Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Исследование продуктивности эпипелагических экосистем тихого океана с использованием спутниковой информации

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Исследование продуктивности эпипелагических экосистем тихого океана с использованием спутниковой информации"

р--,1 я

I I) V м

С С И Я С К А Я АКАДЕМИЯ НАУК ИНСТИТУТ ОКЕАНОЛОГИИ им. П. Л. ШИРШОВА

На правах рукописи УДК 574.55.

ГАГАРИН ВЛАДИМИР ИВАНОВИЧ

ИССЛЕДОВАНИЕ ПРОДУКТИВНОСТИ ЭПИПЕЛАГИЧЕСКИХ ЭКОСИСТЕМ ТИХОГО ОКЕАНА С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ СПУТНИКОВОЙ ИНФОРМАЦИИ

ОЗ.00.18 - гидробиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА -

1995

Работа выполнена в Институте океанологии Российской Академии Наук

Научный руководитель: академик М.Е.ВИНОГРАДОВ

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор - В.Д.Федоров доктор физико-математических наук - 0.В.Копелевич

Ведущее учреждение:

ВНИИ морского рыбного хозяйства и океанографии.

• л ¿0

Защита состоится " 2.8 " НОЯБРЯ 1995г. в Ю ~~ часов на заседании специализированного совета К 002.86.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических наук при Институте океанологии имени П.П. Ширшова Российской Академии Наук: 117218, Москва, ул.Красикова, 23.

С диссертацией можно ознакомиться в, библиотеке Институте океанологии.

Автореферат разослан "2У " РКТЙ6РЯ 1995г. Ученый секретарь

диссертационного совета

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Определение продуктивности Мирового океана является важной задачей современной океанологии. Использование биологических ресурсов водной среды сегодня стало неотъемлемой частью природопользования. В данной работе объектом исследования выбран Тихий океан. За последние несколько десятилетий получено множество экспедиционных данных по всей акватории Тихого океана позволяющих оценить продуктивность его вод. Обширные результаты получены в комплексных экосистемных экспедициях на научно-исследовательских судах Института Океанологии РАН, выполненные единым методологическим подходом. Однако, трудоемкость получения экспедиционных данных не дает возможности получить сведения об изменчивости характеристик в сезонном и межгодовом аспектах. В последние годы экспедиционные работы резко сократились. Но для мониторинга изменчивости океанских экосистем оказалось возможным использовать спутниковую информацию. Для этого необходимо сопоставление космических наблюдений с подспутниковыми экспедиционными данными.

Цель и задачи исследования. В связи с вышеизложенным, настоящее исследование имело следующие цели и задачи:

1. Оценить основные структурно-функциональные характеристики (продукционные, трофические, деструкционные) экосистем зпипелагиали различных районов Тихого океана на основе экспедиционных материалов, полученных в 1968-1993 гг.

2. Разработать алгоритмы связи спутниковой информации о концентрации хлорофилла в поверхностном слое с другими параметрами экосистемы.

3. Построить карты продукционно-географических зон Тихого океана.

4. Оценить пространственно-временную изменчивость продуктивности вод и запасов основных групп планктонных организмов (фитопланктон, мпкрозоопланктон. мезопланктон). по материалам экспедиций и спутниковых наблюдений.

Научная новизна. Научная новизна исследования состоит в

анализе обширного экспедиционного материала, собранного по единой методике, в сравнении со спутниковой информацией о концентрации хлорофилла и. разработке основ биокосмического мониторинга Тихого океана; в оценке запасов основных групп планктона ( фитопланктон, микрогетеротрофы. мезопланктон) и их пространственной и временной изменчивости.

Научро-практическая.значимость. Практическое применение рассматриваемых и решаемых вопросов в данной работе, состоит в дальнейшем исследовании продуктивных свойств океанских вод и потенциальных возможностей промысла в различных районах океана, а также оценке запасов различных групп планктона и их пространственно-временной изменчивости.

Апробация работы. Полученные результаты были доложены . на коллоквиуме лаборатории функционирования экосистем пелагиали океана ИО РАН.

Публикации. По теме диссертации опубликовано и принято в пэчать 3 статьи.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, четырех глав, общего заключения, выводов и списка литературы, содержащей отечественных, и иностранных работ. Диссертация изложена на 109 страницах машинописного текста, содержит 19 рисунков и 13 таблиц.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Фактический материал был получен в ходе экспедиций Института Океанологии в Тихом океане, начиная с 1968 года. В работе использованы материалы 12 комплексных экосистемных рейсов судов ИО РАН. которые охватили практически всю акваторию океана и включали различные по продуктивности районы океана (таблица : .

Были рассмотрены экосистемы "пелагиали продукционное лоя

Таблица 1.

Проанализированные экспедиционные материалы по Тихому океану за 1968 - 93 гг.

Рейс Год

Название судна

Район исследований

Сезон

Параметры

44 "Витязь"

52 "Витязь"

1968- Западный тропи- декабрь- Ь°С, РО4, N02, ИОз, 69 ческиий район февраль ВХл» Рр, Рь, Вь-

1971

Японское море

июнь

Р04, Нф, Рр, Рь, вь, ва:

17

"Академик Курчатов"

16

"Дмитрий Менделеев"

"Дмитрий Менделеев"

34

"Академик Курчатов"

34

"Дмитрий Менделеев"

38

"Дмитрий Менделеев"

43 "Дмитрий Менделеев" ,

"Академик Мстислав Келдыш"

21 ' "Академик Несмеянов"

"Академик Несмеянов"

1974

1976

1978

1982

1985

1987

1989

о-ва Галапагос Перу

Восточно-экватор. район

Антарктика

Субантарктика

Перу

Южная халистаза

о-ва Галапагос Перу, Чили

Сев.халистаза

Антарктика Субантарктика Южная халистаза

Перу, Мексика, Калифорния, Сев.халистаза

Антарктика

Субантарктика

январь-март

январь-февраль

март

февраль март

январь-февраль

январь-февраль

февраль март

Ь°С, Р04, N02, N03, Вхл» Рр, Рь, Вр, Вь, В®, Вщ,Ве2,

10С, Р04, N02, N03,

Вхл, Рр, РЬ, Вр.

N02, N03, Рр, РЬ, Вр, Вь, ва, Вт,

- ^С, 3, а, Р04, N02, N03, Нф, Вхл, Рр, РЬ, Вр, ВЬ, Ва, Вщ, В^, Вц1.

