Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Изменчивость и таксономия подрода BATRACHIUM (DC.) PETERM. рода RANUNCULUS L, (RANUNCULACEAE JUSS.) Европейской России и Украины

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Изменчивость и таксономия подрода BATRACHIUM (DC.) PETERM. рода RANUNCULUS L, (RANUNCULACEAE JUSS.) Европейской России и Украины"

На правах рукописи

ИВАНОВА Светлана Валерьевна

ИЗМЕНЧИВОСТЬ И ТАКСОНОМИЯ ПОДРОДА BATRACHIUM (DC.) PETERM. РОДА RANUNCULUS L, ( RAN U N С U LAC ЕЛИ JUSS.) ЕВРОПЕЙСКОЙ РОССИИ И УКРАИНЫ

Специальность 03.00.05 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 1996

Работа выполнена в Московском педагогическом государственном университете имени В.И. Ленина на кафедре ботаники.

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор ЕЛЕНЕВСКИЙ А.Г.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, главный научный сотрудник НОВИКОВ B.C.,

кандидат биологических наук, доцент ЛУФЕРОВ А.Н.

Ведущая организация — Тверской государственный университет.

на заседании диссерг 53.01.10 в Московском

педагогическом государственном университете имени В.И. Ленина по адресу: 129243, Москва, ул. Кибальчича, д. 6, корп. 5, ауд. 304.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке МПГУ имени В.И. Ленина: (119435, Москва, ул. Малая Пироговская, дом 1).

Защита состоится

1996 г. в 16 часов

Автореферат разослан «

года.

Ученый секретарь диссертационного совета ШАТАЛОВА С.П.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Группа водных лютиков представлена исключительно гидрофитами, имеющими обширный ареал и отсутствующими лишь в Малайзии, на Новой Зеландии, на Новой Земле и в полярных районах обоих полушарий (Cook,1964). Распространение растений по речной и озерной сети планеты крайне неравномерно. Наибольшее видовое разнообразие приходится на Атлантико-Европейскую флористическую область. На территории России большее число видов встречается в бореаяьных областях северо-запада.

В экологическом отношении виды группы приурочены к пресным или слегка солоноватым проточным или стоячим водам. Обычно водные лютики встречаются на глубине от 10 см до 1,5 м в виде отдельных куртин-особей, реже образуют заросли на небольших участках речных русел.

Batrachiimi представляют собой естественную группу, таксономическое положение которой в семействе Ranunculaceae до сих пор остаётся дискуссионным. Ряд ботаников рассматривает её как самостоятельный род (Шмальгаузен,188б; Velenovsky,1898; Sandoger.1910; Гроссгейм,1928; Кречетович,1937; Вогач<зв,1961; Зозулина, Федяе-ва,1985), другие - включают в состав рода Ranunculus в ранге под-рода (Петунников,1907; Benson,1948; Claphan,1952; Крылова, 1958; Ворошилов,1966; Еленевский, Дерви8-Сокаюва,1982).

Данные об объёме группы очень различны. В её состав включают от 30 (Мартыненко,1976) до 17 (Cook,1966) видов, из них для территории европейской части России указывают от 11 (Кречето-вич,1937) до 9 (Миняев,1981), а для Украины число видов колеблется от б (Висюлдаа, 1953) до 4 (Шалыт,1972).

Существуют разночтения и в вопросах географии. Например, для территории Украины указывается R.kauffmannii Clerc. Однако при работе в крупнейших гербарных хранилищах Европейской России и Украины не обнаружено ни одного гербарного листа, подтверждающего эти сведения.

Весьма скудна информация об экологии видов группы, как правило, авторы ограничиваются сообщением о том, что это водные растения, а во "флорах" и определителях после краткой синонимии и морфологической характеристики приводится перечисление водоёмов разных типов, где'можно встретить тот или другой вид.

Последняя критическая ревизия группы для территории бывшего СССР осуществлена в 1937 году В.И.Кречетовичем. Недавно обработки

были сделаны для Сибири (Тимохина.1993) и Дальнего Востока (Луфе-ров,1994). Европейская Россия и Украина, в этом смысле, оказались вне внимания ботаников, что делает актуальной попытку критической ревизии группы, для указанных территорий.

Дель и задачи исследования. Цель работы - критическое изучение группы водных лютиков европейской части России и Украины. Для эё достижения были поставлены следующие задачи:

1. Поиски таксономически значимых признаков для разграничения видов.

2. Изучение специфики различных форы изменчивости морфологических признаков.

3. Уточнение сведений о распространении видов группы, на

указанных территориях.

4. Изучение особенностей экологии некоторых видов водных лютиков.

5. Анализ номенклатуры и внесение в неё необходимых корректив, а также пересмотр вопросов типификации ряда видов группы.

