Инфрадианные ритмы роста, деления клеток и репродукции у морских водорослей

Калита, Татьяна Львовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Инфрадианные ритмы роста, деления клеток и репродукции у морских водорослей
ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Инфрадианные ритмы роста, деления клеток и репродукции у морских водорослей"

На правах рукописи

КАЛИТА Татьяна Львовна

ИНФРАДИАННЫЕ РИТМЫ РОСТА, ДЕЛЕНИЯ КЛЕТОК И РЕПРОДУКЦИИ У МОРСКИХ ВОДОРОСЛЕЙ

03 00 18 - гидробиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Владивосток — 2007

003162055

Работа была выполнена в лаборатории «Физиологии водных растений» Института биологии моря имени А В Жирмунского ДВО РАН

Научный руководитель доктор биологических наук,

профессор,

Титлянов Эдуард Антонинович

Официальные оппоненты

доктор биологических наук, старший научный сотрудник, Суханов Виталий Викторович

доктор биологических наук, старший научный сотрудник, Малиновский Владимир Иванович

Ведущая организация Тихоокеанский институт географии ДВО РАН

Защита состоится « 13 » ноября 2007 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 005 008 02 при Институте биологии моря имени А В Жирмунского ДВО РАН по адресу 690041, г. Владивосток, ул Пальчевского, 17 Факс (4232) 31-09-00 Электронный адрес inmarbio@mail pnmorye ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биологии моря имени А В Жирмунского ДВО РАН

Автореферат разослан « 10 » октября 2007 г

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Е Е Костина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность изучения биоритмов физиологических процессов очевидна, так как успешная онтогенетическая и филогенетическая адаптации организмов к условиям окружающей среды невозможны без быстрого восприятия организмом ритмических изменений таких факторов среды, как свет, температура, осушение (или обводнение), космическая радиация, гравитация и др В настоящее время наиболее глубоко изучены циркадианные - суточные (24 ч) ритмы движения хлоропластов, скорости фотосинтеза, уровня м-РНК фотосинтетических белков, деления клеток и скорости роста морских водорослей Характеристики годовых -цирканнуальных (1 год) ритмов роста и репродукции, циркасемилунарных -полулунных (14 сут) ритмов репродукции у макрофитов изучены не достаточно Инфрадианные циркасептанные (1 неделя) ритмы репродукции описаны для зеленой водоросли IIЬа ряеис1осигуа1а, для других видов водорослей констатируется только наличие такой периодичности репродукции Циркасемисептанные - полунедельные ('/2 недели) и циркасептанные - недельные ритмы других физиологических процессов описаны только у животных и человека, характеристики этих ритмов практически не изучены

Цель работы. Установить наличие инфрадианных биоритмов в процессах роста, деления клеток и репродукции у морских водорослей и исследовать влияние экзогенных и эндогенных факторов на эти ритмы

Задачи исследования: 1) изучить ритмические изменения скорости роста талломов, деления и растяжения клеток, цито- и кариокинеза у морских макроводорослей, а также деления и деградации одноклеточных симбиотических водорослей герматипных кораллов (зооксантелл) и установить наличие инфрадианных биоритмов этих процессов, 2) определить наиболее благоприятное время суток для регистрации параметров инфрадианных биоритмов у водорослей, 3) исследовать характерные особенности инфрадианных биоритмов роста низко- и высокодифференцированных макроводорослей и провести сравнительный анализ а) изучить влияние температуры, освещенности и фотопериода на инфрадианные ритмы роста и репродукции водорослей для выявления вероятных триггерных механизмов, б) установить взаимосвязь между инфрадианными ритмами скорости роста и процессами фотосинтеза, клеточного деления у морских водорослей,

в) выявить синхронизирующий агент, запускающий инфрадианные ритмы у водорослей

Научная новизна. В настоящей работе впервые описаны инфрадианные циркасемисептанные (2-3 сут) и циркасептанные (6 сут) ритмы продукционных и репродуктивных процессов у водорослей Предложен вероятный синхронизирующий агент циркасемисептанных ритмов роста талломов, деления и растяжения клеток макроводорослей, а также деления и деградации зооксантелл Впервые обнаружены инфрадианные ритмы растяжения клеток у макроводорослей Теоретическая значимость. Описание инфрадианных биоритмов у водорослей вносит существенный вклад в понимание механизмов адаптации живых организмов к циклическим изменениям среды обитания, что существенно расширяет знания в области хронобиологии, а также в понимании процессов микро- и макроэволюции

Практическая значимость. Результаты исследований могут быть использованы для 1) получения синхронных культур (вегетативные клетки, споры или гаметы водорослей), которые могут служить материалом для физиологических исследований, 2) в марикультуре для а) выбора оптимальных условий культивирования и определения времени сбора урожая макроводорослей с наибольшим количеством полезных веществ, б) создания временного аномально высокого содержания в слоевищах водорослей необходимых человеку веществ через искусственное нарушение ритмики физиологических и биохимических процессов

Апробация. Материалы и результаты исследования докладывались и обсуждались на научно-методологических семинарах лаборатории «Физиологии водных растений» ИБМ имени А В Жирмунского ДВО РАН, на годичных конференциях ИБМ имени А В Жирмунского ДВО РАН в секциях «Цитологии, биохимии и физиологии» в 2006 г, «Гидробиологии, ихтиологии и заповедного дела» в 2007 г и на 4-ом Европейском фикологическом конгрессе в Испании (The 4-th European Phycological Congress, Spain, 2007) Материалы диссертации легли в основу трех статей в отечественном и одной статьи в иностранном журналах

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 165 страницах машинописного текста и состоит из введения, четырех глав, заключения, выводов и

списка литературы (153 источника, из них 105 на английском языке) Работа содержит 48 рисунков, 9 таблиц и 16 схем

Благодарности. Считаю приятным долгом выразить глубокую признательность д.б н, профессору Эдуарду Антониновичу Титлянову, осуществляющему руководство в постановке экспериментов и при написании диссертации, а также к б н Ирине Михайловне Яковлевой, к б н Анне Владимировне Скрипцовой и Тамаре Викторовне Титляновой за неоценимую помощь и моральную поддержку в проведении экспериментов Большое спасибо инженеру Павлу Викторовичу Буторину за техническое обеспечение, без его самоотверженного труда не состоялся бы ни один эксперимент Хочется поблагодарить всех тех сотрудников ИБМ имени А В Жирмунского ДВО РАН, с кем продуктивно работали в течение этих лет, за доброжелательное отношение и поддержку

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава I. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

1. Общие положения хронобиологии

В разделе рассматриваются основные положения хронобиологии, отраженные в работах К Линнея, У Гарднера, X Алларда, Э Бюннинга, АЛ Чижевского, Ф Халберга, А Рейнберга, Ю Ашоффа, Б Свиней (Sweeney), H И Моисеевой, В И Сысуева, Б С Алякринского Дан исторический экскурс становления хронобиологии, как науки, описаны ее задачи, классификация биоритмов, процессы синхронизации и захватывания, возможные синхронизирующие агенты (Зейтгеберы) биоритмов, а также классификация, принятая автором в работе (табл 1)

2. Биологические ритмы физиологических процессов

К настоящему времени проведены многочисленные исследования циркадианных и суточных, цирканнуальных и годовых, циркасемилунарных и полулунных биоритмов (Aschoff, 1981, Lakin-Thomas, 2006, Luning, 1993, 2007, McClung, 2003, Millar, 1999; Mizoguchi, 2002, Sweeney, 1987, и др ученые) Однако работы выполнены в основном на высших растениях, сведения об этих ритмах у водорослей недостаточны Инфрадианные биоритмы описаны только у высших растений, животных и человека (Spruyt et al, 1987, Buda et al, 2003,

Оловников, 2003) Различают циркасептанные - недельные и циркасемисептанные - полунедельные биоритмы Известно, что репродукция у водорослей часто находится под контролем циркасептанного осциллятора (Luning et al, 2007) У высших растений синхронизирующим агентом этих биоритмов может быть лунный свет (Spruyt et al, 1987) У животных и человека эти ритмы позволяют диагностировать различные заболевания (Куприянович, 1976, Marques et al, 1994) Циркасемисептанные - полунедельные биоритмы у человека и животных, по мнению A M Оловникова (2003), синхронизируются изменениями гравитационного поля Луны, что роль этих ритмов заключается в контроле за ходом биологического времени в онтогенезе организмов

Анализ литературных источников, касающихся динамики продукционных и репродуктивных процессов у водорослей позволяет заключить, что наиболее

Таблица 1 Классификация биоритмов, принятая в работе и составленная автором

Название, средний период т Диапазон периода, ± x Литературный источник

Циркатайдальные и приливные -12 4ч Circatidal and tidal 8-25 ч Тюрин, 1977 Aschoff, 1981

<D О Циркадианные и суточные - 24 ч Orcadian and daily 20 ч - < 28 ч Halberg, Reinberg, 1967 Тюрин, 1977

В Циркасемилунарные и полулунные - 14,75 сут Circasemilunar and semilunar 11 -< 17 сут Тюрин, 1977

§ СО Циркалунарные и лунные - 29 53 сут Circalunar and lunar 28 - 32 сут Aschoff, 1981

Цирканнуальные и годовые 12 мес Circannual and annual 8-15 мес Алякринский, Степанова, 1985, Алякринский, 1983

Высокочастотные < 0,5 ч Halberg, Reinberg, 1967

Ульт] эадианные TJltradian 0,5 ч - 20 ч

Инфрадианные Infradian Циркасемисепта нные и полунедельные -Vî недели Circasemiseptan and semiseptan 28 ч —< 5 сут Yamashita et al, 1999 Takekawa et al, 2002 Оловников, 2003

ш M о Циркасептанные и недельные -7 сут Circaseptan and septan 5-10 сут Aschoff, 1981 Spruyt et al, 1987 Margues et al, 1994 Halberg et al, 2003 Оловников, 2003

Циркаквартерные и квартальные - 3 мес Circaquarter and quarter 1 - < 4 мес нет

Циркасемианнуальные и полугодовые - 6 мес Circasemiannual and semiannual 4 - < 8 мес нет

глубоко изучены суточные - циркадианные ритмы миграции пластид, скорости потенциального фотосинтеза, уровня м-РНК фотосинтетических белков, деления клеток и роста морских растений Изучение годовых - цирканнуальных ритмов находится на начальной стадии сбора данных о существовании и характере этих ритмов, наиболее детально исследованы ритмы роста и репродукции Ритмы скоростей продукционного и репродуктивного процессов с длиной периода 1-14 сут хотя и выявлены у морских макроводорослей, однако практически не изучены

