Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Исходный материал для селекции гибридной ржи в России

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Исходный материал для селекции гибридной ржи в России"

ргв од

1 ИЮП №7

На правах рукописи

ЛАПИКОВ

Николай Семенович

ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ ГИБРИДНОЙ РЖИ В РОССИИ

06.01.05 — Селекция и семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 1997

Работа выполнена в 1970 — 1996 гг. во Всероссийском научно-исследовательском институте растениеводства имени Н. И. Вавилова.

Научный консультант: доктор биологических наук, профессор В. Д. Кобылянскин.

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук, профессор 3. В. Абрамова; доктор сельскохозяйственных наук, чл.-корр. РАСХН Б. Н. Малиновский; доктор биологических наук, профессор Н. Ф. Батыгин.

Ведущее предприятие: НПО «Белогорка».

Защита состоится С > ¿¿¿С>~*Р 1997 г. в /У час, па заседании Специализированного совета Д 020.18.01 по присуждению ученой степени доктора наук во Всероссийском научно-исследовательском институте растениеводства им. Н. И. Вавилова по адресу: 190000, Санкт-Петербург, ул. Большая Морская (Герцена), 44.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства им. Н. И. Вавилова.

Автореферат разослан « » ^-г'йг.с? 1997 года.

Ученый секретарь / Специализированного совета, ' доктор сельскохозяйственных наук,

профессор В. И. Бурении.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Для создания высокоурожайных сортов ржи большие возможности имеет селекция на гетерозис. Реальные перспективы для селекции гибридной ржи появились после открытия цитоплазматической мужской стерильности, изучения ее генетической обусловленности и пригодности для селекционных целей (Кобылянский В.Д., 1962—1969; Geiger H.H., Schnell F.W., 1970; Madej L„ 1974; Adolf К., Winkel А., 1985 и др.). .

Концепция селекции гибридных сортов ржи на основе ЦМС реализована в Германии, где в 1984 году были получены первые коммерческие гибриды. Созданные в последние годы гибридные сорта районированы в 10 европейских странах.

Использование гибридных сортов ржи позволило в короткие сроки резко поднять урожайной s и достаточно эффективно решать узкие места селекции в конкретных почвенно-климатических условиях:

Этот успех свидетельствует о перспективности и актуальности селекции гибридной ржи и послужил началом для развертывания селекционных работ в этом направлешш в странах, где рожь является важной продовольственной культурой (Польша, Россия, Белоруссия, Украина). Принципиально важно для создания гибридной ржи иметь хорошо отработанную методику создания исходного материала, позволяющего максимально использовать проявление гетерозисного эффекта по урожайности зерна и основным хозяйственно ценным признакам, а также избежать снижения качества зерна, устойчивости к полеганию и другим вредным факторам среды.

В настоящее время в селекционных программах гибридной ржи используется мужская стерильность Р-типа, открытая Geiger H.H. Schnell F.W. (1970). При концентрации работ с одним типом ЦМС может возникнуть опасность высокой генетической уязвимости цитоплазмы в связи '¿ распространением болезней, как это наблюдалось у кукурузы. Кроме того, одни единственный источник стерильности неприемлем также с селекционной точки зрения, поскольку он значительно сужает генетическую основу исходного материала. Отсюда вытекает необходимость поиска генетически различных источников стерильности, изучения селекционной ценности и разработки методов использования R-Типа ЦМС, обнаруженных ранее Кобылянским В.Д. (1962).

Необходимость селекции оте .ественных гибридных сортов ржи, приспособленных к неблагоприятным почвенно-климатическнм условиям основ-

ных регионов возделывания ржи в России и связанное с этим создание исходного материала определило актуальность данной работы.

Цель н задачи исследования. Основная цель настоящей работы: 1) разработать теоретические основы и методы селекции гибридной ржи на основе цитоплазматической мужской стерильности; 2) создать исходный материал — стерильные линии (Я и Р-типа ЦМС), линии закрепители стерильности и восстановители фертильности, обладающие высокой комбинационной способностью; 3) получить высокоурожайные, с хорошим качеством зерна, устойчивые к полеганию и другим неблагоприятным факторам внешней среды экспериментальные гетерозисные гибриды. В задачу исследований входило:

— определить степень и частоту проявления гетерозиса по важнейшим биологическим и хозяйственно ценным признакам, изучить их наследование;

— выявить эффективность К и Р-типов цитоплазматической мужской стерильности применительно к задачам селекции;

— разработать методику создания генетических систем ЦМС И-типа (стерильных линий и линий закрепителей стерильности);

— установить эффективность созданного и привлеченного исходного материала для селекции гибридной ржи в России;

— изучить изменчивость проявления гетерозиса у разных типов экспериментальных гибридов озимой ржи, выявить возможность их практического использования.

Днссертацио1шая работа является обобщением многолетних исследований выполненных автором во Всероссийском Научно-Исследовательском Институте Растениеводства им. Н. И. Вавилова в 1970—1996 годах в отделе серых хлебов.

Научная новизна.

• Впервые обобщены результаты многолетних исследований по изучению возможностей использования гетерозиса у озимой ржи на основе ЦМС в условиях Северо-Западного региона России.

• Установлены уровень и частота проявления истинного и конкурсного гетерозиса по урожайности и показаны особенности его формирования, прослежен характер изменчивости гетерозиса в различных экологических условиях. '

• Показано отрицательное влияние соматического гетерозиса на стабильность урожайности зерна гетерозисных гибридов и экспериментально обосновано использование в селекции гибридной ржи короткостебельных сор-

тов н штаммов, полученных на основе источников доминантной коротко-стебельности.

• Экспериментально обоснованы принципы подбора тестеров для оценки комбинационной способности исходного материала по топхросснои схеме.

• Впервые получены и испытаны экспериментальные гибриды ржи на основе ЦМС R и Р-тишв с уровнем продуктивности 7—9 т/га.

• Впервые проведено изучение коллекционных образцов ржи по частоте встречаемости источников ЦМС R-типа, а также генотипов закрепляющих стерильность и восстанавливающих фертильность.

• Экспериментально доказана возможность использования R-типа ЦМС в селекции гибридной ржи, разработана схема создания стерильных линий, линий закрепителей и восстановителей. Обосновано и предложено использование маркерных признаков для сохранения стерильных линий.

Результаты наших исследований, а также созданный исходный материал для получения гетерозисных неполегающих гибридов вносят существенный вклад в разработку теоретических и прикладных задач в селекции озимой

ржи.

На защиту выносятся следующие положения:

■ Селекция гибридной ржи имеет преимущества по сравнению с популяци-онной в отношении таких ценных признаков, как повышенная кустистость и густота стеблестоя, которая определяется в основном зимостойкостью и высокой конкурентоспособностью растений, число зерен в колосе и лучшие показатели амилолитической активности зерна. Доминирование и сверхдоминирование в наследовании этих признаков формируют повышение урожайности и технологических качеств зерна у гибридов.

■ Использование доминантно короткостебельных форм для получения гибридов снимает отрицательный эффект гетерозиса по длине соломины и обеспечивает устойчивость растений к полеганию.

■ Созданные стерильные линии на основе моногенного R-типа ЦМС могут быть использованы в селекции гибридов наряду с двутенным Р-типом.

• Обязательным условием при создании стерильных линий, а также линий закрепителей стерильности и восстановителей фертильности является включение генов автофертнльности в исходные популяции ввиду высокой самонесовместимости ржи, а также.привлечение большого объема материала и высокая интенсивность отбора линий по хозяйственно ценным признакам и комбинационной способности.

И Лучшие экспериментальные гибриды на Я и Р-типах ЦМС превосходят районированные отечественные сорта и гибридные сорта зарубежной селекции по урожайности, зимостойкости, устойчивости к снежной плесени, элементам продуктивности колоса и технологическим свойствам зерна.

Практическая ценность работы. Выделенные из коллекции ВИР сорта с высокой «омби;.анионной способностью, имеющие достаточно широкий ареал распространения, могут быть использованы для создания материнских и отцовских компонентов в программах п." селекции гибридной ржи в различных регионах России, что существенно облегчает предварительную работу по подбору исходных популяций на первых этапах селекции.

Предложены основные критерии подбора исходных гетерозисных форм с хорошо отселектированными признаками, определяющими продуктивность гибридов и обеспечивающими стабильность и качество их урожайности.

Разработана схема создания стерильных линий с использованием ЦМС Я-тнпа.

Проведена сравнительная оценка известных К и Р-типов цитоплазмати-ческой мужской стерильности применительно к задачам селекции гибридной ржи.

Создан ценный исходный материал доминантных и рецессивных корот-костебельных линий обладающих ЦМС Я- и Р-типом, для получения гетеро-зиошлх гибридов, адаптированных к специфическим регионам и целям селекции ржи.

С использованием созданного исходного материала получены высоко-гетерознсные по урожайности зерна экспериментальные гибриды ржи с высоким конкурсным гетерозисом по комплексу хозяйственно ценных признаков.

Реализации результатов исследований. Впервые в коллекцию ВИР передан исходный материал для селекции гибридной ржи, который включает следующие формы: стернлыше линии на основе моногенного Я-типа и дву-генного Р-типа ЦМС, часть из которых маркирована геном карликовости (9 образцов); короткостебельные линии-закрепители и восстановители с доминантным и рецессивным контролем высоты (11 образцов).

■; Стерильные линии переданы в селекцентры: НПО «Нива Татарстана» (г. Казань), НПО «Подмосковье» (Московская обл.), НИИСХЦЧП им. В. В. Докучаева (Воронежская обл.), где используются в качестве стерильных тестеров на комбинационную способность компонентов при селекции гибридных "популяций.

Л

На основе выделешшх по хозяйственно ценным признакам н высокой комбинационной способности короткостебельных штаммов создан коротко-стебельный сорт Ильмень, который занесен в государственный реестр селекционных достижений Российской Федерации. Сорт отличается высоким потенциалом урожайности, высокой устойчивостью к полеганию, высокими технологическими свойствами зерна, толерантен к грибным болезням.

Экспериментальные данные по селекции гибридной ржи на основе ЦМС включены в методические указания по «селекции и семеноводству озимой ржи» (ВИР, Л„ 1977; ВАСХНИЛ, М., 1980).

Апробация работы и публикация результатов исследований. Основные положения диссертации были доложены на: Третьем (Немчиновка, 1974), Четвертом (Киров, 1977), Пятом (Саратов, 1981), Шестом (Новосибирск, 1986) Всесоюзных научно-методических совещаниях по селекции, семеноводству и технологии возделывания озимой ржи; региональных совещаниях по Нечерноземной зоне (Киров, 1978; Белогорка, 1984), Всесоюзном совещании по использованию ЦМС в селекции сельскохозяйственных культур (Киев, 1979; Москва, 1987); Третьем (Ленинград, 1977), Четвертом (Кишенев, 1982) и Пятом (Москва, 1987) съездах ВОГиС им. Н. И. Вавилова; международных совещаниях стран членов СЭВ по проблеме «Разработка теоретических основ селекции и семеноводства и новых методов создания высокоурожайных и высококачественных сортов и гибридов сельскохозяйственных культур» г. Рад-зикув, 1985 (Польша), г. Eberswalde, 1989 (ГДР); Всероссийских научно-методических совещаниях по селекции, семеноводству и технологии возделывания озимой ржи Первом (Немчиновка, 1992), Втором (Каменная степь, 1995); Первом Всероссийском съезде ВОГиС им. Вавилова (Саратов, 1995); конфере}гции по селекции ржи Эухарпиа (Ленинград 1988); Eucarpia symposium on Ryp Breeding Genetics, Hohenheim, Jutie (1996); материалы работ экспонировались на ВДНХ СССР и отмечены бронзовой медалью ВДНХ. С 1989 по 1993 год проводились совместные с институтом селекции н акклиматизации растений IHAR (Польша). Основные положения диссертация изложены в 59 научных работах.

Экспериментальные данные получены автором самостоятельно или при его непосредственном участии, которое выражалось в создания или подборе материала-для исследований, выборе методов н техники проведения исследог

ваний, совместном их проведении и обсуждении полученных результатов.

/39

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на страницах машинописного текста и состоит из введения, шести глав, выводов, реко-

ыендаций. В работе приведены 32 таблицы, 10 рисунков, 5 приложений. Список литературы включает 367 наименований, в том числе иностранных авторов 164.

Глава I. История и современное состояние селекции гибридной ржи

Биологические свойства ржи, ее склонность к перекрестному опылению и самоиесовместимость благоприятствуют селекции гибридных сортов. Явление гетерозиса у ржи было известно еще в начале века. К настоящему времени накоплен большой экспериментальный материал, свидетельствующий о том, что гетерозис у ржи может достигать значительной величины и использован в таких же масштабах, как и у кукурузы. Реальные предпосылки для селекции гибридов ржи появились после открытия цитошшматической мужской стерильности — ЦМС (Кобылянский В.Д., 1962; Geiger H.H., Schnell F.W., 1970; Madej L., 1974).

Успех селекции гибридной ржи на основе ЦМС Р-типа достигнутый в Германии свидетельствует о перспективности этого направления в селекции. Тем не менее в селекции гибридных сортов слабо решены и требуют дальнейших исследований следующие проблемы:

• Создание исходного материала для селекции гибридной ржи с использованием генофонда сортовых популяций приспособленных к почвенно-климатическим условиям основных ржаных регионов России, с использованием источников ЦМС R-типа, выделенных из сортов северо-русской экологической группы.

• "Генетические исследования по улучшению восстановителей фертильности для Р-типа ЦМС.

• Улучшение гибридных сортоа селекцией на устойчивость к грибным болезням и полеганию.

Глава II. Условия, материал и методика проведения исследований

Экспериментальная работа выполнялась в 1970—1996 годах в Ленинградской области (Пушкинские лаборатории ВИР).

Исходным материалом служили лучшие отечественные и зарубежные сорта мировой коллекции в количестве 500 образцов; оригинальный материал , короткостебельных штаммов с доминантным типом короткостебельностн в количестве 400 образцов, полученный доктором В.Д. Кобылянским при соз-дашш короткостебельных аналогов лучших отечественных и зарубежных сортов: 50 стерильных линий созданных нами и 52 мс-лшшй и л<с-гибридов селекции IHAR, полученный от доктора L. Madej и 10 коммерческих гибридов Гермашш.

Изучение исходного материала на комбинационную способность осуществляли методом топкросса. Всего изучено 1250 различных типов гибридов. Испытание гибридов проводили на 2- и 5-метровых делянках, в 3-х пунктах: Санкт Петербург (Пушкинские лаборатории), Москва (Московское отделение ВИР) и Казань (НПО «Нива Татарстана»),

Норма высева — 250—300 всхожих семян на 1 м2, повторность 2-х, 3-х кратная. При 2-кратной повторности использовали парное размещение стандарта. Наблюдения и учеты проводили по методике ВИР (Л., 1971). Определение уровня комбинационной способности проводили по разработанной нами в ходе экспериментальной работы шкале (Кобылянский В.Д., Лапиков Н.С., 1976). Учет урожая и анализ его структуры проводили по «Методике государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур» (1971). Биохимическую и технологическую оценку проводили в соответствующих лабораториях ВИР общепринятыми методами.

Обработку экспериментальных данных проводили методами корреляционного, вариационного и дисперсионного анализа (Доспехов Б.А., 1973; Рокшимй П.Ф., 1973; Вольф В.Г., 1980; Савченко В.К., 1973).

Глава III. Особенности проявления гетерозиса у ржи d связи с задачами селекции гибридных сортов

Известно, что гетерозис носит дискретный характер, может охватывать различные признаки и свойства организма. A. Gustafsson (1946) предложил различать три основных типа гетерозиса: соматический, адаптивный и репродуктивный. Результаты наших многолетних исследований гибридов ржи по. 9

казали высокую частоту и взаимосвязь всех типов гетерозиса у этой культуры (табл. 1).

Проявление соматического гетерозиса наблюдалось с большой частотой по высоте растений, по площади стеблевых листьев и урожаю соломы. Гетерозис по высоте растений часто приводит к полеганию и снижает стабильность проявления гетерозиса по урожайности зерна. Следовательно, селекция гибридной ржи неразрывно связана с селекцией на короткостебельность.

Адаптивный гетерозис озимой ржи проявляется значительно чаще, чем соматический н репродуктивный. Так гетерозис по зимостойкости выявлен более чем у 45% гибридов, по продуктивной кустистости — 54%, по числу продуктивных стеблей на 1 м2 у 75%.

Проявление гетерозиса по адаптивным признакам довольно часто сочетается с гетерозисом по урожайности зерна. Сравнительно высокая частота и уровень адаптивного гетерозиса 'свидетельствует о том, что такие селекционные задачи, как скороспелость и устойчивость к неблагоприятным факторам среды мо[уг быть решены методами селекции гибридной ржи.

Конкурсный гетерозис, по урожайности зерна показали 57% гибридов озимой ржи. Истинный гетерозис у лучших комбинаций может достигать 20— 192%; экономически значимый конкурсный гетерозис (свыше 20%) отмечен у 22% комбинаций.

Гетерозис по урожайности зерна у гибридов р1 проявляется дискретно, в результате суммарного эффекта в превосходстве над родительскими сортами по одному или нескольким признакам. Признаки, определяющие продуктивность (масса зерна с 1 растения и 1 колоса, масса 1000 зерен), довольно редко проявляли доминирование лучшего родителя. Гетерозис наблюдался только в комбинациях^ где оба партнера имели высокие значения признаков. Следовательно, сорта для селекции, а тем более стерильные лилии, линии закрепители и восстановители должны быть хорошо отселектированы по элементам продуктивности.

Проявление у гибридов признаков качества' зерна зависит в первую очередь от генетического разнообразия привлеченных для скрещивания родительских форм. При изучении наследования содержания белка гибридами озимой ржи подтверждено положение о промежуточном наследовании этого признака. Однако, нами отмечены случаи, когда у гибридов Р| наблюдалось повышенное или равное с высокобелковой формой содержание белка в зерне.

Таблица 1.

Частота и уровень гетерозиса по хозяйственно ценным признакам гибридов И) озимой ржи

Признаки Число изученных Истинный гетерозис, % Конкурсный гетерозис, %

комбинаций частота уровень частота уровень

Урожайность зерна с единицы площади 1250 57 20—192 56 10—84

Продуктивная кустистость 247 68 24—46 54 15—34

Число продуктивных стеблей на 1 м2 1250 85 12—46 75 5—33

Площадь листовой поверхности 105 42 8—84 35 4—47 '

Зимостойкость 247 62 5—40 45 3—39

Пониженная амилолитическая активность 261 40 15—30 40 10—26

Устойчивость к снежной плесени 1250 36 15—60 22 10—50

Масса зерна с растения 247 36 8—26 38 6—24

Количество зерен в колосе 1250 35 8—32 20 4—21

Масса зерна с колоса 1250 25 6—56 14 4—53

Высота растений 1250 24 10—14 13 4—15

Скороспелость 119 10 3—6 19 2—5

Масса 1000 зерен 1250 5 5—10 13 3—23

Содержание белка в зерне 261 2 2—4 2 3—5

Высокая частота и уровень гетерозиса по признаку низкой амилолити-ческой активности свидетельствуют о том, что селекция гибридной ржи может эффективно решать проблему улучшения технологических свойств зерна.

Глава IV. Сравнительное изучение цитоплазматмческой мужской стерилыюстн (ИМС) R- н I'-тшюв применительно к задачам селекции гибридной ржи

Все коммерческие гибридные сорта ржи созданы на основе ЦМС Р-типа. Чтобы избежать критической ситуации, следующей за унификацией цитоплазмы, большой интерес представляет сравнительное изучение селекционной ценности R-типа ЦМС ржи, с целью рассмотрения возможности его применения для получения гибридных семян.

Распространение растений с ЦМС R-типа среди сортов мировой коллекции. Нами проведено тестирование 45 созданных стерильных аналогов по реакции на гены восстановители R- и Р-тилов ЦМС. В качестве генетических тестеров lia R- и Р-типы пыльцевой стерильности служили следующие линии: L-18 F — восстановитель фертильности; L-1N— закрепитель стерильности Р-типа; Л-18 вф — восстановитель фертильности; Л-18 зс — закрепитель стерильности R-Tima. Большинство изучавшихся стерильных аналогов сортов озимой диплоидной ржи отнесены к R-типу ЦМС. Следовательно, имеет существенно более широкое распространение по сравнению с Р-типом ЦМС. Созданный генофонд стерильных аналогов более чем для 80 образцов озимой ржи представляет собой ценный исходный материал генетически разнообразных источников ЦМС R-типа.

Реакция сортов и линий на ЦМС R- и Р- типов. Для производства гибридных семян необходимо создание генетических систем ЦМС, включающих следующие компоненты — стерильные линии, линии закрепители стерильно-cíh и линии восстановители фертильности. Методы создания этих форм во многом определяются частотой зстречаемости соответствующих генотипов в сортах и популяциях ржи. В наших исследованиях частота встречаемости ге-ногшюв восстановителей для R-типа колебалась от 1,9% до 63,4%, генотипов закрепителей в среднем составила 3%. Такой же результат получен в опытах L.Madej (1975) Получение восстановителей фертильности для эшго типа ЦМС не представляет особых трудностей. Большинство сортов ржи являются почти полными или частичными восстановителями фертильности. Процент гетерозигот по восстановительной способности очень велик, ог 36,6 до 93,6%, мы наблюдали нормальную завязываемость семян у гибридов при использовании обычных сортов в качестве отцовских родителей.

Противоположные результаты были получены при изучении реакции сортов и линии на ЦМС Р-тина. По данным H.H.Geiger, F.W .Schnell (1973) 12

частота встречаемости закрепителей стерильности колебалась от 20 до 35°/», а восстановителей фертильности всего лиспь от 3,5 до 5%. Нами получены аналогичные данные.

Столь различная реакция сортов и линий ржи на ЦМС Я- и Р- типов указывает на существенное различие шггоплазматически-ядерной системы контроля этих типов. 13 связи с этим была изучена специфичность генов Я£ , восстанавливающих фертильность пыльцы в цитоплазме Я- и Р- типов ЦМС. Восстановители фертильности и закрепители стерильности Я-типа ЦМС (Л-18 вф и Л-18 зс) при скрещивании со стерилыюй линией ИР Р-типа ЦМС действовали как полные закрепители стерильности и наоборот — закрепитель ИМ и восстановитель НвИ — Р-типа при скрещивании со стерилыюй линией Л-18 мс Я-типа давали полностью фертильное потомство. Стерильные растения Л-18 мс и ИР показывали различную реакцию на гены восстановители, что подтверждает существование у ржи двух основных типов сгерили-зующих цитоплазм, имеющих независимый ядерно-цигоплазматический контроль признака стерильности.

Изучение восстановления пыльцевой фертильности ржи на примере двух полных систем ЦМС позволило установить универсальный характер действия линий Н8Р, восстанавливающей фертильность пыльцы и Л-18 зс — закрепляющей пыльцевую стерильность, как при Р-, так и при Я- типах ЦМС, что значительно упрощает задачи семеноводческой практики при одновременном использовании обоих типов стерильности.

Стабильность проявления стерильности. Важным показателем' к использованию стерильных форм для гибридизации является устойчивое сохранение стерильности пыльцы и полное восстановление пыльцевой фертильности гибридов.

По результатам наших исследований линии Л-18 мс и ИР представляющие Я- и Р- типы ЦМС, показали полную стабильность в проявлении признака стерильности. В следствие интенсивного процесса дегенерации пыльцы на ранних стадиях разптшя, пыльники стерильной линии ИР сильно деформированы и во время цветения остаются внутри цветка. Пыльники растений линии Л-18 мс редуцированы в меньшей степени, во время цветения возможно выбрасывание их из цветочных чешуй, но растрескивания тычинок и восстановления пыльцы не наблюдалось.

В гибридах, сочетающих стерилизующую цитоплазму Я-типа и доминантный ген Я£ наблюдается полное восстановление пыльцевой фертильности.

На полноту восстановления пыльцевой фертнльности в гибридах с цитоплазмой Р-тнпа, наряду с основными генами Rfi и Rf2 воздействующих по комплиментарному типу, большое внимание оказьшают гены-модификаторы, присутствующие в генотипах родительских форм. Фертнльность пыльцы в гибридах L-1P х L-18F колеблется от 30 до 85%.

Таким образом, стабильность проявления стерильности источниками ЦМС R- и Р-типов и отсутствие побочного отрицательного влияния на селекционные признаки свидетельствуют о положительной перспективе ЦМС в селекции гибридной ржи.

Глава V. Создание исходного материала для селекции гибридных сортов

5.1. Схема селекции гибридных сортов.

Принципиальная схема селекционной программы гибридной ржи представле-наиарис. 1.

Общая схема селекции гибридной ржи.

Количество лег

Эгапы работ

1—3 Подбор исходной популяции для Подбор исходной популяции для материнского родителя отцовского родителя

6—8 Создание инцухт линий с генами Создание инцухт линий с генами закрепителями пыльцевой восстановителями стерильности фертильносги А мс СI

2—3

2—3

Тест скрещивания Изучение хозяйственных признакоа и комбинационной способности инцухт линий

Получение простых стерильных гибридов А мс х 13 зс

Получение синтетиков С (синт.)

Создание экспериментальных гибридов [(А мс х В зс) х С (синт.)]

I

Испытание гибридов

I

Гибридный сорт

Размножение линий А мс А зс В зс

Размножение синтетика С (синт.)

Рис. 1.

Программа селекции рассчитана на 14—20 лет н представляет сложный процесс, который имеет несколько этапов: создание исходных популяций — генных фондов материнской и отцовской форм; создание инцухт линий с генами закрепителя пыльцевой стерильности и генами восстановителями; изучение хозяйственных признаков и комбинационной способности ннцухт линий; создание экспериментальных гибридов. Впервые реализована эта программа в университете Hohenheim (Германия), созданием коммерческих гибридов на Р-типе ЦМС.

5.2, Оценка саргоп озимой ржи мировой коллекции на комбинационную способность.

Успех селекции гибридной ржи в большой степени обусловлен подбором исходного материала родительских пар. Основным критерием исходного материала на всех этапах селекции являются высокие показатели хозяйственно ценных признаков и высокий уровень комбинационной способности.

С целью выделения исходных популяции с высокой комбинационной способностью, нами изучено 500 сортов из мировой коллекции методом топ-кроссных скрещиваний. Определяли эффекты общей комбинационной способности (ОКС) и специфической комбинационной способности (СКС)..

Выявление и подбор наилучших тестеров является важной задачей как при оценке комбинационной способности, так и при создании гетерозисных гибридов (Federer W.T., Sprague J.F., 1947).

В своей работе мы использовали три или четыре тестера. Основной принцип подбора —их широкая информативность и дополнение друг друга по компонентам собственной комбинационной способности.

На первом этапе оценки, когда идет жесткая браковка исходного материала, информативными были тестеры со средней и низкой ОКС: Ситников-ская, Житкинская, Короткостебельная 69, Петка Н1, которые позволяли хорошо дифференцировать материал, используя шкалу оценки ОКС и СКС, и выбраковывать неперспективный для селекции. На втором этапе более информативными были тестеры обладающие хорошей и высокой ОКС и СКС: Вятка 2, Ильмень, Саратовская 5, Россиянка щт. 171/76, Л-18 мс. Их использование позволило выделить исходные популяции для закладки самоопыленных лттЛ и выделить родительские формы гетерозисных гибридов с высокой СКС, обеспечивающей конкурсный гетерозис. Намн установлено, что у ржи уровень гетерозиса определялся уровнем СКС. Поэтому в тех случаях, когда тестеры являются составной частью экспериментального гибрида (в наших опытах Вятка 2, Ильмень, Л-18 мс, Саратовская 5, Россиянка шт. 171/76) жела-

телыю, чтобы уровень их СКС был хорошим и высоким. Сорта и линии, которые используются в качестве материнских форм должны иметь высокие оценки ОКС, такой подход создает благоприятные условия для увеличения частоты и уровня конкурсного гетерозиса. Особого внимания заслуживают сорта с устойчивым проявлением высокой СКС: Вятка 2, Carstens, Dominant, Комбай-нмняй, Motto, Dankowskie Zlote, Danae, Kungs II, Чуллан, Ильмень.

5.3. Испытания на комбинационную способность короткостебель-ных штаммов.

Эффект гетерозиса у ржи может быть реализован только при получении короткостебельных неполегающих гибридов. Вот почему в своей работе мы использовали большой генофонд короткостебельных штаммов, полученных при переводе многих отечественных и зарубежных сортов, обладающих высокой комбинационной способностью на короткостебельную основу с доминантным типом наследования (Кобылянский В.Д., 1982). В 1978—1993 годы проведена оценка 400 короткостебельных штаммов, полученных на основе следующих сортов: Вятка 2, Беняконская, Харьковская 60, Харьковская 55, Немчиновская 50, Волжанка, Dankowskie Zlote, Комбайниняй, Казанская. Получение гибридных семян для испытания короткостебельных форм проводили в изоляционных кабинах, где в качестве тестера и материнского компонента использовали стерильную линию Л-18 мс, выделенную из ржи Московская карликовая, созданную на основе сорта Вятка 2. Эта линия, как показали наши исследования, устойчиво сохраняет высокий уровень ОКС и СКС независимо от условий выращивания.

У большинства штаммов, полученных из сорта Россиянка и аналогов Беняконская (HI), Харьковская 60 отмечена высокая СКС по урожаю и основным хозяйственно ценным гр::знакам, что определило их пригодность для • селекции гибридных соргоя (табв. 2).

Особую ценность цредемвляют сорта и штаммы, у которых высокая СКС проявляется по нескольким элементам продуктивности. Лучшими были: Р.шт. 145/80 (7), Гетера (5), Короткостебельная 69'(4), Б.шт. 61/80 (4), Р.шт. 119/77, Б.шт. 107/78, Х.60 шт. 143/79 (3).

По результатам изучения хозяйственно ценных признаков и оценки комбинационной способности сортов и штаммов нам удалось выделить исходный мат ериал для первого этапа селекции гибридных сортов.

5.4. Создание и характеристика короткостебелъного сорта Ильмень. 'Созданный короткосгебельцый материал с высокой комбинационной способностью но хозяйственно ценным признакам может быть использован не толь-16

ко в гибридном сорте, но также реализован при селекции синтетических сортов и сортов — сложных популяций.

В своей работе мы использовали короткостебельные штаммы созданные на основе сорта Вятка 2 для создания синтетического сорта Ильмень.

Таблица 2.

Выделенные короткостебельные сорта и штаммы в качестве исходного материала для селекции гибридной ржи (Пушкин, 1978—1985 гг.)

Признак

Короткостебельные сорта, штаммы с высокой СКС

Число продуктивных стеблей на 1 м2

Масса зерна с 1 колоса

Масса 1000 зерен Число зерен в колосе

Содержание белка в зерне, %

Амилолитическая активность Урожайность зерна, г/м2

Гетера, Чулпан, Ильмень, Беняконская (HI), Россиянка шт. 157/80, Харьковская 60 шт. 135/79

Короткостебельная 69, Россиянка шт. 145/80, Беняконская шт. 107/78, шт. 61/80

Короткостебельная 69, Харьковская 60 шт. 143/70

Короткостебельная 69, Россиянка шт. 145/80, urr. 118/80, Харьковская 60 шт. 143/79, Беняконская шт. 207/74, 61/80

Короткостебельная 69, Таловская 12, Мининская, Беняконская шт. 105/78, 137/78; Petka шт. 18/81, 146/80, Харьковская 60 шт. 171/79, 53/79; Харьковская 55 шт. 143/81, 101/81

Харьковская 78, Мининская, Россиянка шт. 171/76, Харьковская 60 шт. 91/79, 53/79, 78/80, 135/79; Харьковская 55 шт. 123/81, Беняконская шт. 71/80

Ильмень, Россиянка шт. 147/78, Гетера, Россиянка шт. 71/76, шт. 118/80, шт. 171/76; Беняконская шт. 147/78, 207/74; Харьковская 60 шт. 135/79_

Работа включала несколько этапов:

— на основе сорта Вятка 2 создана серия короткостебелышх штаммов, по результатам 3-летнего испытания проведена браковка штаммов по комплексу хозяйственно ценных признаков;

— лучшие штаммы тестировали с помощью стерильного тестера (Л-18 мс) на СКС;

— по рёзультатам испытания гибридов Р1 в 2-х пунктах: Ленинградская н Московская области, проведена оценка уровня СКС штаммов;

— из выделенных штаммов с высоким и стабильным уровнем СКС составлена синтетическая популяция;

— проведено переоныленне штаммов на участках размножения и получена исходная популяция сорта Ильмень.

В состав сорта Ильмень вошли следующие штаммы, имеющие высокие показатели по комплексу хозяйственно ценных признаков и обладающих высокой СКС: Р.шт. 39/72, 464/75, 57/76,59/76, 71/76, 95/76, 107/76, 111/76, 121/76, 123/76, 207/71, 223/76, 419/76, 119/77, 145/80, 157/80. По результатам государственного испытания (1986—1990) с 1993 года сорт Ильмень районирован по Северо-Западной зоне России. Следует подчеркнуть, что создание сорта Ильмень показывает перспективность использования полученных в процессе работы стерильных линий как тестеров для изучения исходного материала по комбинационной способности в селекции синтетических популяций.

5.5 Создание стерильных линн с генами закрепителями стерильности и восстановителями фертильностн.

Основным, самым трудоемким и продолжительным этапом селекции гибридных сортов, при использовании ЦМС, является создание самоопылешшх линий с генами закрепления стерильности и восстановления фертилыюсти. Селекция линий закрепителей для R-rima и линий восстановителей для Р-типа ЦМС представляет собой сложную задачу ввиду малой частоты соответствующих генотипов в популяциях сортов.

Кроме того инцухт-лшши не могуг быть получены путем самоопыления растений, так как рожь характеризуется очень высоким уровнем самоне-совместнмости (Антропов В.И., 1930; Кедров-Зихман О.О., Ритер A.A., 1962).

Таким образом для получения закрепителей стерильности для ЦМС R-типа существует три трудности. Первая трудность заключается в низкой концентрации генотипов, закрепляющих стерильность в популяциях сортов ржи.

Вторая трудность — в существенной потере отцовских генотипов, так как от принудительного самоопылетгя ржи завязывается очень мало семян. Иногда они не завязываются или в силу инцухт депрессии оказываются невсхожими.

Третьей трудностью в создании мс и зс линий заключается в сохранении чистоты генотипов от переопыления случайной пыльцой. В связи с этим была разработана схема селекции закрепителей стерильности для R-типа, позволяющая преодолеть эти трудности (рис. 2).

В качестве донора самонесовместимости использована Л-18 зс, которая 'кроме генов самофертильности обогащала исходную популяцию генами закрепителями стерильности и позволила маркировать линии геном карликово-18

ста й. При этом привлекался большой обьем материала и применяется высокая интенсивность отбора линий.

Схема полунения маркированных геном карликовости стерильных линий и линий закрепителей стерильности для ЦМС И-типа

Год

1-2

9-11

Наименование этапов работы

Донор Л18 зс

а во

[

х \

Рг

<С{>

< Л 18 мех 80 >

Популяция

Введение гена закрепителя стерильности, . маркерного гона с* и самофертильности

1г

Jхо

Отбор линий с сенами

;, инцухг карликовых растений

Парная иэогяц/я стерильны* и фертильных растений

Б, - Л

<В,

>

8а - Л

<В2

х 32>

83-Л

Повторный инцухт частичных закрепителей и тест сурещи&ания с ЦМС линией

Отбор по хозяйственный признакам и самофертильности

Отбор по хозяС1 ггьенным признакам и самофертильности

<в,

х 3, >

Испытание по комбинационной способности

Рис. 1

Главным критерием их оценки являются: абсолютная закрепительная способность лшшй закрепителя, ее высокая автофсртилыюсть, высокое проявление хозяйственно ценных признаков и высокая комбинационная способность по урожайности зерна.-Так если в Бо изучается 8000 линий то в Э.) их остается только 40. Основная браковка проходит Ба-^ч, где но проявлению фенотипи-ческих признаков и элементов продуктивности колоса выбраковывается 4/5. Следующая большая браковка (1/2) осуществляется по проявлению способности закреплять стерильность. Затем после испытания комбинационной способности выбраковывается 1/4 лшшй.

Моногенный контроль ЦМС И-типа позволяет достичь гомозиготности линий закрепителей в Бз—Бз, то есть сократить период создания инцухт-линий.

11-тип ЦМС имеет существенные отличия в своем проявлении по сравнению с Р-типом, что определило некоторые особенности его использования при создании мс линий и линий-закрепителей. В 1976—1980 гг. получены самоопыленные лшпш —54, обладающие способностью закрепить ЦМС Л-типа из следующих сортов: Вятка2, Беняконская, Малыш-72, Оапае. В 1982 году на их основе сформированы первые карликрвые генетические системы ЦМС. Карликовый генотип позволяет избежать засорения, так как возможна браковка нетипичных случайных растений. Применение морфологических маркеров для сохранения чистых мс и зс линий является принципиальным отличием использования К-типа ЦМС. Высокая частота генов-восстановителей в местных популяциях и сортах ржи позволяет использовать их в качестве готовых восстановителей и создает возможность избежать длительного процесса селекции восстановителей.

В европейских странах (Германия, Польша) широко используется и детально отработана схема с использованием ЦМС Р-типа. Эта схема использована нами при создании стерильных линий с генами закрепителями стерильности и восстановителями фертилыгости на Р-типе ЦМС. В качестве исходных популяций были использованы сорта: Чулпан, Ильмень и Саратовская 5, которые обладали высокой комбинационной способностью.

Донорами генов самофертильности послужили две самофертилыгые линии-закрепители ЦМС Р-типа, полученных от доктора Ь.Мас)е|.

Объем работы был такой же как и с Я-типом. Для работы использовались линии у которых масса зерна с 4-х колосьев превышала 4—5 грамм. После тестирования источником мс и инцухтирования отобраны 154 линии с высокой закрепительной способностью. Эги лчпни послужили для создания 237 20

мс простых гибридов которые включены в топкроссные скрещивания с сортами- популяциями Ильмень и Алмаз.

Селекция линий восстановителей Rf проводится аналогично линиям мс и зс. Тестерами являются линии мс разных поколений.

В своей работе схему селекции восстановителей для Р-типа ЦМС мы смогли упростить используя в качестве исходных популяций коммерческие гибридные сорта Luchs, LpH 2 и др. Эти сорта отработаны в селекционном отношении, самофертнльны и уже гетерозиготы по генам восстановления так как имеют стерильную цитоплазму.

5.6. Оценка стерильных линий на комбинационную способность, В ходе экспериментальной работы создано 50 мс линий на R- и Р-тилах ЦМС и привлечено 52 мс линиии простых гибрида селекции IHAR. Оценку комбинационной способности проводили по результатам испытания гибридов Fi, полученных в топкроссных скрещиваниях. Испытание проводили по мере создания мс линий в 2—3 пунктах (С.-Петербург, Москва, Казань). В табл. 3 представлены стерильные линии с высокой ¿КС по урожайности зерна и хозяйственно ценным признакам, которые могут быть использованы для получения экспериментальных гибридов.

Таблица 3,

Выделенный исходный материал мс линий для селекции гибридной ржи.

Признак Линии мс

Число продуктивных стеблей на 1 м2 Л-18, Л-20, Л-30, Л-5, Л-8 х Л-18, П-3, Л-63, Л-64

Масса зерна с I колоса Д-29, Л-8, Л-37, Л-18, Л-24, Л-8 х Л-18, Л-43, Л-49, Л-57, Л-43 х Л-18

Масса 1000 зерен Л-8, Л-29, Л-20

Число зерен в колосе Л-5, Л-18, Л-8, Л-13, Л-27, П-1, П-3, П-4

Содержание белка в зерне, % Л-6, Л-18, Л-20, Л-29, Л-21, Л-8 .

Амилолитическая активность Л-4, Л-5, Л-8, Л-18, Л-20, Л-24, Л-25, Л-29, Л-13, Л-27, Л-37, П-3, П-4, Л-37 х Л-18

Урожайность зерна, г/м2 Л-29, Л-20, Л-8, Л-18, Л-13, Л-21, Л-4

Статистически значимые положительные эффекты ОКС по урожайности зериа с 1 м2 получены для линий Л-29,Ь-1 Р, Л-20, Л-4 и тестера Россиянка.

Положительные эффекты СКС по урожайности зериа с 1м3 получены для линий: Л-29, Ь-1Р, Л-20, Л-4, Л-8, Л-18; Л-5, Л-2. Характеристика стерильных линий по признакам составляющих урожайность зерна (число продуктивных стеблей, масса зерна с колоса, масса 1000 зерен, число зерен с колоса) значительно дополняет оценку на пригодность в селекции гибридной ржи. Статистически значимые положительные эффекты ОКС по числу продуктивных стеблей с 1 м2 имели линии Л-18, Ь-1Р; по массе зерна с колоса — Л-8, Л-29; по числу зерен —Л-5, Л-18, Л-8, Л-2, Л-29,

Таблица 4.

Генофонд ЦМС линий и линий закрепителей стерильности озимой ржи

К» по № Тип Тип короткостебсльносги Исходная

каталогу ВИР линии ЦМС растений популяция

. к-10958 ИР Р рецессивный Пампа

к-10959 ь-ш Р п Ре1киз

к-10960 Ъ-18Р Р »

к-10415 Л-18 мс Я карликовый Московская карликовая

к-10416 Л-18 зс Я "

к-10837 Л-18 вф Я г» гг

к-И 548 • Л-2 мс Р рецессивный Саратовская 5

к-11549 Л-2эс Р 1Г п

р-2579 Л-1 мс Р рецессивный Саратовская 5

р-2580 Л-1 зс Р гг п

к-И 565 Л-3 мс Р рецессивный Саратовская 5

к-11566 Л-3 зс Р н

р-2554 Л-8 мс Я карликовый Вятка 2

р-2555 Л-8 мс Я п

р-2340 Л-4 мс Я карликовый Вятка 2

р-2341 Л-4 зс Я н

р-2550 СЛХ-90-685 мс Р доминантный Харьковская 90

р-2551 СЛХ-90-693 зс Р п

р-2552 СЛХ-90-617 мс Р » п

р-2553 СЛХ-616-29зс Р п

Для озимой ржи желательно, чтобы высота растений имела отрицательные эффекты ОКС прн высоком уровне ОКС по элементам продуктивности. Из числа изученных линий выделены JI-20, JI-29, обладающие такими особенностями.

Выделенный и созданный генофонд мс, зс и вф линий с использованием как R- так и Р-типа с маркерными генами доминантной и рецессивной корот-костебельностыо переданы в коллекцию ВИР (табл. 4).

Они служат исходным материалом для селекции гетерозисных гибридов ржи или могут быть донорами соответствующих генов для обогащения исходных популяций в начальном этапе селекции. Кроме того стерцльцые линии могут быть использовваны в качестве тестеров для оценки комбинационной способности в селекции сортов стгтетиков.

Глава VI. Испытание экспериментальных гибиридов

»*

6.1. Характеристика разных типов гибридов.

В настоящее время еще не решен вопрос о том какой тип гибридного сорта ржи будет оптимален с точки зрения гетерозисного эффекта, окупаемости затрат на его производство и фенотипической стабильности.

Первые коммерческие гибриды ржи по своей структуре сравнительно сложны — являются тройными. Материнская форма представляет простой гибрид от ЦМС линии к неродственной линии захрепителя, а отцовский родитель — синтетик из лучших линий-восстановителей (Geiger H.H., 1985). В наших опытах (1985-1996) были испытаны штейно штаммовые гибриды на основе ЦМС R-тила, линейно-популяциотше гибриды, на основе ЦМС Р- и R-типов, а также тройные и межпопуляционные гибриды.В условиях Лешш-градской и Московской областях (табл. 5). Самая высокая частота проявления гетерозиса отмечена у линейно-популяционных гибридов 76—78%. По уровню гетерозиса выделились межпопуляционные гибриды, который достигал у лучших комбинаций 34%. Тип ЦМС материнской формы не оказывал влияния на проявление уровня частоты гетерозиса. Гетерозис у каждого типа гибридов зависел от уровня СКС родительских форм.

Основными критериями оценки испытуемых гибридов использовали узкие места селекции популяционных сортов; стабильность высокой урожайности; устойчивость к полеганию; зимостойкость; к поражению снежной плесенью; устойчивость к прорастанию зерна в колосе, высокие биохимические и технологические свойства зерна.

Таблица 5.

Частота и уровень гетерозис» по урожайности зерна у гибридов различного типа (Санкт-Петербург, Москва, 1985—1996 гг.)

Тип гибридов Число изученных Конкурсный гетерозис, %

материнская форма отцовская форма гибридов частота уровень

ЦМС-линии Я-типа Короткостебельные штаммы (111) 167 54 10—18

ЦМС-линии Р-типа " 48 52 10—18

ЦМС-линии И-тнпа Короткостебельные популяции (111) 114 78 10—26

ЦМС-линии Р-типа » 25 76 10—21

Простой мс гибрид Л-типа Сортовые популяции 20 48 10—22

Простой мс гибрид Р-типа н 50 56 10—25

Сортовая популяция Сортовая популяция 250 56 10—34

По этим критериям выделены гибриды: Л-18 мех Р. шт. 107/76; JI-18 мсхР.шт. 211/74; Л-18 мсх Р.шг. 71/76, которые показывали их преимущество над стандартными популяционными сортами.

Интересно сравнить потенциальные возможности по продуктивности немецких коммерческих и наших экспериментальных гибридов в 1991—1992 годах ког да сложились очень благоприятные условия дня вегетации. Не было проявления снежной плесени — основного лимитирующего фактора перезимовки европейских гибридов. Наши экспериментальные гибриды превышали по урожайности на 8—25% лучшие стандартные сорта Ильмень, Пурга (Россия), Motto (Польша) и широко распространенный в европейских странах немецкий гибридный сорт Marder. Использование сорта Ильмень в качестве отцовской формы придало гибридам устойчивость к полеганию и показало большие преимущества наших экспериментальных гибридов по продуктивности над немецкими коммерческими гибридными сортами в очень благоприятный для них год.

6.2. Характеристика гибридов по технологическим и биохимическим СЬОЙСГЙЙМ.

Одной их основных задач селекции гибридной ржи является создание гибридов с хорошими биохимическими и технологическими свойствами. Исследо-

вания, проведенные в 1976—1984 годах на большом экспериментальном материале: около 500 сортов, штаммов, 40 мс линии и 600 гибридов позволили установить основные закономерности изменчивости, взаимосвязи и наследуемости биохимических и техно,iuических признаков в связи с селекцией гибридной ржи.

Косвенным показателем хлебопекарного качества зерна продовольственной ржи является активность амилолнтических ферментов. Общая для всех гибридов закономерность — отсутствие депрессии в наследовании низкой активности а-амилазы. В наших опытах низкая активность а-амилазы наследовалась по типу доминирования. Существенных различий но активности ß-амилазы между устойчивыми и неустойчивыми к прорастанию зерна в колосе формами и гибридами не наблюдалась.

Отрицательная корреляция между показателями высоты амилограммы, «числа падения» с массой 1000 зерен и урожайностью отмечена рядом авторов (Schnell W., Drews Е„ Reimers Н., 1971; Röchling J„ 1985).

Анализируя наши гибриды удалось выявить комбинации сочетающие в одном гибриде высокую продуктивность, пониженную амилолитическую активность и повышенную массу 1000 зерен: JI-18 мс х Б.шт. 61/80, JI-18 мс х Б.шт. 71/80, Л-18 мс х Kodiak.

По содержанию белка в зерне гибриды не показали существенных различий. Установлена общая закономерность для всех изученных гибирдов — содержание белка в зерне снижалось по мере увеличения продуктивности гибридов, в то же время с единицы площади сбор белка у них был значительно выше родительских форм. Выявленные нами стерильные формы озимой ржи с R-TimoM (Л-4 мс, Л-13 мс, Л-18 мс, Л-20 мс, Л-21 мс, Л-28 мс) и сорта Kodiak, Caiagold, Россиянка, Беняконская, Харьковская 60, обладающая хорошими биохимическими и технологическими свойствами, можно использовать в практической селекции гибридной ржи.

6.3. Изменчивость гетерозиса в зависимости от условий года н места испытания гибридов. Внедрение гибридных сортов озимой ржи в большой степени зависит от' того, насколько стабильными будут прибавки урожая, в зависимости от условий года, а также при выращнваши гибридов в различных экологических зонах.

Анализ продуктивности 26 тройных гибридов в 3-х пунктах С.-Петербург, Москва, Казань, показал, что частога гетерозисиого эффекта меняется под влиянием погодных факторов.

Таблица 6.

Лучшие экспериментальные гибриды ржи с высоким уровнем гетерозиса (Ленинградская обл. 1985 — 1995 гг.)

Гибрид Формула гибрида Тип ЦМС Уровень гетерозиса по урожайности к стандарту Высота в % к стандарту Технологическая и биохимическая оценка Параметр стабильности

Содержание белка в зерне, % ■ Высота амшгограм-мы, е.з.м.

ТН 2634 х Ильмень (АхВ) хС Р . 15—25 89 12,4 420 1,10

ТН 2631 х Саратовская 5 (АхВ) хС Р 11—17 85 11,9 350 1,36

(2258 X 2256) х Ильмень (АхВ) хС Р 12—15 78 12,5 340 1,08

Л-18 мсхР.шт. 107/76 АхД R 25—<55 67 11,6 400 1,14

Л-13 мсхБ.шт.26)/74 АхД R 25—62 65 12,4 410 U4

Л-18 кс х Р. шт. 71/76 АхД R 25—48 89 11,9 420 1,18

Л-4 мс х Ильмень АхС R 25—50 90 11,8 540 1,07

Л-29 м? х Ильмень • А хС R 25—56 95 11,8 680 1,25

Л-Б мс х Л-18 зс х Ильмень (АхВ) хС R 12—36 110 12,0 395 1,16

В благоприятные годы у лучших гибридов отмечен высокий уровень истинного гетерозиса, в неблагоприятные — высокий уровень конкурсного. При этом высокий уровень конкурсного и истинного гетерозиса отмечен в С.-Петербурге (24,2—46,3%). Наименьший уровень эффекта гетерозиса отмечен для Казани.

Это объясняется тем, что отцовской формой этих гибирдов был сорт Ильмень, хорошо адаптированный к условиям выращивания в Ленинградской области. Экологической пластичностью обладали гибриды, у которых отцовской формой были штаммы и сортовые популяции одинаковые по выраженности адаптивных признаков для 3-х пунктов: Л-8 х Россиянка, Л-8 х Беняконская, Л-8 х Саратовская 5.

Основным критерием для внедрения в производство гибридных сортов является экономически значимый конкурсный гетерозис по урожайности зерна. Учитывая низкий коэффициент размножения ржи, однократность использования гибридных семян и более высокую стоимость производства, оправданный эффект гетерозиса должен составлять по расчетам проведенным Г.Мас1е] (1974) для ржи в пределах 10%. При одинаковых эффектах гетерозиса наиболее выгодными будут гибриды созданные с участием высокоурожайных материнских форм. В табл. 6 представлены выделенные нами экспериментальные гибриды с высоким уровнем гетерозиса по урожайности зерна за годы исследований. Гетерозис по урожайности у представленных гибридов сочетался с хорошими показателями качества зерна, устойчивостью к полега-гапо и высокой стабильностью.

ВЫВОДЫ

1. По итогам многолетних испытаний 1250 межсортовых гибридов озимой ржи установлено, что частота истинного гетерозиса по урожайности зерна с единицы площади колебалась от 24—72%, конкурсного — 16—55%. Превышение урожайности стандартного сорта на 25% проявляли в среднем 11% комбинаций, что свидетельствует о том, что использование гетерозиса у этой культуры создаст большие резервы для повышения урожайности.

2. Гетерозис по урожайности у ржи достигается благодаря объединению в. гибриде высокой продуктивности и адаптивности родительских форм. Се-

1 лекция гибридной ржи имеет большие преимущества в отношении таких хозяйственно ценных признаков, как густота стеблестоя, которая определяется в основном зимостойкостью и высокой конкурентоспособностью растений, число зерен в колосе, а также устойчивость зерна к прорастанию. Преимущественное доминирование и сверхдоминирование в наследовании

этих признаков вместе формируют повышение урожайности и технологических свойств зерна.

3. Гетерозис таких элементов продуктивности, как масса 1000 зерен и масса зерна с 1 колоса встречается очень редко и только в тех случаях, когда оба родителя имели высокие показатели. Следовательно исходные формы для селекции гибридных сортов ржн должны быть хорошо отселектнрованы по этим признакам. Это положение справедливо в отношении устойчивости к листовым болезням (мучнистой росе и ржавчине), и питательной ценности зерна: по содержанию белка.

4. На основе использования стерильной тестерной линии Л-18 мс с высокой ОКС была проведена оценка на СКС 400 короткостебельных штаммов, полученных из сортов Вятка 2, Беняконская, Омка, Ситниковская, Харьковская <50, Харьковская 55 и др. Объединение лучших штаммов позволило создай синтетический сорт Ильмень, занесенный в Государственный реестр селекционных достижений Российской Федерации, рекомендован для использования в Северо-Западном регионе России.

5. Оценка комбинационной способности 500 сортов ржи, которые были представлены районированными в России и в бывшем СССР сортами и лучшими сортами зарубежной селекции, позволила создать генофонд исходных популяций с высокой комбинационной способностью для первого этапа селекционной работы по гибридной ржи для различных регионов России.

6. Использование в селекции гибридных сортов короткостебельных штаммов и сортов с доминантным типом наследования, снижает отрицательное действие соматического гетерозиса по высоте растений который часто сопутствует репродуктивному гетерозису и обеспечивает гибридам полевую устойчивость к полеганию.

7. Обследование мирового генофонда озимой ржи позволило установить, что источники распространения моногенного Я-типа ЦМС распространены намного чаще, чем источники двугенного Р-типа. Частота встречаемости генотипов, закрепляющих стерильность Я-типа колеблется в зависимости от сорта от 0 до 10,7% и в среднем была очень низкой, и наоборот, частота генотипов восстанавливающая фертильность достигала 63,4%. Всестороннее изучение источников ЦМС Я-типа позволило рекомендовать их в селекционные программы производства гибридных семян на ряду с более распространенным за рубежом Р-типом. Сочетание у одной культуры ЦМС разного типа позволяет устранить нежелательные последствия унификации цитоплазмы.

8. Обязательным условием разработанной нами схемы получения стерильных линий н лшшй-закрепителей на основе ЦМС R-типа является включе1ше в исходную популяцию генов самофертильности ввиду высокой самонесовместимости ржи, генов закрепителей стерильности, ввиду их низкой кон-центрацшш в естественных популяциях и рецессивных маркерных генов, чтобы устранить ошибки от случайных опылений ввиду высокой пыльце-образующей способности ржи. Карликовая линия-закрепитель Л-18 зс служила донором этих признаков, а также высокая интенсивность отбора ин-цухт линий по хозяйственно-ценным признакам.

9. В результате оценки по комбинационной способности созданных нами 50 стерильных линий на Р- и R- типе ЦМС и 30 линий селекции IHAR (Польша) выделен генофонд стерильных линий с высокой СКС по урожайности и элементам его определяющим, а также по признакам, обуславливающим высокие технологические свойства зерна.

Ю.Выделены линии с высокой СКС с помощью использования трех-четырех

J! '

взаимодополняющих тестеров в топкроссной системе скрещиваний и испытания гибридов в двух-трех пунктах. На их основе получены высокогетеро-зисные гибриды.

11. Многолетнее испьтише гибридов различного типа (линейно-популяционные, линейно-штаммовые, тройные), проведенное в условиях Ленинградской и Московской областях, показало, что частота и уровень гетерозиса в зависимости от типа гибридов изменяется незначительно. Изменчивость гетерозиса наблюдали в зависимости от условий года и места испытания гибридов. Процент гетерозисиых комбинаций был выше в более благоприятные годы, в том пункте, где один из родительских компонентов оказывался хорошо адаптированным к местным условиям.

12.Созданные экспериментальные гибриды ТН 2634 х Ильмень, ТН 2631 х Саратовская 5, Л-4 мс х Ильмень, Л-29 мс х Ильмень, (Л8 мсхЛ-Г8 зс) х Ильмень, обладали высокой конкурентноспособностью по отношению к лучшим районированным сортам и зарубежным гибридам., поэтому могут быть использованы в программах селекции гибридной ржи в России.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Выделенные из коллекции ВИР сорта озимой ржи с высокой комбинационной способностью Вятка 2, Dominant, Carstens, Danae, Харьковская 60, Комбайниняй, Ситниковская, Kodiak, Dankowskie Zlote, Motto, Ильмень мо-

гут быть использованы в качестве исходных популяций на первых этапах селекционной работы по гибридной ржи.

2. Созданные доминантно короткостебельные штаммы с высокой ОКС и СКС по основным хозяйственно денным признакам могут быть использованы не только в селекции гибридной ржи, но и как исходный материал для формирования сортов-синтетиков.

3. Созданный, изученный, размноженный и переданный в коллекцию ВИР генофонд 20 стерильных линии с доминантным и рецессивным контролем короткостебельности может служить источником стерилизующих цитоплазм Р- и Я- типов ЦМС; линии-закрепители и восстановители — донорами генов самофертильности и генов закрепления и восстановления фер-тильности для двух типов ЦМС ржи.

4. Стерильные линии могут быть использованы в качестве тестеров для оценки исходного материала по комбинационной способности.

5. Выделенные линии: Л-18, Л-29, Л-8, Л-13, Л-21, Л-4, Л-6, Л-43, Л-49, Л-57 с высокой ОКС и СКС по комплексу хозяйственно ценных признаков могут быть использованы донорами для улучшения сортовых популяций по лимитирующим селекционным признакам.

Основные положения диссертациям опубликованы в следующих работах:

1. Гетерозисные гибриды озимой ржи. // Бюллетень ВИР - Вып. 29 - 1973 - С. 42 -46.

2. Комбинационная способность сортов озимой ржи // Бюллетень ВИР - Вып. 41 -1973 -С. 21-23.

3. Особенности проявления гетерозиса по урожаю зерна у межсортовых гибридов озимой ржи (в соавторстве с В Д. Кобылянским). ИШ Всесоюзное совещание по ржи. Тез. Докл. - М., 1974 - С. 9-11.

4. Изучение гетерозиса у межсортовых гибридов озимой ржи. // Автореферат дис. ... канд. е.-х. наук - Л., 1974 - 23 с.

5. Соматический гетерозис у гибридов озимой ржи. // Бюллетень ВИР - Вып. 48 -1975-С. 72-78.

6. Изменчивость и наследование основных хозяйственно полезных признаков у озимой ржи (в соавторстве с В.Д. Кобылянским, А.Г. Катеровой). // Тр. По прикл. бот., ген. и сел., - 1975 - Т 55, Вып. 3 - С.14-24.

7. Возможность использования гетерозиса у озимой ржи в Ленинградской области. // Бюллетень ВИР - Вып. 47 -С.24-25.

8. Перспективы использования гетерозиса в селекции гибридной ржи (в соавторстве с В.Д. Кобылянским). // Тр. По прикл. бот., ген. и сел , - 1976 - Т 58, Вып. 2 - С. 128-153

9. Гибридная короткостебельная рожь на стерильной основе (в соавторстве с В.Д. Кобылянским, А.Г. Катеровой). //111 съезд ВОП1С. Тез. докл.. Л., «Наука», 1977 -С.369.

Ю.Наследование качества зерна гибридами озимой ржи (в коллективе авторов). // Бюлетень ВИР - Вып. 71 - 1977 - С.

11 Методические указания гетерозисной селекции озимой ржи с использованием ЦМС. (в соавторстве с В.Д. Кобылянским, А.Г. Катеровой). // ВИР, Л., 1977. 28 с.

12.Семинар по проблемам селекции и семеноводства озимой ржи в Нечерноземной зоне. И Бюллетень ВИР - Вып. 71 - 1977 - С.22.

13.Перспективы использования гетерозиса озимой ржи на стерильной и короткосте-бельной основе, (в соавторстве с В.Д. Кобылянским, А.Г. Катеровой). // Селекция, семеноводство, сортовая агротехника озимой ржи и яровых зерновых культур. Киров -19768 - С. 11-19.

14.Короткостебельная озимая рожь на стерильной основе (в соавторстве с В.Д. Кобылянским, А.Г. Катеровой). // Тр. По прикл. бот., ген. и сел., - 1978 - Т 63, Вып. 2-С. 94-101.

15.Выведение гибридной короткостебельной ржи на стерильной основе (в соавторстве с В.Д. Кобылянским, А.Г. Катеровой). // Вестник с - х. науки №3, 1979 - С. 51-56.

16.Взаимосвязь, изменчивость и наследование признаков озимой ржи (в соавторстве с В.Д. Кобылянским, А.Г. Катеровой). // Зерновые культуры интенсивного типа Нечерноземной зоны РСФС£, Л., 1979 - С.48-61.

17.Перспективы создания гибридной короткостебельной ржи на стерильной основе (в соавторстве с В.Д. Кобылянским, А.Г. Катеровой). // Цитоплазматическая мужская стерильность и селекция растений., Киев - 1979 - С.36-39.

18.Особенности цветения и завязывания семян у озимой ржи с ЦМС (в соавторстве с В.Д. Кобылянским, А.Г. Катеровой). // Бюллетень ВИР - Вып. 104 - 1980 - С.3-7.

19.Методические указания по селекции и семеноводству озимой ржи (в коллективе авторов). // ВАСХНИЛ - М., 1980 - С.21-24.

20 Использование короткостебельных штаммов в селекции гибридной ржи (в соавторстве с В.Д. Кобылянским, А.Г. Катеровой). // Новое в селекции и семеноводстве, технологии возделывания озимой ржи и опыт использования кампозана. (Тез. докл. Всесоюзного научно - методического совещания, Саратов 1 - 3 июля 1981) М.,-1981-С.17-19.

21.Изменчивость и наследование технологических свойств озимой ржи (в соавторстве с В.Д. Кобылянским, А.Н.Ракитиной). // Бюллетень ВИР - Вып. 110 - 1981 -С.45-49,

22. Создание гегерознсных гибридов ржи с использованием ЦМС (в соавторстве с В.Д. Кобылянским, А.Г. Катеровой). // Четвертый съезд ВОГИС, Кишинев 1-5 февраля 1982 - Часть 2 - Кишинев, «Штиинца» - 1982 - С. 111-112.

23.Эффект гетерозиса у линейно - штаммовых гибридов ржи (в соавторстве с В.Д. Кобылянским). // Тр. По прнкл. бот.,, ген. и сел. - 1982 - Т 73, Вып. 1 - С. - 41 -49. '

24.Эффект гетерозиса у простых гибридов озимой ржи (в соавторстве с В.Д. Кобылянским, А.Г. Катеровой). // Tag. - Ber., Akad. Landwirfch. - WISS. DDR, Berlin -1982-198 -S. 455-466.

25.Изменчивость и наследование качества зерна у короткостебельных гибридов ржи (в коллективе авторов). // Бюллетень ВИР - Вып. 135 - 1983 - С. 39 - 45.

26.Изучение продолжительности вегетационного периода озимой ржи в связи С проблемами скороспелости и качества 'зерна (в соавторстве с В.Д. Кобылянским, A.M. Ракитииой). //Тр. по прикл. бот., ген. и сел. - 1984 -Т 84, - С. 19-26.

27.Доноры и источники важнейших хозяйственно-ценных признаков культурных растений для решения актуальных проблем селекции (в коллективе авторов) // Каталог мировой коллекции Вып. 389, Л., 1984 - С.97-99.

28.Создаиие исходного материала и возможности его использования в гетерозисной селекции озимой ржи (в соавторстве с В Д. Кобылянским, А Г. Катеровой). // Тр. по прихл. бот., ген. и сел. - 1985 - Т 95 - С. 3 - 10.

29.Генотнпическая изменчивость а- амилазы у клонов ржи с различной устойчивостью к прорастанию в колосе (в коллективе авторов). // Сельскохозяйственная биология - 1985 - №2 - С. 43 - 45.

30.Изучение эффекта гетерозиса у озимой ржи (в соавторстве с В.Д. Кобылянским, А.Г. Катеровой). // Тр. совещания специалистов стран - членов СЭВ, ПНР, ИСАР, Радзиков, 1 - 5 июля, 1985 - С. И-16.

31 .Исходный материал для селекции короткостебелыюн ржи (в соавторстве с В Д. Кобылянским, А.Г. Катеровой). // Международная научная конференция 23 - 25 апреля 1986 г. ЧССР, Прага - Рузынь. - С.132-136.

32.Комбинационная способность стерильных линий в системе топкроссных скрещиваний (в соавторстве с В.Д. Кобылянским, А.Г. Катеровой). // Тр. СЗНИИСХ, 1986 - С.37-41.

33.Комбинационная способность стерильных линяй озимой ржи (в коллективе авторов). // Селекция, семеноводство и технология возделывания зерновых культур в Северо-Западной зоне РСФСР, Л„ - 1986 - С.15-17.

34.Исходный материал озимой ржи для создания сортов интенсивного типа и гете-розисных гибридов (в коллективе авторов). // V съезд ВОГИС. Тез. докл., Москва, 1987 - С.422.

35.3аложено в генах (в соавторстве с В.Д. Кобылянским, А.Г. Катеровой). // Сельское хозяйство Нечерноземья, №8, - 1987 - С.9-16.

36.Комбинационная способность стерильных линий озимой ржи (в коллективе авторов). // Бюллетень ВИР - Вып. 169 - 1987 - С. 3 - 8.

37.Биохимические и технологические особенности короткостебельных гибридов озимой ржи первого поколения (в соавторстве с В Д. Кобылянским, A.M. Раки-тиной, В.И. Хоревой, А.Г. Катеровой), // Бюллетень ВИР - Вып. 182 - 1988 - С. 27 -31.

38.Использование интродуцнрованных источников цитологической мужской стерильности (ЦМС) Р - типа для селекции гибридной ржи в Нечерноземной зоне РСФСР (в соавторстве с В.Д. Кобылянским, А.Г. Катеровой). // Бюллетень ВИР -Вып. 181 - 1988- С.41-46.

39.Результаты селекции гибридной ржи (в коллективе авторов). // Симпозиум еукарпиа по селекции ржи 4-9 июля 1988 ■• Ленинград (Тез. докл.) С. 23 - 24.

40.Генетика амилаз и устойчивость ржи к прорастанию в колосе (в коллективе авторов). // Симпозиум еукарпиа по селекции ржи 4 - 9 июля 1988 - Ленинград - (Тез. докл.) С. 29 - 30.

41.Perspecktivy slechteni hybridu ozimeho zita s vguzitim CMS (s V.D.Kobylyanskij, A.G. Katerovoi)//Nove v genetice avaguzi heteroze u kulturich roslin - Praha. 1988 C. 151171.

42.Культурная флора СССР, том И часть 1. Рожь (в коллективе авмров). Л., Агро-промиздат, 1989 - 368 с.

43 .Возможность увеличения продуктивности ржи на основе использования гетерозиса (в соавторстве с В.Д. Кобылянским, А.Г. Катеровой). // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. - 1989 - Т. 129 - С.17-24.

44.Эффективность клоповой селекции на низкую амилолитическую активность зерна озимой ржи (в коллективе авторов). // Бюллетень ВИР - Вып. 197 - 1989 -С. 14-17.

45.Анализ топкроссных скрещиваний стерильных линий ржи (в коллективе авторов). //Селекция, семеноводство к технология возделывания зерновых культур в Северо - Западной зоне РСФСР. - Л., 1989 - С.41-48.

46.Перспективы селекции гибридов озимой ржи с использованием ЦМС (в соавторстве с В.Д. Кобылянским, А.Г. Катеровой) // Вопрос о селекции генетики зерновых культур. Вып. 4 - Берлин - 1990 - С. 289 - 297.

47.Результаты и перспективы селекции гибридов озимой ржи с использованием ЦМС (в коллективе авторов). // Селекция ржи. (материалы симпозиума еукарпия)

- Л., - 1990-С. 28-32.

48.Генетнка амилаз и устойчивость ржи к прорастанию в колосе (в коллективе авторов). // Селекция ржи (материалы симпозиума еукарпия - Л., - 1990 - С. 120 - 126.

49.Паспорта доноров хозяйственно-ценных признаков зерновых культур, созданных сотрудниками ВИР и опытной сети в 1991 г. (в коллективе авторов) С Петербург

- 1992 - С.13-14.

50.Паспортй доноров хозяйственно-ценных признаков е.- х. культур, созданных сотрудниками ВИР и опытной сети в 1992 году (в коллективе авторов) С.Петербург

- 1993 -C.10-U.

51.Паспорта доноров хозяйственно-ценных признаков е.- х. культур, созданных в

1993 году (в коллективе авторов) С.Петербург - 1994 - С. 12.

52.Проблемы селекции гибридной ржи на основе ЦМС (в соавторстве с В.Д. Кобылянским, А Г. Катеровой). // Селекция семеноводства №3 - 1994 - С.46-47.

53.Создание исходного материала для селекции гибридной ржи в России (в соавторстве с В.Д. Кобылянским, А Г. Катеровой). // Генетика - 1994 - Т 30, - №10 - С. 1403 - 1412.

54 Предпосылки селекции гибридной ржи в России (в соавторстве с В.Д. Кобыллн-

ским, А.Г. Катеровой). // Доклады РАСХН - №3 - 1994 - С.7-10. 55.Паспорта доноров хозяйственно-пенных признаков е.- х. культур, созданных в

1994 году (в коллективе авторов) С.Петербург - 1995 - С,8-9.

56 Использование стерильных форм «Памп» - типа в селекции на гетерозис у озимой ржи (в коллективе авторов). // Сельскохозяйственная наука Северо-Востока Европейской части России - Том 1 - Киров - 1995 - С. 110-115.

57 Паспорта доноров хозяйственно ценных признаков с.-х. культур, созданных в

1995 г. (в коллективе авторов) С.-Петербург-199б-С.5-6.

58.Pieliminary evaluation of initial breeding material from Poland for breeding hybrid rye in Russia (Joint authors A.G.Katerova, VD.Kobylanski).// Rye Breeding & Genetics Book of abstracts. Stuttgart- 1996-p.49.

59.Pieliminary evaluation of initial breeding material from Poland for breeding hybrid tye in Russia (Joint authors A G Kdterova, V.D Kobylanski).// international Symposium on Rye Breeding & Genetics. Eukarpia Vortrage fur Pflanzenzuchtuny-Heft 35-Stuttgart, 1996-p 78-79.

Сорт озимой ржи Ильмень - А.С.№5983. Государственный реестр селекционных достижений Российской Федерации от 3 марта 1993 г. (коллектив авторов, авторство соискателя 20%).

РТП.Тип.ВИР.Зак.ТОб.ТирЛОО. 5.05.97.