1°С, 2, а, N02, N03, Н$>, Вхд, Рр, Рь, Вр, Вь, Ва, Вт, В*, Вд

1°С, 3. Р04, N02, N03, Нф, Вхл, Рр, Рь, Вр, Вь, Ва, Вщ, В^, Вд. ,

3, Вхл,

Камчатка, 1990 Берингово море, Калифорния, Сев.халистаза

199"

Берингово, Охотское моря

Берингово, 1993 Охотское моря

июль-ноябрь

июнь-август

. июнь-август

5, Р04, N02, N03, % Вхл, Рр, Вр, Вь, Вд, Вщ, В*.

1°С, 3, Р04, N02, N03, Н<р, Вхл, Ро, Вр, Вь, Ва, Вщ.Вц'.

Ь0С, 3, Р04. N02, N03, Нф, Вхя, Р», Вр, Вь, Ва, Вт,вг.

В[р, ь. а. т. ПрОСТсИШиХ л,

макропланктона обозначения ос;

<ц; ' ииомзссы фитопленктсна м<?лгх'го гп. и крупного Я. Г'ь продукция ллышх параметров - в тексте.

мезопланктона., бактерий. Условные

0-200м. Материал получен на 252 экосистемных станциях-полигонах, распределенных по всей акватории Тихого океана. Данные включали в себя абиотические и биотические параметры экосистемы, а именно: температур, соленость, относительную плотность воды, прозрачность 1 (по диску Секки), концентрацию кислорода, органического и различных форм неорганического фосфора и азота, а также биомассу и численность фитопланктона (включая пико-, нано-, и микрофракции), бактерий1, гетеротрофных простейших и различных размерных и трофических групп мезозоопланктона (животные длинной от' 200мкм до 30мм).

Материал для гидрохимических и биологических анализов собирали сериями 150-литровых батометров от поверхности до 200м. Серия состояла из 12-20 батометров. Глубины взятия проб выбирали на основе анализа профилей температуры, солености, плотности и ее градиента, а также содержания кислорода, мутности и биолюминесценции. получаемых разными зондами непосредственно перед батометричёской серией и во время нее.

Для оценки количества мезопланктопа размером более Змм использовали вертикальные ловы замыкаемыми сетями БР-113/140 с ячеей фильтрующего конуса - 530мкм, и с площадью входного отверстия - 1,0мг.

Для оценки концентрации хлорофилла в поверхностном слое океана использованы карты, составленные на основании данных, полученных прибором CZCS (Costal Zone Color Scaner); установленный на американском спутнике Nlmbus-7, он работал в течении 1978-86 г.,г. Материалы, полученные со спутника, были переданы в ИО РАН нашими американскими коллегами, в рамках работ по совместной международной программе Sea WIFS.

Весь спектр концентрации хлорофилла от >1мг/м3 до <0,Обмг/м3, был разбит на 7 градаций ( см. ниже),' каждой из которых соответствовала определенная цветность на картах. Анализ материала проводился по этим градациям.

Кроме того, в пределах каждой цветовой градации с соответствующей концентрацией хлорофилла были выделены умеренные и приполярные (П). и субтропические и тропические (Т) районы. С некоторым огрублением может быть принято, что первые занимают акваторию полярнее 40°с. ш., а вторые - от 40°с. ш. до 40°ю.ш.

Были проанализированы комплексные материалы, полученные на

каждой станции. По концентрации хлорофилла в приповерхностном слое, которая близка к его концентрации в слое, просматриваемом со спутника (в слое z), каждая станция была отнесена к одной из 7 выделенных цветовых градаций. В том случае, если измеренные величины концентрации пигментов поверхностном слое (Хл„ов"а") отсутствовали, то учитывались и такие параметры, как прозрачность по диску Секки (S.m), толщина фотосинтетического слоя (Нф,м).

Для расчета средних значений при анализе имеющееся массива данных учитывалось, какие величины имеют близкое к н«рмальному. а какие - к логарифмическому распределению. Для всех биологических величин логарифмирование делало распределения значительно более симметричными. Только для четырех абиотических факторов логарифмирование ухудшало показатель симметричности распределения: толщины слоя фотосинтеза - Нф. прозрачности по диску Секки - S. показателя вертикального ослабления подводной облученности - а. и средней температуры в . верхнем 200-метровом слое - t°cp Для этих четырех параметров наилучшей величиной, характеризующей модальные значений. является средняя арифметическая, а для остальных - средняя геометрическая.

В связи с этим (глава 3) для четырех перечисленных параметров приводятся только средние арифметические значения, для биогеков - только средние геометрические, а для хлорофилла и первичной продукции, для сравнения наших и литературных данных -обе средние величины. Расчет доли хлорофилла в слое z от суммарного его содержания в столбе воды (0-200м) и суточного ассимиляционного числа проводился по величине отношения-" между значениями средней арифметической или средней геометрической соответствующих параметров для каждой градации.

Математическая обработка ■ цифрового ' материала была осуществлена с помощью пакета компьютерных программ STATGRAF. Все расчеты выполнены на компьютере IBM PC АТ-486 в лаборатории Функционирования экосистем пелагиали океана Института Океанологии Российской Академии Наук. _

Глава 2.КОСМИЧЕСКАЯ ИНФОРМАЦИЯ В БИООКЕАНОЛОГИИ. -2.1.Космические данные по хлорофиллу.

Рассмотрены оптические свойства морской воды - ее прозрачность и цветность (зависящие в определенном диапазоне волн от концентрации фйтопигментов). Данные параметры служат важным косвенным методом оценки продукционных характеристик водоема. Показана возможность оценки концентрации хлорофилла "а" и других фитопигмен'гов различными методами. Все эти ' методы могут быть подразделены в конечном счете . на контактные и дистанционные методы измерения. Их сравнительная оценка суммирована Б.В.Коноваловым (1986) Дана характеристика контактных и дистанционных методов определения пигментов фитопланктона в морской воде. Представлены особенности и преимущества каждого из указанных методов измерения.

Рассмотрена одна из важнейших оптических характеристик прирбдных вод - показатель вертикального ослабления ■ подводной облученности. (а). Продемонстрирована его тесная связь с величиной показателя поглощения света водой, а следовательно, и с наличием взвеси и растворенного вещества биологического происхождения. Взаимосвязь с показателями поглощения дает возможность экспрессной оценки концентрации фитопигментов в фотической зоне (В.Н.Пелевин. Рутковская, 1977; В.Н.Пелевин. 1983. 1985).

Определена толщина поверхностного слоя воды,

просматриваемого со спутника, через показатель а, учитывая, что 90% восходящего потока излучения формируется б слое г = 1/а ( Сегбоп Н.Е., МсС1ипеу V,'. й.. 1975). Толщина слоя г зависит от содержания хлорофилла, и меняется от 2-Зм в прибрежных водах с высоким содержанием фитопланктона, до 35м в олиготрофных водах антициклональных субтропических халистаз.

Были использованы космические карты концентрации хлорофилла в приповерхностном слое (г), дающие одновременное представление о биологическом состоянии вод на всей акватории Мирового океана.

2.2. Градации цветности поверхностного слоя океана.

На картах концентрации хлорофилла в приповерхностно-! слое окечна. составленными американскими специалистами на сснор* специально разработанных алгоритмов, выделено цес-тскйс

градаций. соответствующих изменению содержания хлорофилла в приповерхностном слое z: от < 0.06 до > 3 мг/м3.

Согласно исследованиям многих авторов (М. Е:Виноградов, В.И.Ведерников. О.И.Кобленц-Мишке, и др.) концентрация хлорофилла может быть грубо сопоставлена с тем или иным уровнем продуктивности вод (т.е. величиной, образуемой в них первичной продукции, биомассой различных компонентов сообществ и т.д.).

Мы несколько огрубили предложенную шкалу, оставив в ней только 7 градаций концентрации хлорофилла (таблица 2). соответствующие трем уровням трофности: 1-3 характеризуют высокопродуктивные (эвтрофные) воды, 4-5 - среднепродуктивные (мезотрофные), и 6-7 - низкопродуктивные (олиготрофные).

Таблица 2.

Принятые градации концентрации хлорофилла в слое z, соответствующие им цветность на картах хлорофилла NASA и трофность выделенных районов. (В качестве примера даны величины z и а, полученные в Северной Атлантике).

Концентрация хлорофилла Гра да ция Цвет на карте Уровень трофности Толщина приповерхностного СЛОЯ Z Средняя величина (%00 данные экспедиционных измерений

мг/м3 NASA М.Е.Виноградов и др.. 1993.94

> 1.0 1 красный гипертрофный 2. 7 0_. 365

1-0.7 2 келтый эвтрофнкй -

0.7-0.3 3 зеленый эвтрофный 13 0.075

0.3-0.15 4 голубой мезотрофный 20 0.051

0.15-0.1 5 синий мезотрофный 24 0. 041

0. 1-0. 06 < 0.06 6 .7 фиолет. лиловый ультра-олиготрофный олиготрофный 26 32 0. 038 0.031

2.3. Продукционно-географические районы Тихого океана.

Вопросы выделения продукционно-географических районов Тихого океана рассматриваются -не впервые. За основу была принята работа М.Е.Виноградова и Э.А.Шушкиной (1988), которая обобщает

накопленный к тому времени материал о структуре экосистем эпипелагиали Тихого океана - распределение ряда абиотических параметров и биомасс различных групп планктона.

На основе спутниковой информации (в виде карт цветности) о концентрации хлорофилла"а" в приповерхностном .слое 2 были выделены наиболее низкопродуктивные области, которые в общем совпали с антициклоническими халистазами северных и южных центральных вод; а также, наиболее продуктивные области, занявшие прибрежные, северные и южные умеренные, и восточно-экваториальную акватории океана. Вся остальная акватория могла быть охарактеризована как среднепродуктивная. Имея в своем распоряжении спутниковую информацию о конфигурации и площади районов разной продуктивности в разные сезоны года, мы провели аналогичное районирование более детально и обоснованно.

Выделенные продукционно-географические районы затем характеризовались усредненными значениями параметров, измеренных на проведенных в них станциях. Определив площади выделенных акваторий мы оценили общие величины запасов и продукции различных элементов сообществ для этих районов и всего океана в различные сезоны (глава 4).

Мы уточнили конфигурацию выделенных районов. используя спутниковую информацию в соответствии с принятой нами 7-ступенчатой градацией концентрации хлорофилла в поверхностном слое и разделением сообществ ка умеренно-холодноводные (циклические, полярнее -40°) и тропическо-субтропические (40° с ш. - 40° ю.ш.). И. что наиболее важно, проследили за их сезонной изменчивостью, которая оказалась значительней не только для холодноводных, но и для тропических районов.

В соответствии с' принятыми принципами мы выделили 13 продукционно-географических районов (по . семи градациям концентрации хлорофилла раздельно, для холодноводных и тропических областей; , олиготрофные воды седьмой градации в холодноводной области отсутствовали.

Проанализированные нами 252 экосистемных станции распределились по выделенным районам следующим образом (таблица 3):

Таблица 3.

Распределение станций в Тихом океане для вод разной продуктивности (П - приполярные;Т - тропические).

¡Града ция Цвет на карте Район Число станций Всего

1 красный п т 21 32 53

2 Желтый п г 9 11 20

3 Зеленый п I 15 29 45

4 Голубой п т 26 20 46

5 Синий п т 15 14 29

' 6 Фиолетовый п т 1 7 1 6 33

7 Лиловый п 26 26

Всего п г 130 122 252

Глава 3. ОЦЕНКА СВЯЗИ СПУТНИКОВОЙ ИНФОРМАЦИИ О КОНЦЕНТРАЦИИ ХЛОРОФИЛЛА "а" В ПОВЕРХНОСТНОМ СЛОЕ. С ДРУГИМИ ПАРАМЕТРАМИ ЭКОСИСТЕМЫ.

3.1. Измеренные концентрации хлорофилла в приповерхностном слое, по экспедиционным материалам.

Как уже отмечалось, основная цель представленной работы заключается в . исследовании продукционных. трофических, деструкционных характеристик экосистем различных районов Тихого океана. В первую очередь эта задача касается количественного определения величин первичной продукции органического вещества в океане.

С концентрацией хлорофилла связано и большинство других продукционных параметров сообщества: биомасса фитопланктона, бактериопланктона, продукция и биомасса более высоких звеньев трофической цепи.

Установлено, (М.Е.Виноградов и др., 1993) что в водах с разной концентрацией поверхностного хлорофилла закономерно и

- существенно различаются и глубины залегания максимума концентрации хлорофилла, первичной продукции, биомассы фито- и зоопланктона, и других продукционных характеристик. Поэтому, пересчетные коэффициенты были получены для вод с разной концентрацией поверхностного хлорофилла, который коррелирует с их различными продукционными свойствами.

Определение концентрации хлорофилла в поверхностном слое в • разных продукционно-географических районах океана были выполнены сотрудниками лаборатории функционирования экосистем Института Океанологии РАН. Южного отделения ИО РАН и ВНИРО, в ходе научных экспедиций в Тихом океане. Определение содержания хлорофилла "а" провалилось с помощью стандартного спектрофотометрического метода (БСОР-ШЕЗСО, 1966). Описание методики (Ведерников. 1988).

Таблица 4.

Содержание хлорофилла "а" (В,л). в разных продукционно-географических зонах Тихого океана: П - приполярные. Т - тропические и субтропические воды ( По материалам экспедиций).

Концентрация хлорофилла"а" с космических карт Nlmbus-7 Г Р а й Хлорофилл "а" (Вхл) BxjlZl Вх70-200 %

Р а д а ц и я 0«. " мг/м3 0-200м. МГ/М2 СЛ01 МГ/ Z м2

н

мг/м3 М ± б G' extrem М + б G G G

> 1 1 П Т 2. 05±0. 23 2.90+0.49 1.84 2.60 28-256 42-356 79. 7+20. 1 110. 0+34.8 60 82 18. 20 22

< 1-0.7 2 п т 0.80+0.02 0.74+0.03 0.80 0.73 17- 72 26-108 42.1± 6.8 54.0+18.4 38 47 10. 8. 40 03 27 17

< 0.7-0.3 3 п т 0.48+0.02 0.47+0.06 0.46 0.45 16- 96 25- 41 33.8+ 4.0 31. 14 2.5 30 31 7. 6. 36 75 24 22

< 0.3-0.15 4 п т 0.23+0.01 0.21+0.01 0.22 0.21 9- 33 15- 38 18. 9± 1.7 25. 3± 1.9 18 24 4. 4. 40 20 24 - 17

'< -0.15-0.1 < 0.1-0.06 5 6 п т п т 0.11±0. 01 0.13Ю.01 0.07+0.01 0. 07±0. 01 0. И 0. 13 0/07 0.07 8- 22 13- 28 5- 15 14- 37 14.5+ 1С1 22.5+ 1.6 10.1+ 0.9 21.1+ 1.7 14 22 10 20 2. 3. 2. 1. 75 25 03 89 20 15. 20 9

< 0.06 7 т 0. 04±0. 01 0.04 3- 24 12.4+ 1.6 11 1. 32 12

Примечание: М - средняя арифметическая; 5 - среднее

квадратическое отклонение; й г средняя геометрическая.

■Все полученные значения концентрации хлорофилла"а" в приповерхностном слое находились в интервале 0.03-5.17мг/м3.

В таблице 4 представлены предельные измеренные концентрации. Хл"а", их средние (арифметические и геометрические) значения для разных продукционно-географических районов в поверхностном слое -Ом, слое 0-200м, и слое г.

Экспедиционный материал дифференцирован по имеющимся картам цветности Тихого океана и предлагаемой градации вод по концентрации хлорофилла в поверхностном слое. В умеренных водах (полярнее 40°с. и ю.ш.) было выполнено 110 комплексных станций, на которых определялись измеренные концентрации хлорофилла"а" на поверхности. В тропических и субтропических районах (40° с.ш. -40° ю.ш.) подобных измерений выполнено 88.

Пространственная изменчивость концентрации хлорофилла в приповерхностном слое гораздо существеннее, чем во всем столбе воды эвфотической зоны. Если между эвтрофными и олиготрофными водами в слое 2 она меняется на порядок, -то в 200-метровом слое в целом - лишь в несколько раз. Причина в том. что в эвтрофных водах основная концентрация хлорофилла приурочена к поверхностным слоям, в то время-как в мезо- и олиготрофных водах, благодаря значительно большей толщине слоя фотосинтеза, его максимум лежит на глубине нескольких десятков и даже более сотни метров, т. е. значительно ниже просматриваемого со спутника слоя г.

Таблица 5.

Сравнение концентрации хлорофилла (мг/м3) в поверхностном слое по спутниковым и экспедиционным данным (для всего океана).

Градация Спутниковые Экспедиционные данные Число

данные М | С 1 пределы измерений

1 > 1 2.29 2. 03 5, 17-1,02 28

2 1,0 - 0.7 0,78 0,78 0,96-0,64 17

. 3 0.7 - 0,3 0,48 0,46 0,67-0.29 35

4 0.3 - 0.15 0,21 0,21 0,30-0. 16 36

5 0. 15- 0. 1 0, 12 0, 12 0, 15-0, 08 28

6 0. 1 - 0.06 0,07 0, 07 0.10-0.05 35

7 < 0.06 0,04 0, 04 0,05-0,03 Рл

Примечание: И - средняя арифметическая; С - средняя геометрическая.

Рассмотрено соответствие экспедиционных материалов и спутниковой информации о содержании хлорофилла"а" в приповерхностном слое океана (таблица 5). В целом, отмечается высокая степень зависимости между наблюдаемыми из космоса и измеренными концентрациями Хл"а".

Таким образом, анализ карт цветности океана, сопоставление их с измеренными концентрациями в поверхностном Хл"а", позволяют нам сделать вывод о том. что:

- содержание хлорофилла в столбе воды закономерно уменьшается по мере снижения продуктивности вод в 8-9 раз, а в слое г падает более чем-б 10 раз;

- в высоко- и среднепродуктивных водах • в слое г. "просматриваемом" со спутника, сосредоточено около 20% всей массы хлорофилла в столбе 0-200 м. ' а в низкопродуктивных тропических районах (6-7 градации) - примерно 10%;

- пространственная изменчивость концентрации хлорофилла в приповерхностном слое гораздо существеннее, чем. во всем столбе воды эвфотической зоны;

- измеренные концентрации хлорофилла "а" в поверхностном слое хорошо коррелируют со спутниковыми картами цветности океана;

- наибольшее соответствие отмечается для высокопродуктивных и низкопродуктивных районов;

- в переходных зонах. от среднепродуктивных к низкопродуктивным, происходит некоторый разброс значений, что свидетельствует об изменчивой гидробиологической обстановке;

- использование продукционных карт цветности океана является существенным дополнением к оценке состояния продуктивности Тихого океана.

3. 2. Характеристика эпипелагических экосистем Тихого океана на основе спутниковых и экспедиционных данных. Абиотические параметры и продукционные показатели Фитопланктона.

Представлен обширный материал по анализу экосистем пелагиали

различных районов Тихого океана, собранный в многочисленна экосистемных рейсах Института океанологии, организованных Лабораторией функционирования экосистем пелагиали.

Рассмотрены абиотические параметры и продукционные показатели фитопланктона эпмпелагических экосистем Тихого океана.

Рассчитаны переходные коэффициенты для ряда параметров в среднем для океана. Показано, что переходные коэффициента различны для вод разной продуктивности.

Представлена характеристика каадого из рассматриваемых элементов. Определена их роль в обще? схеме биологического-богатства различных географических районов Тихого океана.

Показано, что по мере снижения продуктивности акваторий повышается прозрачность по диску Секки О) как в приполярных, так и в тропических и субтропических водах .от 5-7м высокопродуктивных, до 25-згм в низкопродуктивных водах. Столь яе закономерно снижается значение показателя вертикального ослабления подводной облученности - а, измеряемого на длинах волн 510-520НМ.

Тесно связанные с этими двумя параметрами значения толщины, слоя фотосинтеза - Нл. слоя г - просматриваемого со спутника и. определяемого как г = 1/а. увеличиваются по мере Снижения продуктивности вод, соответственно, от 20 до 140 м - (Нф) и от 6 до 24 м - (г).

Концентрация биогенных элементов в поверхностном слое связана с продуктивностью вод. В тропиках при переходе от малопродуктивных вод (6-7 градации) к высокопродуктивным (1 градация) содержание фосфатов в верхнем перемешанном слое возрастает в 2 раза, а суммарное содержание нитратов и нитритов -в 14 раз. При аналогичном изменении трофности в приполярных районах наблюдается уменьшение фосфатов в 6 раз, а суммы нитратов и нитритов - почти в 8 раз.

Содержание хлорофилла в поверхностном слое закономерно уменьшается по мере снижения продуктивности вод более чем в 100 раз. Тогда как в верхнем 200-метровом продуцирующем слое, сокращается-ЛИШЬ в 8-9 раз.

Рассчитано количество хлорофилла в слое, г - Вхл(2). умножением усредненных значений концентраций хлорофилла ' на поверхности на протяженность слоя г для каждой цветовой градации

в полярной и тропической зонах. Близкие соотношения этих двух параметров были получены и в Атлантическом океане в результате непосредственных измерений (М.Е.Виноградов и др.. 1993), а' не расчетных, как в нашем случае.

Неплохое совпадение полученных расчетным путем соотношений для Тихого океана, с непосредственно измеренными аналогичными величинами . в Атлантике позволяет допустить, что в - первом приближении концентрация хлорофилла на поверхности близка к концентрации его в слое z.

Первичная продукция. Рр - один из основных параметров, характеризующих.продуктивность вод. - закономерно уменьшалась при переходе от 1 к 7 цветовой градации: в приполярных водах в 5 раз. в тропических и субтропических - в 19 раз. Из сопоставления распределения Хлсл и САЧ можно заключить, что резкое изменение первичной продукции в тропических водах связано с возрастанием биомассы фитопланктона и его продукционной активности. В приполярных районах возрастание продукции менее резко и обуславливается изменением только количества фитопланктона.

Величина суточного ассимиляционного числа (САЧ) для столба воды, характеризующего ассимиляционную активность фитопланктона, с увеличением трофности вод. при переходе от 6-7 градаций к 1. возрастала в 3 раза в тропической области, и уменьшалась в 2 раза в приполярных районах: При этом в высокопродуктивных водах (1-3 градации) САЧ в низких широтах заметно выше (в 1,4-3,4 раза), чем 'в высоких. В менее продуктивных водах такой закономерности не наблюдалось.

Рассмотрены»соотношения между отдельными характеристиками экосистемы ддя вод разных продукционно-географических зон Тихого океана.

Проанализирована изменчивость соотношений между показателем вертикального ослабления подводной облученности - а, и прозрачностью по диску Секки - S. В работе 0. В. Копелевича и В. Е.Шемшура (1988) приводится соотношение = 1.5/S для районов разной продуктивности, а величина изменяется в пределах 1,4-1,7. По имеющимся в нашем распоряжении материалам (50 значений а и 123 величины S в водах разных цветовых градаций), усредненные величины варьируют в пределах 1,0-1,7; и в среднем ниже в продуктивных районах (1-3 градации) - около 1.1. чем в более'

низкопродуктивных (4-7 градации) - в среднем около _ 1.2 в приполярных районах и 1.5 - в.тропических. Для более точных оценок величин по прозрачности вод - Б, следует использовать разные переходные коэффициенты для вод разной продуктивности и географического положения: в высокопродуктивных - '1.1-1.2, в менее богатых - 1.2-1,7.

Анализ усредненных соотношений. Н^/Б показал, что в разных продукционно-'-географических зонах этот показатель изменяется в среднем от 3,9 до 5.6. обнаруживая нечеткую тенденцию к.снижению от высокопродуктивных вод до олиготрофных. особенно в тропических •и субтропических акваториях.

Поток биогенных веществ в эвфотическую зону - один из основных факторов, определяющих продуктивность района.. Верхний предел концентраций,- лимитирующих скорость фотосинтеза морского фитопланктона, составляет для нитратов 2-3 мкг-ат/л, а для фосфатов - 0.5мкг-ат/л. Сопоставление этих величин с приведенными в • нашей работе дает возможность считать, что фитопланктон испытывает недостаток азота и фосфора в тропических водах разной трофности.

Противоположным оказался результат сопоставления

распределения биогенов и хлорофилла в высоких широтах. Дефицит нитратов и фосфатов проявляется здесь обычно только в высокопродуктивных водах с содержанием хлорофилла в поверхностном слое >1 мг/м3. В менее продуктивных водах концентрация этих солей, очевидно.' не лимитирует развитие фитопланктона. Такое заключение подтверждают результаты экспедиционных исследований, проведенных в субарктических, субантарктических и антарктических водах Тихого океана (В.И.Ведерников. 1976: В.Г.Богоров, Л.А.Зенкевич, 1966).

Таким образом, связь концентрации биогенных элементов в поверхностном слое с продуктивностью вод в тропических районах -прямая, а в полярных - обратная.

В результате, были определены отдельные абиотические и биотические параметры и их соотношения. определяющие и характеризующие продуктивность выделенных акваторий. На имеющемся материале было проанализировано, насколько достоверно значимы различия соотношений между отдельными параметрами экосистемы и концентрацией поверхностного хлорофилла в районах, занятых водами

разной цветности.

Вычислены усредненные значения структурно-функциональных характеристик планктонного сообщества, которые, с одной стороны, позволили охарактеризовать все градации цветности вод с учетом географического положения каждой точки наблюдения, и с другой стороны - использовать для этой цели максимально возможное число измерений.'

Выполненный анализ соотношений между приводимыми параметрами показывает, что практически ни для одного из них нельзя ■использовать единый для всего океана переходной коэффициент от концентрации поверхностного хлорофилла, измеряемого со спутника.

3.3. Корреляционная связь гидробиологических параметров в разных продукционно-географических районах Тиуого океана.

Кроме оценки средних значений различных параметров экосистемы в водах разной продуктивности, были проведены расчеты корреляционной связи этих параметров и концентрации фотосинтетических пигментов в поверхностном слое океана.

Всего было рассчитано более тридцати уравнений регрессии и выявлены коэффициенты корреляции для абиотических и биотических параметров в разных географических зонах Тихого океана. Некоторые из них представлены в таблице 6 и 7.

Проведенные расчеты показали высокую степень зависимости меаду измеренной концентрацией фотосинтетических пигментов в поверхностном слое океана и основными биотическими и абиотическими параметрами экосистемы.

, Величина коэффициента корреляции зависит от общего характера водной среды. Иначе, ряд параметров выступает лимитирующим фактором в океанских процессах (температура. освещенность,, биогенные элементы и др.). Причем их влияние проявляется по-разному в низких и'высоких широтах океана (биогенные элементы щ. тропических районах апвеллингов. освещенность в приполярных водах океана).

'Для умеренно-холодноводных областей океана характерен высокий коэффициент 'корреляции ■ между измеренной концентрацией

Таблица 6.

Уравнения регрессий и коэффициент корреляции для абиотических и биотических параметров • в разных географических зонах Тихого океана.

УМЕРЕННЫЕ

ТРОПИЧЕСКИЕ

1«Хл,л

1«. Рр

1п Вр В2

1» Рр

3. 72+0. 521«.Хлом -0. 20+0. 421лХл0|( 3. 05+0.481лХлом

3. 50+0.6биХлов

4. 39+0. 871лХл01| -2.65+0.601иХл..

0.828 0.673 0.503 0.667 0.753 0.622

1к ХЛГл~ 1- Рр =

1к В£ =

в™ -1» Р„

3. 90+0. 421лХл0м 0. 44+0. 611кХл01( = 2.72+0.511пХл0я = 2. 72+0. 501цХл0|| = 3. 09+0. 531пХл01( = -3. 94+1. 041и.Хлг п

С =

1н Хлсл"

пР =

1к В2 = ЬХлсл =

1лХЛпм =

1.22-0. 16Б 6.66+4.19Э 4.36-0.083 0. 19-0.063 4.09-0.093 5. 19-0. 123 4. 70-0.02НА 1.03-0. ОЗН^

-0. 920 0.881 -0.739 -0.623 -0.620 -0.733 -0.771 -0.909

1пХл01(

1* Рр К 1и- Вг 1пХЛся 1ихХл0 „

1.05-0. 123 20.34+3.573 4. 18-0.043 1.34-0. 083 3.43-0.073 3.81-0.073 3.95-0.01^, 1.04-0. ОЗН^

Таблица 7

Уравнения регрессий и коэффициент корреляции для вод Тихого океана.

1лХЛг„ и Рр = 3 75 + 0.43 1лХл0н 1«Хл0м 1и.ХЛ0м 1«ХЛ0М 1«Хл0(1 1пХлсл Б г = 0 779

= 0 13 + 0.52 г = 0 752

= 2 94 + 0.53 г = 0 620

= 3 15 + 0.61 г = 0 713

ь ва = 3 81 + 0.73 г = 0 730

и рр = -3 33 + 0.85 г = 0 666

КХл0м 0 82 - 0. 12 г = -0. 889

н У§]г л Рр = 14 32 + 3.79 э г = 0 894

= 3. 95 - 0.04 Б г = -0. 574

0. 67 - 0.06 Б г = -0. 698

вт 1«. В2 3 77 - 0.08 Б г = -0 753

4. 55 - 0.09 Б г = -0. 791

1и.ХЛсл 4 06 - 0.01 Н0 г = -0 513

1лХЛ0м 0. 90 - 0. 03 Нф г : -0. 850

Т Л X и Я

о к Е А Н

хлорофилла "а" (Хл..а..) в поверхностном слое и его концентрацией в' слое фотосинтеза (Хлсл): Я = 0,828.

Получена высокая степень зависимости данных при оценке корреляционной связи уровня прозрачности вод по диску Секки (Б) и поверхностной концентрацией хлорофилла "а" в верхнем слое воды: Я = -0,920.

Производная от прозрачности величина толщины

фотосинтетического слоя (Нф) подтверждает тесную взаимосвязь для океанских вод между оптическими характеристиками и концентрацией фитопигментов в поверхностном слое воды: R - -0,909.

Установлено, что в тропических и субтропических районах океана коэффициент корреляции для аналогичных функциональных зависимостей несколько ниже, чем в водах более высоких широт. В тоже время, коэффициент корреляции остается достаточно высоким. Соотношение концентрации Хл..а.. на поверхности и в слое фотосинтеза определяет коэффициент корреляции: R = 0,813. Зависимость концентрации Хл,.а., в поверхностном слое от уровня прозрачности вод в низких широтах характеризуется коэффициентом корреляции: R = -0,896; корреляционная связь поверхностных концентраций хлорофилла и толщины слоя фотосинтеза. также высокая: R - -0,810.

Для тропических • областей океана получено соотношение первичной продукции фитопланктона (Рр) и концентрацией хлорофилла (Хл..а..) в поверхностном слое. Его определяет коэффициент корреляции: R = 0.834; в умеренно-холодноводных областях океана -R » 0.673.

Рассчитана зависимость между Хл..а,. (Ом) и биомассой некоторых элементов сообщества (В!). В водах низких широт зависимость между биомассой фитопланктона (Вр) и Хл-а.. (Ом) определяет коэффициент корреляции: R = 0,707; в умеренно-холодноводных районах - R = 0,503.

Биомасса мелкого зоопланктона (Вп) и Хл..а.. (Ом) соотносятся друг с другом в тропических районах через коэффициент корреляции R = 0,746; в приполярных областях - R = 0.667.

В свою очередь, более высокая степень корреляции установлена для биомассы ьссго зоопланктона (Ez) и поверхностной концентрацией хлорофилла (Хл..а..). В тропиках коэффициент корреляции составляет: R = 0,766; в унеренно-холодноводних районах Тихого океана - R = о',753.

Таким,образом, исходя из представленных корреляционных связей установлено, что использование измеренных концентраций Хл"а" в поверхностном слое океана является надежным критерием определения-различия гидробиологических параметров экосистемы.