Глава II. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

1. Объекты исследования. Одноклеточные симбиотические водоросли герматипных кораллов Seriatopora caliendrum, Stylophora pistillata и колониального гидроида Millepora mtricata Symbiodimum microadriaticum Freudenthal (Dmoflagellata). Многоклеточные низкодифференцированные морские водоросли, имеющие диффузный тип роста слоевищ Ulva fenestrata Posteis et Ruprecht, U pseudocurvata Koeman et Hoek (Chlorophyta), Porphyra umbilicalis Linnaeus (Rhodophyta), Punctaria plantaginea (Roth) Greville (Ochrophyta) Многоклеточные высокодифференцированные морские водоросли Sparlingia pertusa (Posteis et Ruprecht) Saunders, Strachan, Kraft - апикальный тип роста и Undaria pinnatifida (Harvey) Suringar (Ochrophyta) - интеркалярный тип роста талломов

2. Характеристика районов полевых работ и мест взятия материала для лабораторных исследований. Сбор экспериментального материала для полевых и лабораторных исследований проводили в низко бореальной зоне Тихого океана в районе м Красный, (Амурский залив, Японское море, 43°10' с ш и 132°10' в д ), в высоко бореальной зоне Атлантического океана на юго-восточном побережье о Гельголанд (Северное море, с ш и 14°05' в д) и в субтропической зоне Тихого океана на побережье о Сесоко (Восточно-китайское море, 26°38г с ш и 127°52' в д )

3. Схемы экспериментов и измеряемые параметры. Представлены схемы, проведенных исследований, суточных и инфрадианных ритмов скорости роста и скорости фотосинтеза талломов, скорости растяжения клеток, карио- и цитокинеза, суточные ритмы движения хлоропластов у макроводорослей, а также деления и деградации зооксантелл и обозначены измеряемые параметры

4. Методы исследования. Морфологию и анатомию водорослей в онтогенезе, цито- и кариокинез исследовали при помощи световой микроскопии Измерение скорости нетто фотосинтеза проводили методом полярографии (Granbom et al, 1999) Биомассу у водорослей измеряли стандартным методом на торсионных весах Определение стадий митоза, путем окрашивания ядерной ДНК красителем DAPI проводили цитофлюорометрическим методом (Luning et al, 1997) Для фиксации морфологических и анатомических параметров водорослей на разных стадиях онтогенеза, для вычисления скорости роста по площади и скорости растяжения индивидуальных клеток, изучения цитокинеза и составления фильма из полученных кадров по росту клеток водорослевых фрагментов использовали метод фотографии Статистическую обработку данных производили с помощью программы StatSoft/v 6 (вычисление основных статистических параметров, проведение трех- и двухфакторного дисперсионного анализа, анализ Фурье временных рядов, нелинейный регрессионный анализ, достоверность различий оценивали t-критерием Стьюдента, F-критерием Фишера и Т-критерием Вилкоксона) Показатели силы влияния факторов на изучаемые физиологические процессы определяли по методу Снедекора (Снедекор, 1961). Аппроксимация кривых изменения биомассы с помощью линии тренда производили в программе Microsoft Excel

В работе используется следующий принцип обозначения условий культивирования 5°/310Е - высечки содержали в аквариумах при температуре воды 5°С и освещенности 310 мкЕ м"2 с"1

Глава IV. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследование суточной ритмики движения хлоропластов, скорости нетто фотосинтеза, скорости роста талломов и скорости растяжения клеток Ulva fenestrata и цито-, кариокинеза у U pseudocurvata и Porphyra umbilicalis показало, что ритмические изменения скорости растяжения клеток протекали в противофазе с ритмическими изменениями скорости нетто фотосинтеза Максимальные скорости растяжения клеток были зарегистрированы в полночь, а минимальные - в полдень В полночь пристеночное положение хлоропластов («профиль») совпадало с максимальными значениями скорости растяжения клеток таллома и минимальной скоростью нетто фотосинтеза водорослей Максимальная скорость роста талломов

о.,„Движение хлоролластов

///////// I ////&//Р

///////// I //'/¿¿//У* (///////У //&///// ssss&s/s

ё «

/У///////

SS///SS/S

12 18 24 6 12 18 24 6 12 18 24 6 12 . GR О.,,, GR..

12 18 24 6 12 18 24 6 12 18 24 6 12 Время, ч

Рис 1 Суточные биоритмы U fenestrata при Ю°С, 40 мкЕ м"2 с"1, LD=12 12

А) Ритмы движения хлоропластов и

максимальной скорости нетто

фотосинтеза (Р1КГГГО)

Б) Ритмы скорости растяжения клеток (GRlong) и скорости роста талломов (GR)

Заштрихованные прямоугольники соответствуют 12 ч темноты (21 00-

9 00 ч)

TJlva fenestrata была зарегистрирована в 3 00 ч ночи, а минимальная - в 15 00 ч дня Разница между пиками ритма скорости роста талломов и пиками ритма скорости нетто фотосинтеза составляла 15 ч Фазовый сдвиг между максимальными значениями скорости растяжения клеток и скорости роста талломов составлял 3 ч Рост слоевищ U fenestrata достигал наибольшей скорости спустя 3 ч после миграции хлоропластов в пристеночное положение (рис 1) Исследование карио- и цитокинеза у U pseudocurvata и Porphyra umbilicalis показало, что разница между пиками этих процессов составляет 12 ч и 9 ч, соответственно

Исследование условий протекания основных стадий онтогенеза зеленой водоросли U fenestrata показало, что рост ее высечек осуществлялся по экспоненте (рис 2) Биомасса этих высечек при температуре воды 10°С увеличивалась в 3 раза быстрее по сравнению с другими температурными условиями (5, 15, 20, 25°С) На

вегетативный рост высечек сильное влияние оказывали освещенность (обуславливала 63% изменчивости скорости роста) и температура (30%), а также их комбинированное воздействие (3%) Скорость роста высечек из талломов \Jlva /епеяКМа была минимальной при 5°С и составляла в среднем 3 35±0 4 и 6 68±0 71 % сут"1 (40 и 60 мкЕ м"2 с"1, соответственно), и максимальной - при температуре 10°С и составляла 6 56±0 31 и 8 96±0 65 % сут1 (40 и 60 мкЕ м2 с"1, соответственно) В вариантах процессы споро- и гаметогенеза не

наблюдались В варианте 10°/40Е формирование гамет на высечках происходило не синхронно, на трех из шести дисках репродуктивных процессов не встречено, а доля репродуктивной поверхности от всей площади высечек составляла в среднем 6% Наибольшую площадь высечки (71% от всей площади высечки) репродуктивная ткань занимала в варианте 15°/40Е В варианте 10°/60Е периодическое формирование гамет и зооспор наблюдалось в среднем каждые 10 сут В варианте 15°/60Е образование фертильных клеток регистрировали через каждые 6 сут, а в варианте

20°/40-60Е - с периодом 5 суток (рис 3) Фертильная кайма, на долю которой приходилось от 1 до 25% поверхности диска, достоверно не влияла на скорость роста высечек V /епеяггШа Установлены следующие оптимальные условия репродукции и роста талломов и fenestrata 5°/40Е -минимальный вегетативный рост, 10°/40Е - максимальный вегетативный рост и 15°/40Е - максимальное количество репродуктивных клеток

св" 800

и 600

400

о И ь 200

и 3 0» 0

40 60 80 Время, сут

120

Рис 2 Изменение биомассы высечек II /епе$1гМа в различных условиях культивирования

25°/60Е 20°/60Е 20°/40Е 15°/60Е 15°/40Е 10°/60Е 10°/40Е 5°/30-250Е 5°/5-20Е

||АпА|||||А||АнпА[А||А|| АА11А АI

шАп Анн АшАпАп IА и А-А А**

........................л,

А_А_Л_У\_А_Л.

1 5 9 13 17 21 25 29 33 37 41 45 49 53 Время суг

Рис 3 Ритмы репродукции и /епе.ч1га1а в различных условиях культивирования

22 20 18 16 14 ■н 12 ю rf 6 5 4 2 0 -2 -4 -6 - -•- Женские гаметофиты лабор уел -о-Мужские гаметофиты лабор уел У -«- Спорофиты лабор уел Т --о-Спорофиты природ уел Т Р

1 6 11 16 21 26 31 36 41 46 51 56 61 66 Время, сут

Рис 4 Скорость роста (ОЯ) разных генераций X] ¡епеШгаШ в лабораторных (25°С, 60 мкЕ м с"1, Ь 0=12 12) и природных условиях культивирования, п=9

В ходе исследования ритмических изменений скорости роста Ulva fenestrata и Punctaria plantaginea, а также деления клеток у U pseudocurvata, Porphyra umbilicalis было обнаружено два типа инфрадианных ритмов циркасептанные — недельные (период равен 6 сут) и циркасемисептанные- полунедельные (период равен 2-3 сут) При постоянном действии света 6 сут ритмы сохранялись до двух циклов, а 2-3 сут ритмы — до пяти циклов

Исследование ритмики скорости роста слоевищ высокодифференцированных макроводорослей Sparlingia pertusa и Undaria pinnatifida показало, что скорость роста высечек из стерильных частей таллома (вне меристем) изменяется с периодом 2 сут и представляет собой циркасемисептанный ритм (табл 2), тогда как циркасептанные ритмы роста у этих макрофитов выявлены не были Изучение процессов деления и деградации зооксантелл в герматипных кораллах также показало, что эти процессы изменяются с периодичностью 2 сут (полунедельные ритмы) и 6 сут (недельные ритмы)

Влияние температуры, освещенности и фотопериода на длину периода инфрадианных ритмов исследовали на примере U fenestrata и зооксантелл Было обнаружено, что при низких температурах воды (5-10°С) доминировал вегетативный рост талломов и 3 сут циклы в кривой скорости роста высечек, тогда

Таблица 2 Длина периода инфрадианных ритмов продукционных процессов у водорослей

Водоросли Ритм Условия, "С/мкК м"2 с"' Период, сут

скорость роста 5/40, 5/60, 10/40, 10/60, 5/30, 5/160, 5/250 2 7±0,5 и 6 5±1 5

Viva fenestrata 15/40, 15/60, 20/40, 20/60, 25/60, 5/5, 5/15,5/310 2 1±0 3 и 6 1±1 2

скорость растяжения клеток 10/20 2 5±0 6 и 5 9±0 3

Ulva pseudocurvaía скорость роста 10/40 3 2±0 1 и 6 6±1 5

митотический индекс 3 2±0 9 и 6 4±1 4

Porphyra umbilicalis скорость роста 10/100 2 3±0 1 и 6±0 2

митотический индекс 2 1±0 1 и 5 8±0 4

Sparhngia pertusa скорость роста 5/40 2 2±0 1

Punctaria plantaginea скорость роста 5/40 2 8±0 5 и 6 1±1 1

Undaria pmnatifida скорость роста 5/40 2 1±0 3

Symbiodimum microadriaticum деление и деградация 22/30,95 % ФАРП 2 1±0 1 и 6 1±0 9

как при высоких температурах воды (15-25°С) наблюдались периодические репродуктивные процессы и преобладали 2 сут циклы изменения скорости роста дисков между репродукциями Температура воды обуславливала 43% изменчивости длины периода скорости роста дисков (показатель силы влияния температуры по Снедекору) Влияние освещенности было несколько слабее, на ее долю приходилось около 30% изменчивости длины периода Вегетативный рост высечек был зарегистрирован в диапазоне освещенности 30-250 мкЕ м"2 с"1 В этих условиях преобладали 3 сут циклы в кривой скорости роста высечек и /епея^Ма Доминирование 2 сут циклов в росте дисков наблюдали при низких (5-20мкЕм2с ') и высоких (310 мкЕ м"2 с"1) интенсивностях света В первом случае было зарегистрировано формирование репродуктивных клеток на всех дисках одновременно, а во втором - высечки погибали в результате обесцвечивания хлорофилла а на 9 сут после начала эксперимента Фотопериод не влиял на длину периода циркасемисептанных биоритмов скорости роста водорослей Действие факторов среды на длину периода циркасептанных (6 сут) ритмов у всех водорослей обнаружено не было

Показано, что освещенность не оказывает влияния на длину периода полунедельных ритмов деления и деградации зооксантелл Установлено, что резкое изменение световых условий культивирования кораллов уже на следующие сутки

Относительные показатели, % MtOU^Ua-JOC« I ооооооооооо Вариант 5°/40Е ' a \ ' 1 ' х N.. ! \ v 1 V Н ° п 'V \ w 4i а ч 1 пч V , □ п Nl Рнстто_ мг 02/г сыр массы в ч V GR, % сут1

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 Время, сут

Рис 5 Недельные ритмы скорости роста (ОЯ) и фотосинтеза (РнегГо) высечек из талломов и (епеа1га1а, 1, 0=8 16.

оказывало влияние, как на индекс деления, так и на индекс деградации зооксантелл При переносе кораллов с яркого на слабый свет (30% ФАРП) наблюдали временное увеличение индекса деления и уменьшение индекса деградации микроводорослей У адаптированных к низким интенсивностям света, и перенесенных на яркий свет кораллов (95 % ФАР„) индекс деления зооксантелл снижался, а индекс деградации зооксантелл повышался

Изучение влияния эндогенных факторов на инфрадианные ритмы Ulvafenestrata показало, что скорость нетто фотосинтеза высечек из талломов водорослей изменялась с периодом 6 сут Этот ритм протекал в противофазе с недельным ритмом скорости роста этих же высечек, фазовый сдвиг между этими ритмами составлял в среднем 3 сут Анализ Фурье позволил выделить также полулунный ритм скорости нетто фотосинтеза с периодом 11 33±2 сут Полу лунный ритм скорости роста дисков (12 сут) был зарегистрирован у трех из девяти высечек (рис 5) Были обнаружены полунедельные и недельные ритма скорости растяжения клеток и скорости роста высечек U fenestrata Показано, что эти ритмы совпадают по фазе (рис 6) Рост дочерних клеток сразу после деления значительно различался по скоростям растяжения этих клеток, в некоторых случаях полунедельный ритм скорости растяжения дочерних клеток протекал в

Вариант 10720Е

ö4-

tí" О

9 11 13 Время, сут

о £

Рис 6 Полунедельные ритмы скорости роста (СЖ) и скорости растяжения клеток (СЖ1ш&) одного и того же фрагмента водоросли и /епея1гМа Показаны полунедельные ритмы скорости растяжения только что поделившихся клеток

первые несколько суток в противофазе Через неделю скорость растяжения недавно поделившихся клеток достоверно не отличалась от скорости растяжения клеток всего таллома (рис 6) Также было обнаружено, что при делении клеток, объем материнских клеток больше суммы дочерних клеток в среднем на 4 09±3 54 %

Глава IV. ОБСУЖДЕНИЕ

Характерные черты суточных и циркадианных биоритмов похожи у всех организмов их период приблизительно равен 24 ч, они чувствительны к изменению освещенности и имеют температурно-компенсаторный механизм длины периода Большинство суточных и циркадианных ритмов физиологических процессов у водорослей протекают параллельно, независимо друг от друга, гармонично согласуясь между собой во времени (Sweeney, 1987, Millar, 1999, Suzuki, Johnson, 2001)

Нами было показано, что в световую фазу суток вся жизнедеятельность талломов водорослей подчинена выполнению фотосинтетических (максимальная скорость нетто фотосинтеза в полдень, хлоропласты переходят в положение «чаша»), а в темновую фазу - ростовых процессов (митотическое деление клеток

и/или рост клеток растяжением в полночь, рост талломов и/или цитокинез в конце ночи - ранним утром) Доминирование этих процессов в разное время суток, видимо, обеспечивает нормальную жизнедеятельность растений К такому же заключению пришли К Люнинг и Э А Титлянов с коллегами, изучая рост и деление клеток в талломах Ulva pseudocurvata и Porphyra umbilicalis (Titlyanov et al, 1996a, Luning et al, 1997) Суточная смена дня и ночи, фиксируемая водорослями за счет работы фитохром и криптохром подобных фоторецепторов, синхронизирует внутренние часы растений, и обеспечивает им возможность точно распределять во времени светозависимые и темновые процессы (рост и репродукцию) (Mizoguchi et al, 2002)

Изучение временной структуры суточных ритмов фотосинтетических, ростовых и репродуктивных процессов у водорослей позволило установить, что исследование инфрадианных ритмов этих физиологических процессов необходимо производить в утренние часы, когда продукционные показатели водорослей близки к максимальным значениям

В результате наших исследований у различно организованных морских водорослей впервые были обнаружены инфрадианные ритмы в росте талломов, делении и растяжении клеток, а так же в скорости нетто фотосинтеза с периодами 2-3 сут (полунедельные и циркасемисептанные ритмы) и 6 сут (недельные и циркасептанные ритмы) Сохранение обнаруженных ритмических изменений скорости роста и митотической активности талломов при постоянном действии света и температуры в течение 5 и 2 циклов свидетельствует об эндогенной природе этих ритмов

В наших экспериментах полунедельные и циркасемисептанные биоритмы были присущи всем водорослям, тогда как недельные ритмы физиологических процессов были зарегистрированы только у низкодифференцированных водорослей (зооксантеллы, Ulva fenestrata, U pseudocurvata, Porphyra umbilicalis, Punctaria plantaginea) Предполагается, что недельные ритмы роста характерны только для тканей макрофитов с регулярным клеточным делением Используемые в наших экспериментах высечки Sparlingia pertusa и Undaria pinnatifida отличались отсутствием делящихся митозом клеток, и их рост осуществлялся в большинстве случаев за счет растяжения, что может объяснить отсутствие у них этой ритмики

Исследование периодических изменений роста высечек из меристематических зон талломов высокоорганизованных водорослей требует дальнейшего изучения

Характерной чертой циркасемисептанной и полунедельной ритмики ростовых процессов у низкодифференцированных водорослей было доминирование 3 сут циклов роста, если наблюдался вегетативный рост талломов, и преобладание 2 сут циклов роста, если водоросли переходили к репродукции или разрушались

Наши эксперименты показали, что температура воды оказывала сильное влияние (объясняла 43% изменчивости длины периода) на длину периода циркасемисептанных ритмов скорости роста, скорости растяжения и митотической активности клеток у макрофитов с диффузным типом роста Низкие температуры воды (5-10°С) удлиняли период этих ритмов до 3 сут, тогда как высокие значения температуры воды (15-25°С) сокращали длину периода до 2 сут У высокодифференцированных водорослей зависимости длины периода от температуры обнаружено не было Влияние температуры воды на длину периода циркасемисептанных биоритмов является неожиданным результатом, так как для циркадианных ритмов общепризнано наличие температурной компенсации

Освещенность оказывала менее существенное влияние на длину периода циркасемисептанных биоритмов (около 30 % изменчивости) Как правило, низкие интенсивности света обеспечивали длину периода в 3 сут, а высокие - в 2 сут Было установлено, что у Ulva fenestrata 3 сут циклы в циркасемисептанном ритме скорости роста преобладали в диапазоне освещенности 30-250 мкЕ м"2 с"1 Действие высоких интенсивностей света (60-100 мкЕ м"2 с"1) на длину периода циркасемисептанных ритмов скорости роста, митотического индекса и скорости растяжения клеток также было обнаружено нами у водорослей с диффузным типом роста U pseudocurvata, Porphyra umbilicalis и Punctaria plantaginea Однако, доминирования «длинного» (3 сут) цикла при низкой интенсивности света в росте слоевищ высокодифференцированных макроводорослей Sparhngia pertusa и Undaria pinnatifida, а также в делении и деградации одноклеточной водоросли Symbiodimum microadriaticum найдено не было

Таким образом, у низкодифференцированных водорослей пониженные температуры воды 5-10°С и освещенность в диапазоне 30-250 мкЕ м"2 с"1 способствовали остановке развития водорослевых дисков на стадии вегетативного

роста и преобладанию 3 сут циклов в циркасемисептанном ритме скорости роста Культивирование высечек при температуре воды в 15-25°С приводило к доминированию 2 сут циклов роста и периодическому формированию на дисках репродуктивных клеток или разрушению водорослей

В наших экспериментах какого-либо влияния факторов среды (освещенность, температура и фотопериод) на длину периода циркасептанных ритмов скорости роста, скорости растяжения клеток, митотического индекса, а также деления и деградации зооксантелл обнаружено не было Видимо, этот тип ритмики полностью обусловлен действием эндогенных процессов у морских водорослей К такому же предположению пришел К Люнинг с коллегами (2007), изучая периодичность репродуктивных процессов у U.Iva pseudocurvata

Факторы внешней среды обуславливали около 73% изменчивости длины периода инфрадианных ритмов роста Это позволило предположить, что 27% изменчивости длины периода объясняется действием эндогенных факторов Учитывая тот факт, что фотосинтез является центральным звеном всех метаболических процессов растений, первым этапом в изучении эндогенных факторов, контролирующих рост и репродукцию водорослей, стало исследование инфрадианных ритмов скорости нетто фотосинтеза Нами был обнаружен недельный ритм скорости нетто фотосинтеза U fenestrata, который протекал в противофазе с циркасептанным ритмом скорости роста высечек Период этих ритмов был около 6 сут и фазовый сдвиг между этими ритмами составлял в среднем 3 сут Все подъемы и спады этих ритм соответствовали друг другу На основании этих фактов, мы предположили, что недельный ритм скорости нетто фотосинтеза высечек из талломов водорослей лежит в основе недельной ритмики скорости роста высечек

Другим эндогенным фактором, который мог бы влиять на длину периода инфрадианных ритмов, вероятно, является процесс деления клеток митозом Было известно, что 13% клеток в талломе U pseudocurvata имеет время генерации 3 сут, 20% - 4 сут, 27% - 5, 13% - 6, 7% - 7, 13 % - 8 сут и более при температуре 15°С и интенсивности света 100 мкЕ м"2 с"1 (Titlyanov et al, 1996а) В талломах Porphyr а umbilicalis при 15°С и освещенности 60 мкЕ м"2 с"1 время генерации равное 2 сут встречалось у 15%, 3 сут - у 70% клеток (Luning et al, 1997) Если предположить,

что процентное соотношение клеток с разжим временем генерации н слоевище водорослей постоянно по времени, то наложение циклон деления отдельных ipymi клеток друг на друга могло бы объяснить возникновение инфрадианных биоритмов митотического индекса и, как следствие, инфрадианных ритмов скорости роста у макрофитов (рис, 7). Однако изучение деления клеток н роста талломов U/va fenestrata показало, что на фоне инфрадианных ритмов роста клеточное деление отсутствовало. Исследование одних н тех же полей в течение 25 сут показало, что клетки увеличивались и объеме, т.е. наблюдался рост клеток путем растяжения. 11олунедельные и недельные ритмы скорости растяжения клеток полностью совпадали с инфрадиэнными ритмами скорости роста слоевищ по количеству пикон и их длине. Другими словами, нами впервые описаны инфрадиаиные ритмы растяжения клеток, и мы предполагаем, что эти ритмы лежат в основе инфрадианных ритмов роста водорослей.

Таким образом, исходя из результатов нашего исследования, мы можем предположить, что скорость вегетативного роста, скорость растяжения клеток, митотнческий индекс цито- и кариокинеза у макронодорослсй с диффузным типом

о ■

■ 3 сут. - 13% □ 6 сут. - 13%

□ 4 сут. - 20% ES 7 сут. - 7%

В 5 сут. - 27% □ 8 сут. - 13%

[ 5 9 13 17 21 25 29 33 37 41 45 49 53

Время, сут

Рис. 7. I [аложснис циклов деления индивидуальных клеток U pseudocurvata при температуре 15°С и освещенности 100 мкЕ м 2 с"1.

роста, а также деление и деградация зооксантелл находятся под контролем инфрадианных(ого) (циркасемисептанного и циркасептанного) осцилляторов(а), тогда как у высокоорганизованных макрофитов скорость роста талломов вне меристематических зон регулируется, по-видимому, только циркасемисептанным осциллятором

Нами было установлено, что в благоприятных условиях (15-25°/40-60Е) период между отдельными репродуктивными процессами у Ulva fenestrata в среднем равен 5 сут, а в неблагоприятных (5-10°/5-40Е) - 10, 20 и 30 сут Этот факт свидетельствует о том, что в неблагоприятных условиях среды у водорослей пропускается один или несколько репродуктивных циклов Наши выводы подтверждаются результатами других исследователей (Lumng et al, 2007), которые связывают периодичность формирования репродуктивных клеток с эндогенными процессами в талломе водоросли Они предполагают, что 14 сут (полулунный) репродуктивный период возникает не вследствие влияния приливов-отливов, а в результате действия неблагоприятных факторов (низких температур воды и освещенностей) и пропускания одного репродуктивного цикла (равного неделе), а лунный свет только синхронизирует выход репродуктивных клеток Кроме того, недельные ритмы репродукции были обнаружены у Halicystis-фазы Derbesia marina (Ziegler-Page, Kingsbury, 1968), у Ulva pseudocurvata (Luning et al., 2007), U pertusa (Okuda, 1984), U rigida (Antica, Marcenko, 1984), U fenestrata, Enteromorpha linza (Титлянова, 1990) в лаборатории или в природе в верхней сублиторальной зоне летом, где действие неблагоприятных факторов среды минимально.

Впервые обнаруженные нами циркасемисептанные ритмы скорости роста, скорости растяжения клеток, митотического индекса цито- и кариокинеза у макрофитов, а также деления и деградации зооксантелл, по нашему мнению, синхронизируются циклическими изменениями температуры воды Это предположение основано на результатах наших исследований, проведенных в Амурском заливе в августе 2001 г на глубине 0 5 - 1 м Нами были зарегистрированы 2 сут изменения температуры воды в диапазоне 0 1-4 1°С (в течение месяца температура воды изменялась в диапазоне 18-26°С), (рис 8) Скорость роста высечек из талломов U fenestrata повышалась на следующие сутки

сз

а.

В %

о Н

Температура

Спорофиты в лаборатории >" Спорофиты в море

10 08 01 14

18 22 26 30 3 09 01 7 Время, сутки

Рис 8 Ритмические изменения температуры воды в море и скорости роста высечек иЫа/епея^Ша в полевых и лабораторных условиях

после увеличения среднесуточной температуры воды, или, наоборот, понижалась на следующие сутки после уменьшения температуры воды в море Наше предположение подтверждается так же собщением К Е Кеньен (1996) о двух суточной периодичности метеорологических показателей вдоль параллели 35° с ш в Тихом океане (температура воздуха, давление, скорость и направление ветра, облачность) Автор полагал, что главной причиной обнаруженной ритмики является неравномерность прогрева низких и высоких широт, в результате чего возникает горизонтальный переток тепла в атмосфере с периодом 2 сут Таким образом, 2 сут изменения температуры воздуха являются таким же атмосферным феноменом, как смена дня и ночи (определяющая циркадианную ритмику) или годовой ход длины дня (цирканнуальная ритмика), поэтому логично предположить, что у всех организмов, населяющих нашу планету должны выработаться механизмы для адаптации к такому изменению метеорологических параметров

ВЫВОДЫ

1 Впервые выявлены инфрадианные циркасемисептанные (2-3 сут) ритмы роста талломов, деления и растяжения клеток у всех макроводорослей, а также деления и деградации зооксантелл, которые характеризуются длиной периода 2-3 сут и температурным контролем длины периода Предполагается, что синхронизирующим агентом циркасемисептанных биоритмов являются глобальные 2 сут циклы изменения температуры воздуха

2 Впервые описаны циркасептанные (6 сут) ритмы роста талломов, деления и растяжения клеток только у низкодифференцированных макроводорослей (с диффузным типом роста), а также циркасептанные ритмы деления и деградации зооксантелл Установлено, что эти ритмы характеризуются длиной периода около 6 сут, обладают температурно-компенсаторным механизмом и запускаются эндогенными факторами

3 Установлено, что изучение инфрадианных биоритмов физиологических процессов у морских водорослей необходимо производить в утренние часы, когда продукционные показатели водорослей близки к максимальным значениям

4 Впервые показано, что у низкодифференцированных водорослей пониженные температуры воды 5-10°С и освещенность в диапазоне 30-250 мкЕ м"2 с 1 тормозят репродуктивные процессы и способствуют вегетативному росту талломов с преобладанием 3 сут циклов Высокие температуры воды 15-25°С содействуют периодическому формированию репродуктивных клеток и доминированию 2 сут циклов в росте клеток водоросли между репродукциями

5 Предполагается, что инфрадианные циркасемисептанные (2-3 сут) и циркасептанные (6 сут) ритмы скорости растяжения индивидуальных клеток иЬа fenestrata лежат в основе инфрадианных циркасемисептанных и циркасептанных ритмов скорости роста талломов, а также что недельный ритм скорости нетто фотосинтеза ¡7 /епе$1гМа лежит в основе недельной ритмики скорости роста талломов

6 Выявлены оптимальные условия культивирования зеленой водоросли и /епез!га1а освещенность 40 мкЕ м~2 с"1 и температура воды 5°С — минимальный вегетативный рост (для сохранения вегетативной массы водоросли в коллекциях), и температура воды 10°С — максимальный вегетативный рост (для быстрого накопления вегетативной массы водоросли), и температура воды 15°С — максимальное количество репродуктивных клеток

Содержание диссертации отражено в следующих публикациях автора:

1 Калита Т JI, Титлянов Э А Влияние температуры и освещенности на рост и репродукцию зеленой водоросли Ulva fenestrata // Биол Моря — 2003 — Т 29(5) - С 351-357

2 Titlyanov Е А, Titlyanova Т V, Kahta Т L , Yakovleva IМ Rhythmicity in division and degradation of symbiotic dinoflagellates in the hermatypic coral Stylophorapistillata// Symbiosis -2004 - Vol 36 -P 211-224

3 Титлянов Э A, Титлянова T В , Яковлева И M, Калита Т JI Ритмические изменения в процессах деления и деградации у симбиотических водорослей герматипных кораллов // Биол Моря -2006 -Т 32(1) - С 17-25

4 Калита Т JI, Титлянова Т В , Титлянов Э А Обнаружение новых периодических изменений в делении клеток и росте низко дифференцированных слоевищ зеленых и красных макроводорослей // Биол Моря — 2007 — Т 33 (4) — С 245-252

5 Kahta Т L, Titlyanov Е A New type of periodical variation of growth rate in the marine green macroalga Ulva fenestrata / Abstracts of the 4-th European Phycological Congress - Oviedo, Spain, 2007 - P 118

КАЛИТА Татьяна Львовна

Инфрадианные ритмы роста, деления клеток и репродукции у морских водорослей

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Подписано в печать 12 10 2007г. Формат 60x84 /16

Уч-издл1,0 Услпечл.1,5 Тираж! 10 экз Заказ №524

Отпечатано в типографии ИПК МГУ им адм Г И Невельского 690059 г Владивосток, ул Верхнепортовая, 50а

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Калита, Татьяна Львовна

ВВЕДЕНИЕ

Глава I. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

1. Общие положения хронобиологии

1.1. Современное представление о биоритмах

1.2. Основная терминология, используемая в отечественной и иностранной литературе, посвященной проблемам хронобиологии

2. Биологические ритмы физиологических процессов

2.1. Циркадианные и суточные ритмы продукционных и репродуктивных процессов у морских водорослей

2.1.1. Общая характеристика

2.1.2. Влияние освещенности

2.1.3. Влияние температуры

2.1.4. Взаимосвязь циркадианных ритмов

2.2. Цирканнуальные и годовые ритмы продукционных и репродуктивных процессов у морских водорослей

2.3. Циркасемилунарные и полулунные ритмы репродукции у морских водорослей

2.4. Инфрадианные ритмы физиологических процессов в живой природе

2.4.1. Циркасептанные и недельные биоритмы

2.4.2. Циркасемисептанные и полунедельные биоритмы

Глава II. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

1. Объекты исследования

1.1. Одноклеточные симбиотические водоросли -зооксантеллы

1.2. Водоросли с диффузным типом роста

1.3. Водоросли с апикальным типом роста

1.4. Водоросли с интеркалярным типом роста

2. Характеристика районов полевых работ и мест взятия материала для лабораторных исследований

2.1. м. Красный

2.2. о. Сесоко

2.3. о. Гельголанд 65 3. Схемы экспериментов и измеряемые параметры

3.1. Изучение суточных ритмов миграции хлоропластов, скорости нетто фотосинтеза, скорости роста талломов и скорости 67 растяжения клеток зеленой водоросли Ulva fenestrate.

3.2. Изучение суточных и инфрадианных ритмов карио- и цитокинеза у низкодифференцированных макроводорослей с диффузным типом роста U. pseudocurvata (Chlorophyta), Porphyra umbilicalis (Rhodophyta)

3.3. Определение оптимальных условий для протекания основных стадий онтогенеза зеленой водоросли U. fenestrata. Изучение инфрадианных ритмов скорости роста талломов и влияния температуры на скорость роста слоевищ U. fenestrata

3.4. Изучение природы инфрадианных ритмов скорости роста талломов макроводорослей

3.5. Исследование инфрадианных ритмов скорости роста слоевищ макроводорослей Punctaria plantaginea (Ochrophyta), 72 Sparlingia pertusa (Rhodophyta) и Undaria pinnatifida (Ochrophyta)

3.6. Изучение влияния освещенности на инфрадианные ритмы деления и деградации (переваривания) симбиотических водорослей Symbiodinium microadriaticum у склерактиниевых кораллов Seriatopora 73 caliendrum, Stylophora pistillata и колониального гидроида Millepora intricata

3.7. Влияние освещенности на длину периода инфрадианных ритмов скорости роста у зеленой водоросли U. fenestrata

3.8. Изучение связи между инфрадианными ритмами скорости роста и скорости нетто фотосинтеза талломов зеленой водоросли 77 Ulva fenestrata

3.9. Деление (цитокинез) и скорость растяжения клеток таллома зеленой водоросли U. fenestrate.

4. Методы

4.1. Световая микроскопия

4.2. Определение биомассы высечек

4.3. Измерение скорости нетто фотосинтеза высечек U fenestrata

4.4. Цитофлюорометрическое определение митотического индекса деления клеток U. pseudocurvata и Porphyra umbilicalis

4.5. Изучение цитокинеза у макроводорослей

4.6. Определение индекса деления и деградации зооксантелл

4.7. Расчет относительной скорости роста высечек макроводорослей

4.8. Расчет относительной скорости растяжения клеток высечках из талломов U. fenestrata

4.9. Расчет доли репродуктивной поверхности высечек Ufenestrata

4.10. Статистическая обработка данных

Глава III. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

1. Суточные ритмы продукционных процессов макроводорослей

1.1. Суточные ритмы миграции хлоропластов, скорости нетто фотосинтеза, скорости роста талломов и скорости растяжения 89 клеток зеленой водоросли U. fenestrata

1.2. Суточные ритмы карио- и цитокинеза зеленой ^ водоросли U. pseudocurvata и красной - P. umbilicalis

2. Инфрадианные ритмы продукционных и репродуктивных процессов у водорослей

2.1. Изучение оптимальных условий для протекания ^ основных стадий онтогенеза зеленой водоросли Ulva fenestrata

2.1.1. Изменение биомассы

2.1.2. Вегетативный рост

2.1.3. Репродукция

2.1.4. Взаимосвязь между ростовыми и репродуктивными процессами

2.1.5. Оптимальные условия

2.2. Инфрадианные ритмы физиологических процессов у низкодифференцированных макроводорослей с диффузным типом роста: U. fenestrata, U. pseudocurvata (Chlorophyta), Porphyra umbilicalis (Rhodophyta), Punctaria plantaginea (Ochrophyta).

2.2.1. Ритмы скорости роста талломов зеленой водоросли U. fenestrata

Свето-темновые циклы

Действие постоянного света

2.2.2. Ритмы скорости роста, деления клеток в талломах U. pseudocurvata (Chlorophyta) и P. umbilicalis (Rhodophyta)

2.2.3. Ритм скорости роста бурой водоросли P. plantaginea (Ochrophyta)

2.3. Инфрадианные ритмы скорости роста слоевищ высокодифференцированных макроводорослей с краевым - Sparlingia pertusa (Rhodophyta) и интеркалярным - Undaria pinnatifida (Ochrophyta) - типом роста

2.3.1. Sparlingia pertusa (Rhodophyta)

2.3.2. Undaria pinnatifida {Ochrophyta)

2.4. Инфрадианные ритмы деления и деградации симбиотических одноклеточных зооксантелл Symbiodinium microadriaticum (Dinoflagellata) в колониальном гидроиде Millepora 114 intricata и в склерактиниевых кораллах Seriatopora caliendrum, Stylophora pistillata

2.4.1. Колониальный гидроид Millepora intricata

2.4.2. Склерактиневые кораллы Seriatopora caliendrum, Stylophora pistillata

3. Влияние факторов окружающей среды на инфрадианные ритмы продукционных и репродуктивных процессов у водорослей

3.1 Инфрадианные ритмы скорости роста зеленой водоросли Ulva fenestrata

3.1.1. Влияние температуры

3.1.2. Влияние освещенности

3.1.3. Влияние фотопериода

3.2 Влияние освещенности на полунедельные ритмы деления и деградации симбиотических одноклеточных зооксантелл Symbiodinium microadriaticum (Dinoflagellata) в склерактиниевых 122 кораллах S. caliendrum, S. pistillata и в колониальном гидроиде М. intricata

4. Связь инфрадианных ритмов скорости роста с внутренними процессами в талломе зеленой водоросли U. fenestrata

4.1. Скорость фотосинтеза

4.2. Деление (цитокинез) и скорость растяжения клеток

Глава IV. ОБСУЖДЕНИЕ 1 з о

1. Суточные и циркадианные биоритмы у водорослей

2. Инфрадианные биоритмы у водорослей 135 ЗАКЛЮЧЕНИЕ 148 ВЫВОДЫ 150 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Инфрадианные ритмы роста, деления клеток и репродукции у морских водорослей"

Если погрузиться в проблему достаточно глубоко, мы непременно увидгш себя, как часть проблемы.

Пол Андерсон

Актуальность изучения биоритмов физиологических процессов очевидна, так как успешная онтогенетическая и филогенетическая адаптации организмов к условиям окружающей среды невозможны без быстрого восприятия организмом ритмических изменений таких факторов среды, как свет, температура, осушение (или обводнение), космическая радиация, гравитация и др. В настоящее время наиболее глубоко изучены циркадианные - суточные (24 ч) ритмы движения хлоропластов, скорости фотосинтеза, уровня м-РНК фотосинтетических белков, деления клеток и скорости роста морских водорослей. Характеристики годовых цирканнуальных (1 год) ритмов роста и репродукции, циркасемилунарных -полулунных (14 сут) ритмов репродукции у макрофитов изучены недостаточно. Инфрадианные циркасептанные (1 неделя) ритмы репродукции описаны для зеленой водоросли Ulva pseudocurvata, для других видов водорослей констатируется только наличие такой периодичности репродукции. Циркасемисептанные - полунедельные (V2 недели) и циркасептанные - недельные ритмы других физиологических процессов описаны только у животных и человека, характеристики этих ритмов практически не изучены.

Объекты исследования

Одноклеточные симбиотические водоросли склерактиниевых кораллов Seriatopora caliendrum, Stylophora pistillata и колониального гидроида Millepora intricata: Symbiodinium microadriaticum Freudenthal (Dinoflagellata).

Многоклеточные низкодифференцированные морские водоросли, имеющие диффузный тип роста слоевищ: Ulva fenestrata Postels et Ruprecht, U. pseudocurvata Koeman et Hoek (Chlorophyta), Porphyra umbilicalis Linnaeus (Rhodophyta), Punctaria plantaginea (Roth) Greville (Ochrophyta).

Многоклеточные высокодифференцированные морские водоросли: Sparlingia pertusa (Postels et Ruprecht) Saunders, Strachan, Kraft - апикальный тип роста и Undaria pinnatifida (Harvey) Suringar (Ochrophyta) - интеркалярный тип роста талломов.

Задачи исследования: 1) изучить ритмические изменения скорости роста талломов, деления и растяжения клеток, цито- и кариокинеза у морских макроводорослей, а также деления и деградации одноклеточных симбиотических водорослей герматипных кораллов (зооксантелл) и установить наличие инфрадианных биоритмов этих процессов; 2) определить наиболее благоприятное время суток для регистрации параметров инфрадианных биоритмов у водорослей; 3) исследовать характерные особенности инфрадианных биоритмов роста низко- и высокодифференцированных макроводорослей и провести сравнительный анализ: а) изучить влияние температуры, освещенности и фотопериода на инфрадианные ритмы роста и репродукции водорослей для выявления вероятных триггерных механизмов; б) установить взаимосвязь между инфрадианными ритмами скорости роста и процессами фотосинтеза, клеточного деления у морских водорослей; в) выявить синхронизирующий агент, запускающий инфрадианные ритмы у водорослей.

Теоретическая значимость. Описание инфрадианных биоритмов у водорослей вносит существенный вклад в понимание механизмов адаптации живых организмов к циклическим изменениям среды обитания, что существенно расширяет знания в области хронобиологии, а также в понимании процессов микро- и макроэволюции.

Практическая значимость. Результаты исследований могут быть использованы для: 1) получения синхронных культур (вегетативные клетки, споры или гаметы водорослей), которые могут служить материалом для физиологических исследований; 2) в марикультуре для: а) выбора оптимальных условий культивирования и определения времени сбора урожая макроводорослей с наибольшим количеством полезных веществ; б) создания временного аномально высокого содержания в слоевищах водорослей необходимых человеку веществ через искусственное нарушение ритмики физиологических и биохимических процессов.

Апробация работы. Материалы и результаты исследования докладывались и обсуждались на научно-методологических семинарах лаборатории «Физиологии водных растений» ИБМ имени А.В Жирмунского ДВО РАН, на годичных конференциях ИБМ имени А.В. Жирмунского ДВО РАН в секциях «Цитологии, биохимии и физиологии» в 2006 г., «Гидробиологии, ихтиологии и заповедного дела» в 2007 г. и на 4-ом Европейском фикологическом конгрессе в Испании (The 4-th European Phycological Congress, Spain, 2007).

Публикации. Материалы диссертации легли в основу 3 статей в отечественном, 1 статьи в иностранном журналах и 1 тезисов.

Экспериментальная база исследования. Работа была выполнена в лаборатории «Физиологии водных растений» под руководством доктора биологических наук, профессора Эдуарда Антониновича Титлянова в Институте биологии моря имени А.В. Жирмунского ДВО РАН.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 165 страницах машинописного текста и состоит из введения, четырех глав, заключения, выводов и списка литературы (153 источника, из них 105 на английском языке). Работа содержит 48 рисунков, 9 таблиц и 16 схем.

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Калита, Татьяна Львовна

выводы

1. Впервые выявлены инфрадианные циркасемисептанные (2-3 сут) ритмы роста талломов, деления и растяжения клеток у всех макроводорослей, а также деления и деградации зооксантелл, которые характеризуются длиной периода 2-3 сут и температурным контролем длины периода. Предполагается, что синхронизирующим агентом циркасемисептанных биоритмов являются глобальные 2 сут циклы изменения температуры воздуха.

2. Впервые описаны циркасептанные (6 сут) ритмы роста талломов, деления и растяжения клеток только у низкодифференцированных макроводорослей (с диффузным типом роста), а также циркасептанные ритмы деления и деградации зооксантелл. Установлено, что эти ритмы характеризуются длиной периода около 6 сут, обладают температурно-компенсаторным механизмом и запускаются эндогенными факторами.

3. Установлено, что изучение инфрадианных биоритмов физиологических процессов у морских водорослей необходимо производить в утренние часы, когда продукционные показатели водорослей близки к максимальным значениям.

4. Впервые показано, что у низкодифференцированных водорослей пониженные температуры воды 5-10°С и освещенность в диапазоне 302 t

250мкЕм" с" тормозят репродуктивные процессы и способствуют вегетативному росту талломов с преобладанием 3 сут циклов. Высокие температуры воды 15-25°С содействуют периодическому формированию репродуктивных клеток и доминированию 2 сут циклов в росте клеток водоросли между репродукциями.

5. Предполагается, что инфрадианные циркасемисептанные (2-3 сут) и циркасептанные (6 сут) ритмы скорости растяжения индивидуальных клеток Ulva fenestrata лежат в основе инфрадианных

152

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В результате анализа наших и литературных данных, ритмические физиологические процессы, происходящие в талломе водоросли можно представить следующим образом. Сигналы из окружающей среды об интенсивности света и уровне температуры воспринимаются первичными фоторецепторами (фитохромами и криптохромами) и терморецепторами, они передаются от них на гены «биологических часов» растения. Часть из этих генов «биологических часов» фиксирует время восхода солнца, а другая - заката. Вероятно, те гены, которые показывают пик своей активности в световую фазу запускают свето-зависимые процессы в организме растений. А действие других генов «биологических часов», чье количество м-РНК и их белков было максимально вечером, запускают темновые реакции фотосинтеза, и как следствие, связанные с ними процессы роста, деления, биолюминесценции и т.п. Поэтому мы наблюдаем, что уровень м-РНК и ее белков, вовлеченных в фотосинтез, повышается спустя 2 ч с начала световой фазы, еще через 2 ч увеличивается уровень фотосинтетических возможностей растений. К этому же моменту хлоропласты подходят к наружным стенкам клеток. В результате фотосинтетических реакций образуется, на ряду с другими веществами, строительный материал клетки, и через 12 ч после максимального уровня фотосинтетической активности в талломах водорослей происходит либо деление клеток слоевища, либо активный рост клеток растяжением, что приводит спустя 3 часа к максимальной скорости роста талломов (15 ч после максимальных значений ритма фотосинтетических возможностей водоросли). Скорость накопления строительного материала в клетках происходит быстрее при более высоких температурах окружающей среды, и поэтому на другой день после повышения температуры наблюдается повышение скорости растяжения клеток, и наоборот, понижение температуры воды способствует уменьшению скорости накопления

149 необходимого строительного материала клетки, и на следующие сутки скорость растяжения клеток снижается. Вероятно, 2 сут циклы скорости растяжения клеток запускаются 2 сут изменениями температуры окружающей среды, что «говорит» растениям о благоприятном времени для репродукции. Чтобы такая информация была «воспринята к действию» и водоросли перешли к размножению, видимо, необходимо, чтобы 2 сут циклы изменения температуры воды продолжались не менее 5-6 сут.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Калита, Татьяна Львовна, Владивосток

1. Алякринский Б.С. Биологические ритмы и организация жизни человека в космосе. / Сб.: Проблемы космической биологии. М.: Наука, 1983. - Т. 46.248 с.

2. Алякринский Б.С., Степанова С.И. По закону ритма / М.: Наука, 1985. — 176 с.

3. Ашофф Ю. Биологические ритмы / Под ред. Н.А. Агаджаняна. М.: Мир, 1984. - В 2-х т. - Т. 1 - 414 с. - Т. 2 - 262 с.

4. Богданов В.Д., Карпенко В.И., Норинов Е.Г. Водные биологические ресурсы Камчатки: биология, способы добычи, переработка Петропавловск-Камч.: Новая книга, 2005. - 264 с.

5. Бюннинг Э. Биологические часы / Кн.: Биологические часы, М.: Мир, 1964. -С. 11-26.

6. Виноградова К.Л. Определитель водорослей Дальневосточных морей СССР. Зеленые водоросли Л.: Наука. - 1979. - 147 с.

7. Воскобойников Г.М., Машанский В.Ф., Ле Нгуен Хиеу. Строение зооксантелл герматипных кораллов // Биол. Моря. 1983. - Т. 3. - С. 54-60.

8. Грин Н., Стаут Н., Тейлор Д. Биология / Под ред. Р. Сопера М.: Мир, 1990.-Т. 2.-325 с.

9. Жизнь растений. В 6-ти т. / Гл. ред. А.А.Федорова / Т. 3. Водоросли. Лишайники / Под ред. М.М. Голлербаха. М.: Просвещение, 1977. - 487 с.

10. Звалинский В.И. Световая зависимость фотосинтеза зооксантелл в непрерывном и импульсном свете / Биология коралловых рифов. Фотосинтез рифостроящих кораллов Владивосток: ДВО АН СССР, 1988. - С. 100-111.

11. Зинова А.Д. Определитель красных водорослей северных морей СССР. МЛ.: Академия наук, 1955. - 220 с.

12. Иващенко Э.А. Циркуляция вод залива Петра Великого // Географические исследования шельфа дальневосточных морей Межвузовский сборник научных трудов. - Владивосток: Из-во ДВГУ. - 1993. - С. 31-61.

13. Калита Т.Д., Титлянов Э.А. Влияние температуры и освещенности на рост и репродукцию зеленой водоросли Ulva fenestrata //Биол. Моря. — 2003. — Т. 29 (5). -С. 351-357.

14. Калита Т.Д., Титлянова Т.В., Титлянов Э.А. Обнаружение новых периодических изменений в делении клеток и росте низко дифференцированных слоевищ зеленых и красных макроводорослей // Биол. Моря. 2007. - Т. 33 (4). -С. 245-252.

15. Климат Владивостока-Д.: Гидрометеоиздат. -1978. 167 с.

16. Куприянович Л.И. Биологические ритмы и сон М.: Наука, 1976. - 120 с.

17. Курс низших растений: Уч-к для студентов ун-тов / Под ред. М.В. Горленко. М: Высш. школа, 1981. - 504 с.

18. Ленинджер А. Основы биохимии -М: Мир, 1985. в 3-х т. - 1056 с.

19. Либберт Э. Физиология растений М.: Мир, 1976. - 580 с.

20. Моисеева Н.И. Структура биоритмов как один из критериев возможностей физиологической адаптации организма // Физиол. журн. СССР. 1978. - Т. 64 (11).-С. 1632-1640.

21. Моисеева Н.И., Сысуев В.И. Временнная среда и биологические ритмы -Л.: Наука, 1981.-128 с.

22. Нешиба С. Океанология. Современные представления о жидкой оболочке Земли М.: Мир, 1991.-414 с.

23. Оловников А. Редусомная гипотеза старения и контроля биологического времени в индивидуальном развитии // Биохимия 2003. - Т. 68 (1). - С. 7-41.

24. Перестенко Л.П. Водоросли залива Петра Великого Л.: Наука. - 1980. — 232 с.

25. Подорванова Н.Ф., Ивашинникова Т.С., Петренко B.C., Хомичук Л.С. Основные черты гидрохимии залива Петра Великого (Японское море) -Владивосток: ДВО РАН. 1989. - 201 с.

26. Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С. Современная ботаника М.: Мир, 1990. Т. 2.-344 с.

27. Реймерс Н.Ф. Популярный биологический словарь М.: Наука, 1990. -544 с.

28. Сидоренко Е.В. Методы математической обработки в психологии СПб.: Социально-психологический Центр. -1996. - 350 с.

29. Словарь физиологических терминов Отв. ред. О.Г. Газенко - М.: Наука, 1987.-446 с.

30. Снедекор Д.У. Статистические методы в применении к исследованиям в сельском хозяйстве и биологии. М.: Наука. -1961. - 256 с.

31. Советский энциклопедический словарь Гл. ред. А.М. Прохоров - 4-е изд. М.: Советская энциклопедия, 1988. -1600 с.

32. Сорокин Ю.И. Экосистемы коралловых рифов -М.: Наука, 1990. 503 с.

33. Суховеева М.В., Подкорытова А.В. Промысловые водоросли и травы морей Дальнего Востока: биология, распространение, запасы, технология переработки — Владивосток: ТИНРО-центр, 2006. -243 с.

34. Титлянов Э.А. Зооксантеллы в герматипных кораллах: жизненная стратегия / Тимирязевские Чтения, Т. LVII Владивосток: Дальнаука. - 1999. - 64 с.

35. Титлянов Э.А., Хиеу JI.H., Нечай Е.Г., Буторин П.В., Линь Х.Т. Суточные изменения физиологических параметров фотосинтеза и темнового дыхания у водорослей рода Sargassum из южных районов Вьетнама // Биол. Моря. 1983. — Т. З.-С. 39-48.

36. Титлянов Э.А., Колмаков П.В., Лелеткин В.А., Воскобойников Г.М. Новый тип адаптации водных растений к свету // Биол. Моря. 1987. - Т. 2. - С. 48-57.

37. Титлянов Э.А., Титлянова Т.В. Рифостроящие кораллы симбиотические автотрофные организмы. 1. Общие черты строения, способы питания,светозависимое распределение на шельфе // Биол. Моря. 2002. — Т. 28 (4). - С. 239-253.

38. Титлянов Э.А., Титлянова Т.В., Яковлева И.М., Калита T.jl Ритмические изменения в процессах деления и деградации у симбиотических водорослей герматипных кораллов // Биол. Моря. 2006. - Т.32 (1). - С. 17-25.

39. Тюрин И.А. Специфика временных свойств биологических систем // Вопр. филос. 1977. - Т. 6. - С. 82-91.

40. Физиология растений: Учебник для студ. Вузов / Н.Д. Алехина, Ю.В. Балнокин, В.Ф. Гавриленко и др. / Под ред. И.П. Ермакова М.: Академия, 2005.-640 с.

41. Химия. Справочник школьника / Под ред. И. Пышнограевой М.: Филологическое общество «Слово», Компания «Ключ-С», 1995. - 480 с.

42. Чербаджи И.И., Хуен Ф.В. Продукционная функция нативных колоний кораллов в зависимости от освещенности и движения воды / Биология коралловых рифов. Фотосинтез рифостроящих кораллов Владивосток: ДВО АН СССР, 1988.-С. 81-91.

43. Чижевский A.JI. Эпидемические катастрофы и периодическая деятельность солнца. М.: Госиздат, 1930. - 176 с.

44. Юрасов Г.И., Яричин В.Г. Течения Японского моря Владивосток: ДВО АН СССР, 1991.-176 с.

45. Яковлева И.М. Устойчивость и адаптация морских макроводорослей к высоким интенсивностям видимой и ультрафиолетовой радиации: Дне. . канл. биол. наук. Владивосток, 1998. -168 с.

46. Antica М., Marcenko Е. Growth and differentiation of Ulva rigida C. Agardh in vitro // Acta Bot. Croat. 1984. - Vol. 43. - P. 43-48.

47. Aronson B.D., Johnson K.A., Loros J.J., Dunlap J.C. Negative feedback defining a circadian clock: autoregulation of the clock gene-frequency // Science. 1994. - Vol. 263.-P. 1578-1584.

48. AschofF J. Freerunning and entrained circadian rhythms // Handbook of Behavioral Neurobiology Plenum Press, New York, 1981. - Vol. 4. Biological rhythms - 414 p.

49. Balzer I., Hardeland R. Influence of temperature on biological rhythms // Int. J. Biometeorol. 1988. - Vol. 32. - P. 231-241.

50. Barnes D. J., Grassland C. J. Diurnal productivity and apparent I4C-calcification in the staghorn coral, Acropora acuminata II Compar. Bioch. Physol. Part A: Physol. — 1978. Vol. 59 (2). - P. 133-138.

51. Breeman A.M. Photoperiodic history affects the critical daylength of the short-day plant Ascosymphytonpurpuriferum (Rhodophyta) // Eur. J. Phycol. 1993. - Vol. 28. -P. 157-160.

52. Britz S.J. Inhibitor studies on the mechanism of chloroplast movement in Ulva II Carnegie Inst. Year Book 1975. - Vol. 74. - P. 803-805.

53. Britz S J. A multi-sample automatic monitoring device for the circadian rhythm of transmittance change in Ulva // Carnegie Inst. Year Book — 1976. Vol. 75. - P. 383392.

54. Britz S.J., Briggs W.R Circadian rhythms of chloroplast orientation and photosynthetic capacity in Ulva И Plant Physiol. -1976. Vol. 58. - P. 22-27.

55. Britz S.J., Briggs W.R Rhythmic chloroplast migration in the green alga Ulva: dissection of movement mechanism by differential inhibitor effects // Eur. J. Cell Biol. -1983.-Vol. 31.-P. 1-8.

56. Buda A., Zawadzki Т., Krupa M., Stolarz M., Okulski W. Daily and infradian rhythms of circumnutation intensity in Helianthus annuus II Physiol. Plantarum. -2003. Vol. 119. - P. 582-589.

57. Collen J., Davison I.R. Seasonality and thermal acclimation of reactive oxygen metabolism in Fucus vesiculosus (Phaeophyceae) I I J. Phycol. 2001. - Vol. 37. - P. 474-481.

58. Dieck I.T. (Bartsch) Circannual growth rhythm and photoperiodic sorus induction in the kelp Laminaria setchellii (Phaeophyta) I I J. Phycol. 1991. - Vol. 27. -P. 341-350.

59. Drew E.A., Abel K.M. Studies on Halimeda. Ш. A daily cycle of chloroplast migration within segments // Bot Mar. -1990. Vol. 33. - P. 31-45.

60. Drew E.A., Abel K.M. Studies on Halimeda. IV. An endogenous rhythm of chloroplast migration in the siphonous green alga, H. distorta II J. Interdiscipl. Cycle Res. 1992. - Vol. 23 (2). - P. 128-135.

61. Dring MJ. Phytochrome in red alga, Porphyra tenera II Nature. 1967. - Vol. 215.-P. 1411-1412.

62. Dunlap J.C. Molecular bases for circadian clock // Cell 1999. - Vol. 96. - P. 271-290.

63. Faes V.A., Viejo R.M. Structure and dynamics of a population of Palmaria palmata (Rhodophyta) in northern Spain // J. Phycol. 2003. - Vol. 39. - P. 10381049.

64. Fitt W.K. Cellular growth of host and symbiont in a cnidarian-zooxanthellar symbiosis // Biol. Bull. 2000. - Vol. 198. - P. 110-120.

65. Granbom M., Pedersen M., Kadel P., Liining K. Circadian growth of photosynthetic oxygen evolution in Kappaphycus alvarezii (Rhodophyta), dependence on light quantity and quality // J. Phycol. -2001. Vol. 37 (6). - P. 1020-1025.

66. Gwinner E. Annual rhythms: perspective // Handbook of Behavioral Neurobiology. Plenum Press, New York, 1981.- Vol. 4. Biological rhythms- 552 p.

67. Halberg F., Reinberg A. Rythmes circadiens et rythmes de basses frequencies en physiologie humaine // J. physiol. 1967. - Vol. 59 (1). - P. 117-200.

68. Hardin P.E., Hall J.C., Rosbash M. Feedback of the Drosophila period gene product on circadian cycling of its messenger RNA levels // Nature. 1990. - Vol. 343. -P. 536-540.

69. Harmer S.L., Hogenesch J.B., Straume M., Chang H-S., Han В., Zhu Т., Wajig X., Kreps J. A., Kay SA. Orchestrated transcription of key pathways in Arabidopsis Ъу the circadian clock//Science.-2000.-Vol. 290.-P. 2110-2113.

70. Hastings J.W., Astrachan L., Sweeney B.M. A persistent daily rhythm in photosynthesis // J. Gen. Physiol. -1961. Vol. 43. - P. 69-76.

71. Hennessey T.L., Field C.B. Circadian rhythms in photosynthesis // Plant Physiol. 1991.-Vol. 96.-P. 831-836.

72. Hoegh-Guldberg O. Population dynamics of symbiotic zooxanthellae in the coral Pocillopora damicornis exposed to elevated ammonium (NH4)2S04 concentration // Pacif. Sci. 1994. - Vol. 48 (3). - P. 263-272.

73. Jacobsen S., Liming K., Goulard F. Circadian changes in relative abundance of two photosynthetic transcripts in the marine macroalga Kappaphycus alvaresii (Rhodophyta) // J. Phycol. 2003. - Vol. 39. - P. 888-896.

74. Johannes R.E., Wiebe W.J. A method for determination of coral tissue biomass and composition // Limnol. Oceanogr. 1970. - V. 21. - P. 540-547.

75. Kalita T.L., Titlyanov E.A. New type of periodical variation of growth rate in the marine green macroalga Ulva fenestrata / Abstracts of the Fourth European Phycological Congress. Oviedo, Spain, 2007 - P. 118.

76. Kenyon K.E. Bi-daily variation of meteorological properties at sea level across the Pacific along 35°N// Atmospheric Research. 1996. - Vol. 43 (1). - P. 31-46.

77. Makarov V.N., Schoschina E.V., Liining K. Diurnal and circadian periodicity of mitosis and growth in marine macroaigae. I. Juvenile sporophytes of Laminariales (Phaeophyta) // Eur. J. Phycol. -1995. Vol. 30. - P. 261-266.

78. Makarov V.N., Makarov M.V., Schoschina E.V. Seasonal dynamics of growth in the Barents sea seaweeds: endogenous and exogenous regulation // Bot. Mar. 1999. -Vol. 42. - P. 43-49.

79. Marques N., Sanchez de la Pena S., Mushiya Т., Yasmineh W.G., Cornelissen G., Halberg F. Utradian-infradian variation of cardiac creatine phosphokinase (CPK) activity in male Holtzman rats // Chronobiologia. -1994. Vol. 21 (3-4). - P. 241-250.

80. McClung C.R., Salome P.A., Michael T.P. The Arabidopsis circadian system // The Arabidopsis Book. American Society of Plant Biologists - 2002. - 1-23.

81. Millar A.J. Biological clocks in Arabidopsis thaliana // New Phytol. 1999. -Vol. 141.-P. 175-197.

82. Mishkind M., Mauzerall D., Beale S.I. Diurnal variation in situ of photosynthetic capacity in Ulva is caused by a dark reaction // Plant Physiol. 1979. - Vol. 64. — P. 896-899.

83. Mittag M., Hastings J.W. Exploring the signaling pathway of circadian bioluminescence // Physiologia Plantarum. 1996. - Vol. 96 (4). - P. 727-732.

84. Mizoguchi Т., Wheatley K., Hanzawa Y., Wright L., Mizoguchi M., Song H-R., Carre I.A., Coupland G. LHY and CCA1 are partially redundant genes required to maintain circadian rhythms in Arabidopsis // Development Cell. — 2002. Vol. 2. — P. 629-641.

85. Mizuta H., Hayasaki J., Yamamoto H. Relationship between nitrogen content and sorus formation in the brown alga Laminaria japonica cultivated in southern Hokkaido, Japan // Fisheries Sci. 1998. - Vol. 64 (6). - P. 909-913.

86. Nakano Y., Nakamura S. Annual record of coastal observation at Sesoko marine Science Center in 1991 //Galaxea.-1993.-Vol. 11.-P. 173-181.

87. Njus D., McMurry L., Hastings J.W. Conditionality of circadian rhythmicity: synergistic action of light and temperature // J. Сотр. Physiol. 1977. - Vol. 117. - P. 335-344.

88. Nordby 0. Optimal conditions for meiotic spore formation in Ulva mutabilis F0yn//Bot. Mar. -1977. Vol. XX. -P. 19-28.

89. Okada M., Inoue M., Ikeda Т. Circadian rhythm in photosynthesis of the green alga Bryopsis maxima II Plant and Cell Physiol. -1978. Vol. 19 (2). - P. 197-202.

90. Okamoto O.K., Hastings J.W. Novel dinoflagellate clock- related genes identified through microarray analysis // J. Phycol. 2003. - Vol. 39 (3). - P. 519-526.

91. Okuda T. Reproduction of Ulvaceous algae with special reference to the periodic fruiting. Ш. Six-day periodicity in the fruiting of Ulva pertusa on the Noto Peninsula I I J. Fac. Agr., Kyushu Univ. -1984. Vol. 29 (2-3). - P. 157-165.

92. Okuda T, Yamasaki M. Successive-day fruiting of Ulva pertusa II J. Fac. Agr., Kyushu Univ. 1977. - Vol. 22. - P. 45-47.

93. Olovnikov A. Lunasensor, infradian rhythms, telomeres, and the chronomere program of aging // Ann. N. Y. Acad. Sci. 2005. - Vol. 1057. - P. 112-132.

94. Oohusa T. Diurnal rhythm in the rates of cell division, growth and photosynthesis of Porphyra yezoensis (Rhodophyceae) cultured in the laboratory // Botanica Marina. -1980.-Vol. ХХШ.-Р. 1-5.

95. Parchevsky K.V., Parchevsky V.P. Determination of instantaneous growth rates using a cubic spline approximation // Termochimica Acta. 1998. - Vol. 309. -P. 181-192.

96. Parchevsky V.P., Trenkenshu R.P., Chubchikova I.N. Instantaneous rate as a sensitive parameters for studying the growth dynamics and productivity of plants // Rep. Nati. Acad. Scien. Ukraine. 2001. - Vol. 7. - P. 197-203.

97. Patton J.S., Burris J.E. Lipid synthesis and extrusion by freshly isolated zooxanthellae (symbiotic algae) // Mar. Biol. 1983. - Vol. 75. - P. 131-136.

98. Pengelley E.T., Asmundson S.M. Freerunning periods of endogenous circannian rhythms in the golden mantled ground squirrel, Citellus lateralis II Compar. Biochem. Physiol. -1969-Vol. 30. P. 177-183.

99. Pengelley E.T., Kelly K.H. A "circannian" rhythm in hibernating species of the genus Citellus with observations on their physiological evolution // Compar. Biochim. Physiol. 1966. - Vol. 19. -P. 603-617.

100. Perales M., Portoles S., Mas P. The proteasome-dependent of CKB4 is regulated by the Arabidopsis biological clock I I Plant J. 2006. - Vol. 46. - P. 849-860.

101. Prezelin В .В., Sweeney B.M. Characterization of photosynthetic rhythms in marine Dinoflagellates П. Photosynthesis-irxadiance curves and in vitro chlorophyll a fluorescence // Plant. Physiol. 1977. - Vol. 60. - P. 388-392.

102. Pronina T.S. Circadian and infradian rhythms of testosterone and aldosterone excretion in children //Probl. Endokrinol. (Mosk.). 1992. - Vol. 38 (5). - P. 38-42.

103. Provasoli L. Media and prospects for the cultivation of marine algae. Cultures and collections of algae // Proc. U.S. In: Watanabe, A. and Hattori, A. (eds.). - Japan Conf. Hakone, September 1966. Jap. Soc. Plant Physiol. -1968. - P. 63-75.

104. Ramus J., Rosenberg G. Diurnal photosynthetic performance of seaweeds measured under natural conditions // Mar. Biol. 1980. - Vol. 55. - P. 21-28.

105. Roenneberg Т., Hastings J.W. Are the effects of light on phase and period of the Gonyaulax clock mediated by different pathways? // Photochem. Photobiol. 1991. — Vol. 53.-P. 525-533.

106. Salome P.A., McClung C.R. What makes the Arabidopsis clock tick on time? A review on entrainment // Plant, Cell and Environ. 2005. - Vol. 28. - P. 21-38.

107. Schaffelke В., Liming K. A Circannual rhythm controls seasonal growth in the kelps Laminaria hyperborea and L. digitata from Helgoland (North Sea) // Eur. J. Phycol. 1994. - Vol. 29. - P. 49-56.

108. Seo K.S., Fritz L. Cell ultrastructurai changes correlate with circadian rhythms in Pyrocystis lunula (Pyrophyta) // J. Phycol. 2000. - Vol. 36. - P. 351-358.

109. Smith G.M. Oh the reproduction of some Pacific coast species of Ulva // Amer. J. Bot -1947. Vol. 34. - P. 80-87.

110. Spruyt E., Verbelen J.-P., Greef D. Expressin of circaseptan and circannual rhythmicity in the imbibition of dry Stored Bean Seeds // Plant Physiol. 1987. - Vol. 84.-P. 707-710.

111. Suzuki L., Johnson C.H. Algae know the time of day: circadian and photoperiodic programs // J. Phycol. 2001. - Vol. 37. - P. 933-942.

112. Sweeney B.M. Rhythmic phenomena in plants: 2nd ed. Academic Press San Diego, 1987,- 172 p.

113. Takekawa H., Miyamoto M., Miyamoto Т., YoKota N., Hirata K. Circadian rhythm. Alteration of circadian periodicity in core body temperature of patients with acute stroke // Psychiatiy Clin. Neurosci. 2002. - Vol. 56. - P. 221 -222.

114. Temur'iants N.A., Shekhotkin A.V. Changes in the infradian rhythm of the degydrogenases in the blood lymphocytes of rats due to epiphysectomy and the action of weak alternating magnetic fields // Aviaklsm. Ecolog. Med. 1995. - Vol. 29 (3). — P. 39-43.

115. Titlyanov E.A., Kolmakov P.V., Lee B.D., Horvath I. Functional states of the photosynthetic apparatus of the marine green alga Ulva fenestrata during the day // ActaBot. Acad. Scien. Hungaricae. 1978. - Vol. 24 (1-2). - P. 167-177.

116. Titlyanov E.A., Bil' K.Y., Kolmakov P.V., Lapshina A.A., Parnik T.R. Photosynthesis in common macrophyte species in the intertidal and upper subtidal zones of the Seychelles Islands // Atoll Research Bulletin. 1992. - Vol. 373. - P. 1-36.

117. Titlyanov E.A., Titlyanova T.V., Liining K. Diurnal and circadian periodicity of mitosis and growth in marine macroalgae. П. The green alga Ulva pseudocurvata // Eur. J. Phycol. 1996a. - Vol. 31. - P. 181-188.

118. Titlyanov E.A., Titlyanova T.V., Leletkin V.A., Tsukahara J., Van Woesik R., Yamazato K. Degradation of zooxanthellae and regulation of their density in hermatypic corals // Mar. Ecol. Prog. Ser. 19966. V. 139. - P. 167-178.

119. Titlyanov E.A., Titlyanova T.V., Tsukahara J. et al. Experimental increases of zooxanthellae density in the coral Stylophora pistillata elucidate adaptive mechanisms for zooxanthellae regulation // Symbiosis. —1999. Vol. 26. - P. 347-362.

120. Titlyanov E.A., Titlyanova T.V., Van WoesikR., Yamazaio K. Photo-acclimation dynamics of the coral Stylophora pistillata to low and extremely low light // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 2001a. - Vol. 263. - P. 211-225.

121. Titlyanov E.A., Titlyanova T.V., Yamazaio K. Formation, growth and photo-acclimation of colonies of the hermatypic coral Galaxea fascicularis under different light condition // Symbiosis. 20016. - Vol. 30. -P. 257-274.

122. Titlyanov E.A., Titlyanova T.V., Yamazato K., Van Woesik R. Photo-acclimation of the hermatypic coral Stylophora pistillata while subjected to either starvation or food provisioning // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. -2001в. Vol. 257. - P. 163-181.

123. Titlyanov E.A., Titlyanova T.V., Kalita T.L., Yakovleva I.M. Rhythmicity in division and degradation of symbiotic dinoflagellates in the hermatypic coral Stylophora pistillata // Symbiosis. 2004. - Vol. 36.-P. 211-224.

124. Tokuda H., Arasaki S. Studies on the life history of Monostroma from the coast of Hommoku, Yokohama, with reference to the Codiolum-phase // Rec. Oceanogr. Work. Japan. -1967. Vol. 9. - P. 139-160.

125. Wilkerson F.P., Kobayashi D., Muscatine L. Mitotic index and size of symbiotic algae in Caribbean reef corals // Coral Reefs. -1988. Vol. 7. - P. 29-36.

126. Wilkerson F.P., Muller-Parker G., Muscatine L. Temporal patterns of cell division in natural populations of endosymbiotic algae // Limnol. Oceanogr. 1983. - Vol. 28. -P. 1009-1014.

127. Yamashita Т., Murakawa Y., Hayami N., Inoue M., Fukui E., Kasaoka Y., Gmata M. Infradian rhythm of paroxysmal atrial fibrillation. A case report // Jpn. Heart J. -1999. Vol. 40 (2). - P. 227-232.

128. Ziegler-Page J., Kingsbury J.M. Culture studies on the marine green alga Halicusis parvula Derbesia tenuissima. П. Sunchrony and periodicity in gamete formation and release // Amer. J. Bot - 1968. - Vol. 55 (1). - P. 1-11.

129. Zimmerman W.F. On the absence of circadian rhythmicity in Drosophila pseudoobscurapupae II Biol. Bull. 1969. - Vol. 136. - P. 494-500.

Информация о работе

Калита, Татьяна Львовна
кандидата биологических наук
Владивосток, 2007
ВАК 03.00.18

Диссертация

Инфрадианные ритмы роста, деления клеток и репродукции у морских водорослей - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы