Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Исследование взаимодействия дерева с насекомыми на основе анализа диэлектрических свойств тканей хвойных

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Суховольский, Владислав Григорьевич

ВВЩЕШЕ

ГЛАВА I . СОВРЕМЕННЫЕ ПРЗДСТАВЛЕНШ О ДИЭЛЕКТРИЧЕСКИХ СВОЙСТВАХ РАСТИТЕЛЬНЫХ ТКАНЕЙ

1.1 Импеданс биологических тканей: основше определения

1.2 Методы оценки состояния и устойчивости деревьев по диэлектрическим параметрам тканей

ГЛАВА II . МЕТОДИКИ И ОБЪЕКТЫ ИССЛЩОВАНИИ

2.1 Мост переменного тока для измерения импеданса

2.2 Электроды дал измерения импеданса

2.3 Объекты исследований

ГЛАВА III . ИМ1ЩАНС ТКАНЕЙ ХВОЙНЫХ

3.1 Дисперсия импеданса тканей луба хеойных

3.2 Архитектоника диэлектрических свойств тканей ствола дерева

3.3 Сезонная динамика импеданса тканей хвойных

3.4 Связь диэлектрических показателей с динамикой роста дерева

3.5 Сравнительный анализ применимости различных методов диагностики по диэлектрическим параметрам тканей дерева

ГЛАВА IJ . ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ДЕРЕВА С НАСЕК0Ш,МСИЛ0ФАГА1Ж И ДИаЛЖТРМЕСКИЕ СВОЙСТВА ДРЕВЕСНЫХ ТКАНЕЙ

4.1 Показатели состояния древостоя

4.2 Диагностика устойчивости деревьев к нападению ксилофагов

4.3 Состояние пихты сибирской после повреждения ее большим черным хвойным усачом

ГЛАВА J . ИЗМЕНЕНИЕ СОСТОЯНИЯ ДЕРЕВА ПОСЛЕ ЕГО ПОВРЕЖДЕНИЯ НАСЖ01№МИШФАГАШ

5.1 Изменение диэлектрических свойств тканей луба дерева после искусственной дефолиации

5.2 Динамика диэлектрических показателей тканей луба лиственницы после повреждения сибирским шелкопрядом

Введение Диссертация по биологии, на тему "Исследование взаимодействия дерева с насекомыми на основе анализа диэлектрических свойств тканей хвойных"

Насекомые являются одним из основных факторов, влияющих на жизнедеятельность леса. Это особенно относится к лесам Сибири, где территории, поврежденные такими вредителями, как сибирский шелкопряд, большой черный хвойный усач и др., могут составлять сотни тысяч гектаров. В связи с этим изучение характера взаимодействия дерева с насекомыми представляет несомненный практический интерес. Вместе с тем подобные исследования важны и в теоретическом плане. Изучение системы "дерево - насекомое " может дать ценную информацию о механизмах устойчивости деревьев, выработанных в ходе коэволюционных процессов в экосистемах, о роли различных факторов в изменении численности популяций насекомых.

Проблемам взаимодействия дерева с насекомыми посвящена обширная литература ( Пайнтер,1953 ; Руднев,1962 ; Воронцов,1963,1978 ; Гримальский,1964 ; Рафес, 1968, 1980, 1982 ; Исаев,Гире, 1975 ; Рожков,1981 } Гире, 1982 ; Пдешанов,1982 и др. ).

Давно известно, что для разных экологических групп насекомых характер взаимодействия их с деревом различен. Так, А.С.Йсаевым развито представление о скользящей устойчивости дерева к насекомым» ксилофагам, согласно которому определенный вид ксилофагов способен заселить дерево лишь на определенных этапах потери им физиологической устойчивости ( Исаев,Гире,1975 ). По мере ухудшения состой яния дерева и снижения его устойчивости оно будет заселяться все новыми и новыми видами ксилофагов. Каждый вид ксилофагов обладает экологической нишей, характеризуемой определенными этапами ослабления дерева. Можно также указать экологический оптимум вида то состояние дерева, при котором наблюдается наибольшее его заселение ксилофагами данного вида и наилучшее развитие их потомства.

Таким образом, определяющим фактором е процессе взаимодействия дерева с ксилофагами является состояние дерева. Исходя из принцип па скользящей устойчивости, для описания взаимодействия дерева с ксилофагами можно ввести шкалы скользящей устойчивости двух типов. Шкала первого типа будот характеризовать последовательность заселения дерева различными видами кснлофагов, начиная с первичных паразитов и кончая некрофилами. Шкала второго типа будет описы вать зависимость уровня освоения дерева определенным видом ксилолфагов от состояния дерева. Шкалы подобного типа были предложены в работах по изучению взаимодействия большого черного хвойного усача с пихтой сибирской ( Исаев, Киселев,1981 ; Исаев и др., 1982 ) и лиственничного усача с лиственницей сибирской ( Рожков,1981 )»

Ясно, что для построения шкал скользящей устойчивости необходим мо каким-то образом уметь определять состояние дерева.

В настоящее время в качестве показателей, характеризующих состояние дерева, предлагается целый ряд физиологических и биохимических параметров.

Так, известно, что способность дерева сопротивляться нападению ксилофагов зависит от уровня функционирования аппарата смоловыделе-ния ( Положенцев,1948 ; Руднев, 1961 и др. ). При этом фактором, влияющим на уровень освоения дерева ксилофагами, является давление живицы, интенсивность и продолжительность ее выделения, состав живицы. Установлено, например, что жуки IPS paraconfusus могут прокладывать ходы только под корой тех деревьев, где давле~ ние живицы практически равно атмосферному (Wood , 1976 ). В то же время короед-дендроктон, являющийся представителем группы первичных паразитов, может заселять деревья, имеющие давление живицы от 1,4 ДО 9 атм. , ЧТО близко к норме ( Rudinsky е.а. ,1977 ). Очевидно, что эти факты хорошо согласуются с принципом скользящей устойчивости.

Значительный интерес представляет изучение возможности использо

• - • ■ \

- 6 вания в качестве показателя, характеризующего уровень взаимодейег~ ✓ вия дерева с касекомыми-ксилофагами, химического состава живицы. Показано, что различные компоненты живицы по-разному действуют на ксилофагов. Так, для жуков дендроктона наиболее токсичен лимонен ( Lunderstadt ,1977 ), а для личинок большого лиственничного короеда - *-карен ( Исаев,Гире, 1975 ). В связи с этим данные о содержании того или иного компонента в живице могут быть использованы для построения шкал скользящей устойчивости.

Существенный интерес представляют данные о биохимическом составе луба на оптимальных для поселения на секомых-ксилофагов деревьях. Так, к началу поселения продолговатого короеда на лиственнице возрастает содержание моносахаров ( почти в три раза ) и гемицел-люлозы ; через два же месяца после начала развития короедов на деревьях содержание моносахаров падает почти в десять раз, содержание же белка возрастает в два раза ( Исаев,Гире,1975 )♦ Эти факты указывают на то, что при применении биохимических и физиолог гических показателей для оценки состояния деревьев и уровня их взаимодействия с ксилофагами необходимо использовать целый комплекс показателей. При этом каждый этап взаимодействия будет характеризоваться своим сочетанием конкретных физиолого-биохимических показателей. В этом случае шкала скользящей устойчивости, построй енная с помощью подобных показателей, будет многомерной.

Таким образом, для оценки характера взаимодействия дерева с на с екомымй ~ксилофа гами в принципе возможно использование целого ряда показателей, связанных с процессом жизнедеятельности дерева. Однако непосредственное применение этих показателей для решения как теоретических, так и практических задач лесозащиты наталкивается на целый ряд трудностей.

Во-первых, для всех физиолого^биохимических показателей харак~ терно значительное колебание их в норме. Так, давление живицы у здоровых незаселенных ксилофагами деревьев может колебаться в пределах от 5 до 14 атм„ ( Васечко,1982 ). Существуют также суточный и годичный циклы изменения величин давления живицы. Подобные явления характерны и для всех прочих физиолого-биохимических показателей. В связи с этим по абсолютному значению того или иного показателя трудно определить, находится ли данное дерево на некотором этапе падения устойчивости или изменения изучаемого физиологического параметра связаны с сезонными и суточными ритмами и другими факторами, не ведущими к потере деревом устойчивости.

Кроме того, известно, что при снижении устойчивости дерева не наблюдается монотонного изменения физиолого-биохимических параметров. Так, при снижении устойчивости дерева и заселении его лиственнич ной златкой содержание эфирных масел в лубе деревьев возрастает более чем в два раза по сравнению с контролем и снижается лишь по мере развития личинок в лубе подобных деревьев ( Рыжкова, 1978 ). При использовании подобного показателя дая построения шкалы скользящей устойчивости одно и то же значение показателя будет соответствовать разным этапам взаимодействия дерева с на с екомыми-ксилофа-гами, что, конечно, нежелательно .

И, наконец, использование физиолого-биохимических показателей для оценки уровня взаимодействия между деревом и насекомыми -ксилофагами требует проведения значительного числа достаточно трудоемких и сопряженных с большими затратами времени и квалифицированного труда исследований и замеров. Это затрудняет использование подобных показателей для решения практических задач лесозащиты.

В связи с этим встает задача разработки методов экспрессной количественной оценки состояния дерева, свободной от вышеуказанных недостатков. На основе подобного метода далее может быть получена количественная характеристика уровня взаимодействия между деревом и ксилофагами и построены шкалы скользящей устойчивости к опреде ленным видам ксилофагов.

Б настоящей работе в качестве метода такой экспрессной оценки используется метод диэлектрической спектроскопии. Основанный на изучении диэлектрических свойств биологических объектов, проявляющихся при пропускании через них переменндго электрического тока различных частот, этот метод дает возможность вести не разрушаю^ щие объект исследования. Относительная простота измерений, возмоя-ность в ряде случаев производить строгие количественные расчеты дала возможность получить с помощью этого метода первые точные данные о структуре мембран и клеток .

Непосредственная связь диэлектрических параметров клеток и тканей со структурными и функциональными перестройками в них открыла возможность использовать метод диэлектрической спектроскопии для диагностики состояния биологических объектов и для экологических исследований. В нашей стране подобные исследования были начаты Б.Н.Тарусовым ( 1938 ). В настоящее время существует значительное число работ, в кото~ рых исследуется возможность использования диэлектрических параметров тканей древесных растений как показателей состояния и устойчивости к внешним воздействиям. Однако в большинстве этих работ тот или иной достаточно произвольно выбранный показатель связывается с изменениями* происходящими в тканях дерева. При этом неясно, каковы границы применимости того или иного показателя, какой из многочисленных предлагаемых-показателей наилучший. Детальные же систематические исследования диэлектрических свойств тканей древес** ных растений в норме и патологии, оценка влияния на диэлектрические параметры экологических факторов, сравнительный анализ применимости для диагностики различных диэлектрических показателей до настоящего времени не проводились.

Цель диссертации заключается в разработке оптимальных методов диа гное тики состояния и устойчивости древесных растений к воздейст-t-вию насекомых, В качестве объектов исследования были выбраны деревья хвойных пород - пихты, сосны и лиственницы, произрастающие в раз -личных географических районах Сибири. В работе были изучены диэлектрические свойства тканей как здоровых деревьев, так и деревьев,-находящихся на разных этапах патологических изменений. На основе полученных данных были разработаны экспрессные методы оценки состояния древесных растений и древостоев в целом. Далее, используя полученные методы оценки состояния деревьев, были изучены процессы взаимодействия деревьев с насекомыми двух экологических групп - ксилофагами и филлофагами.

В результате исследований показано, что при развитии в тканях луба дерева патологических процессов происходят определенные закономерные и последовательные изменения диэлектрических параметров тканей. Последовательность наблюдаемых изменений диэлектрических показателей тканей образует в совокупности "траекторию гибели" дерева. Каждый из этапов ослабления дерева и потери им устойчивости: к воздействию насекомых характеризуется своими определенными значениями диэлектрических показателей. Найдено, что отдельные виды насекомых-ксилофагов способны заселить дерево лишь на определенном этапе его ослабления, характеризуемого некоторой областью на "траектории гибели". Этот факт согласуется с принципом скользящей устойчивости и показывает, что диэлектрические параметры тканей луба дерева могут быть использованы для построения количественных шкал скользящей устойчивости деревьев к наоекомым^ксилофагам.

На основе полученных данных о диэлектрических характеристиках тканей деревьев и уровне их заселения стволовыми вредителями были построены шкалы скользящей устойчивости для большого черного хвойного усача, короеда-дендроктона, большого соснового лубоеда и черного соснового усача. Построенные шкалы скользящей устойчивости дают возможность прогнозировать будущий уровень освоения отдель -ных деревьев и древостоев в целом данными видами ксилофагов , позволяют количественно охарактеризовать параметры экологических ниш этих видов стволовых вредителей, описывать ход последовательного заселения деревьев различными видами ксилофагов.

Изучены изменения диэлектрических характеристик тканей луба деревьев при их дефолиации. Найдено, что реакция дерева на дефолиацию полифазна и выделены основные фазы ранней реакции луба на повреждение хвои дерева. Показано, что сроки наступления и степень выраженности той или шной фазы определяются как уровнем дефолиаций, так и состоянием дерева перед дефолиацией. Получены количественные соотношения между начальным состоянием дерева, уровнем дефолиации дерева, изменением диэлектрических характеристик тканей V луба дерева сразу после повреждения и конечным состоянием дерева, выражаемом через изменение его прироста. Знание этих соотношений дает возможность на ранних этапах развития репарационных процессов в тканях дерева.предсказывать будущие изменения в состоянии дерева. Изучение диэлектрических характеристик тканей луба лиственниц, поврежденных сибирским шелкопрядом, показывает возможность исполь-. зования диэлектрических показателей для оценки уровня воздействия филлофагов на дерево, а также для оценки возможности восстановления дерева после повреждения.

Практическая значимость работы заключается в разработке методики оценки состояния и устойчивости деревьев, которая дает возможность в полевых условиях с минимальной затратой времени оценить степень угрозы душ древостоя определенного вида ксилофагов и в • соответствии с полученной информацией своевременно подготовить и провести. необходимые лесозащитные мероприятия.

По материалам диссертации опубликовано 18 работ , в том числе в журналах "Лесоведение" и "Физиология растений", в коллективных сборниках "Насекомые лесостепных боров Сибири" и "Консортивные связи дерева и дендрофильных насекомых", выпущенных издательством "Наука" и др.

Результаты работы докладывались на международном симпозиуме "Роль взаимоотношений растение - насекомое в динамике численности популяций лесных вредителей" ( Иркутск,1981 ) , на всесоюзном симпозиуме "Биофизические и системные исследования в лесной биогеоценологии" ( Петрозаводск, 1976 ), на всесоюзных конференциях "Роль дендрофильных насекомых в таежных экосистемах" ( Дивногорск, 1980 ) , "Проблемы экологии Прибайкалья" ( Иркутск,1982 ), на всесоюзной конференции по проблемам физиологии и биохимии древесных растений ( Красноярск,1982 ) , на целом ряде региональных конференций.

Диссертация состоит из введения, дяти глав, заключения, выводов и приложений I - III , содержит 178 страниц, включая 35 рисунков, 29 таблиц и список цитированной литературы, состоящий из 99 наименований на русском и 26 наименований на иностранных языках*

Заключение Диссертация по теме "Экология", Суховольский, Владислав Григорьевич

ВЫВОДЫ

1. Диэлектрические параметры прикамбиального комплекса тканей испытывают значительные сезонные колебания. Кривые сезонной динамики составляющих импеданса имеют приближенно параболическую форму с многочисленными локальными экстремумами.

2. Диэлектрические параметры прикамбиального комплекса тканей коррелируют с морфологическими показателями: диаметром, высотой, приростом в высоту и по диаметру. Используя эти связи, можно по диэлектрическим параметрам оценить состояние дерева. Показано, что из широкого класса диэлектрических показателей наилучшую оценку состояния дерева дает диэлектрический индекс.

3. Диэлектрические параметры прикамбиального комплекса тканей изменяются после повреждения дерева насекомыми, при этом последовательность изменений диэлектрических характеристик при ухудшении состояния дерева образует "траекторию гибели" дерева.

4. Определенным фазам взаимодействия дерева с насекомыми - кси-лофагами соответствуют определенные участки "траектории гибели", при этом существует связь между диэлектрическими характеристиками и уровнем освоения дерева вредителями.

5. Полифазные изменения диэлектрических характеристик прикамбиального комплекса тканей наблюдаются при дефолиации дерева. Количественный показатель изменения диэлектрических характеристик -эффект повреждения - связан с начальным состоянием дерева и уровнем дефолиации. Величина нормированного эффекта повреждения линейно связана с изменением прироста деревьев в высоту в следующем после повреждения году.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Изучение диэлектрических параметров прикамбиального комплекса тканей дерева показало, что у всех деревьев величины активной составляющей импеданса и емкости тканей испытывают значительные колебания в течение сезона вегетации. Кривые сезонной динамики составляющих импеданса тканей прикамбиального комплекса имеют приближенно параболическую форму с многочисленными локальными минимумами и максимумами. Сезонный максимум величины емкости тканей прикамбиального комплекса и сезонный минимум величины активной составляющей импеданса приходятся на середину-конец июня -период наибольшей интенсификации ростовых процессов в тканях дерева.

Найдено, что у деревьев в одном древостое ( за исключением опушечных ), не подвергавшихся интенсивному внешнему воздействию, изменения диэлектрических характеристик тканей прикамбиального комплекса происходят в значительной степени синхронно. В связи с этим при изучении диэлектрических параметров прикамбиального комплекса тканей деревьев, подвергшихся какимклибо интенсивным внешним воздействиям, в частности, повреждению насекомыми , возможно использовать неповрежденные деревья в качестве контроля.

Обнаружено, что диэлектрические параметры тканей прикамбиального комплекса связаны с возрастом дерева и с такими его морфологическими показателями, как высота, диаметр, прирост в высоту и по диаметру. Так как прирост биомассы дерева, определяемый через изменения морфологических показателей, является общепринятой в лесоводстве характеристикой состояния дерева, то связь диэлектрических и морфологических показателей позволяет использовать диэлектрические характеристики прикамбиального комплекса тканей в качестве показателей состояния дерева.

Однако значительная нестабильность диэлектрических параметров тканей отдельных деревьев препятствует прямому применению этих показателей для диагностики состояния и устойчивости деревьев.

Для получения инвариантных во времени показателей в настоящей работе было предложено перейти от исследования диэлектрических параметров отдельных деревьев к совместному изучению диэлектрических параметров тканей различных деревьев в одном древостое. Совместное использование диэлектрических и морфологических показателей деревьев в древостое позволило описать любой древостой с помощью "облака" точек, характеризующих отдельные деревья, в плоскости "диэлектрический индекс - диаметр дерева". Найдено, что параметры, характеризующие "облако", такие, как коэффициент вариации диэлектрических показателей у деревьев одной ступени толщины, сумма и взвешенная сумма коэффициентов вариации диэлектрических параметров деревьев разных ступеней толщины, не меняются в течение сезона и даже в течение нескольких лет и могут быть использованы для оценки состояния всего древостоя. Оценка состояния отдельных деревьев в этом случае производится относительно лучших в древостое деревьев. Для отбора лучших деревьев и вычисления относительного состояния всех деревьев в древостое предложен специальный алгоритм, приведенный в Приложении II .

На основе полученных показателей состояния древостоев и отдельных деревьев в древостоях можно перейти к исследованию связанных с состоянием дерева особенностей взаимодействия дерева с насекомыми.

Первая из исследованных в работе задач связана с оценкой уровня заселения дерева насекомыми-ксилофагами в зависимости от состояния дерева. Известно, что на каждом этапе ослабления дерева оно будет заселяться новыми видами ксилофагов. В связи с этим возможно построение шкал скользящей устойчивости деревьев к определенным видам стволовых вредителей.

В работе показано, что заселение дерева каждым видом ксилофагов происходит на определенной стадии изменения диэлектрических параметров тканей прикамбиального комплекса дерева. Для случая взаимодействия пихты с большим черным хвойным усачом были получены уравнения, связывающие состояние дерева ( определяемое через диэлектрические показатели ) с уровнем освоения его усачом, определяемым по числу насечек усача на стволе ( глава 4.3 , уравнения (54) и (55) ). Эти уравнения можно использовать в качестве жал сколь-• зящей устойчивости пихты. Пользуясь этими шкалами и измерив диэлектрические показатели отдельных деревьев, можно оценить степень опасности нападения усача на данное дерево и все насаждение.

Второй из задач, рассмотренных в работе, была задача оценки состояния дерева после повреждения его хвои, в частности, после одномоментной дозированной искусственной дефолиации, имитирующей повреждение дерева насекомыми-филлофагами. Было найдено, что в 1 этом случае изменения диэлектрических показателей проходят через определенные фазы и связаны как с начальным состоянием дерева, так и с уровнем повреждения. Был введен показатель ( нормированный эффект повреждения ), характеризующий изменения диэлектрических параметров непосредственно после повреждения и получено уравнение, согласно которому нормированный эффект повреждения экспоненциально растет с ростом уровня повреждения хвои ( глава 5.1 , уравнение (58) ). Вместе с тем величина нормированного эффекта повреждения линейно связана с изменением прироста дерева в высоту через год после повреждения. Таким образом, по изменениям диэлектрических показателей сразу после повреждения, зная начальное состояние дерева и уровень повреждения, можно оценить степень воздействия дефолиации на рост дерева в следующем после дефолиации году.

При исследовании взаимодействия лиственницы сибирской с сибирским шелкопрядом, когда дефолиация деревьев вредителем происходит не одномоентно, а в течение достаточно длительного времени, было найдено, что и в этом случае в ходе изменения диэлектрических показателей можно выделить ряд фаз, зависящих от интенсивности повреждения хвои сибирским шелкопрядом и от начального состояния древостоев. Используя диэлектрические характеристики тканей при-камбиального комплекса, можно получить функцию плотности распределения деревьев по состоянию в поврежденном сибирским шелкопрядом древостое и оценить возможность репарации этих повреждений и степень опасности нападения на этот древостой ксилофагов.

Таким образом, используя диэлектрические характеристики прикам-биального комплекса тканей, созданы научные основы метода диагностики, позволяющего оценить состояние деревьев в древостое, определить степень опасности нападения на деревья и древостой стволовых вредителей и оценивать изменения состояния деревьев вследствие потери фотосинтетического аппарата.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Суховольский, Владислав Григорьевич, Красноярск

1. Артамонова ( Федорова ) Г.М. Электрическое сопротивление тканей растений в период вегетации и в состоянии глубокого покоя. В кн.: Физиология состояния покоя у растений. М.: Наука, 1968, с.253 - 257 .

2. Борисова М.Э., Койков С.Н. Физика диэлектриков. Л.: Изд. ЛГУ,' 1979, 239 с.

3. Буреш Я., Петрань М., Захар И. Электрофизиологические методы исследования. М.: ИЛ, 1962 , 456 с.

4. Вартанян Г;В. Результаты испытаний экспрессного метода и универсального усторойства для определения состояния биологических тканей. В кн.: Биофизика растений. Краснодар, 1974, с.176 - 177 .

5. Васечко Г.И. Взаимодействие короедов с кормовыми деревьями. -В кн.: Итоги науки и техники. Энтомология, т.5 . М.,1981, с. 4 139 .

6. Войников В.К., Федотова В.Д., Усоеэ Т.К. Изучение электрического сопротивления тканей проростков озимых при действии пони-, женных температур. Изе. СО АН СССР, сер. биол., 16 15, вып. 3, с. 103 - 107 .

7. Войников В.К., Федотова В.Д., Усога Т.К. Изучение электросопротивления тканей узлоЕ кущения озимых растений в период перезимовки. Изв. СО АН СССР, сер. биол., JS 5, еып.1, с.87-90 .

8. Воронцов.А.И. Биологические основы защиты леса. М.: Высшая школа, 1963, 342 с.

9. Воронцов А.И. Лесная энтомология. М.: Высшая школа, 1975 , 368 с.

10. Воронцов А.И. Патология леса. М.: Лесная промышленность, 1978, 270 с.

11. Генкель П.А. Основные пути изучения физиологии засухоустойчивости растений. В кн.: Физиология засухоустойчивости растений. М.: Наука, 1971 , с.5 - 27 .

12. Гире Г.И. Физиологические аспекты устойчивости хвойных растений к огневым повреждениям. В кн.: Проблемы лесоведения Сибири. М.: Наука, 1977, с.148 - 159 .

13. Гире Г.И. Физиология ослабленного дерева. Новосибирск : Наука, 1982, 255 с.

14. Гренандер У. Лекции по теории образов. 2. Анализ образов, М.: Мир, 1981, 446 с.

15. Гримальский В.И. Устойчивость сосновых насаждений против хвое-грызущих вредителей. М.: Наука, 1971, 136 с.

16. Голодрига П.Я. Диагостика морозоустойчивости при генетических исследованиях и интродукции растений. Цитология и генетика, 1968, т.2 , № 4, с.329 - 337 .

17. Голодрига П.Я., Осипов А.В. Экспресс-метод и приборы для диагностики морозоустойчивости растений. Физиол. и биохим. культ.раст., 1972, т.4, вып.6 , с.650 - 655 .

18. Гречин В.Б., Кропотов Ю.Д. Медленные неэлектрические ритмы голоеного мозга человека. Л.: Наука, 1979, 127 с.1.yTep Р.С., Овчинский Б.К. Элементы численного анализа и математической обработки результатов опыта. М.: Физматгиз, 1962, 355 с.

19. Дамаскин Б.Б., Петрий О.А. Введение в электрохимичекую кинетику. М. : Высшая школа, 1975 , 416 с.

20. Должиков В.И., }Яуков Ю.А., Демеш К.А, Методика изучения устойчивости растений методом исследования электропроводности в широком диапазоне частот. В кн.: Биофизические, и системные исследования в лесной биогеоценологии. Петрозаводск, 1976 , с. 14 - 15 .

21. Душин В.П. Электрофизиологический контроль жизненного состояния деревьев. В кн.: Проблемы охраны природы и защиты леса.1. Брянск, 1979, с.32 .

22. Елисеев И.П., Коровина М.Л. Электрическое сопротивление разновозрастных веток облепихи в связи с полом. В кн.: Биофизика растений. Краснодар, 1974, с.39 - 40 .

23. Елисеева И.И., Рукавишников В.О. Группировка, корреляция, распознование образов. М.: Статистика, 1977, 144 с.

24. ДуравлеЕа М.В. Способ определения активности камбия у растущих деревьев ели. Изв. ЕузоЕ. Лесной ж., 1972 , Л I, с.140-141 .

25. Ивакин А. П. Оценка жароустойчивости овощных культур по электрическому сопротивлению тканей листа. В кн.: Методы оценки устойчивости растений к неблагоприятным условиям среды. Л .: Колос, 1976 , с.83 - 87 .

26. Исаев А.С. Динамика численности большого черного усача и меры борьбы с ним в пихтовых лесах Красноярского края. В кн.: Материалы совещания по теоретическим основам защиты лесов таежных районов СССР от Ередных насекомых. Красноярск, 1971 .

27. Исаев А.С., Хлебопрос Р.Г. Принцип стабильности в динамике численности лесных насекомых. ДАН СССР, 1973 , т.208, вып.1, с. 225 - 228 .

28. Исаев А.С., Гире Г.И. Взаимодействие дерева и насекомых-ксилофагов. Новосибирск : Наука, 1975 , 346 с.

29. Исаев А.С., Киселев В.В. Экологические аспекты изучения влияния большого хвойного усача на таежные экосистемы Средней

30. Сибири . В кн.: Роль взаимоотношений растение - насекомое в динамике численности популяций лесных вредителей. Иркутск, 1981, с.20 - 21 .

31. Исаев А.С., Киселев В.В., Сухогольский В.Г. Индикация состояния пихты сибирской в очаге массового размножения большого черного хвойного усача. Лесоведение, 1982, № 4 , с.З - 8 .

32. Карандеев К.Б., Штамбергер Г.А. Обобщенная теория мостовых цепей переменного тока. НоЕиеибирск : Изд. СО АН СССР, 1961, 224 с.

33. Каширо Ю.П. Электрометрический способ оценки приживаемости саженцев сосны в культурах. - Тр. ин-та экол .раст. и жив. УФ. АН СССР, 1970, вып.67, с.294 - 300 .

34. Каширо Ю.П. Методы и аппаратура для изучения внешней среды древесных растений на их начальных этапах онтогенеза. Тр. ин-та экол.раст. и жив. УНЦ, 1976, вып.100, с.54 - 94 .

35. Кендалл М., Стьюарт А. Статистические еыводы и связи. М .: Наука, 1973, 900 с.

36. Кендалл М., Стьюарт А. Многомерный статистический анализ и временные ряды. М.: Наука, 1976 , 736 с.

37. Киселев В.В., Ветрова В.П. Дополнительное питание большого . черного усача в очаге его массового размножения. В кн.: Роль дендрофильных насекомых в таежных экосистемах. Красноярск, 1980, с.63 - 64 .

38. Кишенков Ф.В. Электродиагностическая шкала жизнеспособности деревьев сосны. Лесохозяйственная информация, 1971, $ 15 , с. 13 - 14 .

39. Кнеллер В.10. Автоматическое измерение составляющих комплексного сопротивления. М.-Л.: Энергия, 1967, 367 с.

40. Кол К.С. Нервный импульс ( теория и эксперимент ) . В кн.: Теоретическая и математическая биология. М.: Мир, 1968 , с. 154 -193 .

41. Коломиец Н.Г., Богданова Д.А. Экология короеда-дендроктонав Западной Сибири. Экология, 1979, J6 2, с.66 - 72 .

42. Кондаков Ю.П., Сорокопуд Е.Н. Сосновая пяденица в ленточных борах Минусинской котловины. В кн.: Насекомые лесостепных боров Сибири. Новосибирск : Наука, с. 34 - 56, 1982 .

43. Крамер П., Козловский Т. Физиология древесных растений, м.: Гослесбумиздат, 1963 , 627 с.

44. Кузьмин Г.А. Измерение сопротивления низкочастотному электрическому току у побегов плодовых растений в полевых условиях. -Научнсн-техн. бкхлл. ЦГЛ им. И.В.Мичурина, 1967 , вып. 13 .

45. Кузьмичев В.В. Закономерности роста древостоев. Новосибирск :1. Наука, 1977 , 160 с.

46. Ладейщикова Е.И., Коробченко А.Г.,Добегайло А.И. Отбор деревьев сосны в пораженных корневой губкой насаждениях в санитарную рубку с помощью экспресс-метода. В кн.: Защита хвойных насаждений от вредителей и болезней. Каунас-Гирионис, 1978, с.181-186.

47. Лир X., Польстер Г., Фидлер Г.И. Физиология древесных растений. М.: Лесная промышленность, 1974, 421 с.

48. Лобов А.И., ^тковский И.В. Прибор для измерения электрического сопротивления и определения коэффициента поляризации тканей древесных растений в полевых условиях. Конф. молодых ученых: Тезисы докладов. М. : ВНИШПЛ, 1971 .

49. Мамаев С.А., Макаров Н.М. Методика оценки газоустойчивости хвои сосны обыкновенной при помощи слабого постоянного тока -В кн.: Проблемы физиологии и биохимии древесных растений. Красноярск, 1974, вып.4 , с.27 28 .

50. Марьенко В.А. Электропроводность по переменному току как показатель физиологического состояния деревьев. Оперативные информационные материалы. Иркутск : Изд. СИФИЕР,1976, с.34 -35 .

51. Мельников В.К., Кузьмин Г.А. Динамика низкочастотногоэлектрического сопротивления однолетних побегов яблони и использование ее для сравнительной оценки зимоустойчивости. Тр. ЦП им. И.В.Мичурина, 1970, li II .

52. Нижний С.М. Мосты переменного тока. М.: Энергия, 1966 ,128 с.

53. Новицкая Ю.Е. Сезонная и возрастная динамика основных фракций липидов хвои сосны обыкновенной. В кн.: Физиолого-биохимические исследования сосны на Севере. Петрозаводск, 1978, с.39 - 52 .

54. Огорельцев А.В. Опыт разработки и применения электрофизиологии ческих методов исследования в лесоводстве: Автореф. дисс. канд.с.'-х. наук. Л., 1973, 23 с.

55. Осадчий А.П., Рекунов Н.Е. Электроэкспресс-метод определения жизнеспособности растений. В кн.: Биофизика растений. Краснодар, 1974 , с.175 - 176 .

56. Пайнтер Р. Устойчивость растений к насекомым. М.: ИЛ, 1953 , 354 с.

57. Плешанов А.С. Насекомые дефолианты лиственничных лесов Восточной Сибири. Новосибирск : Наука, 1982 , 209 с.

58. Полещук Ю.М. Электрическое сопротивление камбия здоровых и пораженных корневой губкой деревьев ели обыкновенной . В кн.: Защита леса. Л., 1979 , с.40 - 42 .

59. Положенцев П.А. Метод искусственных ранений для определения жизнеспособности сосны. Лесное хозяйство, 1951 , 7 , с.26-29 .

60. Положенцев П.А., Золотое Л.А. Дийа>мика электрического сопротивления тканей луба сосны как индикатор изменения их физиологического состояния. Физиология растений, IS70, т.17 , Л? 4, с.830 - 836 .

61. Поллард Дж. Справочник по вычислительным методам статистики. М.: Финансы и статистика , 1982 , 344 с,

62. Пфанцагль И. Теория измерений . М.: Мир, 1976 , 248 с.

63. Рафес П.М. Роль и значение растительноядных насекомых в лесу.1. М.: Наука, 1968 , 236 с.

64. Рафес П.М. Еиоценологические исследования растительноядных лесных насекомых. М.: Наука, 1980 , 167 с.

65. Рафес П.М. Взаимодействие лесных насекомых, повреждающих листья, с кормовыми деревьями. В кн.: Итоги науки и техники. Энтомология . т. 5 . М. , 1981 , с. 140 - 202 .

66. Рожков А.С. , Соков М.К. К диагностике физиологического состояния древесных растений. Инф. бяшг. СИФИЕР, 1970 , Иркутск, вып.6 , с.118 - 119 .

67. Рожков А.С. Дерево и насекомое. Новосибирск : Наука , 1981 , 176 с.

68. РуднеЕ Д.Ф. Влияние физиологического состояния растения на массовое размножение вредителей леса. Зоол.ж., 1962 , т. II , вып.З , с.313 - 329 .

69. РуткоЕский И.В., Осадчий И.Я.,- Солохин Н.В. Коэффициент поляризации, быстрота роста, физиологическое состояния и морозоустойчивость древесных растений. Электронная обработка материалов,1976 , Ш I, с.62 67 .

70. Рыжкова Т.С. Изменение состава эфирных масел пихты сибирской при повреждении ее вредителями. В кн.: Закономерности распространения и динамика численности лесных насекомых. Красноярск, 1978, с. 80 - 98 .

71. Рябчун О.П., Исаенко А.В. Импеданс тканей как показатель морозоустойчивости виноградных сеянцев. В кн.: Биофизика растений. Краснодар, 1974 , с.173 - 174 .

72. Рябчун О.П., Исаенко В.В., Осадчий И.А. Диагностика морозоустойчивости винограда по импедансу тканей лозы. В кн.: Методы оценки устойчивости растений к неблагоприятным условиям среды. Л.: Колос, 1976 , с.184 - 190 .

73. Седунов Б.И., Франк-Каменецкий Д.А. Диэлектрическая пронициемостьбиологических объектов. УФН, 1963 , т.79, Jfi 4 , с.617-640 .

74. Сергеева К.А. Физиологические и биохимические основы зимостойкости древесных растений. М.: Наука, 1971 , 174 с.

75. Синюхин A.M., Рутковский И.В., Цалкович М.С., Соколова Э.С. Коэффициент поляризации клеток как показатель жизнеспособности древесных растений. Электронная обработка материалов, 1967 , № 2, с.75 - 86 .

76. Смирнова В.К., Завьялова Н.С. Влияние сосновой губки на некоторые физиолого-биохимические показатели у сосны. Тр. ин-та экол.раст. и жив. УНЦ АН СССР, 1977, В 105, с.137 - 141 .

77. Сорокопуд Е.Н. Экологические аспекты заселения очагов сосновой пяденицы стволовыми вредителями. В кн.: Насекомые лесо -степных боров Сибири. Новосибирск : Наука, 1982 , с.98 - III .

78. Столяренко B.C. Универсальный прибор селекционера. Радио, 1968 , № 9, с.51 - 52 .

79. СудачкоЕа Н.Е,, Осетрова Г.В., Семенова Г.П. Биохимические изменения в процессе формирования годичного слоя древесины сосны обыкновенной. В кн.: Метаболизм хвойных в связи с периодичностью их роста. Красноярск, 1973, с.5 - 15 ,

80. Судачкова Н.Е. Метаболизм хвойных и формирование древесины. Новосибирск : Наука, 1977 , 230 с.

81. Сухововльский В.Г., Уткин Ю.В., Гринин Э.Ф., Середкин В.А. Комплекс аппаратуры для исследования электрофизиологическихпараметров растущих деревьев. В кн.: Биофизические и системные исследования в лесной биогеоценологии. Петрозаводск, 1976 , с. 23 - 24 .

82. Суховольский В.Г., Гринин Э.Ф., Середкин В.А. Аппаратура и методы измерения электрофизиологических параметров ткани растущих деревьев в полевых условиях. В кн.: Реакция хвойных на действие повреждающих факторов. Красноярск, 1979, с.83 -93 .

83. Суховольский В.Г. Метод измерения биоэлектрических потенциалов древесных растений. Физиология растений, 1979, т.26 , Л 4 , с.877 - 879 .

84. Суховольский В.Г. Методы оценки устойчивости деревьев к повреждению дендрофилышми насекомыми. В кн.: Роль дендрофильных насекомых в таежных экосистемах. Красноярск, 1980, с.132-133.

85. Суховольский В.Г. Инвариантные диэлектрические шкалы жизнеспособности деревьев в сосняках Красноярского края. В кн.: Насекомые лесостепных боров Сибири. Новосибирск : Наука , 1982 , с.117 - 128 .

86. Суховольский В.Г., ПальникоЕа Е.Н. Методы прогнозирования устойчивости деревьев к нападению насекомых-ксилофагов. В кн.: Насекомые лесостепных боров Сибири. Новосибирск : Наука, 1982 , с. 128 -138 .

87. ТарусоЕ Б.Н. Электропроводность как метод определения жизнеспособности тканей. Архив биол.наук, 1938, т.52, вып.2, с.178 - 181 .

88. Тарусов Б.Н.', Антонов В.Ф., Бурлакова Е.В. и др. Биофизика . М.: Высшая школа, 1968 , 467 с.

89. Тарусов Б.Н., Китлаев Б.Н., Доскоч Я.Е. Биофизические методы диагностики устойчивости растений и перспективы их применения е селекции. В кн.: Методы оценки устойчивости растений кнеблагоприятным условиям-среда. Л.: Колос, 1976, с.191 204'.

90. ТерскоЕ И.А., Терскова М.И. Рост оджшозрастных древостоев. Новосибирск : Наука , 1980 , 208 с.

91. Третьяков Г.И., Корота В.В., Шишкова Н.В. Дисперсия электропроводности корней риса при засолении среды. Тр. Кубанского с.-х. ин-та, 1979, Ш I7I/I99 , с.53 - 57 .

92. Федорова Г.М. Влияние отрицательных температур на низкочастотное электрическое сопротивление озимой пшеницы и ржи. Физиология растений, 1965, т.12, $ 4, с.688 - 692 .

93. Федорова Г.М. Зависимость электрического сопротивления тканей растений от их физиологического состояния: Автореф. дис. канд биол.наук. М., 1966, 16 с.

94. Федорова Г.М. Электрическое сопротивление тканей растений и их физиологическое состояние. Электронная обработка материалов, 1967 , № 4 .

95. Фраер М.С. , Иванов А.С. Полупроводниковые приборы для реализации экспресс-методоЕ оценки некоторых производственных показателей сельскохозяйственных растений.'- В кн.: Биофизика растений. Краснодар, 1974, с. 227 228 .

96. Шван Г. Спектроскопия биологических веществ в .поле переменного тока. В кн.: Электроника и кибернетика в биологии и медицине. М.: ИЛ, 1963 , с.71 - 108 .

97. Bernhardt J. Properties of a Tree-Terminal Bridge for Dielectrical Measurements of Phisiological Materials with well defined Sample Field from 20 Hz to 500 kHz. Biophisik, 1972, v.8 , n 2, 151 - 157 .

98. Carter J.K., Blanchard R.O. Electrical resistance to phloem width in red maple. Can.J.For.Res., 1978, v.8, n1, 90-93 • Cole K.S. Membranes, Ions and Impulses . - Berkeley and Los Angeles a University of California Press, 1968 .

99. Cole H.H., Grose P.M. A wide-range capacitance-conductance Bridge. Rev.Sci.Insrt., 1949 , v,20 , 252 - 260 .

100. Davis W. , Shigo A., Weyrick R. Saesonal changes in electrical resistance of inner bark in red oak, red maple and eastern white pine. Fo.Sci.,1979, v.25, H 2, 282 - 286 .

101. Dostalek J. The relation between the electrical impedance of apple tree tissues and the proliferation disease. Biol. Plant., 1973 , v.15, 112 - 115 .

102. Dostalek J. Vrtah mezi elektrickou impedanci pletiv jabloni a mykoplazmozni proliferaci. Acta Inst. bot. Acad, sci.slov., 1976, Ser.B , v.1, 239 - 245 .

103. Pensom D.S. Some Daily and seasonal changes in the electrical potential and resistance of living trees. Can.J.Bot. , 1963, v.41, N 6, 831 - 851 .

104. Glerum C. The influence of temperature on the electrical impedance of woodly tissue. For.Sci., 1969, v.15, N 1 , 85 - 86 .

105. Glerum C. Temperature injury to conifers measured electrical impedance. For.Sci., 1962 , v.8 , H 3, 303 - 308 .

106. Hinson W.H., Kitching K. A resdily constructed transistored instrument for electrical resistance measurements in biological research. J.Appl.Ecol.,1977, v.27 , 301 - 305 •

107. Hewbanks D., Tattar T.A. The relationship between electrical resistance and severity of decline symptoms in Acer. -Can.J.For.Res., 1977, v.7,'H 3, 469 475 .

108. Plater C.V. A portable capacitance-type soil moisture meret. Soil Sci., 1955, v.80 , 391 - 395 .

109. Plater C.V., Greenham C.G. A Wide-Range A.C. Bridge for Determining Injury and Death. Plant Physiol., 1959 , v.36 , Ж 6, 661 - 667 .

110. Rudinsky J.A., Morgan M.E., Libbey L.M., Putam T.A. Limonene released by the Scolytid beetle Dendroctonus pseudo-tsugae. Z. angew.Entom., 1977, v.82, N 4, 376 - 380 . '

111. Schwan H.P. Alternating Current Electrode Polarisation. -Biophysik, 1966, v.3, N 2, 181 201 .

112. Shortly W.S., Shigo A.L., Berry P. , Abusambra J. Electrical resistance in tree cambium zones relationship to rates of growth and wound closure. For.Sci., 1977,v.23,N3, 326 - 329 .

113. Skutt H.R., Shigo A.L., Lessard R.M. Detection of discolored desayed wood in living trees using a pulsed electric current. Can. J. For.Res.,1972, v.2, N 1, 54 - 56 .

114. Tattar T.A., Shigo A.L.,Chase T. Relationship betveen degrees of resistance to a pulsed electrric current and wood in progressive stages of discoloration and desay in living trees. Can.J.For.Res., 1972, v.2, 236 - 243 •

115. Tattar T.A. Use of electrical resistance to detect Verti -cillium vilt in Norway and sugar maple. Can.J.For.Res., 1976 , v.6, N 4, 499 - 503 .

116. Tattar T.A., Blanchard R.0.,Saufley G.C. Relationship between electrical resistance and capacitance of wood in progressive stages of discoloration and desay. J.Exp.Bot.,1974 , v.25, Н 87 , 658 663 .

117. Tattar Т.A., Saufley G.C. Gomparision of electrical resistance and impedance measurements in wood in progressive stages of discoloration and desay. Can.J.For.Res., 1973» v.3 > N 4, . 593 - 594 .

118. Van Den Driessche R., Austin K.H., Baloterston M.B., Stewart A.C. A portable meter for measuring impedance of tree seedling stem . For.Chron., 1968, v.44,H1, 35 - 36 .

119. Wargo P.M., Skutt H.R. Resistance to pulsed electrical current : an indicator of stress in forest trees, -m Can.J. For.Res., 1975 , v.5, К 4, 557 561 .

120. Wilner J. Seasonal changes in electrical resistance of apple shoots as a criterion of their maturity. Can. J. Plan.Sci., 1964, v.44» N 4 , 237 - 242 .

121. Wood D.L., Browne L.E., Ewing B. Western pine beetle s specificity among enantiomers of an attractant pheromone . -Science, 1976, v.192 , N 4242 , 896 898 .