Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Изменчивость и морфоструктура природных популяций можжевельника сибирского

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Изменчивость и морфоструктура природных популяций можжевельника сибирского"

ргз од

; Г"

На правах рукописи

Князева Светлана Георгиевна

ИЗМЕНЧИВОСТЬ И МОРФОСТРУКТУРА ПРИРОДНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ МОЖЖЕВЕЛЬНИКА СИБИРСКОГО (ЛШРЕКШ 81В1ШСА ВШ^Б.)

Специальность: 03.00.05 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Работа выполнена в лаборатории лесной генетики и селекции Института леса им. В.Н. Сукачева ■ Сибирского отделения Российской Академии Наук

Научный руководитель:

доктор билогических наук, профессор М.А.Шемберг

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор А.П. Абаимов

кандидат биологических наук И.Е.Самосенко

Ведущая организация:

Центральный сибирский ботанический сад СО РАН

Защита диссертации состоится " 23 " июня 2000 г. в /У часов на заседании диссертационного совета К. 002.70.01 по присуждению ученой степени кандидата наук при Институте леса им.В.Н.Сукачева СО РАН

Ваши отзывы ( в двух экземплярах) просим направлять по адресу: 660036, Красноярск, Академгородок, Институт леса им.В.Н.Сукачева СО РАН, ученому секретарю диссертационного совета. Факс: 7(3912)433686; электронная почта:

ifor@krsk.infotel.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института леса им.В.Н.Сукачева СО РАН

Автореферат разослан " 19 " мая 2000 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

ЕЯЛ'б 3X3

На правах рукописи

Князева Светлана Георгиевна

ИЗМЕНЧИВОСТЬ И МОРФОСТРУКТУРА ПРИРОДНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ МОЖЖЕВЕЛЬНИКА СИБИРСКОГО (JUNIPERUS SIBIRICA BURGSD.)

Специальность: 03.00.05 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Работа выполнена в лаборатории лесной генетики и селекции Института леса им. В.Н. Сукачева Сибирского отделения Российской Академии Наук

Научный руководитель:

доктор билогических наук, профессор М.А.Шемберг

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор А.П. Абаимов

кандидат биологических наук И.Е.Самосенко

Ведущая организация:

Центральный сибирский ботанический сад СО РАН

Защита диссертации состоится " 23 " июня 2000 г. в_часов на заседании

диссертационного совета К. 002.70.01 по присуждению ученой степени кандидата наук при Институте леса им.В.Н.Сукачева СО РАН

Ваши отзывы ( в двух экземплярах) просим направлять по адресу: 660036, Красноярск, Академгородок, Институт леса им.В.Н.Сукачева СО РАН, ученому секретарю диссертационного совета. Факс: 7(3912)433686; электронная почта:

1[ог(а)кпк. т/о1е1. ги

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института леса им.В.Н.Сукачева СО РАН

Автореферат разослан " 19 " мая 2000 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

ОБЩЕЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Можжевельник сибирский (Juniperus sibirica Burgsd.) относится к числу практически не исследованных видов древесных растений. В последние десятилетия он бесконтрольно эксплуатируется, в связи с чем этот в недавнем прошлом обычный вид в ряде мест резко сокращает свою численность и находится под угрозой исчезновения.

Несмотря на то, что как самостоятельный таксон он был выделен более двухсот лет назад сведения о нем до сих пор остаются крайне скудными. Больше того, неясны его таксономические отношения с другими видами рода и, прежде всего, с можжевельником обыкновенным (J.communis L.). Практически нет материалов по экологии, географии и особенностям изменчивости признаков и свойств этого вида. В то же время отсутствие таких сведений, во-первых, затрудняет дальнейшую работу с ним, в том числе и его рациональное использование. Во-вторых, оказывается невозможным организовать всестороннюю и планомерную охрану J.sibirica.

Многие из перечисленных выше вопросов можно решить на основе анализа изменчивости признаков и свойств J.sibirica. Посредством такого подхода представляется возможным определить таксономический вес признаков и таксономические отношения с другими видами рода, установить структуру популяций и выяснить характер и направленность микроэволюционных (внутривидовых) преобразований, проанализировать эколого-географические особенности вида.

Цель и задачи исследований. Цель данной работы состояла в исследовании изменчивости и морфоструктуры природных популяций можжевельника сибирского. Для ее выполнения решались следующие задачи: 1) изучить изменчивость популяций J.sibirica по ряду признаков вегетативных и генеративных органов; 2) оценить полиморфизм популяций; 3) установить таксономическое положение можжевельника сибирского в системе рода Juniperus.

Положения, выносимые на защиту.

1. Большее число значимых корреляционных связей между фснотипическими признаками свидетельствует о критических (стрессовых) условиях для существования вида.

2. Можжевельник сибирский не является самостоятельным видом и должен рассматриваться в составе комплекса из грех таксонов подвидового ранга: ssp.communis (L.) Franco, ssp.sibirica (Burgsd.) Rudb., ssp. pygmaea (Koch) Imch.

Научная новизна. В работе приведены, полученные впервые, сведения об изменчивости сибирского можжевельника и на этой основе осуществлена первая попытка его системного исследования на популяционном уровне. Впервые произведена оценка внутривидовой эколого-географической изменчивости популяций J .sibirica. произрастающих в различных природно-

климатических районах Сибири и Дальнего Востока. Оценена диагностическая ценность и определен таксономический вес признаков, используемых в систематике рода. Установлено, что можжевельник сибирский является одним из трех подвидов в составе можжевельника обыкновенного (Juniperus communis L.s.l.), молодого, весьма полиморфного вида, который в настоящее время эволюционирует, образуя множество новых форм.

Практическая ценность. Выделенные таксономически значимые признаки найдут применение в практической систематике. Установленная морфоструктура природных популяций вида может служить основой для работ по сохранению разнообразия сибирского можжевельника. Выделенные отдельные формы вида представляют интерес для лесной селекции и зеленого строительства.

Апробация работы. Основные результаты диссертации были представлены на 2-ой Всероссийской конференций студентов и молодых ученых «Экология и защита окружающей среды» (Красноярск, 1995); 2-ой Российской конференции «Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока» ( Красноярск, 1996); конференции молодых ученых «Исследования компонентов лесных экосистем Сибири» (Красноярск, 1999), 2-ой Всероссийской научно-практической конференции «Плодоводство, семеноводство, интродукция древесных растений» (Красноярск, 1999); 3-ей Южно-Сибирской региональной научной конференции студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири - 2000 год» ( Абакан, 1999); 7-ой Молодежной конференции ботаников (Санкт-Петербург,2000); конференции молодых ученых (Красноярск, 2000).

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка использованной литературы и приложений. Список использованной литературы включает 150 наименований, в том числе 20 на иностранных языках. Текст иллюстрирован 75 рисунками, включает 26 таблиц и 3 приложения. Общий объем составляет 202 страницы.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Обзор литературы

Рассмотрено таксономическое положение пяти видов можжевельников, произрастающих на территории Сибири. Проанализированы различные точки зрения относительно систематики можжевельников (Комаров, 1934; Каппер, 1954; Андронов, 1969; Красноборов, 1970; Бобров, 1974; Малышев, 1979; Коропачинский, 1983; Курбатский, 1983; Мамаев, 1983; Имханицкая, 1990; Ворошилов, 1992).

Описаны ареалы и экологическая приуроченность сибирских можжевельников (Комаров, 1934; Соколов, 1977; Коропачинский, 1983; Курбатский, 1983).

Дана ботаническая характеристика можжевельников (Комаров, 1934; Ворошилов, 1966; Коннов, 1973; Малышев, 1979; Мухамедшин, 1980; Усенко, 1984). Описан их жизненный цикл, особенности размножения и распространения семян (Барыкина, 1963; Рубаник, Жеронкина, 1969; Агеенко, 1978; Salomonson, 1978; Ward, 1982). Рассмотрены биологические особенности семян можеевельников в связи с их низкой всхожестью и пути ускорения прирастания семян (Ган, 1952; Николаева, 1967; Иванова, 1974; Мухамедшин, 1980; Мурадян, 1983; Djavanshir, 1974; Pardos, 1983; Eberman, 1992).

Рассмотрены важность и история развития исследований изменчивости и внутривидовой дифференциации в биологии, а также приведены литературные данные по изучению различных форм внутривидовой изменчивости, популяционной структуры и микроэволюции хвойных растений (Дылис, 1961; Майр, 1968; Тимофеев-Ресовский и др., 1969; Мамаев, 1972; Правдин, 1975; Круклис, Милютин, 1977; Райт, 1978; Филипченко, 1978; Мамаев, Семериков, 1981; Любавская, 1982; Новоженов, 1983; Грант, 1984; Семериков, 1987 и др.).

Обобщены сведения о значении можжевельников в природе и жизни человека. На их важную биоценотическую роль и возможность практического использования указывают многие авторы (Запрягина, 1958; Гаджиев, 1964; Eugeniusz, 1962; Morton, 1964; Volny, 1964; Karpinski, 1971; Bobinski, 1979, 1980 и др.).

