Xu F., Guo W., Xu W., Wang R. // Acta Biologica Cracoviensia. Series Botanica. 2008. V. 50. Issue 2. P. 19-26.

156. Hagman M. On self- and cross-incompatibility shown by Betula verrucosa Ehrh and Betula pubescens Ehrh. // Communicationes Instituti Forestalls Fennicae. 1971. №73. p. 1-125.

157. Hamerlynck E.P., Knapp A.K. Leaf level responses to light and temperature in two co-occurring Quercus (Fagaceae) species: implications for three distribution patterns // For Ecol. Manag. 1994. V. 68. P. 149-159.

158. Hjelmroos M. Evidence of long-distance transport of Betula pollen // Grana. 1991. №30. P. 215-228.

159. Holm S.O. Reproductive variability and pollen limitation in three Betula taxa in northern Sweden // Ecography. 1994. V. 17. Issue 1. P. 73-81.

160. Hovenden M.J., Vander Schoor J.K. Nature versus nurture in the leaf morphology of Southern Beech, Nothofagus cunninghamii (Nothofagaceae) // New Phytologist. 2003. V. 161. P. 581-590.

161. Howland D., Oliver R., Davy A. Morphological and molecular variation in natural.populations of Betula II New Phytogist. 1995. № 130. P. 117-124.

162. James S¡, Smith K., Vogelmann T. Ontogenetic differences in mesophyll structure and chlorophyll distribution in Eucalyptus globulus ssp. globulus (Myrtaceae) // American Journal of Botany. 1999. V. 86. № 2. P. 198-207.

163. Johnsson H. Interspecific hybridization within the genus Betula // Hereditas. 1945. V. 31. P. 163-167.

164. Junttila O., Nilsen J., Igeland B. Effect of temperature on the induction of bud dormancy in ecotypes of Betula pubescens and Betula péndula II Scandinavian Journal of Forest Research. 2003. № 18. P. 208-217.

165. Jurik T.W. Temporal and spatial patterns of specific leaf weight in successional Northern hardwood tree species // American Journal of Botany. 1986. V. 73. P. 1083-1092.

166. Jonsell U. Temporal and spatial variations in albedo on Storglaciáren // Tarfala Research Station. Annual Report 1998-99 / ed. P. Klingbjer. Stockholm University, 2000. P. 42-43.

167. Kim G.T., Cho K.H. Recent advances in the genetic regulation of the shape of simple leaves // Physiologia Plantarum. 2006. V. 126. P. 494-502.

168. Koivun kasvatus ja kaytto / Niemisto P., Vihera-Aarnio A., Veiling P., Herájarvi H., Verkasalo E // Management and utilization of birch. Helsinki.: Metsakustannus. 2008. 254'p.

169. Korner C., Diemer M. Evidence that plants from high altitudes retain their greater photosynthetic efficiency under elevated CO2 // Functional Ecology. 1994. V. 8. P. 58-68.

170. Matsuura K., Willmott C.J. Terrestrial air temperature: 1900-2006 Gridded Monthly Time Series. Terrestrial Precipitation: 1900-2006 Gridded Monthly Time Series Ver. 1.01. 2007. URL:http://climate.peog.udel.edu/climate.

171. McClendon J.H. The relationship between the thickness of deciduous leaves and their maximum photosynthetic rate // American Journal of Botany. 1962. V.49. P. 320-322.

172. McLellan T., Endler J.A. The Relative success of some methods for measuring and describing the shape of complex objects // Systematic Biology. 1998. V. 47. P. 264-281.

173. Mesophyll conductance to C02: current knowledge and future prospects / Flexas J., Ribas-Carbo' M., Diiaz-Espejo A., Galme' J., Medrano H. // Plant Cell and Environment. 2008. V. 31. P. 602-621.

174. Meziane D., Shipley B. Interacting determinants of specific leaf area in 22 herbaceous species: effects of irradiance and nutrient availability // Plant, Cell and Environment. 1999. V. 22. P. 447-459.

175. Mishio M., Kawakubo N., Kachi N. Intraspecific variation in leaf morphology and photosynthetic traits in Boninia grisea planchon (.Rutaceae) endemic to the Bonin Islands, Japan // Plant Species Biology. 2007. V. 22. P. 117— 124.

