Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Исследование организации мембран и пигмент-белковых комплексов хлоропластов пшеницы

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Сулейманов, Сафтар Юсиф оглы

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

I. Организация мембран хлоропластов высших растений

1. Химический состав мембран хлоропластов

2. Гранальные и межгранные тилакоиды

3. Формы, состояние и функции пигментов в мембранах.

Две фотосистемы и цепи переноса электронов.

П. Фракционирование мембран хлоропластов

1. Субхлоропластные фрагменты, обогащенные фотосистемой I и фотосистемой II

2. Пигмент -белковый комплекс, содержащий реакционный центр фотосистемы I . . •

3. Светособирающий пигмент-белковый комплекс . . ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА 3. ИССЛЕДОВАНИЕ ОРГАНИЗАЦИИ МЕМБРАН ХЛОРОПЛАСТОВ

ПШЕНИЦЫ.

1. Спектральные характеристики, фотохимическая активность и полипептидный состав гранальных и межгранньгх тилакоидов.

2. Пигмент-белковые комплексы (состав и спектральные характеристики), выделенные из мембран хлоропластов методом электрофореза на ПААГ.

ГЛАВА 4. ИССЛЕДОВАНИЕ ОРГАНИЗАЦИИ ПИГМЕНТ-БЕЛКОВОГО КОМПЛЕК

СА ФОТОСИСТЕМЫ I, ВЫДЕЛЕННОГО НА ГИДРОКСИЛАЛАТИТЕ ИЗ ШАКОИДОВ ГРАН ХЛОРОПЛАСТОВ ПШЕНИЦЫ.

1. Спектральные свойства изолированного пигмент-белкового комплекса фотосистемы I

2. Особенности состояния пигментов в пигмент-белковом комплексе фотосистемы I

ГЛАВА 5. ИЗУЧЕНИЕ ОРГАНИЗАЦИИ СВЕТОСОБИРАЮЩЕГО ПИГМЕНТ

БЕЛКОВОГО КОМПЛЕКСА, ВЫДЕЛЕННОГО НА ДЕАЕ-ЦЕЛЛЮЛ03Е ИЗ МЕМБРАН ХЛОРОПЛАСТОВ ПШЕНИЦЫ

1, Спектральные характеристики и полипептидный состав изолированного светособирающего комплекса.

2. Особенности состояния пигментов в светособи-рающем комплексе

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Исследование организации мембран и пигмент-белковых комплексов хлоропластов пшеницы"

Фотосинтетические мембраны хлоропластов являются особым видом биологических мембран, в которых осуществляется превращение световой энергии в химическую, необходимую для образования и запасания органических веществ. Высокая эффективность и строгая последовательность окислительно-восстановительных процессов фотосинтеза достигаются благодаря упорядоченному расположению как целых ансамблей фотосистем в мембране хлоропластов, так и их основных структурно-функциональных компонентов - пигмент-белковых комплексов (ПБК) /Островская, 1975, 1979/. По современным представлениям существуют три вида основных ПБК: комплекс, содержащий РЦ $0 I (ПБК I)} комплекс, содержащий РЦ ФС П (ПБК П); и общий светособи-рающий комплекс (00К) /ЕЬогпЬег, 1975; Шутилова, 1976; НШег, БоойсМЫ, 1981/. Установлено, что каждый из этих ПБК представляет собой специфическую структуру, которая выполняет определенную функцию в процессе фотосинтеза. Их организация, по-существу, определяет принцип работы фотосинтетического аппарата. Поэтому важной актуальной задачей является расшифровка структурной и молекулярной организации фотосинтетических мембран и пигмент-белковых комплексов. От ее решения зависит выяснение механизмов эффективного функционирования фотосинтетического аппарата, определяющего продуктивность растения в целом.

В настоящее время физиолого-биохимические исследования мембран и пигмент-белковых комплексов ведутся на таких объектах как шпинат, горох, ячмень и др. Такая важная культура как пшеница практически не используется в качестве объекта для указанных исследований. Кроме того, вопросы организации мембран и ПБК недостаточно изучены у высших растений и имеющиеся литературные данные в ряде случаев не полны и порой противоречивы.

Для анализа пигмент-белкового состава мембран хлоропластов широкий размах и успех приобрели методы электрофореза на ПААГ в присутствии додецилсульфата натрия, особенно, разработанные позднее более мягкие модификации Anderson et al., 1978$ Marlcwell et al 1978; Machold et al., 1979/. Однако основной недостаток электрофоретических методик состоит в том, что в ходе электрофореза в присутствии жесткого анионного детергента додецилсульфата натрия и диссоциирующего действия электрофоретического поля нарушаются нативные состояния пигментов и уменьшается фотохимическая активность изолированных Хл-белков. Для изучения особенностей организации ПБК наиболее перспективными являются методы колоночной хроматографии в присутствии сравнительно мягкого детергента тритона Х-ЮО, которые позволяют выделять комплексы в относительно нативном состоянии.

Данная работа посвящена исследованию структурной и молекулярной организации мембран и пигмент-белковых комплексов хлоропластов пшеницы. При этом решались следующие задачи: I) провести сравнительные спектральные исследования и анализ полипептидного состава разных типов мембран (гранальных и межгранных тилакоидов) у хлоропластов пшеницы (разные сорта); 2) определить состав их Хл-белковых комплексов и изучить спектральные свойства изолированных комплексов; 3) выделить ПБК I и СОК в состоянии, по возможности близком к нативному и изучить их спектральные свойства и фотохимическую активность (для ПБК I); 4) выяснить природу сил, стабилизирующих структуру выделенных комплексов.

В результате проведенной работы впервые в сравнительном плане проанализированы физиолого-биохимические и спектральные характеристики мембран гранальных и межгранных тилакоидов у разных сортов пшеницы, отличающихся по продуктивности. Показано, что фотосинтетический аппарат изученных сортов весьма близок по полипептидному составу мембран, составу ПБК и спектральным свойствам Хл. Установлено, что только в гранах присутствует полипептид с молекулярной массой 48000 дальтон (который входит в состав РД ФС П) и соответствующий комплекс ФС П. Мекгранные тилакоиды содержат преимущественно комплекс ФС I. Впервые показано для тилакоидов гран наличие шести пигмент-белковых комплексов, а для тилакоидов стромы - четыре.

Установлено, что при нарушении состояния антенных форм Хл у ПБК I, реакционные центры П700 в значительной мере сохраняют свою активность (75-80$). Выдвинуто предположение, что П700 локализован внутри комплекса, а антенные формы Хл - на его периферии. Подтверждено предположение, что длинноволновая флуоресценция (Ф 715-720) у ПБК I обусловлена присутствием антенных форм Хл в на-тивном состоянии, а не свечением П700.

Установлено, что в состав ССК входят три полипептида с молекулярной массой 24800, 24300 и 23500 дальтон. Для нативного ССК наряду с известными четырьмя формами Хл, характерны форма Хл а при 684-685 нм и две полосы флуоресценции: 680-685 и 695 нм. Показано, что форма Хл а 684-685 и соответствующая ей полоса флуоресценции при 695 нм образуется при контакте светособирающих комплексов друг с другом и могут обратимо разрушаться при обработке комплекса детергентами. Выдвинуто предположение, что молекулы Хл а расположены на поверхности, а Хл б - внутри белковых субъединиц и, что в стабилизации структуры комплекса основную роль игра-юг гидрофобные взаимодействия.

Теоретическая значимость данной работы состоит в том, что полученные результаты значительно расширяют и углубляют наши знания как в отношении организации мембран хлоропластов в целом, так и в отношении организации пигмент-белковых комплексов. Выявление физиолого-биохимических и структурных особенностей фотосинтетических мембран хлоропластов у сортов пшеницы, различающихся по своей продуктивности, может служить ценной информацией в решении проблемы повышения продуктивности растений.

Работа выполнена в лабораториях физиологии растений Института земледелия МСХ Азерб.СОР и молекулярной организации и биогенеза фотосинтетического аппарата Института почвоведения и фотосинтеза АН СССР.

Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Сулейманов, Сафтар Юсиф оглы

Б Ы В О Д Ы

1. Проведены сравнительные физиолого-биохимические и спектральные исследования мембран хлоропластов разных сортов пшеницы, отличающихся по продуктивности. Показано, что фотосинтетический аппарат изученных сортов весьма близок по полипептидному составу мембран, составу ПБК и спектральным свойствам Хл.

2. Анализ полипептидного состава тилакоидов гран и стромы из хлоропластов пшеницы показал, что они содержат 32-33 полипептида. При этом тилакоиды гран обогащены полипептидами в области 3600024000 д, в то время как тилакоиды стромы - 59000 и 56000 д и низко молекулярными полипептидами (менее 23000 д). Установлено, что тилакоиды стромы не содержат полипептида 48000 д, который входит в состав РЦ ФС П и полипептидов 26500 и 25500 д, входящие в состав светособирающего Хл а/б-белка ЬНр

3. Методом электрофореза в ПААГ выделены ПБК, входящие в состав тилакоидов гран и стромы. Для тилакоидов гран обнаружено 6 ПБК (СР 1а, СР I, ЬНр ЬЙ2, СРа, ЬН^), а для тилакоидов стромы - 4 ПБК (СР 1а, СР I , ЬН^). Установлено, что граны характеризуются присутствием ПБК П и высоким содержанием светособи-рающих комплексов, в то время как межгранные тилакоиды содержат преимущественно ПБК I.

4. Из тилакоидов гран на гидроксилапатите выделен ПБК I в состоянии близком к нативному. В его состав входит Хл а-белок типа СР I с основным полипептидом 71000 д. Для комплекса характерны пять форм Хл а: 663, 669, 677, 683 и 687-688 нм и одна полоса флуоресценции при 715-720 нм. Он содержал фотохимически активный РЦ - П700 и отношение Хл/П700 = 35-45/1.

5. Из тилакоидов гран на ДЕАЕ-целлюлозе выделен ССК в состоянии близком к нативному. Отношение Хл а/Хл б = 1,37. В его состав входят три полипептида с ММ 24800, 24300 и 23500 д. Для нативного комплекса, наряду с известными четырьмя формами Хл (Хл б 647-648, Хл а 660, 669 и 676) характерны форма Хл а при 684-685 нм и две полосы флуоресценции: 680-685 и 695 нм. Установлено, что форма

Хл а 684-685 и соответствующая ей полоса флуоресценции 695 нм образуются при контакте светособирающих комплексов друг с другом.

6. О помощью нарушающих структуру агентов (тритон Х-100, ДОН, проназа, мочевина, нагревание и т.д.) установлено, что при нарушении состояния антенных форм Хл, РЦ П700 в значительной мере сохраняют свою активность (75-80$). Предполагается, что П700 локализован внутри основной белковой глобулы, а антенные формы пигментов - на его периферии и, что в стабилизации структуры ПБК I существенную роль играют электростатические взаимодействия и водородные связи. Подтверждается предположение, что длинноволновая флуоресценция у ПБК I обусловлена присутствием антенных форм Хл в нативном состоянии, а не свечением РЦ.

7. Проведено изучение действия различных агентов (ДОН, тритон Х-100, растворители, проназа, нагревание, ЫСЮ^ и мочевина) на структуру 00К. При этом отмечены перестройки форм Хл а. Изменчивость форм Хл а (обратимые спектральные изменения, чувствительность к воздействиям) отражает участие этого пигмента в процессах регуляции передачи энергии к РЦ. Положение и интенсивность формы Хл б практически не изменяется при этом. Можно предположить, что молекулы Хл а расположены на поверхности, а Хл б внутри белковых субъединиц комплекса и, что в стабилизации структуры ССК основную роль играют гидрофобные взаимодействия.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Сулейманов, Сафтар Юсиф оглы, Пущино

1. Алиев Д.А., Москаленко A.A., Сулейманов С.Ю., Ерохин D.E. Не-которые характеристики тилакоидов гран и стромы из хлоро-пластов пшеницы. ДАН Аз.ССР, 1982, т.38, № 4, с.47-51.

2. Бляхерова P.M., Забазый П.А., Пруцкова М.Г. Пшеница. М.: Колос, 1973.

3. Венедиктов П.С., Кренделева Т.Е., Рубин А.Б. Первичные процессы фотосинтеза и физиологическое состояние растительного организма. В кн.: Физиология фотосинтеза. М.: Наука, 1982, с.55-76.

4. Воскресенская Н.П., Дроздова И.О., Москаленко A.A., Четвериков А.Г., Цельникер Ю.Л. Перестройка фотосинтетического аппарата под влиянием длительного действия красного и синего света. Физиол. растений, 1982, т.29, № 3, с.447-456.

5. Гавриленко В.Ф., Ладыгина М.Е., Хандобина Л.М. Большой практикум по физиологии растений. М.: Высшая школа, 1975.

6. Газанчян P.M., Алиева С.А., Гасанов P.A. О значении светособирающего хлорофиллого комплекса в организации мембранной системы хлоропласта. Деп. ВИНИТИ, 20.03.1978, № 971-78.

7. Газанчян P.M. Исследование светособирающего комплекса хлорофилла и его значение в организации и функционировании фотосистем хлоропластов. Автореф. канд. дисс., Баку, 1979.

8. Газанчян P.M., Гасанов P.A. Реконструкция полной цепи фотосинтетического транспорта электрона с использованием изолированных фотосистем. Известия АН Аз.ССР, Сер.биол.наук, 1979, № I, с.23-30.

9. Гиллер 10.Е., Юхананова JI.H., Абдуллаева С.К. О природе агрегированных форм хлорофилла, образующихся в искусственном пигмент-белковом комплексе. ДАН СССР, 1972, т.207, № б, с.1475-1478.

10. Годнев Т.Н., Ефремова Р.В. О влиянии температуры на спектральные свойства суспензий водорослей и изолированных хлоропластов. ДАН СССР, I960, т. 131, № 6, с.1444-1446.

11. Гуляев Б.А., Кукарских Г.П., Тимофеев К.Н., Кренделева Т.Е.

12. Фотохимические и спектральные свойства частиц, обогащенных реакционными центрами фотосистемы I. Биохимия, 1979а, т. 44, № 3, с. 564-569.

13. Гуляев Б.А., Тетенькин B.JI., Померанцева О.М. Светособирающий пигмент-белковый комплекс высших растений. ДАН СССР, 19796, т.248, 13, с.752-755.

14. Гуляев Б.А., Тетенькин В.Л., Рубин А.Б. Структурно-функциональные свойства пигмент-белковых комплексов и миграция энергии возбуждения в фотосинтетической мембране хлоропластов. -Биол. науки, 1981, т. 4, с.10-24.

15. Гуляев Б.А., Тетенькин B.JI. Спектральная анизотропия хлоропластов, субхлоропластных частиц и пигмент-белковых комплексов. Биофизика, 1981, т.26, № 2, с.288-294.

16. Ерохин D.E., Синегуб O.A. О молекулярной организации пигментной системы пурпурных фотосинтезирующих бактерий. Мол.биол., 1970а, т.4, № 3, с.401-410.

17. Ерохин Ю.Е. , Оинегуб O.A. Изменения в спектрах поглощенияхроматофоров Chromatium при действии детергентов и органических растворителей. Мол. биол., 19706, т.4, №3, с.541-550.

18. Ерохин Ю.Е., Москаленко A.A. Характеристика белков (число цепей и молекулярные веса) пигмент-липопротеиновых комплексов. ДАН 000Р, 1973, т.212, № 2, с.495-497.

19. Ерохин Ю.Е. , Москаленко A.A., Ганаго А.О. Некоторые данные ороли каротиноидов в структуре и функциях пигментной системы пурпурной бактерии Chromatium minitissimum . В С б. : Итоги исследования механизма фотосинтеза. Пущино, 1974, с.162.

20. Захаров О.Д. Оубъединичный состав и функции Н+-АТФазного комплекса хлоропластов. Автореф. канд. дисс., Москва, 1983.

21. Ильина М.Д., Борисов А.Ю. Фотоокисление Р700 в препаратах фотосистемы I с разным содержанием антенного хлорофилла а. -- Биохимия, 1982, т.47, № 12, с.1954-1962.

22. Карапетян Н.В. Исследование световых превращений хлорофиллову фотосинтезирующих организмов. В сб.: Методы исследования фотосинтетического транспорта электронов. Пущино, 1974, с. 117.

23. Климов В.В. Исследование фотоиндуцированных изменений флуоресценции хлорофилла при фотосинтезе. Автореф. канд. дисс., М. , 1973.

24. Климов В.В., Аллахвердиев С.И., Деметер Ш. Исследование ролифеофитина в реакционных центрах фотосистемы П. В сб.: Исследование биогенеза, структуры и функции фотосинтетического аппарата в связи с преобразованием солнечной энергии. Пущино, 1981, с.26.

25. Конев С.В., Волотовский И,Д. Фотобиология. Изд-во БГУ, Минск,1979.

26. Кочубей d.M. , Шадчина Т.М., Островская JI.K. О различии строения молекулярных агрегатов с длинноволновой флуоресценцией в фотосистемах I и П. Мол. биол., 1975, т.9, № 2, с.190-193.

27. Кочубей С.М. О природе длинноволновой флуоресценции фотосистемы I высших растений. Физиол. и биохим. культ, растений, 1979, т.II, № 6, с.563-573.

28. Кочубей О.М., Самохвал Е.Г., Шадчина Т.М. О природе длинноволновой флуоресценции частиц, обогащенных фотосистемой I. - Биофизика, 1981, т.26, № 2, с.295-300.

29. Кочубей С.М, Организация пигментов фотосинтетических мембранкак основа энергообеспечения фотохимических реакций фотосинтеза. Автореф. докт. дисс. , М., 1983.

30. Красновский A.A., Кособуцкая Л.М. Различные состояния хлорофилла в листьях растений. ДАН СССР, 1953, т.91, й 2, С.343-346.

31. Красновский A.A. Фотохимический путь участия пигментов в реакциях фотосинтеза. В сб.: Проблемы фотосинтеза, М., 1959, с.30.

32. Красновский A.A. Уровни светового регулирования фотосинтеза.- В сб.: Теоретические основы фотосинтетической продуктивности. М., Наука, 1972, с.23.

33. Красновский A.A. Преобразование энергии света при фотосинтезе.

34. Молекулярные механизмы. М.: Наука, 1974.

35. Кутюрин В.M., Шутилова H.И. Электронно-донорные свойства пигмент-белковолипидного комплекса хлоропластов. Биохимия, 1974, т.39, fê I, с.102-110.

36. Ладыгин В.Г., Биль К.Я. Распределение хлорофилла между фотосистемой I, фотосистемой П и светособирающим комплексом в хлоропластах зеленых водорослей и С^-растений. Препринт, Пущино, 1979, с.3-34.

37. Ладыгин В.Г., Семенова Г.А., Тагеева C.B. Спектральные формыхлорофилла и структура хлоропластов мутантов Chlaioydomo -ñas с нарушениями в светособирающих пигментах. Биофизика, 1979, т.24, № 4, с.681-689.

38. Ладыгин В.Г. Получение гибридного штамма Chlamydomonas с неактивными фотосистемами I и 2 и установление трех типов антенного хлорофилла в клетках in vivo . Генетика, 1980, т.16, № 6, с.994-1001.

39. Ладыгин В.Г., Семенова Г.А., Тагеева C.B. Фотохимические свойства и структура мембран хлоропластов гибридного штамма ChlajDydomonas с неактивными ФС I и ФС П. Физиол. растений, 1980, т.27, № I, с.91-98.

40. Ладыгин В. Г., Биль К.Я., Божок Г.В. Формы хлорофилла и структура хлоропластов мутантов Pisurn Sativum с потерей активности фотосистемы I или фотосистемы П. Физиол. растений, 1982, т. 29, № 3, с. 479-487.

41. Ладыгин В.Г., Биль К.Я. Антенная форма хлорофилла фотосистемы П в хлоропластах. Биофизика, 1982, т.27, № I, с.37-41.

42. Литвин Ф.Ф., Красновский A.A. Исследование промежуточных стадий образования хлорофилла в этиолированных листьях по спектрам флуоресценции. ДАН GGGP, 1958, т.117, № I, с.106-109.

43. Литвин Ф.Ф., Красновский A.A., Рихирева Г.Т. Люминесценцияразличных форм хлорофилла в листьях растений. ДАН ССОР, i960, т.135, № I, с.I528-1531.

44. Литвин Ф.Ф., Синещеков В.А., Красновский A.A. О длинноволновых формах хлорофилла в фотосинтезирующих организмах и агрегированных структурах. ДАН СССР, 1964, т. 151, № 3, с.460-463.

45. Литвин Ф.Ф., Синещеков В.А. К вопросу о природе длинноволновых форм хлорофилла в фотосинтезирующих организмах. В сб.: Молекулярная биофизика. М.: Наука, 1965, с.191-198.

46. Литвин Ф.Ф., Гуляев Б.А. "Красное смещение" и усложнениеструктуры спектра поглощения фотосинтезирующих организмов как следствие существования системы агрегированных форм пигментов. ДАН СССР, 1966, т.169, К 5, с.1187-1190.

47. Литвин Ф.Ф. Система нативных форм хлорофилла и ее функции впервичных процессах фотосинтеза. В сб.: Совр. пробл. фотосинтеза. Изд-во МГУ, 1973, с.175-188.

48. Литвин Ф.Ф., Оинещеков В.А., Шубин В.В. Исследование миграциимежду нативными формами хлорофилла при -196°С методом сенсибилизированной флуоресценции. Биофизика, 1976, т.21, JS 4, с.669-675.

49. Литвин Ф.Ф. Нативные формы фотосинтетических пигментов и ихроль в фотосинтезе. Дисс. докт. биол. наук, М., 1978.

50. Литвин , Отадничук И.Н., Круглов В.П. Разложение на компоненты спектров флуоресценции и поглощения хлорофилла в клетке. Биофизика, 1978, т.23, № 3, с.450-455.

51. Любименко В.Н. Дневник I Всероссийского съезда русских ботаников. Петроград, 1921.

52. Мазин А.Л., Сулимова Г.Е. Хроматография нуклеиновых кислот,белков и некоторых фагов на гранулированном гидроксилапа-тите. Биохимия, 1975, т.40, № I, с.115-121.

53. Молотковский Ю.Г. Некоторые аспекты строения и активностимембран клетки. Физиол. растений, 1970, т.17, № 6, с.1249-1264.

54. Москаленко A.A. Изучение пигмент-липопротеиновых комплексов

55. ИЗ Ghroiaatiuia minitissiiauia . Автореф. канд. ДИСС. , Минск, 1974.

56. Москаленко A.A., Ерохин Ю.Е. Спектральные свойства и стабильность пигмент-липопротеинового комплекса Б890 из Chromat -ium. Studia biopliys., 1974, Bd. 44, N I, S. 17-32.

57. Москаленко A.A., Абдурахманов И.А., Ерохин Ю.Е. Изучение конформационных изменений в светособирающих пигмент-липопротеиновых комплексах пурпурных фотосинтезирующих бактерий.

58. В сб. : Pigment-protein complexes in photosynthesis. Szege^ 1977, p.65.

59. Москаленко A.A., Ладыгин В.Г. Белковый состав мембран хлоропластов мутантов Chlamydomonas reinhardii с неактивными фотосистемами I или 2. ДАН СССР, 1979, т.249, № 4, с. 1017-1019.

60. Москаленко А.А., Сулейманов С.Б., Агрикова И.М., Ерохин Ю.Е.

61. Изучение свеюсобирающего комплекса, выделенного из тилакоидов гран хлоропластов пшеницы. В сб. : Symposium on the photosynthetic solar energy conversion and storages. Warszawa, 19S©> p.;8.

62. Москаленко А.А. Электрофорез в полиакриламидном геле. В сб.:

63. Практикум по физико-химическим методам .в биологии. /Под. ред. Ф.Ф.Литвина/, М. , Изд-во МГУ, 1981, с.154-180.

64. Москаленко А.А., Сулейманов С.Ю., Кузнецова Н.Ю., Ерохин Ю.Е.,

65. Алиев Д.А. Спектральные характеристики и особенности состояния пигментов в светособирающем комплексе из хлоропластов пшеницы. Физиол. растений, 1982а, т.29, № 4, с.687-696.

66. Москаленко А.А., Ерохин Ю.Е. Применение электрофореза в пластинчатом полиакриламидном геле для изучения мембранных белков на примере фотосинтезирущих организмов. Препринт, Пущино, 1983.

67. Насыров Ю.С. , Гиллер D.E., Усманов П.Д. Генетический контрольбиосинтеза и образования нативных форм хлорофилла. В сб. : Хлорофилл /Под. ред. А.А.Шлыка/, Минск, Наука и техника, 1974, с.256-268.

68. Насыров D.O., Гиллер I0.E. Молекулярная анатомия фотосинтетических мембран. Усп. соврем, биол., 1976, т.81, № 2, с.178-192.

69. Осипова О.П. К вопросу о состоянии хлорофилла в хлоропластах.- Физиол. растений, 1957, т.4, № I, с.28-32.

70. Островская JI.K., Кочубей С.М., Рейнгард Т.А. Спектральныесвойства и фотохимическая активность фрагментов хлороплас-тов, полученных с помощью дигитонина и тритона X-IOO. -Биофизика, 1969а, т.14, № 2, с.265-270.

71. Островская JI.K. , Кочубей С.М., Мануильская C.B. Спектральныепроявления воздействия галактолипазы на нативные формы хлорофилла а. ДАН СССР, 19696, т.186, К 5, с.961-964.

72. Островская Л.К., Мануильская C.B., Яковенко Г.М. Измененияфотохимической активности хлоропластов и их фрагментов, вызванные ферментативным гидролизом. ДАН СССР, 1970, т. 190, № 4, с. 468-470.

73. Островская Л.К. Методы получения фрагментов хлоропластов ифракционирование составных компонентов. В сб.: Методы исследования структуры фотосинтетического аппарата. Пущи-но, 1972, с.8-40.

74. Островская Л.К., Гамаюнова М.С., Кочубей С.М., Григора М.Ю.,

75. Силаева A.M., Яковенко A.M. Некоторые сравнительные характеристики фрагментов, содержащих фотосистему I, из ламелл с.тромы и ламелл гран хлоропластов. ДАН СССР, 1973, т.209,б, с.1457-1460.

76. Островская Л.К., Гамаюнова М.С. Хлорофилл-белковые комплексы1.из тилакоидов стромы и гран хлоропластов. В сб.: Хлорофилл /Под ред. А.А.Шлыка/, Минск, 1974, с.249-255.

77. Островская Л.К. (ред.). Фотохимические системы хлоропластов.- Киев, Наукова думка, 1975.

78. Островская J1.K., Кочубей С.М. , Щадина Т.М. Действие фосфолипазы А на спектральные и фотохимические свойства хлоропластов и их фрагментов. Биохимия, 1975а, т.40, № I, с.169-177.

79. Островская Л.К., Яковенко Г.М., Гамаюнова М.О. , Мануильская

80. C.B., Григора M.D., Михно А.И. Липидный состав содержащих фотосистему I фрагментов межгранных тилакоидов и тилакоидов гран хлоропластов гороха. Физиол, и биохим. культ, раст., 19756, т.7, № 3, с.451-456.

81. Островская Л.К. Морфологическая и функциональная неоднородность мембран хлоропластов. Успехи соврем, биол., 1979, т.87, № I, с.93-107.

82. Островская Л.К. Ультраструктурная и функциональная специфичность организации хлоропластов и электронтранспортной цепи фотосинтеза. В кн.: Физиология фотосинтеза /Отв. ред. А.А.Ничипорович, М.: Наука, 1982, с.76-88.

83. Пиневич A.B. , Чунаев A.C. Хлорофилл б как структурный, генетический и таксономический маркер. Успехи соврем, биол., 1983, т.95, № I, с.138-154.

84. Померанцева О.М. Исследование спектральных свойств и структурных особенностей пигмеят-белковых комплексов высших растений и водорослей. Автореф. канд. дисс. , М., Изд-во1. МГУ, 1983.

85. Пруцкова М.Г. (составитель). Руководство по апробации сельскохозяйственных культур. М.: Колос, 1976.

86. Рахимбердиева М.Г., Бухов Н.Г. , Карапетян Н.Б. Характеристика фотосистемы I из тилакоидов граны и межгранных ламелл хлоропластов. Биохимия, 1977, т. 42, № 10, с.1864-1871.

87. Рубин А.Б., Кренделева Т.Е. Фотосинтетический перенос электронов и сопряженные с ним процессы фосфорилирования у растений. Успехи совр. биол., 1972, т.73, № 2, с.364-383.

88. Рубин Б.А., Гавриленко В.Ф. Биохимия и физиология фотосинтеза. М., Изд-во МГУ, IS77.

89. Самсонов M.I.I. Сильные и твердые пшеницы СССР. М.: Колос,1967.

90. Саниев Ф.А. Формирование, локализация и компоненты циклического и нециклического фотофосфорилирования в различных ламеллярных структурах хлоропласта. Автореф. канд. дисс., Баку, 1979.

91. Семенова Г.А., Ладыгин В.Г. , Тагеева С.В. Ультраструктурнаяорганизация мембранной системы хлоропластов мутантов сы.а-mydomonas reiniiardii с неактивными фотосистемами. Физи-ол. растений, 1977, т.24, № I, с. 18-22.

92. Силаева A.M. Особенности структуры хлоропластов и продуктивность фотосинтеза кукурузы при различных условиях питания. Автореф. канд. дисс., Киев, 1964.

93. Силаева A.M. Морфогенез ультраструктуры пластид кукурузы.

94. В кн.: Фотосинтез и продуктивность растений. Киев, Науко-ва думка, 1965, с.260-265.

95. Сулейманов С.Ю., Москаленко A.A. Организация светособирающего комплекса и комплекса фотосистемы I из пшеницы. Тезисы I Всесоюзного биофизического съезда, М., 1982, с.328.

96. Сулейманов С.Ю., Москаленко A.A., Алиев %А., Ерохин Ю.Е.

97. Состав и спектральные характеристики хлорофилл-белковых комплексов, выделенных из мембран хлоропластов пшеницы методом электрофореза. Физиол. растений, 1983, т.30, № 3, с.557-562.

98. Тагеева С.В., Павлова И.П., Брандт А.Б. Морфогенез ультраструктуры хлоропластов и развитие оптических свойств листа кукурузы. Изв. АН СССР. Сер. биол., 1962, № I, с.13-28.

99. Тетенькин B.JI., Гуляев Б.А. Свойства фотоактивных комплексов,содержащих РЦ ФС I и ФС П. В сб.: Исследование биогенеза, структуры и функции фотосинтетического аппарата в связи с преобразованием солнечной энергии. Пущино, 1981, с.51.

100. Фомина И.Р., Биль К.Я., Ладыгин В.Г., Москаленко A.A., Магомедов И.М. Хлорофилл-белковые комплексы хлоропластов диморфных тканей листьев С^-растений. Биохимия, 1983, т.48, № 10, с.I604-I6I0.

101. Фрадкин Л.И., Шлык A.A., Коляго В.М. Темновой биосинтез хлорофилла в у кратковременно освещенных этиолированных проростков. ДАН СССР, 1966, т.171, № I, с.222-225.

102. Фрадкин Л.И., Калинина Л.М., Шлык A.A. Раннее образованиедлинноволновых форм хлорофилла в постэтиолированных листьях. ДАН СССР, 1970, т.194, № I, с.201-204.

103. Фрадкин Л.И., Калинина Л.М., Мордачева Г.О. О развитии флуоресценции длинноволновых форм хлорофилла в постэтиолированных листьях ячменя. В кн.s Хлорофилл /Под ред. A.A.Шлыка, Минск, 1974, с.232-241.

104. Фрадкин Л.И. Структурная локализация биосинтеза хлорофилла иранние этапы формирования пигментных систем фотосинтеза. -Докт. дисс., Минск, 1982.

105. Хмара Л.А., Климовицкая З.М., Лившиц В.И. Изучение полипептидного состава фотосинтетических мембран хлоропластов гороха. ДАН УССР, 1981, серия Б, й 2, с.£7-90.

106. Холл Д., Рао К. Фотосинтез. М.: Мир, 1983.

107. Ширяев А.И., Рейнгард Т.А., Полищук А.И., Островская Л.К.

108. Субмикроскопическая организация тилакоидов стромы хлоропластов гороха. Д/1Н СССР, 1972, т.204, № 5, с.1237-1240.

109. Ширяев А.И. Субмикроскопическая и макромолекулярная организация хлоропластов. Киев, Наукова думка, 1978.

110. Шлык A.A. Метаболизм хлорофилла в зеленом растении. Минск,1965.

111. Шлык A.A. Биосинтез хлорофилла и формирование фотосинтетических систем. В сб.: Теоретические основы фотосинтетической продуктивности. М.: Наука, 1972, с.34-42.

112. Шутилова Н.И. Выделение и исследование пигмент-белковолипидных комплексов фотосистемы I и фотосистемы 2 хлоропластов гороха. Автореф. канд. дисс., М., 1976.

113. Шутилова Н.И., Калашникова И.Г., Козловская Н.Г., Клеваник

114. A.B., Закркевский Д.А. Оптимизация условий выделения трехтипов пигмент-белковолипидных комплексов хлоропластов гороха при солюбилизации с помощью тритона Х-100. Биохимия, 1979, т.44, №7, C.II60-H7I.

115. Alberte R.S., Thornber J,P. A rapid procedure for isolatingtile photosystem 1 reaction center in a highly enriched form- I'EBS Lett., 1978, v.91, No.1, p.126-150.

116. Anderson J.M., Boardman И.К. fractionation of the potochemical systems of photosynthesis. 1.Chlorophyll contents and photochemical activités of particles isolated from spinach chloroplasts. Biochim. Biophis. Acta, 1966, v.112, Lio.2, p.403-41$.

117. Anderson J.M., Levine K.P. The relationship between chlorophyl-protein complexes and chloroplast membrane polypeptides.- Biochim. Biophys. Acta, 1974, v.357, IVo.l, p.118-126.

118. Anderson J.M.,The molecular organization of chloroplast membranes. Biochim. Biophys. Acta, 1975, v.416, p.191-225.

119. Anderson J.M., Waldron J.C., ïhorne S.Y/. Chlorophyll-proteincomplexes of spinach and barley thylakoids. Spectral characterization of six complexes resolved by an improved electrophoretic procedure. FEBS Lett., 1978, v.92, Ko.2, p.227-233.

120. Anderson J.M. P-700 content and polypeptide profile of chlorophyll-protein complexes of spinach and barley thylakoids. Biochim. Biophys. Acta, 1980a, v.591, Ho.1, p.113-126.

121. Anderson J.M. Chlorophyll-protein complexes of higher plantthylakoids; distribution, stoichiometry and organization in the photosynthetic unit. EEBS Lett., 1980b, v.117, Ko.1, p.327-331.

122. Anderson J.M. Consequences of spatial separation of photosystem 1 and. 2 in thylakoid membranes of higher plant chloroplasts. FEBS Lett., 1981, v.124, Mo.1, p.1-10.

123. Argyroudi-Akoyunoglou J.H., Kondylaki S., Akoyunoglou G.

124. Growth of grana from "primary" thylakoids in Phaseolus vulgaris. Plant and Cell Physiol., 1976, v.17, Wo. P.939-954.

125. Armond P.A., Staehelin L.A., Arntzen C.J. Spatial relationship of photosystem 1, photosystem 2 and light-harvesting complex in chloi'oplast membranes. J. Cell Biol., 1977, v.73, No.2, p.400-418.

126. Armond P.A., Arntzen C.J. Localization and characterizationof photosystem II in grana and stroma lamellae. Plant. Physiol., 1977, v.59, No.3, p.293-404.

127. Arnon D.I. Copper enzymes in isolated chloroplasts. Polyphenoloxidase in Beta vulgaris. Plant Physiol., 1949» v. 24, e0.5, p.1-15.

128. Arntzen C.J., Dilley H.A., Peters G.A., Shaw E.R. Photochemical activity and structural studies of photosystems derived from chlorox)last grana and stroma lamellae. Bio-chim. Biophys. Acta, 1972, v.256, 1*0.1, p.85-107.

129. Arntzen C.J., Briantaia J.M. Chloroplast structure and function. In: Bioenergetics of photosynthesis./Ed. Govinddee, H.X.Acad. Press, 1975, p.52-112

130. Arntzen C.J. Dynamic structural features of chloroplast lamellae. Current Topics in Bioenergetics. /Eds. L.Vernon and R.Sanadi, 1978, v.8, p.111-160.

131. Bengis C., Kelson K. Purification and properties of the photosystem 1 reaction center from chloroplasts.- The J. Biol. Chem., 1975, V.250, Mo.8, p.2785-2788.

132. Boardman M.K., Anderson J.M. Isolation from spinach chloroplasts containing different proportions of chlorophyll a and chlorophyll b and their possible role in light reactions of photosynthesis. Mature, 1964, v.205, p.166-172.

133. Boardman M.1U, Thome S.Vv., Anderson J.M. Fluorescence properties of particles obtained by digitonin fragmentation of spinach chloroplasts. Proc. Mat. Acad. Sci., USA, 19&6, v.56, p.586-594.

134. Boardman M.K. Physical separation of the photosynthesis photochemical systems. Ann. Rev. Plant Physiol., 1970, v. 21, p.115-140.

135. Boardman M.K., Anderson J.M., Goodchild D.J. Chlorophyllprotein complexes and structure of mature and developing chloroplast. In: Current Topics in Bioenergetics, 1978, v.8, p.56-101.

136. Bolton J.R., Hall D.O. Photochemical conversion and storageof solar energy. Ann. Rev. Energy, 1979» v«4, p.555-401.

137. Branton D., Park R. Subunits in chloroplast lamellae. J.

138. Ultrastr. Res., 1967, v.19, Mo.5, p.285-290. 1p0. Brown J.S. Porins of chlorophyll in vivo. Ann. Rev. Plant

139. Physiol., 1972, v.23, p.73-86. 131. Burke J.J., Ditto C.L., Arntzen C.J. Involvement of the light-harvesting complex in cation regulation of exitation energy distribution in chloroplasts. Arch. Biophys.,1978, v. 187, L'o.1, p.252-263.

140. Butler W.L., Kitajima M. Atripartite model for chloroplastrdfluorescence. Proc. 3-- Intern. Congr. Photosynth., Israel /Ed. Avron M., Amsterdam, 1974, p.13-24.

141. Butler W.L., Kitajima M. Energy transfer between photosystem1. and photosystem I in chloroplast, Biochim. Biophys. Acta, 1976, v.396, INIo. 1, p.72-85.

142. Chua li.-H., Bennoun P. Thylakoid membrane polypeptides of

143. Cogdell E. J., Thornber J.P. Light-harvesting pigment-proteincomplexes of purple photosynthetic bacteria, PEBS Lett.,1980, v.122, lio.1, p.1-8.

144. Davis B.J. Ann. h. Y. Acad. Sci., 1964, v.121, p.404-412.

145. Delepelaire P., liiam-Hai Chua. Litium dodecyel sulfate/polyacrylamide gel electrophoresis of thylakoid membranes at 4°C: characterization of two additional chlorophyll a-protein complexes. Proc. Wat. Acad. Sci., USA, 1979, v. 76, p.111-115.

146. Duysens L.K.M., Amesz J., Kamp B.M. The photochemical systerns in photosynthesis. Nature, 1961, v.190, p.510-517.

147. Duysens L.W.M., Amesz J. Photosynthesis. In: Comparative

148. Biochemistry /Eds Florkin M., Stotz E.H, Elsevier, 1967, v.27, p.237-254.

149. Eaglesham A., Ellis E.J. Protein synthesis in chloroplats.1..Light-driven synthesis of membrane proteins by isolated pea chloroplasts. Bioehim. Biophys, Acta, 1974, v. 335, Wo.5, p.396-407.

150. Fradkin L.I., Kalinina L.M., Shlyk A.A. Aggregation of pigment molecules at centers of chlorophyll biosynthesis. -In: Proc. IInd" Intern. Congr. Photosyn. Res., The Hague, 1972, v.3, p.2298-2308.

151. French O.S., Brown J.S., Lawrence M.C. For universal formsof chlorophyll a. Plant Physiol., 1972, v.49, w0.3, p. 421-429.

152. Gasanov E.A., French O.S. Chlorophyll composition and photochemical activity of photosystems detached from chlorop-last grana and stroma lamellae. Proc. Wat. Acad. Sci., USA, 1973, v.70, p.2082-2085.

153. Gasanov R.A., Govindjee. Chlorophyll fluorescence characteristics of photosystem I and II from grana and photosystem1.from stroma lamellae. J. Pflanzenphysiol., 1974, v. 72, p.193-202.

154. Gasanov R.A., Abilov Z.K., Gazanchyan R.M., Kurbanova Y.M.,

155. Khanna R., Govindjee. Excitation energy transfer in photosystems I and II from grana and in photosystem I from stroma lamellae, and identification of Emission bands with pigment-protein complexes at 77 K. Z. Pflanzenphysiol,, 1979, v.95, p.149-169.

156. Hayden D.B., Hopkins W.G, A second distinct chlorophyll "a"protein complex in maize mezophyll chloroplasts. Canad. J. Bot., 1977, v.55, N0.19» P.2525-2529.

157. Henifiques P., Park R.B. Characterization of three new chlorophyll-protein complexes. Biochem. Biophys. Res. Commun., 1978a, v.81, tío.4, p.1113-1118.

158. Henriques P., Park R.B. Spectral characterization of fivechlorophyll-protein complexes. Plant Physiol., 1978b, v.62, Ü0.5, p.856-860.

159. Heslop-Harrison. Structure and morphogenesis of lamellarsystems in grana-containing chloroplasts. I.Membrane structure and lamellar architecture. Planta, 1962, v.60,1. Mo.5» p.245-260.

160. Hill R., Bendall P. Function of the two cytochrome components in chloroplasts: a working hypothesis. Nature, I960, V.186, p.156-157.

161. Hiller R.G., Goodchild D.J. Thylakoid membrane and pigmentorganization. In: The biochemistry of plants /Eds. M.D. Hatch and H .1Í .Boardman, 1981, v.8, p. 1-49.

162. Hirayama 0. Tamnakycuchy kakucan koco. Protein, Huclear

163. Acid and Enzyme. 1979, v.24, No.21, p.28-59.

164. Iketami I., Katoh S. Enrichment of photosystem I reactioncenter chlorophyll from spinach chloroplasts. Biochim. Biophys. Acta, 1975, v.376, Mo.3, p.588-592.

165. Ilina M.D., Borisov A.Yu. The fractionation of plant photoactive pigment-protein complexes I and II. Biochim. Biophys. Acta, 1980a, v.590, Ko.2, p.345-352.

166. Ilina M.D., Borisov A.Yu. The photooxidation of P700 in photosystem I preparations with various content of antenna chlorophyll. 5-th Int. Congr. Photosynth., Halkidiki, 1980b, s.1, s.a.,269.

167. Jacobi G., Lehmann H. Photochemical activités of chloroplastfragments. In: Prog. Photosyn. Res./Ed. Metzner H. Tubingen, 1969, v.1, p.159-173.

168. Kan K.-S., Thornber J.P. The light-harvesting chlorophylla/b-protein complex of Chlamydoiaonas reinhardii. Plant. Physiol., 1976, v.57, Ko.1, p.47-52.

169. Karapetyan E.V., Rakhimberdieva M.G. Fluorescence spectra andvariable fluorescence of photosystem I. In: 5-th Intern. Congr. Photosynth., Halkidiki, Abstr., 1980, s.1, s.a.296.

170. Ke B., Clendeiining K.A, Properties of chloroplasts dispersions in the presense of detergents. Biochim. Biophys. Acta, 1956, v.19, Kq.1, p.123-129.

171. Klimov V.Y., Klevanik A.V., Shuvalov V.A., lirasnovsky A.A.

172. Reduction of pheophitin in the primary light reaction ofphotosystem II. FEBS Lett., 1977, v.82, Eo.1, p.183-186.

173. Klimov Y.V., Krasnovsky A.A. Pheophitin as the primary electron acceptor in photosystem 2 reaction centres. Photo-synthetica, 1981, v.15, Ko.4, p.592-609.

174. Knaff D.B. The primary reaction of plant photosystem II.

175. Photockew. Photobiol., 1977, v.26, Ko.2, p.527-540.

176. Kok B. Absorption changes induced by the photochemical reaction of photosynthesis. Eature, 1957, v.179, P.565-589.

177. Kok B.f Gott W. Activation spectra of P750 absorption changein photosynthesis. Plant Physiol., I960, v.55, No.6, p.802-811.

178. Kok B., Hoch G. Spectral changes in photosynthesis.-In: Lightand life. The Johns Hopkins Press, Baltimore, 1961, p.597*

179. Kok B., Rurainski H.Z. Long-wave absorption and emissionbands in chloroplast fragments. Biochim. Biophys. Acta, 1966, v.126, Ko.5, p.584-587.

180. Kreutz W. X-Ray structure research on the photosynthetic membrane. In: Advances Botanic. Research, Acad. Press, L.K.Y., 1970, v.5, P.54.

181. Machold 0., lvleister A., Sagromsky E., Hoyer-Ilansen G., von

182. Wettstein D. Composition of photosynthetic membranes of wild-type barley and chlorophyll b-less mutants. Photosynthetica, 1977, V.11, Ko.2, 0.200-206.

183. Machold 0., Meister A. Resolution of the light-harvestingchlorophyll a/b-protein of Vicia f'aba chloroplasts into two different chlorophyll-protein complexes. Biochim. Biophys. Acta, 1979, v.546, Ko.5, p.472-480.

184. Machold 0., Simpson D.J., Moller B.L. Chlorophyll-proteinsof thylacoids from wild-type and mutants of barley (Hor-deurn vulgare L.) Carl. Kes. Commun., 1979, v.44, Ko.2, p.255-254.

185. Markwell J.P., Reiniuan S., ïhornber L.P. Chlorophyll-proteincomplexes from higher plants: a procedure for improved stability and fractionation. Arch. Biochem. Biophys., 1976, V.190, Mo.1, p.136-141.

186. Markwell J.P., Eakatani H.Y., Barber J., ïhornber J.P. Chlorophyll-protein complexes fractionated from intact chloro-plast. FEBS Lett., 1980, v. 122, No.1, p. 149-1535. 179« Menlie W. Structure and chemistry of plastids. - Ann. Eev.

187. Mullet J.E., Arntzen C.J. Simulation of grana stacking in amodel membrane system. Mediation by a purifed light-harvesting pigment-protein complex from chloroplast. Biochim. Biophys. Acta, 1980, v.589, No.1, p.100-117.

188. Mullet J.E., Burke J.J., Arntzen C.J. Chlorophyll-proteins ofphotosystem I. Plant Physiol., 1980a, v.65, N0.5, p.814 -822.

189. Mullet J.E., Burke J.J., Arntzen C.J. A developmental studyof photosystem I peripheral chlorophyll proteins. Plant.

190. Physiol., 1980b, v.65, No.5, p.82^-827. 185« Ogawa T., Obata P., Shibata K. Two protein pigments in chloroplasts. Biochim. Biophys. Acta, 1966, v. 112, B0.3» p. 223-234.

191. Ohki E., Takamiya A. Improvement in separation of system Iand system II particles of photosynthesis obtained by digit onin treatment, Biochim. Biophys. Acta, 1970, v.197» Wo.2, p.240-249.

192. Ostrovskaya L.K., Kochybei S.M., Xakovenko A.M., Manuilskaya

193. S.V, On the role of lipid components in molecular organization of photosynthetic system of higher plants. In; Photosynthesis, Two Centuries after its discovery by Joseph. Priestly /Ed. I'orti G., Avron M., Melandri A. The Hague, 1972, v.2, p.1619-1630.

194. Ostrovskaya L.K., Gamayunova M.S., Silaeva A.M., Grigora M.

195. Park E.B., Pon K.Z. Chemical composition and the substructureof lamellae isilated from Spinacea oleracea chloroplasts. J. Molec. Biol., 1963, v.6; Ko.2, p.103-112.

196. Park E.B., Biggins J. Quantasome: size and composition.

197. Science, 1964, v.144, Bo.3621, p.1009-1016.

198. Park E.B. Substructure of chloroplst lamellae. J. Cell

199. Biol. 1965, v.27, Eo.1, p.151-162.

200. Park B.B., Sane P.V. Distribution of function and structurein chloroplst lamellae. Arm. Rev. Plant Physiol., 1971, v.22, p.595-450.

201. Remy It. Resolution of chloroplast lamellar proteins by electrophoresis in polyacrylamide gels. Different patterns obtained with fractions enriched in either chlorophyll a or chlorophyll b. FEBS Lett., 1971, v.15, Ko.2, p.515-517.

202. Sane P.V., Goodchild D.J., Park R.B. Characterization of chloroplast photosystems 1 and 2 separated by a nondetergent method. Biochim. Biophys. Acta, 1970, v.216, Ko.1, p. 162-168.

203. Sane P.V. The topography of the thylakoid membrane of thechloroplast. In: Photosynthesis. 1.Photosynth. Electron Transp. and Photophosphorylat, Berlin e.a., 1977 > P-522 -542.

204. Satoh K., Butler W.L. Low temperature spectral properties ofsubchloroplast fractions purifed from spinach. Plant. Physiol., 1978, v.61, Ko.2, p.575-579.

205. Satoh K. Polypeptid composition of the purifed photosystem IIpigment-protein complexes from spinach. Biochim. Bioph-ys. Acta, 1979, v.546, Bo.1, p.84-92.

206. Satoh K. F-695 emission from the purifed photosystem II chlorophyll-protein complex. PEBS Lett., 1980, v.110, Wo.1, p.55-58.

207. Shlyk A.A., Rudoi A.B., Fradkin L.I. Analysis of isotopic kinetics for the study of biosynthesis and metabolic heterogenic of chlorophylls. Physiol., Veg., 1975, v.11, Ho.1, p.25-43.

208. Sineshchekov V.A., Litvin F'.F., Das M. Chlorophyll a and carotenoid aggregates and energy migration in monolayers and thin films. Photochem. Photobiol., 1972, v.15, Ko.2, p. 187-197.

209. Singer S.J., Eicolson G.L. The fluid mosaic model of the structure of cell membranes. Science, 1972, v.175, No.4023, p.720-728.

210. Smith E.L., Pickels E.G. The effect of detergents on the chlorophyll-protein compounds of spinach as studied in the ultracentrifuge. J. Gen. Physiol., 1941, v.24, n0.3, p.753 -762.

211. Staehelin L.A., Arntzen C.J. Effects of ions and gravitiforces on the supramolecular organization and excitation energy distribution in chloroplast membranes. In: Ciba Found. Sumpos., Elsevier/ Excerpta Meaica, Amsterdam, N.Y., 1979, v.61, p.147-175.

212. Suss K.-H., Schmidt 0., Machold 0. The action of proteolyticenzymes on chloroplast thylalcoid membranes. Biochim. Biophys. Acta, 1976, v.448, Ho.1, p.103-113.

213. Suss K.-H. Identification of chloroplast thylalcoid membranepolypeptides. ATPase complex (CF^-CPq) and light-harvesting chlorophyll a/b-protein (LHCP) complex. FEBS Lett., 1980, v.112, No.2, p.255-259.

214. Suss li.-H., Brecht E. Polypeptide composition and spectralproperties of light-harvesting chlorophyll a/b-protein complexes from intact and trypsin-treated chloroplast thylalcoid membranes. Biochim. Biophys. Acta, 1980, v.592, Ho.2, p.369-374.

215. Tae H.Z., Benson A.A. Association of lipids and proteins inchloroplast lamellar membrane, Biochim. Biophys. Acta, 1968, v.150, Ho.4, p.686-693.

216. Thornber J.P., Gregory K.P., Smith C.A., Bailey J.L. Studies011 the nature of the chloroplast lamellae. I .Preparation and some properties of two chlorophyll-protein complex. -Biochemistry, 1967a, v.6, No.2, p.391-396.

217. Thornber J.P., Stewart J.C., Hatton M.W.C., Bailey J.L. Studies on the nature of chloroplast lamellae. II.Chemicalcomposition and further physical properties of two chlorophyll-protein complexes. Biochemistry, 1967b, v.6, Ho.2, p.2006-201J.

218. Thornber J.P. Comparison of a chlorophyll a-protein complexisolated from a blue-green alga with chlorophyll-protein complexes obtained from green bacteria and higher plants. Biochim. Biophys. Acta, 1969, v.172, Ho.2, p.230-238.

219. Thornber J.P., Olson J.IvI. Chlorophyll-proteins and reactioncenter preparations from photosynthetic bacteria, algae and higher plants. Photochem. Photobiol., 1971» v.14, Ho.2, p.329-336.

220. Thornber J.P., Highkin H.R. Composition of the photosyntheticapparatus of normal barley leaves and a mutant lacking chlorophyll b. Eur. J. Biochem., 1974, v.41, Ho.1, p. 109-116.

221. Thornber J.P. Chlorophyll-proteins: light-harvesting and reaction center components of plants. Ann. Rev. Plant Physiol., 1975, v.26, p.127-138.

222. Thornber J.P., Alberte R.S., Hunter P.A., Shiozawa J.A., Kan

223. K.-S. The organization of chlorophyll in the plant photosynthetic unit. Brookhawen Sympos. Biol., 1976, v.28, p.132-148.

224. Thornber J.IJ., Markwell J.P., Reinman S. Plant chlorophyllprotein complexes; resent advances, Photochem. Photobiol, 1979, v.29, p.1205-1216.

225. Vernon L.P., Shaw E.R., Ke B. A photocliemically active particle derived from chloroplst by the action of the detergent Triton X-100. J. Cell Chem., 1966, v.241, Ho.2, p.4101-4112.

226. Vernon L.P., Shaw E.R., Ogawa '1'., Hawed D. Structure of photosystem I and photo syst em II of plant chloroplasts. -Photochem. Photobiol., 1971, v.14, No.2, p.343-354.

227. Waldron J.C., Anderson J.M. Chlorophyll-protein complexesfrom thylakoids of a mutant barley lacking chlorophyll b. -Eur. J. Biochem., 1979, v.102, No.2, p.357-362.

228. Wehrmeyer W. Electronermiikroskopiche Untersuchungen fur praparativen gevinming einer grana fraction aus isolierten chloroplasten. Z. Naturforsch., 1962, v.176, No.1, p. 54-57.

229. Wehrmeyer W. Zur Klärung der strukturellen variabilitat derchloroplasten-grana des spinats in profil und aufsieht. -Planta, 1964, v.62, n0.3, p.272-278.

230. Weber K., Osborn M. The reliability of molecular weight determination by aodecyl sulphate-polyacrylamide gel electrophoresis. J. Biol. Chem., 1969, v.244, No.16, p.4406 -4412.

231. Vieier 'I.E., Stocking C.R., Thomson W.W., Drever H.I. The granaas structural units in chloroplsts of mesophyll of nicotina rustica and phaseolus vulgaris. J. Ultrastr. Res., 1963, v.8, No.1, p.122-130.

232. Weier T.E., Benson A.A. The molecular organization of chloroplast membranes. Amer. J. Bot., 1967, v.54, No.4, p. 389-396.

233. Wessels J.S.C., Borchert M.T. Polypeptide profiles of chlorophyll-protein complexes and thylakoid membranes of spinach chloroplasts. Biochim. Biophys. Acta, 1978, v.503, No.1, p.78-93.