Глава 2. Объект и методы исследования

В главе дается подробная природно-климатическая характеристика районов сбора, которые отличаются весьма суровым резко - континентальным климатом, что нашло отражение на биологии и фенотипических особенностях можжевельников (Занина, 1958; Щербакова, 1961; Орлова, 1862; Рихтер, 1971; Ревякнн, 1971; Мухамедшин, 1988)[рис.1].

Глава содержит обзор признаков, используемых в таксономии можжевельников. Это, в первую очередь, длина и ширина хвои, а также форма хвои, диаметр шишкоягод, число семян в шишкоягодах и жизненная форма растения (Каппер, 1954; Андронов, 1969; Малышев, 1979; Ворошилов, 1982, Коропачинский, 1983, Усенко, 1984).

В нашей работе проведено сравнительное исследование по ряду признаков вегетативных и генеративных органов, а именно: длина (XI-Х4) и ширина (Х5-Х8) хвои 1-4-го годов жизни, форма хвои (Х29), длина годичного прироста (Х9-Х12) за 4 года, длина (Х13, Х18) и ширина (Х14, Х19) зрелых и незрелых шишкоягод, число семян в них (Х15, Х20), длина (XI6, Х21) и ширина (Х17, Х22) семян и два относительных признака (отношение ширины к длине хвои 14 годов жизни (Х23-Х26) , отношение ширины к длине зрелых и незрелых шишкоягод {XII, Х28)).

Для обработки материала использовались методы одномерной и многомерной статистики (Андерсон,1963; Дюран, Оделл, 1977; Дубров, 1978;

Филипченко, 1978; Зайцев, 1984; Шмидт, 1984; Кравцов, Милютин, 1985; Животовский, 1991).

80° 100° 120° 140° 160°

Рис.1. Пункты сбора материала .11 - Тура; }2 - Мирный; В, М - Туруханск; — Нижняя Тунгуска; Л -Хантайка; 18 - Североенисейск; 19 - Вахта; Л0 — Кежма; Л 1 — Богучаны; Л 2 - Тункинские гольцы; ЛЗ - Дунаевские поляны; Л4 - Хамар-Дабан; Л5 -Бабушкин; Л6 - Ойское озеро; Л 7 - Ергаки; Л 8 - Чаган-Узун; Л9 - Каюк-тонар; 320 - Жумалы; 321 - Оха; Ш - Томск; 123 - Якутск; 324 - Казачинск

Глава 3. Эндогенная и индивидуальная изменчивость морфологических признаков

3.1 Оценка изменчивости признаков вегетативных и генеративных органов

Всестороннее исследование изменчивости наиболее важных в диагностическом отношении морфологических признаков, выявление существенности их различий, географических закономерностей и видовой специфики являются одним из путей решения спорных вопросов систематики (Абаимов, Коропачинский, 1984). Данное исследование нацелено на получение полного представления об изменчивости вида на популяционном уровне.

Признаки вегетативных органов можно разбить на три группы по уровню их варьирования. Во-первых, выделяются стабильные признаки, изменяющиеся на низком уровне. В эту группу входит ширина хвои. Признаки со средним уровнем изменчивости составляют вторую группу. К таковым относятся длина хвои и отношение ширины хвои к ее длине. И, в-третьих высоковарьрующие признаки, представленные длиной годичного прироста и формой хвои.

Параметры генеративных органов относятся к группе стабильных признаков, варьирующих, как правило, на низком, реже среднем уровнях, независимо от местопроизрастрания особей. Исключение составляет число семян в шишкоягодах, оказавшийся наиболее лабильным среди всех изученных

20 -18 -^ 16-

и 14 • 12 -10 -8 6 -4 -2 -О

| С общ,% д С вег,% [] С ген,%

Л ЛЗ Л Л0 ЛЗ Л 5 Л8 Л20

п ^ Л8 Л2 Л4 Л7 Л9 Л21 324

популяции

Рис.2. Оценка изменчивости признаков по среднему коэффициенту вариации (Собщ) по всем признакам, по признакам вегетативных органов (Свег) и генеративных органов (Сген)

признаков.

Уровень эндогенной изменчивости, в среднем, равен уровню индивидуальной. Исключение составляют такие высоковарьирующие признаки как длина годичного прироста побегов и число семян в шишкоягодах. В данном

случае значения коэффициентов вариации для эндогенной изменчивости превышают таковые для индивидуальной.

Установленные нами средние коэффициенты вариации по всем признакам, а также отдельно средние коэффициенты по вегетативным и генеративным признакам для каждой популяции позволяют заключить, что несколько более высоким общим уровнем изменчивости выделяются высокогорные популяции Западного Саяна, Хамар-Дабана, Жумалы, а также Туринская и Мирненская популяции (рис.2). В то же время растения этих популяций характеризуются относительно более низким уровнем эндогенной изменчивости. Можно думать, что в наиболее суровых резкоконтинентальных условиях Севера и высокогорий обычно наблюдается повышенный уровень индивидуальной, и относительно более низкий уровень эндогенной изменчивости по сравнению с более оптимальными равнинными условиями.

Признаки как вегетативных, так и генеративных органов варьируют на определенном, характерном для них уровне, вне связи с условиями местопроизрастания. Это дает основание заключить, что внутрипопуляционная изменчивость признакоспецифична.

3.2 Корреляционный анализ связей между морфологическими признаками

По результатам корреляционного анализа признаков вегетативных и генеративных органов все коэффициенты корреляции разделены на группы по силе связи: 0,36<Кх<0,57 - слабая связь; 0,57<Ях<0,78 - средняя связь; 0,78<Р1х<1 - сильная связь.

Анализ полученных данных показал, что относительно большее число связей и, в первую очередь, большее число сильных связей наблюдается в высокогорных популяциях (табл.1). Вероятно, это связано с тем, что в этих неблагоприятных условиях растения испытывают стрессовые нагрузки. В более оптимальных равнинных условиях число связей меньше.

Можно думать, что при ухудшении условий среды растение стремится к гомеостазу, что проявляется в усилении скоррелированности органов (и их признаков).

Этот тезис подтверждается также тем, что растения из горных местопроизрастаний показывают тенденцию к уменьшению уровня эндогенной изменчивости по сравнению с равнинными, что особенно характерно для признаков генеративных органов.

Сильные связи наблюдаются преимущественно между параметрами шишкоягод и семян. Признаки вегетативных органов скоррелированы несколько меньше ( связи слабые, реже средние).

Большинство достоверных связей положительны, отрицательные не превышают 15% от общего числа связей и, как правило, характеризуют отношения между признаками генеративных органов.

Таблица 1

Количество разных по силе корреляционных связей между различными

Популяции слабая средняя сильная £

Тура 17 8 1 26

Мирный 29 9 0 38

Якутск 18 11 0 29

Нижняя Тунгуска 22 5 1 28

Хантайка 21 8 0 29

Туруханск 11 9 0 20

Североенисейск 23 7 0 30

Вахта 19 5 0 24

Кежма 18 10 0 28

Богучаны 18 8 0 26

Бабушкин 11 8 1 20

Казачинск 10 7 1 22

Хамар-Дабан 25 6 1 31

Дунаевские поляны 20 9 2 31

Ойское озеро 20 7 2 29

Ергаки 10 9 3 22

Чаган-Узун 26 6 2 34

Каюктонар 27 7 1 35

Жумалы 23 6 6 35

Тункинские гольцы 20 8 1 29

Оха 16 8 1 25

Большая часть проанализированных корреляций характерна для всех исследуемых популяций, то есть характерны для вида в целом. Но в популяциях встречаются небольшой процент связей (от 5 до 20%), характерных только для каждой конкретной популяции и отражающие ее генотипические особенности и влияние условий местопроизрастания.

3.3 Половая изменчивость

Можжевельник сибирский - двудомное растение. Мужские особи внешне отличаются от женских, что также может быть причиной таксономических ошибок, связанных с его диагностикой. Мужские особи имеют серповидную, прижатую к побегам и более густо на них расположенную хвою, по сравнению с женскими особями. У последних хвоя в большей степени отстоит от побегов,

имеет изогнутую форму. Расстояние между мутовками у них большее. По этим причинам мужские особи можно принять за другой таксон.

Хвоя мужских растений более узкая, чем у женских. Коэффициенты Стъюдента показали достоверность различий средних значений ширины хвои разных полов. По длине хвои два пола обычно достоверно не различаются.

Годичный прирост несколько больше у женских особей.

По уровню изменчивости признаков вегетативных и генеративных органов мужские и женские особи различаются незначительно. Как правило, одинаковые признаки варьируют у полов на одинаковом уровне. Несколько меньшие значения коэффициентов вариации наблюдаются у особей мужского пола, но значимых различий нет.

Проведенные исследования свидетельствуют о высоком уровне половой изменчивости многих морфологических признаков можжевельника сибирского.

Наличие полового диморфизма также необходимо учитывать при диагностике вида.

Глава 4. Морфологическая структура природных популяций сибирского можжевельника

Одним из важнейших аспектов лесной генетики и селекции является оценка внутрипопуляционного разнообразия по комплексу таксономически значимых или хозяйственно- ценных признаков (Райт, 1978). Определение популяционной структуры вида является основой для выявления генетических ресурсов вида и разработки принципов оптимизации природопользования (Мамаев, Семериков, 1981).

Первоначально нами проведена оценка сопряженной изменчивости исследуемых признаков и на этой основе установлена морфоструктура популяций методом главных компонент.

Исследования показали высокий полиморфизм всех популяций. В каждой из них, помимо основной формы, можно выделить несколько сопутствующих и редких, отличающихся от основной по ряду признаков (Шемберг, 1983). В качестве примера приведен компонентный, а также кластерный анализы Туринской популяции. Методом главных компонент выявлены шесть компонент с совокупной дисперсией больше 75%; остальные компоненты можно исключить из дальнейшего рассмотрения (Дубров, 1979).

Первая компонента в наибольшей степени связана с длиной хвои, отношением ширины хвои к длине, формой хвои, а также с годичным приростом и коэффициентом округлости шишкоягод. Наблюдается положительный вклад в компоненту отношения ширины хвои к ее длине и отрицательный вес остальных признаков. При таком типе сопряженной изменчивости все признаки, кроме отношения ширины хвои к ее длине, изменяются синхронно и уменьшение одного из них сопровождается уменьшением остальных. Отношение же параметров хвои увеличивается.

Таким образом, приблизительно 38% растений в популяции с короткой хвоей обладают более мелкими генеративными органами, коротким годичным приростом и изогнутой формой хвои.

Вторая компонента прямо связана с шириной хвои, шишкоягод и семян. Следовательно, около 19,5% растений в составе популяций, имеющие более широкую хвою, обладают и более широкими шишкоягодами и семенами.

Ординация особей Туринской популяции в плоскости первых двух главных компонент (рис.3) позволяет выделить несколько крайних (редких) форм.

А11

-¥2-

тзо-

- дЛ -

д д д л

У1

-3

1А

¿22-2Н

--3

А А

29 д23Л24

' &

16

Рис.3.Ординация особей Туринской популяции в плоскости первой и второй главных компонент

К таковым относятся по меньшей мере пять растений. Так, особь №3 отличается длинной хвоей, шишкоягодами и семенами, особь №22 имеет длинные хвою и годичный прирост побегов, а особи №1 и №5 обладают крупными хвоей и шишкоягодами. Особь №29 характеризуется узкой хвоей, шишкоягодами и семенами.

К сопутствующей форме относятся особи №16, 21, 23, 24. Эти особи характеризуются мелкими размерами хвои и шишкоягод. Остальные особи составляют основную форму популяции.

Для определения морфоструктуры популяций нами также проведен кластерный анализ, основанный на методе взвешенной парной группировки с арифметическим средним. Мерой сходства послужило стандартизированное ш-мерное Евклидово расстояние.

На дендограмме (рис.4) можно заметить, что особи №1, №3, №5, №22 образуют отдельный кластер, то есть в наибольшей степени отличаются от остальной группы растений. Как было сказано выше, это особи с относительно крупными размерами органов.

Остальные растения подразделяются на два кластера. В первый из них входят особи №8, 20, 10, 29, 21, 19, 18, 9, 2. Они характеризуются длинным годичным приростом побегов, небольшим числом семян в шишкоягодах.

Растения №26, 28, 15, 12, 11, 27,6, 30, 25, 24, 16, 13, 23, 7, 14, 17, 4 составляют основную форму, морфологические особенности которой следующие: длина хвои - 6,47-8,43 мм, ширина хвои - 1,00-1,21 мм, длина годичного прироста - 12,86-18,70 мм, длина шишкоягод- 4,41-5,48 мм, ширина шишкоягод - 3,66-4,60 мм, длина семян - 3,40-4,21 мм, ширина семян - 1,952,39 мм, число семян в шишкоягодах - 1,95-2,39, коэффициент округлости шишкоягод-75,53-92,15%, показатель формы хвои - 1-1,81.

3,5 ..............................

2,5

ш

I 2,0

О &>

и

"и1Шп11ШШП111ШпШ11

26 15 11 6 25 16 23 14 4 20 29 19 9 3 5 Номер 28 12 27 30 24 13 7 17 8 10 21 18 2 22 1 осодИ

Рис.4.Структура Туринской популяции можжевельника сибирского по комплексу морфологических признаков

Проведенный анализ показал, что популяции, произрастающие в более суровых условиях, имеют тенденцию к образованию более сложной морфоструктуры. Это, возможно, связано с необходимостью более полной реализации у них генотипического потенциала в неблагоприятных условиях произрастания.

Известно, что в оптимальных условиях произрастания основная форма в популяции охватывает 60-70% особей, сопутствующие формы - 20-30%, редкие 5-10% (Шемберг, 1983). В неблагоприятных условиях процент особей, составляющих основную форму уменьшается.

Наши исследования показали сходные соотношения. Так, в Туринской популяции основную форму составляют около 56% особей, на Хамар-Дабане -46%, на Сахалине - 77%, Кежме - 82%.

Несмотря на высокий полиморфизм, проявление каждого признака характеризуется клинальностью и в каждой из популяций можно встретить все

..........-.....................

—1-р_ 1 ¿1 ь 1 гЦ г]

я

26 15 11 6 25 16 23 14 4 20 29 19 9 3 5 28 12 27 30 24 13 7 17 8 10 21 18 2 22 1

разнообразие форм от длиннохвойных к короткохвойным, от крупносемянных к мелкосемянным и т.д.

Глава 5. Эколого-географическая изменчивость

Оценка закономерностей эколого-географической изменчивости является важной составной частью исследования полиморфизма вида (Шемберг, 1981). Это знание необходимо также при решении таксономических вопросов (Шварц, 1980).

На первом этапе исследования эколого-географической изменчивости с помощью статистических методов нами определялась степень скоррелированности изучаемых признаков (их абсолютных значений и коэффициентов вариации) с широтой (С, градусы с.ш.) и долготой (О, градусы в.д.) местности, высотой над уровнем моря (Н, метры) и различными климатическими характеристиками (среднегодовая температура воздуха градусы Цельсия), годовая амплитуда температур воздуха (А, градусы Цельсия), продолжительность безморозного периода (№, число дней) и годовая сумма осадков (Иг, мм)).

Определены коэффициенты корреляции исследуемых признаков вегетативных и генеративных органов с факторами среды (табл. 2).

Таблица 2

Коэффициенты корреляции морфологических признаков с

С О Н А Тэ № Яг

XI 0,11 0,26 -0,42 -0,24 0,18 0,59 -0,25

Х2 0,08 0,31 -0,39 -0,24 0,21 0,64 -0,38

Х5 -0,61 -0,39 0,83 -0,20 -0,01 -0,43 0,03

Х6 -0,57 -0,46 0,83 -0,03 -0,09 -0,48 -0,02

Х9 -0,15 0,47 -0,03 -0,18 0,21 0,50 -0,20

Х10 -0,26 0,53 0,13 -0,24 0,27 0,52 -0,15

Х13 -0,47 0,18 0,42 -0,34 0,29 0,19 0,03

Х14 -0,49 0,25 0,42 -0,35 0,37 0,19 0,08

Х15 0,26 0,01 -0,04 0,58 -0,39 -0,17 -0,77

Х16 -0,42 0,10 0,44 -0,37 0,17 0,19 -0,00

Х17 -0,42 0,50 0,16 -0,55 0,27 0,35 0,32

Х29 -0,05 0,22 -0,42 -0,22 0,54 0,65 -0,12

Примечание: жирным шрифтом обозначены достоверные коэффициенты корреляции на 95 %-ном уровне значимости

Исследования показали, что в большей степени признаки связаны с продолжительностью безморозного периода, а также годовой амплитудой

температур, что особенно характерно для признаков вегетативных органов. Все эти признаки, за исключением ширины хвои положительно коррелируют с продолжительностью безморозного периода и среднегодовой температурой и отрицательно - с годовой амплитудой температур. Следовательно, параметры органов можжевельника, в первую очередь, определяются тепловым режимом места произрастания и чем более благоприятен последний, тем большими размерами органов обладают растения. В то же время с ухудшением теплообеспеченности наблюдается увеличение ширины хвои и числа семян в шишкоягодах.

Изменчивость исследуемых признаков вегетативных органов обнаруживает сходные зависимости от климатических параметров, тогда как изменчивость генеративных органов не имеет статистически достоверной связи с факторами климата. Исключение составляет число семян в шишкоягодах, изменчивость которого, как и в случае с вегетативными органами, обратно коррелирует с амплитудой температур и прямо - с продолжительностью безморозного периода.

С увеличением высоты над уровнем моря происходит изменение параметров вегетативных и генеративных органов можжевельника. Хвоя становится короче, но шире, приобретает более изогнутую форму. Побеги также укорачиваются, хвоя, становится прижатой к ним. Шишкоягоды несколько увеличиваются, особенно ширина, приобретая сплюснутую по вертикальной оси форму. Число семян при этом уменьшается, поэтому мякоть в шишкоягодах

75

/

8,024

- 8,528

- 9,032

- 9,536

- 5,504

— 6,008 и 60

Длина хвои, мм 65

- 6,512

- 7,016

10,04 45.

70

65

' 70 80 90 100 110 120 130 140 150

О

Рис.5.3ависимость длины хвои от широты и долготы местности

горных популяций занимает относительно больший объем в сравнении с семенами, чем в шишкоягодах равнинных популяций.

Изменчивость исследуемых признаков также зависит от высоты над уровнем моря. Длина и ширина хвои, и ширина шишкоягод становятся более изменчивыми при подъеме в горы, в то же время годичный прирост и число семян в шишкоягодах - более стабильны. Уровень вариации размеров семян и коэффициента округлости шишкоягод не показали зависимости с высотой над уровнем моря.

С продвижением с севера на юг длина хвои, а также годичного прироста сначала увеличивается (до 60° с.ш.), затем вновь уменьшается (рис.5). Таким образом, можно выделить две зоны, где растения обладают хвоей минимальной длины: это северные пределы ареала и горные районы южной части ареала. , Третья зона — оптимальных условий, здесь наблюдается максимальная длина хвои (53-63° с.ш.).

Ширина хвои в широтном направлении сначала уменьшается (до 65° с.ш.), затем увеличивается, хвоя при этом из изогнутой становится прямой, затем (в горных частях ареала) вновь изогнутой. Шишкоягоды увеличиваются и сплющиваются по вертикальной оси. Число семян также сначала уменьшается, затем увеличивается. Параметры семян не зависят от широты.

С продвижением с запада на восток длина хвои, годичного прироста и параметры шишкоягод сначала уменьшаются, затем увеличиваются. Ширина хвои уменьшается. Параметры семян и число семян не показывают зависимости от долготы.

Изменчивость признаков также зависит от географических координат местоположения популяций (рис.6).

Рис.6.Зависимость коэффициента изменчивости длины хвои от широты и долготы места произрастания

С севера на юг изменчивость длины хвои, противоположно широтным изменениям ее абсолютных показателей, сначала уменьшается, затем возрастает. Следовательно, в зонах минимальной длины хвои (северные пределы ареала и высокогорья) изменчивость данного признака отличается несколько более высоким уровнем. Изменчивость ширины хвои, годичного прироста и параметров шишкоягод имеет сходный характер, несколько увеличиваясь на севере и в высокогорьях. Уровень вариации остальных признаков не зависит от широты.

С запада на восток изменчивость годичного прироста, числа семян в шишкоягодах увеличивается, длины хвои и шишкоягод сначала увеличивается, затем уменьшается.

Таким образом, изменчивость многих морфологических признаков можжевельника (параметры хвои и шишкоягод) возрастает в более суровых условиях высокогорий и северного предела ареала.

Глава 6. Изменчивость и морфоструктура вида

6.1 Межпопуляционная изменчивость

Исследование межпопуляционной изменчивости показало сходные с индивидуальной изменчивостью закономерности (рис.7).

£ 30 п 25-

го-

151050

ХГИ

я

Т7Г

Ж

Ш

Ш

' С инд, % ш С межпоп, %

Х2 Х4 Х6 Х8 Х10 Х12 Х14 Х16 Х18 Х20 Х22

признаки

Рис.7. Коэффициенты вариации индивидуальной и межпопуляционной изменчивости

Сравнивая межпопуляционную изменчивость с индивидуальной можно отметить, что многие из изученных признаков варьируют на одном и том же уровне, как в пределах популяций, так и в пределах вида. Это, в первую очередь, характерно для признаков, чья изменчивость сильно скоррелирована с параметрами среды (см.гл.5).

6.2 Сопряженная изменчивость и морфоструктура вида

С помощью метода главных компонент нами выявлена сопряженная изменчивость и на ее основе установлена морфоструктура вида. Для анализа взято 3 компоненты с совокупной дисперсией больше 75%. В связи с этим мы рассматриваем 3 типа сопряженной изменчивости морфологических признаков, каждый из которых описывается соответствующей главной компонентой.

Наибольший вклад в первую компоненту вносят такие признаки, как длина и форма хвои. Эта компонента указывает на синхронную изменчивость длины хвои, длины годичного прироста и показателя формы хвои, но обратную сопряженность с изменчивостью ширины хвои. Следовательно, почти у половины (47,5%) популяций увеличение длины хвои сопровождается увеличением длины годичного прироста, но уменьшением ширины хвои.

Вторая компонента наиболее сильно связана с параметрами шишкоягод и семян. Она выявляет сопряженную изменчивость длины и ширины шишкоягод и семян и ширины хвои. Можно сказать, что чем более широкой становится хвоя, тем большего размера у растения шишкоягоды и семена, а также годичный прирост. Такой тип сопряженной изменчивости характерен для 35,5% популяций.

Третья компонента характеризует связь параметров хвои, шишкоягод и семян. В этом случае с увеличением длины и ширины хвои наблюдается уменьшение шишкоягод и семян. На долю этого типа сопряженной изменчивости приходится 18% популяций.

Ординация популяций в плоскости первых двух главных компонент демонстрирует, что наиболее сильно отличаются от остальных популяций Томские и Охинские растения (рис.8). Это особи с длинной и узкой хвоей, Охинская популяция (121)- крупными шишкоягодами, Томская (.122) -

Рис.8. Ординация популяций можжевельника сибирского в плоскости первой и второй главных компонент

небольшим числом семян. К ним примыкают Якутская (J23) и Казачинская (J24) популяции также с весьма длинной прямой хвоей. Для этих популяций характерен тип сопряженной изменчивости, свойственный третьей компоненте.

Вторую группу образуют высокогорные популяции Алтая (J18-20) и Западного Саяна (J16-17), характеризующиеся короткой, широкой хвоей и крупными шишкоягодами и семенами (второй тип сопряженной изменчивости).

Остальные популяции образуют самую многочисленную группу с первым типом сопряженной изменчивости.

Таким образом, можно заключить, что сибирский можжевельник обладает высоким политипизмом. В его пределах можно выделить не менее трех внутривидовых форм. Высокогорные популяции характеризуются короткой, широкой хвоей, крупными шишкоягодами и семенами (Горный Алтай). Среди равнинных популяций наблюдаются длиннохвойные мелкоплодные (Томск, Казачинск), длиннохвойные крупноплодные (Оха). По сути каждая популяция имеет свое собственное лицо, в той или иной степени отличающее его от других популяций вида.

6.3. Таксономический анализ

Род Juniperus L. — молодой, весьма изменчивый род, который в настоящее время интенсивно эволюционирует, образуя множество новых форм (Славкина, 1968). С этим связано большое количество таксономических проблем в пределах этого рода. До сих пор систематическая самостоятельность некоторых видов можжевельников оспаривается одними исследователями и принимается другими (Иванова, 1974, Бобров, 1974, Жеронкина, 1976, Коропачинский, 1983 и др.).

Многие систематики говорят о необходимости критической ревизии видов этого рода и особенно можжевельника сибирского, весьма полиморфного и слабо изученного вида (Имханицкая, 1990, Quinn, 1993). По причине высокой структурной неоднородности (политипности), а также огромного разорванного ареала остаются неясными таксономические отношения этого вида с другими видами рода.

Проведенные исследования свидетельствуют о существенной изменчивости многих признаков вегетативных и генеративных органов можжевельника сибирского, зависящей от условий произрастания даже в пределах небольшой территории. При использовании традиционного подхода к изучению вида разные его популяции, действительно, можно принять за отдельные виды.

Нами проведен кластерный анализ по исследуемым морфологическим признакам (рис.9). В анализе использовались 22 популяции игольчатых можжевельников ( предположительно J.communis и J.sibirica) и 3 популяции чешуевидных (J.sabina , J.pseudosabina, J.davurica). В обработке использован

метод взвешенной парной группировки с арифметическим средним. В качестве меры сходства применялось Евклидово расстояние.

'j* 8

7 6

I 5

«S

0 4 &

1 з j

2

lílbON М М N М »5 1-3 -5 >-5

OlONhenVOin -Г —I nnnVJIH-

fSrtwr-H-.HTHrttnrlNOO^^I/iH HUIiyJIM

ПНИ

Рис.9. Дендрограмма сходства популяций можжевельника

9

Вся совокупность популяций распадается в результате классификации на 5 кластеров. На дендрограмме видно, что чешуевидные можжевельники в наибольшей степени отличаются от остальных популяций и выделяются в отдельные кластеры при значениях уровня сходства, превышающего 5.

Казацкий (J26) и псевдоказацкий (J25) можжевельники образуют отдельные кластеры. Эти виды четко отличаются друг от друга по диаметру молодых однолетних побегов, размерам шишкоягод и семян, и числом семян в шишкоягодах.

Можжевельник даурский (J27) объединился в один кластер с можжевельником казацким. Эти два вида обладают тонкими однолетними побегами и широкими, сплюснутыми по вертикальной оси, шишкоягодами, в которых часто по два и более, гладких, коричневых семени. Кроме того, их объединяет специфический резкий запах. Возможно, что J.sabina и J.davurica являются одним видом.

Остальные популяции разбиваются на три больших кластера. Первый из них составили преимущественно популяции, произрастающие на территории Средне-Сибирского плоскогорья (Тура, Мирный, Хантайка, Североенисейск, Бабушкин, Нижняя Тунгуска, Богучаны, Туруханск, Кежма, Казачинск). Эти популяции характеризуются близкими к средним значениями признаков.

Во второй кластер объединились высокогорные популяции (Хамар-Дабан, Дунайские поляны, Ергаки, Ойское озеро, Горный Алтай, Тункинсие гольцы). Для них характерна очень короткая, широкая, сильноизогнутая хвоя, крупные широкие шишкоягоды с небольшим числом семян в них.

Третий кластер составили равнинные популяции (Томск, Якутск, Оха). Они отличаются весьма длинной прямой хвоей, удлиненными побегами.

Для проверки результатов кластеризации проведен дискриминантный анализ для шести кластеров (казацкий, псевдоказацкий, даурский можжевельники и три формы сибирского можжевельника: горная, равнинная, плоскогорная).

Дискриминация производилась с помощью одной из разновидностей дискриминантного анализа - Backward stepwise analisis, который при построении модели сначала включает в нее все переменные, а затем, на каждом шагу, устраняет переменную, чей вклад в дискриминацию групп наименьший. Таким образом, в модели (дискриминантной функции) остаются только переменные (признаки) с наибольшими весами. Наиболее весомыми признаками оказались: длина хвои (1-й год), ширина хвои (4-й год), ширина шишкоягод, длина и ширина семян. При этом наибольшие веса при дискриминантной функции имеют такие признаки как длина хвои и параметры семян.

й , д .... . л ........ а •ф

о © СО ° ° Р <г> qK о

а

а а о

Формы можжевельника:

: а)иглистые ^ Равнинная ® Плоскогорная

Л Горная

<>б)Че1мусвид-

ная

-6 -4 -2 (I 2 4 6 8 Ш 12 14 Дискрнминаптная функция 1

Рис. 10. Результаты многомерного дискриминантного анализа четырех кластеров

Чешуевидные можжевельники выделились в отдельный кластер, в то время как формы можжевельника сибирского не образовали более или менее обособленные группы (рис.10). При этом плоскогорные популяции заняли промежуточное место между горными и равнинными. Расстояния Махалонобиса (О2) между всеми формами можжевельника подтверждают данные результаты (табл.4). Оно между отдельными формами можжевельника сибирского не превышает значения 10, в то время как межвидовые расстояния характеризуются значениями от 30 до 90.

Таблица 4

Квадратичное расстояние Махалонобиса

псевдоказ. казацкий даурскии плоскогор. горная равнинн.

псевдоказац. 0 87,03 72,07 68,29 52,05 58,25

казацкий 87,03 0 17,14 31,98 36,03 37,54

даурский 72,07 17,14 0 38,07 47,02 33,96

плоскогорн. 68,29 31,98 38,07 0 3,58 6,20

горная 52,05 36,031 47,02 3,58 0 8,24

равнинная 58,25 37,57 33,96 6,20 8,24 0

Дискриминантный анализ также позволил найти классификационные функции, с помощью которых любой новый образец можно отнести к тому или иному виду, к той или иной форме (табл.6). Растение относят к тому классу, чья классификационная функция получает максимальное значение.

Таблица 6

Веса признаков при классификационных функциях_

псевдоказ р=,05288 казацкий р=,06250 даурский р=,01923 плоскогор р=,48077 горная р=,28846 равнинная р=,09615

XI -0,93392 -0,56769 0,403124 2,368461 1,751467 2,875092

Х8 71,6013 37,49982 33,44539 53,09028 64,44902 50,50779

Х18 -4,79152 4,334609 2,516546 -0,66236 -0,87619 1,20059

Х20 37,17296 17,39109 13,0629 24,33348 27,68687 24,52528

Х21 24,26678 10,37958 24,29695 8,785135 8,157338 13,46749

Constant -183,3 -72,6709 -86,513 -90,2795 -109,43 -116,709

Проведенные нами наблюдения позволяют заключить, что можжевельник сибирский в Сибири и на Дальнем Востоке представлен тремя формами (таксонами), активно осваивающими новые экологические ниши, которые характеризуются более суровыми условиями произрастания (высокогорья и северные пределы распространения лесной растительности).

Сказанное выше позволяет заключить, что в Сибири на Дальнем Востоке произрастает единый вид J.communis L. s. I., представленный на этой огромной территории тремя таксонами подвидового ранга, т.е.

1. J.communis ssp. communis (L.) Franco - равнинная форма сибирского можжевельника. Небольшое деревце или кустарник. Хвоя прямая, кинжаловидная, шишкоягоды 5-8 мм в диаметре.

2. J.communis ssp. sibirica (Burgsd.) Rydb. - плоскогорная форма можжевельника. Небольшой раскидистый кустарник, реже стланик. Хвоя мелкая и узкая, слегка изогнутая. Шишкоягоды мелкие с большим числом мелких семян (2-3, реже 4).

3. J.communis ssp. pygmaea (C.Koch) Imch. - высокогорная форма сибирского можжевельника. Стелющийся кустарник с короткой, широкой хвоей. Шишкоягоды крупные, сплюснутые по вертикальной оси, с небольшим числом семян в шишкоягодах (1, реже 2).

ВЫВОДЫ

1. Признаки вегетативных органов варьируют на низком, среднем и высоком уровне. К первой группе признаков относится ширина хвои, ко второй - длина хвои и отношение ширины хвои к ее длине, к третьей - длина годичного прироста.

2. Признаки генеративных органов относятся к группе стабильных признаков, варьирующих на низком уровне. Исключение составляет число семян в шишкоягодах, изменяющийся на высоком уровне.

3. Обнаружена жесткая скоррелированность параметров шишкоягод и семян. Связи здесь чаще средние или сильные. Признаки вегетативных органов скоррелированы в меньшей степени ( связи слабые, реже средние). Большая часть проанализированных корреляций характерна для всех исследуемых популяций, то есть для таксона в целом. Но в популяциях встречаются небольшой процент связей (от 5 до 20%), свойственных только для каждой конкретной популяции и отражающих ее генетические особенности.

4. Относительно большее число связей и, в первую очередь, большее число сильных связей наблюдается в высокогорных популяциях. Вероятно, это связано с тем, что в этих условиях растения испытывают стрессовые нагрузки. В более оптимальных равнинных условиях число связей меньшее.

5. Популяции различаются по уровню полиморфизма. В более суровых условиях отмечена тенденция к образованию более сложной морфоструктуры. Это, возможно, детерминировано необходимостью более полной реализации генотипических возможностей в неблагоприятных условиях произрастания.

6. Географические и климатические факторы оказывают влияние на параметры вегетативных и генеративных органов можжевельника. В большей степени признаки связаны с продолжительностью безморозного периода, а также годовой амплитудой температур. Все признаки, за исключением ширины хвои и числа семян в шишкоягодах положительно коррелируют с продолжительностью безморозного периода и среднегодовой температурой и отрицательно - с годовой амплитудой температур.

7. Изменчивость исследуемых признаков вегетативных органов показывают сходные зависимости с климатическими параметрами. Изменчивость генеративных органов не обнаружила связи с факторами климата.

8. Установлены достоверные различия по комплексу морфологических признаков между мужскими и женскими особями. Это необходимо учитывать при видовой внутривидовой диагностике.

9. В силу высокого уровня индивидуальной, половой и эколого-географической изменчивости многих параметров вегетативных и генеративных органов можжевельников, необходим пересмотр диагностических признаков, используемых в таксономическом разделении видов. Для этих целей наибольшей диагностической ценностью обладают такие признаки как длина и ширина хвои, длина и ширина семян.

10. Оснований для обособления сибирского можжевельника в качестве самостоятельноговида нет; он представляет собой комплекс таксонов подвидового ранга в составе можжевельника обыкновенного, который осваивает новые экологические ниши, отличающиеся более суровыми условиями произрастания (высокогорья, северные и краевые части ареала).

Список опубликованных работ по теме диссертации:

1. Князева С.Г. Морфосгруктура Эвенкийской популяции .ГишрегиБ вШтса Вш^эс!. // Тез.докл. 2 Всерос. конф. студентов и молодых ученых «Экология и защита окружающей среды».- Красноярск, 1995.- С.9.

2. Шемберг М.А., Князева С.Г. Эколого-географическая изменчивость .(ишрегиБ 81Ыпса Ви^Бс!.// Тез. 2 Российской конф. "Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока".- Красноярск, 1996.-С.147.

3. Князева С.Г. Изучение изменчивости природных популяций можжевельника сибирского // Мат. конф. мол. ученых "Исследования компонентов лесных экосистем Сибири".- Красноярск, 1999.- С.51.

4. Князева С.Г. Биологические особенности прорастания семян можжевельника сибирского // Теэ. 2 Всерос. научно-практ. конф. "Плодоводство, семеноводство, интродукция древесных растений".-Красноярск, 1999.-С.43-44.

5. Князева С.Г. Изменчивость популяций можжевельника сибирского на территории Южной Сибири // Тез. 3 Южно-Сибирской науч. конф. студентов и мол. ученых "Экология Южной Сибири - 2000 год".- Абакан, 2000.-С.38.

6. Князева С.Г. Эколого-географическая и половая изменчивость можжевельника сибирского // Тез. 7 Мол. конф. ботаников. Санкт-Петербург, 2000.

7. Князева С.Г. Таксономический анализ сибирских видов можжевельников // Тез. конф. мол. ученых.- Красноярск, 2000, в печати.

8. Князева С.Г. Корреляционный анализ морфологических признаков популяций можжевельника сибирского // В сб. "Бот. иссл. Сибири".-Красноярск, 2000,- вып.8, в печати.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Князева, Светлана Георгиевна

Введение.-.

Глава 1. Обзор литературы.

1.1 Таксономической положение можжевельников.

1.2 География можжевельников.

1.3 Ботаническая характеристика Гз1Ыпса.

1.4 Изменчивость и внутривидовая дифференциация.

1.5 Биологические особенности семян ГзШтса.

1.6 Значение можжевельников в природе и для человека.

Глава 2. Объект и методы исследования.

2.1 Природно-климатическая характеристика районов сбора.

2.2 Популяционный подход к изучению изменчивости древесных растений.

2.3 Признаки, используемые в систематике можжевельников.

2.4 Методы обработки результатов.

Глава 3. Эндогенная и индивидуальная изменчивость морфологических признаков.

3.1 Оценка изменчивости признаков вегетативных органов.

3.2 Оценка изменчивости генеративных органов.

3.3 Корреляционный анализ связей между морфологическими признаками.

3.4 Половой диморфизм можжевельника сибирского.

Глава 4. Морфологическая структура природных популяций сибирского можжевельника.

4.1 Сопряженная изменчивость и морфосгруктура популяций.

4.2 Биологические особенности семян можжевельников.

Глава 5. Экол ого-гео графи чес кая изменчивость.

5.1 Оценка эколого-географической изменчивости по абсолютным показателям.

5.2 Оценка эколого-географической изменчивости по относительным показателям.

Глава 6. Изменчивость и морфоструктура вида.

6.1 Оценка межпопуляционной изменчивости морфологических признаков.

6.2 Сопряженная изменчивость и морфоструктура вида.

6.3 Таксономический анализ сибирских видов можжевельников.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Изменчивость и морфоструктура природных популяций можжевельника сибирского"

Актуальность проблемы. Можжевельник сибирский (Juniperus sibirica Burgsd.) относится к числу практически не исследованных видов древесных растений. В последние десятилетия он бесконтрольно эксплуатируется, в связи с чем этот в недавнем прошлом обычный вид в ряде мест резко сокращает свою численность и находится под угрозой исчезновения.

Несмотря на то, что как самостоятельный таксон он был выделен более двухсот лет назад сведения о нем до сих пор остаются крайне скудными. Больше того, неясны его таксономические отношения с другими видами рода и, прежде всего, с можжевельником обыкновенным (J.communis L.). Практически нет материалов по экологии, географии и особенностям изменчивости признаков и свойств этого вида. В то же время отсутствие таких сведений, во-первых, затрудняет дальнейшую работу с ним, в том числе и его рациональное использование. Во-вторых, оказывается невозможным организовать всестороннюю и планомерную охрану J.sibirica.

Многие из перечисленных выше вопросов можно решить на основе анализа изменчивости признаков и свойств J.sibirica. Посредством такого подхода представляется возможным определить таксономический вес признаков и таксономические отношения с другими видами рода, установить структуру популяций и выяснить характер и направленность микроэволюционных (внутривидовых) преобразований, проанализировать эколого-географические особенности вида.

Цель и задачи исследований. Цель данной работы состояла в исследовании изменчивости и морфоструктуры природных популяций можжевельника сибирского. Для ее выполнения решались следующие задачи: 1) изучить изменчивость популяций J.sibirica по ряду признаков вегетативных и генеративных органов; 2) оценить полиморфизм популяций; 3) установить таксономическое положение можжевельника сибирского в системе рода Juniperus.

Положения, выносимые на защиту.

1. Большее число значимых корреляционных связей между фенслипическими признаками свидетельствует о критических (стрессовых) условиях для существования вида.

2. Сибирский можжевельник не является самостоятельным видом и должен рассматриваться как комплекс, состоящий, по крайней мере, из трех таксонов подвидового ранга: ssp.communis (L.) Franco, ssp.sibirica (Burgsd.) Rudb., ssp.pygmaea (C.Koch) Imch. в составе J.communis L.

Научная новизна. В работе приведены, полученные впервые, сведения об изменчивости сибирского можжевельника и на этой основе осуществлена первая попытка его системного исследования на популяционном уровне. Впервые произведена оценка внутривидовой эколого-географической изменчивости популяций J.sibirica, произрастающих в различных природно-климатических районах Сибири и Дальнего Востока. Оценена диагностическая ценность и определен таксономический вес признаков, используемых в систематике рода. Установлено, что можжевельник сибирский является подвидом можжевельника обыкновенного (Juniperus communis L.), молодого, весьма полиморфного вида, который в настоящее время эволюционирует, образуя множество новых форм.

Практическая ценность. Выделенные таксономически значимые признаки найдут применение в практической систематике. Установленная морфоструктура природных популяций вида может служить основой для работ по сохранению разнообразия сибирского можжевельника. Выделенные отдельные формы вида имеют практическое значение для лесной селекции и зеленого строительства.

Апробация работы. Основные результаты диссертации были представлены на 2-ой Всероссийской конференций студентов и молодых ученых «Экология и 5 защита окружающей среды» (Красноярск, 1995); 2-ой Российской конференции «Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока» ( Красноярск, 1996); конференции молодых ученых «Исследования компонентов лесных экосистем Сибири» (Красноярск, 1999), 2-ой Всероссийской научно-практической конференции «Плодоводство, семеноводство, интродукция древесных растений» (Красноярск, 1999); 3-ей Южно-Сибирской региональной научной конференции студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири - 2000 год» (Абакан, 1999); 7-ой Молодежной конференции ботаников (Санкт-Петербург,2000); конференции молодых ученых (Красноярск, 2000).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Князева, Светлана Георгиевна, Красноярск

1. Абаимов А.П., Коропачинский И.К). Лиственницы Гмелина и Каяндера.- Новосибирск: Наука, 1984.- 121с.

2. Агроклиматический справочник по Томской области.- Ленинград: Гидрометеоиздат, i960.- 136 с.

3. Агроклиматический справочник по Красноярскому краю и Тувинской автономной области.- Ленинград: Гидрометеоиздат, 1961,-288 с.

4. Акимов Ю.А. Анализ эфирных масел некоторых видов можжевельников // В сб. «Интродукция акклиматизация раст. на Украине и в Молдавии», Киев: Науч. думка, 1974.- С.64-65.

5. Аксенов Е.С., Аксенова H.A. Декоративные растения.- Москва, 1997.- 560 с.

6. Александровский Е.С. О причине пустозернистости шишкоягод арчи при запоздалом опылении // Сб. науч. работ молодых ученых Среднеаз. н.-и. ин-та лесн.х-ва, 1969, вып. 12,- С.3-6.

7. Алисов Б.П. Климат СССР.- М: Высшая школа, 1969.- 104 с,

8. Андерсон Т. Введение в много мерный статистический анализ.-М.:Физматгиз, 1963.-368 с.

9. Андронов Н.М. Определитель хвойных пород.- Лениград, 1969.- 48 с.

10. Ареалы деревьев и кустарников СССР.- Ленинград: Наука, 1977.-т.1.- 164 с.П.Аши М. Можжевельник обыкновенный в лесах Верхневолжья // Флора и растит. Юж. тайги, Калинин, 1989.- С.59-63.

11. Войтюк Ю.А., Кучеренко С.Н., Ивченко И.С. К изучению распространения и некоторых эколого-ценотических особенностей J.communis на южной границе ареала // В сб. «Проблемы общей и молекулярной биологии», Киев, 1985.- С.60-64.

12. Воробьева Т.И. Некоторые данные по морфогенезу можжевельника обыкновенного // Науч. докл. высш. школы: Биол. н., 1975, №1,-с.64-70.

13. Ворошилов Н.В. Определитель растений Советского Дальнего Востока,- М: Наука, 1982,- 72 с.

14. Ворошилов Н.В. Флора Советского Дальнего Востока.- М: Наука, 1966,- 478 с.

15. Ган Н.В. К вопрсу выращивания сеянцев арчи.- Лесн.х-во, 1951, №1.- с.82.

16. Гаджиев Ф.А. Противоэрозионная роль корневых систем некоторых древесных и кустарниковых пород на Бело-Кахском массиве Азербаджана // Тр. Азерб. н.-и. ин-та лесн. х-ва и агролесомелиор., 1964, 5,- С.63-67.

17. Глотов Н.В. Популяция как естественно историческая структура// Генетика и эволюция природных популяций,- вып.1,- Махачкала, 1976,- С.17-25.

18. Глотов Н.В. Оценка генетической гетерогенности природных популяций: количественные признаки // Экология, 1983,- №1.-С.З-10.

19. Горбок В.М. Использование можжевельника казацкого для биологической рекультивации нарушенных промышленностьюземель // Пром.ботан: Состояние и перспективы развития: Тез.докл.респ.Науч.конф., посвящ.25-летию Донец.ботан.сада АН УССР, 1990,- С.173.

20. Горный Алтай / Под. ред. доцента В.С.Ревякина.- Изд-во Томского ун-та, 1971.- 252 с.

21. Грант В. Видообразование у растений,- М.: Мир, 1984.- 528 с.

22. Григоров А.Н. Семеношение и качество семян можжевельника высокого в Крым // Бюл. Никитск. ботан. сада, 1979, №3.-С. 10-30.

23. Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология. Т.2.- М.: Мир, 1993,- 376 с.

24. Деревья и кустарники СССР.- М: Изд-во акад. наук СССР, 1949, т.1.- 461 с.

25. Древесная флора Дальнего Востока / Агеенко A.C., Васильев Н.Г., Глоба-Михайловский Д.А., Холявко B.C.- М: Лесн.пром-сть, 1982.224 с.

26. Дубров A.M. Обработка статистических данных методом главных компонент,- М: Статистика, 1978.- 156 с.ЗГДылис Н.В. Лиственница Восточной Сибири и Дальнего Востока.-М.: Изд-во АН СССР, 1961,- 209 с.

27. Дюран Б., Оделл П. Кластерный анализ. М.: Статистика, 1977.-105 с.

28. Животовский Л.А. Популяционная биометрия.- М: Наука, 1991.271 с.

29. Жизнь растений / Гл.ред.чл-кор. АН СССР, проф.Ан.А.Федоров.-М: Просвещение, 1978,- Т.4.- 447 с.

30. Жеронкина Т.А., Рубаник В.Г. Можжевельники в озеленении.-Алма-Ата: Наука, 1976,- 104 с.

31. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике,- М.: Наука, 1984,- 424 с.

32. Западная Сибирь,- М.: Изд-во ак. наук, 1963,- 234 с.38.3апрягаева В.И. Корневые системы арчи // Тр.бот.ин-та АН Тадж.ССР, 1958, т.73, в.1,-С.207-210.

33. Имханицкая H.H. Таксономическая заметка о J.exelsa (Cupressaceae) // Бот. ж., 1990, 75, №3,- С.402-409.

34. Имханицкая H.H. Критическая заметка о кавказских видах секции Juniperus рода Juniperus L // Новости сист. высш. раст., 1990, №27.-С.5-16.

35. Иванова З.Я. Декоративные кустарники для Новосибирской области и способы их размножения.- Новосибирск, 1974,- 123 с.

36. Исмаилов М.И. О системе рода Juniperus L // В сб. «Вопр. экол. и геогр. раст.».-Душанбе, 1974.-С.138-168.

37. Кабанов Н.Е. Лесная растительность Советского Сахалина.-Владивосток, 1940.- 168 с.

38. Каппер О.Г. Хвойные породы.- Гослесбумиздат, 1954,- 187 с.

39. Климат и растительность Прибайкалья // Сб.науч.тр.- Новосибирск: Наука, 1989,- 151 с.

40. Климат СССР / Орлова В.В.- Ленинград: Гидрометеорологическое изд-во, 1962,- 360 с.

41. Климат СССР / Щербакова Е.Я.- Ленинград: Гидрометеорологическое изд-во, 1961.- 300 с.

42. Климат СССР / Занина A.A.- Ленинград: Гидрометеорологическое изд-во, 1958,- 167 с.

43. Климат Якутской ССР.- Лениград: Гидрометеологическое изд-во, 1968.

44. Кожевникова З.В. Анатомическое строение стебля дальневосточных видов можжевельников в связи с особенностями корнеобразования черенков // Бюллетень ГБС АН СССР, 1991, №160.- С.34-41.

45. Кожевникова З.В. Анатомия и некоторые особенности прорастания семян видов можжевельника Советского Дальнего Востока // Бюллетень ГБС АН СССР, 1986, №141.- С.99-107.

46. Козубов Г.М., Евдокимов A.M. Можжевельники в лесах Севера.-Лесн.х-во, 1965, №1.- С.72.

47. Козубов Г.М., Муратова E.H. Современные голосеменные.-Ленинград: Наука, 1986.- 191 с.

48. Комаров В.Л. Флора полуострова Камчатки.- М., Л.: Изд-во АН СССР, 1927.-339 с.

49. Коннов A.A. Арчовые леса Таджикистана.- Душанбе: Дониш,1973.- 60 с.

50. Коропачинский И.Ю. Древесные растения Сибири,- Новосибирск: Наука, 1983,- 384 с.

51. Кравцов Б.А., Милютин Л.И. Анализ популяций с помощью многомерных методов // Журн. общ. биол.- 1985.- Т.46, №4,- С.557-564.

52. Красная книга СССР / Гл. ред.коллегия: A.M. Бородин, А.Г.Банников, В.Е.Соколов и др.- Лесн.пром-сть, 1984,- С. 154-155.

53. Красноборов И.М. Высокогорная флора Западного Саяна.-Новосибирск: Наука, 1976.- 378 с.

54. Круклис М.В., Милютин. Лиственница Чекановского.- М.: Наука,1974,- 212 с.

55. Лоскутов Р.И., Коропачинский И.Ю., Встовская Т.Н. Древесные растения для озеленения населенных пунктов юга Красноярского края,- Красноярск: ИлиД СО РАН СССР, 1985,- 44 с.

56. Лучник З.И. Энциклопедия декоративных растений умеренной зоны,- М.: Ин-т Технологических исследований, 1997.- 467 с.

57. Любавская А.Я. Лесная селекция и генетика.- М: Наука, 1982,- 288 с.

58. Майр Э. Популяции, виды и эволюция.- М.: Мир, 1974,- 460 с.

59. Малиновский К.А., Попадюк Р.В. Влияние режима заповедности на восстановление коренной растительности в высокогорьях Карпат // Укр. ботан. ж., 1987, 44, №3,- С.62-66.

60. Мамаев С.А. О проблемах и методах внутривидовой систематики древесных растений. 1. Формы изменчивости // Материалы по внутривидовой изменчивости и систематике растений.-Свердловск, 1967.- С.3-54.

61. Мамаев С.А. Некоторые вопросы формирования популяционной структуры видов древесных растений // Экология,- 1970.- №1,-С.39-49.

62. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений,- М: Наука, 1972,- 284 с.

63. Мамаев С.А. Основные принципы методики исследования внутривидовой изменчивости древесных растений.- В кн. Закономерности индивидуальной и эколого-географической изменчивости растений.- Свердловск, 1975.- 258 с.

64. Мамаев С. А., Семериков Л.Ф. Актуальные проблемы популяционной биологии растений // Экология.- 1981.- №2,- С.5-14.

65. Мамаев С.А. Виды хвойных на Урале и их использование в озеленении,- Свердловск: УНЦ АН СССР, 1983,- 109 с.

66. Меницкий Ю.Л. Дубы Кавказа,- Л.: Наука, 1971.- 197 с.

67. Меркулов П.И. К вопросу об изменчивости прироста арчи на разных высотных уровнях в Тянь-Шане // Вестник ЛГУ, 1985, №21.- С.108-110.

68. Молчанов Е.Ф., Григоров А.Н., Склонная Л.У., Бескаравайный М.М. Высокоможжевеловые леса Крыма и проблема их охраны // Гос. Никит, ботан. сад, Ялта, 1992,- 296 с.

69. Мурадян В.М. Использование семян можжевельника для выращивания сеянцев // Докл. ВАСХНИЛ, 1983, №2,- С.21.

70. Мухамедшин К.Д. Зависимость формы стволов можжевельников Тань-Шаня от эколого-географических условий // В сб. «Бот. компоненты наземных экосистем Тянь-Шаня».- Фрунзе: Илим, 1974.- С.98-109.

71. Мухамедшин К.Д. Арча.- М: Лесн.пром-сть, 1980.- 94 с.81 .Мухамедшин К.Д., Сартыбаев С.К. Чемпионы долголетия,- Алма-Ата: Кайнар, 1988,- 168 с.

72. Мухамедшин К.Д., Таланцев Н.К. Можжевеловые леса,- М: Лесн.пром-сть, 1982,- 185 с.

73. Николаева М.Г., Разумова М.В., Гладкова В.Н. Справочник по проращиванию покоящихся семян,- Ленинград: Наука, 1985,- 348 с.

74. Николаева М.Г. Особенности прорастания семян голосеменных // Бот.журн., 1990, №12, т.75,- С.1648-1656.

75. Николаева М.Г. Физиология глубокого покоя,- Ленинград: Наука, 1967,- 207 с.

76. Новоженов Ю.И. Популяционная структура и политипическая емкость вида// Экология, 1983,- №2,- С.208.

77. Петров С.А. Исследование внутрипопуляционной изменчивости признаков древесных растений в связи с вопросами лесной селекции: Автореф. докт. дис,- Свердловск, 1975.- 54 с.

78. Правдин Л.Ф. Ель европейская и ель сибирская в СССР.- М.: Наука, 1975,- 178 с.

79. Природные условия и естественные ресурсы СССР / Под ред. Г.Д.Рихтера.- М: Изд-во академии наук СССР, 1963.- 256 с.

80. Райт Дж.В. Введение в лесную генетику.- М.: Лесн.пром-сть, 1978.470 с.

81. Ратьковский С.П. Восстановление можжевеловых лесов Средней Азии // Лесн.х-во, 1954, №2,- С.45.

82. Реймерс П.Ф. Популярный биологический словарь.- М: Наука, 1990,- 544 с.

83. Рубаник В.Г., Жеронкина Т.А. Развитие шишек J.virginiana Г. и J. communis Г. в Алма-Ате // Бот.журн., 1969, в.54, №3.- С.464-470.

84. Рубаник В.Г., Широкова A.B. Зеленый наряд Алма-Аты.- Казахская ССР: Наука, 1983.- 183 с.

85. Селекция лесных пород / П.И.Молотков, И.П.Патлай, Н.И. Давыдова и др.-М: Лесн. пром-сть, 1982.- 224 с.

86. Семериков Л.Ф. Популяционная структура древесных растений (на примере видов дуба Европейской части СССР и Кавказа).- М.: Наука, 1986,- 140 с.

87. Семериков Л.Ф. Логика развития популяционной биологии // Экология, 1987,- №5,- С.22-28.

88. Скворцов А.К. Ивы СССР.-М.: Наука, 1968.- 262 с.

89. Скворцов А.К. Учение В.Л.Комарова о виде // 13 Коморовские чтения памяти В.Л.Комарова.- М.: Наука, 1972.- С.48-81.

90. Тарбаева В.М. Атлас ультраструктуры семян голосеменных.-Санкт-Петербург: Наука, 1997.- 53 с.

91. Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов H.H., Яблоков A.B. Краткий очерк теории эволюции,- М.: Наука, 1977.- 300 с.

92. Усенко Н.В. Деревья, кустарники и лианы Дальнего Востока.-Хабаровск, 1984,- 270 с.

93. Филипченко Ю.А. Изменчивость и методы ее изучения.- М: Наука, 1978.- 238 с.

94. Флора Красноярского края / Под ред. А.П. Положий,- Изд-во Томского ун-та, 1983, в.1.- 83 с.

95. Флора Сибири / Сост.Кашина Л.И., Красноборов И.М., Шауло Д.Н. и др.- Новосибирск: Наука, 1988.- 197 с.

96. Флора СССР / Гл.ред.акад.Комаров В.Л,- Ленинград: Изд-во Академии наук СССР, 1934, т.1,- 304 с.

97. Флора Центральной Сибири / Под ред. Малышева Л.И. и Пешковой Т.А,- Новосибирск: Наука, 1979,- 536 с.

98. Харламова C.B. Урожайность и качество семян можжевельника обыкновенного // Восстанов., выращивание и комплекс, использ. соснов. лесов России на базе боров Средн. Поволжья: Тез. докл. Всерос. науч.-техн. конф.- Йошкар-Ола, 1995.- С.39-40.

99. Харламова C.B. Внутрипопуляционная изменчивость можжевельника обыкновенного // Экол. и генет. популяций: Сб. матер. Всерос. популяц. семин., Йошкар-Ола, 1997,- с.314-316.

100. Черепанов С.К. Свод дополнений и изменений к «Флоре СССР»,- Ленинград: Наука, 1973.- 668 с.

101. Черепанов С.К. Сосудистые растения СССР.- Ленинград: Наука, 1981,- 509 с.

102. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции,- М.: Наука, 1980,- 278 с.

103. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике.- Л: Изд-во Ленингр. ун-та, 1984,- 288 с.

104. Antonovics J. The effects of a heterogenous enviroment on the genetics of natural population // Amer. Sci., 1971, 59.- №5, P.593-599.

105. Barbero Marsel, Bayet Christine, Hammoud Abdulillah, Laricine-Pittet Claire, Lebreton Philippe. Diversite biologiquedu Genevrier commun, espese collective flavonquement polymorphe // Ecol. mediter, 1990.- №16.- P.13-19.

106. Bobinski Janusz. Jalowea pospolity i jego rola hodowlana w kampinoskim Parku Narodowym // Sylwan, 1969, 113,- №5.- P.49-59.

107. Bobinski Janusz. Cechy iw'lasciwosci jalowea pospolitago // Rocz. Sekc. dendr. PTB, 1979, 32,- P.33-49.

108. Bobinski Janusz. Biocenotyczne znaczenie jalowea pospolitago J.communis // Kosmos (PRL), 1980, 29,-№5-6,- P. 551-558.

109. Brauwess Chantal. Monoecie ou dioecie chez Juniperus communis L.//Dumortiera, 1984,- №29-30,- P.41-44.

110. Djavanshir Karim. Problems of regeneration of Juniperus polycarpos C.Koch in the forest of Iran // Silvae genet., 1974, 23.- №4,-P.106-108.

111. Djavanshir Karim, Fechner Gilbert H. Epicotyl and hypocotyl germination of eastern redcedar and Rocky Maintain juniper // Forest. Sei., 1976, 22,- №3.- P.261-266.

112. Dobrzhansky Th. Genetics of Evolutionary processes.- N.Y.: Columbia Univ. Press, 1970.-505 pp.

113. Fuqua Alex M. Method of treating mange with extract of cedar leaf.- Pat.USA, №2863804.

114. Gadek Paul A. Biflavonoids and the taxonomy of the Cupressaceae s.l // Amer. J. Bot., 1989, 76,- №6, Suppl.- P.220.

115. Ganquelin T., Dagnas J. Caractéristiques edaphiques des groupements a Genevrier thurifere des Atlas marocains // Ecol. mediter., 1988, 14,- №3-4.- P.43-56.

116. Hamrich J., Libby W. I. Variation and selection in western US mountain species// Silvae Genet., 1972, 21.- №1.-P.29-35.

117. Flellwig Ulrich. Neues über den Wacholder.-Naturschutz und Naturparke, 1991.- № 141.- P. 10-15.

118. Houle Gilles, Babeux Patrice. Variations in rooting ability of cuttings and in seed characteristics of five populations of Juniperus communis var. depressa from subarctic Quebec // Can. J. Bot., 1994, 72,- №4,- P.193-498.

119. Jain S.K., Bradshaw A.D. Evolutionary divergence among among adjasent plant populations. 1. The evidenca and its theoretical analisis.-Herdity, 1966, 20,- P.407-441.

120. Karpinski Zygmunt. Wprowadzanie podszytu jalowca pospolitago do drzewostanow sosnowych przy zastosowaniu rozmnazania wegetatywnego // Sylwan, 1971, 115,- №3,- P.57-68.

121. Krysztofik Eugeniusz. Jalowiec pospolity «skarb» ubogich ostepow sosnowych // Las, 1962,- №15-16,- P. 11-13.

122. Lauthuilliere L. Le genevrier thurifere, element remarquable du patrimone naturel // Courr. nature.- 1996,- №155,- P.34-38.

123. Ljujic-Mijatovic Tatjana. Uticaj zagadonog vazduha na osmotski pritisak celijskog soca crhogoricnog drveca // P^ad. Poljopr. fak. Univ. Sarajevu, 1987, 35,- №39,- P.89-98.

124. Livingston Robert B. Influence of birds, stones and soil on the establishment of pasture Juniper in New England pastures // Ecology, 1972, 53.-№6.-P.l 141-1147.

125. Lorio P.L., Gatherum G.E., Shroder E.D. Tree survival and growth on Iowa coal-spoil materials // Iowa State Univ.Sci. and Technol.Spec.Rept., 1964,- №39,- 12 pp.

126. Mc Gee Charles E. Species test in Sandhills.- Forest Fanner, 1964, 24,-№2,-P.10-15.

127. Mc Gowan G.M, Bayfield N.G., Olmo A. The status of Juniperus com. ssp. nana (Dwarf Juniper) communities at six sites in North and North-west Scotland //Bot. J. Scotl., 1998, 50,- №1,- P.21-28.

128. Miller P.M., Eddleman C.E., Miller J.M. Advantages and disadvantages for a stress-tolerant, invasive conifer // Can. J. Forest, res., 1995.- 25.-№3.- P.470-479.

129. Morton Friedrich. Aus dem Leben des Zwergwacholders // Natur und Museum, 1964, 94,- №10,- P.371-375.

130. Quinn Christopher J.Leaf and wood anatomy as the data sources in the Cupressaceae s.l // Amer. J. Bot, 1989, 76.- №6, Suppl.- P.222.

131. Raatikainen Mikko, Tanska Tuula, Cone and seed yields of the juniper in southern and central Finland // Acta.bot.fenn., 1993.- №149.-P.22-25.

132. Salomonson M.G. Adaptations for animal rispersal of one-seed Juniper seeds // Oecologia, 1978, 32,- №3,- P.333-339.

133. Tolminson P.Barry, Tosako Tokushiro. Transition to the uni-ovilate condition in Juniperus //Amer. J.Bot., 1990, 77,- P.28.160

134. Turasik Iwona. Juniperus communis L.w. warunkach. Srodowiska skazorego przez emisje przemyslawe // Acta.biol.siles, 1990.- №16.-P.24-36.

135. Volny Stanislav. Vliv jalovce obecneho (J.communis L.ssp. communis) na infiltracni schopnost pudy // Sb.Vysoke skoly zemed. Brne, 1964,- №2,- P.73-86.