6. Пересмотр объёма подрода в пределах Европейской России и

Украины.

Научная новизна. Впервые детально исследована изменчивость морфологических признаков водных лютиков Европейской России и Украины, что позволило уточнить сведения об их диагностической значимости, а также, в ряде случаев, выявить отсутствие разрыва в распределении количественных признаков между группами популяций, традиционно относимых к разным таксонам. Проанализирована номенклатура всех видов группы, указанной территории. Выявлено несоответствие некоторых видовых эпитетов правилам ботанической номенклатуры. Проведена лектотипификация двух таксонов. Предложено использовать как таксономические ряд признаков, ранее не учитывавшихся в систематике водных лютиков. Уточнены сведения о распространении видов группы в Европейской России и на Украине. Изучены особенности экологии ряда видов. Обнаружена видоспецифичная приуроченность водных лютиков к определенным типам вод.

Теоретическая и практическая ценность работы. Результаты систематической ревизии группы и ключ для определения видов могут быть использованы во "флорах" и определителях. Данные об особенностях изменчивости морфологических признаков будут использованы -вдэи составдщцщ_разработок экскурсий по материалам летней полевой

практики и тем самостоятельных работ. Сведения об экологической приуроченности некоторых видов и их географическом распространении могут быть включены в содержание лекций по ботанике с основами экологии и в курс географии растений.

Материалы работы могут служить "отправной точкой" для дальнейшего изучения различных аспектов биологии водных лютиков.

Апробация работы и публикации. Материалы диссертации докладывались на научной сессии по итогам научно-исследовательской работы за 1994 год МПГУ в 1995 году, на заседании кафедры ботаники в 1996 году. По теме диссертации опубликовано 5 работ.

Структура и объём работы. Диссертация изложена на 179 страницах, содержит 14 таблиц, 38 рисунков, состоит из введения, б глав, заключения. Список литературы включает 276 наименований, в том числе 123 на иностранных языках; приложение на 5 страницах.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. История изучения систематики подрода Batrachlum (DC. )Ре-term. рода Ranunculus L. (Ranunculaceae Juss.1.

В главе, на основе анализа литературных данных, прослеживается таксономическое изучение группы с середины XIV века до наших дней. Отдельно рассмотрен вопрос о становлении систематики водных лютиков в России и на Украине.

В истории исследования систематики группы можно выделить 3 главных этапа. Итогом первого является список названий, опубликованный в " Species plantarum" C.Linnaeus (1573) и включающий 2 вида и 3 разновидности. Второй этап - период массового описания новых видов, который отличает господство типологической концепщш вида. Главным был морфологический метод таксономии, который постепенно сменился методом морфолого-географическим. Именно на типологической концепции вида построена первая монография группы (Rossman,1854). Несмотря на то, что в этот период была опубликована как первая монография, охватывающая водные лютики в мировом масштабе (Hiern,1871), так и целый ряд монографий, отражающих состояние изученности группы в различных районах земного шара (Lawson.1884; Freyn,1890; Davis,1900; Felix,1987; Drew,1936; Benson,1948; Lourtelg,1952; Meikle,1959), главную роль играли флористические исследования.

Большой прогресс в изучении систематики водных лютиков был

достигнут благодаря работам C.D.K.Cook (1963;1964;196б;1967;1969; 1970;1984;1993), который исследовал группу в полном объёме. C.D.K.Cook упоминает в своих работах от 17 до 14 видов водных лютиков.

Изучением систематики группы в России занимались А.Н.Петун-ников (.1900,-1905,1907,1914,1918), И.Ф.Шмальгаузен (1874,1886,1895) , O.E.Клер (1878). Уровень изученности водных лютиков в систематическом аспекте,достигнутый к 30-м годам 20 века, был подытожен В.И.Кречетовичем во "Флоре СССР", где для территории Европейской России указывается 11 видов. Для Украины сводкой подобного типа является "Флора УРСР", где приводятся 6 видов водных лютиков (Ви-сюлина,1953).

За последние два десятилетия с территории бывшего СССР описаны два новых вида Batrachium - B.setosissimum (Khokr.)Khokr. (Хохряков,1980) и B.saichinense Klink. (Клинкова,1992).

Глава 2. Материал и методы исследования.

Высшие водные растения, как объект исследования, находятся на стыке двух наук: гидробиологии и ботаники. Поэтому были использованы как методики отдельных разделов ботаники (Скворцов, 1977), так и гидроботаники (Катанская,195б). Работа состояла из ряда этапов: наблюдении в природе, изучения изменчивости морфологических признаков, исследования экологических условий в местах обитания популяций, статистической обработки данных, просмотра гербарного материала, составления карт ареалов видов Европейской России и Украины.

Наблюдения в природе проводились в 32 географических пунктах Европейской России на территориях Курской, Ленинградской и Московской областей. Для изучения изменчивости морфологических признаков, из популяций были взяты выборки объёмом от 15 до 50 растений, изучались только особи находящиеся в генеративной фазе развития, цветоножки которых имели характерный поникающий изгиб (Федченко,Флёров,1913).

Параллельно - в ходе летнего полевого сезона 1995 года - в 8 водоёмах Московской области проводилась оценка следующих параметров: глубины, на которой встречались растения (Мордухай-Волтовс-каяД974), скорости течения, отбирались пробы для гидрохимического анализа воды, в ходе которого определялись pH, общая жест-

кость,окисляемосгь, содержание исноа Са2+, К+, S042+, определялся тип грунта (Курдин,1970).

Статистическая обработка материала проведена с использованием персонального компьютера IBM PC/AT на базе стандартного пакета программ "STATGRAFICS".

Кроме собственных сборов, были просмотрены материалы следующих гербариев: Ботанического института РАН (LE), Московского государственного университета (Ш), Ботанического института АН Украины (KW), Главного ботанического сада РАН СЫНА), Ботанического сада АН Украины (KWHA), Московского педагогического государственного университета (MOSP), Института экологии растений и животных УрО РАН (SVER), Института биологии внутренних вод РАН, Киевского государственного университета, Вологодского государственного педагогического университета, Курского государственного педагогического института, Киевского государственного педагогического университета. Общее количество изученного материала составляет более 2000 листов. На основе изучения гербария составлены карты распространения видов на территориях Европейской России и Украины.

Глава 3. Морфологические особенности видов подрода Batrachi-am (DC.)Peterm. рода Ranunculus Европейской России и Украины и таксономическая значимость признаков.

Характеристику морфологических особенностей таксономических групп в систематических работах традиционно принято начинать с указания жизненных форм. Однако общепринятой классификации жизненных форм водных растений пока не разработано. Основываясь на принципах классификации, предложенных И.Г.Серебряковым (1964,1965), и дополненных Л.Е.Гатцук (1974), Еодные лютики могут быть названы полурозеточными вегетативными однолетниками.

Диагностика видов группы сильно затруднена, так как основана на вариабельных признаках. Изучение изменчивости водных лютиков позволило уточнить таксономическую значимость признаков, использованных другими авторами, а также предложить ряд новых.

В морфологическом отношении в пределах подрода можно выделить две группы: гомофилльную, объединяющую виды с нитевиднорас-сечёнными листьями, и гетерофильную - представители которой имеют листья двух типов - плавающие на поверхности воды цельные и

погруженные - рассечённые на нитевидные сегменты.

Погружённые листья водных лютиков различаются формой, порядком рассечения, типом сегментов, характером соотношения долей первого порядка. Характер рассечения листовой пластинки является видоспецифичным признаком R.circinatus Sibth., листья которого дважды-трёхрассечённые. У остальных видов этот признак варьирует внутри популяций. В составе водных лютиков имеются виды, сегменты листовых пластинок у которых курчавые (R.aquatilis L., R.rionii Lagg., R.eradicatus ilaest.)Jochans.) и виды с прямыми сегментами (R.kauffmannii Clerc, R.circinatus Sibth., R.baudotii Qodr.). Некоторое значение при определении R.eradicatus и R.circinatus имеет соотношение длин листа и цветоножки. У первого - цветоножки gjxnb равны по длине листьям, а у второго - всегда длиннее.

Плавающие листья .гетерофилльных видов, имеющие округлую или почковидную форму, разделены на доли. Число долей варьирует в ходе онтогенеза: ювенильные особи обычно имеют одну или две трёх-раздельные доли, имматурные - 5, а зрелые генеративные - 7. Отличительные особенности в строении листовых пластинок плавающих листьев проявляются лишь у генеративных особей (Соок,'19б4). Степень разделения листовых пластинок имеет диагностическую ценность. Для R.baudotii, R.dichotomus и R.rhipiphyilus характерно рассечение долей более чем на 2/3 длины листовой пластинки, а для R.aquatilis - на 1/2. Изучение соотношения длины цветоножки и черешка показало, что этот признак является постоянным в популяциях R.rhipiphyilus, а у R.aquatilis возможно как подобное, так и обратное соотношение.