176. Mooney H.A., Ferrer P.J., Slatyer R.P. Photosynthetic capacity and carbon allocation patterns in diverse growth forms of Eucalyptus // Oecologia. 1978. V. 50. P. 109-112.

177. Morecroft M.D, Woodward F.I. Experiments on the causes of altitudinal differences in the leaf nutrient contents, size and C of Alchemilla alpine II New Phytologist. 1996. V. 134. P. A1X-A19.

178. Morphological variation among Betula nana (diploid), B. pubescens (tetraploid) and their triploid hybrids in Iceland / Thorsson T, Palsson S., Sigurgeirsson A., Anamthawat-Jonsson K. // Annals of Botany. 2007. V.99. P. 1183-1193.

179. Mortensen L.M. Effect of carbon dioxide concentration on biomass production and partitioning in Betula pubescens Ehrh. Seedlings at different ozone and temperature regimes // Environmental Pollution. 1995. V. 87. P. 337-341.

180. Myking T., Heide O.M. Dormancy release and chilling requirement of buds of latitudinal ecotypes of Betula pendula and B. pubescens II Tree Physiology. 1995. V. 15. P. 697-704.

181. Nagamitzu T., Kawahara T., Kanazashi A. Endemic dwarf birch Betula apoiensis (Betulaceae) is a hybrid that originated from Betula ermanii and Betula ovalifolia//Plant Species Biology. 2006. V. 21. P. 19-29.

182. Niklas K.J. Evolutionary biology of plants. Chicago: Chicago Univ. Press. 1997. 449 p.

183. Niinemets U. Components of leaf dry mass per area thickness and density - alter leaf photosynthetic capacity in reverse directions in woody plants // New Phytologist. 1999. V. 144. P. 35-47.

184. Niinemets, U. Global-scale climatic controls of leaf dry mass per area, density, and thickness in trees and shrubs // Ecology. 2001. V. 82. № 2. P. 453469.

185. Niinemets U., Kull O., Tenhunen J.D. An analysis of light effects on foliar morphology, physiology and light interception in temperate deciduous woodyspecies of contrasting shade tolerance // Tree Physiology. 1998. V. 18. P. 681 -696.

186. Niinemets U., Portsmuth A., Truus L. Leaf structural and photosynthetic characteristics and biomass allocation to foliage in relation to foliar nitrogen content and tree size in three Betula species // Annals of Botany. 2002. V. 89. P. 191-204.

187. Niinemets U., Portsmuth A., Tobias M. Leaf size modifies support biomass , distribution between stems, petioles and mid-ribs in temperate plants // New

188. Phytologist. 2006. V. 171. P. 91-104.

189. Niinemets U, Sack L. Structural determinants of leaf light-harvesting capacity and photosynthetic potentials // Progress in Botany. 2006. V. 67. P. 385419.

190. Niinemets U., Portsmuth A., Tobias M. Leaf shape and venation pattern alter the support investments within leaf lamina in temperate species: a neglected source of leaf physiological differentiation // Functional Ecology. 2007. V. 21. P. 28—40.

191. Niinemets U., Wright I .J., Evans J.R. Leaf mesophyll diffusion conductance in 35 australian sclerophylls covering a broad range of foliage structural and physiological variation // J. of Exp. Bot. 2009. V. 60. №. 8. P. 2433-2449.

192. Nobel P.S. Internal leaf area and cellular C02 resistance: photosynthetic implications of variations with growth conditions and plant species // Physiol. Plant. 1977. V.40. P. 137-144.

193. Nobel P.S. Physicochemical and environmental plant physiology. San Diego: Academic. 1991. 635 p.

194. Nobel P.S., Walker D.B. Structure of leaf photosynthetic tissue, photosynthetic mechanisms and environment / Eds. J. Barber, N.R. Baker. Amsterdam: Elsevier. 1985. P. 501-536.

195. Nokes D.C. Biosystematic studies of Betula pendula Roth and B. pubescens Ehrh. in Great Britain // PhD thesis (CNAA). The Polytechnic. Wolverhampton. 1979.i

Информация о работе

Мигалина, Светлана Валентиновна
кандидата биологических наук
Екатеринбург, 2011
ВАК 03.02.08

Диссертация

Изменение морфологии и структуры листа Betula pendula Roth и Betula pubescens Ehrh. при адаптации к климату - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы