Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Интродукция, биология и размножение представителей рода Allium L. в лесостепной зоне Башкирского Предуралья
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника
Автореферат диссертации по теме "Интродукция, биология и размножение представителей рода Allium L. в лесостепной зоне Башкирского Предуралья"
На правах рукописи
ТУХВАТУЛЛИНА ЛЕНВЕРА АХН АФ ОВНА
ИНТРОДУКЦИЯ, БИОЛОГИЯ И РАЗМНОЖЕНИЕ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДАЛЬЬШМЬ. В ЛЕСОСТЕПНОЙ ЗОНЕ БАШКИРСКОГО ПРЕДУРАЛЬЯ
03.00.05-ботаника
Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Уфа -2004
Работа выполнена в Ботаническом саду-институте Уфимского научного центра Российской Академии наук
Научный руководитель: кандидат биологических наук
Абрамова Лариса Михайловна
Официальные оппоненты: доктор биологических наук,
профессор Кучеров Евгений Васильевич
кандидат биологических наук,
доцент Хайретдинов Савган Сулейманович
Ведущая организация: Ботанический сад Уральского отделения РАН
Защита диссертации состоится << » 2004 Г. В 1400 часов на
заседании диссертационного Совета Д 212.013.11 в Башкирском государственном университете по адресу: 450074, РБ г. Уфа, ул. Фрунзе, 32, биологический факультет, ауд. 332.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Башкирского государственного университета
Автореферат разослан
«¿4
2004 г.
Ученый секретарь диссертационного Совета, д.б.н.
Г.Г. Кузяхметов
Введение
Актуальность темы. Среди полезных дикорастущих видов особое место занимают луки (Allium L.) - крупный род семейства АШасеае, который объединяет многолетние и двулетние травянистые растения с луковицами или корневищами, обладающими резким специфическим запахом и вкусом. Луки обладают комплексом полезных свойств - это ценные пищевые, витаминоносные, медоносные, кормовые, лекарственные и декоративные растения. Хорошие вкусовые качества, высокое содержание каротина, аскорбиновой кислоты и питательных веществ, устойчивость к заморозкам, вредителям и другие ценные особенности присущи многим видам лука Луки издавна заготовляются местными жителями, что ведет к катастрофическому истощению их запасов в природе.
Распространены луки преимущественно в северном полушарии, их наибольшее разнообразие характерно для аридной зоны (степи, пустыни, полупустыни). Привлечение их для интродукции на Южном Урале - актуальная задача, так как этот регион, особенно его степная часть, в силу достаточно суровых и засушливых условий недостаточно обеспечен полезными растениями. Пластичность луков и их способность приспосабливаться к жизни в самых суровых зонах - от пустынь до высокогорий - позволяет большинству из них легко вводиться в культуру.
Среди луков, в том числе и на Южном Урале, довольно много редких видов — эндемиков и реликтов. Интродукция и изучение биологии этой группы будет способствовать пониманию причин их редкости и является одним из способов сохранения их биоразнообразия. Введение редких видов луков в культуру позволит также снизить нагрузки на природные популяции и может служить основой для их восстановления.
Цель и задачи исследования. Целью работы являлось изучение биологических особенностей представителей рода Allium в условиях культуры на Южном Урале и оценка их перспективности в качестве пищевых и декоративных растений. Для достижения поставленной цели было необходимо решить следующие задачи:
изучить ритм сезонного развития луков;
выявить особенности цветения и
БИБЛИОТЕКА I
iTZRitoX
изучить семенную продуктивность и особенности прорастания семян; описать онтогенез луков; провести химический анализ пищевых луков; оценить декоративные качества луков;
выявить наиболее перспективные для интродукции на Южном Урале виды луков и определить возможности их практического использования.
Научная новизна. Впервые на Южном Урале подробно изучены биологические особенности 26 местных и инорайонных видов луков в условиях интродукции: сезонный ритм развития, динамика цветения, семенная продуктивность, особенности прорастания семян и развития сеянцев. Проанализирован химический состав ряда пищевых луков.
Практическая значимость. Оценены пищевые и декоративные качества интродуцированных луков, даны рекомендации по культивированию на Южном Урале. Полученные данные о сроках и продолжительности цветения имеют значение для внедрения видов в озеленение. Данные химического анализа позволяют рекомендовать выращивание ряда видов в качестве витаминоносных и лекарственных растений. Предлагаемые виды дополняют и расширяют ассортимент культивируемых пищевых и декоративных растений. Введение редких видов луков в культуру позволит сохранить их биоразнообразие.
Апробация работы. Результаты исследований докладывались на: Всеросс. конф. «Репродуктивная биология редких исчезающих видов растений» (Сыктывкар, 1999), конф., поев. 100-летию со дня рожд. СВ. Кирикова (Уфа, 1999), Всеросс. совещ. «Морфофизиология специализированных побегов многолетних травянистых растений» (Сыктывкар, 2000), науч.-практ. конф. «Современные направления изучения флоры и растительности» (Бирск, 2000), Ме-ждунар. конф. «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (Оренбург, 2001), Междунар. конф., поев. 75-летию Ботанического сада Ростовского университета (Ростов-на-Дону, 2002), Междунар. конф. «География и регион» (Пермь, 2002), IV Междунар. конф. «Интродукция нетрадиционных и редких сельскохозяйственных растений» (Ульяновск, 2002), конф. «Интродукция растений. Охрана и обогащение биологического разнообразия видов» (Воронеж, 2002), науч.-практ. конф. «Проблемы развития садо-
водства. и овощеводства в зоне Западного Урала» (Ижевск, 2002), Всеросс. конф., поев. 130-летию со дня рожд. И.И.Спрыгина (Пенза, 2003), IX съезде РБО (Новосибирск - Барнаул, 2003), Всеросс. конф. «Биологическое разнообразие. Интродукция растений» (Санкт-Петербург, 2003), конф. «Биоразнообразие, проблемы его сохранения в Южном регионе Республики Башкортостан и на сопредельных территориях» (Стерлитамак, 2003).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 16 работ.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и 6 приложений. Объем работы 189 стр., в т.ч. 12 рисунков, 19 таблиц, в приложениях 29 таблиц и 83 рисунка. Список литературы содержит 345 работ, в том числе 44 иностранных авторов.
Глава 1. Особенности биологии видов p. Allium при интродукции
Приводятся литературные данные по различным аспектам изучения луков (Цицина, 1955, 1960; Мизунов, 1957, 1958; Делова, 1959, 1960, 1969; Комиссаров, 1960; Даева, 1963, 1965, 1968, 1972; Филимонова, 1963, 1966, 1969, 1979; Jones, Mann, 1963; Aoba, 1964, 1966; Aura, 1968; Luzny, Lasko, 1969; Казакова, 1970,1978;Инамов, 1971,1974; Wendelbo, 1971;Ekberg, 1972; Дмитриева, 1974; Никитин, Дурдыев, 1975; Соболевская и др., 1975,1976; Седова, 1976; Van der Bergen, 1976; Титова, 1978; Целищева, 1978 а,б; Steam, 1980; Дурдыев, 1981; Сикура и др., 1981; Кучеров, Хайретдинов, 1983, 1987; Ратманова, Томилова 1983; Данилова, 1984,1992; Каменецкая, 1984,1987; Speta, 1984; Черемушкина, 1985; 1992, 1993;Шкляр, 1985; Hanelt, 1985; Байтулин и др., 1986; Головкин, 1988; Салтыкова, 1988; Волкова 1993, 1995, 2001; Белова,1994, 2000; Касач, 1997; Сагалаев, 1997; Kreist, Glodek, 2000; Кудряшова, 2001; Беляева, 2002; Голубев и др., 2002 и мн. др.).
На основании анализа отечественной и зарубежной литературы рассматриваются вопросы морфогенеза и онтогенеза, жизненного цикла, сезонного ритма развития, биологии цветения, плодоношения, семенной продуктивности, особенностей прорастания семян и развития сеянцев луков, а также их биохимического состава, биологической продуктивности, пищевой и декоративной ценности.
Глава 2. Природные условия, материалы и методика исследований
Приведена характеристика природно-климатических условий района интродукции по данным Е.И. Кадильниковой (1960), С.Н. Тайчинова, ПЛ. Буль-чука (1975), Агроклиматических ресурсов... (1976), Ф.Ш. Яппарова и др. (1990), АХ Мукатанова (1988, 1992), Почв Башкирии (1995, 1997) и др. Метеоусловия за годы наблюдений (1995-2003 гг.) приводятся по данным Гидро-метеоцентра Башкортостана.
Коллекция луков включает 40 видов, растения высажены на делянках в 1,5 м2, квадратно-гнездовым способом через 15-25 см. Для 2 видов лука- A. nutans и A.obliquum в коллекции имеются сибирские и башкирские образцы. В интродукционные исследования включены 26 видов и 4 образца луков. Для изучения отбирались 10-25 модельных растений каждого вида.
При изучении сезонного роста и развития использовались общепринятые методики фенологических наблюдений И.Н. Бейдеман (1974), Г.Н. Зайцева (1978), Г.Э. Шульца (1981).
При изучении особенностей онтогенеза применялись методические разработки Т.А. Работнова (1950), И.Г. Серебрякова (1952), АЛ. Уранова (1960,1975), И.Ф. Сацыперовой, A.M. Рабиновича (1990), «Рекомендации...» (1990) и др.
Семенная продуктивность определена по общепринятым методическим разработкам (Вайнагий, 1974; Методические указания..., 1980; Левина, 1981). Статистически определялась потенциальная и реальная семенная продуктивность, процент плодоцветения и семинификации (Вайнагий, 1974; Доспехов, 1973). Статистическая обработка данных проводилась по общепринятой методике (Зайцев, 1990).
Посевные качества семян определяли по общепринятым в семенном контроле методикам (Фирсова, 1955, 1969; Методические указания..., 1980; Ли-щук, 1991). Для анализа на всхожесть (лабораторную и грунтовую) исследовались по 100 шт. семян в 2 повторностях. Грунтовая всхожесть определялась при весеннем и подзимнем посеве. При описании семян использован атлас по описательной морфологии (Федоров, Артюшенко, 1979).
Декоративные показатели растений оценивались по морфологическим признакам, которые учитываются селекционерами при оценке травянистых декоративных растений (Былов, 1978; Былов, Карписонова, 1978). При учете зимостой-
кости, устойчивости и при определении коэффициента размножения применяли стандартные рекомендации (Методические указания..., 1979; Томилова, 1982).
Для пищевых луков в течение вегетационного сезона в 4 срока проводились химические анализы содержания аскорбиновой кислоты, в 1 срок - фазу весеннего отрастания определено содержание протеина, клетчатки, Сахаров и микроэлементов. Количественное определение содержания витамина С проводилось в БНИИСХ по общепринятой методике (Разумов, 1982), остальных элементов - в Башкирском центре агрохимической службы по стандартным методикам (Комитет стандартизации..., 1992; Межгосударственный совет..., 1995,1998).
Глава 3. Сезонный ритм развития луков в условиях интродукции
При интродукции растений важным показателем является прохождение растениями фенологических фаз и характер плодоношения, т.к. эти показатели характеризуют степень адаптации видов к местным условиям.
Весеннее отрастание луков в среднем начинается во второй декаде апреля. Первыми, еще под снегом, начинают отрастать эфемероидные луки (A. afla-tunense, A. stipitatum, A. altissimum, A. rosenbachianum). На неделю позже отрастают A. ledebourianum, A. albidum, A. montanum и др. Наиболее позднее отрастание отмечено у A. moly (начало мая).
По срокам цветения к весеннецветущим относятся эфемероидные луки (A. altissimum, A. aflatunense, A. stipitatum и др.), а также A. schoenoprasum, к раннелетнецветущим - A. ledebourianum, A. moly, A. altaicum, A. pskemense и др., к среднелетнецветушим - A. hymenorhizum, A. flavescens, A. globosum и др., к позднелетнецветущим - A. nutans, A. montanum, A. ramosum.
Исследуемые луки значительно различаются по длительности цветения (от 9 до 65 дней). В коллекции имеются короткоцветущие виды (средняя продолжительность цветения до 2-х недель) - A. fistulosum, A. pskemense, A. hy-menorhizum), среднедлительноцветущие (от 2-х до 4 недель) - A. obliquum, A. globosum, A. flavescens и др., длительноцветущие (от 4-х до 6 недель) - A. nutans, A. montanum, A. albidum и др., очень длительноцветущие (более 6 недель) - A. carolinianum, A. ramosum.
Раннее созревание семян (во второй декаде июля) наблюдается у эфеме-роидных луков (A. aflatunense, A. stipitatum, A. rosenbachianum) и A. schoenopra-
sum, A. ledebourianum. В конце июля созревают семена раннелетнецветущих луков (A. obliquum, A. pskemense, A. oschaninii, A. altaicum и др.). В августе созревают семена большинства остальных луков (A. hymenorhizum, A, globosum, A. flavescens, A. albidum и др.). Поздним созреванием семян (сентябрь-октябрь) отличаются A. nutans, A. ramosum, A. montanum. В наших условиях не образуют семян A. moly и A. caeruleum.
Сроки наступления фенологических фаз колеблются по годам, в особенности заметно в экстремальные по погодным условиям годы, как 1995 год, в котором длина вегетационного периода оказалась больше на 1-1,5 месяца, а большинство фенологических фаз у луков прошли на 13-30 дней раньше сред-немноголетних данных.
Все включенные в интродукционные исследования луки, за исключением A. moly и A. caeruleum, проходят полный цикл развития. При этом эфемероид-ные луки (A. aflatunense, A. stipitatum, A. altissimum, A. rosenbachianum) сохраняют природный ритм сезонного развития, отличаются ранним цветением и плодоношением и заканчивают вегетацию в середине лета после созревания семян. У A. moly вегетация заканчивается после отцветания. Большинство луков относятся к длительно вегетирующим - вегетация заканчивается после наступления сильных осенних заморозков.
Изучена динамика роста луков в течение вегетационного сезона. Отмечено, что эфемероидные луки обладают высокой скоростью роста в весенний период, затем рост останавливается, и растения начинают отмирать. Рост большинства луков заканчивается в конце июня-начале июля, в дальнейшем происходит только нарастание листовой массы или новых цветоносов, без увеличения средней высоты растений. Позднелетние луки характеризуются медленным нарастанием в течение всего лета.
Глава 4. Некоторые особенности онтогенеза и морфологии луков
Основные этапы онтогенеза рассмотрены на примере корневищного вида лука - A. nutans. Изучены латентный, прегенеративный (проростки, ювенильное, имматурное, виргинильное) и генеративный (молодое, зрелое и старое генеративные состояния) периоды. Измерения биоморфологических параметров луков проводились в течение 3-х лет (2001 -2003 гг.). Результаты приводятся на таблице 1.
Наиболее высокорослыми из интродуцированных луков являются эфеме-роидные луки (анзуры), а также A. obliquum. Высота их генеративного побега достигает от 90,4 см (A. obliquum) до 105,2 см (A. altissimum). Высокие побеги образуют также A. hymenorhizum, A. erubescens, A. albidum и др. (71,6-80,5 см). Низкорослостью отличаются A. moly (21,9 см) и A. montanum (24,0 см). Высота большинства луков находится в пределах 33,6-68,5 см.
По толщине генеративного побега (более 2 см) выделяются пищевые луки - A. oschaninii, A. ascalonicum, A. pskemense, A. altaicum и др. У остальных видов луков величина этого показателя не превышает 1 см.
По числу листьев лидируют A. nutans, A. flavescens, A. montanum (более 10 шт.), A. nerii, A. obliquum (8-9 шт.). Минимальное число листьев (1-3 шт.) образуют A. moly, A. ledebourianum, A. schoenoprasum. Большинство луков имеют 4-6 листьев. Наиболее длинные листья имеют эфемероидные луки (46-50 см), у большинства остальных луков длина листьев находится в пределах 15-31 см. Менее 15 см длины листья у A. flavescens, A. lineare, A. montanum.
По ширине листа также выделяются анзуры (3,9-6,5 см), от 2 до 2,5 см шириной листья A. rosenbachianum, A. moly, A. obliquum и др., от I до 2 см — пищевых луков — A. oschaninii, A. nutans, A. altaicum и др., у большинства ширина листа не превышает 1 см.
Наиболее крупные луковицы образуют эфемероидные и пищевые луки - А. aflatunense, A. altissimum, A. oschaninii, A. ascalonicum и др. - высотой 5-7 см и шириной 3,5-5 см. У A. globosum, A. hymenorhizum, A. ledebourianum луковицы длинные (5-7,5 см), но узкие (1,3-1,5 см). Мелкие луковицы образуют A. viride, A. erubescens, A. albidum, A. ramosum и др. (1,4-1,8 см длиной и 1,3-1,5 см шириной). Остальные луки имеют луковицы от 2 до 4,8 см высотой и шириной.
Глава 5. Биология цветения и плодоношения луков
Цветение большинства интродуцированных луков начинается на 2-3 год жизни и повторяется ежегодно. Эфемероидные луки зацветают на 6-7 год жизни. На таблице 2 приведены некоторые данные по биологии цветения исследуемых луков, полученные в 2002 г.
Таблица 1
Характеристика некоторых биоморфологических параметров луков
Вид Параметры генер. Число Параметры ли- Параметры
побега, см листьев, стьев, см луковицы, см
высота толщина шт. длина ширина высота (длина) ширина
Л. aflatunense 101,5± 0,8± 5,5± 48,4± 6,47± 7,1± 5,0±
8,66 0,10 0,57 2,64 0,65 0,28 0,46
A. altissimum 105Д± 0,7± 4,5± 50,3± 3,9± 5,5± 3,5±
6,71 0,10 0,50 5,56 1,86 0,60 0,40
A. obliquum 90,4± 0,7± 8,0± 26,7± 2,36± 4,7± 2,44±
(Новосиб.) 13,96 0,14 0,75 7,93 0,76 0,36 0,68
A. hymenorhi- 78,1± 0,45± 5,5± 29,5± 0,95± 7,5± 1,4±
zum 7,06 0,07 0,70 2,82 0,07 0,35 0,21
A. erubescens 74,8± 0,35± 4,5± 25,11± 0,78± 1,48± U6±
7,52 0,07 0,70 3,53 0,21 049 0,30
A. nutans 64,3± 0,95± 11,5± 19,54± 1,93± 4,0± 3,0tt
(Башкирск.) 2,78 0,21 2,33 2,48 0,10 0,53 0,74
A. moly 21,9± 0,3 5± 1,9± 17,6± 2,1± 2,21± 2,I4±
2,08 0,05 0,50 2,62 0,10 0,10 0,12
A. oschaninii 55,8± 2,3 5± 4,0± 24,4± 1,95± 5,30± 4,5±
3,24 0,17 0,70 5,50 0,77 1,06 0,21
A. ascalonicum 44,8± 2,6± 4¿± 19,23± 1,85± 5,45± 4,11±
8,01 0,21 1,41 5,87 0,80 0,31 0,20
A. pskemensc 51,1± 2,15± 4,5± 23,57± 2,03± 5,66± 4,86±
5,58 0,49 1,41 3,53 0,56 0,63 0,70
A. globosum 54,1± 0,44± 5,45± 25,65± 0,45± 6,0± 1,26±
2,70 0,07 0,70 3,44 0,14 1,06 0,28
A. flavescens 38,3± 0,27± 12,5± 12,75± 0,25± 2,52± 1,01±
3,60 0,07 0,70 0,07 0,07 0,21 0,07
A. altaicum 57,6± 2,75± 4,0± 27,55± 1,77± 4,77± 3,56±
3,60 0,49 0,70 1,41 0,21 1,34 0,49
A. ramosum 62,1± 0,45± 4,8 5± 2!,85± 0,85± 1,75± 1,38±
8,50 0,07 0,42 2,12 0,07 0,07 0,06
Размеры соцветия, число цветков и диаметр цветка различны у разных видов. Наиболее крупными соцветиями отличаются эфемероидные луки - A. stipi-tatum, A. altissimum, A. rosenbachianum (9-15 см). Эти же луки имеют крупные цветки (1,5-1,8 см), но самые крупные цветки образует A. moly - 2-2,5 см. Наиболее мелкие соцветия образуют A. flavescens, A.montanum и A. schoenoprasum (23,5 см), мелкие цветки - A. embescens, A. carolinianum, A. lineare (03-0,5 см).
Таблица 2
Особенности биологии цветения некоторых видов луков
Вид Диаметр соцветия, см Диаметр цветка, см Число цветков в соцветии, шт. Длительность цветения, дн.
Цветка Соцветия Вида
A. ramosum 4,5-6 1,5-1,6 59,5±5,2 8-13 38-40 44
A. albidum 4,5-6 U-1,5 54,2±15,0 5-7 30-32 47
A. ledebourianum 4-5 1,5-2 43,4±16,6 5-6 7-8 15
A. schoenoprasum 2,5-3,5 0,8-1 47,1±9,5 5-8 . 10-12 19
A. carolinianum 3,5-4,5 0,4-0,5 48,2±4,1 5-9 13-19 44
A. nutans (шир.) 4,5-5,5 0,9-1 191Д±59,0 5-9 24-28 53
A. nutans (узкол.) 5-6 0,8-1 130,7±16,8 5-9 21-23 48
A. nutans (Башк.) 4,5-5,5 0,7-0,9 346,9*140,2 7-14 28-31 40
A. erubescens 3,5-5,5 0,3-0,4 127,8±33,7 7-8 14-17 19
A. globosum 3,5-4,0 0,5-0,6 180,3±65,6 5-7 18-20 26
A. flavescens 3,0-3,5 0,5-0,6 5 6,4± 11,6 7-9 15-17 20
A. lineare 4-5 0,4-0,5 84,7±26,3 4-9 10-25 35
A. montanum . 2,0-3,5 0,9-1,0 26,8±5,70 10-13 15-25 51
A.stipitatum 9,5-15 1,5-1,6 124,0±39,4 9-12 12-13 17
A. altissimum 9-10 1,7-1,8 105,8±36,1 5-8 10-12 17
A .rosenbach ianum 11-13 1,6-1,8 198,0±14,7 5-13 15-20 25
A. aflatunense 7,0-12,0 1,4-1,5 123,1±29,5 5-7 9-11 16
A. moly 5,0-7,0 2,0-2,5 15,4±3,15 4-6 8-11 15
Число цветков в соцветии значительно колеблется даже у растений, относящихся к одному и тому же виду (например, у A. aflatunense - от 90 до 170, у A. caeruleum - от 12 до 50 и т.д.). Наибольшее число цветков в соцветии наблюдалось у A. nutans (башкирский образец) и A. obliquum (также башкирский образец) в 2001 и 2003 гг. - 416-528 шт. Немного цветков в соцветии образуют А. moly, A. montanum - 15-27 шт.
Продолжительность цветения отдельного цветка зависит прежде всего от погодных условий. Длительность цветения соцветий зависит как от климатических условий, так и от видовых особенностей. Минимальная длительность цветения 1 цветка зафиксирована у A. obliquum и A. hymenorhizum, (2-4 дня), максимальная - у A. stipitatum, A. montanum (9-13 дней). Быстро отцветает соцветие у А. ledebourianum, A. aflatunense, A. altissimum, A. moly - через 7-12 дней, долго цветут A. albidum, A. nutans, A. ramosum (28-40 дней). Быстрым и дружным цветением отличаются A.viride, A. hymenorhizum, A. moly (12-14 дней), растянутое и недружное цветение у A. albidum, A. ramosum, A. montanum (44-51 дней).
На таблице 3 приведены средние данные по семенной продуктивности луков. По числу плодов в соцветии лидируют те же луки, что и по числу цветков - A. nutans и A. obliquum (264-304 шт.). Минимальное количество плодов образует A. montanum (8 шт.). Высокий процент плодоцветения отмечен у А. ledebourianum, A. schoenoprasum, A. altaicum, A. pskemense (до 97%). Низкое плодоцветение характерно для A. montanum, A. erubescens (26-38%). Этот показатель у многих видов луков в значительной степени варьирует по годам, т.к. зависит от погодных условий фазы образования и созревания семян.
Реальная семенная продуктивность максимальна у A. nutans, A. obliquum (918-1094 шт.), имеющих много цветов в соцветии и высокий процент плодо-цветения. Низкая семенная продуктивность характерна для A. montanum. Процент семинификации высокий у A. schoenoprasum, A.'ledebourianum, A. hy-menorhizum (58-68%), низкий у A. erubescens, A. montanum, A. altissimum, A. stipitatium (6-14%). Этот показатель также значительно варьирует по годам.
Большинство изученных видов луков обладают в условиях культуры высокой семенной продуктивностью. Это служит надежным показателем их высокой интродукционной способности (Левина, 1974; Данилова, 1984).
Таблица 3
Средняя семенная продуктивность некоторых луков в условиях интродукции
Вид Число, шт. Плодоцве-тение, % Семенная прод. активность, шт. Процент се-минификации
Цветков в соцветии Плодов в соцветии Семян в плоде Потенциальная Реальная
A. ramosum 78,2*14,5 57,3*12,0 3,84*0,38 75,1 469,6*87,6 219,2*56,0 48,4
A. albidum 59,5*14,4 48,7*14,0 3,58*0,45 81,5 357,1*86,3 175,4*50,5 48,7
A. ledcbourianum 50,1*13,5 47,0*12,8 3,96*0,59 93,9 291,7*80,4 186,0*55,2 63,9
A. schocnoprasum 43,5*9,26 39,9*8,4 4,40*0,67 91,9 261,1*56,0 176,6*43.7 67,9
A. carolinianum 50,8*8,6 36,6*8,2 3,16*0,58 72,1 305,0*40,5 117,0*38,9 38,1
A. nutans (широк.) 208,5±49,9 138,5*37,9 2,96*0,61 67,3 1251,2*244,5 412,5*44,1 33,2
A. nutans (узк.) 145,7*30,0 105,0*24,0 2.32*0,50 72.0 875,7*84,0 243,6*21.5 27.9
A. nutans (Башк.) • 356,8*25,9 263.8*23,8 3,46*0,65 72,1 2140,8*96.0 918,3*87,6 41,8
A.obliquum (Новосиб.) 234,4*80,9 178,1*65,0 2,97*0,70 77,1 1406,8*485,9 531,1*169,4 38,4
A. obliquum (Башк.) 380,3*131.6 303,7*93,6 3,61*0,64 81,9 2281,8*456,2 1094,5*175,0 49,4
A. erubcsccns 165,8*33,4 63,2*12,3 1,56*0,31 38,3 995,2*198,8 100,3*25,5 9,6
A. globosum 197,4*51,4 145,5*38,7 2,10*0,29 73,5 1184,6*116,4 306,5*44,6 25,8
A. hymenorhizum 127,3*37,1 99,9*26,6 4,33*0,66 79,1 764,2*157,0 430.5*96,5 57,7
A. flavescens 57,8*9,4 49,3*9,7 2,73*0,62 84,3 346,8*55,2 134,6*29,8 38,4
A. lincare 74,2*19,5 54,0*18,6 2,93*0,55 71,8 445,6*87,0 160,0*52,0 35,5
A. nerii 81,5*17,1 60,9*18,6 2,30*0.33 74,5 489,2*104,0 140,6*51,1 28,6
A. montanum - 37,5*6,1 8,4*2,6 1,57*0,30 25,6 225,2*37,0 15,6*7,1 8,4
A. altaicum 187,0*74,0 164,3*67,9 3,21*0,48 86,5 1122.4*444,0 548,8*248,0 46,8
A. stipitatum 136,3*34,6 94,2*25,0 2,83*0,40 68,9 1908,6*149,5 269,6*60,9 14.0
A. altissimum 112,6*29,6 61,4*22,8 1,70*0,36 55,0 1689,0*144,2 105,3*46,3 6,2
Приведена масса 1000 шт. семян луков, измеренная в 2001-2003 гг. Наибольшей массой отличаются семена эфемероидных луков - A.rosenbachianum, A.stipitatum, A.altissimum A.aflatunense (5,1-8,8 г), несколько меньше масса семян A.odorum, A.ablidum (3,2-4,8 г). Остальные луки имеют близкую по значениям массу (1,4-2,8 г.). Самые легкие семена - у A.schoenoprasum, A.carolinianum (0,9-1,2 г). Описана также форма семян луков.
Глава 6. Семенное и вегетативное размножение луков в условиях интродукции Большинство видов лука способно размножаться семенным и вегетативным путем. В условиях интродукции у луков превалирует семенное размножение. Проверка всхожести свежесобранных семян интродуцированных луков в лабораторных условиях показала, что они прорастают на 2-4 день у A. nutans, A. pskemense, A. fla-vescens, A. altaicum и др. У A. ramosum, A. globosum, A. albidum семена начинают прорастать через 1-2 недели. У семян этих видов нет периода покояБсхожесть семян в большинстве случаев высокая - более 80%. Не прорастают свежие семена у всех эфемероидных луков, а также у A. erubescens, A. viride. У A. obliquum наблюдается единичное прорастание семян, этот вид обладает частичным периодом покоя.
Лабораторные опыты по определению оптимального температурного режима прорастания семян интродуцированных луков после 6 месяцев хранения в комнатных условиях показали высокую всхожесть (>80%) у A. ascalonicum, A.erubescens, A.viride, A.albidum и др. при разных температурных режимах. У большинства видов луков при повышении температуры всхожесть семян увеличивается. У некоторых видов (A. ledebourianum, A. carolinianum, A. nutans, A. nerii) наблюдается снижение всхожести при температуре +15°С, у A. viride, наоборот, оптимальной является температура +15°С. При температуре +10°С семена луков начали прорастать на 6-11 день, при +15°С - на 3-5 день, при +20°С - на 2-3 день. Семена большинства видов прорастают в течение 5-15 дней. Семена A. altaicum, A.obliquum, A. nerii при всех температурных режимах дали всхожесть менее 50%, видимо, часть семян этих луков обладает физиологическим периодом покоя. Семена A.aflatunense, A.stipitatum практически не дали всходов. Эти виды характеризует глубокий эндогенный период покоя семян,
при котором для прорастания необходима холодовая стратификация. Опыт по прорастанию стратифицированных семян 2-х видов эфемероидных луков: A.aflatunense, A.stipitatum показал довольно высокую всхожесть (65-87%).
Опыт по весеннему, осеннему и подзимнему посеву семян в открытом грунте показал, что подзимний посев для всех видов луков оказался наилучшим. При весеннем посеве всходы луков единичные. При осеннем посеве удовлетворительная всхожесть наблюдается у пищевых луков (A. ledebourianum, A. altaicum, A. schoenoprasum и др.). Для эфемероидных луков при подзимнем посеве наблюдалась высокая всхожесть (до 95% и выше).
Характер прорастания семян разных видов p. Allium в значительной степени определяется их видовыми особенностями. Интродуцированные луки по типу прорастания можно разделить на 3 группы: эфемероидные среднеазиатские виды с глубоким эндогенным покоем (A.aflatunense, A-stipitatum), виды с частичным периодом покоя (A. erubescens, A. viride, A. obliquum), прочие виды луков, не имеющие периода покоя семян (A. pskemense, A. hymenomizum и др.). Покой семян зависит от их массы - чем больше абсолютный вес семян, тем глубже эндогенный покой. Это хорошо выражено у эфемероидных луков (A.aflatunense, A.stipitatum и др.). Луки с наименьшим абсолютным весом семя.^ (A. schoenoprasum, A.carolinianum, A. ledebourianum) всходят быстро и не имеют периода покоя семян.
Самосев отмечен у ряда видов лука (A. altaicum, A. schoenoprasum, A. le-debourianum, A. oschaninu и др.).
Изучены также некоторые особенности морфологии сеянцев луков грунтового подзимнего посева 2001 года. В начальный период луки развиваются медленно. Сеянцы эфемероидных луков (A. aflatunense, A. stipitatum) вегетиру-ют в первый год жизни не более 1 месяца, не формируют листовые пластинки, развивается только дудчатая семядоля и тонкие, веретеновидные, волосистые корешки с маленькими луковичками (корни в количестве 2-3 шт., длиной 2,4-3 см, величина луковичек 0,5-0,6 см).
Остальные виды луков в 1 год вегетации образуют 2-4 настоящих листа, длиной 8-15 см и шириной 0,1-0,8 см. У сеянцев A. fistulosum, A. nerii, A. globo-sum, A. flavescens отмечено интенсивное нарастание листьев (до 6-7 шт.). Быстрым ростом отличаются пишевые луки - A. fistulosum, A. pskemense,
A.ascolonicum, A. schoenoprasum, A. oschaninii, A. altaicum, длина листа которых к концу первого года вегетации более 16 см. Наиболее крупные луковицы в 1 год образуют A. ascalonicum, A. pskemense, A. fistulosum (2,5-3,6 см), мелкие -A. albidum, A. viride, A.stipitatum, A. aflatunense (0,32-0,6 см).
На 2 году жизни у луков значительно увеличивается число листьев, их длина, корневая система, диаметр луковицы и другие морфологические параметры. Число листьев у большинства луков достигает 3-7, у некоторых (A. nutans, A. fistulosum) -7-22 шт. на 1 растение, длина листьев - 5-47 см, наиболее крупную луковицу образует A. fistulosum (3,0-4,5 см). По-прежнему значительно отстают в развитии эфе-мероидные луки - A. aflatunense и A. stipitatum, а также A. viride, которые образуют 1-3 листа длиной 7-15 см и луковицу 0,9-1,5 см. Сеянцы некоторых луков на 2 году жизни вступают в генеративную фазу (A. schoenprasum, A. altaicum, A.oschaninii, A. erubescens, A. ledebourianum и др.). У A. caeruleum, A. schoenoprasum, A. altaicum в генеративную фазу вступают более 90% особей. Остальные луки, исключая эфеме-роидные, зацветают на 3 год вегетации. У эфемероидных луков фаза цветения наступает только на 5-7 году жизни.
В коллекции луков у многих корневищных видов наблюдается естественное вегетативное размножение. Многие виды лука можно размножать искусственно - делением гнезд, корневищ, дернин, детками, бульбочками и т.д. Проведена оценка вегетативного размножения луков в условиях культуры. Самым высоким коэффициентом вегетативного размножения обладают A. schoenoprasum (10,29), интенсивно размножаются вегетативно также A. erubescens (6,50), A. ledebourianum (6,05). Очень низким коэффициентом вегетативного размножения отличаются A. hymenorhizum и A. obliquum (1,08-1,33).
Глава 7. Практическое использование луков
Виды p. Allium L. имеют большое ресурсное значение и издавна используются в качестве лекарственных, пищевых, декоративных, медоносных растений, т.к. обладают комплексом полезных свойств. В химический состав луков входят витамины, сахара, белки, жиры, каротиноиды, флавоноиды, сапонины, органические кислоты, соли меди, кальция, железа, фосфора, фитонциды и пр. По типу использования интродуцированные нами луки можно разделить на пищевые (A. altaicum, A. ascalonicum, A. fistulosum и др.), декоративно-
пищевые (A. schoenoprasum, A. ledeboureanum, A. nutans, A. obliquum и др.) и декоративные (A. stipitatum, A. rosenbachianum, A. aflatunense, A. moly и др.).
В таблице 4 представлены данные по содержанию витамина С в листьях луков в разные фазы вегетации.
Для большинства видов луков максимум содержания аскорбиновой кислоты наблюдается в фазах бутонизация - начало цветения, кроме A. nutans (новосибирские образцы), для которых пик отмечен в период весеннего отрастания листьев. Из изученных видов и образцов максимумом содержания аскорбиновой кислоты выделяется A. flavescens. Максимальное количество протеина, каротина, азота и калия накапливает A. nutans (башкирский образец), a A. schoenoprasum отличается высоким содержанием протеина, Сахаров, фосфора и клетчатки.
Таблица 4
Динамика содержания витамина С в листьях луков в разные фазы вегетации
Виды Содержание аскорбиновой кислоты на 100 г исследуемого материала (мг/%)
Весеннее отрастание Бутонизация Начало цветения Осеннее отрастание
А.оЬНяишп (Новосибирск) 53,96 128,59 137,56 -
А.оЫцииш (Башкирия) 57,76 116,19 129,28 -
А.ЫеЬоилапит 57.00 65.42 70.10 74.37
А.эсЬоепоргазит 76.00 74.07 97.77 78.81
Л.пийпэ (узколист., Новосибирск) 72,20 57,34 67,45 52,17
А.тДаг^широколист., Новосибирск) 122,50 79,34 82,65 84,36
А.пташ (Башкирия) 79,80 70,31 106,00' 76,59
А.озсЬатпп 36.40 64.19 59.14 42.18
А.а$са1ошсшп 27.66 51.55 51.46 38.85
А.а11алсит 47.95 57.15 67.67 39.96
А.рБкетепБе 37.86 49.26 54.54 38,85
А.Пауевсепэ - 293.91 194.37 112.72
Максимальная продуктивность зеленой массы взрослых растений луков отмечена у A. oschaninii, A. altaicum, A. fistulosum. Практическое значение диких пищевых луков в том, что они весной рано и быстро отрастают, в этот момент их листья богаты витаминами, сахарами, ценными микроэлементами, нарастание листьев до глубокой осени, при срезке они быстро возобновляются, поэтому их можно использовать в 2-3 срока.
Введение дикорастущих декоративных луков в культуру позволяет расширить и улучшить ассортимент растений для озеленения. Луки могут использоваться как в одиночных (как солитеры), так и в групповых посадках, в сочетании с другими видами декоративных растений, на рабатках, каменистых горках и т.д. Расширяет возможности применения луков их использование в аранжировках для зимних букетов. При оценке декоративных свойств луков большое внимание уделялось длительности цветения и декоративному эффекту. По длительности цветения выделяется A. ramosum. По срокам декоративного эффекта луки можно разделить на 4 группы: весенние (A. altissimum, A. stipitatum, A. aflatunense и др.), раннелетние (A. moly, A. caeruleum, A. lineare, A. erubes-cens и др.), летние (A. nutans, A. hymenorhizum, A. globosum, A. flavescens и др.), позднелетние (A. montanum, A. nutans). Очень красивыми крупными шарообразными соцветиями и декоративными листьями отличаются эфемероидные луки. Из остальных луков наиболее декоративны A. schoenoprasum, А. саго-linianum, A. ledebourianum, A. albidum, A. nutans, A. moly, A. ramosum.
Большинство изученных видов луков неприхотливы в культуре. Все они -зимостойкие и морозоустойчивые растения. Предлагаемая агротехника их выращивания проста и доступна для массовых слоев населения. Рекомендуется шире использовать культуру луков в Башкортостане.
ВЫВОДЫ
1. Все включенные в интродукционные исследования луки, за исключением A. moly и A. caeruleum проходят полный цикл развития. При этом эфемероидные луки (A. aflatunense, A. stipitatum, A. altissimum, A. rosenbachianum) сохраняют природный ритм сезонного развития, отличаются ранним цветением и плодоношением и заканчивают вегетацию в середине лета после созревания семян. У А. moly вегетация заканчивается после отцветания и семян не образуется. Больший-
ство луков относятся к длительно вегетирующим - вегетация заканчивается после наступления сильных осенних заморозков (2-3 декада октября).
2. На примере A. nutans - башкирского корневищного вида лука • описаны начальные стадии онтогенеза: латентный, прегенеративный (проростки, юве-нильное, имматурное, виргинильное состояния) и генеративный периоды.
3. Эфемероидные луки характеризуются максимальными показателями высоты растения, длины и ширины листа, величины луковицы, диаметра соцветия и цветка. Пищевые луки (A. oschaninii, A. altaicum, A. nutans и др.) отличаются большими параметрами толщины генеративного стебля, длины и количества листьев, размерами луковиц. Минимальные значения многих параметров отмечены у A. moly и A. montanum.
4. По срокам распускания соцветий к весеннецветущим относятся эфемероидные луки, а также A. schoenoprasum, к раннелетнецветущим - A. ledebourianum, A; moly, A. altaicum, A. pskemense и др., к среднелетнецветущим - A. nerii, A. hy-menorhizum, A. flavescens, A. globosum и др., к позднелетнецветущим - A. monta-num, A. ramosum, A. nutans. Наибольшее число цветков в соцветии отмечено у башкирских образцов A. nutans и A.obliquum (416-528 шт.), наименьшее - у А. montanum, A. moly (15-27 шт.). Длительность цветения отдельного цветка, соцветия и вида в целом зависят как от видовых особенностей, так и от погодных условий. Быстрым и дружным цветением отличаются A. pskemense, A. ascolonicum, A. hymenorhizum, A. fistolosum (9-15 дней в среднем), растянутое цветение у A.carolinianum, A. ramosum, A. nutans (43-52 дня в среднем).
5. Большинство изученных видов луков обладают высокой семенной продуктивностью, показатели продуктивности зависят от погодных условий года. По числу плодов в соцветии (358-399 шт.) и реальной семенной продуктивности лидируют A. nutans и A. obliquum, минимальное количество плодов образует A. montanum (8 шт.). Процент семинификации высокий у A. schoenoprasum, A. ledebourianum, A. hymenorhyzum (58-68%), низкий у A. erubescens, A. montanum, A. altissimum, A. stipitatium (6-14%). Наибольшей массой отличаются семена эфемероидных луков - A. stipitatum, A. altissimum, A. aflatunense и др. (5,18,8 г) и A. ramosum, A. albidum (3,2-4,8 г), самые легкие семена - у A. schoeno-prasum, A. carolinianum (0,9-1,2 г).
6. По типу прорастания семян интродуцированные луки разделены на 3 группы: эфемероиды с глубоким эндогенным покоем семян (A. aflatunense, A. stipitatum), виды с частичным периодом покоя (A. erubescens, A. Нпеаге, А. viride, A. obliquum), прочие луки, не имеющие периода покоя семян (A. nutans, A. pskemense, A. flavescens, A. hymenorhizum и др.). У большинства луков при повышении температуры лабораторная всхожесть семян увеличивается. В открытом грунте для всех луков оптимальным является подзимний посев.
7. Высоким коэффициентом вегетативного размножения обладает А. schoenoprasum (10,29), интенсивно размножаются вегетативно также A. erubescens, A. Iedebourianum (6,05-6,50), низкий коэффициент вегетативного размножения имеют A. hymenorhizum, A. obliquum (1,08-133).
8. Практическое значение диких пищевых луков в том, что они весной рано и быстро отрастают, их листья богаты витаминами, сахарами, ценными микроэлементами, нарастание листьев идет до глубокой осени, при срезке они быстро возобновляются. Наряду с ценными пищевыми, витаминными и лекарственными свойствами, луки обладают эстетическими достоинствами, неприхотливы, зимостойки и морозоустойчивы в культуре, что дает возможность широко использовать их в фитодизайне.
Список опубликованных работ по теме диссертации
1. Тухватуллина Л.А. Коллекция луков в Ботаническом саду-институте УНЦ РАН // Флора и фауна РБ, проблемы их изучения и охраны. Сб. тр. науч. конф., поев. 100-летию со дня рожд. д.б.н. СВ. Кирикова. Уфа, 5-6 октября, 1999 г. Уфа, 1999. - С. 159-164.
2. Тухватуллина Л.А. Интродукция и опыт размножения луков в Ботаническом саду-институте УНЦ РАН // Бюлл. Ботан. сада им. И.С. Косенко. Краснодар, 1999. - С. 65-66.
3. Тухватуллина Л.А. Особенности биологии и семенное воспроизводство редких видов луков // Репродуктивная биология редких исчезающих видов растений. Тез. докл. Всеросс. науч. конф. Сыктывкар, 21-24 июня 1999 г. Сыктывкар, 1999.-С. 75-76.
4. Тухватуллина Л.А. Репродуктивная стратегия луков, интродуцирован-ных в Ботаническом саду-институте Уфимского НЦ РАН // Морфофизиология
специализированных побегов многолетних травянистых растений. Программа и тез. докл. Всеросс. совещ. Сыктывкар, 2000. - С. 158-160.
5. Тухватуллина Л.А. Ресурсное значение видов рода AUium L. и их интродукция в Ботаническом саду-институте УНЦ РАН // Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий. Мат-лы Междунар. науч. конф. Оренбург, 2001. - С.177-178.
6. Тухватуллииа Л.А., Абрамова Л.М. Эфемероидные луки в Башкортостане // На рубеже веков: отдельные вопросы общественно-гуманитарных и естественно-математических наук в трудах ученых Башкортостана. Ест.-мат. цикл. Мат-лы конкурса науч. статей ведущих ученых, аспирантов, соискателей БГУ и др. науч. центров республики. Уфа-Нефтекамск, декабрь 2000 г.- май 2001 г. Уфа, 2001. - С. 164-167.
7. Тухватуллина Л.А. Некоторые особенности биологии представителей рода Allium L. при интродукции в Ботаническом саду г. Уфы // Роль ботанических садов в сохранении биоразнообразия. Сб. науч. тр. Междунар. конф., по-свящ. 75-летию Ботан. сада Ростовского университета, Ростов-на-Дону, 28-31 мая 2002 г. Ростов-на-Дону, 2002. - С. 236-238.
8. Тухватуллина Л.А. Интродукция дикорастущих видов луков в качестве овощных растений // Мат-лы IV Междунар. науч-практ. конф. «Интродукция нетрадиционных и редких сельскохозяйственных растений». Ульяновск, 2002. -С.109-111.
9. Тухватуллина Л.А., Абрамова Л.М. Интродукция ресурсных видов луков в Уфимском ботаническом саду // География и регион. V. Биогеография и биоразнообразие Прикамья. Мат-лы Междунар. науч.-практ. конф. (30 сентяб-ря-4 октября 2002 г., г. Пермь). Пермь, 2002. - С.246-250.
10. Тухватуллина Л.А., Абрамова Л.М. Интродукция некоторых редких видов рода Allium L. Башкортостана // Интродукция растений. Охрана и обогащение биологического разнообразия видов. Воронеж, 2002. - С.91.
11. Тухватуллина Л.А., Абрамова Л.М. Особенности прорастания семян интродуцированных видов рода AUium L. // Проблемы развития садоводства и овощеводства в зоне Западного Урала. Сб. мат-лов науч.-практ. конф. Ижевск, 2002. -С.171-174.
12. Тухватуллина Л.А.. Дикорастущие виды луков Башкортостана, перспективные в качестве пищевых растений // Природные ресурсы Башкортостана. Межвуз. сб. науч. ст. к 30-летию ЕГФ. Уфа, 2003. - С. 74-76.
13. Тухватуллина Л.А. Интродукция видов рода Allium Республики Башкортостан // Биоразнообразие, проблемы его сохранения в Южном регионе Республики Башкортостан и на сопредельных территориях. Сб. мат-лов межвуз. науч.-практ. конф. Стерлитамак, 2003. - 63-66.
14. Тухватуллина Л.А. К биологии цветения и плодоношения интродуци-рованных видов p. Allium L. // Ботанические исследования в азиатской России. Мат-лы XI съезда РБО. Т.З. Барнаул, 2003. - С.261-263.
15. Тухватуллина Л.А. Опыт размножения дикорастущих луков при интродукции // Биологическое разнообразие. Интродукция растений. (Мат-лы 3 Междунар. науч. конф. СПб., 2003. - С.424-426.
16. Тухватуллина Л.А., Абрамова ЯМ. Интродукция некоторых редких видов рода Allium в Башкортостане // Охрана растительного и животного мира Поволжья и сопредельных территорий. Мат-лы Всеросс. науч. конф., поев. 130-летию со дня рожд. И.И. Спрыгина. Пенза, 2СЭЗ. - С. 338-340.
ТУХВАТУЛЛИНА ЛЕНВЕРА АХНАФОВНА
ИНТРОДУКЦИЯ, БИОЛОГИЯ И РАЗМНОЖЕНИЕ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДААЬЬШМЬ. В ЛЕСОСТЕПНОЙ ЗОНЕ БАШКИРСКОГО ПРЕДУРАЛЬЯ
Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Издательская лицензия № 06788 от 01.11.2001 г. ООО «Издательство «Здравоохранение Башкортостана» 450077, РБ, г. Уфа, ул. Ленина, 3, тел. (3472) 22-73-50, факс 22-37-51.
Подписано в печать 18.032004 г. Формат 60л84/16. Гарнитура Times New Roman. Бумага офсетная. Усл. печ. л. 1,4. Уч.-изд. л. 1,5. Тираж 100. Заказ №97. Отпечатано на ризографе.
«î- 72 4 6
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Тухватуллина, Ленвера Ахнафовна
Введение
Глава 1 ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ ВИДОВ РОДА ALLIUM ПРИ ИНТРОДУКЦИИ
1.1 Онтогенез и морфогенез луков
1.2 Некоторые биологические особенности в условиях интродукции
1.2.1 Сезонный ритм развития
1.2.2 Биология цветения
1.2.3 Семенная продуктивность
1.2.4 Особенности прорастания семян
1.3 Биохимический состав, продуктивность, пищевая и декоративная ценность
Глава 2 ОБЪЕКТЫ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
2.1 Общая характеристика района интродукции
2.2 Природные условия ботанического сада
2.3 Объекты исследований
2.4 Методы исследований
Глава 3 СЕЗОННЫЙ РИТМ РОСТА И РАЗВИТИЯ ЛУКОВ В УСЛОВИЯХ ИНТРОДУКЦИИ
3.1 Результаты фенологических наблюдений
3.2 Динамика роста в течение периода вегетации
Глава 4 НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ ОНТОГЕНЕЗА И МОРФОЛОГИИ ЛУКОВ
4.1 Основные этапы онтогенеза (на примере Allium nutans)
4.2 Биоморфологические особенности видов
Глава 5 БИОЛОГИЯ ЦВЕТЕНИЯ И ПЛОДОНОШЕНИЯ ЛУКОВ
5.1 Некоторые особенности биологии цветения
5.2 Семенная продуктивность
5.3 Биология семян
Глава 6 СЕМЕННОЕ И ВЕГЕТАТИВНОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ ЛУКОВ В УСЛОВИЯХ ИНТРОДУКЦИИ
6.1 Особенности прорастания семян
6.2 Особенности морфологии сеянцев 1 и 2 года жизни
6.3 Вегетативное размножение
Глава 7 ПРАКТИЧЕСКОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ЛУКОВ
7.1 Пищевые луки
7.2 Декоративные луки
7.3 Агротехника выращивания луков
Введение Диссертация по биологии, на тему "Интродукция, биология и размножение представителей рода Allium L. в лесостепной зоне Башкирского Предуралья"
Актуальность темы. Среди полезных дикорастущих видов особое место занимают луки (Allium L.) - крупный род семейства Alliaceae, который объединяет многолетние и двулетние травянистые растения с луковицами или корневищами, обладающими резким специфическим запахом и вкусом. Луки обладают комплексом полезных свойств - это ценные пищевые, витаминоносные, медоносные, лекарственные и декоративные растения. Хорошие вкусовые качества, высокое содержание каротина, аскорбиновой кислоты и питательных веществ, устойчивость к заморозкам, вредителям и другие ценные особенности присущи многим видам лука. Луки издавна заготовляются местными жителями, что ведет к катастрофическому истощению их запасов в природе.
Распространены луки преимущественно в северном полушарии, их наибольшее разнообразие характерно для аридной зоны (степи, пустыни, полупустыни). Привлечение их для интродукции на Южном Урале -актуальная задача, так как этот регион, особенно его степная часть, в силу достаточно суровых и засушливых условий недостаточно обеспечен полезными растениями. Пластичность луков и их способность приспосабливаться к жизни в самых суровых зонах - от пустынь до высокогорий — позволяет большинству из них легко вводиться в культуру.
Среди луков довольно много редких видов - эндемиков и реликтов в том числе и на Южном Урале. Интродукция и изучение биологии этой группы будет способствовать пониманию причин их редкости и является одним из эффективных вариантов сохранения их биоразнообразия. Введение редких видов луков в культуру позволит также снизить нагрузки на природные популяции и может служить основой для их восстановления, в том числе и методами реинтродукции.
Цель и задачи исследования. Целью работы являлось изучение биологических особенностей представителей рода Allium в условиях культуры на Южном Урале и оценка их перспективности в качестве пищевых и декоративных растений. Для достижения поставленной цели было необходимо решить следующие задачи:
- изучить ритм сезонного развития и онтогенез луков;
- выявить особенности цветения и плодоношения;
- изучить семенную продуктивность и особенности прорастания семян;
- провести химический анализ пищевых луков;
- оценить декоративные качества луков;
- выявить наиболее перспективные для интродукции на Южном Урале виды луков и определить перспективы их практического использования.
Научная новизна. Впервые на Южном Урале подробно изучены биологические особенности 30 видов, форм и образцов местных и инорайонных луков в условиях интродукции: сезонный ритм развития, динамика цветения, семенная продуктивность, особенности прорастания семян и развития сеянцев. Проанализирован химический состав пищевых луков. Отобраны виды и образцы с ценными хозяйственными свойствами.
Практическая значимость. Оценены пищевые и декоративные качества интродуцированных луков, даны рекомендации по культивированию на Южном Урале. Полученные данные о сроках и продолжительности цветения имеют значение для внедрения видов в озеленение. Данные химического анализа позволяют рекомендовать выращивание ряда видов в качестве витаминных и лекарственных растений. Предлагаемые виды дополняют и расширяют ассортимент культивируемых пищевых и декоративных растений. Введение редких видов луков в культуру позволит сохранить их биоразнообразие.
Апробация работы. Результаты исследований докладывались на: Всероссийской научной конференции «Репродуктивная биология редких исчезающих видов растений» (Сыктывкар, 1999), научной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения C.B. Кирикова (Уфа, 1999), Всероссийском совещании «Морфофизиология специализированных побегов многолетних травянистых растений» (Сыктывкар, 2000), региональной научно-практической конференции «Современные направления изучения флоры и растительности» (Бирск, 2000), Международной научной конференции «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (Оренбург, 2001), Международной конференции, посвященной 75-летию Ботанического сада Ростовского университета (Ростов-на-Дону, 2002), Международной научно-практической конференции «География и регион» (Пермь, 2002), IV Международной научно-практической конференции «Интродукция нетрадиционных и редких сельскохозяйственных растений» (Ульяновск, 2002), конференции «Интродукция растений. Охрана и обогащение биологического разнообразия видов» (Воронеж, 2002), Всероссийской научной конференции, посвященной 130-летию со дня рожд. И.И.Спрыгина (Пенза, 2003), IX съезде ботаников России (Новосибирск, 2003), Всероссийской научной конференции «Интродукция растений (Санкт-Петербург, 2003).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 16 работ.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и приложений. В работе 189 стр., в т.ч. 12 рисунков, 19 таблиц, 6 приложений. Список литературы содержит 345 работ, в том числе 44 на иностранных языках.
Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Тухватуллина, Ленвера Ахнафовна
выводы
1. Все включенные в интродукционные исследования луки, за исключением A. moly и A. caeruleum, проходят полный цикл развития. При этом эфемероидные луки (A. aflatunense, A. stipitatum, A. altissimum, А. rosenbachianum) сохраняют природный ритм сезонного развития, отличаются ранним цветением и плодоношением и заканчивают вегетацию в середине лета после созревания семян. У A. moly вегетация заканчивается после отцветания и семян не образуется. Большинство луков относятся к длительно вегетирующим - вегетация заканчивается после наступления сильных осенних заморозков (2-3 декада октября).
2. Онтогенез луков рассмотрен на примере башкирского корневищного вида лука - Allium nutans. Описаны следующие периоды и возрастные состояния: латентный, прегенеративный (проростки, ювенильное, имматурное, виргинильное) и генеративный (молодое, зрелое, старое генеративное).
3. Эфемероидные луки характеризуются максимальными показателями высоты растения, длины и ширины листа, величины луковицы, диаметра соцветия и цветка. Пищевые луки (A. oschaninii, A. altaicum, A. nutans и др.) отличаются большими параметрами толщины генеративного стебля, длиной и количеством листьев, размерами луковиц. Минимальные значения многих параметров отмечены у A. moly и A. montanum.
4. По срокам распускания соцветий к весеннецветущим относятся эфемероидные луки (A. altissimum, A. aflatunense, A. rosenbachianum, А. stipitatum), а также A. schoenoprasum. К раннелетнецветущим лукам принадлежат A. ledebourianum, A. moly, A. altaicum, A. pskemense и др. К среднелетнецветущим лукам относятся A. nerii, A. hymenorhizum, А. flavescens, A. globosum и др. К позднелетнецветущим лукам относятся А. montanum, A. ramosum A. nutans. 5. Наибольшее число цветков в соцветии отмечено у башкирских образцов A. nutans и A.obliquum (416-528 шт.), немного цветков в соцветии образуют A. montanum, A. moly (15-27 шт.). Средняя длительность цветения отдельного цветка, соцветия и вида в целом зависят как от видовых особенностей, так и от погодных условий. Минимальная длительность цветения 1 цветка зафиксирована у A. obliquum и A. hymenorhizum, (2-4 дня), максимальная - у A. stipitatum, A. montanum (913 дней). Быстрым и дружным цветением отличаются A. pskemense, А. ascolonicum, A. hymenorhizum, A. fístolosum (9-15 дней в среднем), растянутое цветение у A.carolinianum, A. ramosum, A. nutans (43-52 дня в среднем).
5. Большинство изученных видов луков обладают высокой семенной продуктивностью, показатели продуктивности зависят от погодных условий года. По числу плодов в соцветии (358-399 шт.) и реальной семенной продуктивности лидируют A. nutans и A. obliquum, минимальное количество плодов образует A. montanum (8 шт.). Процент семинификации высокий у А. schoenoprasum, A. ledebourianum, A. hymenorhyzum (58-68%), низкий у А. erubescens, A. montanum, A. altissimum, A. stipitatium (6-14%). Наибольшей массой отличаются семена эфемероидных луков - A. stipitatum, A. altissimum, A. aflatunense и др. (5,1-8,8 г) и A. ramosum, A. albidum (3,2-4,8 г), самые легкие семена — у A. schoenoprasum, A. carolinianum (0,9-1,2 г).
6. По типу прорастания семян интродуцированные луки разделены на 3 группы: эфемероиды с глубоким эндогенным покоем семян (A. aflatunense, А. stipitatum), виды с частичным периодом покоя (A. erubescens, A. lineare, А. viride, A. obliquum), прочие луки, не имеющие периода покоя семян (А. nutans, A. pskemense, A. flavescens, A. hymenorhizum и др.). У большинства луков при повышении температуры лабораторная всхожесть семян увеличивается. В открытом грунте для всех луков оптимальным является подзимний посев.
7. Высоким коэффициентом вегетативного размножения обладает А. schoenoprasum (10,29), интенсивно размножаются вегетативно также А. erubescens, A. ledebourianum (6,05-6,50), низкий коэффициент вегетативного размножения имеют A. hymenorhizum, A. obliquum (1,08-1,33).
8. Дикие пищевые луки весной рано и быстро отрастают, обладают высокой продуктивностью (как A. oschaninii, A. altaicum, A. fistulosum), их листья богаты витаминами, сахарами, ценными микроэлементами (особенно у A. flavescens, A. nutans A. schoenoprasum). У многих луков нарастание листьев идет до глубокой осени, поэтому их можно использовать в 2-3 срока. Наряду с ценными пищевыми, витаминными и лекарственными свойствами, луки обладают ещё и эстетическими достоинствами, неприхотливы, зимостойки и морозоустойчивы в культуре. Оригинальная форма и окраска цветов и соцветий, красивые листья, длительное цветение дают возможность широко использовать их в фитодизайне.
Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Тухватуллина, Ленвера Ахнафовна, Уфа
1. Аврорин H.A. Акклиматизация и фенология // Бюлл. ГБС, 1953. Вып. 16. С.20-22.
2. Аврорин H.A. Переселение растений на Полярный Север. Экологический анализ. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1956. 276 с.
3. Азаревич Е.М. Содержание сухого вещества, витамина С и сахара в многоярусном алтайском луке // Докл. ВАСХНИЛ, 1951. Вып.З. С. 19-22.
4. Азаркова А.Ф., Кабанов B.C. и др. Получение диосгенина из лука поникающего //Химико-фармацевтический журн., 1986. Т.20. С.1334-1337.
5. Айзенман Б.Е., Бельтюкова К.И., Дробатько В.Г. Фитонциды в народном хозяйстве. Киев: Наукова думка, 1964. С. 118-122.
6. Алексеева М.В. Культурные луки. М.: Наука, 1960. 303 с.
7. Амельченко В.П. Современное состояние ценопопуляций Allium nutans (Alliaceae) на юге Томской области // Ботан. ж., 1998. Т. 83, № 2. С.89-101.
8. Антонюк Н.Е. О повышении семенной продуктивности методами культуры // Вопросы теории и практики семеноведения интродуцентов (Рефераты докл. V Всесоюз. совещ.). Минск, 1977. -С. 107-108.
9. Ассорина И.А. Декоративные луки // Биология интродуцированных цветочно-декоративных растений в Киргизии. Фрунзе, 1973. С.64-70.
10. Ахвердов A.A. Биология некоторых декоративных геофитов флоры Армении // Бюлл. Ботан.сада АН Арм.ССР, 1956. №15. С.5-131.
11. Байтулин И.О., Рахимбаев И.Р., Каменецкая И.И. Интродукция и морфогенез дикорастущих луков Казахстана. Алма-Ата: Наука, 1986. -156 с.
12. Бейдеман И.Н. Изучение фенологии компонентов растительных сообществ // Полевая геоботаника. М.-Л., 1960. Т.2. С.333-366.
13. Бейдеман И.Н. Методика изучения фенологии растений в растительных сообществах. Новосибирск: Наука, СО, 1974. 155 с.
14. Белова Т.П. Биология некоторых видов лука в условиях Хибинских гор // ^продукционные исследования на Кольском Севере. Аппатиты, 1994. -С.14-34.
15. Белова Т.П. Биология Allium victorialis L. и A. ochotense Prokh. в условиях Мурманской области // Морфология специализированных побегов многолетних травянистых растений. Сыктывкар, 2000. С.40-41.
16. Беляева Т.Н., Сучкова С.А., Лещук Р.И. Интродукция некоторых многолетних видов лука в Сибирском ботаническом саду // VI Междунар. науч.-практ. конф. «Интродукция нетрадиционных и редких видов сельскохозяйственных растений. Ульяновск, 2002. С. 160-163.
17. Борозенец A.C., Гафарова Р.Х. Черемша (химический состав и пищевое значение). Хабаровск, 1947. 39 с.
18. Булах П.Е. Луки природной флоры Средней Азии и их культура на Украине. Киев: Наукова думка, 1994. 123 с.
19. Буров Б.А. Изменение морфологических признаков у луков при облучении семян //Докл. ТСХА, 1978. Вып. 241. С.90-94.
20. Быков Б. Луки медоносы // Пчеловодство, 1969. №3. С.24-26.
21. Был ов В.Н. Основы сравнительной сортооценки декоративных растений // Интродукция и селекция цветочно-декоративных растений. М., 1978.-С.7-32.
22. Былов В.Н., Карписонова P.A. Принципы создания и изучения коллекции малораспространенных декоративных многолетников // Бюлл. ГБС АН СССР, 1978. Вып. 107. С.77-82.
23. Вайнагий Н.В. О методике изучения семенной продуктивности растений // Ботан. журн., 1974. Т. 59, № 6. С.826-831.
24. Василевская В.К. Систематические признаки в строении луковицы видов рода Allium L. // Президенту АН СССР академику В.Л.Комарову. Л.,1939. -С. 174-190.
25. Введенский А.И. Род Allium L. // Флора СССР. T.IV. 1935. С.141-280.
26. Вернер А.Р., Дедова Г.В., Гонтарь Э.М. Фитонцидная активность некоторых дикорастущих луков Сибири // Известия сибирского отд. АН СССР, 1961. С.83-91.
27. Власов И.А. Опыление растений пчелами важный резерв повышения продуктивности овощеводства // Пчелы и урожай овощей. М., 1960. - С.3-5.
28. Волкова Г.А. Интродукция луков на Европейском Северо-Востоке // Материалы VIII Всеросс. симп. по кормовым растениям. Сыктывкар, 1993. -С.36-37.
29. Волкова Г.А. Некоторые итоги интродукции луков в Республике Коми // Тр. Коми НЦ УрО АН. №140. Интродукция растений на Европейском Северо-Востоке. Сыктывкар, 1995. С.23-42.
30. Волкова Г.А., Моторина H.A. Некоторые итоги интродукции корневищных луков на Севере // Программа и тез. докл. Всеросс. совещ. Сыктывкар, 2000. С.52-54.
31. Волкова Г.А. Интродукция видов рода лук // Науч. труды междунар. конф., поев. 50-летию Ботанического сада ВИЛАР. М., 2001. С.204-209.
32. Волкова Г.А., Мишуров В.П., Портнягина Н.В. Семейство луковые // Интродукция полезных растений в подзоне средней тайги республики Коми. С.Пб., 2002. - С.10-18.
33. Галка А.Т. Биология цветения и опыления лука репчатого (Allium cera L.). // Итоги работ Днепропетровского овощебахчевого отдела УНИИЗХ за 1937-1938-1939 гг. Днепропетровск, 1941. 4.VI. С.78-86.
34. Гиндида С.Р. Декоративные луки // Цветоводство, 1979. № 1. С.15.
35. Глухов М.М. Медоносные растения. М.: Изд-во Колос, 1974. 304 с.
36. Головкин Б.Н. Овощные лук, чеснок // Итоги интродукции культурных растений в ГБС. М.: Наука, 1988. -С.199-201.
37. Голубев В.Н. О морфогенезе и эволюции жизненных форм травянистых растений лесо-луговой зоны // Бюлл. МОИП, Отд. биол., 1957. Т.62 (6). С.35-37.
38. Голубев В.Н. О некоторых особенностях морфогенеза жизненных форм в связи с их эволюцией // Ботан. ж., 1959. Т.44. № 12. С. 1704-1716.
39. Голубев Ф.В., Горбунов Ю.Н. и др. Витаминная ценность дикорастущих луков // Мат-лы Междунар. конф. «Сохранение и воспроизводство растительного компонента биоразнообразия». Ростов-на-Дону, 2002 б. С.188-190.
40. Голубкина H.A., Голубев Ф.В. и др. Специфика аккумулирования селена семенами многолетних луков, интродуцированных в Главном ботаническом саду РАН // Интродукция растений. Охрана и обогащение биологического разнообразия видов. Воронеж, 2002. С. 104-105
41. Горовиц В.Н., Христулас Ф.С., Абубакиров Н.К. Аллиогенин и аллиогенин-Д-глюкопиранозид из Allium giganteum // Химия природных соединений, 1971. № 4. С.434-442.
42. Горчаковский П.Л. Эндемичные и реликтовые элементы во флоре Урала и их происхождение // Материалы по истории флоры и растительности СССР. Вып.4. М.;Л., 1963. С.285-375.
43. Горчаковский П.Л., Шурова Е.А. Редкие исчезающие растения Урала и Приуралья. М.: Наука, 1982. 208 с.
44. Гранкина В.П., Фризен Н.В., Ханминчун В.М. и др. Лук алтайский — Allium altaicum Pall. // Биоэкологические особенности растений Сибири, нуждающихся в охране. Новосибирск, 1986. С. 121-140.
45. Гринберг Е.Г., Еременко Л.Л. Органогенез лука репчатого в связи с морфофизиологическими типами луковиц // Морфогенез овощных растений. Новосибирск, 1971. 319 с.
46. Гриценко П.П. Дикорастущие виды лука (Allium L.) советского Дальнего Востока и перспективы введения их в культуру. Автореф. дис. канд. биол. наук. Л., 1980. 24 с.
47. Гриценко П.П., Викторова Е.С. Содержание аскорбиновой кислоты и сухого вещества в дикорастущих видах лука // Бюлл. ВИР, 1979. Вып. 96. — С.74-75.
48. Даева О.В. Биологические особенности развития среднеазиатских видов лука в ГБС // Труды ГБС АН СССР, 1963. Т.9. С. 110-143.
49. Даева О.В. Биологические особенности развития сибирских видов лука в ГБС // Растительные ресурсы Сибири, Урала и Дальнего Востока, Новосибирск, 1965. С.158-161.
50. Даева О.В. Особенности прорастания семян сибирских видов лука // Бюлл. ГБС, 1966. Вып.61. -С.66-72.
51. Даева О.В. Биологические особенности прорастания семян кавказских видов лука // Бюлл. ГБС, 1968. Вып.71. С.41-46.
52. Даева О.В. Жизненный цикл развития некоторых алтайских видов лука // Бюлл. ГБС, 1969. Вып. 74. С.30-35.
53. Даева О.В. Ритм развития кавказских видов лука в Подмосковье // Бюлл. ГБС, 1971. Вып. 82. С.27-31.
54. Даева О.В. Жизненный цикл развития некоторых кавказских видов лука//Бюлл. ГБС, 1972. Вып. 84.-С. 5 5-61.
55. Данилова Н.С. Биология цветения некоторых видов дикорастущих луков Якутии в культуре // Интродукция полезных растений в Якутии. Якутск, 1980.- С. 13-17.
56. Данилова Н.С. Семенная продуктивность некоторых видов лука в Центральной Якутии при интродукции // Интродукция декоративных растений в Якутии. Сб. науч. тр. Якутск, 1984. С.49-55.
57. Данилова А.Н. Морфологические особенности семян лука алтайского в Казахстанском Алтае // Бюлл. ГБС, 1991. Вып. 160. С.85-89.
58. Данилова А.Н. Биологические особенности Allium altaicum Pall., выращиваемого в Алтайском ботаническом саду // Растительные ресурсы, 1992. Т.28. Вып. 2. С.77-82
59. Делова Г.В. Содержание углеводородов и азотистых веществ в некоторых дикорастущих видах лука // Известия СО АН СССР, 1959 а. № 7. -С.122-125.
60. Делова Г.В. Сравнительное изучение некоторых дикорастущих луков Алтая с целью введения их в культуру // Труды БИН АН СССР, 1959 б. Сер.VI. Вып.7.-С. 138-141.
61. Делова Г.В. К биологии цветения некоторых дикорастущих видов лука // Бюлл. ГБС, 1960. Вып.38. С.68-76.
62. Делова Г.В. Характеристика фитонцидной активности дикорастущих сибирских луков // Фитонциды в народном хозяйстве. Киев, 1964.- С. 118-122.
63. Делова Г.В. Содержание углеводов и азотистых веществ в некоторых дикорастущих видах лука // Известия СО АН СССР, 1969. №7. С.122-125.
64. Денгубенко A.B., Салтыкова Л.И. Ботанико-географический анализ рода Allium Горно-Бадахшанской автономной области в связи с его интродукцией в Памирском ботаническом саду // Бюлл. ГБС, 1990. Вып. 157. С.16-21.
65. Дидух Я.П., Камелин Р.В., Куковица Г.С. Allium obliquum (Alliceae) -новый вид для флоры Украины // Ботан. ж., 1982. Т.67, № 4. С.547-549.
66. Дмитриева Т.Г. Декоративные луки в Казахстане // Бюлл. ГБС, 1974. Вып.93. С.31-34.
67. Днепровский Ю.М., Черемушкина В.А., Судобина В.П. Особенности прорастания семян корневищных луков Северной Азии // Бюлл. ГБС, 1991. Вып. 159. С.89-95.
68. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Колос, 1973. — 336 с. Дурдыев Б. Д. Некоторые биологические особенности луков гигантского и высочайшего в Туркмении // Изучение растительности Туркмении. Ашхабад, 1975. С.40-43.
69. Дурдыев Б.Д. Биологические особенности дикорастущих луков среднеазиатского происхождения // Интродукция и экология растений. Ашхабад, 1981.-С.231-250.
70. Егоров А.Д. Витамин С и каротин в растительности Якутии. М.: АН СССР, 1954.-248 с.
71. Егорова Т.В. Род Allium L. // Растения Центральной Азии. JL: Наука, 1977. Вып. 7.-С. 18-67.
72. Ершов И.И. К вопросу о биологии многолетнего многоярусного лука. Автореф. дисс. канд. биол. наук. М., 1955. 20 с.
73. Ершов И.И., Брумштейн В.Д. Изменчивость химического состава многолетнего многоярусного лука в процессе роста // Биохимия плодов и овощей. Сб. тр. М., 1962. С.230-239.
74. Ершов И.И. Воробьева A.A. Влияние времени опыления и возраста цветка на завязывание семян и наследование признаков у репчатого лука. Сельскохозяйственная биология, 1967. Т.2. С.304-307.
75. Ефейкин А.К. Онтогенез меристе:мы покрытосеменных растений. Автореф. дисс. д-ра биол. наук. JL, 1956. 36 с.
76. Жукова JI.A. Онтогенез и циклы воспроизведения растений // Журн. общ. биол., 1983. Т.44. № 3. С.361-374.
77. Зайцев Г.Н. Фенология травянистых многолетников. М.: Наука. 1978.150 с.
78. Зайцев Г.Н. Математика в экспериментальной ботанике. М.,1990. 296 с.
79. Зайцева З.Д. Акклиматизация некоторых дикорастущих декоративных травянистых растений Сибири и Дальнего Востока в Ботаническом саду Института экологии растений и животных УФАН СССР // Интродукция и селекция растений на Урале. Свердловск, 1967. С.151.
80. Зайцева З.Д. Введение в культуру дикорастущих травянистых растений на Урале // Науч. тр. Свердл. гос. пед. ин-та. Свердловск, 1976. С.76-80.
81. Зиман С.Н. Жизненные формы и биология степных растений Донбасса. Киев: Наукова думка, 1976. С. 147-149.
82. Злобин Ю.А. Репродукция у цветковых растений: уровень особей и уровень популяций // Науч. докл. высш. шк. Биол. н., 1989. № 7. С.77-89.
83. Инамов А.И. Ритм цветения и плодоношения лука стебельчатого // Использование растительных ресурсов и повышение продуктивности культурных растений. Ташкент, 1967. С.81-85.
84. Инамов А.И. Лук стебельчатый — Allium stipitatum Rgl. и лук зарафшанский Allium zaravschanicum Rgl. их биология и возможности введения в культуру в Самаркандской области Уз. ССР. Автореф. дисс. канд. биол. Наук. Самарканд, 1971. - 24 с.
85. Инамов А.И. Биология цветения и декоративные особенности лука стебельчатого и лука зарафшанского // Тр. Самарканд, ун-та. Самарканд, 1974. Вып. 207. С.178-182.
86. Исмайлов А.И., Тагиев С.А., Расулов Э.М. Стероидные сапонины и сапогенипы из Allium rubellum и A. albanum // Химия природных соединений, 1976, №4.-С.551-556.
87. Кадильникова Е.И. Климат района г. Уфы // Записки Башкирского филиала Географ, общества СССР. Уфа, 1960. - С.61-71.
88. Казакова A.A. Биология цветения и оплодотворения репчатого лука (А. сера L.) // Тр. по биол., ген. и селек., 1950. Т. 28, вып.З. С.97-102.
89. Казакова A.A. Биология вегетативно размножаемых луков // Тр. по прикл. бот., ген. и селек., 1954. Т.32, Вып. 1. — С. 162-168.
90. Казакова A.A. Биологические особенности лука батуна // Вестник сельскохоз. наук. М., 1957. №5. С.56-60.
91. Казакова A.A. Биологические особенности Allium fistulosum L. и его классификация // Тр. по прикл. ботан., генет. и селек., 1961. Т.34, вып.2. -С.22-27.
92. Казакова A.A. Лук. Л.: Колос, 1970. 359 с.
93. Казакова A.A. Наиболее распространенные виды лука, их происхождение и классификация // Тр. по прикл. бот., ген. и селек., 1971. Т.45, Вып. 1.-С.19.
94. Казакова A.A. Культурная флора СССР. Т.10. Лук Allium L. Л.: Колос, 1978.-264 с.
95. Казакова A.A., Луковникова Г.А. Влияние условий выращивания на химический состав и хозяйственные признаки некоторых видов лука // Тр. по прикл. ботан., генет. и селек., 1959. Т.32, вып. 3. С.116-132.
96. Казакова A.A., Мищик С.К. Накопление химических веществ в листьях многолетних видов лука в процессе роста и развития // Тр. по прикл. ботан., генет. и селек., 1974. Т. 51, вып. 3. С.77-88.
97. Камелин Р.В. Флористический анализ естественной флоры горной Средней Азии. Л.: Наука, 1973. 355 с.
98. Каменецкая И.И. Морфогенез и вегетативное размножение дикорастущих видов луков Казахстана в связи с их интродукцией. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Алма-Ата, 1983. 25 с.
99. Каменецкая И.И. Изучение дикорастущих луков Казахстана // Интродукция растений природной флоры Казахстана. Алма-Ата, 1984. С.72-76.
100. Каменецкая Й.И. Дикорастущие луки Южного Казахстана // Изв. АН Каз. ССР. Сер. биол., 1987. №5. С.3-8.
101. Карба И.Н. Химический состав лука в условиях зимнего овощеводства Абхазии // Бюлл. ВИР, 1978. С.61-63.
102. Касач А.Е. Особенности роста и развития некоторых среднеазиатских видов лука при интродукции в Памирском ботаническом саду // Интродукция растений и оптимизация окружающей среды средствами озеленения. Минск, 1997. С.146-153.
103. Кельгинбаев А.Н., Горовиц М.Б., Горовиц Г.Г., Абубакиров Н.К. Стероидные сапопины и сапогенипы Allium. IX. Строение агипозида // Химия природных соединений, 1976. № 4. С.488-486.
104. Киршин И.К., Томилова Л.И. Изменение семенной продуктивности и коэффициента семинификации некоторых эндемов Урала при интродукции // Вопросы теории и практики семеноведения при интродукции. Минск, 1977. -С.112-114.
105. Комиссаров В.А. Группировка видов рода Allium по биолого-морфологическим признакам // Докл. ТСХА, 1960. Вып. 53. С.282-288.
106. Комиссаров В.А. Биологические основы культуры чеснока // Автореф. дисс. д-ра с/х. наук. М., 1972. 56 с.
107. Комиссаров В.А., Черных О.И. Лук анзур в Подмосковье // Картофель и овощи, 1986. Т 1. С.47-48.
108. Комитет стандартизации и метрологии СССР. М.: Изд-во стандартов,1992.
109. Коняев Н.Ф., Аклыев А.А. Особенности цветения и оплодотворения репчатого лука сорта Казахстанский местный в Прикопетдагском оазисе // Изв. АН Туркм. АССР. Сер. биол. наук, 1982. № 1. С.7-10.
110. Котухов Ю.А. Внутривидовое разнообразие Allium altaicum Pall. В Казахстанском Алтае // Раст. ресурсы, 1979 а. Т. 15. Вып. 2. С.253-259.
111. Котухов Ю.А. Аномалии у интродуцированных луков в Казахстане // Бюлл. ГБС, 1979 б. Вып.З. С.49-59.
112. Котухов Ю.А. Ритм развития лука алтайского различного эколого-географического происхождения при интродукции // Рациональное использование растительных ресурсов Казахстана. Алма-Ата, 1986. С.266-268.
113. Красная книга Республики Башкортостан. Т.1. Редкие и исчезающие виды высших сосудистых растений. Уфа: Китап, 2001. 280 с.
114. Крашенинников И.М., Кучеровская-Рожанец С.Е. Растительность Башкирской АССР. M.-JL: Башк. Книж. Изд-во, 1941. 154 с.
115. Кренке Н.П. Теория циклического старения и омоложения растений // М.:ОГИЗ, 1940.- 148 с.
116. Крокер В., Бартон JL Физиология семян. М.: Изд-во иностр. лит-ра, 1955.-399 с.
117. Крылов П.И. Флора Западной Сибири. Томск: Изд-во Томск. Отд-е Русск. ботан. общ-ва, 1929. Вып.З. 718 с.
118. Крылова М.И. Мужская стерильность цветков лука // Ботан. ж., 1964. Т.45. №5. С.739-742.
119. Кубишова С., Гасельбахова Г. Нектаропродуктивность и опыление цветков лука // Пчеловодство, 1981. № 7. С. 19-20.
120. Кудряшова Г.Л. Обзор видов рода Allium Кавказа // Ботан. ж., 2001. Т.86, №4.-С.119-132.
121. Кудряшова Г.Л., Попова Т.Н. К таксономии луков Allium albidum и А. flavescens (Alliaceae) // Ботан. ж., 1999. Т.84. № 11. С. 113-116.
122. Культиасов М.В. Экологические основы интродукции растений природной флоры // Труды ГБС АН СССР, 1963. № 9. С.257-280.
123. Куперман Ф.М. Морфологические приемы исследования растений // Бюлл. МОИП, отд. биол., 1952. Т.57, вып.6. С.64-72.
124. Куперман Ф.М. Морфологические приемы исследования растений и методика анализа // Биологический контроль в сельском хозяйстве. М., 1962.- С.48-77.
125. Куперман Ф.М. Морфофизиология растений. М.: Высшая школа, 1977.- 288 с.
126. Курятникова P.A. Биология цветения репчатого лука в полупустынной зоне Северного Приуралья // Тр. по прикл. ботан., генет. и селек., 1959. Т.32, Вып.З. С.223-227.
127. Кучеров E.B. Реликтовые растения Башкирии и их охрана // Состояние и задачи охраны природы в Башкирии. Уфа, 1960. С.101-105.
128. Кучеров Е.В. Лук косой ценное пищевое и витаминосное растение, возможности его интродукции на Южном Урале // Растительные ресурсы Южного Урала и Среднего Поволжья и вопросы их рационального использования. Уфа, 1974. - С.7-9.
129. Кучеров Е.В. Пути и методы охраны редких растений Башкирии // Полезные растения дикой флоры Башкирии и пути их рационального использования. Уфа, 1979. С.4-30.
130. Кучеров Е.В. Дикорастущие пищевые растения Башкирии и их рациональное использование // Актуальные вопросы ботаники в СССР. Тез. докл. VIII делегатского съезда Всесоюзного ботанического общества. Алма-Ата, 1988. С.292.
131. Кучеров Е.В., Байков Г.К., Гуфранова И.Б. Полезные растения Южного Урала. М.: Наука, 1976. 264 с.
132. Кучеров Е.В., Кравченко O.A. Климатическая и почвенная характеристика сада // Ботанический сад Башкирского филиала АН СССР. Уфа, 1959.-С.6-8.
133. Кучеров Е.В., Мулдашев A.A., Галеева А.Х. Охрана редких видов растений на Южном Урале. М.: Наука, 1987. 204 с.
134. Кучеров Е.В., Хайретдинов С.С. Продуктивность Allium obliquum L. и содержание в нем аскорбиновой кислоты // Растительные ресурсы, 1983. Т.19, вып.2. С.185-188.
135. Кучеров Е.В., Хайретдинов С.С. Семенная продуктивность Allium obliquum L. в природе и при интродукции // Бюлл. ГБС, 1987. Вып. 144. -С.83-86.
136. Лавренко Е.М. Восточноевропейские луговые степи и остепненные луга. // Растительность европейской части СССР. Л., 1980. С.220-231.
137. Лапин Т.Н. Значение исследования ритмики жизнедеятельности растений для интродукции // Бюлл. ГБС, 1974. Вып.91. С.3-7.
138. Лебедев П.В. Морфогенез луговых злаков и условия внешней среды. Автореф. дисс. д-ра биол. наук. Пермь, 1966. 52 с.
139. Левина Р.Е Полноценность семян и интродукция // Биологические основы семеноведения и семеноводства интродуцентов. Новосибирск, 1974. -С.7-8.
140. Левина P.E. Репродуктивная биология семенных растений. М.: Наука, 1981.-96 с.
141. Ливенцова Е.К. Опыление репчатого лука // Пчеловодство, 1947. №4. -С.40-43.
142. Лисавенко М.А. Плодово-ягодное растениеводство в Ойротии и использование дикорастущих алтайских растений // Ойротия. М.;Л., 1934. -С.341-361.
143. Лищук С.С. Методика определения массы семян // Ботан. журн., 1991. Т.76. № 11.-С. 1623-1624.
144. Львова И.Н. Проблема пола и органогенез растений. М.: Изд-во МГУ, 1976. 45 с.
145. Лыпа А.Л. Allium L. Лук, Чеснок // Определитель растений Башкирской АССР. М.; Л., 1966. - С. 137-142.
146. Маевский П.Ф. Флора Юго-востока Европейской части СССР. М., 1987. Вып.1.-436с.
147. Макаров A.A. Биология цветения, плодоношения и способы доращивания семян репчатого лука. Автореф. дисс. канд. с/х. наук. М., 1960. -17 с.
148. Макаров A.A. Новое в биологии плодоношения репчатого лука и вопросы семеноводства // Тр. по прикл. ботан., генет. и селек., 1982. Т.35, вып.1. С.67-73.
149. Мамаев С.А., Зайцева З.Д. Интродукция цветочно-декоративных растений в Свердловском ботаническом саду // Растительные ресурсы Южного Урала и Среднего Поволжья и вопросы их рационального использования. Уфа, 1979.-С. 123.
150. Матвеева Т.С. Полиплоидные декоративные растения. Л.: Наука, 1980. -300 с.
151. Межгосударственный совет по стандартизации, метрологии и сертификации. Минск: Изд-во стандартов, 1995.
152. Межгосударственный совет по стандартизации, метрологии и сертификации. Минск: ИПК Изд-во стандартов, 1998.
153. Методические указания по изучению коллекции многолетних кормовых трав. Л., 1979. — 101 с.
154. Методические указания по семеноведению интродуцентов. М.: Наука, 1980.-64 с.
155. Мизунов Г.П. К вопросу о биологии многолетних луков // Докл. ТСХА, 1957 а. Вып.28. С.268-274.
156. Мизунов Г.П. Биологические особенности культурных и некоторых дикорастущих многолетних видов. Дисс. канд. биол. наук. М., 1957 б. 215 с.
157. Мизунов Г.П. Вторичное цветение многолетних луков // Ботан. ж., 1958. Т.43, №4. С.577-579.
158. Минаева В.Г. Лекарственные растения Сибири. 5-е изд., перераб. и доп. Новосибирск: Наука, СО, 1991.-431 с.
159. Минибаев Р.Г., Хайретдинов С.С., Минибаев Ф.Р., Бадретдинов М.А. Эколого-географический анализ флоры Республики Башкортостан. Уфа: Изд-во БГУ, 1995.- 152 с.
160. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Мулдашев A.A. Высшие растения: краткий курс систематики с основами науки о растительности. М.: Логос, 2001. С.140-142.
161. Мукатанов А.Х. Ландшафты и почвы Башкортостана. Уфа, 1992.-117 с.
162. Мукатанов А.Х., Хайбуллин Р.И. Почвы ботанического сада Башкирского филиала АН СССР // Агрохимические и почвенные исследовани в ботанических садах. Апатиты, 1988. С.79-81.
163. Никитин В.В., Дурдыев Б. Биология прорастания семян дикорастущих луков // Бюлл. ВИР, 1975. Вып.52. С.34-39.
164. Новосельцева Н.П. Опыт выращивания лесных травянистых видов на открытых делянках // Ботан. ж., 1959. Т.56, №10. С. 1442-1450.
165. Оказов Х.К. Защитное действие фитонцидов черемши против пузырчатой головни кукурузы и возможности его использования в практике сельского хозяйства // Фитоцинды в народном хозяйстве. Киев, 1964. С. 123125.
166. Оказов Х.К., Баранников Н.П. Влияние летучих фитонцидов черемши, чеснока и хрена на длительность сроков хранения мяса // Фитонциды. Результаты, перспективы и задачи исследований. Киев, 1972. С.253-254.
167. Омельчук Т.Я. Систематический состав луков Украины // Укр. Ботан. журн., 1962. Т. 19. № 3. С.66-73.
168. Омельчук-Мякушко Т.Я. Конспект семейства Alliaceae I.Agardh европейской части СССР // Новости сист. высш. и низш. раст. Киев, 1976. —1. С.51-58.
169. Омельчук-Мякушко Т.Я. Сем. Alliaceae I.Agardh Луковые // Флора Европейской части СССР. Т.4. Л., 1979. - С.261-276.
170. Определитель растений Башкирской АССР. М.: Наука, 1988. 316 с.
171. Орлова Э.А., Хаертынов С.Х., Блюмкин В.Н. Влияние экстракта чеснока на культуры клеток // Фитонциды. Экспериментальные исследования, вопросы теории и практики. Киев, 1975. С.281-282.
172. Павлов Н.В., Поляков П.П. Лук Allium L. // Флора Казахстана. Алма-Ата: Изд-во АН Каз. ССР, 1958. Т.2. - С.134-193.
173. Папонов А.Н., Збруева И.И. Урожайность лука-порея в зависимости от срока посева и площади питания рассады // Тр. Междунар. практ. конф. «Проблемы развития садоводства и овощеводства». Ижевск, 2002. С. 113119.
174. Папонов А.Н., Лещёв A.B. Рассадная культура репчатого лука на Урале (кассетная технология) // Тр. Междунар. практ. конф. «Проблемы развития садоводства и овощеводства». Ижевск, 2002. С. 166-171.
175. Пленник Р.Я. Морфологическая эволюция бобовых юго-восточного Алтая. Новосибирск: Наука, 1976. 215 с.
176. Пленник Р.Я., Кузнецова Г.В. Жизненные циклы и продуктивность астрагалов, копеечников и остролодочников Юго-Восточного Алтая // Растительные богатства Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск, 1976. -С.129-145.
177. Погосян А.И. Числа хромосом некоторых видов Allium из Афганистана, Турции, государств Средней Азии // Ботан. ж., 1992. Т.77, № 4. С.103-104.
178. Попов М.Г. Флора Средней Сибири. Т.1. М.; JI.: Наука, 1957. 555 с.
179. Попов М.Г. Основы флорогенетики. М.: Изд. АН СССР, 1963. 133 с.
180. Почвы Башкортостана. Т.1. Эколого-генетическая и агропроизводственная характеристика / Под ред. Ф.Х.Хазиева. Уфа: Гилем, 1995.-384 с.
181. Пошкурлат А.П. Анатомо-морфологический анализ растений вергинильного периода Adonis vernalis. Строение почек и надземных органов //Тр. Центрально-Черноземного гос. ун-та, 1965, Вып.9. С.97-116.
182. Прокофьева В.П. Распространение дикорастущих корневищных луков подрода Rhiziridium (Koch) Wendenbio на юго-востоке Западной Сибири // Новые данные о фитогеографии Сибири. Новосибирск, 1981. С.179-196.
183. Пронина В.А. Разнокачественность плодов и семян и закономерности морфогенеза растений на. Х-ХИ этапах // Экспериментальный морфогенез. М., 1963.-С.336.
184. Проханов Я.М. К познанию культурных луков и чесноков Китая и Японии // Тр. по прикл. бот., генет. и селекц., 1929-1930. Т.24, №2. С. 123188.
185. Работнов Т.А. Опыт определения возраста у травянистых растений // Ботан. ж., 1946. Т. 31, №5. С.24-28.
186. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Труды БИН АН СССР, 1950. Сер.З. Вып. 6. С.7-203.
187. Работнов Т.А. Методы изучения семенного размножения травянистых растений в сообществах / Полевая геоботаника. М.-Л., 1960. Т.2. С.20-40.
188. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Труды БИН АН СССР. Сер.З. 1965, вып.6. С.7-204.
189. Разумов В.А. Массовый анализ кормов. М.: Колос, 1982. С.30.
190. Разумович М.Б. О действии фитонцидов чеснока на рефлекторные сокращения мышц лягушки // Фитонциды в народном хозяйстве. Киев, 1964. С.327-329
191. Ратманова И.Е., Томилова Л.И. Цветение и плодоношение реликтовых луков Урала при интродукции // Тез. докл. конф. молодых ученых. Уфа, 1983.-С.116.
192. Ржанова Е.И. Некоторые особенности органообразовательных процессов в онтогенезе бобовых растений // Рост растений. Львов, 1959. -С.50-53.
193. Реймерс Ф.Э. Рост, морфогенез и стадийное развитие репчатого лука (в сравнении с другими растениями-двухлетниками). Автореф. дисс. д-ра биол. наук. М., 1956.-29 с.
194. Рекомендации по изучению онтогенеза интродуцированных растениий в Ботанических садах СССР. Киев, 1990. — 184 с.
195. Ряхова Д.К. Биология некоторых дикорастущих чин Башкирии // Растительные ресурсы Южного Урала и Среднего Поволжья и вопросы их рационального использования. Уфа, 1974. С. 112.
196. Савченко М.И., Комар Г.А. Морфология семяпочек некоторых однодольных. Морфология цветка и репродуктивный процесс покрытосеменных растений. М.; Л.: Наука, 1965. С.74-113.
197. Савченко М.И. Морфология семяпочек покрытосеменных растений. Л.: Наука, 1978. 108 с.
198. Сагалаев В.А. Луки флоры Нижнего Поволжья // Бюлл. ГБС РАН, 1997. № 174.-С.41-47.
199. Салтыкова Л.И. Интродукция дикорастущих луков в Памирском ботаническом саду // Актуальные вопросы ботаники в СССР. Тез. докл. VIII делегат, съезда Всесоюз. ботанического общества. Алма-Ата, 1988. С.551.
200. Сахаров М.К. Эффективность опылительной работы медоносных пчел на семенных овощных культурах // Пчелы и урожай овощей. М., 1960. С.88-96.
201. Сацыперова И.Ф., Рабинович A.M. Проект общесоюзной программы исследований по интродукции лекарственных растений // Растит. Ресурсы, 1990. Т.26. Вып. 4. С. 587-597.
202. Седова Т.В. Биология цветения и последовательные этапы развития женского гаметофита A. fistulosum L. // Тр. по прикл. ботан., генет. и селекц., 1961. Т.34, вып.2. С.50-54.
203. Седова Е.А. Закономерности органогенеза луковичных и клубне-луковичных геофитов. М.: Изд-во МГУ, 1976. 30 с.
204. Серая Л.П. Особенности побегообразования в зависимости от влажности почвы // Ботан. ж., 1965. Т.50, №8. С.425-429.
205. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М.: Советская наука, 1952. 391 с.
206. Серебряков И.Г. Типы развития побегов у травянистых многолетников и факторы их формирования // Уч. записки Моск. гос. пед. ин-та. М., 1959. Т.100, № 5. С.3-38.
207. Серебряков И.Г., Серебрякова Т.И. О двух типах формирования корневищ у травянистых многолетников // Бюлл. МОИП, 1965. Т. 70 (2). №2. С.67-81.
208. Серебрякова Т.И. Типы большого жизненного цикла и структура надземных побегов у цветковых растений // Бюлл. МОИП, отд. биол., 1971. Т. 76. №1. С.105-116.
209. Сикура И.И. Природная флора Средней Азии источник интродукции растений на Украине. Киев: Наукова Думка, 1975. - С.7-9, 94-98, 115-118, 148-157.
210. Сикура И.И, Булах П.Е., JIooc С.М. Луки из секции Rhiziridium Don. -ценная выгоночная культура // Новые пищевые и кормовые растения в народном хозяйстве. Киев, 1981. 4.1. С.90-91.
211. Сикура И.И. Переселение растений природной флоры Средней Азии на Украину. Киев: Наукова думка, 1982. 206 с.
212. Скрипчинский В.В., Скрипчинский Вл.В. Годичные циклы морфогенеза некоторых видов лилейных Ставрополья и их значение для теории онтогенеза // Бюлл. МОИП. Отд. биол., 1965. Т.70, вып.1. С.85-100.
213. Скрипчинский Вл.В. Годичные циклы развития и морфогенеза монокарпического побега чеснока // Сб. науч.-иссл. работ аспирантов и молодых ученых. Ставрополь, 1970. Вып.З. С.78-84.
214. Скрипчинский В.В., Дударь К.А., Кравцов В.В., Полякова Л.И., Шевченко Г.Т., Скрипчинский Вл.В. Морфогенез монокарпических побегов многолетних травянистых растений. Ставрополь: Ставроп. книж. изд-во, 1970.-84 с.
215. Смирнова Е.С. Типы структур семян цветковых растений в филогенетическом аспекте // Ж. общ. биол., 1965. №3. С.310-325.
216. Смолинская М.А. Интродукция среднеазиатских эндемов из родов Allium и Eremurus на Северной Буковине // Бюлл. ГБС, 2002. Вып. 183. -С.21-30.
217. Соболевская К.А., Тимохина С.А. Закономерности биоморфологической изменчивости нагорных ксерофитов в культуре в связи с их происхождением // Полезные растения природной флоры Сибири. Новосибирск, 1967. С.35-41.
218. Соболевская К.А., Тропина Л.Т., Целищева Э.П. Интродукция луков Алтая в лесостепь Западной Сибири // Охрана, рациональной использование и воспроизводство ресурсов Алтайского края. Барнаул, 1975. С.246-248.
219. Соболевская К.А., Тропина Л.П., Целищева Э.П., Гаврилова A.A. Новые овощные растения природной флоры Сибири // Новые культуры в народном хозяйстве и медицине. Киев, 1976, ч.2. С. 164-165.
220. Соболевская К.А. Биологические особенности растений Сибири, нуждающихся в охране. Новосибирск: Наука СО, 1986. С. 121-141.
221. Соколов П.Д. Растительные ресурсы России и сопредельных государств. СПб.: Наука, 1994. -С.62-72.
222. Старикова В.В. Методика изучения семенной продуктивности растений на примере эспарцета Onobrychis arenaria // Ботан. ж., 1963. Т.48, №5. С.606-699.
223. Тайчинов С.Н., Бульчук П.Я. Природное и агропочвенное районирование Башкирской АССР. Ульяновск: Изд. Ульян.СХИ, 1975. 158 с.
224. Тагиев Г.А., Казарян А.Д. Действие фитонцидов на кандид // Фитонциды в народном хозяйстве. Киев, 1964. С. 162-164.
225. Тахис В.П., Моисеева Л.П., Айзенберг С.Г., Гуревич Ф.А. Применение фитонцидов черемши при лечении ненкоторых заболеваний верхних дыхательных путей и уха // Фитонциды. Экспериментальные исследования, вопросы теории и практики. Киев, 1975. С.231-241.
226. Тахтаджян А.Л. Основы эволюционной морфологии растений. М., Л.: 1964. 236 с.
227. Терентьев В.М. Накопление хлорофилла и каротина (провитамина А) в листьях многолетних луков // Известия АН Бел. ССР, 1949. №6. С. 127-132.
228. Титова О.В. Интродукция некоторых редких и исчезающих видов рода Allium L. в Ташкент // Интродукция и акклиматизация растений. Ташкент, 1978. Вып. 15. С.65-71.
229. Ткаченко Ф.А. Лук и чеснок. Киев: Урожай, 1967. 167 с.
230. Токин В.П. Целебные яды растений. Изд.З-е. Л.: Изд-во Ленинград, унта, 1980.-280 с.
231. Толмачев А.И. Allium L. // Арктическая флора СССР. Л.: Наука, ЛО, 1963. Вып. 4. — С.63-68.
232. Томилова Л.И. Опыт интродукции некоторых эндемических и реликтовых растений Урала // Успехи интродукции растений на Урале и в Поволжье. Свердловск, 1977. С.123-131.
233. Томилова Л.И. Эндемики Урала в ботаническом саду в Свердловске // Бюлл. ГБС АН СССР, 1982. Вып. 126. С.25-31.
234. Томилова Л.И., Мелехова Л.К. Семенная продуктивность некоторых скально-горностепных эндемиков Урала // Материалы по экологии и физиологии растений Уральской флоры. Свердловск, 1976. С.3-13.
235. Трофимец П.Х. Биология цветения и оплодотворения у луков // Вестник социалистического растениеводства, 1940. №5. С.76-87.
236. Трулевич Н.В. Эколого-фитоценотические основы интродукции растений. М.: Наука, 1991. 216 с.
237. Тюрина Е.В. Семенная продуктивность сибирских видов семейства зонтичных // Вопросы теории и практики семеноведения при интродукции. Минск: Наука и техника, 1977. С.76-78.
238. Тюрина Е.В. Интродукция зонтичных в Сибири. Новосибирск: Наука, 1978.-240 с.
239. Уранов A.A. Жизненные состояния вида в растительном сообществе // Бюлл. МОИП. Отд. биол., 1960. Т.67. Вып. 3. С.77-92.
240. Уранов A.A. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биол. науки, 1975. № 2. -С.7-34.
241. Устинова Е.И. К вопросу о биологии цветения и опыления различных видов лука // Докл. Всесоюз. Акад. с/х. наук, 1950. Вып. 10. С. 16-24.
242. Устинова Е.И. Аномалии в строении цветка у луков // Ботан. ж., 1953. Т.38, №1. С.142-145.
243. Федоров A.A., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Соцветие. JL: Наука, 1979. 295 с.
244. Федорова В.М. Влияние географических условий и внешней среды на накопление витамина С в культурных и дикорастущих растениях Сибири // Доклады АН СССР, 1946. Т.53, №4. С.365-367.
245. Федосенко В.А. Хранение семян овощных культур в жидком азоте // Бюлл. ВИР, 1981. Вып. 100. С.79.
246. Федченко О. Туркестанские луки // Прогрессивное садоводство и огородничество, 1906, № 36. С.332.
247. Филимонова З.Н. Морфология проростка и биология сеянцев первого года развития видов рода Allium L. // Узб. биол. ж., 1958. №6. С.61-66.
248. Филимонова З.Н. Морфология луковицы некоторых видов рода Allium L. // Узб. биол. ж., Ташкент, 1959 а. №4. С.20-31.
249. Филимонова З.Н. К онтогенезу и морфологии некоторых видов рода Allium L. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Ташкент, 1959 б. 18 с.
250. Филимонова З.Н. Некоторые данные в развитии и строении соцветий у видов рода Allium L. // Интродукция и акклиматизация растений. Ташкент, 1963. Вып.2. С.47-54.
251. Филимонова З.Н. К вопросу о морфологии луковицы видов рода Allium L. // Интродукция и акклиматизация растений. Ташкент, 1966. Вып.4. С.91-99.
252. Филимонова З.Н. Морфогенез корневища некоторых видов p.Allium L. // Интродукция и акклиматизация растений. Ташкент, 1969. Вып.5. С. 110117.
253. Филимонова З.Н. О значении количества семяпочек в систематике p.Allium L. // Интродукция и акклиматизация растений. Ташкент, 1970. Вып.7. С.107-112.
254. Филимонова З.Н. Морфология семян среднеазиатских видов p. Allium L. // Интродукция и акклиматизация растений. Вып.8. Ташкент, 1971. -С.111-115.
255. Филимонова З.Н. Вегетативное размножение диких среднеазиатских луков // Интродукция и акклиматизация растений. Ташкент: ФАН, 1978. Вып. 15. -С.107-121.
256. Филимонова З.Н. Вегетативное размножение диких среднеазиатских луков (сообщение II) // Интродукция и акклиматизация растений. Ташкент: ФАН, 1979. Вып. 16. — С.88-97.
257. Фирсова М.К. Методы исследования и оценки качества семян. — М.: Сельхозгиз, 1955. 376 с.
258. Фирсова М.К. Семенной контроль. М.: Колос, 1969. — 295 с.
259. Флора Европейской части СССР. Т.4. Л.: Наука, 1979. С.261-276.
260. Флора Западной Сибири. Томск: Изд-во Томского ун-та, 1961. Т. 1, 4. -С.3072-3255.
261. Фризен Н.В. Семейство Alliaceae J.Agardh в Сибири (систематика, кариология, хорология). Автореф. дисс. канд. биол. наук. Новосибирск, 1985.- 16 с.
262. Фризен Н.В. Род Allium L. Флора Сибири. Araceae-Orchidaceae. Новосибирск: Наука, 1987. С.55-96.
263. Фризен Н.В. Луковые Сибири (систематика, кариология, хорология). Новосибирск: Наука, 1988. 185 с.
264. Фортунова М.М. О влиянии фитонцидов некоторых высших растений на моторно-кардинальные рефлексы // Фитонциды. Экспериментальные исследования, вопросы теории и практики. Киев, 1975. С.280-281.
265. Хайретдинов С.С. К вопросу об интродукции лука косого в Башкирии // Интродукция, акклиматизация и охрана растений на Урале и в Поволжье. Тез. докл. Куйбышев, 1982 а. С.38-39.
266. Хайретдинов С.С. Морфологическая изменчивость Allium obliquum L. // Редкие и исчезающие виды полезных растений Башкирии и пути их охраны. Уфа, 1982 б. С.68-74.
267. Хайретдинов С.С. Интродукция дикорастущих луков в Башкирии // Ресурсы и интродукция растений в Башкирии. Уфа, 1983. С.96-104.
268. Хайретдинов С.С. Биоморфологические особенности Allium obliquum L. при интродукции в лесостепи Башкирской АССР. Уфа, 1984. 24 с.
269. Харкевич С.С. Полезные растения природной флоры Кавказа и их интродукция на Украине. Киев: Наукова думка, 1966. — 301 с.
270. Хасанов Ф.О. Умаров Т.А. Дикорастущие пищевые виды рода Allium L. Западного Тянь-Шаня // Узбекский биол. журн., 1989. №6. С.24-25.
271. Ходачек Е.А. Семенная продуктивность и урожай растений в тундрах Западного Таймыра // Ботан. ж., 1970. Т.55, №7. С.995-1010.
272. Целищева Э.П. Особенности развития Allium nutans L. лука поникающего различного эколого-географического происхождения при интродукции // Растительные ресурсы Сибири и их использование. Новосибирск, 1978 а. - С.57-65.
273. Целищева Э.П. Опыт введения в культуру некоторых видов дикорастущего лука // Новые пищевые растения для Сибири. Новосибирск, 1978 б.-С.118-129.
274. Циксов А.Ф. Гуревич Ф.А. Применение фитоциндов черемши и чеснока при лечении заболеваний полости рта // Фитоцинды в народном хозяйстве. Киев, 1964. С.316-317.
275. Цингер Н.В. Семя, его развитие и физиологические свойства. М.: Изд-во АН СССР, 1958.-285 с.
276. Цицина С.И. Казахстанские виды лука и перспективы введения их в культуру // Бюлл. ГБС АН СССР, 1955. Вып. 21. С.30-35.
277. Цицина С.И. Биология цветения некоторых видов луков // Тр. Алма-Атинского ботанического сада, 1960. 4.5.- С.151-156.
278. Черемушкина В.А. Онтогенез лука косого и лука дернистого // Экология, биология растений и взаимоотношения популяций. Мат-лы конф. к 80-летию со дня рожд. Уранова, 27-29 января 1981 г. М., 1982. С.79-83.
279. Черемушкина В.А. Онтоморфогенез и возрастной состав ценопопуляции лука стареющего в Центральном Алтае // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук. 1984. № 18, вып. 3. С.67-70.
280. Черемушкина В.А. Морфогенез и жизненные формы корневищных луков. Автореф. дисс. канд. биол. наук. М., 1985 а. 16 с.
281. Черемушкина В.А. Особенности ритма природного развития и варианты малого жизненного цикла корневищных луков // Бюлл. МОИП. Отд. биол., 1985 б. Т.90. Вып. 4. С.96-106.
282. Черемушкина В.А. Эволюция жизненных форм в подроде Rhiziridium рода Allium (Alliaceae) // Ботан. ж., 1992. Т. 77. Т 8. С. 107-116.
283. Черемушкина В.А. Корневищные виды рода Allium (Alliaceae): сравнительно-морфологический анализ //Ботан. ж., 1993. Т.78. № 1.-С.12-23.
284. Черемушкина В.А., Днепровский Ю.М., Судобина В.П. Морфология семян корневищных луков Северной Азии // Бюлл. ГБС, 1990. Вып. 156. -С.84-91.
285. Черкасов O.A. и др. Содержание диосгенина в различных органах Allium nutans L. при интродукции в Московскую область // Растит, ресурсы, 1985. Т. 21. Вып. 4. С.455-458.
286. Черкасов O.A. и др. Содержание диосгенина в соцветиях двух форм Allium nutans L., выращиваемого в Московской области // Растит, ресурсы, 1990. Т.26. Вып. 1. С.76-80.
287. Чолакишвили Н.Б. К изучению системы рода Allium L. // Заметки сист. и геогр. раст. Тбилиси, 1975. Вып. 31. С.36-54.
288. Шарипов М.М. Сохранить декоративные виды природной флоры // Цветоводство, 1979. №2. С.10-11.
289. Шиврина А.Н. Биохимия лука и чеснока // Биохимия культурных растений. Л.: 1938, Т.4. С.237-255.
290. Шиврина А.Н. Биохимия чеснока // Биохимия овощных культур. M.-JL, 1961. -С.370-398.
291. Шифрина Х.Б. Биохимические особенности многолетнего лука // Биохимия плодов и овощей. М., 1955. Вып. 3. С.138-144.
292. Шифрина Х.Б. Биохимия лука // Биохимия овощных культур. M.-JL, 1961. С.328-377.
293. Шкляр Н.В. Декоративные луки в Алтайском ботаническом саду // Богатство флоры народному хозяйству. М., 1979. - С. 141-142. ^ Шкляр Н.В. Итоги интродукции алтайских луков в ботаническом саду
294. Интродукция растений в Восточном Казахстане. Алма-Ата, 1985. С.20-27.
295. Шмараев Г.Б. Культура репчатого лука в низовьях Аму-Дарьи // Тр. по прикл. бот., генет. и селек., 1959. Т.32, вып.З. С.291-298.
296. Шматок И.Д. О химическом составе дикого лука выращиваемого в Мурманской области // Бюлл. ГБС, 1958. Вып.З 1. С.73-76.
297. Шульц Г.Э. Общая фенология. Л.: Наука, 1981. 188 с.• Щербак Ю.Ф. Бактерицидное действие экстрактов из чешуй лука // Природа, 1950. № 12. С.49-50.
298. Юсуфов А.Г. О вегетативном размножении и прогрессивной эволюции //Журн. общ.биол., 1971. Т.32, №5. . С.584-592.
299. Яппаров Ф.Ш., Хайбуллин Р.И., Мукатанов А.Х. Рациональное использование почвенных ландшафтов ботанических садов // Ботанические исследования на Урале. Свердловск: УрО АН СССР, 1990. - С. 128.
300. Aoba T. Studies on the bulb formation of garlic plants.The effect of size of mother-bulb, day-length and strains on developmental processis of clove and * inflorescence // J. Japan. Soc. Hortic. Sci., 1966. V.35. N 3. P.284-290.
301. Atkin J.D., Davis C.N. Altering onion flowering dates to facultate hybrid seed production // Calif. Agr. Exp. Stat. Bui., 1954. N 746. P.73.
302. Aura K. Studies on the vegetatively propogated onions cultivated in Finland, with special reference to flowering and storage // Analis Agr. Fenniae, 1968. V.7. N 3-4. -P.183-188.
303. Bertrand P. La structura e. L. internazione morfologica dell perula del bulbodi alone specio del genere Allium // Nuovo Giorn. Bot. Ital., 1937. N 4.
304. Bremer A. Korleis skal ein i pransis hytta ut dei reaksjonar vangel lauk (A. cepa)//Meldinger fra Norges Landbrukhogskot. Oslo, 1950. V.3.N3. P. 185-206.
305. Campbell W.F., Cotner S.D., Pollock B.M. Preliminary analysis of the onion seed (Allium sepa L.) production problem, 1966 growing season // Hort. Sei., 1968. V.3.N 1.-P.40-41.
306. Cebrat J., Czerwinska K., Bohdaniwicz M. Introductory stadies of bacterial effect on the mitosis in adventitious roots of Allium cepa L. // Acta Soc. bot. Pol., 1972. V.41. N 2.-P.205-216.
307. Don G.A. Monograph of the Genus Allium. 6. London,1832. Vol.6. P.l-102. m Ekberg L. Studies in the genus Allium L. II. A new subgenus and newsections from Asia Bot. Notiser., 1969. Vol. 122. N 1. P.57-69.
308. Ekberg L. Studies in the genus Allium L. V. Bulb structure in the section Anguinum // Bot. Notiser., 1972. Vol. 125. N 1. P.87-92.
309. Ernst E. Zweibein, Poree und Lauch im Garten. 3 Auflage. Berlin: V.E.B. Deutsch. Landwirt. Verlag, 1965. 805 S.
310. Jones H.A. Onion seed pollenation // J. Agr., 1955. V.53. N 7. P.311-312. Jones H.A., Kehr A.E. The cytology and plant characteristics of anamphidiploid derived from Allium ascolonicum // Amer. J. Bot., 1957. V.44. N 6. -P.523-529.
311. Jones H.A., Mann L.K. Onions and their allies. London, 1963. 286 p. Kollmann F. Allium L. // Flora of Turkey and the East Aegean Islands / Ed. by P.Devis. Edinburgh, 1984. Vol. 9. - P.98-211.
312. Kraus W. Frucht und Zwiebeigemuse Arten und Sortenkunde Arbeiten des Sortenartes für Nutzpflanzen. Berlin: Deutsche Bauerverlag, 1954. N 6. 191 S.
313. Mann L. The Allium in florescencs some species of the section Molium // Botany, 1959. V.46. N 10. P.730-739.
314. Menz Y. Beitrage zur vergleichender Anatomic des gattung Allium. Sitzungber. Dtsch. Akad. Wiss. Mat. Naturwiss. Kl., 1910. Bd. 119. N 1. P.37.
315. Newhall A.G., Hoff J.K. Viability and vigor of 22 year old onion seed // Seed World, 1960, V.86, №12. P.4-5.
316. Neigisch W.D., Stahb W.H. The onion: gaseous emanation produckts // Food Res., 1956. N 21. P.657-665.
317. Savile D.B.O. Taxonomic disposition of Allium // Nature, 1962. V.196. N 4856. P.792.
318. Singh X.B., Bhagchandani P.M. Onions that yield well and store well // Indian Farming, 1955. V.5. N 8. P.24-26.
319. Speta F. Über Oberosterreichish wildwachsende Laucharten (Allium L., Alliaceae) // Ibid., 1984. S.45-81.
320. Stearn W.F. Notes on the genus Allium in the old World // Herbertia, 1944. V.ll. -P.ll-34.
321. Stearn W.F. European species of Allium and allied genera of Alliaceae: a syntaxonomic enumeration // Ann. Mus. Goul., 1978. V.4. P.83-198.
322. Stearn W.F. Genus Allium L. // Flora Europaea. Cambridge Univ. Press, 1980. Vol. 5.-P.49-69.
323. Steinberger J. Eine neue Methode zur Unterschiedung der Allium Arten am Samen // Angew. Bot., 1963. Bd.37. S.27-30.
324. Srtuckmeyer B.E., Roberts R.H. Observations on the flowering of onions // Proc. Amer. Soc. Hortic. Sci., 1951. V.58.-P.213-216.
325. Tatebe T. On the vegetative reproduction of onions by the headest method // J. Hortic. Ass., of Japan., 1957. V.26. N 2. P. 126-128.
326. Terabum M. Studies on the bulb formation in onion plants. Effect of light quality on the bulb formation and the growth // J. Japan. Soc. Hortic. Sci., 1965. V.34.N3.-P. 196-204.
327. Thompson H.C., Smith O. Temperature and photoperiod on seedling and bulbing in the onion // Proc. Amer. Soc. Hortic. Sci., 1939. V.36. N 35. P.559.
328. Traub H.P. The subgenera, section, subsections of Allium L. // Plant Life, 1968. Vol. 24. — P.147-163.
329. Traub H.P. Genus Allium L. subgenera, section and subsections // Plant Life, 1978. Vol. 28. -P.132-138.
330. Urbanska K.M. Reproductive effor or reproductive offer? A revised approach to reproductive strategies of flowering plants // Bot. Helv., 1989. V.99. N 1. P.49-63.
331. Van den Bergen C. Le bulbe le 1 ail des ours // Naturalisten beiges, 1976. V.39, №4. P. 141-150.
332. Wendelbo P. Allium L. // Flora Iranica / Ed. by K.H. Reichenberg. Graz-Austria, 1971. N 76. S.3-100.
-
Тухватуллина, Ленвера Ахнафовна
-
кандидата биологических наук
-
Уфа, 2004
-
ВАК 03.00.05
- Эколого-биологические характеристики и оценка состояния ценопопуляций некоторых видов рода Allium L. в степном Зауралье Республики Башкортостан
- Оценка и отбор исходного материала для селекции многолетних луков в условиях Нечерноземной зоны России
- Биоморфологические особенности Allium obiquum L. при интродукции в лесостепи Башкирской АССР
- Интродукция пряно-ароматических и эфиромасличных растений в условиях лесостепной зоны Южного Предуралья и их использование в экопротективной помощи населению
- Биологические особенности и перспективы использования представителей рода Dahlia Cav. при интродукции в Башкирском Предуралье
