Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Ископаемые древесины из плиоцена Южного Приморья
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Ископаемые древесины из плиоцена Южного Приморья"

На правах рукописи

Бондаренко Олеся Владимировна

Ископаемые древесины из плиоцена Южного Приморья

03.00.05 - ботаиика

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Владивосток - 2006

Работа выполнена в лаборатории палеоботаники Биолого-почвенного института ДВО РАН

Научный руководитель: кандидат геолого-минералогических наук,

старший научный сотрудник Блохина Надежда Ивановна

Официальные оппоненты: доктор геолого-минералогических наук,

профессор

Аблаев Альберт Гарифович

доктор биологических наук, старший научный сотрудник Петропавловский Борис Сергеевич

Ведущая организация: Дальневосточный государственный университет МОН РФ

Защита состоится "30" июня 2006 г. в 1500 часов на заседании диссертационного совета Д 005.003.02 при Биолого-почвенном институте ДВО РАН по адресу: 690022, г. Владивосток, просп. 100 лет Владивостоку, д. 159 Факс:(4232)31-01-93

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке ДВО РАН.

Автореферат разослан "¿4" мая 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

Баркалов В.Ю.

Общая характеристика работы

Актуальность темы. Плиоцен является последней, переходной к четвертичному периоду, эпохой неогена и одним из важных этапов в становлении современной растительности, в том числе и российского Дальнего Востока (РДВ). В это время появляются многие современные виды растений, образуются близкие современным растительные сообщества, что, в свою очередь, связано с изменением палеоклиматических и палеогеографических условий. Таким образом, изучение растительных остатков из плиоцена имеет большое значение для познания истории становления и развития современной флоры и растительности.

В плиоцене РДВ ископаемые древесины часто являются единственными палеоботаническими свидетельствами из макроостатков. Поэтому их изучение позволяет полнее выявить таксономический состав тафоценозов, реконструировать древесные растительные сообщества, палеоклиматические и палеоэкологические условия их существования и высотную зональность. Тем не менее, до сих пор ископаемые древесины из плиоцена РДВ не изучались.

В настоящее время в Южном Приморье имеется пока единственное, но богатейшее местонахождение ископаемых древесин плиоценового возраста. Оно приурочено к Павловской группы впадин (Павловское буроугольное месторождение). Данное местонахождение характеризуется наличием многочисленных древесных остатков, часто крупного размера (ветки, пни с комлями и даже целые стволы) и с хорошей сохранностью анатомической структуры, однако до сих пор они оставались не изученными.

Цель и задачи исследования. Основная цель работы - монографическое изучение ископаемых древесин из плиоцена Южного Приморья.

В задачи исследования входило:

1. Детально изучить и описать анатомическое строение ископаемых древесин, определить их видовую принадлежность, выполнить микрофотографирование анатомической структуры.

2. Изучить онтогенетическую изменчивость анатомических признаков древесины на конкретных примерах.

3. Проанализировать таксономическое разнообразие древесных растений в плиоцене Павловской группы впадин, географическое распространение и условия произрастания современных видов, близких ископаемым, а также сравнить таксономическое разнообразие древесных растений плиоценовой флоры Павловской

группы впадин (с учетом данных по веем имеющимся растительным остаткам) и современной флоры Южного Приморья.

4. Реконструировать древесные растительные сообщества и условия их существования в плиоцене Павловской группы впадин по данным палеоксилологии с привлечением имеющихся сведений по палеопалинологии и палеокарпологии.

Научная новшна. Восполнен пробел в изучении ископаемых древесин РДВ -впервые изучены древесные остатки из плиоцена Южного Приморья. Уточнено и значительно расширено представление о таксономическом и структурном разнообразии древесных растений, произраставших е плиоцене на территории Павловской группы впадин. По анатомическим признакам древесины определено 8 новых для науки видов и описан новый для науки орган-род; 28 таксонов впервые указаны для плиоцена Южного Приморья.

Впервые изучена онтогенетическая изменчивость анатомических признаков древесины у ископаемой ели Piceoxylon pavlovskiense Blokh. et Bondar., a также y современных Ulmus japónica (Rehd.) Sarg., Quercits mongólica Fisch, ex Ledeb., Eleutherococcus sessiliflorus (Rupr. et Maxim.) S.Y. Ни и E senticosus (Rupr. et Maxim.) Maxim. В результате уточнена и дополнена их ксилотомическая характеристика и впервые установлено время формирования дефинитивной (зрелой) древесины.

Впервые выполнен анапиз древесных растений в плиоцене Павловской группы впадин в совокупности с анализом географического распространения и условий произрастания современных видов, близких ископаемым. Впервые проведен сравнительный анализ таксономического разнообразия древесных растений плиоценовой флоры Павловской группы впадин (с учетом данных по всем имеющимся растительным остаткам) и современной флоры Южного Приморья. В результате выявлены виды, а также представители некоторых родов, исчезнувшие в послеплиоценовое время с этой территории.

Впервые детально реконструированы древесные растительные сообщества, палеоэкологические и палеоклиматические условия их существования и высотная зональность в плиоцене Павловской группы впадин.

Теоретическое и практическое значение работы. Детальное сравнительно-анатомическое изучение ископаемых древесин с привлечением материалов по современным представителям способствует решению ряда частных и общих проблем филогенеза, обеспечивает исторический подход к проблемам систематики. В то же время анатомическое изучение древесины современных растений, а также исследование онтогенетической изменчивости анатомических признаков древесины и

корреляция этой изменчивости с условиями произрастания дерева способствуют не только успешной идентификации ископаемых древесных остатков, но и имеет большое значение для систематической, эволюционной и экологической анатомии растений. Кроме того, данные палеоксилологии обладает значительными потенциальными возможностями в плане реконструкции растительных сообществ и палеоэкологических и палеоклиматических условий их существования. Результаты изучения ископаемых древесин могут быть использованы в учебном процессе по курсу анатомии древесины и применены для целей стратиграфии.

Апробация. Результаты работы докладывались и обсуждались на 13 научных мероприятиях: II Международной конференции по анатомии и морфологии растений (Санкт-Петербург, 2002), Международном симпозиуме "Фитогеография СевероВосточной Азии: задачи на 21-ый век" (Владивосток, 2003), Х1ЛХ сессии Палеонтологического общества "Палеонтология и природопользование" (Москва, 2003), XI съезде Русского ботанического общества (Новосибирск-Барнаул, 2003), VI Румынском симпозиуме по палеонтологии (Румыния, Клуж-Напока, 2003), III Международной конференции "Растения в муссонном климате" (Владивосток, 2003), конференции-конкурсе молодых ученых Биолого-почвенного института ДВО РАН (Владивосток, 2003), 4-ом Международном симпозиуме РКСД "Строение, свойства и качество древесины - 2004" (Санкт-Петербург, 2004), I Всероссийской научной школе молодых ученых-палеонтологов "Современная российская палеонтология: классический и новейшие методы" (Москва, 2004), V Чтениях памяти А.Н. Криштофовича (Санкт-Петербург, 2004), Международном Рабочем совещании "Происхождение и эволюция биосферы" (Новосибирск, 2005), III Международном симпозиуме "Эволюция жизни на Земле" (Томск, 2005) и 6-ой Тихоокеанской Региональной конференции по анатомии древесины (Япония, Киото, 2005).

Структура и объём работы. Работа состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы (249 источников, из них 80 иностранные), 30 текстовых таблиц (из них 21 сравнительно-анатомическая), 13 рисунков и приложения (33 фототаблицы). Общий объём работы 300 страниц.

Автор выражает искреннюю благодарность научному руководителю Н.И. Блохиной - к.г.-м.н., с.н.с., зав. лаб. палеоботаники БПИ ДВО РАН за всестороннюю помощь и поддержку, глубокую признательность С.А. Снежковой - к.б.н., доц., зав. кафедрой ботаники ДВГУ, В.Ю. Баркалову - д.б.н., с.н.с., вед.н.с. лаб. высших растений БПИ ДВО РАН, П.В. Крестову - к.б.н., зав. лаб. геоботаники БПИ ДВО РАН и А.А. Оскольскому - к.б.н., с.н.с., с.н.с. Ботанического Музея БИН им. В.Л. Комарова

РАН за консультации и ценные замечания в ходе раСюты, а также Е.К. Козину, к.с.-х.н., С.Н.С. лаборатории развития и продуктивности лесов БПИ ДВО РАН за любезно предоставленный спил Ulmus japónica и Снежковой - за спилы Eleutherococcus sessilißonis и Е. seníicosus, К.П. Новикове« - ведущему инженеру лаб. палеоботаники БПИ ДВО РАН за фотопечать и Е.В. Владимировой - ведущему инженеру лаб. палеоботаники БПИ ДВО РАН за помощь при изготовлении препаратов.

Содержание работы Глава I. Литературный обзор.

До настоящего времени в России была известна только одна находка ископаемой древесины из плиоценовых отложений, описанная В.Г. Гайворонским (1960) из Тамани (Краснодарский край). В тихоокеанском регионе древесные остатки плиоценового возраста описаны из Китая (Cheng et al., 2005; Yi et al., 2005), Японии (Watari, 1943; Watari, Kuroda, 1949) и США (Page, 1964; P.emeika et al., 1988; Schuster, 1908; Webber, 1933). Однако и в целом в мире находок плиоценовых древесин не так много. Они описаны из мио-плиоценовых отложений Уганды (Poillera et al., 2000), Франции (Koeniquer, 1972), Израиля (Lorch, Fahn, 1959) и Индии (Awasthi, 1972, 1973, 1975, 1980, 1989; Awasthi, Prakach, 1986; Ramamyam, 1960), плиоценовых - Исландии (Блохина, 1976; Blokhina, 1991; Schönfeld, 1956), Южной Африки (Bamford, 1999), Венгрии (Greguss, 1967), Болгарии (Hadziev, Mädel, 1961, 1963), Польши (Kostyniuk, 1950, 1955), Германии (Rössler, 1937), Грузии (Никитин, 1935; Шилкина, 1958 б), Индии (Awasthi et al., 1980), а также плио-плестоценовых - Северной Гренландии (Bennike, 1990) и Грузии (Чачиева, 1975).

Глава II. Материал и метод.

1. Материал

Материал для исследования был собран на Павловском буроуголыгом месторождении, которое находится в 35 км к северо-востоку от г. Уссурийска (Приморский край) и приурочено к Павловской группе впадин. Древесные остатки представлены различного размера обломками, иногда пнями с комлями и даже целыми стволами длиной 3-6 м при диаметре 40-50 см. Ископаемые древесины слабо липштизировапные, тёмно-коричневого цвета, с хорошо различимыми невооруженным глазом годичными кольцами. В целом был определен 221 образец ископаемой древесины.

Материалом для исследования онтогенетической изменчивости ксилотомических признаков послужили: 1) образец ископаемой древесины № 20/28 Piceoxylon pavlovskiense с сердцевиной и 45 годичными кольцами с участка Южный (Павловское буроугольное месторождение); 2) спил (на уровне 1.3 м) с модельного дерева Ulmus japónica из Чугуевского р-на (Приморский край); 3) 4 спила (в основании ствола, на уровне 1.3 м, в средней и верхней части ствола) с модельного дерева Quercus mongolica из Лазовского р-на (Приморский край); 4) 5 спилов (на уровне 10 см от корневой шейки) Eleutherococcus sessilißorus с модельных кустарников из окр. г. Владивостока, Шкотовского, Ольгинского и Кировского р-нов (Приморский край); 5) 3 спила (на уровне 10 см от корневой шейки) Е. senticosus с модельных кустарников из окр. г. Владивостока, Ольгинского и Лесозаводского р-нов (Приморский край).

2. Методика

Для предварительной обработки и изготовления микропрепаратов использовалась общепринятая в ксилотомии методика для слабо лигнитизированной, малоизмененной древесины, детально изложенная в работах Р. Крёйзеля (1932), А.Ф. Гаммерман с соавторами (1946), A.A. Яценко-Хмелевского (1954 б), А.Н. Криштофовича (1957), Р. Худайбердыева (1964 б) и В.Д. Нащокина (1968), а для современных древесин - в работах Гаммерман с соавторами (1946), Яценко-Хмелевского (1954 б), Г.И. Ворошиловой и С.А. Снежковой (1984), а также в "Атласе древесины..." (1992). После предварительной обработки древесины из ней изготавливались тонкие срезы при помощи бритвы от руки в трёх взаимно перпендикулярных плоскостях - поперечной, радиальной и тангентальной.

Для изучения онтогенетической изменчивости поперечный и радиальный срезы у всех образцов проходили через сердцевину и включали все годичные кольца по радиусу ствола, а у Ulmus japónica - по обоим, выбранным для исследования, радиусам ствола. Тангентальные срезы у Piceoxylon pavlovskiense на протяжении первых 20 слоев делались в каждом годичном кольце, а далее - в каждом 5-ом кольце. Тангентальные срезы у Ulmus japónica на протяжении первых 40 слоёв делались в каждом годичном кольце, а далее - в каждом 5-ом кольце. Тангентальные срезы у Quercus mongolica, Eleutherococcus sessilißorus и E. senticosus делались в каждом слое прироста. Для измерения длины элементов древесины и выявления некоторых особенностей в структуре клеточных элементов у Е. sessilißorus и Е. senticosus

изготовлялись препараты мацерированной древесины по методике, изложенной в работах Гаммермаа с соавторами (1946) и Яценко-Хмелег ского (1954 б).

В целом изучено и детально описано более 13500 тонких срезов, в том числе при исследовании ископаемых древесин - около 7400 и онтогенетической изменчивости анатомических признаков древесины - около 6200 тонких срезов. Анатомический анализ и микрофотографирование тонких срезов проводилось с помощью световых биологических микроскопов серии "Микмед".

3. Номенклатура ископаемых древесин

В этой части главы изложены особенности наименования ископаемых древесин, в том числе и знаки открытой номенклатуры, использованные при определении изученных древесных остатков из плиоцена Павловской группы впадин.

Глава 111. Анатомическое описание ископаемых древесин.

1. Список таксонов, установленных по ископаемой древесине Отдел Gymnospermae Семейство Pinaceae Lindl., 1836 Род Abies Mill., 1754

1 .Abies äff. sachalinensis Fr. Schmidt, 1868

*2. Abies chavchavadzeae Blokh. et O.V. Bondarenko, sp. nov. Род Keteleeria Carr., 1866

*3. Keteleeria zhilinii Blokh. et O.V. Bondarenko, 2005 **Род PseadotsKgoxylon Blokh. et Bondar., 2004

*4. Pseudolsugoxylon pavlovskiense Blokh. ct Bondar., 2004 Род Picea A. Dietr., 1824

5. Picea jezoensis (Siebold et Zucc.) Carr., 1855

6. Picea koraiensis Nakai, 1919

7. Picea cf. bicolor (Maxim.) Mayr, 1890 Род Piceoxylon Gothan, 1905

*8. Piceoxylon pavlovskiense Blokh. et Bondar., 2003

*9. Piceoxylon ussuriense Blokh. et O.V. Bondarenko, sp. nov.

10. Piceoxylon aff. pavlovskiense Blokh. et Bondar., 2003

11. Piceoxylon sp. 1

12. Piceoxylon sp. 2 Род Larix Mil!., 1754

13. Larixgmelinii (Rupr.) Rupr., 1856

14. Larix olgensis A. Henry, 1915 Род Laricioxylon Greguss, 1967

*15. Laricioxylon blokhinae O.V. Bondarenko, sp. nov. *16. Laricioxylonpavlovskiense Blokh. et Bondar., 2003

17. Laricioxylon aff. chelebaevae Blokh., 19966

18. Laricioxylon aff. korfiense Blokh., 1996a

19. Laricioxylon aff. sichotealinense Blokh., 1985 Семейство Cupressaceae Gray, 1821

Род Microbiota Kom., 1923

20. Microbiota decussata Kom., 1923 Род Biota (D. Don) Endl., 1847

21. Biota orientalis (L.) Endl., 1847 Отдел Angiospermae

Семейство Ulmaceae Mirb., 1815 Род Ulmus L., 1753

22. Ulmus japónica (Rehd.) Sarg., 1907

23. Ulmus laciniata (Trautv.) Mayr, 1906 Семейство Fagaceae Dumort., 1829

Род Quercus L., 1753

*24. Quercus primorica O.V. Bondarenko, Blokh. et Snezhk., 2005 Семейство Betulaceae Gray, 1821 Род Betula L., 1753

25. Betula aff. davurica Pall., 1776 Семейство Salicaceae Mirb., 1815

Род Populoxylon Mädel-Angeliewa, 1968

26. Populoxylon sp. Семейство Rosaceae Adans., 1763

Род Micromeies Decne., 1874

27. Micromeies alnifolia (Siebold et Zucc.) Koehne, 1890 Род Malus Mill., 1754

28. Malus mandshurica (Maxim.) Kom., 1917 Род Pyrus L., 1753

29. Pyrus ussuriensis Maxim., 1857 Род/Was Mill., 1754

30. Padus äff. maackii (Rupr.) Korn., 1932

Род Cerasus Mill., 1754

31. Cerasus sargentii (Rehd.) Pojark., 1941 Семейство Aceraceae Juss., 1789

Род Acer L., 1753

32. Acer aff. tegmentosum Maxim., 1856 Семейство Araliaceae Juss., 1789

Фол Eleutherococcus Maxim., 1859

33. Eleutherococcus äff. sessilißorus (Rupr. et Maxim.) S.Y. Hu, 1980 Семейство Olcaceae Hoffmanns, et Link, 1809

Род Fraxinus L., 1753

34. Fraxinus sp.

Семейство Caprifoliaceae Adans., 1763

Род Sambucus L., 1753

35. Sambucus sp.

Примечание: (**) - новый род, (*) - новый вид.

2. Анатомическое описание таксонов, установленных по ископаемой древесине

В этой части главы приведены детальные анатомические описания 35 таксонов, установленных по ископаемой древесине, а также сравнения с близкими современными и ископаемыми видами и сравнительно-анатомические таблицы. Из установленных таксонов 8 видов - новые для науки; 7 новых видов относятся к семейству Pinaceae и 1 вид - к Fagaceae. Кроме того, опксан новый для науки орган-род Pseudotsugoxylon Blokh. et Bondar., предложенный для ископаемых древесин с признаками анатомического строения современного рода Pseudotsuga Carr.

Глава IV. Онтогенетическая изменчивость анатомических признаков

древесины.

В ходе изучения ископаемых древесных остатков возникла проблема идентификации некоторых из них в связи с неполнотой имеющихся анатомических описаний древесины их современных аналогов. Это послужило поводом впервые провести исследование онтогенетической изменчивости ксилотомических признаков у современных Ulmus japónica, Quercus mongolica, Eleutherococcus sessilißorus и E. senticosus. Кроме того, уникальная находка образца ископаемой древесины Piceoxylonpavlovskiense хорошей сохранности, с сердцевиной и достаточно большим

количеством годичных колец позволила впервые на ископаемом материале проследить онтогенетическую изменчивость структурных признаков древесины у хвойных.

1. Онтогенетическая изменчивость анатомических признаков древесины по направлению от сердцевины к периферии на примере ископаемой ели Piceoxylon pavlovskiense (Pinaceae) В результате проведенного исследования уточнена и дополнена ксилотомическая характеристика и обнаружено, что практически все основные диагностические признаки анатомического строения древесины у Piceoxylon pavlovskiense устанавливаются к 35-му годичному кольцу. Единственный признак, становление которого не удалось проследить до конца, - рядность лучей с горизонтальными смоляными ходами. Так, появление трёхрядных лучей было отмечено в 35-ом годичном кольце, однако трёх-четырёхрядные лучи, характерные для данного вида, не были обнаружены у изученного образца, представленного только 45 годичными кольцами. Таким образом, можно предположить, что окончательно этот признак формируется уже после 45-го годичного кольца.

2. Сравнительная характеристика онтогенетической изменчивости анатомических признаков древесины южной и северной сторон ствола на примере Ulmus japónica (Ulmaceae) В результате сравнительного изучения онтогенетической изменчивости анатомических признаков древесины на южной и северной сторонах ствола у Ulmus japónica обнаружено, что все диагностические признаки древесины у исследованного образца окончательно устанавливаются к 65-му слою прироста на южной стороне ствола и лишь к 75-му годичному слою - на северной. Тем не менее, каких-то значительных различий в процессе формирования дефинитивной древесины на обеих сторонах ствола не отмечено, наблюдается лишь общая тенденция к замедлению скорости образования зрелой древесины на северной стороне.

3. Онтогенетическая изменчивость структурных признаков древесины по направлению от сердцевины к коре и по высоте дерева на примере Quercus mongolica (Fagaceae) В результате сравнительного анализа онтогенетической изменчивости ксилотомических признаков по радиусу и высоте ствола у Quercus mongolica

выявлено, что наиболее медленно процесс формирования зрелой древесины протекает в основании ствола, а наиболее быстро - в его верхней части. Все диагностические признаки у исследованного образца окончательно формируются в основании ствола к 67-му кольцу, а на уровне 1.3 м над почвой - к 50-му годичному кольцу. В средней и верхней части ствола диагностические признаки анатомического строения древесины устанавливаются уже с 12-го и 8-го годичного слоя соответственно, но рядность широких и высота узких лучей на этих уровнях не достигают максимального развития. Таким образом, наибольшая амплитуда изменчивости анатомических признаков древесины наблюдается именно в основании ствола.

При сравнении древесины ископаемого Q. primorica с древесиной современного Q. mongolica, несмотря на уточнение и дополнение ксилотомической характеристики последнего, наблюдаются резкие различия в рисунке расположения сосудов поздней древесины, что является основным диагностическим признаком, и высоте узких лучей, а также в количестве слоев крупных просветов сосудов ранней древесины и рядности широких лучей. Таким образом, можно сделать вывод, что Q. primorica действительно является новым видом.

4. Сравнительная характеристика онтогенетической и эколого-географической изменчивости ксилотомических признаков на примере Eleutherococcus sessiliflorus и Е. senticosus (Araliaceae)

В ходе сравнительного изучения онтогенетической изменчивости установлено, что основные диагностические признаки строения древесины Eleutherococcus sessiliflorus и Е. senticosus окончательно формируются к 6-му годичному кольцу и в дальнейшем практически не изменяются, только у Е. senticosus сомкнутая межсосудистая поровость появляется в 7-ом кольце и высота лучей достигает максимального значения к 9-му годичному слою.

Важным результатом проведенных исследований является обнаружение у всех модельных кустарников Е. sessiliflorus и Е. senticosus отчетливых спиральных утолщений на стенках 1-2 самых первых сосудов вторичной ксилемы. Кроме того, у одного из модельных растений Е. senticosus (Ольгинский р-н), спиральные утолщения были обнаружены и в дефинитивной древесине. Высказано предположение, что наличие спорадических спиральных утолщений на от-енках сосудов в зрелой древесине у одного из модельных кустарников современного Е. senticosus и ископаемого Е. äff. sessiliflorus, скорее всего, связано с условиями произрастания.

В результате сравнительного анализа эколого-географической изменчивости у Е. sessiliflorus и Е. senticosus, отмечено что, процесс формирования дефинитивной древесины наиболее быстро протекает у модельных кустарников Из самой южной точки сбора, а наиболее медленно - из самой северной.

Глава IV. Анализ таксономического разнообразия древесных растений из плиоцена Павловской группы впадин и географического распространении современных видов, близких ископаемым

1. Анализ таксономического разнообразия древесных растений из плиоцена Павловской группы впадин

В результате анализа таксономического разнообразия выявлено, что таксоны, установленные по ископаемой древесине, относятся к 18 современным и 4 ископаемым родам 11 семейств. В ксилофлоре Павловской группы впадин на голосеменные приходится 77 %, а на покрытосеменные всего 23 % от общего количества определенных образцов ископаемой древесины. Среди голосеменных самое большое количество образцов приходится на Larix olgensis (14 %) и Laricioxylon blokhinae (11 %), а из покрытосеменных - па Ulmus japónica (10 %).

В ксилофлоре среди голосеменных наиболее представительно в родовом и видовом отношении семейство Pinaceae. К нему относится 4 современных и 3 ископаемых рода. Из кипарисовых установлено 2 рода и 2 вида - это Microbiota decussata и Biota orientalis. Всего к голосеменным относится 18 таксонов. В целом покрытосеменные, по сравнению с голосеменными, представлены более разнообразно, однако сами семейства гораздо беднее как в родовом, так и в видовом отношении. Среди покрытосеменных наиболее представительно семейство Rosaceae, в котором установлено 5 родов и 5 видов. Из семейства Ulmaceae определено 2 вида ильмов. В остальных 7 семействах определено по 1 роду и виду. Всего из покрытосеменных определено 14 таксонов.

В результате проведенного исследования в составе плиоценовой флоры Южного Приморья впервые выявлено наличие 13 родов, а также подтверждено присутствие 7 родов, установленных по палинологическим {Picea, Ulmus, Quercus, Betula) и карпологическим (Picea, Larix, Betula, Padus, Sambucus) остаткам.

Сравнительный анализ таксономического разнообразия плиоценовой и современной дендрофлоры Южного Приморья позволил выявить виды (Abies sachalinensis, A. chavchavadzeae, Picea bicolor, Piceoxylon pavlovskiense, P. ussuriense, Laricioxylon blokhmae, L. pavlovskiense, L. chelebaevae, L. korfiense, L. sichotealinense,

Quercus primorica), а также представителей родов (Keieleeria, Pseudotsuga, Tsuga, Biota, Magnolia, Celtis, Pterocarya, Carya, Castanea, Fagus), которые исчезли в послеплиоценовое время с этой территории; Larix olgensis сильно сократила свой ареал в Приморье.

2. Анализ географического распространения современных видов, близких

ископаемым

В результате анализа географического распространения 40 современных видов, близких ископаемым, выявлено, что большинство из них имеют североамериканский и восточно-азиатский типы ареала (по 20.5 %). Нескол ько меньше приходится на виды с амуро-корейским (12 %) и амуро-японским (10 %) типами ареала. Интересно отметить, что современные аналоги с североамериканским типом ареала характерны только для хвойных, а с амуро-корейским и амуро-японским - только для покрытосеменных растений. Самое большое количество (»временных видов, близких ископаемым, произрастает на территории Китая - 24 вида и Приморского края - 23 вида, при этом 6 видов растет только в его южной части. Несколько меньшее количество близких современных видов встречается на территории Кореи - 18 видов и Японии - 15 видов.

Глава VI. Реконструкция древесных растительных сообществ и условий их существования в илиоцене Павловской группы впадин

При реконструкции растительных сообществ прошлого, прежде всего сообществ позднекайнозойского времени, используются данные по распространению и условиям произрастания современных видов, близких ископаемым, а также растительным формациям, сохранившимся до настоящего времени, по которым в какой-то мере можно судить о поясности и условиях произрастания ископаемых видов. При реконструкции растительных сообществ прошлого данные по различным органам должны использоваться в комплексе, поэтому помимо данных палеоксилологии, использовались имеющиеся литературные сведения по палинофлоре и семенной флоре.

В изученном ксилотафоценозе наблюдается смешение растительных группировок различных местообитаний. В целом он отражает растительные ассоциации речной долины со значительным участием хвойных пород и ильмов и склоновые сообщества ее горного обрамления, представленные смешанными хвойно-широколиственными и хвойными лесами.

Анализ условий произрастания близких современных видов позволяет предположить, что вблизи русла реки росли ивняки и ольховники, высокая пойма была покрыта ильмами (Ulmus japónica). На заболоченных участках могли встречаться ельники из Picea koraiensis с примесью P. jezoensis. На надпойменной террасе ильмовники местами включати в виде примеси орех, липу, ясень (Fraxinus sp.), тополь (Populoxylon sp.), черемуху, грушу (Pyrus ussuriensis) и яблоню (Malus mandshuricd), некоторые виды ели (Picea koraiensis, P. jezoensis, Piceoxylon pavlovskiense, P. ussuriense), а также на заболоченных, открытых или нарушенных местообитаниях - лиственницы (Larix gmelinii, L. olgensis, Laricioxylon blokhinae, L. pavlovskiense, L. aff. sichotealinensé). В подлеске произрастали таволга, лещина и элеутерококк (Eleutherococcus aff. sessilißorus), по оврагам — бузина (Sambucus sp.). Здесь же были распространены дубняки и ельники, а на пониженных участках -лиственничники. Значительные пространства в долине могли занимать луга и кустарниковые заросли.

На прилегающих к долине склонах и на более отдаленных возвышенностях в нижнем поясе располагались смешанные хвойно-широколиственные леса из ели (Piceoxylon pavlovskiense), лиственницы (Larix gmelinii, L. olgensis, Laricioxylon blokhinae, L. pavlovskiense, L. aff. sichotealinensé), липы, дуба (Quercus primorica), ильма (Ulmus laciniata), берёзы (Betula aff. davurica), лещины, ясеня (Fraxinus sp.), тополя (Populoxylon sp.), клёна (Acer aff. tegmentosum), черемухи (Padus aff. maackii), яблони (Malus mandshurica), мелкоплодника (Micromeies alni/olia), боярышника, розы, вишни (Cerasus sargentii), бузины (Sambucus sp.), аралии, элеутерококка СEleutherococcus aff. sessilißorus) с примесью кетелеерии (Keteleeria zhilinii), биоты (Biota orientalis), магнолии, каштана, бука, каркаса и др. Сухие склоны покрывали дубняки из Quercus primorica, иногда с небольшой примесью березы (Betula aff. davurica), липы, ясеня (Fraxinus sp.), тополя (Populoxylon sp.), клёна (Acer aff. tegmentosum), аралии, элеутерококка (Eleutherococcus aff. sessilißorus) и др. Местами склоны покрывали темнохвойные леса из Picea jezoensis с примссыо пихт (Abies aff. sachalinensis и A. chavchavadzeaé), псевдотсуги (Pseudotsugoxylon pavlovskiense) и елей (Piceoxylonpavlovskiense и P. ussuriense). Возможно, на северных более влажных склонах широкое распространение имели чистые лиственничники и ельники.

Выше по горным склонам (возможно, уже в отрогах Сихотэ-Алиня) произрастали смешанные хвойные леса, основу которых составляли ель (Picea cf. bicolor, Piceoxylon ussuriense), пихта (Abies aff. sachalinensis и A. chavchavaJzeae), сосна, кетелеерия (Keteleeria zhilinii), псевдотсуга (Pseudotsugoxylon pavlovskiense) и

тсуга, а на переувлажненных, открытых или нарушенных участках - лиственница (Larkс gmelinii, Laricioxylon blokhinae, L. äff. chelebaevae, L. aff. korfiense, L. aff. sichotealinense), а также чистые ельники и лиственничники. Каменистые вершины покрывали заросли из микробиоты (Microbiota decussatd). Обобщенная схема возможного поясного распределения растительных сообществ в плиоцене в районе Павловской группы впадин показана на рис.

На основании анализа некоторых признаков анатомического строения ископаемых древесин (выраженность и ширина годичных колец, соотношение в них ранней и поздней древесины, наличие ложных годичных колец, травматических смоловместилищ, механических повреждений, различных аномалий роста) можно предположить, что климат был сезонным, по-видимому, умеренным и влажным, с достаточно снежной и мягкой зимой. Однако были годы с более резкими и суровыми условиями.

Выводы.

1. По анатомическим признакам древесины из пх:иоцена Павловской группы впадин определено 35 таксонов, из них 8 видов и 1 орган-род - новые для науки; 7 новых видов относятся к семейству Pinaceae (Abies chavchavadzeae, Keteleeria zhilinii, Pseudotsugoxylon pavlovskiense, Piceoxylon pavlovskiense, P. ussuriense, Laricioxylon blokhinae и L. pavlovskiense) и 1 - к Fagaceae (Quercus primorica). Новый для науки орган-род - Pseudotsugoxylon предложен для ископаемых древесин с признаками анатомического строения современного рода Pseudotsuga (Pinaceae). Впервые для плиоценовой дендрофлоры Южного Приморья указаны 28 таксонов.

2. Уточнена и дополнена ксилотомическая характеристика и впервые установлено время формирования дефинитивной древесины у ископаемой ели Piceoxylon pavlovskiense, а также у современных XJlmus japónica, Quercus mongolica, Eleutherococcus sessilißorus и E. senticosus. Подтверждена правомерность описания ископаемого Quercus primorica в качестве нового для науки. Выявлено, что наличие спорадических спиральных утолщений на стенках сосудов в древесине у ископаемого Е. aff. sessiliflorus, скорее всего, связано с условиями произрастания.

3. В плиоценовой ксилофлоре Павловской группы впадин среди голосеменных наиболее представительно в родовом и видовом отношении семейство Pinaceae, среди покрытосеменных - Rosaceae. Выявлены виды (Abies %achalinensis, A. chavchavadzeae, Picea bicolor, Piceoxylon pavlovskiense, P. ussuriense, Laricioxylon blokhinae, L. pavlovskiense, L. chelebaevae, L. korfiense, L. sichotealinense, Quercus primorica), a

Рис. Схема возможного поясного распределения древесных растительных сообществ в плиоцене в районе

Павловской группы впадин

I - русло реки П - высокая пойма

III - надпойменная терраса

IV - отдаленные возвышенности; Г\'а - нижний пояс склонов 1УЬ - верхний пояс склонов

т ?

^ -луга

- ивняки

- ольховники

- ильмовники

- ильмовники с примесью лиственных и хвойных пород

- дубняки

- лиственничники

- ельники

- смешанные хвойно-широколиственные леса ^ - дубняки с примесью лиственных пород

^ - смешанные хвойные леса р - заросли микробиоты

также представители родов Keteleeria, Pseudotsuga, Tsuga, Biota, Magnolia, Celtis, Pterocarya, Carya, Castanea и Fagus) исчезнувшие в послеплиоценовое время с территории Южного Приморья; Larix olgensis сильно сократила свой ареал в Приморье. Большинство современных видов, близких ископаемым, имеют североамериканский и восточно-азиатский типы ареала (по 20.5 %).

4. Изученный ксилотафоценоз в целом отражает растительные сообщества речной долины со значительным участием ильмов и хвойных пород и склоновые сообщества ее горного обрамления, представленные смешанными хвойно-широколиственными и хвойными лесами. Климат был сезонный, по-видимому, умеренный и влажный с достаточно снежной и мягкой зимой, хотя были годы с более резкими и суровыми условиями.

Список публикаций по теме диссертации:

1. Блохина Н.И., Снежкова С.А., Бондаренко О.В. Древесные растительные сообщества неогена Южного Приморья // Мат-лы II Междунар. симп. "Эволюция жизни на Земле". Томск: Изд-во НТЛ, ТГУ, 2001. С. 320-322.

2. Бондаренко О.В., Блохина Н.И. Онтогенетическая изменчивость анатомических признаков древесины ископаемой ели Piceoxylon pavlovskiense sp. nov. из плиоцена Южного Приморья // Тр. II Мгждунар. конф. по анатомии и морфологии растений. СПб.: Изд-во БИН РАН, 2002. С. 219.

3. Блохина Н.И., Бондаренко О.В., Снежкова С.А. Новые виды Pinaceae из плиоцена Южного Приморья (Дальний восток России), установленные по древесине//Ботан. журн. 2003. Т. 88. № 1. С. 88-100.

4. Блохина Н.И., Бондаренко О.В. Реконструкция древесных растительных сообществ плиоцена Павловки (Южное Приморье) и условия их произрастания // Тез. докл. XLIX сесс. Палеонтол. Об-ва при РАН "Палеонтология и природопользование". СПб.: Изд-во Палеонтол. Об-ва при РАН, 2003. С. 28-30.

5. Блохина Н.И., Бондаренко О.В. Анатомические особенности ископаемых лиственниц из плиоцена Павловской впадины (Южное Приморье) // Мат-лы XI съезда РБО "Ботанические исследования в азиатской России". I. Барнаул: Изд-во Азбука, 2003. С. 426-427.

6. Blokhina N.I., Bondarenko O.V. Woody plant assemblages in the Pliocene of Pavlovka (Southern Primory'e) // Abstr. Intern. Symp. "Phytogeography of Northeast Asia: tasks for the 21th centure". Vladivostok, 2003. P. 11.

7. Blokhina N.I., Bondarenko O.V. Woody plant assemblages and palaeoenviromnents in the Pliocene of Pavlovka (Southern Primory'e) // Abstr. IV Romanian symp. on Paleontology. Cluj-Napoca, Romania, 2003. P. 8-9.

8. Бондаренко O.B. Возрастная и географическая изменчивость анатомических признаков древесины Eleutherococcus sessiliflorus (Araliaceae) в Приморье // Мат-лы III Междунар. конф. "Растения в муссонном климате". Владивосток: БСИ ДВО РАН, 2003. С. 220-224.

9. Блохина Н.И., Бондаренко О.В. Ископаемая древесина Pseudotsugoxylon gen. nov. et sp. nov. (Pinaceae) из плиоцена Южного Приморья // Палеонтол. журн. 2004. №3. С. 91-97.

10. Бондаренко О.В. Сравнительная характеристика онтогенетической изменчивости признаков древесины южной и северной сторон ствола у Ulmus japónica (Ulmaceae) // Тр. IV Междунар. симп. "Строение, свойства и качество древесины - 2004". СПб.: СПбГЛТА, 2004. С. 47-49.

11. Бондаренко О.В. Таксономический анализ древесных растений из плиоцена Павловской впадины (Южное Приморье) и географическое распространение их современных аналогов // Тез. докл. I Всеросс. научной школы молодых ученых-палеонтологов "Современная российская палеонтология: классические и новейшие методы". М.: ПИН РАН, 2004. С. 13-14.

12. Бондаренко О.В. Древесные покрытосеменные из плиоцена Павловской впадины (Южное Приморье) // Тез. докл. V Чтений А.Н. Криштофовича. СПб.: БИНРАН, 2004. С. 11-13.

13. Blokhina N.I., Bondarenko O.V. Woody plant assemblages and palaeoenvironments in the Pliocene of Pavlovskaya Depression (Southern Primory'e) // Acta Palaeontologica Romaniae. (Proceed. 4th Romanian Symp. on Palaeontol.). V. 4. 2004. P. 23-35.

14. Бондаренко O.B. Онтогенетическая изменчивость анатомических признаков древесины Eleutherococcus senticosus (Araliaceae) // Тр. VII Междунар. конф. по морфологии растений, посвященной памяти И.Г, и Т.Н. Серебряковых. М.: МПГУ, 2004. С. 39-40.

15. Бондаренко О.В. Анализ таксономического разнообразия древесных растений из плиоцена Павловской впадины (Южное Приморье) и географического распространения их современных аналогов // Тр. I Всеросс. научной школы молодых ученых-палеонтологов "Современная российская палеонтология; классические и новейшие методы". М.: ПИН РАН, 2005. С. 193-202.

16. Bondarenko O.V. Anatomical structure of fossil woods as response to palaeoclimate in the Pliocene of Southern Primory'e // Тез. Междунар. рабочего совещ. "Происхождение и эволюция биосферы". Новосибирск, 2005. С. 223.

17. Блохина Н.И., Бондаренко О.В. Ископаемая древесина Keteleeria (Pinaceae) из плиоцена Южного Приморья (Дальний Восток России) // Бот. журн. 2005. Т. 90. № 6. С. 934-946.

18. Блохина Н.И., Бондаренко О.В.. Снежкова С.А. Ископаемые древесины покрытосеменных из третичных отложений российского Дальнего Востока // Мат-лы III Междунар. симп. "Эволюция жизни на Земле". Томск, 2005. С. 219-221.

19. Бондаренко О.В. Анатомические особенности ископаемых древесин из плиоценовых отложений Павловской впадины (Южное Приморье) // Мат-лы III Междунар. симп. "Эволюция жизни на Земле". Томск, 2005. С. 221-223.

20. Blokhina N. I., Afonin М.А., Bondarenko O.V., Nishida H. Comparative wood anatomy of the extant and extinct Keteleeria (Pinaceae) // Abstr. 6th Regional Wood Anatomy Conference. Kyoto, 2005. P. 26-27.

21. Bondarenko O.V. Age variability of the Quercus mongolica (Fagaceae) wood anatomy // Abstr. 6th Regional Wood Anatomy Conference. Kyoto, 2005. P. 28-29.

22. Блохина Н.И., Бондаренко O.B., Снежкова C.A. Ископаемая древесина Quercus primorica sp. nov. (Fagaceae) из плиоцена Южного Приморья // Палеонтол. журн. 2005. № 6. С. 89-94.

23. Блохина Н.И., Афонин М.А., Бондаренко О.В., Нишида X. Сравнительная анатомия древесины современных и ископаемых кетелеерий (Pinaceae) // Мат-лы Междунар. науч. конф., посвященной 200-летию Казанской ботанической школы "Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы". Казань, 2006. Т. 2. С. 13-16.

Подписано в печать 19.05.2006 г. Формат 60x84/16. Усл. печ. л. 1. Тир. 100 экз. Заказ 43. Отпечатано с оригинала заказчика. Типография ТИНРО-центра г. Владивосток, ул. Западная, 10

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Бондаренко, Олеся Владимировна

Введение.

Глава I. Литературный обзор.

Глава II. Материал и методика.

1. Материал.

2. Методика.

3. Номенклатура ископаемых древесин.

Глава III. Анатомическое описание таксонов, установленных по ископаемой древесине.

1. Таксономический список таксонов, установленных по ископаемой древесине.

2. Анатомическое описание таксонов, установленных по ископаемой древесине.

Сем. Pinaceae.

Сем. Cupressaceae.

Ъ Сем. Ulmaceae.

Сем. Fagaceae.

Сем. Betulaceae.

Сем. Salicaceae.

Сем. Rosaceae.

Сем. Асегасеае.

Сем. Araliaceae.

Сем. Oleaceae.

Сем. Caprifoliaceae.

Глава IV. Онтогенетическая изменчивость анатомических признаков древесины.

1. Онтогенетическая изменчивость анатомических признаков древесины по направлению от сердцевины к периферии на примере ископаемой ели Piceoxylon pavlovskiense (Pinaceae).

2. Сравнительная характеристика онтогенетической изменчивости анатомических признаков древесины южной и северной сторон ствола на примере Ulmus japónica (Ulmaceae).

3. Онтогенетическая изменчивость структурных признаков древесины по направлению от сердцевины к коре и по высоте дерева на примере Quercus mongolica (Fagaceae).

4. Сравнительная характеристика онтогенетической и эколого-географической изменчивости ксилотомических признаков на примере Eleutherococcus sessilißorus и Е. senticosus (Araliaceae).

Глава V. Анализ таксономического разнообразия древесных растений из плиоцена Павловской группы впадин и географического распространения современных видов, близких ископаемым.

1. Анализ таксономического разнообразия древесных растений из плиоцена Павловской группы впадин.

2. Анализ географического распространения современных видов, близких ископаемым.

Глава VI. Реконструкция древесных растительных сообществ и условий их существованиям плиоцене Павловской группы впадин.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Ископаемые древесины из плиоцена Южного Приморья"

Актуальность темы. Плиоцен является последней, переходной к четвертичному периоду, эпохой неогена и одним из важных этапов в становлении современной растительности, в том числе и российского Дальнего Востока (РДВ). В это время появляются многие современные виды растений, образуются близкие современным растительные сообщества, что, в свою очередь, связано с изменением палеоклиматических и палеогеографических условий. Таким образом, изучение растительных остатков из плиоцена имеет большое значение для познания истории становления и развития современной флоры и растительности.

В плиоцене РДВ ископаемые древесины часто являются единственными палеоботаническими свидетельствами из макроостатков. Поэтому их изучение позволяет полнее выявить таксономический состав тафоценозов, реконструировать древесные растительные сообщества, палеоклиматические и палеоэкологические условия их существования и высотную зональность. Тем не менее, до сих пор ископаемые древесины из плиоцена РДВ не изучались

В настоящее время в Южном Приморье имеется пока единственное, но богатейшее местонахождение ископаемых древесин плиоценового возраста. Оно приурочено к Павловской группы впадин (Павловское буроугольное месторождение). Данное местонахождение характеризуется наличием многочисленных древесных остатков, часто крупного размера (ветки, пни с комлями и даже целые стволы) и с хорошей сохранностью анатомической структуры, однако до сих пор они оставались не изученными.

Цель и задачи исследований. Основная цель работы - монографическое изучение ископаемых древесин из плиоцена Южного Приморья.

В задачи исследования входило:

1. Детально изучить и описать анатомическое строение ископаемых древесин, определить их видовую принадлежность, выполнить микрофотографирование анатомической структуры.

2. Изучить онтогенетическую изменчивость анатомических признаков древесины на конкретных примерах.

3. Проанализировать таксономическое разнообразие древесных растений в плиоцене Павловской группы впадин, географическое распространение и условия произрастания современных видов, близких ископаемым, а также сравнить таксономическое разнообразие древесных растений плиоценовой флоры Павловской группы впадин (с учетом данных по всем имеющимся растительным остаткам) и современной флоры Южного Приморья.

4. Реконструировать древесные растительные сообщества и условия их существования в плиоцене Павловской группы впадин по данным палеоксилологии с привлечением имеющихся сведений по палеопалинологии и палеокарпологии.

Научная новизна исследований. Восполнен пробел в изучении ископаемых древесин РДВ - впервые изучены древесные остатки из плиоцена Южного Приморья. Уточнено и значительно расширено представление о таксономическом и структурном разнообразии древесных растений, произраставших в плиоцене на территории Павловской группы впадин. По анатомическим признакам древесины определено 8 новых для науки видов и описан новый для науки орган-род; 28 таксонов впервые указаны для плиоцена Южного Приморья.

Впервые изучена онтогенетическая изменчивость анатомических признаков древесины у ископаемой ели Piceoxylon pavlovskiense Blokh. et Bondar., a также y современных Ulmus japónica (Rehd.) Sarg., Quercus mongolica Fisch. ex Ledeb., Eleutherococcus sessiliflorus (Rupr. et Maxim.) S.Y. Ни и E. senticosus (Rupr. et Maxim.) Maxim. В результате уточнена и дополнена их ксилотомическая характеристика и впервые установлено время формирования дефинитивной (зрелой) древесины.

Впервые выполнен анализ древесных растений в плиоцене Павловской группы впадин в совокупности с анализом географического распространения и условий произрастания современных видов, близких ископаемым. Впервые проведен сравнительный анализ таксономического разнообразия древесных растений плиоценовой флоры Павловской группы впадин (с учетом данных по всем имеющимся растительным остаткам) и современной флоры Южного Приморья. В результате выявлены виды, а также представители некоторых родов, исчезнувшие в послеплиоценовое время с этой территории.

Впервые детально реконструированы древесные растительные сообщества, палеоэкологические и палеоклиматические условия их существования и высотная зональность в плиоцене Павловской группы впадин.

Теоретическое и практическое значение работы. Детальное сравнительно-анатомическое изучение ископаемых древесин с привлечением материалов по современным представителям способствует решению ряда частных и общих проблем филогенеза, обеспечивает исторический подход к проблемам систематики. В то же время анатомическое изучение древесины современных растений, а также исследование онтогенетической изменчивости анатомических признаков древесины и корреляция этой изменчивости с условиями произрастания дерева способствуют не только успешной идентификации ископаемых древесных остатков, но и имеет большое значение для систематической, эволюционной и экологической анатомии растений. Кроме того, данные палеоксилологии обладает значительными потенциальными возможностями в плане реконструкции растительных сообществ и палеоэкологических и палеоклиматических условий их существования. Результаты изучения ископаемых древесин могут быть использованы в учебном процессе по курсу анатомии древесины и применены для целей стратиграфии.

Апробация работы. Результаты работы докладывались и обсуждались на 13 научных мероприятиях: II Международной конференции по анатомии и морфологии растений (Санкт-Петербург, 2002), Международном симпозиуме "Фитогеография Северо-Восточной Азии: задачи на 21-ый век" (Владивосток, 2003), XLIX сессии Палеонтологического общества "Палеонтология и природопользование" (Москва, 2003), XI съезде Русского ботанического общества (Новосибирск-Барнаул, 2003), VI Румынском симпозиуме по палеонтологии (Румыния, Клуж-Напока, 2003), III Международной конференции "Растения в муссонном климате" (Владивосток, 2003), конференции-конкурсе молодых ученых Биолого-почвенного института ДВО РАН (Владивосток, 2003), 4-ом Международном симпозиуме РКСД "Строение, свойства и качество древесины - 2004" (Санкт-Петербург, 2004), I Всероссийской научной школе молодых ученых-палеонтологов "Современная российская палеонтология: классический и новейшие методы" (Москва, 2004), V Чтениях памяти А.Н. Криштофовича (Санкт-Петербург, 2004), Рабочем совещании "Эволюция биосферы" (Новосибирск, 2005), III Международном симпозиуме "Эволюция жизни на Земле" (Томск, 2005) и 6-ой Тихоокеанской Региональной конференции по анатомии древесины (Япония, Киото, 2005).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 23 работы, из них 12 статей (в том числе, 6 — в рецензируемых журналах) и 1 статья находится в печати.

Объём работы. Работа состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы (249 источников, из них 80 иностранные), 30 текстовых таблиц (из них 21 сравнительно-анатомическая), 13 рисунков и приложения (33 фототаблицы). Общий объём работы 300 страниц.

Автор выражает искреннюю благодарность научному руководителю Н.И. Блохиной - к.г.-м.н., с.н.с., зав. лаб. палеоботаники БПИ ДВО РАН за всестороннюю помощь и поддержку, глубокую признательность С.А. Снежковой - к.б.н., доц., зав. кафедрой ботаники ДВГУ, В.Ю. Баркалову д.б.н., с.н.с., вед.н.с. лаб. высших растений БПИ ДВО РАН, П.В. Крестову -к.б.н., с.н.с., зав. лаб. геоботаники БПИ ДВО РАН и A.A. Оскольскому - к.б.н., с.н.с. Ботанического Музея БИН им. B.JI. Комарова РАН за консультации и ценные замечания в ходе работы,' а также К.П. Новиковой - ведущему инженеру лаб. палеоботаники БПИ ДВО РАН за фотопечать и Е.В. Владимировой -ведущему инженеру лаб. палеоботаники БПИ ДВО РАН за помощь при изготовлении препаратов.

Работа выполнена в лаборатории палеоботаники БПИ ДВО РАН и соответствует разделу 1. "Динамика разнообразия растительных сообществ Востока Азии по палеоботаническим данным" госбюджетной темы 2001-2005 гг. "Динамика и закономерности эволюции биоты Востока Азии во времени" (№ госрегистрации 01.200.1.11099).

Автор в качестве исполнителя принимал участие в работе по комплексным программам фундаментальных исследований Президиума РАН "Научные основы сохранения биоразнобразия России" направление 1. "Изучение эволюции и средообразующих функций биоразнообразия" проект "Формирование и преобразование разнообразия растительного мира российского Дальнего Востока в мезозое и кайнозое" (2003-2005 гг.) и "Происхождение и эволюция биосферы" подпрограмма II направление 6. "Экосистемно-биоценотическая организация и эволюция" проект "Экосистемные перестройки и эволюция растительного мира Востока Азии в мезозое и кайнозое" (2004-2005 гг.), по проекту "Сравнительная анатомия древесины третичных и близких им современных представителей дендрофлоры российского Дальнего Востока", поддержанному грантом РФФИ (№ 05-0449907, 2005-2007 гг.), а также по проекту "Ископаемые древесины третичных покрытосеменных российского Дальнего Востока", поддержанному грантом ДВО РАН (№ 04-3-А-06-010,2004 г.).

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Бондаренко, Олеся Владимировна

224 Выводы

1. По анатомическим признакам древесины из плиоцена Павловской группы впадин определено 35 таксонов, из них 8 видов и 1 орган-род - новые для науки; 7 новых видов относятся к семейству Pinaceae (Abies chavchavadzeae, Keteleeria zhilinii, Pseudotsugoxylon pavlovskiense, Piceoxylon pavlovskiense, P. ussuriense, Laricioxylon blokhinae и L. pavlovskiense) и 1 - к Fagaceae {Quercus primorica). Новый для науки орган-род - Pseudotsugoxylon предложен для ископаемых древесин с признаками анатомического строения современного рода Pseudotsuga (Pinaceae). Впервые для плиоценовой дендрофлоры Южного

Приморья указаны 28 таксонов.

2. Уточнена и дополнена ксилотомическая характеристика и впервые установлено время формирования дефинитивной древесины у ископаемой ели Piceoxylon pavlovskiense, а также у современных Ulmus japónica, Quercus mongolica, Eleutherococcus sessiliflorus и E. senticosus. Подтверждена правомерность описания ископаемого Quercus primorica в качестве нового для

I науки. Выявлено, что наличие спорадических спиральных утолщений на стенках сосудов в древесине у ископаемого Е. äff. sessiliflorus, скорее всего, связано с условиями произрастания.

3. В плиоценовой ксилофлоре Павловской группы впадин среди голосеменных наиболее представительно в родовом и видовом отношении семейство Pinaceae, среди покрытосеменных - Rosaceae. Выявлены виды {Abies sachalinensis, A. chavchavadzeae, Picea bicolor, Piceoxylon pavlovskiense, P. ussuriense, Laricioxylon blokhinae, L. pavlovskiense, L. chelebaevae, L. korfiense, L.

1 sichotealinense, Quercus primorica), а также представители родов Keteleeria,

Pseudotsuga, Tsuga, Biota, Magnolia, Celtis, Pterocarya, Carya, Castanea и Fagus) ^ \/ исчезнувшие в послеплиоценовое время с территории Южного Приморья; Larix olgensis сильно сократила свой ареал в Приморье. Большинство современных видов, близких ископаемым, имеют североамериканский и восточно-азиатский типы ареала (по 20.5 %).

4. Изученный ксилотафоценоз в целом отражает растительные сообщества речной долины со значительным участием ильмов и хвойных пород и склоновые сообщества ее горного обрамления, представленные смешанными хвойно-широколиственными и хвойными лесами. Климат был сезонный, по-видимому, умеренный и влажный с достаточно снежной и мягкой зимой, хотя были годы с более резкими и суровыми условиями.

226

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Бондаренко, Олеся Владимировна, Владивосток

1. Абаимов А.П., Карпель Б.А., Коропачинский И.Ю. О границах ареалов сибирских видов лиственницы // Ботан. журн. 1980. Т. 65. № 1. С. 118-120.

2. Ареалы деревьев и кустарников СССР. Л., 1977. 164 с.

3. Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР. М.: Изд-во Картография, 1983. 340 с.

4. Атлас древесины и волокон для бумаги. М.: Изд-во Ключ, 1992. 336 с.

5. Блохина Н.И. Древесины хвойных из плиоценовых отложений Тьёрнеса (Исландия) // Ботан. журн. 1976. Т. 61. №. 8. С. 1114-1123.

6. Блохина Н.И. Древесина Ме/ауедиош ЫегИапа бр. поу. из палеогеновых отложений Юго-Западного Приморья // Палеоботаника на Дальнем Востоке. Владивосток: Изд-во ДВНЦ АН СССР, 1977. С. 18-21.

7. Блохина Н.И. Древесины хвойных из миоценовых отложений СевероВосточного Сихотэ-Алиня // Палеонтол. журн. 1979 а. № 3. С. 141-144.

8. Блохина Н.И. Сравнительная анатомия древесины АИсгоЬЫа и близких ей родов кипарисовых // Тр. БПИ ДВНЦ АН СССР. Нов. сер. Т. 53. № 156. Дальневосточная палеофлористика. Владивосток: Изд-во ДВНЦ АН СССР, 1979 б. С. 20-37.

9. Блохина Н.И.Дополнительные данные о палеогеновом виде Metasequoia ШегШапа (ТахосИасеае) // Ботан. журн. 1982. Т. 67. № 7. С. 988-990.

10. Блохина Н.И. Два вида хвойных из миоцена Реттиховки (Южное Приморье), установленных по углефицированной древесине // Ботан. журн. 1983 а. Т. 68. №. 4. С. 463-468.

11. Блохина Н.И. Сравнительная анатомия древесины ископаемых елей // Палеоботаника и фитостратиграфия Востока СССР. Владивосток: Изд-во ДВНЦ АН СССР. 1983 б. С. 56-64.

12. Блохина Н.И. Древесина Ьапсюху1оп яЫШпае (Ртасеае) из верхнего олигоцена бухты Сизиман (Хабаровский край) // Ботан. журн. 1984. Т. 89. №11. С. 1498-1501.

13. Блохина Н.И. Древесина лиственницы из третичных отложений бухты Сизиман (Хабаровский край) // Палеонтол. журн. 1985 а. № 3. С. 105-109.

14. Блохина Н.И. Новый вид ископаемой лиственницы (по древесине) и проблема происхождения сибирской и даурской лиственниц // Комаровские чтения. Владивосток: Изд-во ДВНЦ АН СССР, 1985 б. Вып. 32. С. 3-13.

15. Блохина Н.И. Древесина секвойи из позднего олигоцена бухты Сизиман (Хабаровский край) // Палеонтол. журн. 1986. № 3. С. 131-135.

16. Блохина Н.И. Опыт реконструкции растительных сообществ и рельефа прошлого с использованием данных ксилотомии // Ботан. журн. 1987. Т. 72. №2. С. 197- 201.

17. Блохина Н.И. Древесина СиргеББтохуЬп ЫоЫс!ез эр. поу. из миоцена Южного Приморья // Кайнозой Дальнего Востока. Владивосток: Изд-во ДВО АН СССР, 1989 а. С. 135-139.

18. Блохина Н.И. Новый вид лиственницы, установленный по ископаемой древесине // Кайнозой Дальнего Востока. Владивосток: Изд-во ДВО АН СССР, 1989 б. С. 140-144.

19. Блохина Н.И. Ископаемая древесина лиственницы (Ьапх, Ртасеае) из среднего миоцена залива Корфа (Камчатка) // Ботан. журн. 1996 а. Т. 81. № 6. С. 91-101.

20. Блохина Н.И. Новый вид древесины Ьапсюху1оп из среднемиоценовых отложений залива Корфа на Камчатке // Палеонтол. журн. 1996 б. № 1. С. 124-128.

21. Блохина Н.И. Древесины хвойных из среднего миоцена залива Корфа (Камчатка) // Мат-лы науч. конф. к 110-летию со дня рождения Африкана Николаевича Криштофовича. Владивосток: Дальнаука, 1997 а. С. 49-51.

22. Блохина Н.И. Ископаемая древесина Sequoioxylon chemrylicum sp. nov. (Taxodiaceae) из палеогена бухты Чемурнаут (Камчатка) // Палеонтол. журн. 1997 б. №2. С. 113-117.

23. Блохина Н.И. Ископаемая древесина кедра {Cedrus, Pinaceae) из палеогена Камчатки // Палеонтол. журн. 1998. № 5. С. 93-103.

24. Блохина Н.И. Ископаемая древесина Sequoioxylon sachalinicum sp. nov. (Taxodiaceae) из третичных отложений Западного Сахалина // Ботан. журн. 2004. Т. 89. №5. С. 139-147.

25. Блохина Н.И. Ископаемые древесины из палеогена и неогена севера Камчатки // Мат-лы III междунар. симп. "Эволюция жизни на Земле". Томск: Изд-во ТГУ, 2005. С. 217-219.

26. Блохина Н.И., Бондаренко О.В. Реконструкция древесных растительных сообществ плиоцена Павловки (Южное Приморье) и условий их произрастания // Тез. докл. XLIX сесс. Палеонтол. Об-ва при РАН "Палеонтология и природопользование". СПб., 2003. С. 28-30.

27. Блохина Н.И., Бондаренко О.В. Ископаемая древесина Pseudotsugoxylon gen. nov. et sp. nov. (Pinaceae) из плиоцена Южного Приморья // Палеонтол. журн. 2004. №3. С. 91-97.

28. Блохина Н.И., Бондаренко О.В. Ископаемая древесина Keteleeria (Pinaceae) из плиоцена Южного Приморья (Дальний Восток России) // Ботан. журн. 2005. Т. 90. № 6. С. 936-945.

29. Блохина Н.И., Бондаренко О.В., Снежкова С.А. Новые виды Pinaceae из плиоцена Южного Приморья (Дальний Восток России), установленные по древесине // Ботан. журн. 2003. Т. 88. № 11. С. 88-100.

30. Блохина Н.И., Бондаренко О.В., Снежкова С.А. Ископаемая древесина Quercus primorica sp. nov. (Fagaceae) из плиоцена Южного Приморья // Палеонтол. журн. 2005. № 6. С. 89-94.

31. Блохина Н.И., Климова P.C. Кетелеерия из третичных отложений Среднего Сихотэ-Алиня (Приморье) //Палеонтол. журн. 2000. № 1. С. 96-106.

32. Блохина Н.И., Минхайдаров В.Ю. Изменчивость анатомических признаков древесины Larix olgensis (Pinaceae) // Ботан. журн. 2000. Т. 85. № 12. С. 40-49.

33. Блохина Н.И., Попов A.M., Снежкова С.А. Ископаемая древесина Engelhardioxylon mameticum sp. nov. (Juglandaceae) из палеогена Камчатки // Палеонтол. журн. 2002. № 4. С. 109-116.

34. Блохина Н.И., Снежкова С.А. Ископаемая древесина Alnus tshemrylica sp. nov. (Betulaceae) из палеогена бухты Чемурнаут (Камчатка) // Палеонтол. журн. 1999. №4. С. 131-136.

35. Блохина Н.И., Снежкова С.А. Ископаемые древесины из верхнего миоцена Ерковецкого буроугольного месторождения (Приамурье) // Палеонтол. журн. 2003. №5. С. 97-102.

36. Блохина Н.И., Снежкова С.А., Бондаренко О.В. Древесные растительные сообщества неогена Южного Приморья // Мат-лы II Междунар. симп. "Эволюция жизни на Земле". Томск: Изд-во HTJI, 2001. С. 320-322.

37. Блохина Н.И., Снежкова С.А., Минхайдаров В.Ю. Изменчивость анатомических признаков древесины Larix olgensis Н Мат-лы III междунар. симп. "Строение, свойства и качество древесины 2000". Петрозаводск, 2000. С. 37-40.

38. Бобров Е.Г. История и систематика рода Picea A. Dietr. // Новости системат. высших раст. JL, 1971 (1970). Т. 7. С. 5-40.

39. Бобров Е.Г. Лесообразующие хвойные СССР. Л.: Наука, 1978. 188 с.

40. Бордонос Т.Г., Рудин Д.С. Судебно-биологическая экспертиза мелких частиц древесины. Киев, 1970. 84 с.

41. Бондаренко О.В. Возрастная изменчивость анатомических признаков древесины Eleutherococcus sessilißorus (Araliaceae) в Приморье // Мат-лы междунар. конф. "Растения в муссонном климате". Владивосток: Изд-во БСИ ДВО РАН, 2003. С. 220-224.

42. Будкевич Е.В. Анатомическое строение древесины видов Larix в связи с их систематикой //Ботан. журн. 1956. Т. 41. № 1. С. 64-80.

43. Будкевич Е.В. Древесина сосновых. М., Л.: Изд-во АН СССР, 1961.152 с.

44. Василевская В.К. Развитие древесины кустарников и деревьев песчаной пустыни Кара-Кумы // Тр. по прикладной ботанике. М., 1933. Сер. 1. Вып. 1. С. 231-260.

45. Василевская В.К. Изучение онтогенеза как один из методов экологической анатомии // Проблемы ботаники. Т. 1. М.; Л. 1950. С. 264-281.

46. Васильев В.Н. Дальневосточные ели секции Omorica Willkm. // Ботан. журн. 1950. Т. 35. № 5. С. 498-511.

47. Васильев Н.Г. Долинные широколиственные леса Сихотэ-Алиня. М.: Наука, 1977. 116 с.

48. Витковский В.Л., Юшев A.A., Денисов В.П. Современные представления о систематическом положении косточковых плодовых растений // Научно-технич. бюлл. ВНИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова. СПб., 1991. Вып. 216. С. 43-49.

49. Вихров В.Е. Микроскопическое строение и физико-механические свойства древесины дуба в связи с условиями роста // Тр. Ин-та леса АН СССР, 1949. Т. 4. С. 108-131.

50. Вихров В.Е. Строение и физико-механические свойства древесины дуба в связи с условиями произрастания. М.; Л.: Изд-во Гослесбумиздат, 1950. 264 с.

51. Вихров В.Е. Строение и физико-механические свойства ранней и поздней древесины дуба // Тр. Ин-та леса АН СССР, 1953. Т. 9. С. 29-38.

52. Вихров В.Е. Диагностические признаки древесины главнейших лесохозяйственных и лесопромышленных пород СССР. М.: Изд-во АН СССР,1959. 132 с.

53. Ворошилова Г.И., Снежкова С.А. Древесина лесообразующих и сопутствующих пород Дальнего Востока. Владивосток: Изд-во ДВГУ, 1984. 156 с.

54. Гайворонский В.Г. Ископаемый дуб из плиоцена Тамани // ДАН СССР.1960. Т. 135. №4. С. 968-970.

55. Гаммерман А.Ф., Никитин A.A., Николаева Л.Т. Определитель древесин по микроскопическим признакам. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1946. 143 с.

56. Ганенко И.Г. Дуб монгольский // Лесное хоз-во. 1952. № 11. С. 78-81. Ганешин Г.С., Шилкина И.А. Ископаемая древесина Cupressinoxylon cupressoides Kräusel в осадках суйфунской свиты (Южное Приморье) // ДАН СССР. 1959. Т. 126. № 1.С. 131-133.

57. Гладкова Н.В. Сем. Rosaceae // Жизнь растений. Т. 5. Ч. 2. М.: Просвещение, 1981. С. 175-187.

58. Гоциридзе JI.A. Анатомическое строение древесины ели восточной {Picea orientalis Link.) в связи с условиями произрастания // Тр. Тбилис. ин-та леса, 1972. Т. 19-20. С. 222-238.

59. Грегуш П. Определитель древесины голосеменных по микроскопическим признакам. М.: Изд-во МГУ, 1963. 184 с.

60. Грудзинская И.А. Сем. Вязовые Ulmaceae // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. СПб.: Наука, 1991. Т. 5. С. 95-100.

61. Грушвицкий И.В. Сем. Araliaceae // Жизнь растений. Т. 5. Ч. 2. М.: Просвещение, 1981. С. 295-302.

62. Гуков Г.В. Рекомендации по ведению хозяйства в лиственничных лесах Сихотэ-Алиня. Владивосток: Дальневост. кн. изд-во, 1976. 301 с.

63. Дадашева Ш.Г. О некоторых особенностях в строении осевых органов пустынных и полупустынных кустарников // ДАН СССР. 1962. Т. 147. № 4. С. 974-976.

64. Данилов Д.Н. Влияние плодоношения на структуру годичного слоя у ели Picea exselsa Link. // Ботан. журн. 1953. Т. 38. № 3. С. 367-377.

65. Денисов Е.П. Новейшая тектоника и позднекайнозойский вулканизм Южного Приморья и прилегающих областей. Владивосток: Дальневост. книж. изд-во, 1965. 82 с.

66. Денисова Г.А., Пелипенко Ф.С. Семейство кипарисовые (Cupressaceae) // Жизнь растений. М., 1978. Т. 4. С. 383-398.

67. Деревья и кустарники. Голосеменные. Справочник. / отв. ред. Рубцов Л.И. Киев: Изд-во Наукова думка, 1971. 156 с.

68. Деревья и кустарники. Покрытосеменные. Справочник. / отв. ред. Рубцов Л.И. Киев: Изд-во Наукова думка, 1974. 590 с.

69. Добрынин А.П. Дубовые леса российского Дальнего Востока (биология, география, происхождение) // Тр. Ботанических садов ДВО РАН. Т. 3. Владивосток: Дальнаука, 2000. 260 с.

70. Дылис H.B. Лиственницы Восточной Сибири и Дальнего Востока (изменчивость и природное разнообразие). М.: Изд-во АН СССР, 1961. 209 с.

71. Жизнь растений. В 6-ти томах / Гл. ред. Ал.А. Федоров. Т. 4. Мхи. Плауны. Хвощи. Папоротники. Голосеменные растения / Под ред. И.В. Грушвицкого и С.Г. Жилина. М.: Просвещение, 1978. 447 с.

72. Жизнь растений. В 6-ти томах / Гл. ред. Ал.А. Федоров. Т. 5. Ч. 1. Цветковые растения / Под ред. А.Л. Тахтаджяна. М.: Просвещение, 1980. 430 с.

73. Жизнь растений. В 6-ти томах / Гл. ред. Ал.А. Федоров. Т. 5. Ч. 2. Цветковые растения / Под ред. А.Л. Тахтаджяна. М.: Просвещение, 1981. 511с.

74. Жильцов, A.C. Климатические особенности территории Верхнеуссурийского стационара // Биоценотические исследования на Верхнеуссурийском стационаре: сб. статей. Владивосток: Изд-во ДВНЦ АН СССР, 1978. С. 30-38.

75. Журавлев Ю.Н., Коляда A.C. Araliaceae: женьшень и другие. Владивосток: Дальнаука, 1996. 280 с.

76. Ископаемые цветковые растения СССР. Т. 2. Ulmaceae Betulaceae. / Под ред. А.Л. Тахтаджана. Л.: Наука, 1982. 216 с.

77. Клюйков Е.В., Тихомиров В.Н. Сем. Аралиевые Araliaceae // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. Л.: Наука, 1987. Т. 2. С. 195-203.

78. Коробков И.А. Палеонтологические описания. Л.: Наука, 1971. 200 с. Коропачинский И.Ю. Сем. Сосновые Pinaceae // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. Л.: Наука, 1989. Т. 4. С. 9-20.

79. Коссович Н.Л. Исследование различий анатомического строения древесины северной и южной сторон ствола хвойных // Ботан. журн. 1935. Т. 20. №.5. С. 455-472.

80. Кравченко С.М. О произрастании дуба курчавого (Quercus crispula Blume) на Сахалине // Ботан. журн. 1956. Т. 41. № 8. С. 1184-1186.

81. Красилов В.А., Блохина Н.И., Маркевич B.C., Серова М.Я. Мел -Палеоген Малой Курильской гряды. Владивосток: Изд-во ДВО АН СССР, 1988. 140 с.

82. Крёйзель Р. Методы палеонтологического исследования. JL: Изд-во АН СССР, 1932. 144 с.

83. Криштофович А.Н. Палеоботаника. JL: Гостоптехиздат, 1957. 650 с.

84. Лебедева H.A. Геоморфологические условия образования россыпей в западной части Южного Приморья // Вопр. геол. южной части ДВ и Заб. 1956. Вып. 3. С. 74-81.

85. Лебедева H.A. Геоморфология, неогеново-четвертичные отложения и неотектоника западной части Южного Приморья (Приханкайский район) // Тр. комисс. по изуч. четвертич. периода. 1957. Вып. 13. С. 28-39.

86. Лебеденко Л.А. Онтогенез древесины корней и стволов некоторых представителей порядка букоцветных. Автореф. канд. дисс. М., 1955. 21 с.

87. Лебеденко Л.А. Онтогенез древесины корней и стволов некоторых представителей порядка букоцветных // ДАН СССР. 1959 а. 1959. Т. 127. № 1. С. 213-216.

88. Лебеденко Л.А. Формирование древесины корней и ствола у дуба восточного Quercus macranthera F. et M. // Науч. докл. высш. школы. Биологич. науки. 1959 б. №2. С. 126-131.

89. Лебеденко Л.А. О некоторых закономерностях онтогенеза древесины корня и ствола каштана съедобного // Бюлл. МОИП, отд. биол. 1961. Т. 66. № 4. С. 66-67.

90. Лебеденко Л.А. Сравнительно-анатомический онтогенез зрелой древесины корней и стволов некоторых древесных растений // Тр. ин-та леса и древесины АН СССР. 1962. № 2. С. 126-131.

91. Малеев В.П. Quercus L. // Флора СССР. М.; Л., 1936. Т. 5. С. 322-353.

92. Малеев В.П., Соколов С.Я. Quercus L. Дуб // Деревья и кустарники СССР. М.; Л., 1951. Т. 2. С. 422-493.

93. Манько Ю.И. Ель аянская. Л.: Наука, 1987 а. 280 с.

94. Манько Ю.И. Ель на советском Дальнем Востоке и некоторые задачи её изучения // Ель на Дальнем Востоке. Владивосток: Изд-во ДВО АН СССР, 1987 б. С. 3-14.

95. Маценко А.Е. Обзор рода Abies II Ботанические материалы. JL: Изд-во АН СССР, 1963. Т. 22. С. 33-42.

96. Маценко А.Е. Пихты восточного полушария // Тр. БИН АН СССР. Сер. 1. М.; JL: Наука, 1964. Вып. 13. С. 3-103.

97. Мельникова И.В., Снежкова С.А. Анатомические особенности Rosa когеапа и R. gracilipes (Rosaceae) российского Дальнего Востока // Ботан. журн. 2001. Т. 86. №9. С. 72-80.

98. Меницкий Ю.Л.Обзор видов рода Quercus L. Евразии // Комаровские чтения. Л.: Наука, 1982. 60 с.

99. Меницкий Ю.Л. Дубы Азии. Л.: Наука, 1984. 316 с.

100. Нащокин В.Д. Ископаемые древесины из меловых, третичных и четвертичных отложений Средней Сибири. М.: Наука, 1968. 175 с.

101. Недолужко В.А. Сем. Кленовые Асегасеае // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. Л.: Наука, 1987 а. Т. 2. С. 181-191.

102. Недолужко В.А. Сем. Жимолостевые Caprifoliaceae // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. Л.: Наука, 1987 б. Т. 2. С. 277-301.

103. Недолужко В.А. Сем. Маслиновые — Oleaceae // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. СПб.: Наука, 1991. Т. 5. С. 246-253.

104. Недолужко В;А. Конспект дендрофлоры российского Дальнего Востока. Владивосток: Дальнаука, 1995. 208 с.

105. Недолужко В.А., Скворцов А.К. Сем. Берёзовые Betulaceae // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. СПб. : Наука, 1996. Т. 8. С. 9-28.

106. Нечаев А.П. Северные границы ареалов аралиевых в Приморье // Раст. ресурсы. 1969. Т. 5. Вып. 3. С. 348-353.

107. Никитин A.A. Новая древесина из верхнего плиоцена Восточной Грузии // Тр. Нефт. Геол. разв. ин-та. Сер. Б. 1935. Вып. 5. С. 27-31.

108. Новрузова З.А. Древесина азербайджанских лесных ильмов (Ulmus) в связи с экологией // Изв. АН Аз.ССР, 1962. сер. биол. и мед. наук. № 2. С. 9-15.

109. Новрузова З.А. Строение древесины лесообразующих видов дуба в Азербайджане в связи с их экологией // Ботан. журн. 1964. Т. 49. № 8. С. 1160-1167.

110. Оскольский A.A. Анатомия древесины аралиевых // Тр. БИН РАН. СПб, 1994. Вып. 10. 106 с.

111. Павлюткин Б.П. К вопросу о возрасте суйфунской свиты (Южное Приморье) // Тихоокеанская геология. 1998. Т. 17. № 6. С. 37-45.

112. Павлюткин Б.П., Петренко Т.И., Белянина Н.И. Новые данные о возрасте суйфунской и усть-суйфунской свит (Западное Приморье) // Тихоокеанская геология. 1988. № 4. с. 92-100.

113. Паланджян В.А. Строение древесины сем. Ильмовых в связи с их эволюцией и систематикой // Тр. БИН Арм.ССР. Ереван: Изд-во АН Арм.ССР, 1953. Т. 9. С. 121-178.

114. Политеко О.М.Сем. Аралиевые Araliaceae Vent. // Деревья и кустарники СССР. Т. 5. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1960. С. 148-189.

115. Попов H.A. Дуб курчавый Quercus crispula В1. на южных Курильских островах//Ботан. журн. 1965. Т. 50. № 11. С. 1625-1632.

116. Пояркова А.И. Сем Аралиевые Araliaceae Vent. // Флора СССР. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1950. Т. 16. С. 1-36.

117. Раскатов П.Б. К вопросу о формировании годичных колец древесины дуба//Тр. Воронежск. лесохоз. ин-та. Воронеж, 1948. Т. 10. С. 66-69.

118. Раскатов П.Б. О зависимости структуры годичных колец от онтогенеза образовательных тканей // ДАН СССР. 1950. нов. сер. Т. 71. № 4. С. 749-751.

119. Раскатов Н.Б. Анатомические исследования древесины в целях познания закономерностей онтогенеза дерева // Научн. зап. Воронеск. лесотехн. ин-та. Воронеж, 1956. Т. 15. С. 163-176.

120. Рыжкова В.Н. Влияние рубок ухода на анатомическое строение и объёмный вес древесины дуба // Научн. зап. Воронеск. лесотехн. ин-та. Воронеж, 1956. Т. 15. С. 177-180.

121. Савина А.В. Влияние рубок ухода на строение древесины осины // Тр. ВНИИЛХ. Сб-к научно-исслед. работ. 1939. Вып. 2. С. 56-68.

122. Савина А.В. Влияние рубок ухода на строение древесины дуба // Тр. ВНИИЛХ. Сб-к научно-исслед. работ. 1941. Вып. 21. С. 137-144.

123. Сафронова З.А., Ворошилова Г.И., Снежкова С.А. Экспертный атлас древесин основных пород деревьев и кустарников Дальнего Востока. М.: Изд-во ВНИИСЭ, 1985. 134 с.

124. Сашина Г.С. Явления рекапитуляции в формировании древесины ели Шренка и влияние на них экологических условий // Тез. докл. 2-го Моск. совещ. по филогении растений. М., 1964. С. 61-64.

125. Снежкова С.А. Анатомическая характеристика древесины некоторых кленов Приморья // Лесной журн. 1974 а. № 3. С. 23-27.

126. Снежкова С.А. Ключ для определения древесин лиственных пород Южного Приморья // Ботан. журн. 1974 б. Т. 58. № 10. С. 1482-1486.

127. Снежкова С.А. К анатомической характеристике древесины рябин Приморья // Лесной журн. 1977. № 3. С. 164-165.

128. Снежкова С.А. К анатомической характеристике древесины некоторых аралиевых Приморья // Дикие и исчезающие древесные растения юга Дальнего Востока. Владивосток, 1978. С. 137-141.

129. Снежкова С.А. К анатомической характеристике древесины боярышников Приморья // Бюлл. Гл. Бот. сада. 1979 а. Вып. 113. С. 79-81.

130. Снежкова С.А. К изучению анатомического строения древесины калин Приморья // Изучение флоры и растительности Дальнего Востока. Владивосток, 1979 б. С. 25-28.

131. Снежкова С.А. Древесина бобовых Приморья // Ботанические исследования на Дальнем Востоке. Владивосток: Изд-во ДВГУ, 1980. С. 9-14.

132. Снежкова С.А., Свиридова О.И. Анатомия древесины жимолостевых Приморья // Структура и продуктивность лесных биоценозов. Владивосток: Изд-во ДВНЦ АН СССР. 1984. С. 150-156.

133. Снежкова С.А. Строение древесины некоторых лиан Дальнего Востока // Ботан. журн. 1986. Т. 71. № 6. С. 768-773.

134. Снежкова С.А. Строение древесины некоторых представителей семейства Hydrangeaceae и Grossulariaceae // Бюлл. Гл. Бот. сада АН СССР. 1990. № 158. С. 78-80.

135. Снежкова С.А. Диагностические признаки в структуре древесины Rosaceae // Тр. 6-ой Междунар. конф. по морф. раст. М.: Изд-во МПГУ, 1999. С. 195-196.

136. Строгий A.A. Монгольский дуб на Дальневосточной окраине // Лесоведение и лесоводство. 1928. Т. 5. С. 8-25.

137. Толмачёв А.И. Введение в географию растений. Л.: Изд-во ЛГУ, 1974.244 с.

138. Туманян С.А. Сравнительно-анатомическое исследование древесины представителей рода Quercus L. // Тр. Института леса АН СССР. 1953. Т. 9. С. 39-69.

139. Умаров М.У. Некоторые количественные характеристики древесины как показатель адаптации крайним условиям среды // Проблемы комплексного изучения Северо-Запада РСФСР. Л., 1972. С. 92-95.

140. Умаров М.У., Чавчавадзе Е.С. Структурные изменения древесины Periploca graeca (Asclepidaceae) в связи с условиями обитания // Ботан. журн. 1990. Т. 75. № 5. С. 675-682.

141. Урусов В.М. Эколого-биологические особенности Microbiota decussata Korn. (Cupressaceae)//Ботан. журн. 1979. Т. 64. № 3. С. 362-377.

142. Харкевич С.С. Сем. Буковые Fagaceae // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. СПб.: Наука, 1991. Т. 5. С. 114-117.

143. Худайбердыев Р. Ископаемые древесины из окрестностей оз. Смолино, II // Ботан. журн. 1958. Т. 43. № 5. С. 704-710.

144. Худайбердыев Р. Ископаемые древесины Тургайского типа. Ташкент: Наука, 1964. 104 с.

145. Худяков Г.И., Денисов Е.П., Короткий A.M., Кулаков А.П., Никонова Р.И., Чернобровкина Е.И. История развития рельефа Сибири и Дальнего Востока. Юг Дальнего Востока. М.: Наука, 1972. 423 с.

146. Чавчавадзе Е.С. Изменение с возрастом морфологических признаков паренхимы вторичной древесины сосновых (Pinaceae) // Вопросы сравнительной морфологии семенных растений. Л.: Наука, 1975. С. 165-190.

147. Чавчавадзе Е.С. Древесина хвойных (морфологические особенности, диагностическое значение). Л.: Наука, 1979. 190 с.

148. Чавчавадзе Е.С., Яценко-Хмелевский A.A. Сем. Pinaceae // Жизнь растений. Т. 4. М.: Просвещение, 1978. С. 350-374.

149. Чачиева К.И. Хварбетский ископаемый хвойный лес. Тбилиси: Изд-во Мецплиреба, 1975. 184 с.

150. Чистякова О.Н. О возникновении кольцесосудистости у дуба черешчатого (Quercus robur L.) // Научн. докл. высш. школы, сер. Биол. науки. 1959. № 1. С. 124-128.

151. Чистякова О.Н. О формировании трахей древесины дуба (Quercus robur L.) в онтогенезе в различных экологических условиях // Научн. докл. высш. школы, сер. Биол. науки. 1960. № 2. С. 103-106.

152. Шилкина И.А. Ископаемые древесины Годердзского перевала. М., JL: Изд-во АН СССР, 1958 б. С. 127-178. (Тр. БИН АН СССР. Сер. 8. Палеоботаника. Вып. 3).

153. Шилкина И.А. Древесина нового рода и вида хвойных из нижнемеловых отложений Земли Франца-Иосифа//Палеонтол. журн. 1960 б. № 1. С. 113-117.

154. Шилкина И.А. Ископаемые древесины Северной Евразии // Проблемы палеоботаники. JL, 1986. С. 150-157.

155. Шилкина И.А., Ганешин Г.С. Ископаемая древесина в осадках суйфунской свиты //ДАН СССР. 1959. Т. 126. № 2. С. 344-347.

156. Шишкин К.И. Microbiota decussata Кош. как элемент растительного покрова Уссурийского края // Тр. ДВФ СО РАН. Сер. ботан. 1935. Т. 1. С. 227-243.

157. Якубов В.В., Недолужко В.А., Шанцер И.А., Тихомиров В.Н., Румянцев С.Д. Сем. Розовые Rosaceae // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. СПб.: Наука, 1996. Т. 8. С. 125-246.

158. Яценко-Хмелевский A.A. Очерк истории анатомии древесины // Тр. БИН АН Арм. ССР. Ереван. 1946. Т. 4. С. 3-148.

159. Яценко-Хмелевский A.A. Принципы систематики древесин // Тр. БИН АН Арм. ССР. Ереван. 1948. Вып. 5. С. 5-155.

160. Яценко-Хмелевский A.A. Древесины Кавказа. I. Ереван: Изд-во АН Арм.ССР. 1954 а. 674 с.

161. Яценко-Хмелевский А.А. Основы и методы анатомического исследования древесины. М.; JL: Изд-во АН СССР, 1954 б. 337 с.

162. Awasthi N. Occurrence of some dipterorpaceous woods in the Cuddalore Series of South India// Palaeobotanist. 1972. Vol. 21. No 3. P. 339-351.

163. Awasthi N. Millettioxylon indicum Awasthi a fossil wood of Leguminosae from the Cuddalore Series of South India // Palaeobotanist. 1973. Vol. 22. No 1. P. 47-50.

164. Awasthi N. On two new fossil woods resembling Chrysophyllum and Holoptelea from the Cuddalore Series near Pondicherry // Palaeobotanist. 1975. » Vol.24.No l.P. 21-25.

165. Awasthi N. Two new dipterorpaceous woods from the Cuddalore Series near Pondicherry // Palaeobotanist. 1980. Vol. 26. No 3. P. 248-256.

166. Awasthi N. Occurrence of Bichofia and Antiaris in Namsang beds (Miocene -Pliocene) near Deomali, Arunachal Pradesh, with remarks on the identification fossil woods referred to Bichofia И Palaeobotanist. 1989. Vol. 37. No 2. P. 147-151.

167. Awasthi N., Prakach U. Fossil woods of Kingiodendron and Baubinia from the I Namsang beds of Deomali, Arunachal Pradesh // Palaeobotanist. 1986. Vol. 35. No 2.1. P. 178-183.

168. Awasthi N., Quleria J.S., Zakhanpal R.N. A fossil dicotyledonous wood from the Pliocene beds of Monthola, distinck Kutch, western India // Palaeobotanist. 1980. Vol. 26. No 3. P. 199-205.

169. Baas P., Esser P.M., Westen M.E.T. van der and Zandee M. Wood anatomy of the Oleaceae // IAWA Bull. n.s. 1988. Vol. 9. No 2. P. 103-182.

170. Bailey I.W. The cambium and its derivative tissues. VII. Problems in * identifying the wood of Mesozoic Coniferae // Ann. Bot. 1933. Vol. 47. No 185.1. P. 145-157.

171. Bailey I.W., Full A.F. The cambium and its derivative tissues. Structural variability in the redwood Sequoia sempervirens and its significance in the identification of the fossil wood // Arnold Arboretum J. 1934. Vol. 43. P. 231-250.ft

172. Bamford M. Pliocene fossil woods from an early hominid cave deposit, Sterkfontein, Sourth Africa // Sourth African Journ. of Science. 1999. Vol. 95. P.231-237.

173. Barghoorm E.S. The ontogenetic development and phylogenetic specialization of rays in the xylem of dicotyledons. II. Modification of the multiseriate and uniseriate rays // Amer. Journ. Bot. 1941. No 28. P. 273-282.

174. Bennike O. The Kap Kobenharn Formation: stratigraphy and paleobotany of a Plio-Pleistocene sequence in Peary Land, North Greenland // Meddelelser Om Gronland. Geoscience. 1990. No 23. P. 1-85.

175. Blokhina N.I. Fossil woods from the Tertiary deposits of Iceland // Palaoevegetational development in Europe. Vienna: Museum Nat. Hist., 1991. P. 111-115.

176. Blokhina N.I. Petrified wood of pine Pinuxylon chemrylensis sp. nov., from the Paleogene of Kamchatka // Paleontol. Journ. 1995. Vol. 29. No 2a. P. 141-147.

177. Blokhina N.I. Fossil wood of Sequoioxylon chemrylicum sp. nov. (Taxodiaceae) from the Paleogene of Chemurnaut Bay, Kamchatka 11 Paleontol. J. 1997. Vol. 31. No 2. P. 235-238.

178. Blokhina N.I. Fossil wood of Cedrus (Pinaceae) from the Paleogene of Kamchatka // Paleontol. J. 1998. Vol. 32. No 5. P. 97-103.

179. Blokhina N.I., Bondarenko O.V. Woody plant assemblages and palaeoenviroments in the Pliocene of Pavlovka (Southern Primory'e) // Abstr. 4th Romanian Symp. on Paleontology. Cluj-Napoca, 2003. P. 8-9.

180. Blokhina N.I., Bondarenko O.V. Fossil wood of Pseudotsugoxylon gen. et sp. nov. (Pinaceae) from the Pliocene of the Southern Primorskii Region // Paleontol. J. 2004 a. Vol. 38. No 3. P. 327-334.

181. Blokhina N.I., Bondarenko O.V. Woody plant assemblages and palaeoenvironments in the Pliocene of Pavlovskaya Depression (Southern Primory'e) // Acta Palaeontologica Romaniae. 2004 b. Vol. 4. P. 23-35.

182. Blokhina N.I., Bondarenko O.V., Snezhkova S.A. Fossil wood of Quercus primorica sp. nov. (Fagaceae) from the Pliocene of the Southern Primory'e // Paleontol. J. 2005. Vol. 39. No 6. P. 664-670.

183. Blokhina N.I., Klimova R.S. Keteleeria from the Tertiary deposits of the Middle Sikhote-Alin (Primorye) // Paleontol. J. 2000. Vol. 34. No 1. P. 105-112.

184. Blokhina N.I., Popov A.M., Snezhkova S.A. Fossil wood of Engelhardioxylon mameticum sp. nov. (Juglandaceae) from the Paleogene of Kamchatka // Paleontol. J. 2002. Vol. 36. No 4. P. 104-111.

185. Blokhina N.I., Snezhkova S.A. Fossil wood Alnus tschemrylica sp. nov. (The Betulaceae) from the Paleogene of Tschemurnaut Bay (Kamchatka) // Paleontol. J. 1999. Vol. 33. No 4. P. 466-470.

186. Blokhina N.I., Snezhkova S.A. Fossil woods from the Upper Miocene of the Erkovetskii Brown Coal Field (Amur River Region) // Paleontol. J. 2003. Vol. 37. No 5. P. 97-102.

187. Bondarenko O.V. Age variability of the Quercus mongolica (Fagaceae) wood anatomy // Abstr. 6th Pacific Regional Wood Anatomy Conference. Kyoto, 2005. ^ P.28-29.

188. Bondarenko O.V., Blokhina N.I. Woody plant assemblages in the Pliocene of Pavlovka (Southern Primory'e) // Abstr. Symp. "Phytogeography of Northeast Asia: tasks for the 21th century". Vladivostok: IBSS FEB RAS, 2003. P. 11.

189. Cheng Y.M., Jiang X.M., Li C.S., Wang Y.F. Late Pliocene wood flora from Yuanmou basin of Yunnan, China and its implications for vegetation and climate // Abstr. 6th Pacific Regional Wood Anatomy Conference. Kyoto, 2005. P. 30-31.

190. Farjion A. A second revision of the genus Keteleeria Carrière (Taxonomic * notes on Pinaceae II) // Notes Roy. Bot. Gard. Edinb. 1989. Vol. 46. No 1. P. 81 -99.

191. Flora of China. Vol. 4. Cycadaceae to Fagaceae / Ed. Wu Zheng-yi, Raven P.H. Beijing: Science Press; St. Louis: Missouri Bot. Gard. Press. 1999. 454 p.

192. Flora of Japan. Vol. 1. Pteridophyta and Gymnospermae / Ed. Iwatsuki K., Yamazaki T., Boufford D., Ohba H. Tokyo: Kodansha Ltd. 1995. 302 p.

193. Flora of North America of Mexica. Vol. 2. / FNA Editorial Committee, N.Y.; Oxford: Oxford Univ. Press, 1993. 475 p.

194. Frodin D.G., Govaerts R. World checklist and bibliography of Araliaceae. Kew Publishing, 2004. 456 p.

195. Gothan W. Zur Anatomie lebender und fossiler Gymnospermen. Berlin: Holzer, 1905. S. 20-32.

196. Greguss P. Xylotomischer Bestimmung der heute lebenden Gymnospermen. Budapest: Akad. Kiado. 1955. 308 p.

197. Greguss P. Fossil Gymnosperm Woods in Hungary from the Permian to the Pliocene. Budapest: Acad. Kiado, 1967. 137 p.

198. Greguss P. Xylotomy of the living Conifers. Budapest: Akad. Kiado. 1972.329 p.

199. Hadziev P.T., Mädel E. Zwei neue Eichenhölzer aus dem Pliozän van Bulgarien // Palaentol. Abh., Berlin, 1961. Bd. I. Hf. 2. S. 107-122.

200. Hadziev P.T., Mädel E. Zwei neue Eichenhölzer aus dem Pliozän van Bulgarien // Sonderdruck aus Paläontol. Abh. 1963. Bd. I. Hf. 2. S. 106-122.

201. WA List of Microscopic Features for Hardwood Identification // IAWA Bull. n.s. 1989. Vol. 10. No 3. P. 219-332.

202. Koeniquer J.C. Sur un bois fossile du Neogene de la region d'Autun // "C.r. 93e Congr. nat. Soc. Savomtes, Tours, 1968". Paris. Sec. sci. 1972. Vol. 3. P. 117-128.

203. Kostyniuk M. Coniferous woods of the Pliocene flora of Kroscienko in Poland // Prace Wroct. Tow. Nouk. Ser. B. 1950. No 22. P. 1-56.

204. Mercklin C.E. Palaeodendrologicon rossicum. St. Petersburg, Preisschrift. K.1. Akad. wiss. 1855. 99 p.

205. Metcalfe C.R., Chalk L. Anatomy of the dicotyledones (leaves, stem, and wood in relation to taxonomy with notes on economic uses). Oxford: Clarendon Press, 1950. Vol. 2. P. 750-1500.

206. Nishida M., Nishida H. Structure and affinities of the petrified plants from the Cretaceous of Northern Japan and Saghalien III. Petrified plants from the Upper Cretaceous of Saghalien (1) // Bot. Mag. Tokyo. 1986. P. 191-204.

207. Nishida M., Nishida H. Pinoid woods with resin canals from the Upper

208. Cretaceous of Hokkaido and Saghalien // Journ. Plant Res. 1995. Vol. 108. P. 161-170.

209. Nishida H., Nishida M. Structure and affinities of the petrified plants from the Cretaceous of Northern Japan and Saghalien IV. Petrified plants from the Upper Cretaceous of Saghalien // Bot. Mag. Tokyo. 1986. P. 205-212.

210. Noshiro S., Suzuki M. Ontogenetic wood anatomy of tree and subtree species of Napalese Rhododendron (Ericaceae) and characterization of shrub species // Amer.

211. Sourn. Bot. 2001. Vol. 88. No 4. P. 560-569.

212. Ostenfeld C.H., Larsen C.S. The species of the genus Larix and their geographical distribution // Det. Kgl. Danske Videnskabernes Selskab., Biol. Medd. 1930. Vol. 9. No 2. 107 p.

213. Page V.M. Lyonothamnoxylon from the Lower Pliocene of western Nevada // Madrono. 1964. Vol. 17. P. 257-266.

214. Ramamyam C.G.K. Silicified woods from the Tertiary rocks of South India // Palaeontographica. 1960. B. Vol. 106. No 4-6. P. 99-140.

215. Remeika P., Fischbein I.W., Fischbein S.A. Lower Pliocene petrified woodfrom the Palm Spring Formation, Anza Borrego Desert State Park, California // Rev. of Palaeobot. and Polynol. 1988. Vol. 56. No 3-4. P. 183-198.

216. Rössler W. Pliozäne koniferenhölzer aus der Umoebung von Gleichenberg in Steirmark // Mutt. naturwiss. Ver. Steirmark. 1937. Vol. 74. P. 64-97.

217. Schönfeld E. Fossile Hölzer von Island. (Beiträge zur Klimageschichte Islands. V). Neues Jahrb. Geol. Paläontol. Abhandl., 1956. Bd. 104. Hf. 2. S. 191-225.

218. Schuster J. Über ein pliocäns Eichenholz aus Idaho // Neues Jahrb. Min. ect. » Stuttgart. 1908. II. P. 49-54.

219. Seimeer A. Kleinporige Laubhölzer (Rosaceae, Salicaceae) aus jungtertiären Schichten Bayerns // Mitt. Bayer. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. 1984. Bd. 24. S. 121-150.

220. Shimakura M. Studies on the fossil woods from Japan and adjacent lands. I. // Scientific Report of Tohoku Imperial University, Sendai, Japa. Ser. 2 (Geology).1936. Vol. 18. No 3. P. 267-310.

221. Shimakura M. Studies on the fossil woods from Japan and adjacent lands. II. //

222. Scientific Report of Tohoku Imperial University, Sendai, Japa. Ser. 2 (Geology).1937. Vol. 19. No l.P. 1-73.

223. Sudo S. Identification of Japanese Hardwood // Bull. Govt. For. Exp. Stat. Tokyo, 1959. No 118. 137 p.1.

224. Sudo S. Anatomical studies on the wood of species of Picea, with some considerations on their geographical distribution and taxonomy // Bull. Govt. For. Exp. Stat. Tokyo, 1968. No 215. P. 39-130.

225. Suzuki M. Some Fossil Woods from the Palaeogene of Northern Kyushi, III // Bot. Mag. Tokyo. 1984. Vol. 97. P. 457-468. I Sweitzer E.M. Comparative anatomy of Ulmaceae // Arnold Arboretum J.1971. Vol. 52. No 4. P. 523-571.

226. Thompson W.P. Ray tracheids in Abies II Bot. Gaz. 1912. Vol. 53. No 4. P. 331-338.

227. Watari S. Some Abietinean woods from the Tertiary of Japan // Journ. Fac. Sei. Univ. Tokyo. Sect. III. Botany. 1956. Vol. 6. No 9. P. 419-437.

228. Watari S., Kuroda H. On a fossil wood of Castanea from the Tertiary of Japan //Journ. Jap. Bot. 1949. Vol.24. No 1-12. P. 19-23.

229. Webber I.E. Woods from the Ricardo Pliocene of Last Chance Gulch, California // Carnegie Inst. Washington Publ. 1933. No 412. P. 113-134.

230. Wheeler E.A., Landon J. Late Eocene (Chadronian) dicotyledenous woods from Nebraska: evolutionary and ecological significance // Rev. Palaeobot. Palynol. Amsterdam. 1992. Vol. 74. P. 267-282.1.

231. Wiesenhuegel E.G. Diagnostic characteristics of the xylem of the North American Abies II Bot. Gaz. 1932. Vol. 93. No 1. P. 11-17.

232. Yi T.M., Li C.S., Jiang X.M. Conifer woods of the Pliocene age from Yunnan, China // Journ. of Integrative Plant Biology. 2005. Vol. 47. No 3. P. 264-270.

233. Yoda K., Suzuki M. Fossil woods excavated at Mawaki site, Noto Peninsula // Bull. Jap. Sea Research Inst. Kanazawa University. 1986. No 18. P. 43-68.

234. Yu C.H. Xylotomy of the timbers of Northeastern China. I. Dicotyledonous woods //Acta Bot. Sinica. 1953. Vol. 2. No 1. P. 228-230.