При изучении генеративной сферы растений выявлено, что водные лютики имеют не одиночные цветки, как это обычно считается, а соцветия - монохазш. Строение цветка сходно с таковым у Ranunculus. Саше крупные цветки имеет R.rhipiphyilus ( до 3 см диаметром), а самые мелкие - R.eradicatus (3-8 мм). Цветки остальных видов - от 10 до 20 мм диаметром. Выявлена зависимость между временем цветения и размерами цветка: первые цветки на растениях более крупные, чем последующие. Указанная закономерность прослеживается во Бсех исследованных популяциях, независимо от их географической локализации и видовой принадлежности. Важна для систематики водных лютиков форма лепестков, но при использовании признака необходимо учитывать, что по мере раскрытия цветка латеральные

края лепестков имеют тенденцию к свёртыванию. Эта их особенность не позволяет использовать как таксономический признак степень перекрывания лепестков во время цветения. Фэрма и степень опушения цветоложа являются таксономическими характеристиками группы. Ролое цветоложе, ив видов Европейской России и Украины, имеет лишь R. dichotomus Schmalh., у всех остальных представителей оно опушено. R.circinatus выделяется сферическим цветоложем. Остальные виды имеют цветоложа конической формы.

Плод водных лютиков - многоорешек, орешки в котором собраны в относительно плотную головку. Орешки неравнобокозллиптической формы, зкзокарпий скульптурирован. Поперечно-морщинистая исчер-ченносгь боковых стенок орешков является таксономическим признаком группы. В верхней части орешка или слегка сбоку имеется носик, являющийся частью перикарпия. Форма орешков водных лютиков описывается как неравнобокооОратнсяйцевидная (R.circinatus), не-равнобокообратнопочковидная (R.eradicatus), неравнобокоэллипти-ческая (R.kauffmannii), округлая (R.rionii) (Кречетович, 1937). Изучение признака показало, что форма орешков в пределах вида варьирует как и положение и форма носика. Довольно сильно отличается по форме орешка R.rionii, плодики которого округлые. Число орешков в многсорешках варьирует в значительных пределах. Наименьшее значение признака указывается для R.eradicatus (8-15). Изучение изменчивости числа орешков R.eradicatus показало, что их количество в пределах многоорешка несколько выше, а амплитуда изменчивости длины орешка перекрывается с таковыми других видов. Число орешков в многоорешках R.rionii колеблется в пределах 41-65. У остальных видов наблюдается перекрывание размачов изменчивости по данному признаку.

Глава 4. Изменчивость морфологических признаков в популяциях водных лютиков европейской части России и Украины и её таксономические аспекты.

Как справедливо отметил В.Грант (1984), у растений существует три уровня изменчивости важных для видообразования: полиморфизм, локальная расовая изменчивость и географическая изменчивость .

При изучении изменчивости признаков в локальных популяциях R.kauffmannii Clerc и таксона, отождествленного В.И.Кречетовичем с

R.divarlcatus Schrank, отмечено отсутствие разрыва в их распределении в данном комплексе популяций, что позволило сделать вывод об отсутствии необходимости отграничения B.divaricatuni sensu Кгесз. от R.kauffmannii Clerc.

Мнения ботаников о видовой самостоятельности R.trichophyl-lus, отличающегося от R.aquatllís отсутствием плавающих листьев, мы считаем необоснованным. Изучение изменчивости морфологических признаков в группе популяций R.aquatilis показало, что явления гомофиллии и гетерофиллии встречаются у растений в разных комбинациях. Отмечены популяции, где встречались ислючительно гетеро-филльные особи» популяции с гомофилльными и герофилльными растениями, а также побеги с цельными листьями и без них - в пределах одной особи. По мнению монографа группы С.D.K.Cook (1966), R.aquatilis и R.trichophyllus можно различить по размерам лепестков и форме нектарной чешуйки. Лепестки последнего более мелкие, нек-тарные чешуйки - серповидные,( нектарные чешуйки R.aquatilis -округлые). Анализ данных, полученных при изучении этих признаков, показал их сильную вариабельность, сопровождающуюся перекрыванием амплитуд изменчивости.

Изучение географической изменчивости подтвердило имеющиеся в литературе сведения о снижении амплитуды изменчивости в пространственно-однородной среде (Van Valen, 1905; Grant,1971).

Различия между водоёмами, расположенными в одном и том же ботанико географическом районе, оказывают влияние на морфологические признаки водных лютиков. Эти различия, очевидно,обусловлены экологическими особенностями водоёмов. Установлена зависимость характера рассечения листовой пластинки R.kauffmannii от скорости течения в месте его обитания, а также связь между глубиной и длинами цветоножки и листа. Связь между глубиной обитания растения и длиной цветоножки положительна, а мевду глубиной и длиной листа опосредована.

Глава 5. Вид и другие таксономические категории у водных лютиков. Экология и география группы.

По мнению В.Гранта (1976), процесс географического видообразования у растений осуществляется через ряд стадий: общая предко-зая популяция - географическая раса - аллопатрическин полувид -аллопатрический вид - симпатрический вид - надвид. В систематике

существует последовательность иерархических единиц, отражающая эти стадии. Географическая раса в этой иерархии - система популяций, имеющая количественные отличия от других популяций этого вида по одному или нескольким признакам, и занимающая часть ареала вида (Сытин,1984) - соответствует подвиду.

Однако изменчивость у водных лютиков прослеживается лишь на уровне локальных популяций, географическая же изменчивость проявляется слабо. Это обстоятельство, а также высокие адвентивные свойства группы заставили автора отказаться от использования категории подвида в систематике подрода.

Примером полиморфных видов в группе водных лютиков являются R.kauffmannii Clerc и R.aquatilis L.. Популяции первого могут быть представлены особями светло-зелёного цвета с 3-4 грёхрассе-чёнными листовыми пластинками, средняя доля которых равна боковым, или тёмно-зелёными растениями, средняя доля листа которых короче боковых. Имеющиеся между популяциями различия оказались недостоверны, следовательно, данная система популяций не заслуживает таксономической дифференциации.

Полиморфизм в популяциях R.aquatilis проявляется в чередовании гомофилльных и гегерофилльных форм. Проявление дискретных признаков особей одного вида с разной степенью частоты встречаемости по всему ареалу, но не локализованных географически, в систематике называют формой (разновидностью) (Четвериков,1968). От использования категории разновидности автора заставило отказаться развитие в пределах одной особи R.aquatilis как гомофилльных, так и гетерофилльных побегов, которым, в случае её принятия, будут соответствовать разные наименования.

В Средней России в пределах одного водоёма встречаются R.kauffmannii и R.circinatus, но непосредственный контакт между ними не приводит к гибридизации. Отсутствие гибридизации между видали, в условиях вторичного совмещения ареалов, по мнению В.Грант (1976), является признаком наиболее зрелой стадии, являющейся завершением видообразования.

Примером частично симпатрических видов являются R.eradicatus и R.rionii, ареалы которых накладываются на важной границе распространения первого и северной - второго, проходящей по юго-восточным районам Европейской России и Северному Казахстану. Оба вида встречаются в эутрофяых водоёмах с пресной или слабо солонова-

той водой и медленным течением. В зове интерградации видов происходит интрогрессивная гибридизация. Однако данное явление не может оказать влияния на статус таксонов, так как целостность видов поддерживается действием стаОшшзирущего отбора, направленного на уничтожение менее адаптированных и жизнеспособных, чем родительские форш, гибридов (Заславский,1967). Узость гибридных зон свидетельствует о сбаланеировалости межпапуляшонных взаимодействий.

Тагам образом, в группе водных лютиков симпатричные виды сохраняют свою экологическую обособленность и не вступают в конкурентные взаимоотношения. Совместное существование, в ряде случаев, характеризуется отсутствием гибридизации. Отмеченный факт гибридизации не даёт оснований для пересмотра статуса видов.

Одним из завершающих этапов географического видообразования является формирование симпатрических видов. Дальнейшая эволюция видов ведёт к формированию надвидов (Rensch,1929; Мауг,1966). В систематике надвид соответствует подсекции.

Эксперименты по межвидовому скрещиванию еодных лютиков свидетельствуют об отсутствии полной репродуктивной изоляции между большинством видов (Cook,1966; De-yuan,1991). Таким образом, нарушается один из критериев биологического вида, выдвинутых V.Grant (1984). Однако в природе скрещиванию препятствует экологическая дифференциация простраственно неразобщенных видов.

Следовательно, применение категории подсекции к группам видов водных лютиков вполне правомерно.

Единицей более высокого ранга чем подсекция является секция. Как указывает А.Г.Еленевский (1978), " при объединении подсекций в более крупные единицы удобнее использовать немногие признаки" (с.57). С учётом данного положения, в составе подрода приняты 2 секции и 4 подсекции.

Основными факторами в водоемах, оказывающими решающее значение на распространение и морфологию водных растений, являются: трофность, степень минерализации, скорость течения, прозрачность, тип грунта (Кутова, 1977). На характер распределения водных лютиков в водоемах европейской части России, как выяснилось в процессе исследования, существенное влияние оказывают: тип субстрата, химический состав воды, гидрологический режим водоёма, его тип.

В пределах подрода Batracnium выделены экологические группы

по отношению к ряду факторов. Но обитанию ь водах с определёнными скоростями течения отмечены: реофилы - растения обитающие при скоростях течения 0,7-1,2 м/с ( R.kauffmannii, R.eradicatus), ре-нобионты - встречающиеся в водах со скоростью течения 0,2-0,7 м/с (R.circinatus, R.aquatilis, R.rhipiphyllus, R.dichotomus, R.bau-dotii), и реоксекы , растущие в стоячих или слабо проточных водах ( скорость течения 0-0,2 м/с )(R.aquatilis, R.circinatus, R.rio-nii). По отношению к pH воды большинство видов являются среднеба-зифильными, только R. rhipiphyllus относится к базифильно-нейтро-фильной группе, a R.rionii - к сильнобазифильной. Данные, полученные при изучении эдафической приуроченности отдельных видов группы, показали, что популяции R.circinatus, как правило, встречаются на карбонатных илах, R.kauffmanni i предпочитает песчанке почвы, популяции R.rhipiphyllus чаде всего приурочены к гальке. Менее выражены эдафические предпочтения у R.aquatilis. популяции которого отмечены на песчаной и илистой почвах.

Водные лютики - довольно широко распространённая группа, основная часть ареала которой приходится на северное полушарие, в южном - её ареал представлен отдельными фрагментами, изолированными от остальной части. Большее число видов сосредоточено в северной части восточного полушария.

Ареал подрода охватывает всю Европу, Центральную, Северную и Восточную Азию, Северную Африку, умеренные районы Северной Америки, запад Южной Америки, юго-восточную Австралию, Тасманию, причём, южноамериканский и австралийский фрагменты ареала изолированы от остальной части.

В хорологическом аспекте среди видов, обитающих в Европейской России и на Украине, можно выделить три группы: i) виды, ареалы которых вытянуты в широтном направлении iR.circinatus, R.era-dicatus, R.rionii, R.kauffmannii), и захватывают в значительной степени континентальные области, 2) виды приморских районов, их ареала приурочены к побережьям морей и океанов ( R.aquatilis L. , R.baudotii Godr.) и 3) промежуточная группа (R.dichotoinus (Orlo-va )Schmalh., R.rhipiphyllus Bast.). Наиболее обширный ареал имеет R.circinatus, а наименьший - R.dichotomus,

Глава 6. Систематика группы водных лютиков Европейской России и Украины.

В главе, являющейся специальной частью диссертации, обсуждается таксономический статус группы.

На основе анализа морфологических признаков Batrachium сделан вывод о родственных связях водных лютиков с подродом Ranunculus. Все признаки, характеризующие группу, встречаются в разных комбинациях у секций лсщрода Ranunculus. Этот существенный момент позволяет, по мнению автора, рассматривать Batrachium в ранге подрода рода Ranunculus.

В этой же главе излагаются результаты пересмотра номенклатуры, который показал, что ряд названий противоречит правилам МКБН ri980). Несколько бшюминалов преставляют собой nomen ambig., а два названия - R.peltatus Schrank и В. carlnatum Schultz - синонимы R.aquatilis L.

Составлены также ключ для определения видов и таксономический •конспект. В конспекте указана синонимия видов, цитируется текст этикетки типового образца и указывается место его хранения, cooö-, шаются данные о географическом распространении видов и их экологических предпочтениях, а такие даны таксономические комментарии.

Таксономический конспект

Ranunculus L. subgenus Batrachium (DC.)Peterm. 1846, Deuts-chl. Fl. :9; A.Gray,1886, Proc. Amer.Acad. Art. Sei. 21:364. -sect. Batrachium DC. 1818, Reg. Veg. Syst. Hat. 1:233. - Batrachium (DC.)S.F. Gray, 1821, Nat. Arr. Brit. PI. S:?S0.

Typus: Ranunculus hederaceus L.

Sectio 1. Batrachium DC. 1818, Reg. Veg. Syst. Nat. 1:233.

Typus: typus subgeneris

l.R.dichotomus (Schmalh.)Orlova, 1956, <Ьа. Мурм. обл. 1:289. - R.aquatilis var. dichotoma Schmalh. 1873, in Sched. Herb. -B.dichotomum Schmalh. 1874, Trav. Soc. Nat. St. Petesb. 18,5:2. -R.peltatus Cook non Schrank. - R.saniculifolius Cook. - R.peltatus subsp. saniculufolius Cook non Vivlani. - R. peltatus subsp. fucoides Carmedia.

Sectio 2. Aauatica Ivanova

Typus: R.aquatilis L.

Subsect. 1. Aauatica Ivanova

Typus: typus sectionis

2. R.aquatilis L. 1753, Sp.pl. 1:556. - R.aquatilis r L. -R.heterophyllus Web. - R.peltatus Schrank non al. auct. - B.hete-rophyllum (Web.) S.F.Gray - B.aquatile (L.)Dumort. - R. aquatills var. heterophyllus (Web.)Ledeb. - R.triphyllus Wallr. - B.tric-hophyllum (Chaix) Bossch.- B.triphylluin (Wallr.)Dumort. - B.cari-natum Schur - R.aquatllis d trichophyllus (Chaix) Шальг. - R. aquatilis var. trichophyllus (Chaix) Федч. - R.aquatilis var. heterophyllus (Web.)Bush. - R.dlvaricatus auct. non Schrank. -R.dlversifollus Gilib. nom. invalid. - R.trichophyllus Chaix nom. ambig. - B.diversifolium (Gilib.Жгесг. comb, invalid. - B. gili-bertii Krecz. nom. invalid.

3. R.eradicatus (Laest.)Jochans., 1934, Canad. Field. Natur 48:127. - R.aquatilis var. eradicatus Laest. 1839, Nov. Ac. Reg. Soc. Scient. Ups. 9:242. - B. eradicatum (Laest.) Fries - R. con-fervoides Fries - R.lutulentus Perrier et Songeon. - B.paucista-rainevun (Tausch) Schultz var. eradicatum (Laest.)Seiert. - B. pau-cistamineum subsp. eradicatum (laest.) Neuman et Ahlfvergren -R.dlvaricatus Schrank var. eradicatus (Laest.)Williams. - R.trichophyllus Chaix subsp. lutulentus (Perrier et Songeon)Vlerhapper

- R.trichopyllus chaix var. eradicatus (Laest.)Drew. - B.trichop-hyllum ssp. lutulentum (Perrier et Songeon) Janchen. - R.trichophyllus Chaix subsp. eradicatus (Laest.) Cook - B.saichinense Klinkova.

4. R.rionii Lagg., 1848, Flora 31:49. - B.rioniKLagg. )Nym.

- R.drouetii auct. non Schultz. - B. trichophyllum subsp. rionii (Lagg.)Cook.

Subsect. Z Circinata Krecz. ex Ivanova stat. nov.

Typus: R.circinatus Sibth.

5.R.circinatus Sibth. 1794, Fl. Oxon.: 176. - R.aquatilis auct. non L. - R.rigidus Hoffm. - B.circinatum (Sibth.)Spach. -R.dlvaricatus auct. non Schrank.- R.foeniculaceus Gilib. nom. invalid. - B.foeniculaceum <Silib.)Krec2. comb, invalid.

Subsect. 3 Kauffmannia Ivanova

Typus: R.kauffmannii Clerc

6. R.baudotii Godr. 1839. Mem. Soc. Roy. Sei. Nancy :21. -B.marinum Fries - B. baudotii (Qodr.)Schultz - R.aquatilis var. baudotii (Sodr.)Schmalh.- R.baudotii var. submersus Litw, -

R.aquatilis ssp. baudotii fGodr,)Федч., Флер. - B.peltatum subsp. bauQOtli (6odr.j Cook.

R. kauffmannii Clerc, 1878, Zap. lirai. Qbshch. Lyub. Es-test. 4:107.- R.flaccidus auct. non Persoon - R.fluitans auct. non Lam. - R.carinatus Freyn non Schur. - R.aquatilis subsp. rlaccidus Корж, non Persoon - R.pseudoflaccidus Petunn. - R.carinatus var. kauffmannii (Clerc; Petunn. - Batrachium kauffmannii Clerc) Krecs. - B.divaricatum Krecs. - R. calcareus Butcher.-R.pseudofluitans Cook non Syme - R.penicillatus var. calcareus 'Butcher) Cook - R.penicillatus subsp. pseudofluitans auct, non Syme.

Supsect. 4. Rhiplphylla Ivanova

Typus: R.rhipiphyilus Bast.

3. R.rhipiphyilus Bast. 1857, in Eoreau Fl. Centr. Fr. ed.3. 2:11. - R.aquatilis a. peltatus auct. non Gchrank - R.aquatilis b. truncatus Koch - B.rhipiphylluzri i'Bast. îDunort. - B.langei Krecs. non Sehultz.. - R.peltatus auct. non Schrank - R.peltatus subsp. peltatus Cook non Schrank

ВЫВОДЫ И РЕЗУЛЬТАТЫ

1. На территории Европейской России и Украины встречается 8 видов группы. В Европейской России обитают 8 видов (R.aquatilis 1.. R.baudotii Qodr., R.rhipiphyilus Bast., R.dichotomus :Schmalh. )Orlova, R.circinatus Sibth., R.kauffmarjiii Clerc, R.ri-anii Lagg., R.eradicatus iLaest.)Jochans.;, на Украине отмечено 4 зила (R.aquatilis, R.circinatus, R.rionii, R.eradicatus).

2. Пересмотрен объём ряда видов. После изучения изменчивости признаков в локальных популяциях R.kauffmannii Clerc и таксона, отождествленного В.И.Кречетовичем с R.divaricatus Schrank,. констатирована необоснованность отграничения В.divaricatum sensu Krecs. от R.kauffnianriii Clerc. Установлена идентичнс-сть гетеро-филльного R.aquatilis L. и гомофилльного R.trichophyilus Chaix, поскольку, отмечены популяции с исключительно гетерофилдьными особями и популяции с гомофилльньми и гетерофилльными растениями, а также, что особенно существенно, побеги с цельными листьями и без них - в пределах одной особи. Размеры лепестков и форма нек-харнач чешуек чрезвычайно вариабельны.

