Интегральные характеристики макрофауны пелагиали северо-западной Пацифики

Волвенко, Игорь Валентинович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Интегральные характеристики макрофауны пелагиали северо-западной Пацифики
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Интегральные характеристики макрофауны пелагиали северо-западной Пацифики"

□034753Ьэ 1

На правах рукописи

ВОЛВЕНКО

Игорь Валентинович ^^

Интегральные характеристики

макрофауны пелагиали северо-западной пацифики

03.00.16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Владивосток - 2009

003475351

Работа выполнена в Лаборатории прикладной биоценологии ФГУП "Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр" (ТИНРО-центр)

Официальные оппоненты:

академик РАН, доктор биологических наук, профессор Адрианов Андрей Владимирович член-корреспондент РАН, доктор биологических наук, профессор Черешнев Игорь Александрович доктор биологических наук, доцент Фадеева Наталья Петровна

Ведущая организация - Институт Океанологии им. ПЛ. Ширшова Российской Академии Наук, г. Москва

Защита состоится 26 сентября 2009 г. в 10:00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.056.02 при Дальневосточном государственном университете МОН РФ по адресу: 690091, г. Владивосток, ул. Октябрьская, 27, к. 435.

Отзывы на автореферат просим направлять по адресу: 690091, г. Владивосток, ул. Октябрьская, 27, к. 417, кафедра общей экологии

Факс: (4232) 45-94-09 E-mail: marineecology@rarnbler.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Дальневосточного государственного университета МОН РФ

Автореферат разослан « » июня 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Ю.А. Галышева

Общая характеристика работы

Актуальность проблемы

Эра научно-технической революции сопровождается процессом "массированного разрушения живого покрова Земли, самого сильного за всю историю человечества" (Павлов, Букварева, 2007, С. 974). Происходит сокращение площади живого покрова планеты, его упрощение, снижение видового богатства и разнообразия (Валлизер, 2002; Касьянов, 2002; Адрианов, 2004; Алимов, 2006; Павлов, Букварева, 2007; и мн. др.). Поэтому одна из центральных проблем нашего времени - сохранение биосферы. Актуальность исследований и постоянного мониторинга выше названных и других интегральных характеристик ее состояния несомненна. В первую очередь это касается районов концентрации биологических ресурсов и элементов экосистем, эксплуатируемых в промышленных масштабах.

Как следует из названия диссертации, объект настоящей работы - макрофауна пелагиали обширного и экономически важного для нашей страны региона. Дальневосточные моря и сопредельные воды Тихого океана являются основным рыбопромысловым бассейном России. По некоторым оценкам (Бочаров, 2004) здесь сосредоточено 90% современной сырьевой базы отечественного рыболовства. Промысел в этом регионе в 2000-е годы уменьшился примерно до уровня начала 1970-х годов, но до сих пор на его долю приходится 60-66% общероссийского вылова гидробионтов во всех океанических, морских и пресных водоемах. Приоритетное значение Дальнего Востока в рыбном хозяйстве страны сохранится и на всю предвидимую перспективу (Шунтов и др., 2007). При этом подавляющее большинство добываемых здесь возобновимых биологических ресурсов сейчас и в обозримом будущем - как раз и есть обитающие в толще воды (пелагиали) довольно крупные (> 1 см) гидробионты, представители макрофауны (см. напр.: Шунтов, 1988; Шунтов и др., 1997; Бочаров, 2004; Планирование..2005).

Изучение биоресурсов данного региона имеет многолетнюю историю (вкратце см.: ТИНРО..., 2000; Шунтов, 2001). Естественно, что самый существенный вклад в него внесла не академическая, а прикладная наука, ведь проведение многочисленных экспедиций и широкомасштабных комплексных съемок не под силу академиям ни одного из современных государств, и даже бывшего СССР (Макоедов, Дягилев, 2002). Особенно быстро объем информации, получаемой в российских рыбохозяйственных исследованиях, стал увеличиваться в середине прошлого века с началом экспансии активного морского и океанического рыболовства (Шунтов, Волвенко, 2005). Однако многие годы в обработке материалов поисковых, научно-промысловых и даже чисто научных рейсов в соответствии с принципами одновидового рыболовства абсолютно преобладал дифференцированно-объектный (аут- и/или демэкологический) подход. С начала 1980-х на Дальнем Востоке его дополнил экосистрмный подход (Шунтов, 1988, 1995; Лапко, 2000; Бочаров, Шунтов, 2003; Дулепова, 2005), подразумевающий сбор и анализ данных по всем

группам животных, подчеркивающий взаимные связи (в основном трофические) между ними, роль климата и гидрологического режима в колебаниях их численности. Со временем такой подход подкрепил сформировавшийся в недрах фундаментальной науки особый интегральный взгляд на биоценоти-ческие системы различного ранга, который в идеале вообще не требует фокусировки внимания на отдельных видах, составляющих эти системы (см. напр.: Кафанов, 1991; Волвенко, 2001; 2002; Иванов, Суханов, 2002).

Данная работа выполнена в рамках последнего направления, ее предмет - интегральные свойства биоценотических группировок, включающие суммарную численность и биомассу, среднюю индивидуальную массу особи, видовое разнообразие и его компоненты (видовое богатство и выравненность видов по обилию), т.е. обобщенные показатели, характеризующие макрофауну в целом.

Перечисленные показатели проанализированы в работе на временном интервале 1979-2005 гг., охватывающем период крупных экосистемных перестроек в биоте всего региона, вызванных глобальными изменениями клима-то-океанологических и космо-геофизических факторов с начала 1990-х гг., которые привели к существенному сокращению биоресурсов (Шунтов, 1986, 1994; Шунтов и др., 1997, 2007; и мн. др.). Предсказание и предыдущие исследования этого явления основаны главным образом на анализе динамики численности отдельных массовых видов животных. Но ограничивается ли описываемый феномен чисто популяционными закономерностями (Шунтов, Темных, 2008) - естественными волнами численности сардины, минтая, сельди и еще нескольких видов, слагающих основу современного промышленного рыболовства? Тогда эпохальные перестройки сводимы к простым совпадениям минимумов и максимумов независимых колебаний, а также их интерференции, сказывающихся на суммарных уловах. Какова же на самом деле степень интегрированное™ системы, взаимосвязанное™ ее элементов? Изменяются ли с течением времени совокупные свойства системы, несводимые к сумме характеристик ее частей? Как внешние возмущения влияют на саму структуру биоты и отдельные ее компоненты? И, наконец, в чем же причина огромной экологической емкости и продуктивности дальневосточных морей?

Поиск ответов на эти теоретически и практически важные вопросы стал изначальным стимулом исследования интегральных характеристик биоценотических группировок в лаборатории прикладной биоценологии ТИНРО-цен-тра, где и была выполнена настоящая работа. Проанализированные при этом материалы позволили уточнить региональные особенности проявления общеизвестных глобальных закономерностей, в частности, закона Гумбольдта-Уоллеса, правила Бергмана, схемы биологической структуры океана Зенкеви-ча-Богорова. Кроме того, большая экономическая значимость объекта исследований стимулировала сбор столь богатого и разностороннего материала, что появилась возможность существенно продвинуться в исследовании ряда вопросов, затрагивающих некоторые основы фундаментальной науки. Напри-

мер, как абиотические условия внешней среды, внутренние популяционные и ценотические процессы определяют обилие и распространение видов - центральная проблема экологии и биогеографии (Brown, 1984). Еще одна из величайших нерешенных проблем в биологии - объяснение разнообразия живых существ. Чем определяется число особей и видов, совместно обитающих в одном месте? В чем причина вариаций разнообразия в пространстве и времени? Каков вклад отдельных видов в разнообразие и стабильность биоты? Это основные проблемы биоценологии и экологии экосистем (Brown, 1981).

Суждения, а в некоторых случаях и ответы на перечисленные и многие другие вопросы применительно к морским биологическим системам были получены в настоящей работе путем комтексного подхода к исследованию интегральных характеристик. Дело в том, что уже давно среди всех возможных характеристик биосистем особым вниманием пользуется одна: растущая озабоченность состоянием окружающей среды и активизация природоохранной деятельности обусловили своеобразную моду на изучение "биоразнообразия". Эта тенденция чрезвычайно устойчива - "проблема ... разнообразия в последние годы вьгходит на одно из лидирующих мест среди биологических дисциплин" (Алимов, 2006, С. 989), несмотря на то, что многочисленные бесперспективные работы на этом поприще еще в 1970-е гг. породили критику самой концепции биологического разнообразия (Hurlbert, 1971; Williamson, 1973; Peters, 1976; Флейшман, 1980; и мн. др.). Отчасти сложившаяся ситуация связана с тем, что биоразнообразие - есть функция сразу двух переменных: числа таксонов и равномерности распределения по ним обилия организмов. Дифференцированный анализ этих составляющих - необходимое условие плодотворного исследования разнообразия (см. напр.: Lloyd, Ghelardi, 1964; Волвенко, 2001). Вместе с тем, "попытки описать структуру сложного сообщества одним единственным показателем типа видового богатства, разнообразия или выравненное™, несомненно, несостоятельны из-за потери при этом очень большого количества ценной информации" (Бигон и др., 1989, С.121). Поэтому комплексный подход и состоит в сочетании раздельного анализа множества интегральных характеристик с последующим синтезом -рассмотрением всех их во взаимной связи друг с другом и с факторами среды.

Взаимозависимость интегральных свойств многовидовых систем - тема сама по себе интересная, но до сих пор недостаточно исследованная. Ее перспективность прослеживается на примере развития теоретической физики, объединившей материю, пространство-время и гравитацию в нераздельное и гармоничное целое (подчеркивающее такое единство Вселенной, которое ранее никто и не предполагал), а ныне стремящейся к созданию полной единой теории поля, описывающей все фундаментальные взаимодействия, физические объекты и процессы на основе одного математического принципа (Хо-кинг, 1982; Девис, 1989; Шипов, 1993).

Таким образом, можно сказать, что место, время и объект исследования

определяют практическую актуальность данной работы, а ее предмет и подход - научно-теоретическую.

Цель и задачи

Конечная цель настоящей работы - выявление и исследование наиболее общих принципов взаимосвязи и универсальных закономерностей пространственно-временной изменчивости совокупности основных интегральных характеристик макрофауны пелагиали северо-западной Пацифики. В соответствии с вышеописанным подходом эта цель достигается последовательным решением следующих основных задач:

1) Проанализировать историю и методические проблемы описания интегральных свойств биоценотических группировок, с указанием биологического смысла, области определения и способов интерпретации различных значений применяемых для этого показателей.

2) Количественно оценить каждое интегральное свойство для всей пелагической макрофауны всего региона в целом, а также различных водоемов, различных групп животных и различных слоев пелагиали.

3) Найти зависимость этих оценок от пространственных масштабов осреднения данных и различных характеристик величины выборки.

4) Определить глобальные тренды и локальные неоднородности пространственного распределения интегральных характеристик.

5) Рассмотреть особенности их сезонной и многолетней динамики на различных участках.

6) Выявить зависимости характеристик от неучтенных биотических и биотопических (абиотических) факторов окружающей среды по литературным сведениям.

7) Для тех показателей, которые могут вычисляться либо по численности, либо по биомассе (обилие, разнообразие, выравненность), проанализировав различия в пространственно-временном распределении двух вариантов оценки, установить причины и биологический смысл этих различий.

8) Описать элементарные парные связи каждой интегральной характеристики с другими.

Эти задачи решаются для отдельных характеристик в главах со второй по шестую. Задачи седьмой заключительной главы:

9) Объединить всю полученную информацию о наиболее устойчивых связях интегральных характеристик и наиболее общих закономерностях их совместной пространственно-временной изменчивости в принципиальные схемы их взаимной обусловленности.

10) Исследовать свойства виртуального многомерного пространства интегральных характеристик и связать его с реальным пространственно-временным континуумом - горизонтальной (географической), вертикальной (хорологической) и разномасштабной временной изменчивостью факторов окружающей среды.

11) Объяснить какими биологическими и метабиологическими закономерно-

стями формируются взаимосвязи интегральных характеристик, и как при этом проявляются единые для всего Мирового Океана основные принципы организации жизни в пелагиали. 12) Выявить некоторые теоретические и практические следствия обнаруженных закономерностей.

Научная новизна

В настоящей работе впервые приводятся данные по основным интегральным характеристикам столь крупной биотопической группировки (почти 1000 видов) столь обширного региона (свыше 6 млн. км2) за столь длительный период наблюдений (более четверти века). Отчасти этим и определяется новизна ее результатов.

Впервые здесь удалось увязать все основные интегральные характеристики между собой, а также с положением объекта исследований в пространстве и времени, описав суть происходящих явлений исходя из действия предельно ограниченного набора общих принципов организации жизни в пелагиали Мирового Океана. Надеюсь, что это - один из первых скромных шагов по пути создания единой формализованной теории экосистем, отчасти подобной единой теории поля, упомянутой выше.

Представленные в работе схемы виртуальных пространств, осями которых являются интегральные характеристики, иллюстрируют эмерджентные свойства сообществ; позволяют наглядно подтвердить положение о том, что основные принципы организации жизни в пелагиали едины для всего Мирового Океана, но их проявления различны в различных его частях; дают возможность предсказывать значения одних интегральных показателей по величине других; подчеркивают взаимосвязь и единство происхождения двух типов пространственных закономерностей - горизонтальных географических и вертикальных хорологических; связывают пространственную изменчивость системы с временной многолетней, и обе их с такими параметрами экосистем, как стабильность условий существования и динамичность водообмена, которые определяют экологическую емкость среды, биологическую продуктивность и общую интенсивность биогеохимического круговорота. Рассмотренные пространства интегральных характеристик удобны для сравнения различных бассейнов и выявления их характерных особенностей, для иллюстрации связи крупных биоценотических перестроек со сдвигом равновесия к преобладанию шельфовых либо океанических водных ландшафтов, для объяснения почему виды с когерентными многолетними колебаниями численности четко подразделяются на альтернативные и комплементарные. Подобный подход может быть полезным и для математического моделирования морских биоценотических систем.

Практическая значимость работы

наиболее общих особенностях пространственно-временной неоднородности этой структуры.

В частности, показано, что самой существенной характеристикой биоресурсов пелагиали дальневосточного региона, наряду с их обилием, является неравномерность распределения этого обилия по видам - промысловым объектам. Во многом именно это определяет успешность развития в регионе специализированных промыслов, т.е. так называемого одновидового рыболовства. Анализ пространственного распределения соответствующих интегральных характеристик вскрывает объективные причины исторических, точнее социально-экономических процессов, объясняющие: почему у нас с таким трудом внедряются в практику теоретические принципы многовидового пелагического рыболовства; и почему чрезвычайно сложно (и в настоящее время нецелесообразно) переориентировать флот, задействованный в пределах дальневосточной ИЭЗ РФ на промысел в открытом океане.

Некоторые сделанные в работе расчеты важны для рациональной организации и проведения дальнейших широкомасштабных морских исследований, в том числе при оптимизации величины выборки и частоты расположения станций на разных участках морей с учетом поставленных задач.

Особое прикладное значение имеют приведенные в этой работе (см. также: Волвенко, 2007) карты интегральных характеристик различных биотопических группировок и таксоценов, которые показывают где можно получить большие, и где малые уловы, где они будут разнообразными, а где однообразными по видовому составу и т.д. и т.п. Эта информация может быть полезна при выделении участков оптимальных для одно- или многовидового рыболовства, либо напротив - зон более перспективных для природоохранных мероприятий.

Немаловажны для хозяйственного планирования и развитые здесь представления о естественных многолетних колебаниях не только общего запаса возобновимых биоресурсов, но и скоррелированных с его величиной прочих характеристик сырьевой базы.

довашш водных бноресурсов, оценка и мониторинг их состояния входят в наиболее приоритетные задачи научно-исследовательских работ рыбохозяйст-венной науки (Макоедов, Дягилев, 2002; Макоедов, Кожемяко, 2007). В последнее время это особенно важно в связи с началом разработки месторождений невозобновимых биоресурсов - нефти и газа на шельфе данного региона.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Все основные интегральные характеристики макрофауны пелагпали северо-западной Пацифики (суммарное обилие, равномерность распределения его по видам, видовое богатство и разнообразие, а также средние размеры особей) взаимосвязаны, и ни одна из них не меняется во времени и пространстве независимо от других.

2. Совместные области определения интегральных характеристик можно выразить в виде четырех трехмерных фигур, описывающих особенности пространственной (географической и хорологической) и временной (суточной, сезонной, многолетней) их изменчивости.

4. Выявленные закономерности позволяют: а) дополнить концепцию биологической структуры океана Зенкевича-Богорова, изначально основанную на симметрии пространственного распределения первичной продукщш ц обилия различных групп видов, положениями о распределении интегральных характеристик макрофауны; б) определить статус обследованного региона по совокупности интегральных характеристик; в) объяснить отсутствие здесь проявлений закона Гумбольдта-Уоллеса и правила Бергмана действием закона провинциальности Неуструева; г) подтвердить роль изменений режима водообмена в многолетних биоценотических перестройках, наблюдавшихся в регионе в последние 30 лет.

Апробация работы

11-й и 12-й Ежегодных встречах PICES (Циндао, Сеул); в 2003 г. на Международной конференции "Рациональное природопользование и управление морскими биоресурсами: экосистемный подход" (Владивосток); в 2004 г. на Международном симпозиуме "Quantitative ecosystem indicators for fisheries management" (Париж); в 2005 г. на 3-ей Международной научной конференции "Рыбохозяйственные исследования Мирового океана" (Владивосток); в 2005, 2007 и 2009 гг. на Отчетных сессиях дальневосточных рыбохозяйст-венных научных организаций Ассоциации "НТО ТИНРО" (Южно-Сахалинск, Хабаровск, Владивосток); в 2007 г. на Всероссийской конференции "Чтения памяти О.Г. Кусакина" (Владивосток).

Публикации

Основные положения диссертации изложены в 61 работе общим объемом 7397 печатных страниц, в том числе в 9 монографиях и 23 статьях, опубликованных в ведущих рецензируемых научных журналах, рекомендованных ВАК для докторских диссертаций.

Объем и структура работы

Диссертация состоит из введения, семи глав и выводов. Она содержит 411 страниц машинописного текста, 209 рисунков и 58 таблиц. В списке литературы 931 название, в том числе 509 на иностранных языках.

Благодарности

Считаю своим приятным долгом выразить глубочайшую признательность д.б.н., проф. В.П. Шунтову (ТИНРО-центр), прочитавшему несколько версий рукописи настоящей работы, за ценные замечания и советы, которые были учтены в ее окончательном варианте. Пользуясь случаем от всей души хотел бы поблагодарить моего учителя д.б.н., проф. А.И. Кафанова (ИБМ ДВО РАН), к величайшему сожалению не дожившего до окончания этой работы, и обсуждавшего со мной только планы и первые ее главы. Под мощным влиянием двух этих крупнейших Ученых в совместных работах, многочисленных дискуссиях и философских беседах сформировалось мое научное мировоззрение, интересы, предпочтения, стиль. Я также искренне благодарен всем коллегам из ТИНРО и прочих отраслевых рыбохозяйственных институтов, из Академии Наук, Дальневосточного государственного и других университетов, принимавшим участие в сборе и первичной обработке данных в морских экспедициях и на берегу.

Содержание работы Глава 1. Материалы, методики, терминология

Основу работы составили материалы 19436 пелагических траловых станций, выполненных в 160 рейсах с 24.12.79 до 30.11.05 в северо-западной части Тихого океана и трех сопредельных морях (рис. 1), тщательно отобранные и многократно выверенные в процессе подготовки пяти геоинформационных систем (Волвенко, 2003, 2004, 2005, 2007), одиннадцати монографий (Иванов, Суханов, 2002; Атлас ..., 2003-2006; Нектон ..., 2003-2006; Суханов,

Карта обследованной акватории

о Траловые станции [ | Одноградусные трапеции I I Границы районов

[Все сезоны

Рис. 1. Обследованная акватория с изображением 19436 траловых станций, 882 одноградусных трапеций и 48 биостатистияеских районов

Иванов, 2007; Шунтов, Темных, 2009) и большого числа научных статей.

Ранее описанными методами (Волвенко, 1998-2005; Шунтов, 2005; Шунтов, Волвенко, 2005; Атлас..., 2003-2006; Нектон..., 2003-2006; Volven-ko, 2000-2005; Volvenko, Dulepova, 2002), для каждой станции, трапеции, района, отдельного водоема и всей обследованной акватории рассчитано обилие 814 представителей траловой макрофауны - это все, что попадает при пелагическом тралении в разноглубинный трал с мелкоячейной 10-12 мм вставкой, вшитой в его кутец на протяжении последних 12-15 м (см. табл.).

Кроме чисто пелагических животных, в толще воды часто появляются многие демерсальные рыбы и придонные беспозвоночные. Данные по ним также включены в расчеты, поскольку эти представители макрофауны составляют временный, но существенный элемент биотопических группировок пе-лагиали. По определению к макрофауне и нектону относятся морские млекопитающие, змеи, черепахи и птицы. Они тоже играют значительную роль в биоценозах, но информация о них в исходных данных отсутствует, поскольку

надежных количественных оценок плотности их населения на обширных морских акваториях не существует. Эти животные чрезвычайно редко попадают в трал, а эпизодические визуальные их учеты несопоставимы с широкомасштабными траловыми съемками, регулярно поставляющими огромные массивы достаточно точных данных по обилию остальной макрофауны. С учетом указанных исключений и дополнений можно считать, что в настоящей работе анализируется 7 групп населения пелагиали: 1) вся макрофауна, 2) нектон, 3) макротанктон, 4) рыбы, 5) головоногие, 6) ракообразные, 7) медузы. Так они именуются далее в тексте уже без каких-либо уточнений.

Таблица

Состав исследуемой макрофауны (в скобках число групп - не все особи идентифицированы до вида)

Биотопнческая группировка Экологические формы Таксономические группы

Население пелагиали (814) Нектон (780) Позвоночные (672) Млекопитающие, птицы, рептилии (0)

Рыбы и круглоротые (672)

Беспозвоночные (142) Головоногие (71)

Ракообразные (37)

Планктон (34) Медузы (24)

Гребневики (2)

Прочие (8)

Примечание: В группу "головоногие" входят кальмары, каракатицы и пелагические осьминоги; "ракообразные" - креветки и шримсы; "прочие" — крылоногие и голожаберные моллюски, пиросомы (огнетелки), сальпы, бочо-ночники.

Дальнейшие вычисления сделаны в основном по схеме, показанной на рис. 2. Прочие частные методы и формулы со ссылками на источники приведены в соответствующих разделах каждой из глав диссертации. В работе также использованы элементарные методы статистики (см. напр.: Лакин, 1973), и простейшие геоинформационные технологии (см. напр.: ДеМерс, 1999; Суханов, 2005).

