Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Индивидуальные особенности показателей ЭЭГ у мужчин и женщин при восприятии сложных текстов
ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Индивидуальные особенности показателей ЭЭГ у мужчин и женщин при восприятии сложных текстов"

На правах рукописи

БУДАНЦЕВ ДЕНИС ВЯЧЕСЛАВОВИЧ

ИНДИВИДУАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ПОКАЗАТЕЛЕЙ ЭЭГ У МУЖЧИН И ЖЕНЩИН ПРИ ВОСПРИЯТИИ СЛОЖНЫХ ТЕКСТОВ

03.00.13— физиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Самара - 2004

Работа выполнена в ГОУ ВГ10 «Самарский государственный медицинский университет»

Научный руководитель:

доктор медицинских наук, профессор Пятин Василий Федорович

Официальные оппоненты:

доктор медицинских наук, профессор Якунин Валерий Ефимович кандидат биологических наук, доцент Попов Юрий Михайлович

Ведущая организация:

ГОУ ВПО «Оренбургский государственный университет»

Защита состоится <уут » диссертационного совет

2004 года ъУ^^? часов на заседании 02 при Самарском государственном

университете по адресу 443011. г. Самара, ул. Ак. Павлова, 1.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Самарского государственного университета.

Автореферат разослан » 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

О. А. Ведясова

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Исследование мозговой деятельности человека при восприятии сложной информации является одной из наиболее актуальных научных проблем (Батуев A.C., 1981, Иваницкий A.M., 1992; Klimesch W., 1999). В настоящее время в нейрофизиологии довольно хорошо известны основные мозговые механизмы кодирования информации (Анохин А.П., 1987; KamedaK. Etal. 1990; Лаврова О.В., 1996; Marin A. Etal., 1996; Petsche H. Etal., 1997; Basar E. Et al., 1997; Klimesch W., 1999; Jauovec N., Jauovec K. 2000; Wrobel A., 2000; Cooper N., et al., 2003). Вместе с тем, до сих пор практически не решена проблема мозгового обеспечения процессов переработки семантической информации (Kraus N. et al., 1998). Сравнительно недавно в исследовании мозговых механизмов кодирования информации ученые обратились к процессам восприятия целостных семантических структур, а именно текстов, которые представляют собой наиболее адекватную для человеческого мозга информацию (Kimura D., Harshman R., 1984; Шустова JI.А., 1989; Kotchoubey В. et al., 1996; Kameda K.et al., 1990; Petsche H.,1990; Лаврова O.B., 1996,2001).

Между действительными и потенциальными связями семантических систем с функционированием мозга существуют реальные отношения (Gevins A.S. et al., 1979; Harmony T. et al., 1990; Anokhin A., Vogel F., 1996; Lazarev V., 1998; Klimesch W., 1999; Wackermann J., 1999).

Большинством исследователей отмечается наличие четких различий в динамике мозговой деятельности у женщин и мужчин (Kimura D., Harshman R., 1984; Бианки В.Л., 1973). Однако, кроме особенностей межполушарных взаимодействий, об этих различиях известно сравнительно мало. Согласно имеющимся в литературе фактам, мозг женщин имеет сглаженную форму латерализации функций между полушариями (Бианки В.Л., 1973, Kimura D., 1984). Речевые способности у женщин в целом выше, чем у мужчин. Классической гипотезой, объясняющей данный феномен (Tucker D., 1973, Davidson R., 1973), является представление о скорости созревания мозговых систем в онтогенезе: женский мозг относится к раносозревающим, а мужской — к поздносозревающим структурам. Тем не менее, межполовые различия в мозговой деятельности при восприятии сложной информации сравнительно мало изучены, хотя известно, что они должны влиять на закономерности течения квантующих процессов.

Цель настоящего исследования состояла в установлении значимых связей между информационными характеристиками текстов и индивидуальными особенностями динамики мозговой деятельности человека, зависящими от особенностей фоновой ЭЭГ и пола испытуемых.

Предметом исследования являлись процессы квантования вербальной информации мозгом при восприятии сложных текстов. ' В качестве

"внутренних" детерминант данного взаимодействия рассматривались типы квантующих процессов мозга и пол испытуемых, а в качестве "внешних" — целостные характеристики вербальных семантических пространств, к которым относятся содержательные особенности их организации (рациональность/иррациональность).

Гипотезой настоящего исследования было предположение, что особенности фоновой ЭЭГ, в частности тип спектра ЭЭГ, влияет на квантование вербальной информации. В свою очередь, рационально или иррационально организованные тексты различным образом квантуются мозгом с альтернативным типом спектров ЭЭГ. Кроме того, фактор пола, имеющий влияние на особенности межполушарных взаимодействий, согласно нашей гипотезе, должен иметь также связь с особенностями квантования информации мозгом.

Задачи исследования:

1. Анализ общих и индивидуальных особенностей мозговой деятельности, обеспечивающей процессы отражения семантической организации текстов.

2. Выявление зависимости индивидуальных различий процессуальной динамики мозговой активности от исходного типа спектров ЭЭГ.

3. Сравнение изменений в динамике мозговой деятельности, вызванных содержанием (рациональность/иррациональность) информации, у субъектов с различным типом спектров фоновой ЭЭГ.

4. Оценка влияния факторов "тип ЭЭГ" и "тип текста" на индивидуальную динамику мозговой деятельности при восприятии субъективно предпочитаемой информации.

5. Сравнение процессуальной динамики мозговой деятельности в разнополых группах.

Научная новизна работы заключается в расширении научных представлений о низкочастотных механизмах квантования мозгом сложной информации, имеющей различную структуру. В работе получены новые факты, подтверждающие существование мозгового квантующего механизма в области низких частот. Впервые показано, что этот механизм преимущественно связан с переработкой вербальной информации в лобных отделах коры. На основании полученных экспериментальных фактов впервые обосновывается положение, согласно которому восприятие рациональной/иррациональной информации связано не только с личностными различиями, но и с межполовыми различиями динамики мозговой деятельности.

Практическая значимость работы связана с применением данных в разработке новой типологии ЭЭГ и ее использование в психофизиологической диагностике. Кроме того, полученные в исследовании данные и сделанные на их основе научные выводы могут найти практическое применение в индивидуальном подходе к обучению.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

1. Пространственно-временная организация биоэлектрической активности мозга у мужчин и женщин достоверно различается в постериорно-антериорном направлении взаимодействий мозговых ассоциативных систем.

2. Процесс кодирования вербальной информации мозгом обусловлен синхронизацией биоэлектрической активности коры головного мозга в области низко и высокочастотных диапазонов ЭЭГ и влияет на баланс низких и высоких частот ЭЭГ.

3. Ведущими факторами, детерминирующими внутреннюю динамику мозговых процессов при восприятии текстов, являются фактор пола и фактор баланса частот фоновой ЭЭГ.

Апробация работы. Результаты настоящего исследования были доложены на Международной конференции «Электродинамика и техника СВЧ и КВЧ (Самара, 1997, 1999), на Международном симпозиуме «Проблемы интероцепции», посвященном 90-летию со дня рождения В.Н.Черниговского (С.-Петербург, 1997, XVII съезде физиологического общества им И.П. Павлова (Ростов-на-Дону, 1998), на заседании Самарского отделения физиологического общества им. И.П. Павлова (Самара, 1999), на конференции, посвященной 100-летию кафедры нормальной физиологии Санкт-Петербургского ГМУ (С -Петербург, 1998), на Международной конференции (Самара, 1998), на VI, VII и IX Российской научно-методической конференции «Пути совершенствования учебного процесса» (Самара, 1997,1998, 2000, 2001), на 37 научно-практической конференции Самарского военно-медицинского института (Самара, 2004).

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из 3 глав, введения и заключения общим объемом 163 страницы, иллюстрирована 16 рисунками и 9 таблицами. Теоретическая глава, посвященная обзору литературы, составляет 34 страницы. Методическая глава, в которой рассматривается модель эксперимента и дается обоснование применяемым методам, составляет 9 страниц. Результаты исследования и их обсуждения изложены на 84 страницах. В работе цитируется 201 источник, 128 из которых на иностранном языке.

2. ОБЪЕКТЫ НАБЛЮДЕНИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследование проведено на 58 испытуемых (29 мужчин и 29 женщин). Психодиагностика проводилась при помощи 16-ти факторного личностного опросника Кеттелла (16 РР) и теста на определение профиля функциональной асимметрии (Брагина Н.А., Доброхотова Т.А., 1988). Значения стенов по шкале "В" были использованы в матрицах статистической обработки в качестве фактора "10". Типы функциональных асимметрий вводились в матрицы дисперсионного анализа в качестве фактора "тип ФА", который включал левополушарный, правополушарный и равносимметричный профили. Эксперимент представлял собой сочеганное во времени восприятие рационально и иррационально организованных типов текстов (Нгктопе 1,1987; Таи^т С., 1988; М., 1988), записанных на магнитофонную ленту с одновременной регистрацией и анализом ЭЭГ.

Регистрационный блок "Нейрокартограф" включал в себя: электроэнцефалограф ЭЭГ-80, соединенный через АЦП с компьютером. Частота квантования составляла 128 измерений в секунду, пределы фильтрации 0,5-30 Гц, чувствительность 5 мкВ. Время ввода одной записи ЭЭГ составляло 1 минуту. ЭЭГ отводилась монополярно от симметричных лобных (F3, F4), височных (Т5, Т6), затылочных областей (01, 02), зоны vertex (Cz) и центральной теменной зоны (Pz) по международной схеме 10-20%. Индифферентные электроды помещались на мочках ушей и были объединены единым входом. Во время записи испытуемые находились в темной камере с закрытыми глазами.

Вторичная обработка ЭЭГ производилась с помощью спектрального анализа. Частотный спектр был разделен на 6 диапазонов: дельта (0,5-3,9 Гц); тета-1 (4,0-5,9 Гц); тета-2 (6,0-7,9 Гц); альфа (8,0-12,9 Гц); бета-1 (13,0-19,9 Гц); бета-2 (20,0-40,0 Гц).

Анализ общих и индивидуальных особенностей мозговой деятельности, обеспечивающей процессы отражения семантической организации текстов, осуществлялся путем оценки изменений спектральных характеристик ЭЭГ и данных дисперсионного анализа. В первом случае сравнительный анализ проводился по двум частотным диапазонам ЭЭГ (дельта и альфа), а во втором - по всем шести диапазонам.

В исследовании был использован статпакет SPSS/WIN и многофакторный дисперсионный анализ (MANOVA). Оценка достоверности гипотезы в MANOVA проводится по F-отношению (критерию Фишера), которое является частным от деления дисперсии фактора по данной гипотезе между параметрами на дисперсию внутри каждого измерения (F больше 1 соответствует достоверному результату) и р - значению достоверности для данного F, которое при высоких значениях достоверности всегда меньше 0,005.

В соответствии с моделью и задачами экспериментального исследования дисперсионному анализу подвергался значительный массив данных, условно сгруппированный в матрицы двух основных типов:

- матрицы "L-R", в которых группировка электродов проводилась по принципу латеральности (правые и левые отведения);

- матрицы "F-B", в которых группировка электродов проводилась по принципу соотнесения с передними и задними ассоциативными областями мозга.

В матрицах каждого типа проводился дисперсионный анализ для всех трех этапов эксперимента (фон, прослушивание рационального текста и прослушивание иррационального текста), а также отдельно в матрицах, включавших только фоновые, только "рациональные" или только "иррациональные" динамические показатели.

Каждая матрица обрабатывалась по нескольким факторам, включенным в дисперсионный анализ в качестве 8 независимых переменных: этап

эксперимента, интеллектуальные способности (IQ), пол испытуемых, отведения правого и левого полушарий " L-R", отведения передних и задних областей "F-B", тип спектра ЭЭГ, тип межполушарной асимметрии, профиль функциональной асимметрии, отведения ЭЭГ, электроды отведения.

Всего в общих матрицах (без деления на частотные диапазоны) было проведено 48 (238) дисперсионных анализов для восьми независимых переменных по 696 зависимым переменным. Зависимыми переменными являлись значения уровней независимых факторов и значения частотных и энергетических показателей спектров ЭЭГ в 6 диапазонах для 58 испытуемых. Кроме того, дисперсионный анализ проводился отдельно для частотных и энергетических показателей спектров по каждому из 6 частотных диапазонов, т.е. внутри каждой общей матрицы было проведено 12 дисперсионных анализов по восьми независимым переменным.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Результаты психодиагностики испытуемых. По фактору "IQ" 23 испытуемых имели высокие значения стенов по шкале "В", 32 - средние и 3-низкие. По фактору "тип ФА" - левополушарный тип ФА имели 27 человек, равносимметричный - 26 и правополушарный - 5 человек. Сравнительный анализ изменений спектров проводился по двум группам - левополушарным и амбидекстрам. Данные спектрального анализа ЭЭГ испытуемых с правополушарным профилем ФА учитывались только при статистической обработке. У испытуемых было выявлено следующее распределение хипов МА (Лаврова О.В., 1966): 1-й тип имели 30 испытуемых, П-й - 21 и Ш-й тип -7 испытуемых.

В группе с "В" типом спектров ЭЭГ встречается преимущественно 11-й и Ш-й типы МА. В группе "А" - 1-й и П-й типы МА.

Особенности фоновой ЭЭГ в разнополых группах. В группе женщин преобладал "А" тип спектров ЭЭГ, а в группе мужчин - "В" тип.

У женщин пространственная локализация максимумов мощности альфа-ритма имела левополушарное, а дельта-ритма с равной вероятностью - как право-, так и левополушарное расположение. У мужчин преобладала правополушарная локализация максимумов мощности альфа- и дельта-ритмов, но значительно чаще встречался перекрестный тип МА. В группе амбидекстров, независимо от пола, максимум мощности альфа-ритма всегда располагался в центральной париетальной зоне. Описанные особенности согласуются с имеющимися в литературе данными (Бианки В.Л., 1973 Bradshaw J., Nettleton N., 1981; Davidson R., 1983; Kashihara F., 1988; Early J., 1989; Kameda K., et a., 1990; Kotchoubey В., 1996; Jauovec N., Jauovec K., 2000 и др).

В группах испытуемых, дифференцированных по полу, в фоновой ЭЭГ имела место антериорно-постериорная асимметрия: в группе женщин

мощность альфа-ритма преобладала в задне-ассоциативных отделах, а дельта-ритма была приблизительно равной как в задне-, так и в передне-ассоциативных областях; в группе мужчин преобладал незначительный перевес мощности альфа-ритма в задних, а мощности дельта-ритма - в передних отделах неокортекса..

По данным дисперсионного анализа межсубъектные различия по значениям спектров фоновой ЭЭГ проявляются по пяти ведущим факторам' 1.Фактор "тип ЭЭР' (энергетические показатели альфа- - (Р=8,97; Р=0,05), бета-1-(Т=7,5; Р=0,01) и бета-2-ритмов (Р=11,35; Р=0,002).

2. Фактор "10" (частотные показатели дельта-диапазона Р=3,83; Р=0,033). пространственное распределение активности ). В матрице фоновых значений спектров выявлено три факторных взаимодействия с независимой переменной "10": - "10-Ь-1Г (Р=3,7; Р=0,026); - "10-отведение" (Г=2,4; Р=0,049); - "10-Р-В-отведение" (Р=2,47; Р=0,022).

3. Фактор "пол" был выявлен как основной фактор межсубъектных различий в матрице фоновых значений спектров (энергетические показатели тета-2-диапазона, постериорно-антериорное распределение активности). Были получены два вида факторных взаимодействий: - "пол-отведение" (Р=4,18; Р-0,016); "пол-Р-В-отведение" (Р=2,6; Р=0,05).

4. Фактор "тип ФА" (частотные показатели дельта-диапазона Р=4,04; Р=0,028), постериорно-антериорное распределение активности).

5. Фактор "тип МА" (частотные показатели бета-2-диапазона Р=3,29; Р=0,05, право-левое распределение активности). "Тип МА" достоверно различается по энергетическим показателям альфа-активности (как в 'Т-В", так и в "Ь-Я" измерениях).

Межполовые различия в группе испытуемых, участвующих в эксперименте, отражаются также в феномене постериорно-антерирной асимметрии (Лаврова О.В., 1996). Данный феномен проявляется в перераспределении энергетических показателей тета-1- и бета-1-диапазонов, достоверно различных в передних и задних областях мозга.

Кроме того, феномен постериорно-антерирной асимметрии обнаруживает влияние на развитие индивидуальных особенностей по таким факторам как "10", тип спектров ЭЭГ и тип ФА. Важно подчеркнуть, что феномен постериорно-антерирной асимметрии проявляется во всех выявленных в нашем исследовании факторных взаимодействиях

Полученные результаты в определенной степени подтверждают мнение о "раносозревающем" типе онтогенеза мозга у женщин (Спрингер С., Дейч Г., 1983). Это проявляется в более раннем становлении альфа-квантующего механизма в мозге женщин. В мозге женщин альфа-преднастройка происходит через активацию правого, а у мужчин - левого полушария. В процессе дельта-преднастройки сохраняется только у мужчин тип ЬН-активации. Кроме того, во фронтально-окципитальном направлении существуют различия пространственной локализации дельта-активности, связанной с полом.

Динамика биоэлектрической активности мозга при восприятии рационального текста. На рисунке 1 показаны основные тенденции в изменениях мощности альфа и дельта-ритмов ЭЭГ на данном этапе исследования у мужчин и женщин.

Рисунок 1. Изменение мощности альфа и дельта-ритмов ЭЭГ при прослушивании рационального текста.

Процесс восприятия рационального текста сопровождается общей тенденцией к увеличению альфа- и, особенно, дельта-ритмов. В группе мужчин в альфа-диапазоне происходит незначительное увеличение мощности альфа-активности в центральных зонах и снижение мощности альфа-ритма в левой окципитальной зоне. В группе женщин в альфа-диапазоне на данном этапе эксперимента происходит значительное увеличение мощности альфа-ритма в левой окципитальной области. Следовательно, рационально организованный текст квантуется мозгом мужчин и женщин процессом, происходящим в альфа-диапазоне ЭЭГ, разными полушариями. Альфа-синхронизация, которая контролируется таламокортикальными и ретикулярными ядрами, является процессом, который управляет ментальными процессами внимания (Klimesch W., 1999, 2000; Suffezynski P., 2001; Cooper N., et al., 2003).

Мощность дельта-ритма у мужчин при восприятии рационального текста увеличивается в левой фронтальной зоне, а также в зоне — симметричной зоне Вернике, но в меньшей степени. У женщин в дельта-диапазоне происходит , увеличение мощности дельта-ритма во фронтальных областях и в правой

окципитальной зоне. Эффект также принципиально отличный от изменений мощности дельта-ритма в группе мужчин, особенно в передних ассоциативных областях. Увеличение мощности дельта-активности в группе женщин происходит в значительно большей степени, чем в группе мужчин. Поэтому можно говорить о преобладающей роли низкочастотного процесса квантования у женщин. Он затрагивает не только передние, но и задние области мозга. Синхронизация ритмов ЭЭГ в области низких частот свидетельствует о процессах извлечения информации из памяти при восприятии рационального текста (Klimesch W., 1999; Wrobel А., 2000 и др.).

В работе было проведено сравнение изменения мощности альфа- и дельта-ритмов по сравнению с фоновыми значениями, но уже в группах с различными типами спектров ЭЭГ (тип "А" и тип "В") и различными типами ФА (левополушарных -ЛП, равносимметричных -А).

Из выявленных тенденций в изменениях мощности альфа- и дельта-ритмов в группах с различными типами спектров ЭЭГ можно заключить следующее:

1. Квантующие процессы в альфа- и дельта-диапазонах ЭЭГ синхронизируют работу мозга в группах с "А" типом спектров. Причем, в задних отделах мозга происходит синхронизация в обоих диапазонах, а в передних — только в дельта-диапазоне.

2. Дельта-квантующие процессы при восприятии рациональных текстов значительно: в альфа-динамике у ЛП испытуемых (окципитальной области); в дельта-динамике и у ЛП испытуемых (фронтальные области) и у амбидекстров (фронтальные и центральные области).

При восприятии рационального текста незначительное сходство отмечается в динамике альфа-активности у амбидекстров обоего пола, а в динамике дельта-активности — у ЛП испытуемых. Максимальные различия наблюдаются у ЛП мужчин и женщин в динамике альфа-ритма, а у амбидекстров — в динамике дельта-ритма. Полученные результаты позволяют выделить фактор пола в качестве самостоятельного фактора, определяющего характер мозговых процессов (Kimura D., Harshman R., 1984; Ramos J., et al., 1993 и др.).

Результаты дисперсионного анализа на этапе прослушивания рационального текста показали достоверные межсубъектные различия по трем основным факторам (табл.1): тип ЭЭГ (энергетические показатели альфа- и дельта-ритмов); пол (частотные характеристики тета-1-ритма); тип ФА (частотные показатели дельта-ритма).

При чем, с фактором "пол" было получено два вида двухфакторных взаимодействий:

- "отведение-пол" (F=3,09; р=0,046);

- "F-B группировка отведений-пол" (F=2,6; р=0,05).

Таблица 1.

Значения F-критерия и достоверности (р) для основных

Достоверн ость Исследуемые факторы и ритмы ЭЭГ

Тип ЭЭГ Пол Тип ФА

Ор Р1» Р2„ Thlf Af

F 6,08 3,99 11,23 4,88 3,3

Р 0,02 0,05 0,002 0,035 0,05

Следовательно, основное различие в деятельности мозга у мужчин и женщин состоит (независимо от вида мозговой активности) в особенностях взаимоотношений передне-ассоциативных областей с задне-ассоциативными.

По связям фактора пола с другими независимыми переменными получены следующие взаимодействия:

- "пол-отведение (для частотных показателей Th2- и [32-ритмов; для энергетических показателей 02-ритма);

- "пол-F-B группировка электродов" (для частотных показателей Thl-ритма);

- "пол-L-R группировка электродов" (для частотных показателей Д-ритма);

- "пол-Р-В-отведение" (для частотных показателей Д-ритма);

- "пол-Ь-Я-отведение" (для частотных показателей ТЬ2-ритма).

Из выделенных дву- и трехфакторных взаимодействий можно заключить, что фактор пола существенно влияет на динамику мозговой активности в процессе восприятия рационального текста.

Следует отметить наличие достоверной связи передне-заднего распределения отведений с динамикой энергетических показателей спектров, тогда как межполушарное распределение отведений в большей степени связано с изменениями частотных параметров. В результате выявлено, что энергетические показатели альфа-, бета- и тета-ритмов и частотные показатели тета- и дельта-ритмов диапазонами ЭЭГ обнаружили на данном Э1ане максимальное число связей с анализируемыми независимыми переменными.

Динамика биоэлектрической активности мозга при восприятии иррационального текста На рис.2 показаны основные тенденции в изменениях мощности альфа и дельта-ритмов ЭЭГ на данном этапе исследования у мужчин и женщин.

При восприятии текста с иррациональной семантической организацией у мужчин происходило снижение мощности альфа-ритма в левой окципитальной зоне. В группе женщин, при прослушивании иррационального текста, происходило увеличение мощности альфа-ритма в зоне vertex, в центральной париетальной и левой окципитальной областях.

<5 Q

а (в л VI 29 Сг и

Д 35 л Ц 25 » ИУ \ц/

Рисунок 2. Основные тенденции в изменении мощности альфа- и

дельта- ритмов при восприятии иррационального текста.

У мужчин в дельта-диапазоне, напротив, наблюдалось увеличение мощности в левой фронтальной зоне, в окципитальных областях и зоне Вернике. У женщин мощность дельта-ритма также увеличивалась во фронтальных, окципитальных (особенно в правом полушарии), темпоральных областях и в зоне vertex. Другим^ словами, дельта-активность возросла в глобальном масштабе: по всей поверхности неокортекса.

Таким образом, восприятие иррационального текста синхронизируют, активность нейронных сетей, обусловливающих процессы внимания и памяти при данном виде познавательной деятельности (Klimesch W., 1997, 1999;KIimesch W., et al., 1998, 1999; Jauovec N.. Jauovec K. 2000; Wrobel A., 2000). Причем эта тенденция в большей степени характерна деятельности мозгу женщиуи в большей степени, чем при восприятии рационального текста.

Наконец, анализ тенденций изменений мощности альфа- и дельта-ритмов на этапе прослушивания иррационального текста показал, что:

— увеличение мощности дельта-ритма является преобладающей тенденцией в группе женщин, в группе с "А" типом спектров и в группе с ЛП профилем ФА;

— фактор пола выявляет различия по данному признаку внутри групп,. дифференцированных по профилю ФА.

По результатам дисперсионного анализа для этапа прослушивания иррационального текста получено четыре основных фактора достоверных межсубъектных различий (табл. 2)

Таблица 2.

Значения Б-критерия и достоверности (р) для основных межсубъектных факторов на этапе прослушивания иррационального текста.

Дост оверн ость Исследуемые факторы и ритмы ЭЭГ

Тип ЭЭГ Пол Тип ФА Ю

Ос Of Р2р Th2„ Th2f Af Thlf Th2f Ар

F 7,74 4,29 8,02 4,51 4,21 4,93 5,84 4,23 3,2

P 0,038 0,047 0,008 0,042 0,023 0,014 0,007 0,024 0,05

На этапе прослушивания иррационального текста по сравнению с этапом прослушивания рационального текста выделено больше межсубъектных различий как по количеству факторов, так и по связи фактора со спектральными показателями ЭЭГ.

С фактором пол был получен только один вид трехфазного взаимодействия: "F-B группировка отведений-отведение-пол" (F-4,52; р=0,042).

Следовательно, на этапе прослушивания иррационального текста в мозговой деятельности также сохраняется различие по фактору пола, которое существенным образом определяет взаимоотношения передне-ассоциативных отделов с задне-ассоциативными.

Относительно связи фактора пола с другими независимыми переменными получены следующие результаты:

- "пол-отведение" (для частотных показателей а-ритма; для энергетичеих показателей р2-ритма);

- "пол-L-R группировка электродов" (для частотных показателей Thl-ритма);

- "пол-L-R группировка электродов-отведение" (для энергетических показателей ß-ритма).

Особенностью межполовых различий в деятельности мозга на данном этапе эксперимента является связь фактора пола с межполушарным пространственным распределением биоэлектрической активности. Причем, если на этапе прослушивания рационального текста преобладали факторные взаимодействия в низкочастотном диапазоне (дельта, тета), то на этапе фактор пола - в средне- (альфа) и высокочастотном диапазонах. Синхронизация высокочастотных волн ЭЭГ на этапе «иррациональный текст» следует рассматривать в качестве индикатора процессов внимания и восприятия прослушиваемой информации (Joliot et al., 1994; Krause et al., 1998; Pulvermuller et al., 1995, 1996; Striade et al., 1996; Jaaskelainen et al., 1999; Lee et al., 2003).

В целом, в результате дисперсионного анализа спектральных показателей ЭЭГ на этапе прослушивания иррационального текста выявлено пять ведущих независимых переменных:

1. Тип ЭЭГ (энергия а- и (52-ритмов; частота Th2 и а-ритмов).

2. Пол (энергия Th2- и ß-ритмов; частота Th- и а-ритмов).

3. Отведение (энергия Th2-, а- и ß-ритмов; частота Д-; Th2- и а-ритмов).

4. F-B (энергия Thl-, а- и ß-ритмов; частота А- и ТЬ2-ритмов).

5. IQ (энергия ß-ритма; частота Д-ритма).

Следует отметить, что на данном этапе эксперимента для частотных показателей спектров обнаружено максимальное число факторных взаимодействий в низко- и среднечастотных диапазонах, а для энергетических - в средне- и высокочастотных диапазонах ЭЭГ. Данная зависимость является особенностью факторных взаимодействий только на этапе прослушивания иррационального текста.

Сравнительный анализ динамики мозговой деятельности на трех этапах эксперимента.

По результатам дисперсионного анализа общей матрицы данных спектральных показателей ЭЭГ для всех трех этапов эксперимента выявлено четыре основных межсубъектных фактора (табл. 3), к которым относятся тип ЭЭГ (энергетические показатели альфа- и бета-ритмов); пол (энергетические показатели тета-2-ритма); этап эксперимента (частотные показатели дельта-ритма); тип ФА (частотные показатели дельта-ритма).

Таблица 3.

Значения F-критерия и достоверности (р) для основных межсубъектных

Досто- Исследуемые факторы и ритмы ЭЭГ

Тип ЭЭГ Пол Этап Тип ФА

верност ь «р ßlP ß2P Th2p Af Af

F 8,08 4,34 12,08 4,42 5,02 5,8

Р 0,008 0,046 0,002 0,044 0,01 0,008

Фактор "пол" входит в дву- и трехфакторные взаимодействия с независимыми переменными "этап", 'Т-В группировка электродов", "Ь-Я группировка электродов" и "отведение". Поэтому межполовые различия вносят коррекцию второго порядка в процессы мозга, базовые принципы деятельности которого связаны с особенностями межполушарных и постериорно-антериорных взаимодействий.

По фактору пола было получено достаточно большое число межфакторных достоверных взаимодействий: "пол - отведение" - частотные показатели тета-2-ритма и энергетические показатели бета-2-ритма; "пол - этап - отведение" -частотные показатели тета-1 -ритма и энергетические показатели бета-2-ритма; "пол - Р-В группировка электродов" - частотные показатели тета- и альфа-

ритмов; "пол - Ь-Я группировка электродов" - энергетические показатели альфа-ритма; "пол - Р-В отведение" - энергетические показатели бета-2-ритма; "пол - Ь-Л отведение" - энергетические показатели бета-1-ритма; "пол - Ь-Я-тип МА" - частотные показатели дельта-ритма; "пол - ^-отведение" -частотные показатели тета-1- и бета-1-ритмов.

Таким образом, на основании анализа межфакторных взаимодействий на всех трех этапах эксперимента, можно подчеркнуть следующие существенные моменты:

1. Основные межсубъектные различия определяются типом ЭЭГ и полом испытуемых.

2. Восприятие рациональных и иррациональных текстов (этапы эксперимента) достоверно различаются по динамике биоэлектрической активности в группах, дифференцированных по полу, по типу ФА, 10 и особенностям фоновой ЭЭГ.

3. Фоновые динамические показатели (тип ЭЭГ и тип МА) являются важными мозговыми детерминантами, влияющими на направление и развитие мозговых процессов при восприятии текстов.

4. Особенности постериорно-антериорных взаимодействий мозга зависят от пола и типа ЭЭГ.

5. Межполовые различия в мозговых процессах обеспечения вербальной деятельности имеют самостоятельное значение в тета-диапазоне.

6. Различия по уровню интеллекта связаны с частотными квантующими особенностями дельта-ритма.

7. Функциональная значимость низко- и высокочастотного диапазона ЭЭГ в межфакторных взаимодействиях значительно выше значения среднечастотного диапазона.

8. Частотные квантующие особенности дельта-ритма зависят от типа межполушарных взаимоотношений.

Функциональное значение частотно-энергетических показателей спектров мощности ЭЭГ имеет следующее распределение в общей матрице данных (расположены в порядке убывания):

- энергетические показатели бета-ритма; частотные характеристики дельта- и тета-2-ритмов;

- частотные и энергетические характеристики тета-1- и альфа-ритма.

Таким образом, биоэлектрическая активность в диапазоне низких и

высоких частот при восприятии текстов с различной семантической организацией имеет наибольшее информационное содержание для интерпретации полученных результатов. Функциональное значение основных факторов или независимых переменных можно свести к следующим положениям (рис. 3, 4):

ТЬ2; <х£,; у

тип ФА

А; ТЬ; а^

£,ро\у ' * а

а£,; ТЫ£

»10

тип МА

Ч

а; р1ро\у;ТЬ

А;

ТЫ; Р1ро\У

4 пол

ТЫ; Рро\у ТК2П; .

»10

аГгроуу; р2ро\у

► тип ФА

А; ТИг^

а;ТЫ;Р1ро\у

МА

Рис. 3. Схема общих межфакторных взаимодействий независимых переменных «отведение» и «Ь-Я группировка отведений.»

тип ээг (

аро\у Ь-Я I аро№ Рроту тип МА <

этап

д, тш,

А; ТЬ2; а£.

А, ТЬ2, Рро\У

ТШ2

-•пол

Д;

а; р1ро\¥

I ТЪ; Рро№ ТЬ,

•Ю

ТЬ; а; p]pow

• тип МА

Рис. 4. . Схема общих межфакторных взаимодействий независимых переменных «отведение» и «Г-В группировка отведений.»

1. Баланс частот дельта-ритма является важнейшей характеристикой биоэлектрической активности мозга.

2. Фактор "тип ЭЭГ" связан с динамикой изменений в диапазоне тета- и бета-ритмов и "Ь-Я группировкой отведений".

3. Фактор "тип МА" также связан с динамикой тета- и бета-ритмов, но с "Р-В группировкой отведений".

4. Фактор "тип ФА" связан с процессуальной динамикой в области низких и средних частот.

5. Различия по имеют связь с процессуальной динамикой в области низких, средних и высоких частот.

6. Постериорно-антериорное направление пространственных взаимодействий (особенно в области низких частот) имеет важное функциональное значение в мозговом обеспечении данного вида деятельности.

О значении фактора пола Процессы, происходящие в мозге во время восприятия сложных текстов, принципиально различаются у мужчин и женщин. Основные факторы данного исследования позволяют констатировать следующее:

- у женщин преобладают влияния фронто-лимбической и стрио-таламо-фронтальной систем на процесс кодирования вербальной информации мозгом (низкочастотный диапазон квантования);

- у мужчин более выраженной является не только межполушарная, но и антериорно-постериорная асимметрия;

- низкочастотная активность ЭЭГ распространяется у женщин по всей поверхности неокортекса, тогда как у мужчин преобладает в передних отделах больших полушарий;

- в процессе восприятия текстов у женщин (по мощности альфа-ритма) в большей степени активировано правое, а у мужчин - левое полушарие;

- профиль ФА обнаруживает зависимость от фактора пола: наблюдаются прямо противоположные тенденции в динамике мозговых процессов у лиц, имеющих один и тот же профиль ФА, но различный пол;

- наибольшие различия в мозговой деятельности обнаружены при прослушивании иррационального текста, что свидетельствует о соответствии данной семантической организации с кодирующими способностями фронто-лимбической и стрио-таламо-кортикальной систем;

- пространственно-временной континуум биоэлектрической активности мозга при восприятии текстов имеет различную организацию у мужчин и женщин, связанную с особенностями взаимодействия передне- и задне-ассоциативных областей;

- уровень синхронизации мозга, особенно в низкочастотном диапазоне в группе женщин, значительно увеличивается во время деятельности: у мужчин происходят альфа-антериорная и дельта-постериорная, а у женщин — антериорно-постериорная синхронизация мозговых квантующих процессов.

Таким образом, функциональное значение фактора пола для самых сложных видов психической деятельности, связанных с семантической стороной восприятия и мышления, определяется не столько особенностями межполушарных взаимодействий, сколько взаимодействием передних и задних отделов мозга.

18

ВЫВОДЫ

1. Ведущими факторами, влияющими на динамику развития мозговой активности в процессе восприятия рационального и иррационального текстов, являются пол и особенности баланса частот в фоновой ЭЭГ.

2. Основной особенностью пространственных взаимоотношений мозга при обеспечении вербальной деятельности является взаимодействие передних и задних ассоциативных систем.

3. При прослушивании текстов изменяется баланс низких частот при наличии более постоянного уровня флюктуаций в средне- и высокочастотных диапазонах. Динамика частотных показателей дельта-ритма является важнейшей характеристикой биоэлектрической активности мозга при восприятии текстов.

4. Синхронизация в области низких и высоких частот в лобно-затылочном направлении имеет важное функциональное значение в мозговых процессах обеспечения восприятия вербальной деятельности.

5. Фронто-лимбическая и стрио-таламо-фронтальная системы мозга, обеспечивающие сонастройку в низкочастотном диапазоне ЭЭГ, имеют значительно больший функциональный вес в кодировании вербальной информации у женщин.

6. Межполовые различия в мозговых процессах обеспечения восприятия смысла текстов имеют самостоятельное значение в тета-диапазоне.

7. Профиль функциональной асимметрии значительного влияния на динамику мозговой деятельности не оказывает и имеет связь с фактором пола.

8. При кодировании вербальной информации происходит увеличение уровня синхронизации мозга, особенно в низкочастотном диапазоне, наиболее ярко проявляющееся у женщин и на этапе прослушивания иррационального текста.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Буданцев Д. В. Особенности мозговой деятельности женщин и мужчин в условиях выполнения дозированной умственной нагрузки // Материалы VI Российской научно-методической конференции «Пути и методы совершенствования учебного процесса». Самара, 1997. С. 104.

2. Буданцев Д. В. Некоторые индивидуальные особенности восприятия сложных текстов у мужчин и женщин по показателям ЭЭГ // Материалы VII Российской научно-методической конференции «Пути и методы совершенствования учебного процесса». Самара, 1997. С.80-81.

3. Пятин В. Ф., Лаврова О В., Адайкин В. И, Буданцев Д. В. О функциональном значении низкочастотного диапазона ЭЭГ // Электродинамика и техника СВЧ и КВЧ. Самара, 1997.Т.5, №3. С.181.

4. Пятин В. Ф., Лаврова О. В., Неверова Е. Н., Буданцев Д. В. Жевательный автоматизм и биоэлект рическая активность мозга человека // Проблемы интероцепции. Материалы Международного симпозиума, посвященного. 90-летию со дня рождения В.Н. Черниговского. Санкт-Петербург, 1997. С.82-83.

5. Пятин В. Ф., Лаврова О. В., Неверова Е. Н., Буданцев Д. В. О связи речевых пара- и экстралингвизмов с функциональной асимметрией мозга и внешним дыханием // Регуляция автономных функций Самара: «Самарский университет», 1998. С. 155-165.

6. Пятин В. Ф., Лаврова О. В., Неверова Е. Н., Адайкин В. И., Буданцев Д. В. Особенности индивидуального интонирования экспрессивной речи у субъктов с различными типами функциональной асимметрии мозга // Физиология в высших учебных заведениях России и СНГ. Материалы научной конференции, посвященной 100-летию кафедры нормальной физиологии СПбГМУ. Санкт-Петербург, 1998. С.20-21

7. Пятин В. Ф., Лаврова О. В., Неверова Е Н., Буданцев Д. В. Спектральный анализ ЭЭГ у мужчин и женщин при восприятии смысла текстов // Материалы докладов ХУЛ съезда Всероссийского физиологического общества им. И.П. Павлова. Ростов-на-Дону, 1998. С.117-118.

8. Буданцев В. С., Наянов В. В., Буданцев Д. В. В связи с чем и как меняется представление о предметах и явлениях у мужчин и женщин // Пути и методы совершенствования учебного процесса. Материалы IX Российской научно-методической конференции. Самара, 2000. С.34-35.

9. Роль типа интонирования речи в формировании индивидуально-топографического паттерна ЭЭГ при проговаривании текстов //Актуальные вопросы современной медицины. Сб. тезисов и статей 37 итоговой научно-практической конференции научно-педагогического состава Самарского военно-медицинского института. Самара, 2004. С.262.

Подписано в печать 16.11.2004. Формат 60x84/16. Бумага офсетная. Печать оперативная. Объем 1,16 усл. печ. л. Тираж 100 экз. Заказ 804.

Отпечатано с готового оригинал-макета в типографии ООО «ОФОРТ» 443068, г. Самара, ул. Межевая, 7. Лицензия ПД 7-0050 от 30.08.2000 г. Тел. 35-37-01,35-37-45,79-08-22.

! I

I

I

I

!

Г

к

I 1

РНБ Русский фонд

2007-4 6378

»

$

i

(

ноя mkj

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Буданцев, Денис Вячеславович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Биоэлектрическая активность мозга и процессы квантования информации мозгом.

1.1.1. Синхронизация нейронной активности мозга как пространственно временной код познавательных процессов мозга.

1.1.2. Альфа-ритм ЭЭГ как отражение когнитивной деятельности мозга и механизмов памяти.

1.1.3. Высокочастотная активность коры головного мозга при познавательной деятельности человека.

1.1.4. Низкочастотная активность коры головного мозга при познавательной деятельности человека.

1.2. Участие полушарий коры головного мозга в кодировании вербальной информации.

1.3. Индивидуальные различия ЭЭГ при восприятии вербальной информации.

1.4. Связь половых различий с особенностями мозговой деятельности.

1.5. Семантическая организация вербальной информации.

ГЛАВА 2. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Модель экспериментального исследования.

2.2. Регистрация ЭЭГ и спектральный анализ данных в компьютерной системе "Нейрокартограф".

2.3. Статистическая обработка результатов исследования в SPSS/WIN.

ГЛАВА 3. ХАРАКТЕРИСТИКА ОСОБЕННОСТЕЙ

МОЗГОВОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЧЕЛОВЕКА

ПРИ ВОСПРИЯТИИ ТЕКСТОВ.

3.1. Анализ спектральных показателей фоновой ЭЭГ.

3.1.1. Особенности пространственного распределения мощностей альфа и дельта ритмов в фоновой ЭЭГ.

3.1.2. Особенности фоновой ЭЭГ в разнополых группах.

3.1. 3. Фоновые характеристики ЭЭГ и независимые переменные.

3.2. Динамика биоэлектрической активности мозга при восприятии рационального текста.

3.2.1. Основные тенденции в изменениях мощности альфаи дельта-ритмов в разнополых группах при прослушивании рационального текста.

3.2.2. Основные тенденции в изменениях мощности альфа-и дельта-ритмов в группах с различными типами ЭЭГ и ФА.

3.2.3. Анализ факторных взаимодействий на этапе прослушивания рационального текста.

3.3. Процессуальная динамика мозговой деятельности при прослушивании иррационального текста.

3.3.1. Основные тенденции в изменениях мощности альфа- и дельта-ритмов в разнополых группах при прослушивании иррационального текста.

3.3.2. Основные тенденции в изменениях мощности альфа- и дельта-ритмов при прослушивании иррационального текста в группах с различными типами ЭЭГ и ФА.

3.3.3. Анализ факторных взаимодействий на этапе прослушивания иррационального текста.

3.4. Сравнительный анализ динамики .мозговой деятельности на трех этапах эксперимента.

3.4.1. Основные тенденции в изменении мощности альфа-и дельта-ритмов при восприятии текстов с различной семантической организацией.

3.4.2. Сравнительный анализ факторных взаимодействий по результатам дисперсионного анализа.

3.4.3. О функциональном значении основных факторов по результатам дисперсионного анализа.

3.4.4. О значении фактора иола.

3.4.5. Об особенностях баланса низких, средних и высоких частот на всех этапах эксперимента.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Индивидуальные особенности показателей ЭЭГ у мужчин и женщин при восприятии сложных текстов"

Актуальность темы. В настоящее время, в нейрофизиологии довольно хорошо известны основные мозговые механизмы кодирования информации (Анохин А.П., 1987; Kameda К. Et al. 1990; Лаврова О.В., 1996; Marin A. Et al., 1996; Petsche H. Et al., 1997; Basar E. Et al., 1997; Klimesch W., 1999; Jauovec N., Jauovec K. 2000; Wrobel A., 2000; Cooper N., et al., 2003). В психолингвистике и нсихосемантике разработаны критерии анализа семантических структур (Хомский Н., 1972; Dimond S., 1980; Новиков А.И., 1983). Вместе с тем, до сих практически не решена проблема мозгового обеспечения процессов переработки семантической информации (Kraus et al., 1998)

Сравнительно недавно, в исследовании мозговых механизмов кодирования информации ученые обратились к процессам восприятия целостных семантических структур, а именно: текстов, которые представляют собой наиболее адекватный для человеческого мозга семантический "материал" (Власкина JI.A., 1990; Кирой В.Н., 1987; Кочубей Б.И., 1990; Лаврова О.В., 1996; Огмахова I I.А., 1983; Поколюхина О.А., Остапенко В.А., 1988; Ушакова Т.П. с соавт., 1985; Шустова Л.А., 1989; Kameda К. et al. 1990; Kimura D., Harshman R., 1984; Petsche H., 1989, 1990; Лаврова O.B., 2001).

Между действительными и потенциальными связями семантических систем с функционированием мозга существуют реальные отношения (Gevins A.S. et al., 1979; Harmony Т. et al., 1990; Anokhin A., Vogel F., 1996; Klimesch W., 1999; Wackermann J., 1999). Объективное исследование этих отношений выявляет прежде всего наличие индивидуальных особенностей в восприятии, связанных с личностными смыслами, апперцептивными искажениями и различиями в динамике мозговой деятельности. Большинством исследователей отмечается наличие четких различий в динамике мозговой деятельности у женщин и мужчин. Однако, кроме особенностей межполу тарных взаимодействий, об этих различиях известно сравнительно мало (Kimura D., Harshman R., 1984; Ramos J. et al., 1993). Поэтому появилась необходимость в исследованиях индивидуальных межполовых особенностей фоновой ЭЭГ, что позволило бы установить степень их влияния на закономерности в квантующих процессах мозговой активности при восприятии вербальной информации.

Цель настоящего исследования состояла в установлении значимых связей между информационными характеристиками текстов и индивидуальными особенностями динамики мозговой деятельности, зависящими от особенностей фоновой ЭЭГ и пола испытуемых.

Предметом исследовании являлись процессы квантования вербальной информации мозгом при восприятии сложных текстов. В качестве "внутренних" детерминант данного взаимодействия рассматривались типы квантующих процессов мозга и пол испытуемых, а в качестве "внешних" — целостные характеристики вербальных семантических пространств, к которым относятся содержательные особенности их организации (рациональность/иррациональность).

Гипотезой настоящего исследования было предположение, что особенности фоновой ЭЭГ, в частности тип спектра ЭЭГ, влияет на квантование вербальной информации. В свою очередь, рационально или иррационально организованные тексты различным образом квантуются мозгом с альтернативным типом спектров ЭЭГ. Кроме того, фактор пола, имеющий влияние на особенности межполушарных взаимодействий, согласно нашей гипотезе, должен иметь также связь с особенностями квантования информации мозгом.

Задач н и ссл ед о кап и я: 1. Анализ общих и индивидуальных особенностей мозговой деятельности, обеспечивающей процессы отражения семантической организации текстов.

2. Выявление зависимости индивидуальных различий процессуальной динамики мозговой активности от исходного типа спектров ЭЭГ.

3. Сравнение изменений в динамике мозговой деятельности, вызванных содержанием (рациональность/иррациональность) информации, у субъектов с различным типом спектров фоновой ЭЭГ.

4. Оценка влияния факторов "тин ЭЭГ" и "тип текста" на индивидуальную динамику мозговой деятельности при восприятии субъективно предпочитаемой информации.

5. Сравнение процессуальной динамики мозговой деятельности в разнополых группах.

Научная новизна работы заключается в разработке новой типологии спектров ЭЭГ в разнополых группах, развитии представлений о функциональной асимметрии коры больших полушарий головного мозга, в частности роли лобной-теменно-затылочной асимметрии квантующих механизмов мозга при восприятии семантической информации. В работе получены новые факты, подтверждающие существование мозгового квантующего механизма в области низких частот. Впервые показано, что этот механизм преимущественно связан с переработкой вербальной информации в лобных отделах коры. На основании полученных экспериментальных фактов впервые обосновывается положение, согласно которому восприятие рациональной/иррациональной информации связано не только с личностными различиями, но и с межполовыми различиями динамики мозговой деятельности.

Практическая значимость работы связана с применением данных в разработке новой типологии ЭЭГ и ее использование в психофизиологической диагностике. Кроме того, полученные в исследовании данные и сделанные на их основе научные выводы могут найти практическое применение в индивидуальном подходе к обучению.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

1 .Пространственно-временная организация биоэлектрической активности мозга у мужчин и женщин достоверно различается в лобно-затылочном направлении взаимодействий мозговых ассоциативных систем.

2.Процесс кодирования вербальной информации мозгом обусловлен синхронизацией биоэлектрической активности коры головного мозга в области низко и высокочастотных диапазонов ЭЭГ и влияет на баланс низких и высоких частот ЭЭГ.

3.Ведущими факторами, детерминирующими внутреннюю динамику мозговых процессов при восприятии текстов, являются фактор пола и фактор баланса частот фоновой ЭЭГ. 8

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Буданцев, Денис Вячеславович

ВЫВОДЫ

1. Ведущими факторами, влияющими на динамику развития мозговой активности в процессе восприятия рационального и иррационального текстов, являются пол и особенности баланса частот в фоновой ЭЭГ.

2. Основной особенностью пространственных взаимоотношений мозга при обеспечении вербальной деятельности является взаимодействие передних и задних ассоциативных систем.

3. При прослушивании текстов изменяется баланс низких частот при наличии более постоянного уровня флюктуаций в средне- и высокочастотных диапазонах. Динамика частотных показателей дельта-ритма является важнейшей характеристикой биоэлектрической активности мозга при восприятии текстов.

4. Синхронизация в области низких и высоких частот в лобно-затылочном направлении имеет важное функциональное значение в мозговых процессах обеспечения восприятия вербальной деятельности.

5. Фронто-лимбическая и стрио-таламо-фронтальная системы мозга, обеспечивающие сонастройку в низкочастотном диапазоне ЭЭГ, имеют значительно больший функциональный вес в кодировании вербальной информации у женщин.

6. Межиоловые различия в мозговых процессах обеспечения восприятия смысла текстов имеют самостоятельное значение в тета-диапазоне.

7. Профиль функциональной асимметрии значительного влияния на динамику мозговой деятельности не оказывает и имеет связь с фактором пола.

8. При кодировании вербальной информации происходит увеличение уровня синхронизации мозга, особенно в низкочастотном диапазоне, наиболее ярко проявляющееся у женщин и на этапе прослушивания иррационального текста.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В настоящем экспериментальном исследовании была рассмотрена многофакторная модель мозговой деятельности, включающая внутренние (изначально присущие особенности) и внешние (характеристики поступающей информации), что является основой современного подхода к анализу мозговых процессов (Линдслей П., Норман Д., 1974; Анохин П.К., 1979; Иваницкий A.M. с соавт., 1984; Sunvillo W., 1985; Sperry R., 1986; Laughlin С., 1988; Wackermann J., 1999 и др.). При этом существенное значение имеет смысловая установка, т.е. организация семантических пространств (Чистякова Г.Д., 1979; Куликов С.В., 1985; Поколюхина О.А., Остапенко В.А., 1988; Подклетнова И.М., Тарабынова Г.В., 1990; Костандов Э.А. с соавт., 2000; Hickok G. et al., 1998; Giraud A., Price C., 2001).

Результаты проведенного исследования показали, что из целого ряда внутренних факторов, влияющих на динамику мозговой деятельности при восприятии текстов различной сложности, следует выделить только два: фактор "пол" и фактор "тип ЭЭГ" (Лаврова О.В., 1996). В работах A.Fingelkurts с соавт.(2003) фактор тип спектральной мощности ЭЭГ обосновывается как один из ведущих в оценке динамики показателей ЭЭГ. Функциональный вес факторов пола и типа спектра ЭЭГ, как было выявлено статистической обработкой, в значительной степени определен связью либо с таламической и ретикулярной активацией мозга (альфа- и бета-ритмы), либо с деятельностью фронто-лимбической и стрио-таламо-фронтальной (тета- и дельта-ритмы) систем. Показано, что субъекты с различным фоновым балансом частот имеют различный уровень активации мозга в процессе деятельности. Следовательно, индивидуально-типологические различия по типу ЭЭГ зависят от соотношения в мозге процессов, восходящих от ретикулярной формации и таламуса к коре (и обратно). У субъектов, дифференцированных по иолу, напротив, на первое место вышли корково-подкорковые взаимодействия с лимбической и стриопаллидарной системами, соиастройка в которых происходит в низкочастотном диапазоне ЭЭГ, т.е. у мужчин и женщин восприятие смысла текстов имеет серьезные различия именно в мозговом подкорковом обеспечении данного процесса.

Рассматриваемый внешний критерий информационного порядка, который мы назвали "иррациональность" и "рациональность" текстового материала, также оказался связанным со степенью участия мозговых кодирующих систем. Процесс кодирования мозгом рациональной семантической структуры активирует ретикулярную формацию и структуры таламуса, по не приводит к десинхронизации исследуемых ритмов ЭЭГ. Напротив, как показывают полученные данные происходит увеличение мощности альфа-ритма. Можно констатировать, что фронто-лимбическая таламо-кортикальная система участвует в обеспечении частотной сонастройки полушарий головного мозга (Striade U., et al., 1993; Schanze Т., Eckholm R., 1997), которая различается для групп, дифференцированных по полу, IQ и тину ФЛ. Причем, влияния, синхронизирующие работу неокортекса в низкочастотном диапазоне, имеет решающее значение в обеспечении данного вида деятельности (и особенно для девушек, для субъектов с "Л" типом спектров ЭЭГ и ЛП профилем функциональной асимметрии). Вклад подкорковых структур в процесс кодирования вербальной информации увеличивается на этапе прослушивания иррационального текста. Это касается фронто-лимбической (дельта- и тета-ритмы) и стрио-таламо-фронтальной (дельта-, тета- и альфа-ритмы).

Процесс кодирования мозгом рациональной семантической структуры вызывает увеличение мощности альфа-ритма или тип 2 синхронизации по W. Klimesch (Klimesch W., 1997; 1999) преимущественно в височных и затылочных областях коры больших полушарий. Синхронизация альфаритма в состоянии покоя характеризует бездеятельное состояние коры головного мозга человека (Pfurtscheller G., et al., 1996).

По мнению W. Klimesch прирост мощности альфа-ритма отражает процессы извлечения информации из долговременной памяти при участии таламо-кортикальных нейронных петель обратной связи (Vogt F ., et al., 1997; Sammer G., 1999; Weiss S., Rappelsberger P., 1996, 2000). Причем по данным при извлечении информации из долговременной памяти, локализованной в модально специфических зонах коры (Klimesch W., et al., 1990; Kaufman L., et al., 1992; Jonides J., et al., 1998; активируется вентролатеральная лобная кора (Petrides М., et al., 1995; Fletcher P., et al., 1997, 1998;) При этом лобная кора участвует в процессе контроля извлечения информации из долговременной памяти в соответствующих ассоциативных областях коры (Sqire.I., et al., 1993; Shallic Т., et al., 1994; Smith е., et al., 1998; Badre D., Wanger A., 2002).

Вместе с этим, имеются данные о том, что активация нейронных сетей при внутреннем произвольном внимании, которое направлено на мыслительные операции, также вызывает синхронизацию в альфа-диапазоне и увеличение показателей его мощности (Shaw J., 1996; Cooper N. et al., 2003). Полагают, что синхронизация альфа-дианазона обусловлена торможением механизмов сенсорного входа в кору головного мозга (Suffezynski et al., 2001). При этом зоны торможения, т.е. синхронизированной альфа-активности, окружают фокусы синхронизированной бета-активности (Williamson S., et al., 1997). Вместе, оба процесса отражают «сдвиг» мозговой системы от бездеятельного состояния или фоновой синхронизации альфа-ритма (Klimesch W., 1999) в состояние внимания (Treisman A., Gelade G., 1980; O'Leary D., et al., 1996; Wrobel A., 2000).

В нашем исследовании мы анализировали динамику мощности бета-2-диаиазона (20-40 Гц), который по своему частотному диапазону соответствует частотам (30-60 Гц) гамма-активности ЭЭГ (Wrobel Л., 2000). В экспериментах на животных показана четкая взаимосвязь между изменениями бета и гамма-активности в таламо-кортикальной системе при предъявлении зрительных стимулов (Lutzenberger W., et al., 1995; Muller M., et al., 1996, 1997; Bekisz M., Wrobel A., 1999). Прирост мощности волн гамма-диапазона при ментальных операциях свидетельствует о механизмах интеграции или "связывания" паттернов распределенных мозговых активностей (Pulvermuller F., et al., 1995, 1996, 1999; Striade M., et al., 1996; Wang X., Buxsaki G., 1996; Jaaskelainen I., et al., 1999; Suppes P., Han В., 2000; Palva S., et al., 2002; Lee K.-H., et al., 2003). Как показано в результате нашего исследования в схемах общих межфакторных взаимодействий с независимыми переменными «тип ЭЭГ», «тип ФА», «IQ», «отведение» и «L-R" и "F-B группировки отведений" значимым является увеличение мощности бета-2-диапазона ЭЭГ. В определенной степени синхронизация бета-2-диапазона может свидетельствовать о процессах восприятия смысловой информации при участии распределенных нейронных сетей (Ramachandran V., 1985; Wise R., et al., 1991; Riecker A., et al., 2000) в исследуемых областях коры головного мозга человека при прослушивании рационального текста (Psatta О., Matei М., 1986; Posner ML, et al., 1988; Reitan R., et al., 1988). При распознавании рациональной информации происходит одновременное увеличение мощности волн низкочастотного диапазона, что свидетельствует об активации гипиокамнально-корковых петель обратной связи.

Давая в нашей работе подробный анализ взаимному влиянию факторов, мы пришли к выводу, что все анализируемые виды межфакторных взаимодействий связаны с особенностями пространственных взаимодействий правого и левого, а также передних и задних областей коры головного мозга. Роль этих отделов неокортекса в ментальных функциях человека обсуждается различными авторами (Батуев

Л.С., 1973; Бианки В.Л., 1973; Мосидзе В.М., 1977; Bradshaw J., Nettleton N., 1981; Кирой В.Н., 1987; Илыоченок Р.Ю., и др., 1989; Лаврова О.В., 1996; Lazarev V., 1998; Braun С. Et al., 1999; Khateb Л., et al., 1999 и др.).

Если учесть влияние фактора пола на особенности пространственных взаимодействий, то мы получили достаточное количество достоверных показателей деятельности мозга, подтверждающих наличие высокого уровня так называемой постериорно-антериорной асимметрии у мужчин и более равновесный, сглаженный характер данной асимметрии у женщин. Особенно ярко эта тенденция проявляется в динамике мощности дельта-диапазона ЭЭГ при прослушивании текстов. Можно говорить о более локальном влиянии подкорки на передние отделы "мужского" мозга и тотальном (и на передние и на задние) — "женского". Этот же феномен проявляется в группах с различным балансом частот в фоновой ЭЭГ. Уровень синхронизации мозга в низкочастотном диапазоне значительно выше у субъектов с выраженной альфа-активностыо ("А"тип), чем у субъектов с депрессированным альфа-ритмом в фоне ("В" тип). Изначально же казалось, что должно было быть наоборот. Но и на этом уровне вертикальных взаимодействий сохраняется правило сбалансированности (и чем больше, тем больше и, чем меньше, тем меньше), проявляющееся только в живых системах.

Тип текстового материала также оказывает влияние на особенности пространственного взаимодействия в мозге (Taylor P., et al., 1998; Sundberg J., 2000). Рациональная семантическая структура текста на языке межфакторных взаимодействий показателей биоэлектрической активности мозга выражалась через уменьшение мощности, в основном, средних и высоких частот, различное в постериорно-антериорном направлении. Наряду с ним наблюдалась частотная сонастройка полушарий (право-левое направление) в дельта- и тета-диапазонах. Таким образом, мозг обеспечивает кодирование рациональной структуры текста "рациональным" режимом: ретикулярной и таламической активацией передних отделов мозга наряду с влиянием фронто-лимбической и стрио-таламо-фроитальной систем на межполушарные взаимоотношения.

Иррациональная семантическая структура текста аналогичным образом нашла "иррациональное" отражение в режимах деятельности мозга испытуемых мужчин и женщин. Во-первых, в этом режиме невозможно выделить ведущий диапазон квантования — все (от дельта- до бета-) они участвуют в процессе кодирования. Единственное существенное отличие данного режима — ведущая роль изменений частотных показателей активности по сравнению с энергетическим. То же касается пространственного изменения взаимодействий на этом этапе: и ретикулярные, и таламические и лимбические и стрио-паллидарные влияния на передние, задние, правые и левые отделы мозга имеют равное значение. Иными словами логический текст вызывает в деятельности мозговых систем дифференцированную активацию и сонастройку, а нелогичный — способствует созданию равновесного (недифференцированного) режима.

В настоящее время общепринято наличие половой дифференциации ритмов ЭЭГ (Tucker D., 1976; Volf N., Razumnikova O.M., 1999 и др.). Согласно нашим данным следует отметить, что мозг женщин при восприятии логической семантической структуры переходит в "рациональный" режим только в передних отделах. Л мозг мужчин, воспринимая иррациональный текст, переходит на уровень синхронизации по так называемому "женскому" типу.

Полученные нами результаты позволяют причислить функциональные пространственные взаимодействия между лобными и затылочными отделами коры больших полушарий к ведущему типу мозговых асимметрий, которые связаны с видом познавательной деятельности и иолом испытуемых.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Буданцев, Денис Вячеславович, Самара

1. Анохин А.П. О генетической природе индивидуальных особенностей общемозговой организации ЭЭГ // Психол. Журнал - 1987. - Т.8 №2, С. 146-153.

2. Анохин А.П. Генетические основы нейрофизиологических особенностей человека//Успехи совр. генетики, М.: Наука,1987.

3. Анохин А.П., Ата-Мурадова Ф.А., Дубинин II.П., Животовский Л. А. Понуляционно-генетаческий анапиз ЭЭГ человека // Докл. АН СССР, 1985, Т.283 (3),С.731-734.

4. Анохин П.К. Системные механизмы ВИД// М.: Наука, 1979.

5. Артемьева ЕЛО. Психология субъективной семантики // М.: МГУ,1980.

6. Аршавский В.В., Ротенберг B.C. Некоторые электрофизиологические характеристики функциональной межполушарной асимметрии //Журнал ВНД, 1989, том 39, N1, с.44-51.

7. Ахутина Т.В. О семантических нарушениях у больных с афазией //Тез. докл. Всесоюз. Школы-сем. "Исследование речи", Л., 1981.

8. Батуев А.С. Эволюция лобных долей и интегративная деятельность мозга // М.: Медицина, 1973.

9. Батуев А.С. Высшие интегративные функции мозга // Л.: Наука,1981.

10. Бианки В.Л. Механизмы парного мозга//Л.: Наука, 1973.

11. Бехтерева Н.П. Нейрофизиологические аспекты психической деятельности //Л.: Медицина, 1971.

12. Бехтерева Н.П., Бундзен П.В., Гоголицын Ю.Л. Мозговые коды психической деятельности // Л.: Наука, 1977.

13. Бехтерева II.П. Здоровый и больной мозг человека // JI.: Паука,1980.

14. Богин Г.И. Уровни и компоненты речевой способности человека //Калинин: КГУ, 1975.

15. Брагина Н.Н., Доброхотова Т.Л. Функциональные асимметрии человека // iM.: Медицина, 1988.

16. Вартанян И.Л., Галунов В.И. и др. Восприятие речи: Вопросы функциональной асимметрии мозга //JT.: Наука, 1988.

17. Введенский В.Л. с соавт. Определение источников магнитного альфа-ритма человека // Физиология человека. 1987. - №:6.

18. Власкина JI.A. Динамика ЭЭГ-показателей сенсорных систем мозга в процессе умственной деятельности при модально-специфическом предъявлении информации // В сб. "Физиология и биофизика сенсорных систем", Л.: ЛГУ, 1990.

19. Гавриков К.В., Оруджев Я.С., Ивашов С.П. Роль мотивации в последовательном и иерархическом квантовании мыслительной деятельности человека // В со: Психофизиологические аспекты целенаправленной деятельности человека. Суздаль. -1992.

20. Газанига М. Расщепленный человеческий мозг // В сб. "Восприятие. Механизмы и модели", М.: Мир, 1974.

21. Гусельников В.И. Электрофизиология головного мозга // М.: Высшая школа, 1976.

22. Гнездицкий В.В., с соавт., Возможность трехмерной локализации источников ЭЭГ на основе модели эквивалетного диполя // . Журнал ВИД.1981. -Т.31. -Выи.2

23. Деглин B.JI., Балонов Л.Я., Долинина И.Б. Язык и функциональная асимметрия мозга // В сб. "Текст и культура", Тарту: ТГУ, 1983.

24. Демьянков В.З. Интерпретация текста как языковая когниция и "когнитивная наука" // В сб. "Коммуникация и мышление", М.,1990.

25. Дроздова Т.Д. Психологические особенности понимания текста как процесса // В сб. научных трудов. МГПИИЯ, 1985. выи. 243, С.106-119.

26. Зимняя И.Л. Вербально-коммуникативная функция в восприятии и порождении речи в сб."Психологические механизмы порождения и восприятия текста" М.: МГПИИЯ. 1985. вып.243, С. 2-8.

27. Иваиицкнй A.M., Стрелец В.Б., Корсаков И.А. Информационные процессы мозга и психическая деятельность // М.: Наука. 1984. 201с.

28. Илыоченок Р.Ю., Илыоченок И.Р., Финкельберг А.Л., Афтанас Л.И. Взаимодействие полушарий мозга у человека : установка, обработка информации, память // Новосибирск: Наука, 1989.

29. Илыоченок И.Р. Пространственно-временное распределение биопотенциалов мозга при вербальных мыслительных операциях // Автореф. канд. дисс., М., 1992.

30. Кирой В.Н., Белова Е.И. Механизмы формирования и роль осцилляторной активности нейронных популяций в системной деятельности мозга // Журнал В11Д. -2000. -Т.50. -вын.2. -С. 179-190.

31. Коган А.Б., Чораян О.Г. Элементарные нейронные ансамбли как основа функциональной организации мозга // Журнал ВНД, 1977, - Т. 27, вып.5.

32. Костандов Э.А. Функциональная асимметрия мозга и неосознаваемое восприятие//М.: Наука, 1983.

33. Костандов Э.А., Курова Н.С., Черемушкин Е.А., Яковенко И.А. Зависимость вербальной установки от контекста когнититвной деятельности // Журнал ВИД. -2000. -Т.50. Вып.2. С.395-402.

34. Кратин Ю.Г., Гусельников В.И. Техника и методики ЭЭГ // JI.: Наука, 1971.

35. Кратин Ю.Г. Возможности использования нормальной ЭЭГ человека для оценки функционального состояния мозга // В сб. "Информационное значение биопотенциалов головного мозга" , Л.: Наука, 1974.

36. Крышова Н.А., Штейнгарт К.М. Сравнительная характеристика речевой деятельности близнецов // М.: Наука, 1964.

37. Куликов С.В. Структура мысли как предмета речевой деятельности при порождении и восприятии текста // В сб. научных трудов МГПИИЯ, М.-1985, вып. 243, С.9-19.

38. Лаврова О.В. Спектральный анализ ЭЭГ при восприятии текстов и музыки // Психологический ж., 1996. - №3

39. Лаврова О.В. Глубинная топологическая психотерапия: идеи о трансформации. Введение в философскую психологию. СПб.: Издательство ДНК. 2001.-424 с.

40. Лаврова О.В., Пятин В.Ф. Физиологические основы психической деятельности человека // Самара, СДП, 1994, 163 с.

41. Лаврова О.В., Пятин В.Ф. Пол и мозг: спектральный анализ ЭЭГ при восприятии смысла текстов // Вестник Самарского государственного университета. 2000. -№1(15). -С. 46-55.

42. Лебедев А.Н. Гипотеза о нейронных кодах памяти // В сб. "Актуальные проблемы психофизиологии и нейропсихологии", М., 1991.

43. Леонтович Т.Г. Нейронная организация подкорковых образований переднего мозга//М.: Медицина, 1978.

44. Линдсей П., Норман Д. Переработка информации у человека (введение в психологию) // М.: Мир, 1974.

45. Лурия Л.Р. Язык и сознание //М.: МГУ, 1979.

46. Мальцева И.В., Маркина Л.В. Оценка дискретности частотного состава доминирующего ритма ЭЭГ у человека// В сб. "Актуальные проблемы психофизиологии и нейропсихологии". М., 1991.

47. Смирнов В.М. с соавт. Мозговые механизмы психофизиологических состояний // Л.: Наука, 1989.

48. Мосидзе В.М. Функциональная асимметрия мозга // Тбилиси, Мецниереба, 1977.

49. Москаленко И.В. Экспериментальное исследование тонкой структуры спектра ЭЭГ человека в диапазоне альфа-ритма // В сб. "Психофизиологические закономерности восприятия и памяти", М.: Наука, 1985.

50. Найссер У. Познание и реальность // М.: Прогресс, 1981.

51. Налимов В.В. Вероятностная модель языка//М.: Наука, 1979.

52. Нечипоренко В.Ф. Сигнальность знаковость в мышлении и речи (на сознаваемом и неосознавемом уровнях) // М., 1982.

53. Николис Г., Пригожин И. Самоорганизация в неравновесных системах // М.: Мир, 1979.

54. Новиков А.И. Семантика текста и ее формализация //М.: Наука, 1983.

55. Огмахова Н.А. Отражение специфики межполушарных отношений в ЭЭГ взрослых испытуемых при восприятии и запоминании ими разных видов информации // Пущино, 1983.

56. Подклетнова И.М., Тарабынова Г.В. ЭЭГ-корреляты творческой деятельности // В сб. "Психофизиологический эксперимент. Методическое и техническое обеспечение", М.: Наука, 1990.

57. Поколюхина О.А., Остапенко В.А. Отражение ряда характеристик устного текста в системных показателях ЭЭГ человека // Вестник ЛГУ, 1988. сер.З, № 3, С.53-60.

58. Пратусевич Ю.М. с соавт. Системный анализ процесса мышления //М.: Медицина, 1989.

59. Прибрам К. Языки мозга// М.: Прогресс, 1975.

60. Петренко В.Ф. Психосемантика сознания // М.: МГУ, 1988.

61. Руководство к практическим занятиям по психофизиологии // Под ред.О.В.Лавровой, В.Ф.Пятина. Самара.: МВФ "CMC". 1999. 164 с.

62. Сепп Е.К. Структура речевых функций в коре больших полушарий // Невропат, и психиатр., -1957. -N6, С. 194-200.

63. Спрингер С., Дейч Г. Левый мозг, правый мозг. Асимметрия мозга /М.: Мир, 1983.

64. Уолтер Г. Живой мозг // М., 1966.

65. Ушакова Т.Н. Функциональные структуры второй сигнальной системы // М.: Наука, 1979.

66. Хинтикка я. Логико-эпистемологические исследования // М.: Прогресс, 1980.

67. Хомская Е.Д. К проблеме нейрофизиологических основ системной организации психических функций человека // В сб. "Системный подход к психофизиологической проблеме", М.: Наука, 1982.

68. Хомская Е.Д. Еще раз о проблеме факторов в нейропсихологии // В сб. "Актуальные проблемы психофизиологии и нейропсихологии", М.,1991.

69. Хомский Н. Аспекты теории синтаксиса // М.: МГУ, 1972.

70. Черниговская Т.В. Билингвизм и функциональная асимметрия мозга // Тезисы докладов Всесоюзной школы-семинара «Исследование речи». Л.: 1981.-С.7-9.

71. Чистякова Г.Д. Смысловая структура текста как определяющий фактор его понимания // В сб. Семантика, логика и интуиция в мыслительной деятельности человека, М.: Педагогика, 1979.

72. Шустова JI.A. Использование ЭЭГ-показателей для характеристики речевого процесса//В сб. Мозги психическая деятельность. М.: Наука, 1989.

73. Anokhin A., Vogel F. EEG alpha rhythm frequency and intellgence in normal adults //Intellegence. -1996. -Vol. 23. -P. 1-14.

74. Badre D., Wanger A.D. Semantic retrieval, mnemonic control and prefrontal cortex // Behav. Cogn. Neuroscience Reviews. -2002. -Vol. 1. -No.3. -P.206-218.

75. Basar E., Schurman M., Basar-Eroglu C., Karakas S. Alpha oscillations in brain finctioning: an integrative theory// Int. J. Psychophysiol. -1997. -Vol. 26. -P. 5-29.

76. Belin P., Zatorre R.J., Lafaille P., Ahad P., Pike B. Voic-selective areas in human auditory cortex // Nature. -2000. -Vol. 403 (6767). -P.309-312.

77. Bekisz M., Wrobel A. Coupling of beta and gamma activity in corticothalamic system of cats attending to visual stimuli // NeuroReport. —1999. Vol.10. - P.3589-3594.

78. Binder J.R., Frost J.A., Hammeke T.A., Bellgowan P.S.F., Springer J.A., Kaufman J.N., Possing E.T. Human temporal lobe activation by speech and nonspeech sounds// Cerebral Cortex. -2000. -Vol.10. -No.5. -P.512-528.

79. Bradshaw J.L., Nettleton N.C. The nature of hemispheric specialization in man // Behav. and Brain Sci. -1981,-Vol.4. -P.51-59.

80. Braun C.M.J., Achim A., Villeneuve L. Topography of averager electrical brain activity relating to interhemispheric dynamics in normal humans: where does the cortical relay take place? // Int. J. Psychophysiol. -1999. -Vol. 32 (1). -P. 1-14.

81. Buzsaki G. Two-stage model of memory trace formation: a role for "noisy" brain states //Neuroscience. -1989. -N0.31, -P.351-370.

82. Buzsaki G., Chrobak J.J. Temporal structure in spatially organized neuronal ensembles: a role for unterneuronal network // Curr. Opin. Neurobiol. .-1995.-Vol. 5. -P. 504-510.

83. Contreras D., Destexhe A., Sejnowski T.J., Steriade M. Spatiotemporal patterns of spindle oscillations in cortex and thalamus // J. Neuroscience. 1997. -Vol. 17.-P. 1179-1196.

84. Davidson R.J. Hemispheric specialisation for cognicnon and affect // Physiological correlates of human behavior. L.: Academic Press, 1983,-p.203-216.

85. Davidson R.J., Schwartz G.E., Patterns of cerebral lateralization during cardiac feedback versus the self-regulation of emorion: sex differences // J. Psychophysyology. -1976, -Vol.13, -P.62-68,.

86. Dimond S.J. Ncuropsycholodia: A textbook of systems and psychological functions of the human brain//London: Butter-Worth,-1980,-218 p.

87. Dinsmore J. Mental spaces from a fuctional perspective // Cogn. Sci. -1987. -Vol. 11, -No. 1, -P. 1 -21.

88. Dumermuth G., Molinari L. Spectral analysis of the EEG. Some fundamentals revisited and some open problems // .^Neuropsychology, -1987. -Vol.17. -No. 1-2. -P. 85-99.

89. Earle J.B. Task difficulty and EEG alpha asymmetry: An amplitude and freguency analisis //"Neuropsychology" 1989,-Vol.20,- No.2.- P.96-112.

90. Ellis A.W., Yong A.W., Andersen Ch. Modes of word recognition in the left and right cerebral hemispheres //Brain and Lang.-1988.-Vol.35.-No.2.-P.254-273.

91. Erwin R.J.,Mawhinney H.M.,Gur R.C.,Gur R.F. Effects of task gender on EEG indices of hemidpheric activation: Similaries to grevious rCRB findings // Neuropsychiatry-Neuropsychology and Behavioral- Neurology. -1989. -Vol.2, -P.248-260.

92. Fingelkurts A.A., Fingelkurts A.A., Kaplan A.Ya. The regularities of the discrete nature of multi-variability of EEG spectral patterns // Int. J. Psychophysiology . -2003. -Vol.47. -P.23-41.

93. Fletcher P.C., Shallic Т., Frith C.D., Grasby P., Frackowiak R.S.J., Dolan RJ. The functional roles of prefrontal cortex in episodic memory. II Retrieval // Brain. -1998. -Vol. 121. -P. 1249-1256.

94. Fletcher P.C. , Frith C.D., Rugg M.D. The functional neuroanatomy of episodic memory // Trends Neurosci. -1997, -Vol.20, -P.213-218.

95. Giraud A.L., Price C.J. The constrains functional neuroimaging places on classical models of auditory word processing // Cogn. Neurosci. 2001. -Vol.13 (6). -P.754-765.

96. Gray C.M., Koning P., Engel Л.К., Singer W. Oscillatory responses in cat visual cortex exhibit inter-columnal synchronization wiyh reflects global stimulus properties//Nature. -1989. -Vol. 338. -P.334-337.

97. Harmony Т., Hinojosa G., Marosi E., Becker J., Rodriguez M., Reyes A., Rocha C. Correlation between EEG spectral parameters and an educational evaluation // Int. J. Neurosci. -1990. -Vol. 54. -P. 147-155.

98. Ilickok G., Bellugi U., Klima E.S. What's right about the neural organization of sign language? A perspective on recent neuroimaging results // Trends in Cognitive Science. -1998.-Vol.2. -No. 12. -P.465-468.

99. Homan R.W.,Herman J., Purdy P. Cerebral location of international 10-20 systems electrode placement // EEG and Clin. Neurophysiol. -1987, -No.4, -P.376-382.

100. Jaaskelainen I.P., Ilirvonen J, Saher M, Pekkonen E., Sillanaukee P., Naataanen R., Tiitinen H. Benzodiazepine temazepam suppress the transient auditory 40-1 Iz response amplitude in humans // Neurosci. Lett. -1999. -Vol. 268. -P. 105-107.

101. Jauovec N., Jauovec K. EEG activity during the performance of complex mental problems // Int. J. Psychophysiol. -2000. -Vol. 36 (1). -P.73-88.

102. Joliot M., Ribary U., Llinas R. Human oscillatory brain activity near 40 Hz coexists with cognitive temporal binding // Proc. Nat. Acad. Sci USA. -1994. -Vol. 91.-P.l 1748-11751.

103. Jones B. The integrative action of the cerebral hemispheres // Percept, and Psychophys. -1982.- Vol.32. No.5. - P.423-433.

104. Jonides J., Schumacher E.H., Smith E.E., Koeppe R.A., Awh E., Reuter-Lorenz P.A., Marshuets C., Wills C.R. The role of parietal cortex in verbal working memory //J.Neuroscience.-1998. -Vol. 18 (13).-P. 5026-5034.

105. Julesz В., Kovacs I. Maturational windows and adult cortical plasticity //Addison-Wcsly. Reading. 1995

106. Kameda K., Kamada Т., Kimura Y. EEG topography during speechrelated mental activites //Jap. I. Physiol., -1990, -Vol.40, -Suppl. -P. 190-191.

107. Kashihara F. Significance of EEG factor analytic approach to locational differences of mental functions in normal brain // Psychologia Inter. J. Psychology in the Orient. -1988. -Vol. 31 (3). P. 119-127.

108. Kaufman L., Curtis J.-Z., Wang S.J. Williamson S.J. Changes in cortical activity when subjects scan memory for tones // Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. -1992. -Vol.82. -P.266-284.

109. Kilgard M.P., Merzenich M.M. Cortical map reorganization enabled by nucleus basalis activity// Science. -1998. -Vol. 279. -P. 1714-1718.

110. Kimura D., Harshman R. Sex differences in brain organization for verbal and non-verbal functions // Sex Differ. Brain : Relat. between Struct, and Funct. Proc. 13-th Int. Summer Sch. Brain Res., Amsterdam e.a.,- 1984,-P. 423-439, Disscuss.P. 439-441.

111. Klimesch W. Memory processes, brain oscillations and EEG synchronization // Int. J. Psychophysiology. 1996. -Vol. 24.- P. 61-100.

112. Klimesch W. EEG-alpha rhythms and memory processes // Int. J. Psychophysiology. -1997, -Vol.26, -P.319-340.

113. Klimesch W. EEG alpha and theta oscillations reflect cognitive and memory perfomance: a review and analysis // Brain Res. Rev. -1999, -Vol.29 (2-3). -P.169-195.

114. Klimesch W., Doppelmayer M., Pachinger Т., Ripper B. Brain oscillations and human memory performance: EEG correlates in the upper alpha and theta bands // Neurosci. Lett. -1997. -Vol. 238. -P. 9-12.

115. Klimesch W., Doppelmayer M., Russeger Т., Pachinger T. Theta band power in the human scalp EEG and the encoding of new information // NeuroReport. -1996. -Vol. 7. -P. 1235-1240.

116. Klimesch W., Doppelmayer M., Schimke H., Ripper B. Theta synchronization in a memory task // Psychophysiology. -1997. -Vol. 34. -P. 169-176.

117. Klimesch W., Pfurtscheller G., Mohl W., Schimke II. Event-related desynchronization, ERD-mappig and hemisperic differences for word and numbers // Int. J. Psychophysiology 1990 - Vol.8, No.3,- P.297-308.

118. Klimesch W., Schimke II., Pfurtscheller G. Alpha frequency, cognitive load, and memory perfomance // Brain Topogr. -1993. -Vol. 5. -P. 241-251.

119. Klimesch W., Schimke II., Schwaiger J. Episodic and semantic memory: an analysis in the EEG-theta and alpha band // Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1994. -Vol. 91. -P.428-441.

120. Koles Z.J., Elor II.P. The affect of brain functoin on coherence patterns in the bipolar EEG // International J. Psychophysiology: 1987, -Vol. 5(1), - P.63-71.

121. Koch C., Ullman S. Shifts in selective visual attention: towards the underlying neural circuitry // Human Neurobiology. -1985. -Vol.4. -P.219-227.

122. Kotchoubey B. Self-regulation of interhemispheric asymmetry' in humans//Neurosci. Lett. -1996. -Vol.215 (2). -P. 1-4.

123. Kraus N., McGee T.J., Koch D.B. Speech sound representation, perception and plasticity: a neurophysiology perceptive // Audiol. Neurootol. -1998. -Vol. 3 (2-3). -P. 168-182.

124. Krause C.M., Korpilahti P., Porn В., Jantti J., Lang II.A. Automatic auditory word perception as measured by 40 Hz EEG responses // Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1998. - Vol.107. -P.84-87.

125. Krause C.M., Porn В., Lang A.H., Laine M. elative alpha desynchronization and synchronization during speech percerption // Connitive Brain Research. -1997. -Vol. 5 (4). -P.295-299.

126. Lavrova O.V., Paytin V.F. IQ and EEG // XXVI Inter. Cong. Psychol.1995.

127. Laughlin C.D. The prefrontosensorial polarity principle. Toward a neurophenomenologocal theory of intentionality//Biol. Forum. 1988,-Vol.81,-No.2, - P.245-262.

128. Laurent G., Wehr M., Davidovitz H. temporal representations of odors in an olfactory network // J.Neuroscience. 1996. -Vol.16. -P.3837-3847.

129. Lee K.-H., Williams L.iM., Breakspear M., Gordon E. Synchronous gamma activity: a review and contribution to an integrative neuroscience model of schizophrenia //Brain Research Reviews. 2003. -Vol. 41. -P.57078.

130. Levy W.I. Effect of epoch length on power spectrum analisis of the EEG //Anesthesiology 1987, 66, N4, - P.489-495.

131. Lindstrom S., Wrobel Л. Frequency dependent cortocofugal excitation of principal cells in the cat's dorsal lateral geniculate nucleus // Exp. Brain Res. -1990.-Vol. 79.-P. 313-318.

132. Lopes da Silva F. Neuronal mechanisms underling brain waves: from neural membranes to networks // Electroenceph. Clin. Neurophysiol. 1991. - Vol. 79. -P. 81-93.

133. Lutzenberger W., Pulvermuller F., Elbert Т., Birbaumer N., Visual stimulation alters local 40-Hz responses in humans: an EEG-study // Neurosci. Lett. -1995.-Vol. 183. -P.39-42.

134. Markand O.N. Alpha rhythm // J. Clin. Neurophysiol. 1990. Vol. 7. P. 163-189.

135. Malsburg C.von, Schneider A., A neural cocktail-party processor // Biol. Cybern. -1986. -Vol.5. -P.29-40.

136. Maltseva I., Geissler H.-G., Baar E. Alpha oscillations as an indicator of dynamic memory operations // Int. J. Psychophysiol. -2000. -Vol. 36 (3). -P. 185197.

137. Martin A., Wiggs C.L., Ungerleider L.G., haxby J.V. Neuronal correlates of category-specific knowledge//Nature. -1996. -Vol.379. -P. 649-652.

138. Mecklinger A., Bosel R. Veranderungen im EEG-Freguenz-spektrum bei Verschiedenen Phasen Mentaler Belastung // Z. exp. und angew Psychol. 1989, -Vol.36, -No.3, - P.453-475.

139. Muller M.M., Bosch J., Kreiter A., Sosa M.V., Sosa P.V., Rochstroh B. Visualy induced gamma-band responses in human electroencephalographic activity a link to animal studies // Exp. Brain Res. -1996. -Vol. 112. -P.96-112.

140. Muller M.M., Junghofer M., Elbert Т., Rochstroh B. Visualy induced gamma-band responses to coherent and incoherent motion: a replication study // Neuroreport. -1997. -Vol.8. -P.2575-2579.

141. Mizuki Y. Frontal lobe : Mental functions and EEG // Amer. J. EEG Technol. 1987, -Vol.27, -No.2, - P.91-101.

142. Moore W.H. Hemispheric alpha asymmetries in fluent and dysfluent aphasics during linguistic and resting conditions // Cortex 1987, -Vol.23,- P. 123133.

143. Mummery C.J., Ashburner J., Scott S.K., Wise R.J. Functional neuroimaging of speech perception in six normal and two aphasic subjects // J.Acoust. Soc. Am. 1999.-Vol. 106(1).-P.449-457.

144. Opitz В., Mecklinger A., Friederici A.D. Functional asymmetry of human prefrontal cortex: encoding and retrieval of verbally and nonverbally coded information // Learn. Mem. -2000. -Vol. 7. -No.2. -P.85-96.

145. Palva S., Palva J.M., Shtyrov Y., Kujala Т., LImoniemi R.J., Kaila K., Naatanen R. Distinct gamma-band evoked responses to speech and non-speech sounds in humans // J.Neurosci. -2002. -Vol.22. -RC211.

146. Petrides M., Alivizatos В., Evans A.C. Functional activation of the human ventrolateral frontal cortex during mnemonic retrieval information // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1995. - Vol. 92. - P.5803- 5807.

147. Petsche H. Wie entstehlt das EEG? // EEG-Lab: -1989, -Vol.11, -No.3, P.120

148. Petsche H. EEG unci Denken // EEG-EMG/ -1990, -Vol.21, -No.4,-P.207-218.

149. Petsche H., Kaplan S., Stein von A., Filz O. The possible meaning of the upper and lower alpha frequency rage for cognitive and creative tasks // Int. J. Psychophysiol. 1997. - Vol 26.

150. Pfurtscheller G. , Stancak Jr. A., Neuper C. Event-related synchronization (ERS) in the alpha band an electrophysiologycal correlate of cortical idling:a review// Int.J.Psychophysiol. -1996, -Vol. 3. -P.43-48.

151. Posner M., Petersen S., Fox P., Raichle M. Localization of cognitive operations in the human brain // Science 1988, -Vol. 240, -No.4859, -P. 16-31.

152. Psatta O., Matei M. Topographic spread of EEG spectral changes induced by verbal testing in man // Rev. Roumaine Neurologie at Psychiatrie. -1986, -Vol. 24 (2),-P. 125-134.

153. Pulvermuller F., Eulitz Т., Pantev C., Mohr В., Feige В., Lutzenberger W., Elbert Т., Birbaumer N., High-frequency cortical responses reflect lexical processing: an MEG study // Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1996.-Vol.98. -P.76-85.

154. Pulvermuller F., Lutzenberger W., Preisal II., Birbaumer N.,Spectral responses in the gamma-band: physiological sing of higher cognitive processes? // Neuroreport. 1995. -Vol.6. -P.2059-2064.

155. Pulvermuller F., Lutzenberger W., Preisal H. Nouns and verbs in the intact brain: Evidence from event-related potentials and high-frequency cortical responses // Cerebr. Cortex -1999. -Vol.9. -P. 497-506.

156. Radii T. Experimental psychophysiology // Activ. nerv. super. 1988,-Vol.30, -No.4, -P.XII-XIV.

157. Ramachandran V.S. The neurobiology of perception // Perception. -1985.-Vol.14.-P.97-103

158. Ramos J., Corsi-Cabrera M., Guevara M.A., Arce C. EEG activity diring cognitive perfomance in women // Int. J. Psychophysiol. -1993. -Vol. 69. -P.185-195.

159. Rastaller M., Dell C.W., McGuire R.A. Vocal reaction times to unilaterally presented concrete and abstract words: Towards a theory of differetial right hemispheric semantic pricessing// Cortex.- 1987, -Vol. 23, No.l, P. 135-142.

160. Reitan R.m., Horn J., Wolfson D. Verbal processing by the brain // J. Clin. Exp. Neuropsychol. -1988. -Vol. 10 (4). -P.400-408.

161. Reynolds C.R., Torrance E.R. Perceived changes in styles of learning and thin king (hemisphericity) through direct and indirect training // J. Creative Behav. 1978, -Vol.12, -No.4,- P.247-252.

162. Roskies A.L. Reviews on the binding problem // Neuron. 1999. -Vol. 24. -P. 7-110.

163. Sajda P., Finkel L.I I. Intermediate-level visual representations and the construction of surface perception // J. Cogn. Neuroscience. -1995. -Vol.7. -P.267-291.

164. Sammer G. Working memory load and EEG-dynamics as revealed by point corelation dimension analysis // Int. J. Psychophysiol. -1999. -Vol. 34 (1). -P. 89-102.

165. Sergent J. The cerebral balance of power : Confrontation or cooperation? // J. Exp. Psychol.: Mum. Percept. Perform. 1982, -Vol.8, -No2,-P.253-272.

166. Shallic Т., Fletcher P., Frith C.D., Grasby P., Frackowiak R.S., Dolan R.J. Brain regions associated with acquisition and retrieva ofventral episodic memory//Nature. -1994, -Vol.368, -P. 633-635.

167. Schanze Т., Eckhom R. Phase correlation of cortical rhythms at different frequencies higher order spectral analysis of miltiple-microelectrode recordings from cat and monkey visual cortex // Int. J. Psychophysiol. -1997. -Vol. 26. -P.171-189.

168. Shaw J.C. Intention as component of the alpa-rhythm response to mental activity// Int. J. Psycophysiol. -1996. -Vol. 24. -P. 7-23.

169. Smith E.E., Jodines J. Neuroimaging analyses of human working memory//. Proc. Natl. Acad. Sci. USA-1998.-Vol. 95.-PI2061-12068.

170. Smith E.E., Jonides J., Marshuetz C., Koeppe R.A. Components of verbal working memory: evidence from neuroimaging // Proc. Natl. Acad. Sci. USA -1998. -Vol. 95 (3). -P.876-882.

171. Snow D. The emotional basis of linguistic and nonlinguistic intonation: implication for hemispheric specialization // Dev. Neuropsychol. 2000. -Vol. 17(1). -P. 1-28.

172. Softky W. Simple codes versus efficient codes // Current Opinion in Neurobiology. -1995. -No.5, -P.239-247.

173. Sperry R.W. Consciousness, personal identity and the diveded brain. Two hemispheres one brain : Functions of the corpus callosium // Liss. Inc.: -1986, -P.3-20.

174. Steriade U., McCormick D.A., Sejnowski T.J. Thalamocortical oscillations in the sleeping and aroused brain // Science. -1993. -Vol. 262. -P.679-685.

175. Steriade M., Amzica F., Contreras D. Synchronization of fast (30-40 Hz) spontaneous cortical rhythms during brain activation // J. Neurosci. -1996. -Vol.16. P.392-417.

176. Sqire I.R., Knowlton В., Musen G. The structure and organisation of memory // Ann/ Rev. Psychol. -1993. -Vol.44. -P. 453-495.

177. Suffezynski P., Kalitzin S., Pfurtscheller G., Lopes da Silva F.H. Computational model of thalamocortical networks: dynamical control of alpha rhythms in relation to focal attention // -2001. -Vol.43. -P. 25-40.

178. Sundberg J. Emotive transforms // Phonetica. -2000. -Vol. 57 (2-4). -P.95-112.

179. Suppes P., Han B. Brain-wave representation of words by superposition of a few sine waves // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2000. -Vol.97 (15). -P.8738-8743.

180. Surwillo W.W. A computer-based quantitative technique for assesing degree of regulation of EEG rhythms // Int. J. Psychophysiol. -1985, Vol.3, -No.2, -P.145-151.

181. Taylor P., King S., Isard S., Wright H. Intonation and dialog context as constraints for speech recognition // Lang. Speech. -1998. -Vol. 41 (Pt 3-4). -P.493-512.

182. Traub R.D., Jefferys J.G., Whittington M.A. Fast oscillations in cortical circuits // MIT Press, Cambridge, MA. 1999.

183. Treisman A., Gelade G. A feature-integration theory of attention // Cogn. Physiol. -1980. Vol. 12. -P.97-136.

184. Tucker D.M., Sex differences in hemispheric specialization for synthet visuospatial functions//Neuropsychologia. -1976, -Vol.14, -P.447-454.

185. Vogt F., Klimesch W., Doppelmayer М/ High frequency componens in the alpha band and memory perfomence. J. Clin. Neurophysiol. -1997, -Vol. 15. -P. 167-172.

186. Volf N.V., Razumnikova O.M. Sex differences in EEG coherence during a verbal memory task in normal adults //Int. J. Psychophysiol. -1999. -Vol. 34 (2). -P. 113-122.

187. Zeki S. Л vision of the brain // Blackwell Scientific Publication. -1993. -366 p.

188. Xiong J., Rao S., Jerabek P., ZamarripsF., Woldorff M., Lancaster J., Fox P.T. Intersubject variability in cortical activations during a complex language task // Neuroimage. -2000. -Vol. 12 (3). -P.326-339.

189. Wackermann j. Towards a quantitative characterusation of functional states of the brain: from non-linear methodology to the global linear description // Int. J. Psychophysiol. -1999. -Vol. 34 (1). -P. 65-80.

190. Wang X.J., Buxsaki G., Gamma oscillation by synaptic inhibition in a hippocampal interneuronal network model // J. Neuroscience. -1996. -Vol. 16. -P.6402-6413.

191. Weiss S., Rappelsberger P. EEG coherence within the 13-18 Hz band as a correlate of a distinct lexical organization of concrete and abstract noun in humans // Ncurosci. Lett. -1996, -Vol. 209, -P. 17-20

192. Weiss S., Rappelsberger P. Long-range EEG synchronization during word encoding correlates with successful memory performance // Cogn. Brain Res. -2000. -Vol. 9 (93). -P. 299-312.

193. Williamson S.J., Kaufman L., Lu Z.I., Wang J.Z., Karon D. Study of human occipital alpha rhythm: the alpha hypothesis and alpha suppression. Int. J. Psychophysiol. -1997. -Vol.26. -P. 63-76.

194. Wise R., Chollet F., hadar U., Friston ., Hoffner E., Frackovviak R. Distribution of cortical neural networks involved in word comprehensions and word retrieval // Brain. -1991. -Vol. 114 (Pt 4). -P. 1803-1817.

195. Wood J.N., Grafman J. Human perfrontal cortex: rocessing and representational perspectives // Neuroscience. -2003. -Vol. 4. P. 139-147.

196. Wrobel Л. Beta activity: a carrier for visual attention // Acta Neurobiol. Exp. 2000. -Vol.60. -P. 247-260.