2. Выяснено, что биноминалы R.divaricatus Schrank и R.tric-

hophyllus Chalx представляют собой nomen ambiguum; B.gilibertii Yxecz. - nom. invalid; B.foeniculaceum (Gilib.)Krecs. и B.diver-sifoliun (Gilib. )Minjaev - comb, invalid. Показано, что название R.peitatus Schrank является синонимом R.aquatilis L.. Для таксона, Еошедшего во "флоры" и определители как R.peitatus Schrank предложено название R.rhipiphyllus Bast. Выбраны лектотипы для R.circinatus Sibth. и R.kauffmannii Clerc, Выяснено, что отождествление R.carinatus Freyri с B.carinatum Schultz неправомерно. Первый биноминал должен быть отнесён в синонимы R.kauffmann!i Clerc, а второй - в синонимы R.aquatilis. Подтверждено мнение З.й.Кречетовича, рассматривавшего ß.dichotcmum Schmalh. как самостоятельный вид, i большинством исследователей таксон включался з состав R.peitatus Schrank).

4. Уточнены представления о таксономическом весе признаков, использовавшихся в систематике группы. Выяснено, что диагностическую значимость при дифференциации видов группы имеют ферма листовой пластинки рассечённых листьев, тип сегментов, характер соотношения долей первого порядка, характер рассечения листовых пластинок плаваших листьев. Удобным диагностическим признаком при определении R.eradicatus и R.circinatus является соотношение длин листа и междоузлия. Пзетсножки первого не превышают длины листа, а у второго - всегда длине©. Предложено использовать 'в качестве таксономического признака форму сегментов рассечённых листьев.

Подверженными сильной изменчивости оказались такие, традиционно используемые в систематике водных лютиков признаки вегетативной сферы, как характер рассечения листовых пластинок погружённых листьев, соотношение длин листа и междоузлия, форма основания плавающих листьев у гетерофилльных видов, характер распределения опушения на вегетативных органах.

К наиболее значимым признакам генеративной сферы относятся: ферма лепестков, форма цветоложа и наличие или отсутствие опушения на нём. Установлена значительная вариабельность таких признаков как число жилок на лепестках, форма яектарных чешуек, ферма орешков и положение носика, что, как правило, не позволяет использовать эти признаки как таксономические. Исключением является R.rionii. который хорошо различается по форме орешков.

5. Уточнены сведения о распространении видов на территориях

Европейской России и Украины. Выяснено, что распространение R.eradicatus гораздо шире, чем указывалось раньше. Ареал вида охватывает всю территорию Европейской России, но встречается он здесь очень редко. На Украине известно всего два местообитания вида. Указания на обитание на территории Украины R.kauffmannil Clerc не подтверждаются гербарным материалом.

6. Выявлена слабая географическая изменчивость водных лютиков , что, вероятно, является следствием относительной гомогенности водной среды, а также адвентивных свойств группы. Индивидуальная изменчивость проявляется значительно сильнее географической. В большой степени свойственна видам группы и экологическая изменчивость.

7. Изучение экологических условий в местах обитания популяций некоторых видов водных лютиков позволило выявить видоспеци-фичную приуроченность Batrachium к определённым типам почв, скорости течения, рН и химическому составу воды.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1. ЛЕанова С.В. О таксономической ценности формы нектарных чешуек для определения видов подрода Batrachium (DC.)Peterm. рода Ranunculus L. /7 фундаментальная и методическая подготовка будущего специалиста по экологии и охране природы (Тезисы докладов Российской научно-практической конференции). 4.1. - Орёл,1994 -0.115.

2. Иванова С.В. 0 двух видах комплекса Ranunculus trichop-hyllus s. 1. (Ranunculaceaev) /7 Флора Центральной России: Материалы Российской конференции 1-3 февраля 1995 г. - М., 1995. - С. 137-139.

3. Иванова С.В. Некоторые зколого-биологические особенности Ranunculus circinatus Sibth. // Проблемы сохранения разнообразия природы степных и лесостепных регионов: Материалы Российско-Украинской научной конференции, посвященной 60-летш Центрально-Чернозёмного заповедника, пос. Заповедный, Курская область, 22-27 мая 1995 г. - М., 1995. - С. 158.

4. Иванова С.В. Обзор номенклатуры и морфологических признаков Ranunculus aauatilis L. (Ranunculaceae) // Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока С Тезисы докладов второй Российской конференции). - Красноярск,1996. - С. 166-167.

5. ö таксономическом статусе Rarmnculus divaricatus Schrank .•/ Еюдя. Московск. о-Ев испытателей природы. Отд. биолог. - 1996 - Т. 101, вып. 4. - 0. 58-63.

Подп. к печ. 30.09.96 Объем 1 п. л. Зак. 248 Тир. 100

Типография МПГУ