Показано, что учет сптичеок;:х характеристик вод (прозрачность, толешз елся фотосинтеза) л.:.-; установления

подобного рода зависимостей требует дифференцированного подхода (открытые районы океана, прибрежные участки вод). Поэтому алгоритмы расчета различных характеристик сообществ по концентрации поверхностного хлорофилла, разработанные для высокопродуктивных океанических вод (М. Е. Vinogradov, Е. A. Shushklna. V. I. Vedernlkov. V. N.Pelevln. 1992) не могут быть применены к мелководным шельфовым морям (Карское море: (М.Е.Виноградов и др.. 1994), и другим акваториям, подверженным влиянию выноса аллохтонной взвеси.

Глава 4. ЗАПАСЫ ОСНОВНЫХ ГРУПП ПЛАНКТОНА В РАЗНЫХ ПРОДУКЦИОННО-ГЕОГРАФИЧЕСКИХ РАЙОНАХ ТИХОГО ОКЕАНА.

И ВСЕГО ОКЕАНА В ЦЕЛОМ.

Выше было показано, что спутниковые наблюдения дают основу районирования океана по продуктивности, а массив подспутниковых экосистемных наблюдений ИО РАН - основу для оценки средней концентрации основных элементов экосистемы в выделенных районах в умеренно-холодноводных и тропических областях в разные сезоны года.

Прспеденз оценка средней величины массы органического вещества разных групп планктенных организмов в различных районах океана и во всем океане в целом, в результате объединения спутниковых и экспедиционных данных.

Представлен:: среднегодовые значения биомасс основных эхементсБ эцпдедаг::-:-:>;:::■: Сцестз в районах, занятых водами разной продуктивности (цветности на космических картах). Показано, что биомасса цктпланкгпина уменьшается от 7,0-1,4 гС/мг в высокопродуктивных водах трех первых градаций, до 0,4-0,3 гС/м2 в низкопродуктпЕких водах е и 7 градаций, т.е. в 5-20 раз.

Для ба:-::-ермл и простейших характерно равномерное распределение ¿качений для всех семи выделенных градаций цветности »рзйони о равным содержанием поверхностного хлорофилла). Е результате, концентрация гетеротрофного ункропланктсна (бактерий и простейших) различается менее ^удеггвенно - ::; нмерно в ?-.;,5 раза.

Биомасса мезопланктона. причем как мелкой, так и более крупной фракций изменялась от наиболее продуктивных к олиготрофным водам в 6-10 раз. При этом, следует обратить внимание на то. ■ что. если в умеренно-холодноводных районах в высоко- и среднепродуктивных водах (1-4 градации) мелкий мезопланктон - Е^, (1 < Змм) составлял примерно половину обшей биомассы мезопланктонй (В,). то в более низкопродуктивных районах (5-7 градации) - 70-80%.

В тропических районах всех градаций мелкий зоопланктон (В,,,) составлял примерно один и тот же процент от общей биомассы зоопланктона (70-85%).

Установлены четкие различия в роли хищных организмов в разных географических зонах океана. В умеренно-холодноводта областях, населенных циклическими сообществами, доля хищников в мелком мезопланктоне составляет 4-8% от В,,; , в. тропических -15-20%. в обоих случаях независимо от продуктивности вод.

В высокопродуктивных водах (1-3 градации) умеренно-холодноводта: областей доля хищников в суммарной биомассе мезопланктона (В2) составляет 12-182, тогда как в тропических районах несколько выше - 22-27%.

Рассмотрена внутригодовая изменчивость запасов различных элементов сообществ в океане в водах разной продуктивности - в различные климатические сезоны (т.е.. к примеру, лето Северного и Южного полушарий и, аналогично для других сезонов года).

Фитопланктон.

В сравнительно небольших по площади высокопродуктивных ¡1. 2 и 3 градации) районах умеренных широт, занимающих около 15? площади океана, биомасса фитопланктона нарастает от зимы к весне и лету.

В весенне-летний период увеличиваются площади низкопродуктивных олиготрофных и ультраолиготрофных (6 и 7 градации) тропических акваторий, занимающих в среднем около 557: общей площади океана. Зимой, в районах умеренной зоны 1 и 2 градаций запасы фитопланктона уменьшаются в 2-2,5 раза, но вдвое сокращаются площади обширных #тропических ультраслнготргфных халистаэ с низкой биомассой фитопланктона. . Суммарная площадь низкопродуктивных вод 6 и 7 градаций сокращается, при эт'см

примерно на 30% и, соответственно^ увеличиваются площади среднепродуктивных районов 4 и 5 градаций.

Таким образом, климатической зимой запас фитопланктона в высокопродуктивных умеренных водах оказывается, естественно." меньше, чем весной и летом. В более бедных субтропических и тропических водах, наоборот - больше.

Количество фитопланктона в основных регионах меняется в тропических широтах от 66*10®тС климатическим летом, до 83*106тС климатической зимой; а в умеренных широтах - 55*106тС зимой, до 66-60*106тС весной и летом.

В результате, по сезонам среднее количество фитопланктона в Тихом океане остается все время примерно ьа одном уровне: 126 -141*10®тС в-год, или в среднем за год - 134*106тС.

Бактерии и простерло (гетеротрофной микроплянктон).

В отличии от особенностей распределения фитопланктона в океане, бактерии распределены более равномерно, и колебание их количества менее закономерно. Отмечена более высокая биомасса бактерий в тропических районах по сравнению с умеренными, а посему и большая роль первых (тропических) в общей массе бактерий в океане (в среднем 52 против 33*106тС). Общий же запас бактерий в океане (0-200м) составляет 85*106тС, что в 1.6 раза меньше запаса фитопланктона.

Мезопланктон.

В значительной степени количество зоопланктона в циклических сообществах умеренных широт (где жизненные циклы доминирующих интерзональных эврифагов имеют годовую или близкую к ней продолжительность) оказывается существенно больше, чем в высокосбалансированных сообществах тропических олиготрофных районов. Поэтсму. в гипер- и эвтрофньа водах полярных областей (-11% от площади океана) оказывается сосредоточено 40% всей массы мезозоопланктона: в тропических же водах этих градаций - около 8%.

В низкопродуктвта водах 6-й и 7-й градаций картина обратная: в полярных водах сосредоточено около 2%. а в тропических областях 17% среднегодового запаса зоопланктона всего океана.

Среднепродцктивкие воды 4-й градации в этих соотношениях блике к высокопродуктивным, а районы 5-й градации - к низкопродуктивным.

В результате, в продуктивных районах 1-3 градаций, занимающих около 15% площади океана, оказывается сосредоточено почти половина всего запаса зоопланктина. а в более бедных мезо- и олиготрофных водах - почти столько же (48% и 52%). Отметим, что те же соотношения характерны и для фитопланктона. Для бактерий и простейших наблюдается обратная картина: в мезо- и олиготрофных водах сосредоточено около 80% их запаса (таблица 8).

Установлено, что несмотря на более продолжительные жизненные циклы мезопланктона. его средний годовой запас в океане (184*106тС) оказывается все же меньше, чем запас первопищи (фитопланктона, бактерий и простейших). который составляет 246*106тС.

Таблица 8.

Распределение среднегодового запаса основных компонентов эпипелагических сообществ Тихого океана по районам, занятым водами различной трофности (%%).

Градации Трофность вод фитопланктон бактерии простейшие мезозоо-планктон

1 гипертрофные 19 7 6 18

2-3 эвтрофные 27 16 15 30

4-5 мезотрофные 26 31 29 33

6-7 олиготрофные 28 46 50 19

Сравнение полученного среднего запаса зоопланктона с приводимым ранее (М.Е.Виноградов. 1980) показывает, что. в отличие от запасов микропланктона (первопищи). его оценка практически не изменилась - (185-189)«106тС.

При рассмотрении сезонных изменений запасов мезопланктона было отмечено, что в умеренных и тропических областях они идут в общем в противофазе (благодаря изменению площадей акваторий разных градаций продуктивности). Общий запас мезопланктона в слое

0-200м по всему океану также остается почти постоянным в течении всего года, колеблясь от 174*106тС до 197*ю6тС.

Аналогичный вывод можно сделать и по отношению к суммарной биомассе планктона: В0= Вр+Вь+Ва+В2. которая составляет 450»106тС весной, 410*10®тС летом, 418*106тС осенью, и 440*106тС зимой. А в среднем за год - 430*106тС.

Этот факт глобального годового равновесия биомассы (а следовательно и дыхания) океанской биосферы, видимо, имеет далеко идущие глобальные следствия, связанные с особенностями цикла углерода, распределения С02 и 02 и другими биосферными характеристиками.

ВЫВОДЫ

5

1. Проанализирован материал по структурно-функциональным характеристикам экосистем пелагиали в разных.по продуктивности и географическому положению районах Тихого океана, собранный на 252 станциях в 12 экосистемных рейсах суДов ИО'РАН. Он явился основой для оценки состояния этих экосистем эпипелагиали океана.

2. Использование спутниковой информации о концентрации хлорофилла"а" в приповерхностном слое океана и перечисленного экспедиционного материала, позволило выделить на космических картах семь цветовых характеристик, соответствующих различным градациям концентрации хлорофилла в поверхностном слое, которые характеризовали определенные уровни продуктивности .вод: высокопродуктивные (>1.0-0,Змг/м3). среднепродуктивные с0,3-0,1мг/м3) и низкопродуктивные (< 0.1мг/м3). Для каждой из 7 градаций концентрации хлорофилла в поверхностном слое были рассчитаны усредненные основные структурно-функциональные характеристики экосистем эпипелагиали в слое 0-200м: первичная продукция, толщина эвфотического слоя, содержание хлорофилла в столбе воды, биомасса основных элементов планктонных сообществ, таких как фитопланктон, бактерии, простейшие,. мезозоопланктон р&зличных размерных и трофических групп.

3. Между концентрацией хлорофилла"а" в приповерхностном слое

и другими параметрами экосистемы показана тесная регрессионная зависимость с высокими коэффициентами корреляции для вод Тихого океана:

с прозрачностью по диску Секки (коэффициент корреляции.

Г=-0,889);

с концентрацией хлорофилла в столбе воды (г=0,779); , с первичной продукцией (г=0.752);

с биомассой фитопланктона (г=0.620);

с биомассой мелкого зоопланктона (г=0,713);

с биомассой крупного зоопланктона (г=0,730).

Такие оценки были сделаны отдельно для холодноводных, населенных циклическими сообществами и тепловодных районов, и всего океана в флом.

4. На основе специально разработанных алгоритмов для каждого сезона были оценены площади, занимаемые каждой из градаций концентрации поверхностного хлорофилла отдельно для тропических-субтропических и умеренно-холодноводных районов. Это дало возможность определить запасы основных групп планктона эпипелагиали (0-200м). Для всего океана они оказались близкими для разных сезонов:

- биомасса фитопланктона, Вр - 134*106тС;

- биомасса бактерий. Вь - 86*106тС;

- биомасса простейших. Ва - 26*106тС;

- биомасса мезопланктона. В2 - 184*106тС.

5. Таким же способом были определены величины первичной продукции в Тихом океане. В различные календарные сезоны они составили:

- зима - 2.23*109тС/месяц;

- весна - 2 . 40*109тС/месяц;

- лето - 2,13*109тС/месяц;

- осень - 2.20*109тС/месяц;

И в целом за год 26.9*10э тС/год;

6. Работа продемонстрировала, что использование спутниковых

карт цветности является существенным дополнением к оценке

пространственно-временной изменчивости состояния продуктивности акватории океана: в первую очередь, суммарной величины первичной продукции и запасов основных элементов планктона, и может быть положена в основу ее мониторинга.

По теме диссертации опубликованы и сданы в печать следующие основные работы:

1. М.Е.Виноградов, Э.А.Шушкина, Л.П.Лебедева, В.И.Гагарин. Мезопланктон восточной части Карского моря и эстуариев Оби и Енисея // Москва. ИО РАН. Океанология. 1994. N5, с. 716-723.

2. М.Е.Виноградов. Э.А.Шушкина, В.И.Ведерников, В.И.Гагарин, С. В. Шеберстов. Характеристика эпипелагических экосистем Тихого океана на основе спутниковых и экспедиционных данных. Абиотические параметры и продукционные показатели фитопланктона. // Москва, ИО РАН, Океанология, 1995. N2. с. 226-236.

3. М.Е.Виноградов. Э.А.Шушкина, Н.П.Незлин. В.И.Гагарин, С.В.Шеберстов. Характеристика эпипелагичеоких экосистем Тихого' океана на основании спутниковых и экспедиционных данных. Запасы планктона в эпипелагиали. // Москва, ИО РАН, Океанология. 1995, N5.

60х90:/1б ' Зак.К 10. Тираж 100. Печ.л. 1,5. -————:-^_

Институт океанологии им.П.П.Ширшова РАН'-*

Москва, ул.Красикова, дом 23.