Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Ископаемые черепахи семейства Lindholmemydidae и филогенетические отношения в группе скрытошейных черепах (Cryptodira)

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Данилов, Игорь Геннадьевич

Введение.

Материал и методы.

Благодарности.

Глава 1. Современные проблемы изучения скрытошейных черепах.

1.1. История изучения и проблемы взаимоотношений скрытошейных черепах (современные надсемейства).

1.2. История изучения и проблемы взаимоотношений тестудиноидных черепах. t 1.3. Проблемы изучения черепах семейства Lindholmemydidae.

Глава 2. Морфология Lindholmemydidae.

2.1. Череп.

2.2. Подъязычный аппарат.

2.3. Панцирь.

2.4. Шейные позвонки.

2.5. Туловищные позвонки.

2.6. Хвостовые позвонки.

2.7. Пояс передних конечностей.

2.8. Пояс задних конечностей.

2.9. Конечности.

Глава 3. Lindholmemydidae и взаимоотношения скрытошейных черепах.

3.1. Критика современных представлений о взаимоотношениях скрытошейных черепах.

3.2. Филогенетические представления, предлагаемые в данной работе.

3.3. Эволюция тестудиноидных черепах.

Глава 4. Распространение и образ жизни Lindholmemydidae.

4.1. Геологическое и географическое распространение Lindholmemydidae.

4.2. Условия обитания и образ жизни Lindholmemydidae.

Глава 5. Систематический обзор семейства Lindholmemydidae.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Ископаемые черепахи семейства Lindholmemydidae и филогенетические отношения в группе скрытошейных черепах (Cryptodira)"

Ископаемое семейство Lindholmemydidae, известное из мела и палеоцена Азии (Sukhanov, 2000), относится к группе скрытошейных черепах (Cryptodira), которые объединяют большинство современных видов черепах, принадлежащих к 11 из 13 ныне живущих семейств, населяющих Европу, Азию, Африку, Северную и Южную Америку. (Ernst, Barbour, 1989). Система Cryptodira в настоящее время находится в крайне нестабильном состоянии. Ее принципы, выработанные в последнюю четверть века, и основанные на использовании краниологических признаков и формально кладистическом подходе к анализу родственных отношений (Gaffney, 1975, 1979, 1984; Gaffney et al„ 1991), оказываются малопригодными для объяснения всего многообразия морфологических форм черепах, описываемых в последние годы из мезозоя Азии, где, по последним данным, находятся корни большинства современных групп Cryptodira (Nessov, 1986, 1987; Ckhikvadze, 1987; Brinkman, Wu, 1999; Sukhanov, 2000). В результате филогенетические отношения в группе скрытошейных черепах не разрешены даже на уровне ныне живущих надсемейств (Chelonioidea, Chelydroidea, Trionychoidea, Testudinoidea), представители которых в морфологическом отношении считались хорошо изученными. В то же время, критика современной системы скрытошейных черепах, предпринятая рядом исследователей (Mlynarski, 1976; Whetstone, 1978b; Чхиквадзе, 1977а, б, 1981, 1990; Bickham, Carr, 1983; Hirayama, 1985), была малоэффективной прежде всего из-за того, что аргументация строилась на умозрительных рассуждениях о примитивности или продвинутости тех или иных структур у их рецентных представителей. Данные об исходной для современных надсемейств морфологии, основанные на ископаемых формах, практически отсутствуют. Особенно важным в данном отношении оказывается информация об исходной морфологии надсемейства Testudinoidea, представители которого доминируют в современной фауне. Ревизия именно этой группы привела в свое время к перестройке всей системы черепах от ее классического варианта (Williams, 1950) к нынешнему состоянию (McDowell, 1961; Gaffney, 1975). Поэтому изучение семейства Lindholmemydidae, в последнее время рассматриваемого в качестве наиболее примитивных Testudinoidea (Чхиквадзе, 1970, 1973; Суханов, Нармандах, 1976; Danilov, 1998; Hirayama, 2000; Sukhanov, 2000), является чрезвычайно актуальным для выяснения филогенетических отношений в группе скрытошейных черепах в целом.

Монополия на изучение мезозойски* иезвонониык Азии (Средняя Азия, Монголия), длительное время находившаяся в руках отечественных исследователей, в настоящий момент утеряна. Однако все еще сохраняется богатейший материал, включающий остатки черепах, собранный за многие годы экспедициями Палеонтологического института в Монголии и JI. А. Несовым и его учениками в Средней 3

Азии. Остатки черепах семейства Lindholmemydidae занимают в этих сборах значительное место. Линдхольмемидиды находятся в числе доминантов среди черепах в позднемеловых комплексах позвоночных Монголии (Sukhanov, 2000) и Средней Азии (Несов, Красовская, 1984; Несов, 1997). Хочется особо подчеркнуть, что массовость материала по линдхольмемидидам и его исключительная сохранность позволяет изучить остеологию этих черепах в ряде случаев не хуже, чем современных (см. Материал и методы).

Наконец отметим, что, несмотря на то, что эта группа находится в поле зрения исследователей уже давно, наиболее массовый, ключевой в таксономическом отношении, * материал до сих пор не обработан, что тормозит разработку таксономической структуры семейства (Sukhanov, 2000).

Очерченный круг проблем определяет цели и задачи настоящего исследования. Целью работы является изучение морфологии, родственных связей и таксономической структуры семейства Lindholmemydidae.

В рамках данной работы необходимо было решить следующие задачи:

- создание морфологической характеристики изучаемой группы на основе описания нового материала и литературных данных;

- выяснение родственных связей Lindholmemydidae;

- анализ современных представлений о взаимоотношениях скрытошейных черепах в свете новых данных по морфологии Lindholmemydidae;

- разработка таксономической структуры семейства Lindholmemydidae;

- реконструкция образа жизни отдельных представителей Lindholmemydidae.

Материал и методы

Материал.

Происхождение и место хранения материала. Наиболее богатый материал по позднемеловым Lindholmemydidae Монголии происходит из нэмэгэтинской свиты местонахождений: Цаган-Хушу, Ногон-Цав, Хайчин-Ула, Гурилин-Цав, Бамба-Худук, Улан-Хушу, Алтан-Ула, Хермин-Цав. Изучены также немногочисленные материалы из баинширэинской (Ширегин-Гашун, Шине-Ус-Худук) и барунгойотской (Хонгил-Цав) свит. Основной материал по палеоценовым Lindholmemydidae Монголии происходит из наранбулакской свиты местонахождений Наран-Булак и Хайчин Ула.

Монгольские материалы были собраны в результате работ Монгольской (1946, 1948, 1949), Советско-Монгольской (1969 - ныне) и Польско-Монгольской (1963 - 1965) палеонтологических экспедиций и хранятся в коллекциях Палеонтологического института РАН (Москва) и Институте палеобиологии ПАН (Варшава).

Материалы с территории Средней Азии происходят из биссектинской свиты (в. мел, в. турон) местонахождения Джаракудук (Узбекистан), ходжакульской свиты (в. мел, н. сеноман) местонахождений Шейх-Джейли и Ходжакульсай (Узбекистан), яловачской свиты (в. мел, сантон) местонахождения Кансай (Таджикистан), и бостобинской свиты (в. мел, сантон) местонахождения Шах-Шах (Казахстан). Эти материалы собраны в результате многолетних работ (1974 - 1994) палеозоологического отряда Ленинградского Университета (Несов, 1997) и в последние годы (1997 - 2000) - Международной палеонтологической экспедицией (URBAC), в составе которой принимал участие автор настоящей работы. Место хранения материала - Центральный научно-исследовательский геолого-разведочный музей им. Ф. Н. Чернышева и Зоологический институт РАН (Санкт-Петербург).

Немногочисленные материалы по позднемеловым и палеоценовым Lindholmemydidae Китая хранятся в Институте палеонтологии позвоночных и палеоантропологии Китайской АН (Пекин).

Представительность материала. Использованный в настоящей работе материал охватывает большинство известных таксонов Lindholmemydidae. Не удалось изучить лишь типовые материлы по роду Tsaotanemys, характеристика которого составлена по литературным источникам (Bohlin, 1953). Материалы по родам Elkemys, Paramongolemys, Pseudochrysemys изучены лишь частично.

Характер материала и его сохранность. Наиболее многочисленные материалы из нэмэгэтинской свиты Монголии принадлежат роду Mongolemys. В совокупности это более сотни более или менее целых панцирей, иногда полных скелетов, более десятка черепов некоторые из которых ассоциированы с панцирями), а также кости конечностей и позвонки. Большинство панцирей деформировано, как правило, раздавлено. Сохранность материала в основном хорошая, хотя попадаются и заглаженные панцири, видимо, подвергшиеся незначительному переносу и окатке. В ряде случаев материал был собран в россыпи и представлен разрозненными (расчлененными) пластинками панциря. Такой материал позволяет установить некоторые параметры панциря, которые бывает сложно определить на целых и к тому же деформированных панцирях. Черепной материал характеризуется исключительной сохранностью, позволяющей изучить морфологию черепа этих ископаемых черепах на уровне сравнимом с современными. В материале представлены не только целые, но и в различной степени разломанные черепа и их части, что позволяет установить некоторые особенности внутренней морфологии черепа, которые зачастую остаются не известными для ископаемых видов.

Материалы из баинширэинской и барунгойотской свит Монголии малочисленны и представлены единичными неполными панцирями (Lindholmemys) или их фрагментами (Paragravemys).

Изученные материалы из палеоцена Монголии включали несколько целых панцирей хорошей сохранности (Paramongolemys, Pseudochrysemys).

Основная часть изученных материалов из Средней Азии происходит из биссектинской свиты и принадлежит роду Lindholmemys. В отличие от монгольского, этот материал преимущественно фрагментарный, представлен отдельными пластинками панциря, редко костями черепа и посткраниального скелета. Сохранность его, как правило, хорошая, хотя иногда кости окатаны или покрыты ожелезненной коркой, не позволяющей установить отдельные характеристики элементов. Черепные кости, несмотря на редкую встречаемость, характеризуются исключительной сохранностью и позволяют исследовать особенности внутренней морфологии черепа, часто недоступную на целых черепах из Монголии. Общий объем материала из биссектинской свиты - более 800 отдельных костей. Изученный материал из яловачской и бостобинской свит также фрагментарный, но гораздо более скудный.

Материалы по китайским черепахам представлены только немногочисленными деформированными панцирями (Elkemys, Paragravemys).

Сравнительные материалы. Для сравнения использовались остеологические материалы по современным и ископаемым черепахам из коллекций Отделения герпетологии Зоологического института РАН (Санкт-Петербург), Палеонтологического института РАН (Москва), Кафедры зоологии позвоночных Санкт-Петербургского государственного университета, Британского музея естественной истории (Лондон), Лаборатории герпетологии Калифорнийской АН (Сан-Франциско), Музея зоологии 6 позвоночных Калифорнийского университета Беркли, Биологического факультета Калифорнийского университета Сан-Диего. В совокупности сравнительный материал охватывает представителей всех современных семейств и большинства родов семейств Emydidae и Bataguridae, а также отдельных представителей ископаемых семейств Plesiochelyidae, Xinjiangchelyidae, Macrobaenidae и Adocidae.

Широко использовались литературные данные по морфологии современных и ископаемых черепах.

Методы.

Методический принцип. Использование формально-кладистического подхода к анализу родственных отношений в группе скрытошейных черепах, а также неполнота данных по ископаемым формам привели к формированию большого количества гипотез, рассмотрению которых посвящена глава 1. В нашем исследовании при реконструкции родственных связей мы опирались не на формальное определение полярности признаков по отработанному списку, как это практикуется при кладистическом подходе, а на детальный сравнительно-морфологический анализ всех доступных данных, нацеленный на поиск признаков, фиксирующих основные направления филогенетических преобразований, и на понимание их биологического смысла.

Подготовка материала к работе. Массовый материал подвергался сортировке. Отбирались типичные панцири (или отдельные пластинки) с возможно меньшей деформацией, наилучшей сохранности, а также панцири (пластинки), демонстрирующие отклонения от типичных, для оценки изменчивости. На отдельных экземплярах для облегчения работы черной тушью прорисовывались швы между костями, а белой гуашью - роговые борозды. В ряде случаев проводилась механическая препаровка материала с использованием препаровальной иглы. Так, например, были отпрепарированы серии шейных и хвостовых позвонков Mongolemys. Склеивание костей осуществлялось клеем БФ.

Описание материала. Описание панциря проводилось по стандартной схеме, разработанной В. Б. Сухановым (Суханов, Нармандах, 1976, 1983), а его промеры снимались по схеме, предложенной Л. И. Хозацким и В. Б. Сухановым (1973). Описание черепа составлялось с использованием терминологии, предложенной Ю. Гэффни (Gaffney, 1979).

Иллюстрации. Подготовка иллюстраций включала следующие этапы:

1) экземпляры (панцири, черепа, отдельные кости) фотографировались с использованием цифровой фотокамеры Nikon CoolPix 950;

2) полученные цифровые изображения переносились в компьютер и подвергались обработке (вырезание по контуру, монтаж фототаблиц) с использованием программы Adobe Photoshop версии 5.0;

3) контурные рисунки получались путем обводки фотоизображений в той же программе;

4) печать фототаблиц осуществлялась на струйном принтере Epson Stylus Photo 750, а контурных рисунков - на лазерном принтере Hewlett Packard LazerJet 6L.

Список сокращений, использованных в тексте работы:

ИП - Институт палеобиологии Грузинской АН (Тбилиси); ПИН - Палеонтологический институт РАН (Москва);

IG - Отдел палеонтологии и стратиграфии Института геологии АН Монгольской Народной Республики (Улан-Батор);

IVPP - Институт палеонтологии позвоночных и палеоантропологии Китайской АН (Пекин);

ZISP РН - Зоологический институт РАН (Санкт-Петербург), палеогерпетологическая коллекция;

ZPal - Институт палеобиологии Польской АН (Варшава).

Благодарности г

Автор хочет выразить глубокую благодарность своим учителям Л. И. Хозацкому и JI. А. Несову, общение с которыми во многом предопределило его занятия ископаемыми черепахами. Моему научному руководителю, доктору биологических наук В. Б. Суханову (Палеонтологический институт РАН) я обязан за возможность изучения ископаемых черепах Монголии и специализации в этой области. Я очень благодарен ему также за постоянное внимание к моей работе, обсуждение результатов и ценные замечания. Хочу oco6q поблагодарить моего второго научного руководителя доктора биологических наук, заведующую лабораторией орнитологии и герпетологии ЗИН РАН Н. Б. Ананьеву за чуткое отношение к моим научным интересам, создание прекрасных условий для выполнения данной работы в стенах Зоологического института. Я признателен доктору биологических наук А. О. Аверьянову за ценные рекомендации и советы в процессе работы над диссертацией, за предоставление дополнительных материалов и приобщение меня к полевым работам. Выражаю свою благодарность кандидату биологических наук, заведующему кафедрой зоологии позвоночных СПбГУ Г. О. Черепанову и кандидату биологических наук, ведущему научному сотруднику ЗИН РАН Л. Я. Боркину за обсуждение результатов, ценные замечания и предоставление материалов по ископаемым и современным черепахам. Я благодарен директору Тульского зооэкзотариума С. А. Рябову и младшему научному сотруднику ЗИН РАН Н. Л. Орлову за предоставления ценных материалов по современным черепахам. Хочу поблагодарить следующих иностранных коллег, оказавших мне помощь в посещении и получении доступа к зарубежным коллекциям: профессора Д. Арчибальда (Калифорнийский университет Сан-Диего), Дж. Пархама и X. Хатчисона (Калифорнийский университет Беркли), Б. Стирнса и Дж. Виндума (Лаборатория герпетологии Калифорнийской АН, Сан-Франциско), Ли Жинлинг (Институт палеонтологии позвоночных и палеоантропологии Китайской АН, Пекин), М. Борсук-Бялыницку (Институт палеобиологии Польской АН, Варшава), Д. Варда, С. Чапман и К. Маккафи (Британский музей естественной истории, Лондон), Р. Хираяму (Институт информации, Чиба, Япония). Я благодарю Р. Г. Халикова за помощь при подготовке диссертации, а также всех сотрудников отделения герпетологии Зоологического института за поддержку и внимание к моей работе.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Данилов, Игорь Геннадьевич

Выводы

1. Семейство Lindholmemydidae относится к надсемейству Testudinoidea, гак как обладает двумя синапоморфиями этой группы (контакт подпорок пластрона с реберными пластинками карапакса; s-образный изгиб дорзальной пластины подвздошной кости).

2. Lindholmemydidae отличаются от других тестудиноидей сохранением многих примитивных признаков, свойственных черепахам уровня Macrobaenidae (foramina basisphenoidale, равный диаметр ветвей внутренних сонных артерий, ямки на вентральной поверхности базисфеноида, пластинчатая кость в нижней челюсти, "опистоцельно-процельный" хвост, наличие дополнительных пар подкраевых щитков), что определяет их примитивное положение среди тестудиноидей.

3. Организация Testudinoidea (включая Lindholmemydidae) оказывается значительно примитивнее, чем считалось прежде, и уходит своими корнями к раннемеловым Macrobaenidae.

4. Наши данные и анализ литературы позволяют отвергнуть следующие филогенетические гипотезы: а) представление о том, что примитивный для Cryptodira артериальный паттерн характеризуется уменьшенным диаметром небного акнала по сравнению с мозговым; б) объединение Chelydridae и Platysternidae в надсемействе Chelydroidea; в) объединение Chelonioidea, Trionychoidea и Testudinoidea в таксоне Procoelocryptodira; г) объединение Trionychoidea и Testudinoidea в таксоне Chelomacryptodira; д) происхождение Lindholmemydidae от Plesiochelyidae (или Xinjiangchelyidae); е) происхождение Platysternidae от Lindholmemydidae; ж) помещение Lindholmemydidae в состав Dermatemydidae.

5. Сравнение Testudinoidea (включая Lindholmemydidae) с другими группами скрытошейных черепах позволяет предложить следующие филогенетические построения: а) Platysternidae образуют сестринскую группу для Testudinoidea. Общими продвинутыми признаками этой клады являются двояковыпуклый VIII шейный позвонок и широкие доли пластрона. Существовавший прежде морфологический разрыв между Platysternidae и Testudinoidea значительно сократился благодаря Lindholmemydidae. б) Hangaiemys (Macrobaenidae), Chelydridae, Platysternidae и Testudinoidea образуют кладу, характеризуемую одной синапоморфией - птеригоиды значительно перекрывают снаружи боковые части базисфеноида, в результате чего канал внутренней сонной артерии замви'ии удален да шва между базиофеноидом и итеригоидом при виде снизу. Взаимоотношения внутри это клады представляются следующим образом (Hangaiemys (Chelydridae (Platysternidae (Testudinoidea)))). Trionychoidea и Chelonioidea занимают неопределенное внешнее положение по отношению к данной кладе.

6. Семейство Lindholmemydidae не имеет собственных продвинутых признаков, что позволяет считать его парафилетическим таксоном, с точки зрения кладистической систематики, или примитивной градой тестудиноидей, с точки зрения эволюционной систематики. Для выяснения связей примитивных и продвинутых тестудиноидей требуются дополнительные исследования материалов из палеоцена.

7. На основании таксономической ревизии Lindholmemydidae предлагаются следующие изменения системы: а) в составе надсемейства Testudinoidea выделяются две грады в ранге эписемейств:

Lindholmemydoidae, к которой относится семейство Lindholmemydidae и Testudinoidae, объединяющая современных тестудиноидей; б) в составе семейства Lindholmemydidae рассматриваются 2 подсемейства, И родов и 18 видов, из которых 1 подсемейство, 4 рода и 3 вида новые для науки. в) в составе рода Mongolemys предлагается только два вида,, ограниченных в своем распространении концом позднего мела (Маастрихт) Монголии. Остальные 6 видов, прежде относимые к этому роду, помещаются в состав родов Elkemys, Gravemys, Naranemys, Paramongolemys, Paragravemys, Khodzhakulemys или рассматриваются как Lindholmemydidae incertae sedis ("Mongolemys" planicostata). r) Tsaotanemys представляет собой самостоятельный род, а не является старшим синонимом Mongolemys, как считали ранее. д) род Lindholmemys включает как среднеазиатские, так и монгольские виды, распространение которых ограничено интервалом поздний турон - кампан.

8. По образу жизни среди Lindholmemydidae можно различить, по крайней мере, две жизненные формы: одна населяла крупные реки (Lindholmemys), а вторая обитала в небольших, возможно, временных водоемах (Mongolemys).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Данилов, Игорь Геннадьевич, Санкт-Петербург

1. Болотский Ю. Л., Моисеенко В. Г. О динозаврах Приамурья. Благовещенск: Амурский КНИИ ДВО АНСССР, 1988. 38 с.

2. Ефремов И. А. Динозавровый горизонт Средней Азии и некоторые вопросы стратиграфии // Изв. АН СССР. Сер. Геол. 1944. № 3. С. 40 58.

3. Несов JI. А. Строение черепа раннемеловой черепахи семейства Adocidae // Герпетологический сборник. Труды ЗИН. 1977. Т. 74. С. 75 79.

4. Несов JI. А. Архаичная позднемеловая черепаха из Западного Узбекистана // Палеонтологический журнал. 1978. № 4. С. 101 105.

5. Несов JI. А. О черепахе семейства Dermatemydidae из мела бассейна реки Амур и некоторых других редких находках остатков древних черепах Азии // Герпетологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке. Ленинград, 1981. С. 69 73.

6. Несов Л. А. Неморские позвоночные мелового периода Северной Евразии. Санкт-Петербург, 1997. 218 с.

7. Несов Л. А., Верзилин Н. Н. Остатки черепах из апт-альбских отложений Заалтайской Гоби Монголии и условия их захоронения // Труды ССМПЭ. 1981. Вып. 15. С. 13-26.

8. Несов Л. А., Красовская Т. Б. Преобразования в составе комплексов черепах мела Средней Азии. Вестник ЛГУ. 1984. № 3. С. 15-25.

9. Несов Л. А. Хозацкий Л. И. Черепахи мезозоя СССР // Вопросы герпетологии. Автореф. докл. IV Всесоюзн. герпетол. конф. Л„ Наука, 1977. С. 157 159.

10. Несов Л. А., Хозацкий Л. И. Черепахи рода Lindholmemys позднего мела СССР // Ежегодник ВПО. 1980. Т. 23. С. 250 264.

11. Несов Л. А., Чхиквадзе В. М. Новые материалы по палеоценовым черепахам Южного Казахстана// Сообщ. АН Груз. ССР. 1987. Т. 125, № 1. С. 177-180.

12. Несов Л. А., Юлинен В. А. О филогенетических связях и истории распространения некоторых семейств континентальных черепах // Жизнь на древних континентах: ее становление и развитие. Тез. докл. XXIII сес. Всес. палеонтол. о-ва. Л.: Наука, 1977. С. 54 -56.

13. Рябинин А. Н. К вопросу о фауне и возрасте динозавровых слоев на р. Амур // Зап.

14. Русск. минерал, о-ва. 1930. Т. 59, № 1. С. 41 51.

15. Рябинин А. Н. Остатки черепахи из верхнемеловых отложений пустыни Кызыл-Кум // Труды Палеозоологического Института. 1935. Т. IV. С. 69 77.

16. Синицын В. М. Древние климаты Евразии. Ч. 2. Мезозой. Л.: Изд-во Ленинград, ун-та, 1966. 166 с.

17. Суханов В. Б. Подкласс Testudinata // Основы палеонтологии. Земноводные, пресмыкающиеся и птицы. М.: Наука, 1964. С. 354 438.

18. Суханов В. Б., Нармандах П. Предварительные итоги изучения вымерших черепах МНР // Бюлл. МОИП. Отд. геол. 1974. №5. С. 145.

19. Суханов В. Б., Нармандах П. Палеоценовые черепахи Монголии // Палеонтология и биостратиграфия Монголии. М.: Наука, 1976. С. 107 133.

20. Суханов В. Б., Нармандах П. Новый род позднемеловых черепах Монголии // Ископаемые рептилии Монголии. М.: Наука, 1983. С. 44-66.I

21. Терентьев П. В. Герпетология. М.: Высшая школа, 1961. 336 с.

22. Хозацкий JI. И. Учение о жизненных формах вымерших и современных организмов // Вопросы палеобиологии и биостратиграфии. Труды II сес. Всес. палеонтол. о-ва. 1959. С. 145- 157.

23. Хозацкий JI. И., Суханов В. Б. Морфометрические параметры панциря черепах // Вопросы герпетологии. Автореф. докл. III Всес. герпетол. конф. JL: Наука, 1973. С. 132 -133.

24. Хозацкий JI. И., Несов JI. А. Черепахи рода Adocus из позднего мела СССР // Герпетологический сборник. Тр. Зоол. Ин-та АН СССР. 1977. Т. 74. С. 116 119.

25. Хозацкий JI. И., Несов JI. А. Крупные черепахи позднего мела Средней Азии // Экология и систематика амфибий и рептилий. Тр. Зоол. Ин-та АН СССР. 1979. Т. 89. С. 98 -108.

26. Хозацкий JI. И., Чхиквадзе В. М. Новые данные о миоценовых черепахах рода Baicalemys И Сообщ. АН Грузии. 1993. Т. 148, № 3. С. 155 160.

27. Чхиквадзе В. М. Древнейшие кайнозойские черепахи СССР // Сообщ. АН Груз. ССР. 1970а. Т. 60, № 3. С. 749 -752.

28. Чхиквадзе В. М. Новые позднеэоценовые черепахи Зайсана и олигомеризация роговых щитков пластрона некоторых Testudinata // Материалы по эволюции наземных позвоночных. М.: Наука, 19706. С. 58 -62.

29. Чхиквадзе В. М. 1970в. Классификация подкласса тестудинат // Тез. докл. XVI Науч. сес. Института палеобиологии. Тбилиси: Мецниереба, 1970в. С. 7 8.

30. Чхиквадзе В. М. Первая находка третичной черепахи семейства Platysternidae // Палеонтологический журнал. 1971. № 4. С. 137-149.

31. Чхиквадзе В. М. Третичные черепахи Зайсанской котловины. Тбилиси: Мецниереба, 1973а. 100 с.

32. Чхиквадзе В. М. Проблема моно- и полифилии некотрых групп черепах. XIX Науч. сес. Института палеобиологии. Тбилиси, 19736. С. 16-18.

33. Чхиквадзе В. М. Новые данные об ископаемых черепахах Монголии, Китая и Восточного Казахстана // Сообщ. АН Груз. ССР. 1976. Т. 82, № 3. С. 745-748.

34. Чхиквадзе В. М. Происхождение и эволюция большеголовых черепах (семейство Platysternidae) // Тез. докл. XXIII сес. Всес. палеонтол. о-ва. 1977а. С. 84-85.

35. Чхиквадзе В. М. Ископаемые черепахи семейства Sinemydidae // Изв. АН ГССР. Сер. биол. 19776. Т. 3, № 3. С. 265 270.

36. Чхиквадзе В. М. К вопросу о происхождении большеголовых черепах // Общие вопросы палеобиологии. Тбилиси: Мецниереба, 1981. С. 131 -14,6.

37. Чхиквадзе В. М. Ископаемые черепахи Кавказа и Северного Причерноморья. Тбилиси: Мецниереба, 1983. 149 с.

38. Чхиквадзе В. М. Ископаемые черепахи семейства Sinochelyidae // Вестник зоологии. 1985. № 1. С. 40-45.

39. Чхиквадзе В. М. Неогеновые черепахи СССР. Тбилиси: Мецниереба, 1989. 104 с.

40. Чхиквадзе В. М. Палеогеновые черепахи СССР. Тбилиси: Мецниереба, 1990. 96 с.

41. Шувалов В. Ф., Чхиквадзе В. М. Новые данные о позднемеловых черепахах Южной Монголии // Ископаемая фауна и флора Монголии. М.: Наука, 1975. С. 209 224.

42. Шувалов В. Ф., Чхиквадзе В. М. О стратиграфическом и систематическом положении некоторых пресноводных черепах из новых меловых местонахождений Монголии // Фауна мезозоя и кайнозоя Монголии. М.: Наука, 1979. С. 58 76.

43. Albrecht P. W. The cranial arteries of turtles and their evolutionary significance. J. Morph. 1976. Vol. 149, P. 159 182.

44. Bickham J. W., Carr J. L., 1983. Taxonomy and Phylogeny of the Higher Categories of Cryptodiran Turtles Based on a Cladistic Analysis of Chromosomal Data // Copeia. 1983. № 4. P, 918-932,

45. Bohlin B. Fossil Reptiles from Mongolia and Kansu. Reports from the scientific Expedition to the North-Western Provinces of China under leadership of Dr. Sven Hedin. The Sino-Swedish Expedition. 1953. Publication 37. IV. Vertebrate Palaeontology. 105 p.

46. Bojanus L. N. Anatome Testudinis europaeae. 1819. Reprinted 1970 by Soc. Study of Amphibians and Reptiles. 178 p.

47. Bram H. Die Schildkroten aus der oberen Jura (Malm) der Gegend von Solothurn // Schweiz. Palaontol. Abhandl. 1965. Bd. 83. S. 1 190.

48. Bramble D. M. Emydid shell kinesis: biomechanics and evolution. Copeia. 1974. P. 707-727.

49. Brinkman D. В., Peng J.-h. Ordosemys leios, n. gen., n. sp., a new turtle from the Early Cretaceous of the Ordos Basin, Inner Mongolia // Canadian Journal of Earth Sciences. 1993a. Vol. 30. P. 2128-2138.

50. Brinkman D. В., Peng J.-h. New material of Sinemys (Testudines, Sinemydidae) from the Early Cretaceous of China // Canadian Journal of Earth Sciences. 1993b. Vol. 30. P. 2139 -2152.

51. Brinkman D. В., Wu X.-C. The skull of Ordosemys, an Early Cretaceous turtle from Inner Mongolia, People's Republic of China, and the interrelationships of Eucryptodira (Chelonia, Cryptodira) // Paludicola. 1999. Vol. 2, № 2. P. 134 147.

52. Ckhikvadze V. M. Classification des tortues de la famille des Emydidae et leurs liens phylogenetiquens avec d'antres families // Studia Palaeocheloniologica. 1984. Vol. 1. P. 105 — 114.

53. Ckhikvadze V. M. Sur la Classification et les characters de certaines tortues fossiles d'Asie, rares et peu etudiees // Studia Palaeocheloniologica. 1987. Vol. 2. P. 55 85.

54. Danilov I. G. Phylogenetic relationships of lindholmemydid turtles (Testudines: Lindholmemydidae) // Abstr. 9th Ordin. Gen. Meet. Soc. Europ. Herpetol. Chambery. France 1998.

55. Danilov I. G. New genus of lindholmemydid (Testudines: Lindholmemydidae) from themid-Cretaceous of Uzbekistan // Russian Journal Herpetology. 1999. Vol. 6, № 1. P. 63 71.

56. Dong Zh. The dinosaur complexes of China and their biochronology // Sixth Symposiumon Mesozoic Terrestrial Ecosystems and biota. Short Papers. Beijing. 1995. P. 91 96.

57. Ernst С. H., Barbour R. W. Turtles of the World. Washington; London. 1989.

58. Gaffney E. S. A phylogeny and classification of the higher categories of turtles // Bull.

59. Amer. Mus. Nat. Hist. 1975a. № 155. P. 387 436.

60. Gaffney E. S. Phylogeny of the chelydrid turtles: a study of shared derived characetrs inthe skull // Fieldiana: Geology. 1975b. Vol. 33. P. 157 178.

61. Gaffney E. S. Cranial morphology of the European Jurassic turtles Portlandemys and

62. Plesiochelys // Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. 1976. Vol. 157. P. 487 544.

63. Gaffney E. S. Comparative cranial morphology of recent and fossil turtles // Bull. Amer.

64. Mus. Nat. Hist. 1979. Vol. 164, № 2. P. 65 376.

65. Gaffney E. S. Historical analysis of theories of turtle relationships // Syst. Zool. 1984. Vol. 33. P. 283-301.

66. Gaffney E. S., Kool L., Brinkman D., Rich Т. H and P. Vickers-Rich. Otwciyemys, a new cryptodiran turtle from the early Cretaceous of Australia // Amer. Mus. Nov. 1998. № 3233. P. 1 -28.

67. Gaffney E. S., Meylan P. A. A phylogeny of turtles // The Phylogeny and Classification of the Tetrapods. 1988. Vol. 1. Amphibians, Reptiles, Birds. P. 157-219.

68. Gaffney E. S., Meylan P. A. and Wyss A. R. A computer assisted analysis of theirelationships of the higher categories of turtles // Cladistics. 1991. Vol. 7. P. 313 335.

69. Gaffney E. S., Ye X.-k. Dracochelys, a new cryptodiran turtle from the Early Cretaceous of China // Amer. Mus. Novitates. 1992. № 3048. P. 1 13. ;

70. Gilmore C. W. Fossil turtles of Mongolia // Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. 1931. Vol. 59, № 4. P. 213-257.

71. Haiduk M. W., Bickham J. W. Chromosomal homologies and evolution of testudinoid turtles with emphasis on the systematic placement of Platysternon. Copeia. 1982. № 1. P. 60 -66.

72. Hay O. P. The fossil turtles of North America // Carnegie Inst. Wash. 1908. Publ. 75. P. 1-568.

73. Hirayama R. Cladistic analysis of batagurine turtles (Batagurinae: Emydidae: Testudinoidea): a preliminary result // Studia Palaeocheloniologia. 1985. Vol. 1. P. 141 157.

74. Hirayama R., Brinkman D., and Danilov I. Distribution and biogeography of non-marine Cretaceous turtles // Russian Journal of Herpetology. 2000. Vol. 7, №. 3. P. 181 198.

75. Hirayama R., Chitoku T. Family Dermochelyidae (Superfamily Chelonioidea) from the Upper Cretaceous of North Japan // Trans. Proc. Palaeontol. Soc. Japan. N. S. 1996. №. 184. P. 597-622.

76. Huene F. Palaontologie und Phylogenie der Niederen Tetrapoden. Jena. 1956. 716 S.

77. Proceedings. 1995. P. 233-265.

78. Jerzykiewicz Т., Russell D. A. Late Mesozoic stratigraphy and vertebrates of the Gobi

79. Basin// Cretaceous Research. 1991. Vol. 12. P. 345 377.

80. Karl H.-V. Uber einen mesozoischen Schildkrotenrest (Reptilia, Testudines) aus der

81. Mongolei // Mitt. Geol.-Palaont. Inst. Univ. Hamburg. 1995. Heft 78. S. 139 143.

82. Khosatzky L. I. Big turtle of the Late Cretaceous of Mongolia // Russ. J. Herpetology.1997. Vol. 4, №2. P. 148- 154.

83. Khosatzky L. I., Mlynarski M. Chelonians from the Upper Cretaceous of Gobi Desert,

84. Mongolia // Palaeontologica Polonica. 1971. Vol. 25. P. 131 144.1.gler J. M., A. Georges. Family Chelidae // Fauna of Australia. Vol. 2A. Amphibia &

85. Reptilia. 1993. P. 142 152. t1.veridge A., Williams E. E. Revision of the African tortoises and turtles of the suborder Cryptodira // Bull. Mus. Сотр. Zool. 1957. Vol. 115. P. 163 557.

86. McDowell S. B. On the major arterial canals in the ear-region of testudinoid turtles and the classification of the Testudinoidea // Bull. Mus. Compar. Zool. 1961. Vol. 125, № 2. P. 2339.

87. McDowell S. B. Partition of the genus Clemmys and related problems in the taxonomy of the aquatic Testudinidae // Proc. Zool. Soc. London. 1964. Vol. 143, part 2. P. 239 279.

88. Meylan P. A. The phylogenetic relationships of soft-shelled turtles (family Trionychidae) // Bull. Am. Mus. Nat. Hist. 1987. Vol. 186. P. 1 101.

89. Meylan P. A., Gaffney E. S. The skeletal morphology of the Cretaceous cryptodiran turtle, Adocus, and the relationships of the Trionychoidea // Amer. Mus. Nov. 1989. № 2941. P. 1-60.

90. Nessov L. A. Data on Late Mesozoic turtles from the USSR // Studia Palaeocheloniologica. 1984. Vol. 1. P.215 -223.

91. Nessov L. A. Some Late Mesozoic and Paleocene turtles of Soviet Middle Asia // Studia Palaeocheloniologica. 1986. Vol. 2. P.7 22.

92. Nessov L. A. On some Mesozoic turtles of the Soviet Union, Mongolia and China, with comments on systematics // Studia Palaeocheloniologica. 1987. Vol. 2. P. 87-102. Obst F. J. Turtles, Tortoises and Terrapins. Leipzig. 1986.

93. Osmolska H. The Late Cretaceous vertebrate assemblages of the Gobi Desert, Mongolia //Mem. Soc. Geol. Fr. N. S. 1980. № 139. P. 145 150.

94. Parrish J. M., Parrish J. Т., Hutchison J. H. and R. A. Spicer. Late Cretaceous vertebrate fossils from the North Slope of Alaska and implications for the dinosaur ecology // Palaios. 1987. Vol. 2. P. 377-389.

95. Rieppel О. The skull of the Upper Jurassic cryptodire turtle Thalassemys, with a reconsideration of the chelonian braincase //Palaeontographica. 1980. Vol. 171. P. 105 140. Romer A. S. Osteology of the Reptiles. Chicago. 1956. 772 p.

96. Shaffer В. H., Meylan P. and McKnight M. L. Tests of turtle phylogeny: molecular, morphological and paleontological approaches // Systematic Biology. 1997. Vol. 46, № 2. P. 235 -268.

97. Smith H. M., James, L. F. The taxonomic significance of cloacal bursae in turtles //

98. Trans. Kansas. Acad. Sci. 1958. Vol. 61. P. 86 96. t

99. Sukhanov V. B. Mesozoic turtles of Central Asia // The Age of Dinosaurs in Russia and

100. Mongolia. 2000. P. 309 367.

101. Sukhanov V. В., Danilov I. G., and Narmandakh P. A new lindholmemydid turtle

102. Testudines: Lindholmemydidae) from the Bayn Shire Formation (Late Cretaceous) of Mongolia

103. Russian Journal of Herpetology. 1999. Vol. 6, № 2. P. 147 152.

104. Tatarinov L. P. Non-marine Cretaceous vertebrates of the former USSR // Acta4

105. Palaeontologica Polonica. 1998. Vol. 43, № 3. P. 468 470.

106. Tokunaga S., Shimizu S. The Cretaceous formation of Futaba in Iwaki and its fossils // Journ. Fac. Sci. Imper. Univ. Tokyo. Sect. 2. 1926. Vol. 1, №. 6. P. 181-212.

107. Walker W. F. The locomotor apparatus of Testudines // Biology of the Reptilia. 1973. Vol. 4. P. 1-100.

108. Weaver J. R., Rose F. L. Systematics, fossil history and evolution of the genus Chrysemys II Tulane studies in zoology. 1967. Vol. 14, № 2. P. 63-73.

109. Whetstone K. N. Platysternon and the evolution of chelydrid turtles // Herpetological Review. 1977. Vol. 8, № 3. P. 20.

110. Whetstone K. N. Additional record of the fossil snapping turtle Macroclemys schmidti from the Marsland Formation (Miocene) of Nebraska with notes on interspecific skull variation within the genus Macroclemys II Copeia. 1978a. № 1. P. 159 162.

111. Whetstone K. N. A new genus of cryptodiran turtles (Testudinoidea, Chelydridae) from the Upper Cretaceous Hell Creek Formation of Montana // The Univ of Kansas Science Bulletin. 1978b. Vol. 51, № 17. P. 539 563.

112. Wiman C. Fossile Schildkroten aus China // Palaeontologica Sinica. 1930. Vol. 6, fasc. 3, S. 1-56.

113. Williams E. E. Variation and selection in the cervical central articulation of living turtles И Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. 1950. Vol. 94, art. 9. P. 509 561.

114. Ye Xiangkui. Cenozoic chelonian fossils from Nanhsiung, Kwangtung. Vertebrate PalAsiatica. 1974a. Vol. 12, № 1. P. 26 41.

115. Ye Xiangkui. A new dermatemydid from Sinkiang. Vertebrata PalAsiatica. 1974b. Vol. 12, №4. P. 257-261.

116. Ye Xiangkui. Fossil and recent turtles of China. Beijing. 1994. 112 p. Zangerl R. The turtle shell // Biology of the Reptilia. Vol. 1. Morphology "A". 1973. P. 311-339.

117. Zug G. R. The penial morphology and the relationships of cryptodiran turtles // Occas. Pap. Mus. Zool. Univ. Mich. 1966. Vol. 647. P. 1 24.

118. Zug, G. R. Buoyancy, locomotion, morphology of the pelvic girdle and hindlimb, andsystematics of cryptodiran turtles // Msc. Publ. Mus. Zool. Univ. Mich. 1971. Vol. 142. P. 1 -98.it