Для выявления особенностей пространственно-временного распределения макрофауны и ее интегральных свойств использованы 3 принципа группировки и отбора исходных данных для вычислений. А) В соответствии с обловленным слоем траления подразделяются на:

1) эпипелагические - горизонт хода верхней подборы до 200 м;

2) верхнеэпипелагические - горизонт хода верхней подборы до 25 м;

3) мезопелагические - горизонт хода верхней подборы не менее 200 м. Б) По сезонам (в данном случае имеются в виду не календарные времена года, а биологические сезоны (см.: Шунтов, 2001) они подразделяются на;

р, -

Н'(п)=-У p-log.fi,

J(n) -Н '(п)/Н '(s)

J(m)=H'(m)/H'(s)

H'(m)=-'Zpt-logfil

ШЕМ)

~':\р, = т,/ М)

Рис. 2. Схема расчетов и обозначения интегральных показателей (выделены жирным шрифтом) чаще всего упоминающихся в работе. Исходные данные: численность (п¡) и биомасса (пг,) каждого вида, а также длина видового списка (S). Расчетные величины: суммарные групповые численность (N) и биомасса (KI), средняя индивидуальная масса особи (IF), два варианта индекса разнообразия (Н'(п) и Н'(т)) по Шеннону (Shannon, 1948), два варианта индекса выравненности (J'(n) и J'(m))по Пилоу (Pielou, 1969). В промежуточных расчетах фигурируют: численная и весовая доли (р,) каждого вида, максимально возможное при данном числе видов значение индекса Шеннона (H'(s■))

1) летние - выполненные с 1 июня по 15 сентября;

2) осенние - выполненные с 16 сентября по 30 ноября;

3) зимние - выполненные с 1 декабря по 31 марта;

4) весенние - выполненные с 1 апреля по 31 мая. В) По годам выделяются 3 многолетних периода:

1) 1979-1990 гг. - "сардиново-минтаевая эпоха изобилия рыб";

2) 1991-1995 гг. - "переходный период резкого снижения обилия";

3) 1996-2005 гг. - "эпоха пониженного уровня и нового роста рыбопродуктивности".

Как известно, мезопелагиаль простирается до глубины 700-1000 (Виноградов, 1977; Парин, 1979; Гершанович и др., 1990) или 1500 м (Парин, 1988), а максимальная глубина, с которой собраны данные для настоящей работы, составляет 2200 м, но более 99% траловых проб отобраны на глубинах до 1000 м. Следовательно, эпипелагиаль оказалась обследована полностью, мезопелагиаль - полностью или частично, а большая часть батипелагиали и вся абиссопелагиаль не охвачены съемками из-за огромной технической сложности глубоководных тралений. Тем не менее, в тексте работы термин мезопелагиаль применяется там, где анализируются все данные, полученные на глубинах >200 м, а термин вся пелагиаль - где они вообще не разделяются по глубине, т.е. берутся полностью по всему обследованному слою воды.

Под "северо-западной Пацификой" в работе подразумевается регион, показанный на рис. 1. На самом деле северо-западная Пацифика полностью -как северо-западная четверть Тихого океана с сопредельными морями -включает в себя и субтропики, и тропики. В данном случае более или менее полно охвачена съемками только субарктическая ее часть: полярный фронт в Японском море и в северо-западной части Тихого океана проходит примерно по сороковому градусу северной широты. Правильнее было бы каждый раз

писать: субарктические воды северо-западной части Тихого океана, северозападная часть Японского (только треть всей площади моря), западная часть Берингова моря (тоже около 1/3 водоема) и т.д., однако для краткости в дальнейшем тексте это - Тихий океан (или просто океан), Японское море, Охотское море, Берингово море и северо-западная Пацифика (или весь регион).

Замечу также, что за пределами обследованных вод осталась прибрежная (неритическая) зона и ее обитатели, где траления не проводились по техническим причинам. Соединить же в единый банк данных информацию морских экспедиций и прибрежных исследований пока методически невозможно.

Несмотря на неполноту собранной информации, лучшего материала для исследования интегральных характеристик биоцепотнческих группировок ни у кого не было, нет и, почти наверняка, не будет: трудно ожидать, что в предвидимом будущем будет накоплен сравнимый по величине массив новой информации даже по макрофауне этого же региона. Данное обстоятельство подчеркивает ценность уже имеющегося материала для науки и практики.

Глава 2. Видовое разнообразие

Разнообразие семи исследованных экологических и таксономических групп животных располагается по убыванию в следующем порядке: вся макрофауна, нектон, рыбы, макропланктон и медузы, головоногие, ракообразные. Эта последовательность соответствует видовому богатству групп.

В целом разнообразие макрофауны северо-западной части Тихого океана и сопредельных морей относительно невелико. Максимальная его оценка -4,157 бит/экз. и 3,178 бит/кг - получена для всей градовой макрофауны всего обследованного региона.

Разнообразие входящих в нег о водоемов убывает пропорционально их площадям. Однако сравнение разных бассейнов на этом масштабном уровне не вполне корректно, поскольку суммарные число, площадь и объем, отобранных в каждом водоеме проб прямо пропорциональны его размеру.

Может ли быть причиной артефакта то, что вся акватория региона обследована равномерно? В данном случае ответ положительный. Дело в том, что оценка разнообразия возрастает с увеличением обследованного пространства (его площади и объема) и степенью его изученности (число проб). Эта закономерность хорошо проявляется на масштабном уровне водоемов и частично районов, сильно различающихся по величине.

На меньших масштабах возникает эффект стандартизации учетной площадки: разные станции либо трапеции слабо отличаются друг от друга. При этом влияние величины выборки на оценку разнообразия устраняется. Связь разнообразия с площадью не утрачивается, просто она проявляется в ином качестве: для каждого из водоемов среднее разнообразие станций меньше чем трапеций, а трапеций — чем районов. Вместе с тем, при уменьшении учетной площадки возрастает число измерений разнообразия в водоеме, доверительные интервалы сужаются, и увеличивается достоверность различия

между средними значениями разнообразия площадки в различных водоемах.

Три пространственных масштаба осреднения данных (по станциям, трапециям и районам) дают однотипную классификацию водоемов по разнообразию, напрямую не зависящую о г их размеров. В этой классификации лидируют по разнообразию северные суровые моря - Берингово и Охотское. На последнем месте оказывается самое южное Японское море. Океанические воды занимают промежуточное положение.

Вместе с тем, на всех масштабных уровнях существует оптимальный размер выборки (как необходимое, но недостаточное условие) для получения максимальной оценки разнообразия: для станции 0,3 км2, 0,01 км3, 2000 экз.; для трапеции 25 станций, 10 км2, 0,3 км3, 50000 экз.; для района 2000 станций, 100 км2, 3,5 км3,1000000 экз.

Можно предположить, что на обследованной акватории видовое богатство 5 относительно невелико, а потому итоговое разнообразие Н в основном определяется не им, а выравненностью видов по обилию./.

Эти два компонента разнообразия статистически независимы (не коррелируют между собой). Однако при малом 5 величина J принимает все возможные значения от 0 до 1, но с увеличением $ вариабельность./ снижается, и его значение стремится к определенной средней величине: для траловой станции 0,4, трапеции 0,2-0,3, района 0,3. Т.е. к точке, в которой разнообразие составляет 30±10% от максимально возможного при данном числе видов.

Все перечисленные закономерности в равной степени относятся к разнообразию особей Н(п) и разнообразию биомассы Н(т). Связь между этими показателями линейна и однотипна во всех масштабах. Никаких принципиальных различий при описании пространственно-временной дннамнки с помощью Н(п) либо Н(т) не наблюдается. Однако это разные показатели, и исследуя их разницу можно уточнить некоторые детали.

В масштабе траловых станций заметно, что по всей акватории мелкие участки с разным соотношением Н(п)/Н(т), т.е. с преобладанием 3(п) либо 3(т) мозаично перемешаны в случайном порядке. Они перемежаются с участками, где Дп)=Дт). Но на некоторых акваториях преобладают пятна с ./0г)>Мт), на других с 3(п)<3(т). При переходе на следующие масштабные уровни осреднения оказывается, что для большинства акваторий отношение 3(п)/1(т)=Н(п)/Н(т) близко к 1,3.

На самом крупном и самом мелком масштабах это отношение аномально мало для Берингова и аномально велико для Охотского моря. По-видимому, отклонение в меньшую сторону связано с преобладанием мелких массовых видов (Берингово море и глубоководная часть Охотского моря), а в большую - с преобладанием крупных (шельф Охотского моря).

Пространственные особенности распределения разнообразия разных групп не одинаковы: для всей макрофауны, нектона, рыб и головоногих -одни; для ракообразных и макропланктона, в частности медуз, - другие.

Среди пространственных закономерностей, характерных для всей мак-

рофауны, можно выделить вертикальные (хорологические) и горизонтальные (географические).

Основные хорологические закономерности: 1) пространственное распределение разнообразия в различных водных слоях однотипно, и сходство между слоями соответствует их взаимному расположению по вертикали; 2) разнообразие увеличивается с глубиной - и с глубиной места, и с глубиной отбора пробы. Как следствие, минимально разнообразие эпипелагиали, максимально - мезопелагиали, а общее разнообразие глубоководных участков больше, чем мелководных.

Главные географические закономерности определяются следующими двумя свойствами населения пелагиали: 1) чрезвычайно неравномерным распределением плотности, в частности наличием обширных пространств с сильно разреженным населением (если /V—>0, то />—>0 и Я—>0); 2) эффектом "стайного образа жизни", т.е. тенденцией наиболее массовых представителей макрофауны пелагиали образовывать очень плотные одновидовые скопления (если М~+таах, то »1, следовательно,,/—>0 и Н—>0). Поэтому максимум разнообразия наблюдается там, где наблюдается промежуточная ситуация - нет ни плотных скоплений, ни океанических водных пустынь (рис. 3, 4А).

^ Нашмум. И \ib2~-

! \

Рис. 3. Фактические примеры ограничения верхнего предела разнообразия. Слева: Одночасовое траление в океане может привести к поимке всего нескольких особей 1-2 видов. Справа: Получасовое траление у Западной Камчатки - в трале 40 т почти "чистого" минтая, прилов состоит из 10 особей трех видов

Оптимальная средняя плотность, при которой разнообразие может (необходимое, но недостаточное условие) достигать максимума: для масштаба станции 1 т/км2, 100 тыс. экз./км2; трапеции - 1-3 т/км2, 130 тыс. экз./км2; района - 2-4,5 т/км2, 160 тыс. экз./км2. При этом существует и оптимум сред-

Рис. 4. Сглаженные карты разнообразия, полученные методами ГОАУ (А) и линейной (Б) интерполяции, а также блок-схема биологической структуры Тихого океана (Богоров, 1970), где плотностью штриховки показана симметрия продуктивности вод (В)

ней индивидуальной массы осоои. для масштабов станции, трапеции и района он одинаков и равен примерно 0,01 кг/экз.

Неоднородность плотности населения и специфическая зависимость от нее разнообразия порождают существенную неравномерность распределения разнообразия по акватории (рис. 4А). Вместе с тем существует глобальный тренд, который проявляется при сглаживании локальных неоднородноетей: разнообразие увеличивается в направлении с северо-запада на юго-восток, т.е. от периферии (от берегов) к открытому океану (рис. 4Б). Эта тенденция совпадает с убыванием продуктивности вод в соответствии со схемой биологической структуры океана по Зенкевичу и Богорову (рис. 4В).

Особенности сезонной и многолетней динамики разнообразия связаны главным образом с динамикой обилия наиболее массовых видов (сезонные миграции и долгопериодные "волны численности" сардины, минтая, сельди, сайры, лососей, кальмаров), которые определяют основную составляющую разнообразия - выравненность.

Однако там, где эти явления проявляются относительно слабо (на севере - в Беринговом море), четко прослеживается соответствие сезонных изменений разнообразия годовому ходу температурной кривой, а многолетние тренды практически отсутствуют.

Там же, где была явно выражена биоценотическая перестройка в первой половине 1990-х гг., которая связана с сокращением ресурсов, произошла убыль в основном массовых видов. Поэтому там заметно существенное увеличение разнообразия в переходный период и сохранение, либо слабое изменение, достигнутого уровня в последующую эпоху пониженного уровня рыбопродуктивности.

Глава 3. Видовое богатство

В сравнении с другими акваториями видовое богатство пелагической макрофауны дальневосточных морей и сопредельных вод Тихого океана (более 814 видов) довольно велико. Следовательно, весьма скромные значения итогового разнообразия объясняются чрезвычайно выраженным здесь явлением доминирования небольшого числа массовых видов над всеми прочими.

Фактически обнаруженное число видов в различных водоемах прямо пропорционально их размерам, а также суммарной площади и объему отобранных в них проб (коэффициенты детерминации г2 > 99%). В масштабах биостатистических районов и одноградусных трапеций более всего влияет на оценку видового богатства число проб. При этом с уменьшением пространственного масштаба положительная зависимость видового богатства от всех характеристик величины выборки ослабляется (до г2 ~ 70%). Однако в масштабе траловой станции возникает принципиально иная картина: четко выявляются некоторые оптимальные значения, необходимые (но недостаточные) для достижения максимального видового богатства. Характеристики оптимальной выборки идентичны тем, что требуются для получения максимальной оценки разнообразия: обловленная площадь около 0,3 км2, объем - 0,01 км3, число особей порядка 1000 экз. Число видов в такой пробе достигает максимума. При этих же значениях видовое богатство может быть и мало, но при больших и меньших выборках дисперсия видового богатства уменьшается таким образом, что верхний предел колебаний стремится к нулю.

Таким образом, видовое богатство - одна из важнейших для экологии и биогеографии интегральных характеристик биоты оказывается весьма коварной. Казалось бы, она проста в измерении и элементарна в интерпретации. На самом деле — практически не поддается прямой оценке ни на одном из рассмотренных здесь масштабных уровней. В частности, карта пространственного распределения фактического видового богатства является чистейшим артефактом, детально отражающим неравномерность обследования акватории при сборе исходных данных.

Применение расчетных методов оценки видового богатства (Preston, 1948, 1960, 1962; Burnham, Overton, 1978; Chao, 1984, 1987; Smith, van Belle, 1984; Chao, Lee, 1992; Colwell, Coddington, 1994; Lee, Chao, 1994; Chazdon et al., 1998) и картографической интерполяции показывает, что никакого явного, тем более - теоретически ожидаемого широтного, градиента видового богатства пелагической макрофауны в обследованном регионе не существует.

Возможно, это (довольно редкое) исключение из правила Гумбольдта-Уоллеса связано с региональными историко-геологическими (например, отсутствие глубоководной фауны в Японском море) и орографическими (расположением шельфа, свала и глубоководных впадин) причинами. Но наиболее просто причина этого объясняется гидролого-метеорологическими особенностями субарктической части северо-западной Пацифики. В отличие от более южных районов здесь преобладают меридианальные, а не широтные перемещения воздушных и водных масс. Столкновение и взаимодействие северных и южных, холодных и теплых вод создает множество локальных круговоротов, подвижных фронтов, завихрений. Вся эта пестрая мозаичная картина весьма изменчива во времени и пространстве (см. схемы в работах: Favorite et а!., 1976; Terada, Hanzawa, 1984; Хен, 1988; Ohtani, 1991; Чернявский и др., 1993; Lobanov, Bulatov, 1993; Дарницкий, Булатов, 1997; Шунтов, 2001). По-видимому, именно это и препятствует формированию в данном регионе устойчивого широтного градиента видового богатства.

Локальные пространственные неоднородности видового богатства, как и предполагалось в предыдущей главе, определяются фактором плотности населения. На всех масштабных уровнях видно (рис. 5), что при малой плотности встречается очень мало видов. Эта ситуация соответствует разреженным океаническим пустыням. Столь же мало видовое богатство при высокой плотности, т.е. в скоплениях - они, как правило, одновидовые1. Максимальное число видов наблюдается при средней оптимальной плотности, которая составляет около 100 тыс. экз./км2 и 1 т/км2.

В связи с тем, что средняя индивидуальная масса особи W однозначно связана с обеими характеристиками плотности (Nk М) выражением W=M/N, существует и оптимум W(см. рис. 5). Максимальное число видов встречается там, где средняя масса особи составляет приблизительно 0,01 кг. Там же, где обитают более крупные и более мелкие особи, видовое богатство не достигает такой величины.

Масса 0,01 кг соответствует средней массе мелких мезопелагических рыб и кальмаров. Возможно, это объясняет еще две пространственные закономерности. Наибольшие значения видового богатства вероятнее всего получить на больших глубинах и над большими глубинами. Вероятность получения высоких оценок видового богатства также увеличивается по мере удаления от берега.

Сезонный максимум видового богатства наблюдается в осенне-летний период, т.е. в теплое время года. Это вполне соответствует известным закономерностям миграций гидробионтов. В южно-бореальную зону (север Японского моря, юг Охотского, южные Курильские острова) по мере прогрева воды

1 Это одна из причин отсутствия в регионе проявления циркумконтинентальной зональности в распределении видового богатства. Оно не может быть велико ни при высокой плотности населения, ни при низкой - ни у берегов, ни далеко в океане.

из субтропиков, и даже тропиков, поднимаются десятки теплолюбивых видов нектона, которые с зимним похолоданием возвращаются обратно на юг. Севернее верхние слои пелагиали до глубин 150-200 м при похолодании обедняются в основном за счет вертикальных миграций гидробионтов1.

Рис. 5. Связь видового богатства станции (верхний), трапеции (второй сверху), района (третий сверху) и водоема (нижний ряд графиков) с логарифмом численности (левая), логарифмом биомассы (средняя) и логарифмом средней индивидуальной массы особей (правая колонка графиков)

' Такие же вертикальные сезонные миграции характерны для донных и придонных животных, в частности демерсальных рыб (см. напр.: Борец, 1997), а также зоопланктона (см. напр.: Виноградов, 1968).

О многолетней динамике видового богатства, к сожалению, ничего определенного сказать невозможно из-за того, что объемы выборок, и в частности обследованные за разные периоды лет площади водоемов, слишком сильно разнятся. Единственная закономерность, которая четко прослеживается на всех масштабных уровнях - многолетие изменения видового богатства Берингова и Охотского морей происходят строго в противофазе с Японским морем, а в открытом океане - сходно с Японским морем. На первый взгляд, это говорит о долгопериодном перераспределении видов между северо- и южио-бореальными акваториями рассматриваемого региона - смещении ареалов большого числа видов по вдольмеридианальному направлению. На самом деле подобных массовых миграции в природе не существует: в Берингово море мало кто проникает с юга, а в северную часть Японского моря мигрируют десятки видов. Таким образом, противофазные изменения видового богатства этих морей пока не находят приемлемого биологического объяснения. Хотя, такая противофазность нередко прослеживается в динамике климато-океано-логических показателей этого региона (Шунтов, 2001; Кровнин и др., 2006).

Глава 4. Выравнешгость видов по обнлшо (равномерность видовой структуры)

Наиболее равномерно по видам распределяется численность медуз и макропланктона в целом. В меньшей степени выравнены видовые структуры головоногих моллюсков и ракообразных. Но более всего выражено явление доминирования среди представителей ихтиофауны, а также (как следствие) нектона и всей макрофауны.

По выравненное™ биомассы выделяются всего две группы: головоногие по этому показателю оказываются похожи на макропланктон и медуз, а ракообразные - на рыб, нектон и всю макрофауну.

В целом выравненность в пелагиали северо-западной части Тихого океана и сопредельных морей в сравнении с другими водными таксоценами и биотопическими группировками, имеющими сходное разнообразие, чрезвычайно мала. Максимальные ее значения - 0,430 по численности и 0,329 по биомассе - получены для всей макрофауны всего обследованного региона.

Выравненность входящих в него водоемов снижается прямо пропорционально их размерам (на 67-98% она зависит от площади акватории). Поэтому, а также из-за сильной положительной зависимости ее от всех параметров выборки, масштабные уровни водоемов и биостатистических районов не годятся для сравнительной оценки выравненности. По сути, для больших акваторий величина J является артефактом, отражающим только величину усилий, затраченных на ее получение: чем больше обследованный объем, и чем тщательнее он обследован, тем больше вероятность получить высокие оценки J.

Очевидно, это правило начинает работать, когда величина обследованного пространства превышает размер скоплений гидробионтов (они, как правило, одновидовые). Чем больше в этом пространстве оказывается различных

скоплений, а также разреженных областей между ними - тем равномернее все учтенные особи распределяются по видам.

В масштабах траловых станций и одноградусных трапеций оценка выравненное™ уже не зависит от величины выборки. Однако эффект стандартизации учетной площадки при уменьшении масштаба, который наблюдался при исследовании разнообразия, в данном случае не срабатывает, и получить однотипную классификацию водоемов по выравненное™ все таки не удается.

Пространственные особенности распределения выравненное™, особенно по биомассе, для разных групп не полностью совпадают: для всей макрофауны, нектона, рыб и головоногих - они одни; для ракообразных и макропланктона, в частности медуз, - другие.

Среди пространственных закономерностей характерных для всей макрофауны можно выделить хорологические и географические.

Основные хорологические закономерности таковы:

Как следствие уже упомянутой зависимости оценок выравненное™ от величины обследованного пространства, выравненность для глубоководных участков больше, чем для мелководных. Однако по вертикали выравненность не возрастает и не снижается. В эпипелагиали она с равной вероятностью принимает любые значения от 0 до 1. С дальнейшим увеличением глубины размах ее колебаний относительно среднего, равного 0,5, уменьшается. В итоге различные водные слои не различаются между собой по средней выравненное™ (ни на одном из масштабных уровней).

Вместе с тем, в верхней эпипелагиали по сравнению с другими слоями численное доминирование выражено больше, чем весовое. Вероятно, по численности здесь доминируют отаосительно мелкие, а по биомассе - более крупные, но менее многочисленные животные. Таким образом численная неравномерность видовой структуры отчаста компенсируется размерной (весовой) структурой. Для остальных, более протяженных по вертикали, слоев этот эффект не наблюдается.

Главные географические закономерности заключаются в следующем:

Глобальный тренд выравненное™ направлен с северо-запада на юго-восток - она возрастает по направлению от берегов к середине океана (как и видовое разнообразие см. рис. 4Б). Вероятао, так проявляется отрицательная связь выравненное™ с продуктивностью вод - чем больше продуктавность, тем сильнее выражено доминирование.

Это в равной степени отаосится к выравненное™ численноста J(n) и биомассы J(m), но расположение локальных неоднородностей этих двух показателей не полностью совпадает (хотя и имеет много общего). Соотношение величин J(n) и J(m) связано с преобладанием на одних участках мелких (легкие особи), а на других крупных (тяжелые особи) массовых видов.

Кроме того, пространственные распределения суммарной численноста и биомассы отличаются друг от друга. А именно они и определяют локальные неоднородное™ выравненное™: чем больше плотность населения, тем

сильнее выражено доминирование (рис. 6). При этом величина J(n) больше зависит от логарифма суммарной численности, а 1(гп) - биомассы.

Рис. 6. Связь выравненное™ видов по численности для станции (верхний), трапеции (второй сверху), района (третий сверху) и водоема (нижний ряд графиков) с логарифмом численности (левая) и логарифмом биомассы (правая колонка графиков)

Судя по соответствующим линейным уравнениям, для траловой станции расчетная плотность, при которой вырав-ненность равна нулю (теоретически, это плотность абсолютно

ОДНОВИДОВОГО СКОП- <!.:

ления), составляет около 14 млн. экз./км и 700 т/км2, а при которой выравненность 041 равна единице (разреженные "водные пустыни") - 0,079

экз./км' кг/км2.

0,241

5.4 ?..5 $£ " К? ЗЛ 3,76 Щ .¡„<4 1М .¡.¡И ХУ6

В одноградусных трапециях плотность, при которой регрессионными моделями предсказывается абсолютно равномерная видовая структура, должна достигать 0,025 экз./км" и 5,938 кг/км2. Расчет же плотности для нулевой вьгравненности дает чрезвычайно большие величины, реально не достижимые. Соответственно, в природе трапеции с идеально равномерной видовой структурой (/=1) хоть изредка, но встречаются, а с абсолютным доминированием одного вида (/=0) - нет. Последнее объясняется тем, что размеры одноградусных трапеций существенно превышают размеры одновидовых скоплений гидробионтов.

Примечательно, что величина выравненное™ зависит и от размеров самих гидробионтов: наибольшая вероятность (необходимое, но недостаточное условие) получить минимальные значения J возникает при средней индивидуальной массе особей порядка нескольких десятков или сотен граммов. По-видимому, плотные одновидовые скопления чаще других образуют особи именно с такой средней массой тела. Меньшие по массе делают это значительно реже, а большие - почти никогда

Сезонные и многолетние колебания выравненное™ почти полностью совпадают с временной динамикой разнообразия. Интерпретация событий, определяющих временные изменения этих показателей дана в заключении второй главы. При этом отличия соотношений J(n) и J(m) в некоторые сезоны и периоды легг, вероятно, связаны со сменой доминантов: одни массовые виды лидируют по числу особей, другие - по их суммарной биомассе.

Кроме того, во времени, так же как и в пространстве, четко проявляется отрицательная связь выравненности J(n) и J(m) с продуктивностью: в пространстве продуктивность убывает в направлении от периферии к центру океана, при этом возрастает выравненность; во времени продуктивность убывает от 1980-х гг. к началу 1990-х, и также при этом возрастает выравненность (рис. 7). В данной работе не фигурируют конкретные численные оценки продуктивности, однако последний вывод хорошо согласуется с литературными сведениями (Swingle, 1946; Yount, 1956; Williams, 1964; Whiteside, Haimsworth, 1967; McNaughton, 1968; Margalef, 1969; Алимов, 2000, 2006) и совпадает с некоторыми теоретическими представлениями о разнообразии (Odum, 1975; Huston, 1979; Федоров, Гильманов, 1980). Чем выше продуктивность и соответственно поток энергии через сообщество, тем проще его видовая структура - сильнее выражено явление численного и весового

доминирования массовых видов над всеми прочими и меньше видовое разнообразие.

Рис. 7. Многолетняя динамика средней равномерности распределения биомассы по видам для траловых станций (а), одноградусных трапеций (б), биостатистических районов (в) и водоемов в целом (г). Вертикальные линии -95%-ные доверительные интервалы

Два следствия этой закономерности: 1) в глобальном масштабе - монодоминантность, или олигомиксность, биоценотических группировок является прямым следствием (можно сказать, неизбежным атрибутом) высокой продуктивности дальневосточных морей; 2) в локальном масштабе - чем больше плотность концентрации скопления, тем большая доля в нем приходится на какой-либо массовый вид (к счастью, практически все они ценные промысловые объекты: сардина, минтай, сельдь и т.п.).

Глава 5. Суммарное обилие (плотность населения)

Северо-западная Пацифика, особенно дальневосточные моря, обладают богатейшим запасом воспроизводимых биологических ресурсов. Средняя плотность макрофауны в пелагаали достигает здесь 301,753 тыс. экзУкм2 и 7,222 т/км2. При этом экологическая емкость среды и интенсивность биогеохимического круговорота в различных бассейнах зависят от их географического положения: чем севернее расположен водоем, тем больше плотность его населения. По биомассе лидирует Охотское море (9,760 т/км2), а по численности - Берингово (576,276 тыс. экзУкм2). Очевидно, в Беринговом море на единицу площади приходится больше особей, которые в среднем значительно мельче (легче), чем в Охотском. Японское море и океанические воды по всем показателям обилия значительно уступают северным акваториям.

Эта классификация водоемов по относительному обилию макрофауны не зависит от величины учетной площадки - все водоемы ранжируются в определенном порядке независимо от масштабного уровня, но только в том случае если они обследованы более или менее равномерно. При этом величина выборки влияет не на среднее значение плотности населения, а на точность ее оценки. Чем больше выборка, тем точнее определены средние численность и биомасса. При разумных трудозатратах (и равномерной сетке траловых станций) реально можно рассчитывать на оценки плотности населения с точностью 20%. Примечательно, что при одинаковой величине выборки биомасса определяется точнее, чем численность. Иными словами, для достижения одинаковой точности оценки при измерении биомассы требуется почта вдвое меньшая выборка, чем при подсчете численности.

В пелагаали северо-западной Пацифики лидируют по плотности населения самые многочисленные группы: ихтиофауна, нектон, макрофауна. По плотности они статистически недостоверно отличаются друг от друга - поскольку рыбы как раз и составляют львиную долю всей макрофауны и нектона. Достоверно меньше плотность головоногих моллюсков. Еще меньше плотность ракообразных. Последнее место по этому показателю занимают медузы и весь макропланктон. Различия их по плотности недостоверны, т.к. макропланктон в данном случае представлен главным образом именно медузами. При переходе к сравнению по биомассе ранг численности каждой группы видоизменяется средней индивидуальной массой тела представителей этой группы. Соответственно по групповой биомассе лидируют рыбы, за ними следуют медузы, далее головоногие и, наконец, ракообразные. При этом биомасса крупных экологических групп все так же определяется их наиболее массовыми представителями, поэтому независимо от масштаба мак-

рофауна, нектон и рыбы недостоверно различаются по биомассе. То же самое можно сказать о медузах и макропланктоне.

Пространственное распределение обилия различных экологических и таксономических групп животных не одинаково. При этом распределение крупных экологических групп на 99% и более определяется их самыми массовыми представителями: макрофауны и нектона - рыбами, а макропланктона - медузами. Распределение по акватории биомассы головоногих моллюсков и ракообразных очень своеобразно. Оно слабо и неоднозначно на разных масштабных уровнях коррелирует с распределением остальных групп.

Горизонтальное распределение суммарного обилия всей макрофауны сходно в различных слоях воды. Хотя, сходство между слоями в распределении любого из показателей обилия соответствует взаимному расположению этих слоев по вертикали: эпипелагиаль по этому признаку больше похожа на верхнюю эпипелаги-аль, чем на мезопелагиаль, а наименьшее сходство наблюдается между верхней эпипелагиалью и мезопелагиалью. Вместе с тем на обследованной акватории отсутствует вертикальный градиент средней плотности населения в пределах рассмотренного диапазона глубин.

По-видимому, зависимость численности и биомассы особей в пробе от глубины, с которой она отобрана, отражает увеличение с глубиной стабильности окружающей среды. Поэтому ближе к поверхности вариации обилия максимальны. С увеличением глубины они уменьшаются, и плотность стремится к средней величине. Эта средняя примерно одинакова для всех обследованных глубин. Соответственно различные горизонты по плотности населения статистически достоверно не отличаются друг от друга.

Несмотря на то что средняя плотность населения различных бассейнов возрастает в северном направлении, широтная зональность не прослеживается ни на одной из карт распределения этого показателя. Наиболее характерной особенностью в распределении жизни в морях является циркумконтинентальная зональность - уменьшение обилия жизни при продвижении от прибрежных зон в центральные части океана В целом неритические и шельфовые районы характеризуются значительно более высоким показателями первичной продукции, биомасс фито- и зоопланктона, бентоса, рыб и морских птиц (Богоров, Зенкевич, 1966; Бо-горов, 1967, 1970; Моисеев, 1969; Кобленц-Мишке и др., 1970; Зенкевич и др., 1971; Шунтов, 1972, 1977; Виноградов, 1977; Кобленц-Мишке, 1977; и др.). Поэтому естественно, что суммарная масса макрофауны максимальна на шельфе близ крупных массивов суши, связь плотности с удаленностью от берега отрицательна -в каждом го водоемов плотность максимальна на шельфе, а также над свалом глубин и убывает от периферии к центру1. Вместе с тем, четкая циркумконтинентальная зональность для всего региона здесь также не наблюдается.

1 Это имеет большое прикладное значение. "Именно шельф и воды периферических районов океана являются наиболее продуктивными и именно здесь - на 20% акватории океана - сегодня добывается около 90% мирового улова. Такое неравномерное распределение вылова является прежде всего результатом приуроченности зон повышенной биологической продуктивности к окраинам океанов" (Моисеев, 1977, С. 291).

В общем, распределение обилия макрофауны пелагиали не вписывается строго в известные схемы зональности: вертикальной, широтной, циркумкон-тинентапьной. Но, несмотря на отсутствие глобальных пространственных трендов, расположение существенных локальных неоднородностей численности и биомассы не является хаотичным. Оно явно зависит от режима водообмена. Локальные максимумы плотности населения приурочены к местам интенсивного перемешивания вод. Как раз в таких местах повышается корм-ность вод - вертикальная циркуляция способствует продуцированию пищи (благодаря лучшему притоку биогенов), а горизонтальная - ее аккумуляции. Кроме того, здесь снижается отрицательное влияние фактора плотности - чем динамичнее водообмен, тем интенсивнее потоки веществ: приток потребляемых гидробионтами и отток выделяемых ими. Таким образом легко объясняется расположение всех пространственных неоднородностей численности и биомассы на картах обследованного региона. По-видимому, именно интенсивность водообмена определяет экологическую емкость среды, биологическую продуктивность и интенсивность биогеохимического круговорота.

Сезонная динамика этих явлений, вероятно, также связана с циклическими изменениями водообмена, а не только (не столько) с годовым ходом температур. На всех акваториях обилие гидробионтов минимально зимой. Весной численность возрастает из-за миграции в эпипелагиаль многих видов, зимовавших на глубине, а осенью - из-за того, что в уловах оказывается множество подросшей за лето молоди. Кроме того, в летнее-осенний период особенно в Японском море и северо-западной части океана появляются многочисленные мигранты с юга. Вместе с тем в Беринговом и Охотском морях летом наблюдается локальный минимум численности макрофауны. Вероятно, суммарная численность гидробионтов на самом деле здесь летом не уменьшается, но их скопления временно рассеиваются по акватории и хуже облавливаются тралом. Примечательно, что наибольший по величине сезонный максимум обилия макрофауны по времени совпадает с осенней вертикальной конвекцией вод. Это явление лишний раз подтверждает связь плотности населения с интенсивностью водообмена.

Сезонные изменения биомассы не столь просты, и объяснить их гораздо сложнее. Возможно, это связано с тем, что суммарная биомасса зависит кроме численности еще и от массы особей: на динамику численности накладываются сезонные вариации средней индивидуальной массы гидробионтов.

Ход многолетней динамики обилия макрофауны, вероятно, определяется существенным изменением типа водообмена в начале 1990-х гг. Это вызвало резкое снижение численности двух самых массовых видов, составлявших значительную долю всего населения пелагиали - минтая в северобореальных и сардины в южнобореальных районах. Последовавший за этим рост численности альтернативных видов привел к тому, что теперь средняя плотность населения статистически не достоверно отличается от исходной - характерной для 1980-х гг. Но большинству этих альтернативных видов свойственны гораздо меньшие размеры (и масса) тела, поэтому суммарная биомасса макрофауны в

большинстве водоемов, кроме Берингова моря, остается на низком уровне. Если она и возросла, то не столь сильно, чтобы полностью компенсировать убыль минтая и иваси. Достигнутая к 2005 г. ее величина еще статистически незначимо отличается от той, что наблюдалась в начале 1990-х гг. (В 2006-2008 гг. отмечен существенный рост биомассы минтая в Охотском море.)

Вообще логарифм биомассы прямо пропорционален логарифму численности и логарифму средней индивидуальной массы особи. При этом, судя по параметрам соответствующих регрессий, биомасса в большей степени определяется численностью, чем средней массой особей - вероятно, величина последней варьирует в меньшей степени, чем число особей на единицу пространства. Тем не менее, оказывается, что временная динамика численности и биомассы могут существенно различаться.

Из этого следует, что колебания средней массы животных изменяются с течением времени абсолютно не так как плотность их населения.

Глава 6. Средняя индивидуальная масса особп (размеры животных)

По мере увеличения выборки не происходит какого-либо систематического смещения среднего значения IV, но возрастает точность его оценки. К сожалению, это происходит очень медленно, например, для достижения 20%-ной точности, при оценке УУ нужна вдвое большая выборка, чем при оценке численности населения и вчетверо большая, чем при оценке его биомассы. Причина этого заключается в очень большой пространственно-временной изменчивости IV обитателей пелагиали (которая зависит от взаимодействия множества процессов: рождаемости и смертности, горизонтальных и вертикальных миграций, роста и изменения физиологического состояния огромного числа представителей различных видов животных), а также в методических особенностях определения IV. В итоге, фактическая точность оценок Ж, которые фигурируют в данной работе, гораздо ниже, чем прочих интегральных характеристик, и увеличить ее в обозримом будущем практически нереально. Поэтому все закономерности, описанные в данной главе, в большей степени качественные, чем количественные.

Средние значения Ж снижаются с увеличением площади осреднения: средняя масса особи для станции больше, чем для трапеции, для трапеции -чем для района, а для района — чем для целого водоема. Параллельно снижается и размах вариации значений IV. По-видимому, так проявляется усреднение или сглаживание мелкомасштабных неоднородностей пространственного распределения данного показателя. Это особенно характерно для активных пловцов - рыб и кальмаров. В отличие от них ракообразные и макропланктон не образуют (не способны создавать и поддерживать) столь существенных мелкомасштабных пространственных неоднородностей распределения.

Как и другие интегральные показатели, средняя масса тела сборных экологических групп определяется их наиболее многочисленными представителями: макропланктона - медузами, а нектона и всей макрофауны в целом -

рыбами. Среди различных таксономических групп по Ж лидируют рыбы и медузы, им уступают головоногие, а на последнем месте оказываются ракообразные. Для макрофауны в целом выявляются следующие закономерности.

Широко известное правило Бергмана к макрофауне пелагиали северозападной Пацифики неприменимо. По возрастанию среднего значения IV водоемы ранжируются в следующем порядке: Берингово море, Охотское море, Японское море, Тихий океан. Однако более дробное членение акватории показывает, что широтная зональность в распределении размеров гидробионтов здесь вообще отсутствует. Ее полностью заменяет зональность циркумконти-нентальная. При этом две противоположные пространственные тенденции накладываются друг на друга и дополняют одна другую:

Во-первых, в направлении от центра к периферии с ростом первичной продукции возрастает вариабельность размеров животных, с тенденцией к преобладанию крупных, поэтому средняя индивидуальная масса тела гидробионтов увеличивается. Во-вторых, несмотря на то, что размеры подавляющего большинства организмов возрастают в направлении с юго-востока на северо-запад (от центра к периферии океана), самые крупные и относительно редкие из них чаще встречаются в направлении с северо-запада на юго-восток (ближе к центру), т.е. в основном среди мелких. Это большие акулы, тунцы, марлины и рыба-луна - сравнительно малочисленные гиганты, которые облавливают обширные океанические пространства или процеживают огромные объемы воды, чтобы обеспечить себе пропитание в олиготрофных условиях "водных пустынь".

Отчасти продуктивностью вод может объясняться и вертикальное распределение IV. Продуктивность тем больше, чем ближе к поверхности, а стабильность условий наоборот. Соответственно на больших глубинах в основном обитают особи средних размеров - с массой тела порядка десятков или нескольких сот грамм. С уменьшением глубины диапазон изменчивости массы увеличивается - особенно быстро после 200 м, т.е. в эпипелагиали. Ближе к поверхности вариабельность IV достигает максимума. Здесь обитают животные с массой тела от долей грамма до сотен килограмм. Иными словами, в верхней эпипелагиали часто встречаются особи и на 2 порядка легче, и на 3 порядка тяжелее, чем в мезопелагиали.

Поскольку средняя масса особи вслед за первичной продукцией увеличивается в направлениях от глубины к поверхности и от центра океана к периферии, в этих же направлениях возрастают и связанные с ней характеристики - средний уровень метаболизма животных, количество потребляемых ими ресурсов, мощность и подвижность особей, а так же доля среди них хищников.

Особое значение в пространственном и временном распределении всех этих характеристик имеет отрицательная взаимосвязь Ж и ЛГ(рис. 8).

Связь между 5 и IV опосредована N. При этом существенны два соотношения. Во-первых, при малой плотности встречается очень мало видов - эта ситуация соответствует разреженным океаническим пустыням; столь же мало

Рис. 8. Связь логарифма средней индивидуальной массы особей для станции (верхний), трапеции (второй сверху), района (третий сверху) и

водоема (нижний график) с логарифмом численности. По осям ординат - абсцисс -

видовое богатство при высокой плотности, т.е. в скоплениях - они, как правило, одновидовые. Во-вторых, наиболее крупные (массивные) животные обитают на участках с сильно разреженным населением, а плотные скопления образуют в основном мелкие (легкие) особи1. Как следствие максимум видового богатства достигается при средних значениях Ж. Это необходимое, но не достаточное условие: при этих же средних значениях число видов может быть и сколь угодно мало, но там где преобладают более крупные или более мелкие особи & никогда не достигает столь большой величины.

Периодические колебания средней массы особи макрофауны зависят от любых изменений размерно-весовых структур всех популяций, представители которых встречаются на акватории. У каждой из этих популяций свой ритм миграционной активности, питания и роста, размножения и убыли особей. Одни популяции зависят от циклических изменений какого-то фактора одинаково, другие - по-разному, третьи реагируют вообще на другие факторы. Множества видоспецифических волновых процессов подавляют или усиливают друг друга из-за действия фактора плотности, конкуренции, хищничества н прочих биотических взаимоотношений. Суммарные или усредненные колебания IV -комплексный результат действия огромного числа разнонаправленных изменений. Тем не менее, временная изменчивость Ш происходит в полном соответствии с правилом, согласно которому корреляция между РР и N отрицательна. Все временные - сезонные и многолетние флуктуации И7 происходят почти точно в противофазе с колебаниями N. При этом и те, и другие в зна-

1 Это следствие закономерности, согласно которой число особей приходящихся на единицу ресурса тем бояыле. чем они мельче - если доля ресурса необходимого особи убывает пропорционально ее размерам. Поэтому один и тот же запас ресурса способен обеспечить мало крупных или того мелких организмов.

чительной степени определяются динамикой размерно-весового состава популяций наиболее массовых видов.

Внутригодовая изменчивость IV связана с процессами роста и размножения гидробионтов. Однако не менее существенная роль в сезонной динамике IV принадлежит зимовальным миграциям животных, и, в частности, тому, что при прочих равных условиях толерантность к низким температурам у крупных особей больше, чем у мелких. Поэтому крупные особи если и покидают периодически охлаждающиеся водные массы, то делают это позже мелких, и возвращаются туда раньше них.

Многолетние же изменения IV связаны с биоценотической перестройкой: почти повсеместно завершение "минтаевого" и "сардинового" периодов ознаменовалось наступлением эпохи мелких альтернативных видов. После неминуемого спада современной волны численности лососей исторический процесс измельчания пелагической макрофауны продолжится. С учетом того, что волны численности минтая и иваси повторяются с периодичностью в 40-60 лет (см. напр.: Иуав^огт, 2001; Кляшторин, Любущин, 2005), и того, что прочие виды, особи которых достигают крупных размеров, не столь многочисленны -нового роста IV в скором будущем, по-видимому, не будет.

Глава 7. Общие закономерности пространственно-временного распределения интегральных характеристик

В настоящей работе благодаря богатым первичным данным, представляющим всевозможные сочетания состояний морских биологических систем обширного региона, удалось объединить множество разноплановых закономерностей пространственно-временной изменчивости интегральных характеристик в единую целостную картину. Оказалось, что, вопреки многочисленным литературным сведениям и сделанным в предыдущих главах предположениям, ни одна из этих характеристик не меняется независимо от других, напротив, абсолютно все они тесно взаимосвязаны. Их взаимная обусловленность и связи с абиотическими факторами реального физического пространственно-временного континуума полностью проявляются в абстрактном многомерном пространстве, осями которого являются рассмотренные интегральные характеристики. Вместе с тем, упрощенно, зато наглядно (ведь четырех-и более мерные пространства с трудом воспринимаются нами - обитателями трехмерного мира), основную суть сказанного отражает набор из четырех объемных (трехмерных) фигур (рис. 9).

Эти фигуры в трех пространствах, включающих по оси аппликат видовое богатство, похожи на сплюснутый с боков конусообразный холм с продолговатым основанием, слоеный пирог или стопку парящих друг над другом овальных блинчиков, каждый из которых по размерам меньше ниже лежащего. В четвертом пространстве «логарифм численности - выравненность - логарифм массы особи» возникает длинная сплюснутая фигура, подобная косому наклонному цилиндру с овальными основаниями. Во всех тех пространст-

вах, одним из измерений которых является выравненность видовой структуры, у основания "слоистого холма" и "косого цилиндра" имеется ответвление, напоминающее мышиный хвостик1. На каждой трехмерной фигуре цветом или интенсивностью окраски может быть отражено состояние четвертой переменной. Однако многомерное пространство интегральных характеристик не полностью сводимо к одному из трехмерных (или, с учетом цвета, условно четырехмерному). В этом смысле ни одна из проекций не универсальна, и потому все особенности взаимной обусловленности интегральных характеристик отражается только совокупностью четырех объемных фигур.

Особенно примечательно то, что различные интегральные характеристики своеобразно проявляют временную изменчивость и географическую

1 Оно отражает всевозможные состояния одиовидовых систем — частный, но особо примечательный вариант взаимозависимости интегральных характеристик.

Рис. 9. Схемы взаимной обусловленности основных интегральных характеристик макрофауны пелагиали северо-западной Пацифики. Затемнение (интенсивность окраски) отражает величину видового разнообразия. Римскими цифрами 1-1У обозначены различные виртуальные пространства характеристик. Буквами А-В здесь отмечены точки, характеризующие экстремальные состояния биоценотической системы, типичные для некоторых ее положений в реальном пространстве и времени. Первая и последняя фигуры для показа их внутренней структуры даны в разрезе

зональность, оценки их по-разному зависят от величины выборки, масштабного уровня осреднения данных и размеров обследованных акваторий, но, тем не менее, формы всех описанных фигур устойчивы в пространстве и времени. Они сохраняются при различных вариантах отбора и группировки данных - по различным водоемам, временам года, многолетним периодам, независимо от того в каком слое воды взяты пробы, над какими глубинами, и на каком расстоянии от берега. Инвариантны они и к пространственному масштабу осреднения данных (хотя отчетливее всего проявляются в масштабе траловых станций, поскольку на графиках оказывается больше точек)1.

Дело в том, что скелетную основу всех этих фигур формируют четкие, в основном линейные или линеаризуемые простыми преобразованиями, взаимосвязи, отражающие основные закономерности, некоторые генеральные тенденции (темные линии на рис. 9), от которых возможны не слишком большие отклонения. Из таких линий образуются системы отрезков и плоскости, размеры и взаимные положения которых также закономерны. Эти "скелеты" практически плоские, но большинство образующих их закономерностей вероятностны 1ю своей природе. Поэтому существует дисперсия, разброс точек относительно центральных тенденций. Именно это и придает фигурам объем, ведь, по сути, все объемные фигуры - совместные области определения трех интегральных характеристик. Взаимная дисперсия переменных отчасти порождается объективно случайными процессами, а также ошибками измерений, но особый и весьма существенный вклад в дисперсию вносит пространственная изменчивость и временные колебания факторов окружающей среды. В частности суточный, сезонный и многолетний вектора временной изменчивости разнонаправлены и почти перпендикулярны друг другу (рис. 10), что обеспечивает равномерность распределения точек внутри каждой фигуры.

Притом в течение годового цикла и в ходе многолетних биоце-нотических перестроек (также как и при рассмотрении различных участков акватории) формы фигур, описывающих совместные области определения интегральных характеристик, и их положения относительно начала координат почти не меняются. Фактически происходит

' Все двумерные проекции или плоские срезы этих фигур в различных масштабах рассматривались в предыдущих главах диссертации.

Рис. 10. Три вектора направлений временной изменчивости интегральных характеристик: а - суточный, 6 - сезонный, в - многолетний

лишь перераспределение плотности точек внутри каждой области определения.

Направленность этих перераспределений также закономерна: на всех фигурах выделяются крайние точки, характеризующие определенные экстремальные состояния системы, характерные для различных участков акватории и временных периодов. Именно они осуществляют привязку виртуального внутреннего пространства интегральных характеристик к реальному океаническому пространству и времени, что соответствует переходу от биоценотического уровня описания явлений к биогеографическому и экосистемному.

В частности, буквами на рис. 9 обозначены состояния системы: А - у берега на периферии акватории, Б-В - вдали от берега ближе к центру океана. Разница между Б и В обусловлена долей мезопелагической фауны. Этой фауне свойственно нечто вроде отрицательного фототаксиса1 (она обитает в темноте — днем держится на больших глубинах, куда не проникает солнечный свет, а в верхние слои поднимается ночью), поэтому на схеме стрелочкой между Б-В обозначен переход свет-темнота, т.е. либо поверхность-глубина, либо день-ночь. Б] - то же, что и Б, но в предельном случае, когда 5=1, ¿=0, т.е. для одновидовой системы, у которой вариации обилия максимальны. На периферии океана у континентов (А) максимально велико обилие макрофауны, но соответственно очень малы вырав-ненностъ, видовое богатство и разнообразие. С удалением от берегов плотность населения снижается, а разнообразие возрастает. Ближе к центру океана, если пробы отобраны на свету - днем на небольшой глубине, видовое богатство мало, а выравненность велика (Б), либо, там где плотность населения совсем мала, в пробе оказывается всего один вид (Б)). Если же пробы отобраны в темноте - на глубине или у поверхности ночью, то видовое богатство оказывается максимальным, а выравненность и обилие средними2 (В). Крайние точки А, Б, Б], В обозначают предельные состояния системы, а все реальные промежуточные ситуации находятся между ними внутри данной фигуры. Переход от А к Б-В соответствует центростремительному направлению в пространстве океана, что объясняет циркумконтинентальность обилия, противонаправленную ему циркум-континентальность выравненное™ и разнообразия, а также "внезональность" видового богатства. На следующих схемах (см. рис. 9 П-ГУ) показана связь пространственного положения системы с теми же интегральными характеристиками и средними размерами (индивидуальной массой) особей.

Для рассмотрения пространственных закономерностей важны представления об уровнях их проявления, типах зональности и ключевых планетарных факторах, определяющих неоднородность биосферных характеристик. Локальный, региональный и глобальный - это три иерархических уровня проявления географических закономерностей, связанных со степенью осреднения пространствен-

' По сути, это кормовые миграции, вслед за поднятием интерзональных видов зоопланктона к поверхности ночью.

2 Средними - на логарифмической шкале, а на линейной, т.е. фактически они ближе к малым.

ных данных (рис. 11). Наиболее устойчивые пространственные закономерности соответствуют трем типам зональности: широтной, циркумконтинентальной и вертикальной. Первичный тип географической (горизонтальной) зональности -широтная зональность обусловлена неравномерным поступлением солнечной энергии на Землю. Вторичная зональность - циркумконтинентальная, возникающая в водной среде - малыми глубинами и измененной циркуляцией вод вблизи суши.

Ж шМ шж Рис. 11. Примеры иерархических уровней

Я;V проявления географических закономерностей: А ~ широтная зональность на глобальном уровне. Показатель убывает от экватора к полюсам. , •У"-'^' "* - Так распределяется солнечная энергия.

Зр^ * * ^ Ь - циркумконтинентальная зональность на

а • V'.' 4 С глобальном уровне. Показатель убывает в

* * - A¡Яiw' г» * - направлении от центра океана к периферии.

Подобным образом распределяются выравненность и разнообразие. В - то же, но показатель убывает к центру океана. Так, например, распределяются средние размеры животных. Г - циркумконтинентальная зональность в региональном масштабе. Пример - плотность населения. Д - локальный уровень. на котором зональность не проявляется. Интегральные характеристики макрофауны пелагиали северо-западной Пацифики различаются по проявлениям горизонтальной зональности следующим образом:

- Обилие (плотность населения) проявляет циркумконтинентальную зональность на региональном уровне (Г на рис. 11).

- Выравненность видовой структуры и видовое разнообразие проявляют циркумконтинентальную зональность на глобальном уровне (Б на рис. 11).

- Размеры (масса тела) гидробионтов проявляют два противоположных по направлению типа циркумконтинентальной зональности на глобальном уровне (Б н В на рис. 11) - для разных животных и уровней осреднения данных.

- Видовое богатство не проявляет никакой определенной (ни широтной, ни циркумконтинентальной) зональности.

Данный перечень свидетельствует: 1) о различной степени проявления зональности для различных характеристик; 2) о полном отсутствии каких бы то ни было проявлений широтой зональности в регионе - даже такие знаменитые обобщения как закон Гумбольдта-Уоллеса и правило Бергмана по вышеописанным причинам здесь не работают.

Исходя из известного соотношения "экосистема = биоценоз + биотоп", легко перейти от биоценотического и биогеографического уровней описания явлений к экосистемному. Для этого достаточно обратить внимание на то, какие наиболее существенные биотопические (абиотические) факторы среды изменяются в пространстве согласно принципу циркумконтинентальной зональности. В итоге получается следующее дополнение концепции биологической структуры океана Зенкевича-Богорова.

В направлениях от центра океана к периферии снижается стабильность условий среды и повышается интенсивность водообмена. При этом возрастает экологическая емкость среды. Соответственно увеличивается первичная продукция и интенсивность биогеохимического круговорота в целом, а также численность, биомасса и вариации средних размеров особей, численное и весовое доминирование немногих массовых видов над всеми прочими. Вместе с тем уменьшается видовое разнообразие.

Видовое богатство (число, упаковка реализованных экологических ниш) неоднозначно связано с удаленностью от берегов: вблизи оно не может быть велико, а вдали может, но не везде и не всегда - это совершенно определенным образом зависит от освещенности и глубины.

В глубинном биотопе сформировалась специфическая фауна, включающая большое число видов, для которых характерны средние на логарифмической шкале (на линейной - мелкие) размеры особей, средняя плотность населения и соответствующая ей средняя равномерность распределения особей по видам. Именно такое сочетание интегральных характеристик наблюдается в точке В всех фигур, изображенных на рис. 9, т.е. мезопелагическая фауна соответствует серединам "косых цилиндров" и вершинам "слоистых холмов". Следовательно, изменения интегральных характеристик с глубиной в значительной степени определяются долей в фауне мезопелагических видов. Другое следствие особого положения мезопелагической фауны в пространстве интегральных характеристик - аналогия некоторых свойств мезопелагичес-

кой фауны и фауны тропической. В пелагиали увеличение глубины соответствует продвижению в направлении от полюсов к тропикам (см. напр.: Уит-текер, 1980). Таким образом, проводя параллели в ряду хорология - география - экология (точнее, глубина - географическое положение - факторы среды), можно сделать следующее заключение.

Также как при движении от экватора к высоким широтам и от центра океана к его периферии, в направлениях от глубины к поверхности вод снижается стабильность условий среды и повышается интенсивность водообмена. При этом возрастает экологическая емкость среды и интенсивность биогеохимического круговорота в целом. Соответственно с уменьшением глубины увеличивается первичная продукция, вариабельность плотности населения и средних размеров особей, численное и весовое доминирование немногих массовых видов над всеми прочими, вместе с тем уменьшаются видовое богатство и разнообразие (рис. 12).

На рис. 9 уменьшение глубины соответствует удалению от точки В и приближению к точке А, если расстояние до берега невелико, либо к Б, если до берега далеко и у поверхности в данный момент светло. В самых ближайших окрестностях точки В располагаются данные проб, отобранных либо в мезопелагиали, либо в эпипелагиали в темное время суток. При этом абсолютный максимум видового богатства наблюдается ночью над большими глубинами, когда смешиваются две фауны - эпипелагическая и мезопелаги-ческая. Особо следует подчеркнуть, что эти две биотопические группировки нельзя рассматривать как отдельные. Они тесно взаимосвязаны - прежде всего, трофическими отношениями. Огромная масса мезопелагических гидроби-онтов ежесуточно поднимаются к поверхности за едой. Следовательно, каяс-дое утро мезопелагические организмы переносят в себе часть биомассы верхних слоев пелагиали в нижние. Вместе с тем, часть своей собственной биомассы ночыо они оставляют эпипелагическим хищникам. Таким образом, мезопелагическая фауна является существенным периодическим элементом эпипелагической биотопической группировки. Кроме того, эгшпелагаческие хищники периодически в светлое время суток опускаются за едой на значительные глубины. Например, лососи в течение суток меняют горизонт обитания почти от поверхности до нескольких сот метров (Ueno, 1992; Ogura, 1994; Friedland et al., 2001; и др.). Соответственно в желудках лососей, пойманных днем над большими глубинами, часто встречаются свежие, еще не тронутые процессом пищеварения, мезопелагические рыбы и кальмары, а иногда и придонные нектобентосныс животные (см. напр.: Чучукало, 2006).

Из всего этого следует, что изменение статуса биоценотической системы в пространстве интегральных характеристик может происходить не только в зависимости от ее расположения в реальном пространстве (широты, долготы, глубины, расстояния до берега), но и в зависимости от времени.

Суточные изменения системы описаны выше. В сезонной динамике интегральных характеристик четко прослеживаются следующие тенденции. Для

зимнее-весеннего периода характерно снижение видового богатства, вырав-ненности видовой структуры, видового разнообразия, обилия гидробионтов и увеличение их средних размеров. Для летнее-осеннего - наоборот - увеличение видового богатства, выравненное™, разнообразия, обилия и снижение средних размеров особей. Направленности таких изменений во всех рассмотренных пространствах интегральных характеристик соответствуют две экстремальные точки, расположенные в противоположных участках каждой системы координат (см. напр. рис, 10).

?ис. 12. Вертикальное распределение интегралъ-ьтх характеристик. По осям ординат глубина, м. По осям абсцисс: численность, экз./км ; М - биомасса, кг/км"; W - масса особи, кг/экз.; S - видовое богатство; J(n) - выравненность видов по числу ! особей;

Jim) выравненность видов по биомассе; ■■■{ Н(п) разнообразие, бит/экз,;

Н(т) - разнообразие, бит/кг. Значения трех первых переменных представлены их десятичными логарифмами

Основные тенденции многолетней динамики всех рассматриваемых показателей системы в обобщенном виде представлены на рис. 13. Темными стрелками здесь отмечены генеральные направления изменений состояния системы, происходившие от 1980-х к началу 1990-х гг.: обилие макрофауны снизилось, сильно возросла выравненность видовой структуры, увеличились средние размеры особей, а изменения видового богатства оказались неопределенными - на одних акваториях и масштабных уровнях возросли, на других уменьшились. Эти направления соответствуют центробежной тенденции из точки А. Ранее показано, что данная точка описывает состояние прибрежных (шельфовых и надевало-вых) биоценотических систем с большой продуктивностью, высокой плотностью населения и сильно выраженным доминированием массовых видов.

Рис. 13. Многолетние тенденции временной динамики интегральных характеристик. Темные стрелки соответствуют переходу от "эпохи изобилия" (1980-е) к "этапу сокращения ресурсов" (1991-1995), а светлые - от него к "эпохе пониженно! о уровня рыбопродуктивности" (1996-2005 гг.). Буквами А и В обозначены некоторые экстремальные состояния системы, которые ранее обсуждались по рис. 9 в связи с пространственной изменчивое!ыо интегральных характеристик

Далее со 2-й половины ¡990-х гг. все изменения, показанные на схемах светлыми стрелками, описываются центростремительным движением к точке В, т.е. к вершинам "холмов" и центру "цилиндра". Суть таких изменений: возрастание видового богатства, дальнейшее слабое увеличение выравненно-сти, небольшое увеличение обилия и снижение средних размеров особей.

Нетрудно заметить основной фаумистический смысл этих процессов. Центробежная тенденция от точки А соответствует снижению обилия самых массовых видов1, а центростремительная к точке В - росту доли мелких ме-зопелагических видов. Выше было показано, что точке А соответствует динамичный водообмен и высокая продуктивность вод, а точке В - ослаблен-

1 Это минтай, сардина-иваси, тихоокеанская сельдь k t.il относительно крупные представители нектона.

ный водообмен, стабильность абиотических условий и низкая первичная продукция. По-видимому, сходство направлений многолетнего временного вектора с пространственным, описывающим циркумконтинентальные тренды, отнюдь не случайно. Оно полностью согласуется с гипотезой (см. напр.: Шунтов, 1986, 1998, 2001; Радченко, 1994; Шунтов и др., 1998; Волвенко, Титяева, 1999) о том, что крупные биоценотические перестройки в северозападной Пацифике связаны с соотношением площадей, которые занимают шельфовые и океанические водные ландшафты. Их доли, как правило, обратно пропорциональны друг другу и изменяются в противофазе. Соответственно оказалось (Волвенко, 2004), что виды с когерентными многолетними колебаниями численности четко подразделяются на альтернативные (с противофазной динамикой обилия) и комплементарные (колебания обилия которых совпадают по фазе). При этом формируются кластеры альтернативных групп видов, одним из которых благоприятствует преобладание шельфовых ландшафтов, другим - океанических. Недаром при переходе системы из состояния А к состоянию В, в макрофауне значительно возросла доля не только мелких мезопелагических рыб и кальмаров, но и лососей, проводящих большую часть своего морского периода жизни на значительном удалении от берегов.

Таким образом, суть многолетней экосистемной перестройки за рассматриваемый период (1979-2005 гг.) в самом общем виде заключается в изменении режима водообмена, при котором произошел сдвиг в сторону преобладания океанических водных ландшафтов над шельфовыми. Такие биотопические преобразования вызвали смещение биоценотического равновесия в сторону преобладания соответствующей группы видов. Как это отразилось на комплексе интегральных характеристик системы - рассмотрено выше.

Описываемое многомерное пространство, точнее особенности строения его "скелета", формируются небольшим числом давно известных, относительно простых закономерностей. Далеко не все они чисто биологические.

Это метабиологические (математические) закономерности:

■ Число видов не может быть больше числа особей1.

■ Биомасса прямо пропорциональна числу особей и средней массе их тел2.

■ Видовое разнообразие прямо пропорционально видовому богатству и выравненное™ видовой структуры.

■ При постоянном видовом богатстве нижний предел выравненное™ убыва-

1 Подобные парные закономерности, связывающие между собой 2 переменные, могут быть переформулированы единственным образом. Например, эта - в виде: число особей не может быть меньше числа видов.

2 Такие тройственные закономерности, объединяющие по 3 переменные, можно переформулировать дважды. Эту, например, так: численность прямо пропорциональна групповой биомассе и обратно пропорциональна средней индивидуальной массе особи. И еще так: средняя масса особи прямо пропорциональна биомассе и обратно пропорциональна численности. Далее в тексте для экономии места дается только по одной формулировке каждого соотношения.

ет с ростом числа особей.

■ При неизменной численности минимально возможная выравненность будет увеличиваться с ростом видового богатства, пока оно не сравняется с данным числом особей.

А также полубиологические (в частности гндролого-биогеографические, биохимические, биофизические, термодинамические, этологические) закономерности:

■ Экологическая емкость среды прямо пропорциональна интенсивности водообмена (следствие того, что в местах интенсивной циркуляции повышается кормность вод и снижается отрицательное влияние фактора плотности - чем динамичнее водообмен, тем интенсивнее потоки веществ: приток потребляемых гидробионгами и отток выделяемых ими).

■ Плотность концентрации обратно пропорциональна средней массе особей (следствие постоянства отношения суммарного метаболизма животных к потокам вещества и энергии).

■ Выравненность обратно пропорциональна плотности концентраций гпдро-бионтов (следствие того, что сходные по виду, размерам, биологическому состоянию особи притягиваются, а различные - отталкиваются).

Существуют некоторые неочевидные, но выводимые из этого биологические следствия. Например, средняя плотность населения и выравненность его видовой структуры, а также средние размеры особей - необходимые, но недостаточные условия максимизации видового богатства и видового разнообразия. Так проявляется эмерджентное свойство биоценотических группировок - их балансировка между двумя особыми состояниями, которая напрямую связана с числом (плотностью упаковки) ниш и измеряется видовым богатством:

В одновидовой системе выравненность и разнообразие обращаются в 0, а остальные характеристики - плотность населения, размеры особей и, следовательно, суммарная биомасса - могут варьировать в самом широком диапазоне (нижний его предел определяется величиной, при которой прекращается размножение, а верхний - при которой исчерпываются ресурсы среды). В этом смысле пластичность системы снизится при добавлении в нее еще хотя бы одного вида. Вместе с тем появится еще и дополнительное ограничение - начнет действовать закономерность, согласно которой равномерность распределения особей и их биомассы по видам должна снижаться с увеличением плотности населения.

В предельно многовидовой системе выравненность, логарифмы плотности (численности и биомассы) и размеров (индивидуальной массы) особей должны быть средними по величине, и их вариабельность не допускается. В некотором смысле это состояние наиболее неустойчиво, потому что при любом возмущении (внешнем или внутреннем), ведущем к изменению хотя бы одного из параметров в любую сторону, система теряет статус предельно многовидовой - видовое богатство сразу снижается, и тем на большее число видов, чем сильнее это отклонение. Двух- (и более) видовая система при увеличении, на-

пример, плотности стремится стать одновидовой, поскольку виды начинают вытеснять друг-друга, стремясь максимизировать свою численную и весовую долю в суммарном обилии за счет сокращения чужих долей, либо расходятся в пространстве/времени и образуют разные относительно изолированные системы.

Не удивительно, что реальные системы на большей части акватории большую часть времени проводят в промежуточных состояниях. Примечательно другое: почему плотность упаковки ниш именно так влияет на все интегральные характеристики системы - нельзя предсказать ни по одной из перечисленных выше известных закономерностей - математических, физических, биологических. Но это сразу же видно по форме трехмерных фигур.

Поскольку все интегральные характеристики закономерно взаимосвязаны друг с другом, зная величины одних, можно предсказывать возможные значения других. При этом, чем большее число характеристик известно, тем уже диапазон, в котором могут оказываться оставшиеся, и тем точнее прогноз неизвестных. Кроме того, выясняется, какие состояния системы в принципе невозможны. Например, при небольшой плотности населения животные не могут быть слишком мелкими, равномерность распределения их по видам не может быть средней - только нулевой или высокой, а видовое богатство не может быть ни высоким, ни средним, а только низким. Группировки мелких особей будут иметь большую плотность, но состоять из малого числа видов, одни из которых по обилию станут сильно преобладать над другими. А у крупных животных и плотность, и видовое богатство не могут быть велики, а выравнен-ность не может быть средней. При большом видовом богатстве все остальные характеристики не могут быть ни малы, ни велики. Они должны быть только средними по величине. Однако при тех же средних само видовое богатство может быть очень мало, например, всего 2 вида, но только не 1. Почему это именно так - отчетливо видно на приведенных здесь схемах пространства интегральных характеристик.

К тому же полученные схемы позволяют:

■ Еще раз наглядно подтвердить положение о том, что основные принципы организации жизни в пелагиали едины для всего Мирового Океана, но их проявления различны в различных его частях, и это единство отнюдь не подразумевает однородности всей водной среды по интегральным характеристикам макрофауны, а позволяет объяснить повсеместно наблюдаемые локальные различия и даже предсказать наиболее вероятные значения и соотношения характеристик в некоторой точке, исходя из ее пространственного положения.

■ Подчеркнуть взаимосвязь и единство происхождения двух типов пространственных закономерностей: "горизонтальных" - географических (связанных с географической широтой и долготой) и "вертикальных" - хорологических (связанных с глубиной).

■ Связать пространственную изменчивость с временной многолетней изменчиво-

стью системы по совокупности ее интегральных характеристик, и обе их с такими параметрами экосистем, как стабильность условий существования и динамичность водообмена, которые определяют экологическую емкость среды, а, следовательно, биологическую продуктивность и общую интенсивность биогеохимического круговорота.

Рассмотренные трехмерные пространства интегральных характеристик, кроме всего прочего, оказываются удобными дня сравнения между собой различных бассейнов и выявления их характерных особенностей. Есть основания надеяться на то, что подобный подход окажется полезным для математического моделирования морских биоценотических систем.

Основные результаты и выводы

1. Относительно низкое разнообразие чрезвычайно обильной макрофауны пе-лагиали северо-западной Пацифики объясняется не малым видовым богатством, а крайне сильным доминированием небольшого числа массовых видов над всеми прочими. Субарктическая часть Японского моря отличается от других бассейнов этого региона самым низким видовым богатством и плотностью населения, относительно большой средней массой особей и максимально выраженной неравномерностью видовой структуры. В Охотском море обитают столь же крупные гидробионты, но плотность их населения значительно больше, и они более равномерно распределяются по большему числу видов. Для Берингова моря характерны максимальная плотность наиболее мелких особей, средние видовое богатство и степень доминирования массовых видов. Плотность населения сопредельных океанских вод меньше, чем морских, но там обитает значительно больше видов животных, средние размеры которых меньше, чем в Японском и Охотском морях, и намного больше, чем в Беринговом, а явление доминирования среди них выражено слабее, чем во всех дальневосточных морях.

2. Интегральные характеристики макрофауны пелагиали северо-западной Пацифики различаются по степени выраженности циркумконтинентальной зональности при полном отсутствии проявлений первичной географической - широтой зональности в регионе: такие глобальные обобщения как закон Гумбольдта-Уоллеса и правило Бергмана здесь не работают. Последнее объясняется тем, что и в распределении физико-химических характеристик вод прослеживается существенное нарушение широтной зональности: в отличие от более южных районов, здесь преобладают меридианальные, а не широтные перемещения воздушных и водных масс; столкновение и взаимодействие северных и южных, холодных и теплых вод создает множество локальных круговоротов, подвижных фронтов, завихрений; вся эта пестрая мозаичная картина весьма изменчива во времени и пространстве. В связи с этим данному биотопу в большей степени свойственна вторичная зональность - циркумконтинентальная.

реального физического пространственно-временного континуума полностью описываются в абстрактном многомерном пространстве, осями которого являются эти интегральные характеристики. Упрощенно, но вместе с тем наглядно, все связи между ними отражает совокупность четырех трехмерные фигур, представленных в настоящей работе. По сути, каждая из них является совместной областью определения интегральных характеристик, которая формируется небольшим числом известных закономерностей. Это закономерности распределения жизненно важных ресурсов и оптимального их использования биосистемой, отражающие физические законы сохранения и преобразования вещества и энергии на биосферном, экосис-темном и биоценотическом уровнях организации материи.

4. Ключевые закономерности распределещш жизненно важных ресурсов и оптимального их использования биосистемой, которые формируют внутренние и внешние связи интегральных характеристик, можно кратко сформулировать в виде трех принципов организации жизни в Мировом Океане: 1) Экологическая емкость среды определяется интенсивностью водообмена. 2) Сохраняется постоянство отношения суммарного метаболизма гид-робионтов к потокам вещества и энергии. 3) Чем выше продуктивность и поток энергии через сообщество, тем проще его видовая структура.

5. Формирование взаимозависимостей интегральных характеристик обусловлено также действием нескольких фундаментальных соотношений: 1) Число видов не может быть больше числа особей. 2) Биомасса прямо пропорциональна числу особей и средней массе их тел. 3) Видовое разнообразие прямо пропорционально видовому богатству и выравненности видовой структуры. 4) При постоянном видовом богатстве нижний предел выравненности убывает с ростом числа особей. 5) При неизменной численности минимально возможная выравненность увеличивается с ростом видового богатства, пока оно не сравняется с данным числом особей.

6. В направлении от центральных районов океана к периферии снижается стабильность условий среды и повышается интенсивность водообмена. При этом возрастает экологическая емкость среды. Соответственно увеличивается первичная продукция и интенсивность биогеохимического круговорота в целом, а также численность, биомасса и вариации средних размеров особей, численное и весовое доминирование немногих массовых видов над всеми прочими. Вместе с тем уменьшается видовое разнообразие.

7. С учетом вертикальной (хорологической) оси координат пространственной изменчивости верна и следующая формулировка: Также как при движении от экватора к высоким широтам и от центра океана к его периферии, в направлении от глубины к поверхности вод снижается стабильность условий и повышается интенсивность водообмена. При этом возрастает экологическая емкость среды и интенсивность биогеохимического круговорота. Соответственно с уменьшением глубины увеличивается первичная продукция,

вариабельность плотности населения и средних размеров особей, численное и весовое доминирование массовых видов, уменьшаются видовое богатство и разнообразие.

8. Сходство направлений межгодовой временной изменчивости с пространственной, описывающей циркумконтинентальные тренды, показывает, что суть многолетних экосистемных перестроек за последние 30 лет в самом общем виде заключается в изменении режима водообмена, при котором произошел сдвиг в сторону преобладания океанических водных ландшафтов над шельфовыми: начальному состоянию системы соответствует динамичный водообмен и высокая продуктивность вод, а конечному - ослабленный водообмен, стабильность абиотических условий и снижение первичной продукции. Эти биотопические преобразования вызвали смещение биоценотического равновесия в сторону преобладания соответствующей группы видов, что проявилось в снижении обилия самых массовых относительно крупных представителей нектона, росте доли мелких мезопелаги-ческнх видов, и отразилось на комплексе интегральных характеристик.

9. Важнейшей особенностью пелагической сырьевой базы отечественной рыбной промышленности, наряду с обилием морских биоресурсов, является неравномерность распределения этого обилия по промысловым объектам. При этом концентрации промысловых скоплений и доля в них массовых промысловых видов закономерно убывают в направлении от периферии к центру каждого водоема. От берегов к серединным районам океана уменьшаются и средние размеры особей. Крупные промысловые объекты вдали от суши представлены в основном А'-стратсгамц. Поэтому они малочисленны, их популяции сильно разрежены, темп воспроизводства и роста особей невелик. Все самые массовые промысловые виды - наоборот г-стратеги. Они обладают противоположными свойствами. Как следствие для них характерны мощные периодические флуктуации обилия - "волны жизни".

10. Существуют объективные причины социально-экономических процессов, объясняющие, почему в дальневосточной морской экономической зоне России: а) наиболее успешно всегда развивались специализированные промыслы, т.е. так называемое одноввдовое рыболовство; б) с таким трудом внедряются в практику теоретические принципы мяоговидового пелагического рыболовства; в) непросто и в настоящее время вряд ли целесообразно переориентировать рыбодобывающий флот, задействованный в пределах дальневосточной рыболовной зоны, на промысел в открытом океане; г) рациональное природопользование при изъятии возобновимых морских биоресурсов является сложной задачей, поскольку требует учета многолетних естественных колебаний не только их общего запаса, но и скоррелиро-ванных с его величиной прочих характеристик совокупности объектов, слагающих сырьевую базу рыболовства.

Список ОСНОВНЫХ ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Монографии

1. Волвенко И.В. Механизмы регуляции динамики численности и продукционная биология раков-отшельников. - Владивосток: Дальнаука. 1995. - 284 с.

2. Атлас количественного распределения нектона в Охотском море / Под ред. В.П. Шунтова и JI.H. Бочарова (Волвенко И.В., Иванов O.A., Глебов И.И., Темных О.С., Старовойтов А.Н., Мерзляков А.Ю., Свиридов В.В., Кулик B.B.) - М.: Изд. «Национальные рыбные ресурсы», 2003. - 1031 с.

3. Нектон Охотского моря. Таблицы численности, биомассы и соотношения видов / Под ред. В.П. Шунтова и JI.H. Бочарова (Волвенко И.В., Иванов O.A., Глебов И.И., Темных О.С., Старовойтов А.Н., Мерзляков А.Ю., Свиридов В.В., Кулик В.В.) - Владивосток: ТИНРО-центр, 2003. - 643 с.

4. Атлас количественного распределения нектона в северо-западной части Японского моря / Под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова (Волвенко И.В., Иванов O.A., Измятинский Д.В., Старовойтов А.Н., Мерзляков А.Ю., Свиридов В.В., Глебов И.И., Темных О.С., Кулик B.B.) - М.: Изд. «Национальные рыбные ресурсы», 2004. - 988 с.

5. Нектон северо-западной части Японского моря. Таблицы численности, биомассы и соотношения видов / Под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова (Волвенко И.В., Иванов O.A., Измятинский Д.В., Старовойтов А.Н., Мерзляков А.Ю., Свиридов В.В., Глебов И.И., Темных О.С., Кулик В.В.) - Владивосток: ТИНРО-центр, 2004. - 225 с.

6. Атлас количественного распределения нектона в северо-западной части Тихого океана / Под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова (Волвенко И.В., Кулик В.В., Мерзляков А.Ю., Иванов O.A., Старовойтов А.Н., Глебов И.И., Свиридов В.В., Темных О.С.) - М.: Изд. «Национальные рыбные ресурсы», 2005. - 1080 с.

7. Нектон северо-западной части Тихого океана. Таблицы численности, биомассы и соотношения видов / Под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова (Волвенко И.В., Старовойтов А.Н., Кулик В.В., Мерзляков А.Ю., Иванов O.A., Глебов И.И., Свиридов В.В., Темных О.С.) - Владивосток: ТИНРО-центр, 2005. - 544 с.

8. Атлас количественного распределения нектона в западной части Берингова моря / Под ред. В.П. Шунтова и JI.H. Бочарова (Волвенко И.В., Иванов O.A., Старовойтов А.Н., Кулик В.В., Мерзляков А.Ю., Глебов И.И., Свиридов В.В., Темных О.С.) - М.: Изд. «Национальные рыбные ресурсы», 2006. - 1072 с.

9. Нектон западной части Берингова моря. Таблицы численности, биомассы и соотношения видов / Под ред. В.П. Шутова и Л.Н. Бочарова (Волвенко И.В., Иванов O.A., Кулик В.В., Свиридов В.В., Старовойтов А.Н., Глебов И.И., Темных О.С.) -Владивосток: ТИНРО-центр, 2006. - 416 с.

Статьи, опубликованные в ведущих рецензируемых научных журналах, рекомендованных для докторских диссертаций

10. Kafanov A.I., Volvenko I.V. Bivalve molluscs and Cenozoic paleoclimatic events in the northwestern Pacific Ocean // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 1997, V. 129, N1-2, P. 119-153

11. Волвенко И.В. Проблемы количественной оценки обилия рыб по данным траловых съемок // Изв. ТИНРО. - 1998. - Т.124. - С. 473-500

12. Радченко В.И., Чучукало В.И., Волвенко И.В., Слабинский A.M., Самко Е.В., Старовойтов А. Н. Планктон и нектон верхней эпипелагиали западнокамчатского

района Охотского моря в свете гипотезы о переходном состоянии сообществ // Успехи современной биологии. - 1998. - Т. 118, вып.5. - С. 551-563

13. Шунтов В.П., Волвенко И.В., Волков Л.Ф., Горбатенко K.M., Шершенков С.Ю., Старовойтов А.Н. Новые данные о состоянии пелагических экосистем Охотского и Японского морей // Известия ТИНРО. - 1998. - Т. 124. - С. 139-177

14. Волвенко И.В. Некоторые алгоритмы обработки данных по обилию и размерно-весовому составу уловов // Изв. ТИНРО. - 1999. - Т.126. - С. 177-195

15. Волвенко И.В., Тнтяева Е.А. Динамика доминирования в некгоне и макропланктоне пелагиали северной часта Охотского моря // Изв. ТИНРО. - 1999. - Т. 126. -С. 58-81

16. Волвенко И.В., Титяева Е.А. Доминирование видов в бентали северной части Охотского моря // Изв. ТИНРО. - 1999. - Т. 126. - С. 670-687

17. Kafanov АД., Volvenko I.V., Fedorov V.V, Pítruk, D.L. Ichthyofaunistic biogeography of the Sea of Japan (East Sea) ü Journal of Biogeography. - 2000. - V. 27, N 4. - P. 915-934

18. Волвенко И.В. Динамика интегральных характеристик биоценотических группировок северной части Охотского моря в конце XX века // Изв. ТИНРО. - 2001. - Т. 128.-С. 3-44

19. Kafanov A.I., Volvenko I.V. Ichthyofaunistic biogeography of the Japan (East) Sea: the comparison of various rank taxa for zoning // Journal of Biogeography. - 2001. - V. 28, N10.-P. 1255-1269

20. Kafanov A.I., Volvenko I.V., Pitruk, D.L. Ichthyofaunistic biogeography of the East sea: Comparison between bental and pelagial zonalities // Ocean and polar research. -2001.-V. 23, N1.-P. 35-49

21. Шунтов В.П., Дулепова Е.П., Волвенко И.В. Современный статус и многолетняя динамика биологических ресурсов дальневосточной экономической зоны России // Изв. ТИНРО. - 2002. - Т. 130. - С. 3-11

22. Волвенко И.В. Морфометрические характеристики стандартЕгых биостатистических районов для биоценологлческих исследований рыболовной зоны России на Дальнем востоке // Изв. ТИНРО. - 2003. - Т. 132. - С. 27-42

23. Шунтов В.П., Бочаров JI.H., Дулепова Е.П., Волков А.Ф., Темных О.С., Волвенко И.В., Мельников И.В., Надточий В.А. Результаты мониторинга и экосистемного изучения биологических ресурсов дальневосточных морей России (1998-2002 гг.) // Изв. ТИНРО. - 2003. - Т. 132. - С. 3-26

24. Волвенко И.В. Геоинформационная система для анализа сезонной и межгодовой пространственно-временной динамики нектона Охотского моря // Изв. ТИНРО. -2004.-Т. 137.-С. 144-176

25. Волвенко И.В. Анализ степени альтернативности динамики обилия разных видов при отсутствии непрерывных рядов длительных наблюдений на примере нектона Охотского моря // Изв. ТИНРО. - 2004. - Т. 139. - С. 78-90

26. Волвенко И.В., Кафанов А.И. Видовое богатство и ихтиофаушсгическое районирование нелагиали северо-западной части Японского моря // Вопр. ихтиол. -2006.-Т. 46, N1.-С. 29-37.

27. Волвенко И.В. Новая ГИС интегральных характеристик макрофауны пелагиали северо-западной Пацифики // Изв. ТИНРО. - 2007. - Т. 149. - С. 3-20

28. Волвенко И.В. Видовое разнообразие макрофауны пелагиали северо-западной Пацифики // Изв. ТИНРО. - 2007. - Т. 149. - С. 21-63

29. Волвенко И.В. Видовое разнообразие биомассы макрофауны пелагиали северозападной Пацифики // Изв. ТИНРО. - 2008. - Т. 153. - С. 27-48

30. Волвенко И.В. Видовое богатство макрофауны пелагиали северо-западной Пацифики // Изв. ТИНРО. - 2008. - Т. 153. - С. 49-87

31. Волвенко И.В. Выравненность видовой структуры макрофауны пелагиали северо-западной Пацифики: 1. Равномерность распределения числа особей по видам //Изв. ТИНРО. - 2009. - Т. 156. - С. 3-26

32. Волвенко И.В. Выравненность видовой структуры макрофауны пелагиали северо-западной Пацифики: 2. Равномерность распределения биомассы по видам // Изв. ТИНРО. - 2009. - Т. 156. - С. 27-45

Статьи, опубликованные в других периодических изданиях

33. Кафанов А.И., Волвенко И.В., Лутаенко К.А, Питрук Д.Л. Фауногенетическая биогеография Японского моря // Информационный бюллетень РФФИ. - 1995. - Т. 3..N4.-C. 50

34. Шунтов В.П., Волвенко И.В. Наша точка зрения // Рыбное хозяйство. - 2001. - № З.-С. 36-37

35. Волвенко И.В. Придонные ихтиоцены Охотского моря в конце XX века // Рыбное хозяйство. - 2001. - № 3. - С. 37-39

36. Волвенко И.В. Новые данные о состоянии донных и придонных биоценотических группировок Охотского моря в конце XX века // Вопросы рыболовства. - 2002. -Т. 3, № 1(9). - С. 7-25

37. Шунтов В.П., Волвенко И.В. Атласы количественного распределения нектона в дальневосточных морях // Дальневосточный регион - рыбное хозяйство. - 2005. -N 3. - С. 19-42

Материалы и тезисы конференций

38. Волвенко И.В. Механизмы приводящие численность раков-отшельников в соответствие с емкостью ресурса раковин гастропод // Биол. ресурсы шельфа, их рацион, использ. и охрана: Тез. докл. - Владивосток: ДВО АН СССР, 1989. - С. 20-21

39. Kafanov A.I., Volvenko I.V. Bivalve molluscs and Cenozoic paleoclimatic events in the North West Pacific // Global Change studies at the Russian Far East: Abstracts of Workshop. - Vladivostok: Dalnauka, 1996. - P. 16

40. Kafanov A.I., Volvenko I.V., Fedorov V.V., Pitruk D.L. Ichthyofaimistic biogeography of the Sea of Japan (East Sea) // IX Pacific Science Inter-Congress "Sustainable Development in the Pacific", 15-19 November 1998, Academia Sinica, Taipei: Abstracts. Pacific Science Association. P. 200

41. Volvenko I.V. Problems in estimation offish abundance by trawl sampling. - NPAFC Doc. 506,2000.-29 p.

42. Шунтов В.П., Дулепова Е.П., Волвенко И.В. Современный статус и многолетняя динамика биологических ресурсов дальневосточной экономической зоны России // Международная конференция «Рациональное использование биологических ресурсов Мирового океана»: Тезисы докладов. М.: Изд-во ВНИРО, 2001. С. 10-11

43. Dulepova Е.Р., Volvenko I.V. Nekton, zooplankton, zoobenthos and trophic levels' bioproductivity databases for the North Pacific // PICES XI Abstracts - China, Qing-dao. - October 20-24,2002. - P. 176

44. Tenmykh O.S., Volvenko I.V., Osipov E.V. Methods and technique of the trawl sampling used during the research cruise of r/v 'TINRO' salmon survey in the Bering Sea in 2002. - NPAFC Doc. 645,2002. - 5 p.

45. Волвенко И.В. Новая ГИС для анализа сезонной и межгодовой пространственно-временной динамики нектона Охотского моря // Рациональное природопользование и управление морскими биоресурсами: экосистемный подход: Тез докл. Междунар. конф. - Владивосток: ТИНРО-цешр, 2003. - С. 41-43

46. Volvenko I.V. GIS and Atlas of Salmons spatial-temporal distribution in the Okhotsk Sea -NPAFC Doc. 729,2003. - 32 p.

47. Volvenko I.V, Data Base and GIS technologies in studying nekton of the northwest Pacific: the first results and perspectives. - NPAFC Doc. 730,2003. - 17 p.

48. Volvenko I.V. Knowledge Base and Catalogue of Salmons abundance in the Okhotsk Sea. -NPAFC Doc. 731,2003.-67 p.

49. Volvenko IV. New GIS for spatial-temporal dynamics analysis of Okhotsk Sea nekton // Abstracts of PICES 12 th Annual Meeting.-Seoul.-2003.-P. 111-112

50. Volvenko I.V. GIS and Atlas of Salmons spatial-temporal distribution in the northwestern part of Japan (East) Sea -NPAFC Doc. 812,2004. - 22 p.

51. Volvenko I.V. Knowledge Base and Catalogue of Salmons abundance of the northwestern part of Japan (East) Sea - NPAFC Doc. 813,2004. - 25 p.

52. Volvenko I.V. New research outcomes on spatial-temporal distribution of Salmon over the Northwestern part of Japan (East) Sea - NPAFC Doc. 814,2004. - 10 p.

53. Volvenko I.V. The analysis of a degree of alternativeness in an abundance dynamics of different species at absence of continuous long time series data // Quantitative ecosystem indicators for fisheries management: International symposium 31 March - 3 April 2004. -Paris, France, 2004.-P. 109

54. Волвенко И.В. Информационное обеспечение рыбохозяйственных исследований дальне-восточных морей России // Рыбохозяйственные исследования Мирового океана: Материалы III Международной научной конференции. - Владивосток: Дальрыб-втуз, 2005. - Т. 3. - С. 88-90

55. Volvenko I.V. Knowledge Base and Catalogue of Salmons abundance of the northwestern part of the Pacific Ocean. - NPAFC Doc. 877,2005. - 56 p.

56. Volvenko I.V. Knowledge Base and Catalogue of Salmons abundance of the western part of the Bering Sea - NPAFC Doc. 878,2005. - 51 p.

57. Volvenko I.V. GIS and Atlas of Salmons spatial-temporal distribution in the northwestern part of the Pacific Ocean. - NPAFC Doc. 879,2005. - 30 p.

58. Volvenko I.V. GIS and Atlas of Salmons spatial-temporal distribution in the western part of the Bering Sea - NPAFC Doc. 880,2005. - 23 p.

Публикации в других изданиях

59. Шунтов В.П., Волвенко И.В., Темных О.С. Некоторые общие закономерности расселения и распределения лосткатадромной молоди азиатских тихоокеанских лососей в открытые воды в первый летне-осенний морской сезон // Бюллетень № 1 реализации бассейновой программы изучения лососей. - Владивосток: ТИНРО, 2006. - С. 42-55

60. Шунтов В.П., Дулепова Е.П., Темных О.С., Волков А.Ф., Найденко С.В., Чучукало В.И., Волвенко И.В. Состояние биологических ресурсов в связи с динамикой макроэкосистем в дальневосточной российской экономической зоне // Динамика морских экосистем и современные проблемы сохранения биологического потенциала морей России. - Владивосток: Дальнаука, 2007. - С. 75-176

61. Шунтов В.П., Дулепова Е.П., Волвенко И.В., Темных О.С., Иванов О.А., Глебов И.И. Современный статус, структура и рыбопродуктивность пелагических и донных сообществ макроэкосистем дальневосточных морей // Исследования морских экосистем и биоресурсов. - Владивосток: ТОЙ ДВО РАН, 2007. - С. 502-518

Волвенко Игорь Валентинович

ИНТЕГРАЛЬНЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ МАКРОФАУНЫ ПЕЛАГИАЛИ СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ ПАЦИФИКИ

Автореферат

Подписано к печати 27.05.2009 г. Формат 60x84/16. Усл. печ. л. 2,0. Тир. 150 экз. Заказ 10

Отпечатано с оригинала заказчика в типографии издательства ТИНРО-центра 690091, г. Владивосток, ул. Западная, 10

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Волвенко, Игорь Валентинович

Введение.

Глава

Материалы, методики, терминология.

1.1. Отбор и подготовка исходных данных.

1.2. Основные методики вычислений.

1.3. Масштабные уровни осреднения и способы группировки данных.

1.4. Некоторые особенности терминологии.

Глава

Видовое разнообразие.

2.1. Разнообразие, рассчитанное по численности организмов.

2.2. Разнообразие, рассчитанное по биомассе организмов.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Интегральные характеристики макрофауны пелагиали северо-западной Пацифики"

Актуальность проблемы

Эра научно-технической революции сопровождается процессом "массированного разрушения живого покрова Земли, самого сильного за всю историю человечества" (Павлов, Букварева, 2007, С. 974). Происходит сокращение площади живого покрова планеты, его упрощение, снижение видового богатства и разнообразия (Валлизер, 2002; Касьянов, 2002; Адрианов, 2004; Алимов, 2006; Павлов, Букварева, 2007; и мн. др.). Поэтому одна из центральных проблем нашего времени — сохранение биосферы. Актуальность исследований и постоянного мониторинга выше названных и других интегральных характеристик ее состояния несомненна. В первую очередь это касается районов концентрации биологических ресурсов и элементов экосистем, эксплуатируемых в промышленных масштабах.

Как следует из названия диссертации, объект настоящей работы — макрофауна пела-гиали обширного и экономически важного для нашей страны региона. Дальневосточные моря и сопредельные воды Тихого океана являются основным рыбопромысловым бассейном России. По некоторым оценкам (Бочаров, 2004) здесь сосредоточено 90% современной сырьевой базы отечественного рыболовства. Промысел в этом регионе в 2000-е годы уменьшился примерно до уровня начала 1970-х годов, но до сих пор на его долю приходится 60-66% общероссийского вылова гидробионтов во всех океанических, морских и пресных водоемах. Приоритетное значение Дальнего Востока в рыбном хозяйстве страны сохранится и на всю предвидимую перспективу (Шунтов и др., 2007а). При этом подавляющее большинство добываемых здесь возобновимых биологических ресурсов сейчас и в обозримом будущем — как раз и есть обитающие в толще воды (пелагиали) довольно крупные (>1 см) гидробионты, представители макрофауны (см. напр.: Шунтов, 1988; Шунтов и др., 1997; Бочаров, 2004; Планирование., 2005).

Изучение биоресурсов данного региона имеет многолетнюю историю (вкратце см.: ТИНРО., 2000; Шунтов, 2001). Естественно, что самый существенный вклад в него внесла не академическая, а прикладная наука, ведь проведение многочисленных экспедиций и широкомасштабных комплексных съемок не под силу академиям ни одного из современных государств, и даже бывшего СССР (Макоедов, Дягилев, 2002). Особенно быстро объем информации, получаемой в российских рыбохозяиственных исследованиях, стал увеличиваться в середине прошлого века с началом экспансии активного морского и океанического рыболовства (Шунтов, Волвенко, 2005). Однако многие годы в обработке материалов поисковых, научно-промысловых и даже чисто научных рейсов в соответствии с принципами одновидово-го рыболовства абсолютно преобладал дифференцированно-объектный (аут- и/или демэко-логический) подход. С начала 1980-х на Дальнем Востоке его дополнил экосистемный подход (Шунтов, 1988, 19956; Лапко, 2000; Бочаров, Шунтов, 2003; Дулепова, 2005), подразумевающий сбор и анализ данных по всем группам животных, подчеркивающий взаимные связи (в основном трофические) между ними, роль климата и гидрологического режима в колебаниях их численности. Со временем такой подход подкрепил сформировавшийся в недрах фундаментальной науки особый интегральный взгляд на биоценотические системы различного ранга, который в идеале вообще не требует фокусировки внимания на отдельных видах, составляющих эти системы (см. напр.: Кафанов, 1991; Волвенко, 2001; 2002; Иванов, Суханов, 2002).

Данная работа выполнена в рамках последнего направления, ее предмет — интегральные свойства биоценотических группировок, включающие суммарную численность и биомассу, среднюю индивидуальную массу особи, видовое разнообразие и его компоненты (видовое богатство и выравненность видов по обилию), т.е. обобщенные показатели, характеризующие макрофауну в целом.

Перечисленные показатели проанализированы в работе на временном интервале 19792005 гг., охватывающем период крупных экосистемных перестроек в биоте всего региона, вызванных глобальными изменениями климато-океанологических и космо-геофизических факторов с начала 1990-х гг. (Шунтов, 1986, 19946; Шунтов и др., 1997, 2007а, б; и мн. др.). Предсказание и предыдущие исследования этого явления основаны главным образом на анализе динамики численности отдельных массовых видов животных. Но ограничивается ли описываемый феномен чисто популяционными закономерностями (Шунтов, Темных, 2008а, б) - естественными волнами численности сардины, минтая, сельди и еще нескольких видов, слагающих основу современного промышленного рыболовства? Тогда эпохальные перестройки сводимы к простым совпадениям минимумов и максимумов независимых колебаний, а также их интерференции, сказывающихся на суммарных уловах. Какова же на самом деле степень интегрированности системы, взаимосвязанности ее элементов? Изменяются ли с течением времени совокупные свойства системы, несводимые к сумме характеристик ее частей? Как внешние возмущения влияют на саму структуру биоты и отдельные ее компоненты? И, наконец, в чем же причина огромной экологической емкости и продуктивности дальневосточных морей?

Кроме того, большая экономическая значимость объекта исследований стимулировала сбор столь богатого и разностороннего материала, что появилась возможность существенно продвинуться в исследовании ряда вопросов, затрагивающих некоторые основы фундаментальной науки. Например, как абиотические условия внешней среды, внутренние популяционные и ценотические процессы определяют обилие и распространение видов — центральная проблема экологии и биогеографии (Brown, 1984). Еще одна из величайших нерешенных проблем в биологии — объяснение разнообразия живых существ. Чем определяется число особей и видов, совместно обитающих в одном месте? В чем причина вариаций разнообразия в пространстве и времени? Каков вклад отдельных видов в разнообразие и стабильность биоты? Это основные проблемы биоценологии и экологии экосистем (Brown, 1981).

Суждения, а в некоторых случаях и ответы на перечисленные и многие другие вопросы применительно к морским биологическим системам были получены в настоящей работе путем комплексного подхода к исследованию интегральных характеристик. Дело в том, что уже давно среди всех возможных характеристик биосистем особым вниманием пользуется одна: растущая озабоченность состоянием окружающей среды и активизация природоохранной деятельности обусловили своеобразную моду на изучение "биоразнообразия". Эта тенденция чрезвычайно устойчива — "проблема . разнообразия в последние годы выходит на одно из лидирующих мест среди биологических дисциплин" (Алимов, 2006, С. 989), несмотря на то, что многочисленные бесперспективные работы на этом поприще еще в 1970-е гг. породили критику самой концепции биологического разнообразия (Hurlbert, 1971; Williamson, 1973; Peters, 1976; Флейшман, 1980; и мн. др.). Отчасти сложившаяся ситуация связана с тем, что биоразнообразие - есть функция сразу двух переменных: числа таксонов и равномерности распределения по ним обилия организмов. Дифференцированный анализ этих составляющих - необходимое условие плодотворного исследования разнообразия (см. напр.: Lloyd, Ghelardi, 1964; Волвенко, 2001). Вместе с тем, "попытки описать структуру сложного сообщества одним единственным показателем типа видового богатства, разнообразия или выравненное™, несомненно, несостоятельны из-за потери при этом очень большого количества ценной информации" (Бигон и др., 1989, С.121). Поэтому комплексный подход и состоит в сочетании раздельного анализа множества интегральных характеристик с последующим синтезом — рассмотрением всех их во взаимной связи друг с другом и с факторами среды.

Взаимозависимость интегральных свойств многовидовых систем — тема сама по себе интересная, но до сих пор недостаточно исследованная. Ее перспективность прослеживается на примере развития теоретической физики1, объединившей материю, пространство-время и

1 "Показательны глубокие аналогии в формировании Вселенной и ее биологической составляющей - жизни на Земле, как они видятся при современном уровне знаний" (Бурковский, 2006, С. 239). гравитацию в нераздельное и гармоничное целое (подчеркивающее такое единство Вселенной, которое ранее никто и не предполагал), а ныне стремящейся к созданию полной единой теории поля, описывающей все фундаментальные взаимодействия, физические объекты и процессы на основе одного математического принципа (Хокинг, 1982; Девис, 1989; Шипов, 1993).

Таким образом, можно сказать, что место, время и объект исследования определяют практическую актуальность данной работы, а ее предмет и подход - научно-теоретическую. Цель и задачи

Конечная г\елъ настоящей работы — выявление и исследование наиболее общих принципов взаимосвязи и универсальных закономерностей пространственно-временной изменчивости совокупности основных интегральных характеристик макрофауны пелагиали северозападной Пацифики. В соответствии с вышеописанным подходом эта цель достигается последовательным решением следующих основных задач:

1) Проанализировать историю и методические проблемы описания интегральных свойств биоценотических группировок, с указанием биологического смысла, области.определения и способов интерпретации различных значений применяемых для этого показателей.

4) Определить глобальные тренды и локальные неоднородности пространственного распре-• деления интегральных характеристик.

5) Рассмотреть особенности их сезонной и многолетней динамики на различных участках.

8) Описать элементарные парные связи каждой интегральной характеристики с другими. Эти задачи решаются для отдельных характеристик в главах со второй по шестую. Задачи седьмой заключительной главы:

9) Объединить всю полученную информацию о наиболее устойчивых связях интегральных характеристик и наиболее общих закономерностях их совместной пространственновременной изменчивости в принципиальные схемы их взаимной обусловленности.

10) Исследовать свойства виртуального многомерного пространства интегральных характеристик и связать его с реальным пространственно-временным континуумом — горизонтальной (географической), вертикальной (хорологической) и разномасштабной временной изменчивостью факторов окружающей среды.

11) Объяснить какими биологическими и метабиологическими закономерностями формируются взаимосвязи интегральных характеристик, и как при этом проявляются единые для всего Мирового Океана основные принципы организации жизни в пелагиали.

12) Выявить некоторые теоретические и практические следствия обнаруженных закономерностей.

Научная новизна

В настоящей работе впервые приводятся данные по основным интегральным характеристикам столь крупной биотопической группировки (почти 1000 видов) столь обширного л региона (свыше 6 млн. км ) за столь длительный период наблюдений (более четверти века). Отчасти этим и определяется новизна ее результатов.

Так вышло, что объект и предмет (а также все исходные первичные данные) настоящего исследования и целого ряда работ двух других авторов (Суханов, Иванов, 2001, 2006, 2007а; Иванов, Суханов, 2002) практически полностью совпадают. В самой большой их публикации (Иванов, Суханов, 2002) исследованы некоторые интегральные характеристики макрофауны пелагиали северо-западной части Тихого океана. Сейчас в печати находится аналогичная монография по Японскому морю (Суханов, Иванов, 20076), готовятся - по Берингову и Охотскому. Должно быть, в конце концов, цитируемые авторы придут к тем же основным заключениям, что сделаны в настоящей работе. Однако пока большинство наших результатов и выводов существенно различаются, хотя и не противоречат друг другу. Дело в том, что я подхожу к рассматриваемым проблемам с иных позиций — можно сказать, в данном случае новизна имеет место в связи с новым взглядом на предмет исследования.

Впервые здесь удалось увязать все основные интегральные характеристики между собой, а также с положением объекта исследований в пространстве и времени, описав суть происходящих явлений исходя из действия предельно ограниченного набора общих принципов организации жизни в пелагиали Мирового Океана. Надеюсь, что это — один из первых скромных шагов по пути создания единой формализованной теории экосистем, отчасти подобной единой теории поля, упомянутой выше.

Представленные в работе схемы виртуальных пространств, осями которых являются интегральные характеристики, иллюстрируют эмерджентные свойства сообществ; позволяют наглядно подтвердить положение о том, что основные принципы организации жизни в пелаj t гиали едины для всего Мирового Океана, но их проявления различны в различных его частях; дают возможность предсказывать значения одних интегральных показателей по величине других; подчеркивают взаимосвязь и единство происхождения двух типов пространственных закономерностей - горизонтальных географических и вертикальных хорологических; связывают пространственную изменчивость системы со временной многолетней, и обе их с такими параметрами экосистем, как стабильность условий существования и динамичность водообмена, которые определяют экологическую емкость среды, биологическую продуктивность и общую интенсивность биогеохимического круговорота. Рассмотренные пространства интегральных характеристик удобны для сравнения различных бассейнов и выявления их характерных особенностей, для иллюстрации связи крупных биоценотических перестроек со сдвигом равновесия к преобладанию шельфовых либо океанических водных ландшафтов, для объяснения почему виды с когерентными многолетними колебаниями численности четко подразделяются на альтернативные и комплементарные. Подобный подход может быть полезным и для математического моделирования морских биоценотических систем. Практическая значимость работы

С практической точки зрения в настоящей работе речь идет о структуре пелагической биоты макроэкосистем, формирующих основную часть биологических ресурсов отечественной рыбной промышленности, точнее — о наиболее общих особенностях пространственно-временной неоднородности этой структуры.

В частности, показано, что самой существенной характеристикой биоресурсов пела-гиали дальневосточного региона, наряду с их обилием, является неравномерность распределения этого обилия по видам - промысловым объектам. Во многом именно это определяет успешность развития в регионе специализированных промыслов, т.е. так называемого одно-видового рыболовства. Анализ пространственного распределения соответствующих интегральных характеристик вскрывает объективные причины исторических, точнее социально-экономических процессов, объясняющие: почему у нас с таким трудом внедряются в практику теоретические принципы многовидового пелагического рыболовства; и почему чрезвычайно сложно (и в настоящее время нецелесообразно) переориентировать флот, задействованный в пределах дальневосточной ИЭЗ РФ на промысел в открытом океане.

Некоторые сделанные в настоящей работе расчеты важны для рациональной организации и проведения дальнейших широкомасштабных морских исследований, в том числе при оптимизации величины выборки и частоты расположения станций на разных участках морей с учетом поставленных задач.

Особое прикладное значение имеют приведенные в этой работе (см. также: Волвенко, 20076) карты интегральных характеристик различных биотопических группировок и таксоi ценов, которые показывают где можно получить большие, и где малые уловы, где они будут разнообразными, а где однообразными по видовому составу и т.д. и т.п. Эта информация может быть полезна при выделении участков оптимальных для одно- или многовидового рыболовства, либо напротив — зон более перспективных для природоохранных мероприятий.

Однако наиболее значимыми для практики могут оказаться не результаты и выводы данной работы, а приведенные в ней числа - количественные оценки интегральных свойств макрофауны, совокупность которых описывает состояние и пространственно-временную динамику различных биоценотических группировок на всей обследованной акватории за прошедшие годы. Они станут базой для будущих сравнений при мониторинге экосистем северозападной Пацифики. Такой мониторинг не может основываться только на наблюдениях за отдельными массовыми или индикаторными видами и популяциями гидробионтов. В конце прошлого века было замечено, что "в обязательном порядке. рациональное природопользование и действительное управление биологическими ресурсами. должно базироваться на представлениях о ключевых связях в экосистемах и закономерностях их функционирования" (Шунтов, 19956, С. 29-30). Сейчас проведение комплексных исследований водных биоресурсов, оценка и мониторинг их состояния входят в наиболее приоритетные задачи научно-исследовательских работ рыбохозяйственной науки (Макоедов, Дягилев, 2002; Макоедов, Кожемяко, 2007). В последнее время это тем более важно в связи с началом разработки месторождений невозобновимых биоресурсов - нефти и газа на шельфе данного региона. Основные положения, выносимые на защиту

1. Все основные интегральные характеристики макрофауны пелагиали северо-западной Пацифики (суммарное обилие, равномерность распределения его по видам, видовое богатство и разнообразие, а также средние размеры особей) взаимосвязаны, и ни одна из них не меняется во времени и пространстве независимо от других.

3. Устойчивость и жесткость всех обнаруженных взаимосвязей между ними обусловливают закономерности распределения жизненно важных ресурсов и оптимального их использования биосистемой, отражающие физические законы сохранения и преобразования вещества и энергии на биосферном, экосистемном и биоценотическом уровнях организации материи. Они формулируются в виде множества из трех общих принципов организации жизни в пелагиали и пяти фундаментальных соотношений величин. 4. Выявленные закономерности позволяют: а) дополнить концепцию биологической структуры океана Зеикевича-Богорова, изначально основанную на симметрии пространственного распределения первичной продукции и обилия различных групп видов, положениями о распределении интегральных характеристик макрофауны; б) определить статус обследованного региона по совокупности интегральных характеристик; в) объяснить отсутствие здесь проявлений закона Гумбольдта-Уоллеса и правила Бергмана действием закона провинциальности Неуструева; г) подтвердить роль изменений режима водообмена в многолетних биоценотических перестройках, наблюдавшихся в регионе в последние 30 лет. Апробация работы

Основные положения и материалы работы представлены и обсуждены: в 1996-2009 гг. на ежегодных отчетных сессиях ФГУП "ТИНРО-центр" (Владивосток), в 1996 г. на Международном симпозиуме "Global Change studies at the Russian Far East" (Владивосток); в 1997, 2002, 2003, 2004 и 2005 гг. на 5-й, 10-й, 11-й, 12-й и 13-й Ежегодных встречах NPAFC (Виктория, Владивосток, Гонолулу, Саппоро, Чеджу); в 1998 г. на 9-м Международном конгрессе "Sustainable Development in the Pacific" (Тайпей); в 2001 г. на Международной конференции "Рациональное использование биологических ресурсов Мирового океана" (Москва); в 2002 г. на Всероссийской конференции посвященной итогам реализации ФЦП "Мировой океан" (Москва); в 2002 и 2003 гг. на 11-й и 12-й Ежегодных встречах PICES (Циндао, Сеул); в 2003 г. на Международной конференции "Рациональное природопользование и управление морскими биоресурсами: экосистемный подход" (Владивосток); в 2004 г. на Международном симпозиуме "Quantitative ecosystem indicators for fisheries management" (Париж); в 2005 г. на 3-ей Международной научной конференции "Рыбохозяйственные исследования Мирового океана" (Владивосток); в 2005, 2007 и 2009 гг. на Отчетных сессиях дальневосточных рыбо-хозяйственных научных организаций Ассоциации "НТО ТИНРО" (Южно-Сахалинск, Хабаровск, Владивосток); в 2007 г. на Всероссийской конференции "Чтения памяти О.Г. Кусаки-на" (Владивосток). Публикации

Основные положения диссертации изложены в 61 работе общим объемом 7397 печатных страниц, в том числе в 9 монографиях и 23 статьях, опубликованных в ведущих рецензируемых научных журналах, рекомендованных для докторских диссертаций. Объем и структура работы

Заключение Диссертация по теме "Экология", Волвенко, Игорь Валентинович

Основные результаты и выводы

1. Относительно низкое разнообразие чрезвычайно обильной макрофауны пелагиали северо-западной Пацифики объясняется не малым видовым богатством, а крайне сильным доминированием небольшого числа массовых видов над всеми прочими. Субарктическая часть Японского моря отличается от других бассейнов этого региона самым низким видовым богатством и плотностью населения, относительно большой средней массой особей и максимально выраженной неравномерностью видовой структуры. В Охотском море обитают столь же крупные гидробионты, но плотность их населения значительно больше, и они более равномерно распределяются по большему числу видов. Для Берингова моря характерны максимальная плотность наиболее мелких особей, средние видовое богатство и степень доминирования массовых видов. Плотность населения сопредельных океанских вод меньше, чем морских, но там обитает значительно больше видов животных, средние размеры которых меньше, чем в Японском и Охотском морях, и намного больше, чем в Беринговом, а явление доминирования среди них выражено слабее, чем во всех дальневосточных морях.

2. Интегральные характеристики макрофауны пелагиали северо-западной Пацифики различаются по степени выраженности циркумконтинентальнойг зональности при полном отсутствии проявлений первичной географической - широтой зональности в регионе: такие глобальные обобщения как закон Гумбольдта-Уоллеса и правило Бергмана здесь не работают. Последнее объясняется тем, что и в распределении физико-химических характеристик вод прослеживается существенное нарушение широтной зональности: в отличие от более южных районов, здесь преобладают меридианальные, а не широтные перемещения воздушных и водных масс; столкновение и взаимодействие северных и южных, холодных и теплых вод создает множество локальных круговоротов, подвижных фронтов, завихрений; вся эта пестрая мозаичная картина весьма изменчива во времени и пространстве. В связи с этим данному биотопу в большей степени свойственна вторичная зональность — циркумконтинентальная.

3. Все изменения основных интегральных характеристик макрофауны пелагиали северо-западной Пацифики во времени и в пространстве взаимосвязаны. Их взаимная обусловленность и связи с абиотическими факторами реального физического пространственно-временного континуума полностью описываются в абстрактном многомерном пространстве, осями которого являются эти интегральные характеристики. Упрощенно, но вместе с тем наглядно, все связи между ними отражает совокупность четырех трехмерные фигур, представленных в настоящей работе. По сути, каждая из них является совместной облас 354 ' ; ; . . тью определения интегральных характеристик, которая формируется небольшим числом известных закономерностей. Это закономерности распределения жизненно важных ресурсов и оптимального их использования биосистемой, отражающие физические законы сохранения и преобразования вещества и энергии на биосферном, экосистемном и биоце-нотическом уровнях организации материи.

4. Ключевые закономерности распределения жизненно важных ресурсов и оптимального их использования биосистемой, которые формируют внутренние и внешние связи интегральных характеристик, можно кратко сформулировать в виде трех принципов организации жизни в Мировом Океане: 1) Экологическая емкость среды определяется интенсивностью водообмена. 2) Сохраняется постоянство отношения суммарного метаболизма гидробионтов к. потокам вещества, и энергии. 3) Чем выше продуктивность и поток энергии через сообщество, тем проще ,его видовая структура.

5. Формирование взаимозависимостей интегральных характеристик обусловлено также действием нескольких фундаментальных соотношений: .1) Число видов не может быть больше числа особей. 2) Биомасса прямо пропорциональна .числу особей и средней массе их тел. 3) Видовое разнообразие прямо пропорционально видовому богатству и выравненности видовой структуры. 4) При постоянном видовом богатстве нижний предел выравненности; убывает с ростом числа: особей. 5) При неизменной численности минимально возможная выравненность увеличивается, с ростом видового богатства, пока оно не сравняется с данным числом особей.

6. В направлении от центральных районов океана к периферии .снижается стабильность условий среды и повышается интенсивность водообмена. При. этом возрастает экологическая емкость среды. Соответственно увеличивается первичная < продукция и интенсивность биогеохимического круговорота в целом, а также численность, биомасса и вариации средних, размеров особей, численное и весовое доминирование немногих массовых видов,над всеми, прочими. Вместе с тем уменьшается видовое разнообразие.

7. С учетом вертикальной (хорологической) оси координат пространственной изменчивости верна и следующая формулировка: Также как при движении от экватора к высоким широтам.и от центра океана к его периферии, в направлении от глубины к поверхности вод снижается стабильность условий и повышается интенсивность водообмена. При этом возрастает экологическая емкость среды и интенсивность биогеохимического круговорота. Соответственно с уменьшением глубины увеличивается первичная продукция, вариабельность плотности населения и средних размеров особей, численное и весовое доминирование массовых видов, уменьшаются видовое богатство и разнообразие.

8. Сходство направлений межгодовой временной изменчивости с пространственной, описывающей циркумконтинентальные тренды, показывает, что суть многолетних экосистем-ных перестроек за последние 30 лет в самом общем виде заключается в изменении режима водообмена, при котором произошел сдвиг в сторону преобладания океанических водных ландшафтов над шельфовыми: начальному состоянию системы соответствует динамичный водообмен и высокая продуктивность вод, а конечному - ослабленный водообмен, стабильность абиотических условий и снижение первичной продукции. Эти биотопические преобразования вызвали смещение биоценотического равновесия в сторону преобладания соответствующей группы видов, что проявилось в снижении обилия самых массовых относительно крупных представителей нектона, росте доли мелких мезопелагических видов, и отразилось на комплексе интегральных характеристик.

9. Важнейшей особенностью пелагической сырьевой базы отечественной рыбной промышленности, наряду с обилием морских биоресурсов, является неравномерность распределения этого обилия по промысловым объектам. При этом концентрации промысловых скоплений и доля в них массовых промысловых видов закономерно убывают в направлении от периферии к центру каждого водоема. От берегов к серединным районам океана уменьшаются и средние размеры особей. Крупные промысловые объекты вдали от суши представлены в основном Х-стратегами. Поэтому они малочисленны, их популяции сильно разрежены, темп воспроизводства и роста особей невелик. Все самые массовые промысловые виды — наоборот r-стратеги. Они обладают противоположными свойствами. Как следствие для них характерны мощные периодические флуктуации обилия — "волны жизни".

10. Существуют объективные причины социально-экономических процессов, объясняющие, почему в дальневосточной морской экономической зоне России: а) наиболее успешно всегда развивались специализированные промыслы, т.е. так называемое одновидовое рыболовство; б) с таким трудом внедряются в практику теоретические принципы многовидового пелагического рыболовства; в) непросто и в настоящее время вряд ли целесообразно переориентировать рыбодобывающий флот, задействованный в пределах дальневосточной рыболовной зоны, на промысел в открытом океане; г) рациональное природопользование при изъятии возобновимых морских биоресурсов является сложной задачей, поскольку требует учета многолетних естественных колебаний не только их общего запаса, но и скоррелированных с его величиной прочих характеристик совокупности объектов, слагающих сырьевую базу рыболовства.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Волвенко, Игорь Валентинович, Владивосток

1. Адрианов А.В. Современные проблемы изучения морского биологического разнообразия //

2. Биол. Моря. 2004. - Т. 30, N 1. - С. 3-19 Азова Н.В. Первичная продукция Прибылово-Бристольского района Берингова моря // Изв.

3. ТИНРО. 1964. - Т. 52. - С. 149-154 Азовский А.И. Топологический подход в экологии и фрактальность распределения биологических сообществ // Вестн. МГУ, сер.1 "Математика и механика". - 2000 - N2. - С. 6061

4. Алимов А.Ф. Функциональная экология пресноводных, двустворчатых моллюсков. JL: Наука, 1981.-248 с.

5. Алимов А.Ф. Разнообразие, сложность, стабильность, выносливость экологических систем //

6. Журн. общ. биол. 1994. - Т. 55, N 3. - С. 285-302 Алимов А.Ф. Элементы теории функционирования водных экосистем - СПб.: Наука, 2000. -147 с.

7. Алимов А.Ф. Исследование биоразнообразия в сообществах планктона, бентоса и рыб в экосистемах пресноводных водоемов разной продуктивности // Изв. РАН. Сер. биол. -2001.-N1.-Р. 87-95

8. Алимов А.Ф. Территориальность у водных животных и их размеры // Изв. АН. Серия биологическая. 2003. -N 1. - С. 93-100 Алимов А.Ф. Роль биологического разнообразия в,экосистемах // Вестник РАН. - 2006. - Т. 76, N11.-С. 989-994

9. Алпатов ВЛЗ: Среда и рост животных // Рост животныхю М.: Биомедгиз, 1935. - С. 326-366 Ананьева С.И., Бабенко А.Б., Чернов Ю.И. Ногохвостки (Collembola) в арктических тундрах

10. Атлас количественного распределения нектона в Охотском море / Под ред. В.П. Шунтова и

11. Л.Н. Бочарова М.: Изд. «Национальные рыбные ресурсы», 2003. - 1031 с. Атлас количественного распределения нектона в северо-западной части Японского-моря / Под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова - М.: Изд. «Национальные рыбные ресурсы», 2004. - 988 с.

12. Атлас количественного распределения нектона в северо-западной части Тихого океана / Под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова М.: Изд. «Национальные рыбные ресурсы», 2005. - 1080 с.

13. Атлас количественного распределения нектона в западной части Берингова моря / Под ред. В.П. Шунтова и Л.Н! Бочарова М.: Изд. «Национальные рыбные ресурсы», 2006. -1072 с.

14. Биологический энциклопедический словарь /под ред. М.С. Гилярова. М.: Советская энциклопедия, 1989. - 864 с.

15. Бирман И.Б. О распространении некоторых пелагических рыб в северной части Тихого океана // Зоол. журн. 1958. - Т. 37, вып. 7. - С. 1058-1062

16. Бирман И.Б. Лососи в морском периоде жизни // Тихий океан. Биология Тихого океана. Рыбы открытых вод. М.: Наука, 1967. - С. 67-87 Биологическая продуктивность эвтрофного озера (Труды ВГБО. - Т. 15). - М.: Наука, 1970. -201 с.

17. Бурковский И.В. Морская биоценология. Организация сообществ и экосистем. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006. — 285 с. Буров В.Н. Плотность популяции как фактор динамики численности // Зоол. журн. 1968.

18. Т. 47, вып. 10-С. 1445-1461 Богоров В.Г. Биологическая структура океана // Доклады АН СССР. 1959. - Т. 128, N 4. - С. 819-822

19. Богоров В.Г. Биологическая трансформация и обмен энергии и веществ в океане // Океанология. 1967а. - Т. 7, N 5. - С. 839-859 Богоров В.Г. Биомасса зоопланктона и продуктивные районы Тихого океана // Тихий океан.

20. Борец Л.А. Аннотированный список рыб дальневосточных морей. Владивосток: ТИНРО, 2000. - 192 с.

21. Бочаров Л.Н. Системный анализ в краткосрочном рыбопромысловом прогнозировании. Л.: Наука, 1990.-208 с.

22. Бочаров Л.Н. Перспективный подход к обеспечению населения продуктами рыболовства //

23. Изв. ТИНРО. 2004. - Т. 138. - С. 3-18 Бочаров Л.Н., Озерин В.К. Работы по созданию банка промыслово-биологических и океанологических данных ТИНРО // ТИНРО-70. - Владивосток: ТИНРО-центр, 1995. - С. 1019

24. Бродский' К.А. Обзор количественного распределения и состава зоопланктона северозападной части Японского моря // Труды Зоол. ин-та АН СССР. 1941. - Т. 7, вып. 2. -С. 158-216

25. Бродский К.А. Зоопланктон морских вод Южного Сахалина и Южных Курильских островов

26. Исслед. Дальневост. морей СССР. 1959. - вып. 6. - С. 6-46 Броцкая В.А., Зенкевич JI.A. Количественный учет донной фауны Баренцева моря // Труды

27. Биология Тихого океана. Планктон. М.: Наука, 1967. - С. 179-211 Виноградов М.Е. Вертикальное распределение океанического зоопланктона. - М.: Наука, 1968. - 320 с.

28. Виноградов М.Е. Введение // Биология океана. Т. 1. Биологическая структура океана. М.: Наука, 1977а. - С. 7-8

29. Виноградов М.Е. Количественное распределение жизни по акватории океана. Зоопланктон //

30. Изв. ТИНРО. 1998. - Т. 124. - G. 473-500 Волвенко И.В; Некоторые алгоритмы обработки данных но обилию и размерно-весовому со' ставу уловов // Изв. ТИНРО.- 1999: - Т. 126: - G.T77-195

31. Волвенко И.В. Видовое разнообразие макрофауны пелагиали северо-западной Пацифики //

32. Изв. ТИНРО. 2009в. - Т. 000. - С. 0-00 (В печати) Волвенко И.В. Обилие макрофауны пелагиали северо-западной Пацифики: 1. Биомасса //

33. JL: Гидрометеоиздат, 1987. 163 с. Габрюк В.И. Программно-алгоритмический комплекс расчета и оптимизации траловой системы. - Владивосток: Дальрыбвтуз, 1988. - 128 с.

34. Габрюк В.И: Компьютерные технологии,в промышленном-рыболовстве. М.: Колос, 1995. -544 с.

35. Мирового Океана. Л:: Гидрометеоиздат, .19821 -320 с. Гиляров A.M. Теория информации в экологии // Успехи соврем: бйол.1967. - Т., 64, вып: 1(4).-С. 107-115 «

36. Гиляров A.M. Соотношение биомассы и видового разнообразия в планктонном сообществе У/

37. Гиляров A.M. От ниши к нейтральности в биологическом сообществе // Природа; 2007. - N 11.-С. 29-37

38. Гиляров A.M., Горелова Т.А. Корреляция между трофической структурой, видовым разнообразием'и биомассой зоопланктона северных озер // Зоол. журн. 1974'. - Т. 53, N 1. - С. 25-34

39. Гиляров М.С. Соотношение размеров и численности почвенных, животных // Доклады АН

40. Изв: ТИНРО. 1963. - Т. 50. - С. 85-96: Давыдов И.В. О природе длительных изменений численности рыб и возможности их предвидения // Динамика численности промысловых животных ДВ морей. - Владивосток:1. ТИНРО, 1986.-С. 5-16

41. Драбкова В.Г. Зональное изменение интенсивности микробиологических процессов в озерах.-Л.: Наука, 1981.-212 с. Дулепова Е.П. Сравнительная биопродуктивность макроэкосистем дальневосточных морей.

42. Владивосток: ТИНРО-центр, 2002. 273 с. Дулепова Е.П. Экосистемные исследования ТИНРО-центра в дальневосточных морях // Изв.

43. Жаков А.Л. Формирование и структура рыбного населения озер северо-запада СССР. Л., 1984.- 144 с.

44. Животовский Л.А. Показатель внутрипопуляционного разнообразия // Журн. общ. биол. -1980.-Т. 41, N6.-С. 828-836 Зайцев Ю.П. Морская нейстонология. Киев: Наукова думка, 1970. - 264 с.

45. Заренков Н.А. Слово, число и семиотическая теория жизни. М.: http: //zarenkov.chat.ru/ wordandnumber, 1999. 89 с. Заренков Н.А. Симметрии и гомологии Геомериды // Журн. общ. биол. - 2005. - Т. 66, N 6. -С. 503-521

46. Зверькова Л.М. Минтай. Биология, состояние запасов. Владивосток: Изд. ТИНРО. - 2003. -248 с.

47. Зимбалевская Л.Н. Популяция Sida cristallina O.F. Mull, в водоемах Днепра // Экология.1978.-Т. 4.-С. 103-106 Иваненков В.Н. Гидрохимия Берингова моря. М.: Наука, 1964. - 138'с.

48. Японское море)//Вопр. ихтиол. 2001. - Т. 41, вьш. 6. -С.761-765: КагановскиША.Г. Дальневосточная сардина: - Хабаровск: Дальгиз, 1939!-40 с; Кагановский А.Г. Миграции скумбрии^ в Японском море // Изв: ТИНРО: - 1951". - Т. 35: - С.61.79 . .

49. Каредин Е.П. Сезонные изменения в распределении макропланктона в зоне течения Куросио

50. Изв. ТИНРО. 1969. - Т. 68. - С. 142-166 Карпинский MiT. Экология бентоса среднего и южного Каспия / Автореф. Дисс. . . д.б.н. М: ВНИРО, 2002. - 48 с.

51. Картографические проекции. Географическая привязка пространственных данных; М.: «Дата +», 1994. -214 с.

52. Кляшторин Л.Б., Любушин А.А. Циклические изменения климата и рыбопродуктивности.

53. Кобленц-Мишке О.И., Ведерников В.И. Ориентировочное сопоставление первичной продукции и количества фитопланктона на поверхности океана // Океанология. 1973. - N 1. - С. 75-84

54. ТИНРО. 1965. - Т. 59. - С. 55-70 Котляр Л.К. Распределение зоопланктона в северной части Охотского моря в августе 1964 г.

55. Изв. ТИНРО. 1967. - Т. 61. - С. 42-51 Котляр JI.K. Закономерности развития и количественного распределения зоопланктона как кормовой базы сельди в северо-восточной части Охотского моря // Изв. ТИНРО. -1970.-Т. 71.-С. 59-73

56. Аравийском море // Экология моря. 1975. - вып. 5. - С. 43-48' Кун М.С. Распределение планктона и питание сельди в северной части Охотского моря //

57. Кушинг Д.Х. Морская экология и рыболовство. М.: Пищевая пром-сть, 1979. - 288 с. Лакин Г.Ф. Биометрия. - М.: Высшая школа, 1973. - 343 с.

58. Левич А. П. Ранговые распределения численности фитопланктона Белого моря // Науч.докл. высш. школы. Биол. науки. 1979. - N 4. - С. 14-26 Левич А.П. Структура экологических сообществ. - М.: Изд-во МГУ, 1980. - 181 с.

59. Леонов А.К. Региональная океанография. Л.: Гидрометеоиздат, 1960. - Ч. 1. - 765 с.

60. Линдберг Г.У. Четвертичный период в свете биогеографических данных. Л.: АН СССР, 1955.-334 с.

61. Линдберг Г.У. Крупные колебания уровня океана в четвертичный период: биогеографические обоснования гипотезы. Л.: Наука, 1972. - 548 с.

62. Линдберг Г.У., Красюкова З.В. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. Ч. 3. М., Л: Наука, 1969. - 479 с.

63. Линдберг Г.У., Красюкова З.В. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. Ч. 4. М., Л: Наука, 1975. - 463 с.

64. Линдберг Г.У., Красюкова З.В. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. Ч. 5. М., Л: Наука, 1987. - 526 с.

65. Линдберг Г.У., Легеза М.И. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. Ч. 1. М., Л: Наука, 1959. - 208 с.

66. Линдберг Г.У., Легеза М.И. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. Ч. 2. М., Л: Наука, 1965. - 391 с.

67. Линдберг Г.У., Федоров В.В. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. Ч. 6. М., Л: Наука, 1993. - 272 с.

68. Линдберг Г.У., Федоров В.В. , Красюкова З.В. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. Ч. 7. СПб: Гидрометеоиздат, 1997. - 350 с.

69. Лобашев М.Е., Лучникова Е.М., Кайданов Л.З. О некоторых механизмах регуляции структуры и численности популяций животных // Тр. Петергофского биологического ин-та . -Л.: ЛГУ. 1970. - вып. 20. - С. 258-263

70. Лубны-Герцык Е.А. Состав и распределение зоопланктона Охотского моря // Тр. ИО АН СССР. 1959. - Т. 30. - С. 68-99

71. Лукин Е.И. Дарвинизм и географические закономерности в изменении организмов. М., Л.: АН СССР, 1940.-311 с.

72. Майр Э. Зоологический вид и эволюция. М.: Мир, 1968. - 597 с.

73. Макоедов А.Н., Дягилев С.Е. Оптимизация деятельности научно-исследовательских институтов Госкомрыболовства: объективная неизбежность // Вопр. рыболовства. 2002. -Т. 3,N3 (11). -С. 380-401

74. Макоедов А.Н., Кожемяко О.Н. Основы рыбохозяйственной политики России. М: Национальные рыбные ресурсы, 2007 - 480 с.

75. Максименков В.В. Питание и пищевые отношения молоди рыб, обитающих в эстуариях рек и прибрежье Камчатки / Автореф. дисс. . д.б.н. Петропавловск-Камчатский: Кам-чатНИРО, 2002. 42 с.

76. Марков К.К. Избранные труды. Проблемы общей физической географии и геоморфологии. —

77. Месяцев И.И. О структуре косяков трески // Тр. ВНИРО. 1939. - Т. 4. - С. 369-395 Мещерякова И.М. Сезонные изменения планктона в открытых водах Японского моря // Изв.

78. Изв. ТИНРО. 1969. - Т. 68. - С. 116-124 Микулич JI.B. О распределении планктона в северной части Охотского моря летом 1955 г. //

79. Изв. ТИНРО. 1960. - Т. 46. - С. 41-64 Мина М.В., Клевезаль Г.А. Рост животных. Анализ на уровне организма. - М.: Наука, 1976. -290 с.

80. Миркин Б.М'. Что такое растительное сообщество. М.: Наука, 1986. - 164 с.

81. Михеева Т.М. Оценка продукционных возможностей единицы биомассы фитопланктона //

82. Биологическая продуктивность эвтрофного озера. М.: Наука, 1970. - С. 50-70 Моисеев П.А. Треска и камбалы дальневосточных морей // Изв. ТИНРО. - 1953. - Т. 40. - 288 с.

83. В.П. Шунтова и JI.H. Бочарова. Владивосток: ТИНРО-центр, 2003. - 643 с. Нектон северо-западной части Японского моря. Таблицы численности, биомассы и соотношения видов / Под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. - Владивосток: ТИНРО-центр,2004. 225 с.

84. Нектон северо-западной части Тихого океана. Таблицы численности, биомассы и соотношения видов / Под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. Владивосток: ТИНРО-центр,2005. 544 с.

85. Нектон западной части Берингова моря. Таблицы численности, биомассы и соотношения видов / Под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. Владивосток: ТИНРО-центр, 2006. -416 с.

86. Павлов Д.С., Букварева Е.Н. Биоразнообразие и жизнеобеспечение человечества // Вестник

87. РАН. 2007. - Т. 77, N 11. - С. 974-986 Парин Н.В. Основные особенности географического распространения рыб эпипелагиали//

88. Парин Н.В., Несис К.Н. Количественное распределение жизни по акватории океана. Макро-планктон1 и нектон // Биология океана. Т. 1. Биологическая структура океана. М.: Наука, 1977. - С. 69-77

89. Песенко Ю. А. Концепция видового разнообразия и индексы, его измеряющие // Журн. общ. биол. 1978. - Т. 39, N 3. - С. 380-393

90. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982. - 287 с. Пнанка Э. Эволюционная экология. М.: Мир, 1981. - 400 с.

91. Планирование, организация и обеспечение исследований рыбных ресурсов дальневосточных морей России и северо-западной части Тихого океана. Владивосток: ТИНРО-центр, 2005.-231 с.

92. Полутов И.А., Лагунов И.И., Никулин П.Г., Версии В.Д., Дроздов В.Г. Промысловые рыбы

93. Камчатки. Петропавловск-Камчатский: Дальневост. кн. изд-во, 1966. - 125 с. Пономарева Л.А. О сезонных изменениях зоопланктона пролива Лаперуза // Труды НО АН

94. Сапожников В.В., Налетова И.А. Исследование биогидрохимической структуры эвфотиче-ского слоя и первичная продукция в Беринговом море // Океанология. 1995. - Т. 35, N2.-С. 206-214

95. Семина Г.И. Фитопланктон // Тихий океан. Биология Тихого океана. Планктон. М.: Наука, 1967. - С. 27-85

96. Семина Г.И. Количественное распределение жизни по акватории океана. Фитопланктон //

97. Биология океана. Т. 1. Биологическая структура океана. М.: Наука, 1977. - С. 58-62 Сеничева М.И. Сезонная динамика численности, биомассы и продуктивности фитопланктона

98. Соеда Д. Изучение экологии и размножения тихоокеанского кальмара // Бюлл. Хоккайд. нисслед. лаборат. рыбол. 1956. - N 14. - С. 1-24 Соколовская Т.Г., Соколовский А.С., Соболевский Е.И. Список рыб залива Петра Великого

99. Термины. Понятия. Справочные таблицы. (Приложение к Атласу океанов). М: Министерство обороны СССР. ВМФ, 1980. - 156 с. Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов Н.Н., Яблоков А.В. Краткий очерк теории эволюции

100. М.: Наука, 1969. 408 с. ТИНРО - 75 лет (от ТОНС до ТИНРО-центра). - Владивосток: ТИНРО, 2000. - 378 с.

101. Удинцев Г.Б. Тихий океан. Геоморфология и тектоника дна Тихого океана. М.: Наука, 1972. - 396 с.

102. Федоров В.В., Черешнев И.А., Назаркин М.В., Шестаков А.В., Волобуев В.В. Каталог морских и пресноводных рыб северной части Охотского моря. Владивосток: Дальнаука, 2003.-204 с.

103. Философский энциклопедический словарь. М.: Советская Энциклопедия, 1983. - 840 с. Флейшман Б.С. Стохастические модели биоценозов (оптимизационные модели) // Моделирование водных экосистем. Итоги науки и техники. Т. 5. - М.: ВИНИТИ, 1980. - С. 557

104. Шеннон К. Бандвагон // Работы по теории информации и кибернетики. М.: Иностраннаялитература, 1968 С. 667-668 Шипов Г.И. Теория физического вакуума. - М.: НТ-Центр, 1993. - 362 с.

105. Шунтов В.П. Распределение и миграции тихоокеанского кальмара в Японском море // Изв.

106. ТИНРО. 1964. - Т. 55. - С. 147-158 Шунтов В.П. Сайра Японского моря. // Сайра. - Владивосток: Дальневост. кн. изд-во, 1965. -С. 30-40

107. Шунтов В.П., Бочаров JI.H., Дулепова Е.П., Волков А.Ф., Темных О.С., Волвенко И.В., Мельников И.В., Надточий В.А. Результаты мониторинга и экосистемного изучения биологических ресурсов дальневосточных морей России (1998-2002 гг.) // Изв.

108. Шунтов В.П., Волков А.Ф., Матвеев В.И., Чеблукова JI.B., Гудзь А.В. Особенности формирования продуктивных зон в Охотском море в осенний период // Биол. моря. 1986. -N 4.- С. 57-65

109. Шунтов В.П., Волков А.Ф., Темных О.С, Дулепова Е.П. Минтай в экосистемах дальневосточных морей. Владивосток: ТИНРО, 1993. - 426 с. Шунтов В.П., Дулепова Е.П. Экосистемы Берингова и Охотского морей // Рыб. хоз-во. - 1991.- № 6. С. 25-27

110. Владивосток: ТИНРО-центр, 2009. - 000 с. (В печати) Яременко В.В., Будаева В.Д. О проникновении теплолюбивых рыб в воды юго-западного

111. Сахалина в 1975 г. // Вопр. ихтиол. 1977. - Т. 17, вып. 2. - С. 363-364 Abbott I. Number of plant, insect and land bird species on nineteen remote islands in the Southern

112. Hemisphere // Biol. J. Linnean Soc. -1974. V. 6, N 2. - P. 143-152 Abele L. G. Species diversity of decapod crustaceans in marine habitats // Ecology. - 1974. - V.55. -P.156-161

113. Adolph E.F. The size of the environment in the growth of tadpoles // Biol. Bull. 1931. - V. 61, N 3. - P. 350-375

114. Alard D., Podevigne I. Diversity patterns in grassland along a lanscape gradient in nortwestern //

115. Arrhenius O: A new method for the analysis of plant communities:// J: Ecol: ,- 1922'. V.10, N>2: -P. 185-199

116. Arrheniiis O; Statistical investigation intheconstitution of plantassociations // Ecology. 1923a. -V. 4.- P. 68-73

117. Balvanera P., Aguirre E. Tree diversity, environmental heterogeneity, and productivity in a Mexican tropical dry forest // Biotropica. 2006. - V. 38, N 4. - P. 479-491

118. Balvanera P., Segura G., Siebe C., Martinez M. Patterns of bidiversity in a Mexican tropical dryforest // J. Veg. Sci. 2002. - V. 13. - P. 145-158 Bates H.W. Contributions to an insect fauna of the Amazon Valley. Lepidoptera: Heliconidae II

119. Blanckenhorn W.U., Demont M. Bergmann and converse Bergman latitudinal clines in Arthropods:

120. Two ends of a Continuum? // Integr. Сотр. Biol. 2004. - V. 44. - P. 413-424 Blunt C.E. The jack mackerel (Trachurus symmetricus) resource of the eastern North Pacific //

121. Calif. Cooper. Oceanic. Fish. Investig. Reports. 1969. - V. 13. - P. 45-52 Body size: the structure and function of aquatic ecosystems. - Cambridge: Cambridge University Press, 2007. - 356 p.

122. Boecklen W.J. Effects of habitat heterogeneity on species-area relationships of forest birds // J.

123. Biogeogr. 1986. - V. 13. - P. 59-68 Boulinier Т., Nichols J.D., Sauer J.E., Pollock K.H. Estimating species richness: the importance of heterogeneity in species detectability // Ecology. - 1998. - V. 79. - P. 1018-1028

124. Jenkinsia II Amer. Mus. Novitates 1929. - N 4. - P. 1-5 Breder C.M. Studies on the structure of the fish school // Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. - 1951. - V. 98, N 1. - P. 1-28

125. Breder C.M. Studies on social groupings in fishes // Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. 1959. - V. 117, N 6.-P. 397-481

126. Breder C.M., Halpern F. Innate and acquired behavior affecting aggregations of fishes // Physiol.

127. Zool. -1946. V. 19, N 2 - P. 154-190 Briggs J.C. Global biogeography. - Amsterdam: Elsevier, 1995. - 452 p.

128. Brown J.H. Mammals on mountaintops: nonequilibrium insular biogeography // Am. Nat. 1971. -V.105. - P.467-478

129. Brown J.H. Species diversity of seed-eating desert rodens in sand dune habitats // Ecology. 1973. -V. 54. - P. 775-787

130. Brown J.H. Two decades of homage to Santa Rosalia: toward a general theory of diversity //

131. American Zoologist. 1981. - V. 21, N 4. - P. 877-888 Brown J.H. On the relationship between abundance and distribution of species // Am. Nat. - 1984.

132. Brown J.H., Nicoletto P.F. Spatial scaling of species composition: body masses of North Americanland mammals//American Naturalist. 1991. -V. 138. - P. 1478-1512 Brown J.H., Reichman O.J., Davidson D.W. Granivory in desert ecosystems // Ann. Rev. Ecol.

133. Syst. 1979. - V. 10. - P. 201-227 Brown M.E. The growth of brown trout (Salmo trutta Linn.) // J. Exptl. Biol. - 1946. - V. 22, N 3-4. -P. 118-129, 130-144

134. Biometrics 1987. - V. 43, N 4 - P. 783-791 Chao A. Species richness estimation and applications // Encyclopedia of Statistical Sciences / Ed. by Balakrishnan N., Read С. В., Vidakovic B. - New York: Wiley, 2005. - V. 12. - P. 790779016

135. Clench H. How to make regional lists of butterflies: some thoughts // Journal of the Lepidopter's Society. 1979. - V. 33. - P. 216-231

136. Cody M.L. On methods of resource division in grassland bird communities // Am. Nat. 1968. - V. 102.-P. 107-147

137. Cambridge, Mass.: Belknap, 1975. P. 460-491 Connell J.H. Diversity in tropical rain forests and coral reefs // Science. - 1978. - V. 199. - P. 13021309

138. Connell J.H., Orias E. The ecological regulation of species diversity // Amer. Natur. 1964. - V. 98, N 903. - P. 399-414

139. Ecology and Evolution. 1993. - V. 8. - P. 244-248 Coull B.C. Species diversity and faunal affinities of meiobenthic Copepoda in the deep sea // Mar.

140. Biol. 1972. - V. 14, N 1. - P. 48-51 Crawley M.J., Harral J.E. Scale dependence in plant biodiversity // Science. - 2001. - V. 291. - P. 864-868

141. Crisp D.J. Secondary productivity in the sea // Productivity of world ecosystems. Washington, D.C.: National Academy of Science, 1975. - P. 71-89

142. Cuba T.R. Diversity: A two-level approach // Ecology. 1981. - V. 62, N 1. - P. 278-279

143. Dickman M. Some indices of diversity // Ecology. 1968. - V. 49. - P. 1191-1193

144. Dulepova E.P., Volvenko I.V. Nekton, zooplankton, zoobenthos and trophic levels' bioproductivityIdatabases for the North Pacific // PICES XI Abstracts China, Qingdao. - October 20-24, 2002. - P. 176

145. Dwass M. Modified randomization tests for nonparametric hypotheses // Annals of Mathematical

146. Elton C.S. Competition and the structure of ecological communities // J. Anim. Ecol. 1946. - V. 15.-P. 54-68

147. Enquist B.J., Brown J.H., West G.B. Allometric scaling of plant energetics and population density //

148. Fager E.M. Diversity: a sampling study // Amer. Natur. 1972. - V. 106, N 949. - P. 293-310 Favorite F., Dodimead A.J., Nasu K. Oceanography of the subarctic Pacific Region, 1960-71 //

149. Publ., 1987.-V. 1.-186 p. Field J.G., McFarlane G. Numerical methods in marine ecology. I. // Zool. Afr. 1968. - V. 3, N 2. -P. 119-128

150. Fischer A.G. Latitudinal variation in organic diversity // Evolution. 1960. - V. 14. - P. 64-81 Fisher B.L. Improving inventory efficiency: a case study of leaf-litter ant diversity in Madagascar //

151. Fowler C.W., MacMahon J.A. Selective extinction and specification: their influence on the structure and functioning of communities and ecosystems // Am. Nat. 1982. - V. 119. - P. 480498

152. Frankel O.H., Soule M.E. Conservation and evolution. Cambridge: Cambridge University Press, 1981.-327 p.

153. Fryer G. Some aspects of evolution in Lake Nyasa // Evolution. 1959. - V. 13. - P. 440-451 Fryer G. Predation and its effects on migration and speciation in African fishes: A comment // Proc.

154. Zool. Soc. London. 1965. - V. 144. - P. 301-322 Fujita Т., Inada Т., Ishito Y. Density, biomass and community structure of demersal fishes off the

155. Global biodiversity. Earth's living resources in the 21th century. Cambridge: World Conservation

156. Graves G.R. Bergmann's rule near the equator: latitudinal clines in body size of an Andean passerine bird // Proceedings of the National Academy of Sciences (USA). 1991. - V. 88. - P. 2322-2325

157. Phaeodactilum tricornutum // Mar. Biol. 1973. - V. 21. - P: 91-97 Grime J.P. Control'of species density in herbaceous vegetation // J. Environ. Manage. - 1973. - V. 1. -P. 151-167

158. Gross K.L., Willig M.R., Gough L., Inouye R., Cox S.B. Patterns of species density and productivity at different spatial scales in herbaceous plant communities // Oikos. 2000. - V. 89: - P. 417 - 427

159. Halburt E.M. The diversity of phytoplanktonic populations in oceanic, coastal; and esturine regions

160. Harper J.L. The role of predation in vegetational diversity // Brookhaven Symp. Biol. 1969. - V.22. P. 48-62

161. Harris L.D. The fragmented forest. Chicago: Chicago Press, 1984. - 211 p.

162. Harvey H.W. The chemistry and fertility of sea-waters. Cambridge: CambridgeUniversity Press, 1955.-224 p.

163. Harvey P.H.,, Godfray H.C.J. How species divide resources // Amer. Nat. 1987. - V. 129. - P. 318320

164. Haury L.R., McGowan J.A. Time-space scales in marine biogeography // Intergov. Oceanogr.

165. Heland M. Observations sur les-premieres du comportment agonistique et territorial de la truite commune Salmo trutta L. en ruissean artificiel // Ann. hydrobiol. 1971b. - V. 2, N 1. - P. 33-46 ' •

166. Helliwell D.Rl Priorities and values in nature conservation // J: Environm. Manag. 1973. - V. 1. -P. 85-127

167. Helliwell D.R. Assessment of conservation values of large and small organisms // J. Environm.

168. Manag. 1982. -V. 15. - P. 273-277 . Hentshel E., Wattenberg H. Plankton und Phosphat in der Oberflachenschicht des Sudatlantischen

169. Ozeans // Ann. Hydrogr. Marit. Meteorol; 1930. - V. 58; - P. 273-310 Hessler R.R., Sanders H.L. Faunal diversity in the deep sea // Deep-sea Res. - 1967. - V. 14. - P. 65-■ ■ 78

170. Hill M.O. Diversity and evenness: A unifying notation and its consequences // Ecology. 1973. - V. 54, N 2. - P. 427-432

171. Hohn M.H. The relationship between species diversity and population density in diatom populations from Silver Springs, Florida // Trans. Amer. Microscop. Soc. 1961. - V. 80. - P. 140165

172. Hopkins B. The species-area relations of plant communities // J. Ecol. 1955. - V.43. - P.409-426 Horn H.S. Markovian processes of forest succession // Ecology and evolution of communities.

173. Hutchinson E.H. A treatise on limnology. Vol. II. N.Y.: John Wiley and Sons, 1967. - 1115 p. Hutchinson G.E. Concluding remarks // Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 22. - 1957. - P. 415-427

174. Hutchinson G.E. Homage to Santa Rosalina, or why are there so many kinds of animals? // Amer.

175. Jaccard P. The distribution of the flora in the alpine zone // New Phytol. 1912. - V. 11. - P.' 37-50 James F.C., Rathbun S. Rarefaction, relative abundance, and diversity of avian communities // The

176. Auk. 1981. - V. 98. - P. 785-800 Janzen D.H. Herbivores and the number of tree species in tropical forests // Am. Nat. - 1970. - V. 104.-P. 501-528

177. Janzen D.H. No park is an island: increase in interference from outside as park size decreases //

178. Jones N.S., KainJ.M. Subtidal algal colonization following removal of Echinus II Helgol. Wiss.

179. Meeresunters. 1967. V. 15. - P. 460-466 Kafanov A.I., Volvenko I.V. Bivalve molluscs and Cenozoic paleoclimatic events in the northwestern Pacific Ocean // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 1997, V. 129, N 1-2, P. 119-153

180. Kafanov A.I., Volvenko I.V. Ichthyofaunistic biogeography of the Japan (East) Sea: the comparison of various rank taxa for zoning // Journal of Biogeography. 2001. - V. 28, N 10. - P. 12551269

181. Karr J.B., Roth R.R. Vegetation structure and avian diversity in several new world areas // Am. Nat.-1971. V. 105.-P. 423-435 Karr J.R. Habitat and avian diversity on strip-mined land in east-central Illinois // Condor. - 1968. -V. 70. - P. 348-357

182. Karr J.R. Structure of avian communities in selected Panama and Illinois // Ecol. monogr. 1971. -V. 41, N 3. - P. 207-233

183. Kawamoto N.Y. The influence of excretory substances of fish on their own growth // Progr. Fish.

184. PICES. Victoria, Canada, 2001. - P. 36 Lasserre P. Marine biodiversity, sustainable development and global change // UNESCO Repts.

185. J. Anim. ecol. 1964. - V. 33, N 2. - P. 217-2251.oyd M.J., Zar J.H., Karr J.R. On the calculation of information-theoretical measures of diversity //

186. MacArthur R.H. Population ecology of some warblers of northeastern coniferous forests // Ecology.- 1957b. V. 39. - P. 599-619 MacArthur R.H. On the relative abundance of species // Amer. Natur. - 1960. - V. 94, N 874. - P. 25-36

187. MacArthur R.H., Wilson E.O. The theory of island biogeography. Princeton, N.J.: Princeton University Press, 1967. - 203 p. Man-Lim Yu, Perlmutter A. Growth inhibiting factor in the Zebrafish, Brachydanio rerio and Blue

188. Margalef R. Some comments relative to the organization of plankton // Ann. Rev. Oceanogr. ands Mar. Biol. 1967. - V. 5. - P: 257-289

189. Margalef R. Diversity and stability: a practical proposal and a model of interdependence // Brook-haven Symp. Biol. 1969. - V. 22. - P. 25-37 1 Margalef R. Homage to Evelyn Hutchinson or why there is an upper limit to diversity // Trans.

190. May R.M. Patterns of species abundance and diversity // Ecology and evolution of communities.

191. May R.M. How many species are there on Earth? // Science 1988. - V. 241, N 4872 - P. 14411449

192. McNab B.K. On the ecological significance of Bergmann's rule // Ecology. 1971. - V. 52, N 5. - P. 845-854

193. Mecklenburg C.W, Mecklenburg T.A., Thorsteinson L.K. Fishes of Alaska. Bethesda, Maryland:

194. Cambridge: Institute of terrestrial ecology, 1979. P. 413-428 Motomura I. Etude statistique des populations ecologiques // Doobutugaku Zassi (Tokyo). - 1932. -V. 44. - P. 379-383

195. Nichols J.D., Conroy M.J. Estimation of species richness // Measuring and monitoring biological diversity. Standard methods for mammals. Washington: Smithsonian Institution Press, 1996.-P. 226-234

196. Odum H.T. Biological circuits and the marine systems of Texas // Pollution and marine ecology.

197. N.Y.: Interscience Publishers, 1967. P. 99-158 Ogura M. Migratory behavior of pacific salmon (Oncorhynchus spp.) in the open sea // Bull. Nat.

198. Paine R.T. Food web complexity and species diversity // Amer. Natur. 1966. - V. 100, N 910. - P. 65-75

199. Palmer M.W, White P.S. Scale dependency and the species-area relationship // Am. Nat. 1994. -V. 144. - P. 717-740

200. Parr A.E. A contribution to the theoretical analyses of the schooling behavior of fishes // Occas. Papers Bingham Oceanogr. Coll. 1927. - V. 1. - P. 1-32 Patten B.C., Mulford R.A., Warinner J.E. An annual phytoplankton cycle in the lower Chesapeake

201. Bay // Chesapeake Sci. 1963. - V. 4. - P. 1-20 Peet R.K. The measurement of species diversity // Annual Review of Ecology and Systematics.1974.-V. 5. -P.285-307

202. Peters R.H. Tautology in evolution and ecology // Amer. Natur. 1976. - V. 110, N 971. - P. 1-12 Petersen C.G., Boysen-Jensen P. Animal life of sea bottom, its food and quantity // Rep. of Dan.

203. Biol. St. Copenhagen. -1911. - V. 20. - P. 1-81 Petrusewicz K. Population growth induced by disturbance in ecological structure of the population

204. Ecol. polsca, seriaA. 1963. - V. 11.-P. 87-125 Photosynthesis and productivity in different environments. - Cambridge: Cambridge University Press, 1975. -744 p.

205. Pianka E.R. Latitudinal gradients in species diversity: A review of concepts // Amer. Natur. 1966.-V. 100,N910.-P. 33-46 Pianka E.R. On lizard species diversity: North American flatland deserts // Ecology. 1967. - V. 48. -P. 333-351

206. Pianka E.R. Evolutionary ecology. N.Y.: Harper and Row, 1974. - 356 p.

207. Pickett S.T.A., Thompson J.N. Patch dynamics and the design of nature reserves // Biol. Conserv. -1978.-V. 13.-P. 27-37

208. Pielou E.C. Species-diversity and pattern-diversity in the study of ecological succession // J. Theor.

209. Biol. 1966. - V. 10, N 2. - P. 370-383 Pielou E.C. An introduction to mathematical ecology. - N. Y.; L.: Wiley, 1969. - 286 p. Pielou E.C. Ecologycal diversity. - New-York, London, Sydney, Toronto: Wiley Interscience Publ.,1975. 166 p.

210. Aquatic Bot. -1979. V. 7. - P. 273-278 Porter J. Predation by Acanthaster and its effect on coral species diversity // Am. Nat. - 1972. - V. 106. - P. 487-492

211. Preston F.W. The canonical distribution of commonness and rarity // Ecology. 1962. - V. 43, N 2-3.-P. 185-215,410-432

212. Rex M.A., Etter R.J., Nimeskern P.W. Density estimates for deep-sea gastropod assemblages //

213. Deep-Sea Research. 1990. - V. 37. - P. 555-569 Richards C.M. The inhibition of growth in crowded Rana pipiens tadpoles // Physiol. Zool. - 1958. -V. 31, N2. - P. 138-151

214. Ricotta G., .Carranza Ml L., Avena G. Computing biodiversity from species area curves // Basic:

215. Appl:-Ecol.-2002.-V.3. РМ5-Ш . ;

216. RiedlR; Marinbiologische aspecte der Wasserbewegung //Mar:.Biol. 1969: - V. 4, N 1. - P. 63-78 Riedl-R: Water movement., 5.3. Animals:// Marine Ecology. - L.: Wiley, 1971. - V. 1, pt 2. - P. 1123-1156

217. Ritchie M.E., Olff H. Spatial scaling laws yeld a synthetic theory of biodiversity // Nature. 1999. -V. 400. - P. 557-560

218. Sanders H.L. Benthic marine diversity and the stability-time hypothesis // Brookhaven Symp. Biol.- 1969.-V. 22.-P. 71-81

219. Sari H.M., Balik S., Ustaoglu M.R., Ilhan A. Distribution and Ecology of Freshwater Ichtiofauna of the Biga Peninsula, North-western Anatolia, Turkey // Turk. J. Zool. 2005. - V. 29. - P. 111

220. Schiel D., Choat J.H. Effects of density on monospecific stands of marine algae // Nature 1980.

221. Shannon C.E. A mathematical theory of communication // Bell Syst. Techn. J. 1948. - V. 27. - P. 379-423, 623-656

222. Shannon C.E., Weaver W. The mathematical theory of communication. Urbana Univ. Illinois Press, 1949. - 117 p.

223. Shaw G. Further studies on the effect of crowding on the growth-rate of fishes / Master dissertation.- Chicago: University of Chicago, 1929 26 p.

224. Sheldon A.L. Equitability indices: Dependence on the species count // Ecology. 1969. - V. 50, N 3. - P. 466-467

225. Shen T.-J., Chao A., Lin C.-F. Predicting the number of new species in further taxonomic sampling // Ecology. 2003. - V. 84. - P. 798-804

226. Simberloff D.S. Properties of the rarefaction diversities measurement // Amer. Natur. 1972b. - V. 106, N949. - P. 414-418

227. Simberloff D.S. Experimental zoogeography of islands: effects of island size // Ecology. 1976. -V.57, N 4. - P.629-648

228. Simberloff D.S. Design of nature reserves // Wildlife conservation evaluation.' London: Chapman andjHall, 1986. - P. 316-337

229. Simberloff D.S., Abele L.G. Refuge design and island biogeographic theory: effects of fragmentation // Amer. Natur. 1982. - V. 120. - P. 41-50

230. Simberloff D.S., Gotelli N. Effects of insularisation of plant species richness in the prairie-forest ecotone // Biol. Conserv. 1984. - V. 29. - P. 27-46,

231. Simon J.L. Basic research methods in social science. New York: Random House, 1969. - 525 p.

232. Simpson B.B. Glacial migration of plants: island biogeographical evidence // Science. -1974. -V.185. P.698-700

233. Simpson E.H. Measurement of diversity //Nature. 1949. - V. 163, N 4148. - P. 688

234. Simpson G.G. Species density of North American recent mammals // Syst. Zool. 1964. - V. 13, N 2. - P. 57-73

235. Slobodkin L.B., Sanders H.L. On the contribution of environmental predictability to species diversity// Brookhaven Symp. Biol. 1969. - V.22. - P. 82-93

236. Smith E.P., van.Belle G. Nonparametric estimation of species richness // Biometrics. 1984, V. 40. P. 119-129

237. Snelgrove P.V.R. Marine sediments // Encyclopedia of biodiversity. N.Y: Academic Press, 2001. -V. 4.- P. 71-84

238. Soberon M., Llorente J.B. The use of species-accumulation functions for the prediction of species richness // Conserv. Biol. 1993. - V. 7. - P. 480-488

239. Somerfield P.J., Clarke K.R. Taxonomie levels in marine community studies revisited // Mar. Ecol.

240. J.of Ecol. 1999. - V. 87. - P. 490-502 Steemann-Nielsen E. On organic production in the oceans // J. Int. Counc. Stud. Sea: - 1954. - V. 19.-P. 309-328

241. Thompson D.W. On growth and form. Cambridge: University Press, 1959. - 464 p.

242. Tilman D., Reich P., Knops J., et al. Diversity and productivity in a long-term grasslend experiment

243. Science. 2001. - V. 294, N 5543. - P. 843-845 Timonin A.G. The structure of plankton communities of the Indian Ocean // Mar. Biol. - 1971. - V. 9,N4.-P. 281-289

244. Volvenko I.V. Data Base and GIS technologies in studying nekton of the northwest Pacific: the first results and perspectives. NPAFC Doc. 730, 2003a. - 17 p.

245. Volvenko I.V. GIS and Atlas of Salmons spatial-temporal distribution in the Okhotsk Sea. -NPAFC Doc. 729, 2003b. 32 p.

246. Volvenko I.V. Knowledge Base and Catalogue of Salmons abundance in the Okhotsk Sea. -NPAFC Doc. 731, 2003c. 67 p.

247. Volvenko I.V. New GIS for spatial-temporal dynamics analysis of Okhotsk Sea nekton // Abstracts of PICES 12th Annual Meeting. Seoul. - 2003d. - P." 111-112

248. Volvenko I.V. GIS and Atlas of Salmons spatial-temporal distribution in the northwestern part of Japan (East) Sea. NPAFC Doc. 812; 2004a. - 22 p.

249. Volvenko I.V. Knowledge Base and Catalogue of Salmons abundance of the northwestern part of Japan (East) Sea. NPAFC Doc. 813, 2004b. - 25 p.

250. Volvenko I.V. New research outcomes on( spatial-temporal distribution of Salmon over the Northwestern part of Japan (East) Sea. NPAFC Doc. 814, 2004c. - 10 p.

251. Volvenko I.V. Knowledge Base and Catalogue of Salmons abundance of the northwestern part of the Pacific Ocean. NPAFC Doc. 877, 2005a. - 56 p.

252. Volvenko I.V. Knowledge Base and Catalogue of Salmons abundance of the western part of the Bering Sea. NPAFC Doc. 878, 2005b. - 51 p.

253. Volvenko I.V. GIS and Atlas of Salmons spatial-temporal distribution in the northwestern part of the Pacific Ocean. NPAFC Doc. 878, 2005c. - 30 p.

254. Volvenko I.V. GIS and Atlas of Salmons spatial-temporal distribution in the western part of the Bering Sea. NPAFC Doc. 880, 2005d. - 23 p.

255. Voss, N. A., M. Vecchione, R. B. Toll, M. J. Sweeney (editors). Systematics and biogeography of cephalopods. Smithson. Contr. Zool. - 1998: - Vols. I and II, No. 513: 1-599.

256. Waide R.B., Willig M.R., Steiner C.F., Mittelbach G., Gough L., Dodson S.I., Juday G.P., Par-menter R. The relationship between productivity and species richness // A. Rev. Ecol. Syst. -1999.-V. 30.-P. 257-300

257. Walker D., Carlander K.D. Effects of population*density upon chammel catfish inclosures // Proc. Iowa Acad. Sci. 1970. - V. 77. - P. 97-103

258. Ward J., Stanford J. The intermediate-disturbance hypothesis an explanation for diversity patterns in lotic ecosystems // Dynamics of lotic ecosystems. Ann Arbur: Ann Arbur Science Pub. -1983. - P. 347-356

259. Whittaker R.H. Evolution of species diversity in land communities // Evolutionary Biology. 1977. -V. 10.-P. 1-67

260. Whittaker R.H., Niering W.A. Vegetation of the Santa Catalina Mountains, Arizona. V. Biomass, production and diversity along the elevation gradient // Ecology. 1975. - V. 56. - P. 771790

261. Whittaker R.H., Woodwell G.M. Structure, production, and diversity of the oak-pine forest at

262. Williams C.B. Patterns in the balance of nature and related problems iiyquantitative ecology. L.,

263. Wood J.B., Day C.L. (editors). CephBase. World Wide Web electronic publication. 2005. -www.cephbase.utmb.edu

Информация о работе

Волвенко, Игорь Валентинович
доктора биологических наук
Владивосток, 2009
ВАК 03.00.16

Диссертация

Интегральные характеристики макрофауны пелагиали северо-западной Пацифики - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно