Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Ихтиопланктон перуанского района - динамика пространственной и межгодовой изменчивости в различные фазы цикла Эль-Ниньо/Южное Колебание

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Ихтиопланктон перуанского района - динамика пространственной и межгодовой изменчивости в различные фазы цикла Эль-Ниньо/Южное Колебание"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ИНСТИТУТ ОКЕАНОЛОГИИ ИМ. П.П. ШИРШОВА

На правах рукописи УДК 597:574.583 (265.1)

СУНЦОВ Андрей Валентинович

ИХТИОПЛАНКТОН ПЕРУАНСКОГО РАЙОНА - ДИНАМИКА ПРОСТРАНСТВЕННОЙ И МЕЖГОДОВОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ В РАЗЛИЧНЫЕ ФАЗЫ ЦИКЛА ЭЛЬ-НИНЬО/ЮЖНОЕ КОЛЕБАНИЕ

Специальность 03.00.10 - ихтиология

АВТОРЕФЕРАТ

Диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 2003

Работа выполнена в Институте океанологии им. П.П. Ширшова РАН

Научный руководитель: доктор биологических наук С.А.Евсеенко

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

М.И.Шатуновский;

кандидат биологических наук Т.А.Шиганова

Ведущая организация: Московский Государственный Университет им.

М.ВЛомоносова, кафедра ихтиологии

Зашита состоится «11» ноября 2003 года в 12 час. 00 мин.

на заседании Диссертационного совета Д 002.239.01 при Институте океанологии им.

П.П. Ширшова РАН по адресу:

117997, г. Москва, Нахимовский проспект, д. 36

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института океанологии им. П.П. Ширшова РАН.

Автореферат разослан «/¿> » 2003 г.

Ученый секретарь Специализированного совета кандидат биологических наук /Сг ¿^Г —""" Г.Г. Николаева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы

Изучение пелагических экосистем прибрежных вод Перу представляет исключительный теоретический и практический интерес из-за их высочайшей продуктивности, подверженной значительной изменчивости под воздействием цикла Эль-Ниньо/Южное Колебание (ЭНЮК). Документирование и последующий анализ коренных перестроек в структуре пелагических сообществ, наблюдаемых при драматических изменениях гидрологического режима перуанских вод - важный этап в комплексном подходе к функционированию и мониторингу прибрежных экосистем.

Икра и личинки рыб являются неотъемлемым компонентом практически любого планктонного сообщества. Именно на ранних стадиях своего развития многие виды пелагических рыб, составляющих основу рыбопродуктивности данного района, подвержены максимальной смертности. Поэтому детальные представления о качественном и количественном составе, горизонтальном и вертикальном распределении, сезонной и межгодовой изменчивости, выявлении мест и сроков образования нерестовых скоплений по характеру распределения ранних стадий развития и многих других характеристиках ихтиопланктона являются ключевыми моментами для понимания процессов воспроизводства, пополнения и формирования урожайности поколений многих промысловых рыб. Аналогичная информация также необходима и для массовых непромысловых (напр. мезопелагических) видов, которые в силу своей высокой численности также играют значительную роль в экосистемах.

В течение ряда лет Институт океанологии им. П.П. Ширшова проводил комплексные исследования у берегов северного Перу, которые по времени совпадали с различными стадиями цикла ЭНЮК. Обширный комплекс океанологических работ в этих рейсах послужил мощным толчком для развития представлений о функционировании морских прибрежных экосистем Перуанского района и экосистем апвеллингов в целом, в результате чего появилась серия уникальных монографий, обобщающих результаты подобных исследований (Виноградов, 1980; Виноградов, Фёдоров, 1984; Виноградов, Мусаева,1990).

В работе представлены результаты изучения качественного и

количественного состава, вертикального еделения,

динамики межгодовой изменчивости и многих других основополагающих характеристик ихтиопланктона вод северного Перу по материалам четырех экспедиций Института океанологии им. П.П. Ширшова. Особый акцент делается на интерпретацию имеющихся биологических данных с учётом максимального количества наблюдений по динамической гидрологии района (фронты, системы течений, характер стратификации вод и пр.) и основных гидрологических параметров (температура, солёность и др.) в конкретных точках, где проводились наблюдения. Цели и задачи исследования

Цель работы заключалась в комплексном изучении ихтиопланктона вод северного Перу как важного компонента планктонного сообщества. Для достижения этой цели, были поставлены следующие задачи:

1. Выявить и описать динамику видового состава и пространственного распределения ихтиопланктона перуанского района в зависимости от условий среды и локальных гидрологических процессов.

2. Выявить характерные группировки ихтиопланктона, существующие в водах различного генезиса.

3. Выяснить особенности и механизмы переноса ранних стадий развития массовых видов рыб в системах местных течений и общей циркуляции, а также рассмотреть основные абиотические факторы, определяющие пространственную неоднородность распределения ихтиопланктона.

4. Рассмотреть полученные данные для отдельных лет в сравнительном аспекте для построения целостной картины динамики состава и распределения ихтиопланктона в экосистемах перуанского апвеллинга.

Научная новизна

На основе обработки уникальных материалов, собранных в четырёх рейсах Института океанологии им. П.П.Ширшова у берегов северного Перу в годы с различным гидрологическим режимом (1974, 1978, 1982 и 1987 гг.), впервые получены данные по интенсивности икрометания целого ряда массовых промысловых и мезопелагических видов, изменению положения границ их нерестовых участков. Выявлены общие закономерности в распределении перуанского ихтиопланктона в различные годы и установлены ключевые элементы сезонной и межгодовой динамики.

* ч Г-з*

Впервые проведён комплексный анализ состава и распределения ихтиопланктона с использованием устоявшихся математических методов -классификации и ординации, вычислены индексы видового разнообразия, выделены массовые виды и основные группировки ихтиопланктона. В результате такого подхода выявлены и описаны характерные группы ихтиопланктона, определены основные доминирующие компоненты подобных групп и основные абиотические параметры детерминирующие изменения качественного и количественного состава ихтиопланктона в водах различного генезиса.

Практическая значимость

Работа вносит существенный вклад в понимание сезонной и межгодовой динамики ихтиопланктона вод северного Перу, его качественного и количественного состава, что имеет ключевое значение при прогнозировании урожайности поколений промысловых рыб и определении тенденций в смене доминирующих объектов промысла. Полученные данные могут использоваться как в прикладных рыбохозяйственных исследованиях, так и при разработке фундаментальных проблем воспроизводства рыб в районах со сходными гидрофизическими условиями (районы апвеллингов).

Апробация диссертации

Основные положения и материалы диссертации докладывались на следующих конференциях и совещаниях - "Водные экосистемы и организмы" (Москва, 2002), б-я Путинская школа-конференция "Биология - наука XXI века" (Пущино, 2002), XII международная конференция по промысловой океанологии (Калининград, 2002), 7-я Пущинская школа-конференция "Биология - наука XXI века" (Пущино, 2003) а также на коллоквиумах лаборатории океанической ихтиофауны ИО РАН в 1999-2003.

Публикации

По теме диссертации опубликовано 10 работ.

Объём и структура диссертации

Диссертация состоит из введения, б глав и выводов, общим объёмом страницы машинописного текста. Работа содержит?}? рисунков и 12- таблиц. В списке литературыЗ£??работы, в том числе2.¿¿иностранных.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Введение

Во введении обосновывается актуальность темы и необходимость подробного и комплексного исследования ихтиопланктона вод северного Перу.

ГЛАВА 1. ПЕРУАНСКИЙ ПРИБРЕЖНЫЙ РАЙОН - СВОЕОБРАЗИЕ ЕГО ГИДРОЛОГИИ, БИОЛОГИИ И МЕЖГОДОВОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ

В данной главе, состоящей из четырёх разделов, охарактеризованы основные гидрологические и биологические особенности Перуанского прибрежного района, кратко излагается история изучения и природа Эль-Ниньо/Южное Колебание - мощного взаимодействия океана и атмосферы, определяющего гидрологическую структуру и динамику вод у берегов Перу. Приведён подробный обзор литературы по влиянию феномена Эль-Ниньо/Южное Колебание на природные экосистемы и перечислены основные этапы предыдущих ихтиопланктонных исследований в Перуанском районе.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Материалом для данной работы послужили сборы ихтиопланктона, полученные в четырёх рейсах Института океанологии им. П.П.Ширшова - 17 рейс нис "Академик Курчатов" (февраль-март 1974 г.), 20 рейс нис "Дмитрий Менделеев" (март 1978 г.), 34 рейс нис "Академик Курчатов" (февраль 1982 г.) и 38 рейс нис "Дмитрий Менделеев" (февраль 1987 г.) в северо-перуанском районе.

Икра и личинки рыб отбирались из всех имеющихся в наличии планктонных проб, собранных сетью ДЖОМ 80/113 (Курчатов-17, Менделеев-20, Курчатов-34) с площадью входного отверстия 0,5 м2 и фильтрующим конусом из капронового сита № 38 или БР 113/140 (Менделеев-38) (площадь входного отверстия 1 м2, капроновое сито № 14) методом вертикальных послойных ловов. Во всех рейсах (за исключением 17 рейса нис "Академик

Курчатов") горизонт взятия пробы контролировался датчиком глубины "Мурена -2" (Флинт и др., 1978). Данные по общему количеству обработанных проб, количеству икры и личинок и др. представлены в обобщающей таблице 1.

Таблица 1. Общая характеристика исследованного материала.

Рейс общее число станций к-во обработанных проб общее к-во лнчииок/икры к-во видов личинок/икры

17 рейс нис "Академик Курчатов" 6 53 366/1375 10/5

20 рейс нис "Дмитрий Менделеев" 28 307 9983/9878 20/9

34 рейс нис "Академик Курчатов" 12 121 1122/1462 18/16

38 рейс нис "Дмитрий Менделеев" 42 152 538/3350 30/15

всего 88 633 12009/16065

Большинство проб получено в дневное время. Отбор икры и личинок рыб из планктонных проб осуществлялся с использованием стандартного бинокулярного микроскопа МБС-1. Количественные данные по ихтиопланктону с отдельных горизонтов усреднялись как количество экземпляров на единицу объёма (100 м3) или площади (м2).

Для построения вертикальных профилей температуры/солёности на основных разрезах использовались первичные данные гидрологических измерений из рейсовых отчётов.

В целях выявления основных группировок ихтиопланктона, обнаруженных в отдельные годы, были использованы стандартные и хорошо зарекомендовавшие себя математические методы - классификация и ординация.

Кластерный анализ применялся для выделения групп станций, характеризующихся сходным видовым составом ихтиопланктона, с целью их последующего описания и характеристики. Для оценки фаунистического сходства проб был использован индекс Брея-Куртиса (Bray-Curtis Index).

Кластерный анализ выполнялся с использованием программы СОМРАН 96 (Gallagher, !998)( для 38 рейса нис "Дмитрий Менделеев") или MVSP 3.1 lh. (для 20 рейса нис "Дмитрий Менделеев") на матрице станции vs. виды и на

основе численности отдельных видов (экз./100м3). При построении дендрограмм использовался метод среднего присоединения (UPGMA) (Sneath, Sokal, 1973). Перед анализом количественные данные подвергались трансформации (log е).

Для объяснения вариабельности качественного и количественного состава ихтиопланктона по отношению к абиотическим компонентам среды и для выявления наиболее значимых параметров был применён анализ канонических соответствий (Canonical Correspondence Analysis - CCA), который является прямым методом ординации, и где ординационные оси - это линейные комбинации имеющихся параметров среды (напр. солёность, температура и т.п.) (ter Braak, 1986, 1987). Анализ канонических соответствий выполнялся с использованием программы MVSP 3.11 h. и CANOCO (ter Braak, 1988).

Для данных 20 рейса нис "Дмитрий Менделеев" в качестве переменных среды в анализе использовались глубина станции, температура (Т °С), солёность (S %о) и содержание кислорода (мл/л). Для многомерного анализа проб на перуанском разрезе в 38 рейсе нис "Дмитрий Менделеев" было использовано 38 дневных проб с 8 станций где выполнялись послойные ловы. В качестве переменных среды в анализе проб с различных горизонтов использовались температура (°С), солёность (ppt), содержание кислорода (мл/л), содержание Р04 (мкга/л), содержание SiOj (мкга/л), содержание NO2 (мкга/л), глубина места (м) и горизонт лова (м).

Для сравнения результатов классификации вычислялись индексы видового разнообразия (Shannon-Weaver, Е") и выравненное™. Степень выравненное™ (J') вычислялась по Пиелоу (Pielou Index of Evenness)-J'=H71og2S.

ГЛАВА 3. ОСОБЕННОСТИ ГОРИЗОНТАЛЬНОГО И ВЕРТИКАЛЬНОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ИХТИОПЛАНКТОНА В ГОДЫ С РАЗЛИЧНЫМ ГИДРОЛОГИЧЕСКИМ РЕЖИМОМ

В данной главе, состоящей из четырёх разделов, приводится подробный анализ качественного и количественного состава ихтиопланктона североперуанского района по материалам четырёх рейсов (1974, 1978, 1982, 1987 гг.), а также даётся детальное описание горизонтального и вертикального распределения отдельных массовых видов. В начале каждого раздела по

конкретному периоду наблюдений приводится его краткая гидродинамическая .характеристика, указываются доминирующие течения, фронты и пр. 3.! Ихтиопланктон Перуанского района в условиях интенсивного алвеллинга (17-й рейс нис «Академик Курчатов»)

Работы в феврале-марте 1974 г. совпали с периодом интенсивного апнеллинга. Разрез из 6 станций был проведен в направлении наиболее интенсивного переноса поднявшихся вод в западном направлении. Пробы, собранные на пяти станциях разреза (1465-1470), показали довольно низкое видовое разнообразие (икра и личинки 11 видов) и высокое доминирование отдельных видов.

Икра и личинки перуанского анчоуса доминировали в количественном отношении (соответственно 72 и 93 % от общего количества). Интенсивный нерест перуанского анчоуса был зарегистрирован лишь на двух прибрежных станциях (1465 и 1466) над глубинами менее 75 м (рис. 1а), в довольно широком диапазоне температур - 12,8-19.5 °С, но основные концентрации обнаружены в пределах 13,8-18° С, т.е. в пределах термоклина. Основная масса личинок (до 4816 экз./100 м'), сосредоточенных в слое 10-0 м, была отмечена на ст. 1467 (рис. 16).

На расстоянии - 70 миль от берега разре* пересёк зону фронта. С этим, по-видимому, связан и необычный обший состав ихтиопланктона. Так, только в пробах с этой станции, помимо незначительного количества икры и личинок анчоуса, обнаружены личинки мезопелагических ВшЬуЬ^ч т^^епуз, ¡.еи^^ш игосгапиз (ВаШу^!с1ае) и ¡мтрапуспи; раЫсаи(Ь, ТпркоШгих »¡ягезеет (МуссорЬМае), концентрации личинок этих видов были очень незначительны - 2-4 экз./м2 (16-32 экз./100 м3). Также, только здесь встречены личинки тригл {Рпопошв ер.) - 20 экз./м2 (16-96 экз./100 м5).

Далее к морю, на двух самых западных станциях, встречались лишь икра и личинки скумбрии и мезопелагической Утщиета \ucetia. Икра К 1исеИа в значительных количествах (до 576 экз./м1) отмечена лишь на ст. 1470, а основном до глубины 20 м и при температуре воды выше 22° С. Концентрация икры на этих горизонтах колебалась от 1040 экз./100 м-' (10-0 м) до 3296 экз./100 м3 (20-10 м) (Рис. 1п).

Рис.1. Вертикальное распределение икры (а), личинок (б) перуанского анчоуса Engraul¡s Imgens и икры Утс1§иегпа 1исепа (в) в феврале - марте 1974 г.

3.2. Ихтиопланктон Перуанского района в период Эль-Агуа\е 1978 г. (20-й рейс нис «Дмитрий Менделеев»)

Работы в рейсе проводились на трёх перпендикулярных к берегу широтных разрезах (7° 40', 8° 38' и 15° ю.ш.). В период работ, в районе 5-9° ю.ш.. наблюдалась трансгрессия тёплых субтропических вод с северо-запада, очевидная по положению изотермы 25°, располагавшейся южнее 8° ю.ш., и относительно высоким горизонтальным градиентам поверхностной температуры (до 0,17 град/милю) в прибрежном районе (Поздынин, Поярков, 1983). На первых двух разрезах чётко выделялся поток южного направления, идущий вдоль побережья примерно по 80° з.д. и являющийся Перуанским противотечением (Поздынин, Поярков, 1983). На разрезе вдоль 15" ю.ш. в слое 0-400 м было зафиксировано устойчивое северное течение, движущееся со средней скоростью 20-25 см/с, при максимальных значениях 36-40 см/с.

В целом, на трёх разрезах встречены икра и личинки 20 видов рыб из 14 семейств (9 прибрежных и 11 глубоководных видов). Основу ихтиопланктонной коллекции составили личинки (87 % от общего числа) и икринки перуанской сардины ЗагсИпорз saga.x (48 %). Большая часть икры и личинок встречена на верхних 100 м (рис. 2).

Рис. 2. Вертикальное распределение икры (а) и личинок (6) перуанской сардины Sardinops sagax в марте 1978 г.

В главе подробно описаны особенности горизонтального и вертикального распределения ранних стадий развития массовых промысловых (Е. ringens, S. sagax, Scomber japonicus, Merlucaus gayi) и непромысловых, главным образом, мезопелагических видов рыб (К lucetia, Diogenichthys laternatus, Bathylagis nigrigenys, Prionotus spp.).

Циркуляция поверхностных и подповерхностных вод,

vaTiairfruivimimoro un гтмимАм ttdi/v пллтиоппл плигип UQUmisnmruLTv nnrnirne

----- ---t" — . • Л*".,.. ----.J----------...

(южного на I и II-м разрезах и северного на Ш-м разрезе), в значительной степени определила и разнообразие типов распределение икры и личинок рыб в период исследований. Прорыв Перуанского противотечения, несущего тёплые и высокосолёные воды, чётко ограничил нерест массовых видов (Е. ringens, S. sagax, S. japonicus) в районе 8 ю.ш узкой полосой, куда не проникало тёплое течение. Западнее располагались места основных концентраций икры и личинок мезопелагических рыб (К lucetia, D. laternatus), частично принесенных с севера, а также появившихся в результате локального нереста на глубине. Далее к югу, как интенсивность, так и температура поверхностного течения заметно снижались. Эти факторы, возможно, также сопряжённые и с меньшими глубинами (менее 100 м) вдоль значительной части П-ro разреза, оказались

■очень благоприятными^ для интенсивного нереста нескольких массовых прибрежных видов {перуанской сардины, скумбрии, тригл), который, судя по распространению икры и личинок, распространялся уже до 50 миль от берега. Они же ограничили распространение основных мезопелагическнх видов на этом участке более западными станциями.

3.3. Ихтиопланктон Перуанского района в феврале 1982 г. (34-й рейс нис «Академик Курчатов»).

В 34-м рейсе НИС "Академик Курчатов" был выполнен необычный по своей протяженности субширотный разрез (более 500 миль от берега вдоль 8° ю.ш. и от 88° з.д. до 79° 40' з.д. на 12 станциях), пересекший восточно-тропический циклонический круговорот Южной Пацифики и захвативший как прибрежную, так и океаническую области подъемов вод. Согласно данным гидрофизическая съемки, гидрологическая ситуация в данный период приближалась к среднемноголетней.

В количественном плане, распределение ихтиопланктона на разрезе характеризуется крайней неоднородностью, что, в основном, обусловливалось встречаемостью икры и личинок массовых пелагических видов - перуанского анчоуса и сардины.

Наиболее заметной гидрологической структурой на разрезе стала зона тропической дивергенции (ст. 3565), которая являлась своего рода границей между океаническими и прибрежными станциями. В океанической части разреза до этого участка движение вод происходит в широтном направлении (по направлению к берегу), тогда как далее к востоку возрастает роль Перуанского течения, и направление основного потока меняется на меридиональное (направленное на север) (Поярков, 1984). Доля океанического ихтиопланктона восточнее океанического апвеллинга становится практически минимальной, хотя ниже термоклина ещё обнаруживаются типичные для этих глубин личинки Ь. иго1гати и £>. ШегпМиз.

В зоне океанического апвеллинга зарегистрировано огромное количество личинок сардины (5. за^ах), составивших 93,5 % (785 экз.) от общего числа личинок в слое 0-200 м (рис. 3). В целом, пространственный максимум личинок (87,6%) почти идеально совпал со слоем скачка. Общее

видовое разнообразие личинок в районе океанического апвеллинга было максимальным для всех станций разреза.

Западная (океаническая) часть разреза (до 83е з.д., ст. 3553 - 3566) находилась под влиянием тйплых океанических вод, перемешающихся к берегу. В пробах, полученных на этом участке разреза, доминировали личинки таких типичных и массовых океанических видов как В. ¿. игокапш, V.

1исеИа, Д Ыегпаш.

Наиболее восточные станции (3579, 3580), расположенные над шельфом, находились под воздействием прибрежного апвеллинга. Нерест перуанского анчоуса был отмечен лишь на самой прибрежной станции (3580, 13 миль от берега), где на самом верхнем горизонте (10-0 м) концентрировалось значительное количество икры этого вида (5800 экз./100 м3).

% I

Станции

I 11 » йШ

• 25-100 эет/100 м1 0 101-500 эю/|00м> ф 501-2000 »-VII» и' Л>2000зю/тя'

рис. 3. Вертикальное распределение икры (а) и личинок (б) перуанской сардины .Чагг/тпрч карах в феврале 1982 г.

529 420 3« 270 »"»

Ихтиопланктои Перуанского района в условиях Эль-Ниньо 1987 г. (38-й рейс нис «Дмитрий Менделеев») >

Наблюдения в феврале 1987 г., проведенные на 42 станциях между 7-9° ю. ш. и 79-82° з.д., совпали с сильной трансгрессией высокосолёных теплых вод с северо-запада, накладывающейся на более мощный поток Перуанского присклонового подповерхностного противотечения.

В ловах БР 113/140 (18-день, 24 - ночь) обнаружены ранние стадии развития 60 видов из 40 семейств. Наиболее богатым по количеству видов было семейство Мус1орЫёае - 13 видов, далее следовали семейства Ыоттгаёае, РагаНсЬЛуйае и БсотЬгШе - 3 вида, Ва(Ьу!а§к1ае, Сагап§1<1ае, Ме!апо51отМае - 2 вида. Остальные семейства представлены единичными видами.

В послойных пробах, полученных на основном разрезе (ст. 3463-3497), обнаружены икра и личинки 30 видов рыб из 21 семейства. Семейство МусШрЫёае было также наиболее разнообразным в видовом отношении (9 видов). Другие семейства, за исключением ВаШу1а§1<1ае (2 вида), представлены по 1 виду. Одиннадцать видов составили 95 % всех личинок, встреченных на разрезе, где большую часть (83,7 %) составили мезопелагические виды.

Распределение по глубине и концентрации двух наиболее массовых мезопелагических видов показано на рис. 4. Более 70 % всех личинок V. Ысейа обнаружено в средней части разреза (ст. 3472-3485). На верхних 50 м поймано 84 % всего количества личинок этого вида. Личинки диогенихта - О. ШегпШиз встречались чаще всего и были более многочисленны в слое 50-150 м (78 % всех собранных экземпляров) (рис. 46).

В целом по разрезу, количество океанических (главным образом мезопелагических) видов заметно превысило число прибрежных (76 У5. 24 %). Прибрежные виды доминировали лишь на двух ближайших к берегу станциях. Смена в преобладании океанических видов над прибрежными произошла на ст. 3472, где их соотношение было равным. Количество видов было выше на срединных станциях разреза, а также на прибрежных станциях. Индексы видового разнообразия, выравненное™ и общее количество видов были максимальны в слое 25-100м, те. приблизительно в пределах термоклина. Некоторое увеличение величин индексов видового разнообразия наблюдалось и в слое 150-200 м.

• 5-10iioJ100M3

• 11-20 JKJ./100M3 ™ • 2М0экзЛ00м3

a., - 2-4 лп-ЛОО и'

рис. 4. Вертикальное распределение личинок Hnciguerría luceia (а) и Diogenichthys laternatus (б) на основном разрезе (ст. 3462-3497 в феврале 1987 г.

ГЛАВА 4. РОЛЬ АБИОТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ В ФОРМИРОВАНИИ МЕЗОМАСШТАБНОЙ НЕОДНОРОДНОСТИ В РАСПРЕДЕЛЕНИИ ИХТИОПЛАНКТОНА

В данной главе предпринята попытка выяснить наиболее значимые абиотические параметры, влияющие на пространственную структуру общего ихтиопланктона и отдельных компонентов. Эта задача реализовывапась с использованием многомерного анализа (анализ канонических соответствий ССА), где качественный и количественный состав ихтиопланктона на определенных участках соотносился с градиентами окружающей среды.

В целом, вовлечение значительного числа абиотических компонентов среды в многофакторный анализ показало, что вариабельность качественного и количественного состава ихтиопланктона в исследованных рейсах лучше всего и наиболее полно объясняется градиентами температуры, расстоянием от берега или глубиной взятия пробы с конкретного горизонта, а также изменениями солёности и содержания кислорода. Вариации в содержании основных биогенных микроэлементов играют заметно меньшую роль в формировании неоднородностей пространственного распределения. В качестве примера, на

рис. 5 а,б представлено распределение различных ихтиопланктеров в пространстве первых двух канонических осей по материалам марта 1978 г.

рис. 5. Результаты анализа канонических соответствий для общего

ихтиопланктона на каждой из станций (а) и видов с дискретных горизонтов (б) в марте 1978 г.

ГЛАВА 5. ХАРАКТЕРНЫЕ ГРУППИРОВКИ ИХТИОПЛАНКТОНА ПЕРУАНСКОГО РАЙОНА

В данной главе проводится классификация общего состава и численности ихтиопланктона североперуанского района в годы, когда материал собирался более чем на одном разрезе (т.е. в 1978 и 1987 гт.). Выявленные

группировки ихтиопланктона описываются с точки зрения их таксономического состава, частоты встречаемости отдельных видов и биологического разнообразия.

5.1. Группировки ихтиопланктона в марте 1978 г.

По результатам кластерного анализа, наиболее выделяется самая мелководная станция 1628, где, помимо значительного числа икринок и личинок анчоуса, зарегистрировано большое количество икры (до 47680 ЭКЗ./100 м3) и личинок (до 2720 экзЛОО м3) горбылёвых рыб (Заегиёае Брр.). Далее, из всей совокупности станций можно выделить две крупные группы.

Прибрежная группа включает 6 станций П-го разреза (станции 16401645} и две станции I разреза (1629 и 1630), большинство из которых находилось в довольно узком диапазоне глубин ~ 50-100 м, с температурой на поверхности 20.0-23.0° С. В целом, в данной группе наблюдается очень высокий процент доминирования перуанской сардины (91 % от общего числа), а икра и личинки четырёх видов - 5. $а%ах, 5. ]ароп1сия, Е. ringens и Рпопошз ер. составили 99 % от общего количества ихтиопланктона на станциях этой группы. Индексы видового разнообразия в этой группе варьировали в пределах 0,03-0,85 (ср. 0,55 ± 0,27) и заметно уменьшались при удалении от берега. Число видов личинок рыб на прибрежных станциях колебалось от 3 до 8 (5,5±1,4), выравненность изменялась в пределах - 0,02-0,75 (0,35±0,22).

Во второй группе (13 станций) не наблюдается такой высокой степени доминирования, и 99 % всего ихтиопланктона приходятся уже на 9 видов. Основное количество ихтиопланктона (83 %) приходится на личинок океанических мезопелагических видов, из которых наиболее многочисленны -О. \aternatus (35%), К \ucetia (27%), В. т^епуэ (15%). Из прибрежных массовых видов определенную роль в данной группе играют личинки скумбрии и анчоуса, вследствие незначительного по интенсивности нереста, зарегистрированного на станциях 1653, 1655, 1656 и 1657. Здесь также наблюдаются заметно большие индексы видового разнообразия, изменяющиеся от 0,67 до 1,51 (1,05 ± 0,32), а также большая выравненность преобладания отдельных видов - 0,48-0,99 (0,77 ± 0,15). Число видов на океанических станциях колебалось в пределах 2-6 (4 ± 1,35) (рис. 6).

рис. 6. Дендрограмма кластерного анализа для 23 станций в марте 1978 г.

5.2. Группировки ихтиопланктона в феврале 1987.

По результатам классификации выделено две крупные группы станций (рис. 7). Первая группа представлена 10 прибрежными станциями, располагавшихся над глубинами 7-152 м. На прибрежных станциях обнаружены личинки 27 видов из 20 семейств. Наиболее разнообразным было семейство светящихся анчоусов (Myctophidae), представленное 8 видами. Остальные семейства представлены по одному виду. Личинки двух видов - S. sagax и М. gayi составили почти 90 % от общего количества, собранного на станциях прибрежной группы.

Вторая группа включает 31 станцию вне зоны шельфа. Данная группа характеризовалась значительным видовым разнообразием (57 видов из 40 семейств). Как и в прибрежной группе станций, океаническое семейство Myctophidae было наиболее богатым по количеству видов (11 видов).

Личинки пяти видов - S. sagax (38,3%), V. lucetia (27,2%), L.urotranus (14,9%), D. laternatus (6,9%) и M. nitidulum (2,1%) составили вместе 89,4% от

всего ихтиопланктона на внешельфовых станциях. Из остальных видов, 9 видов чиктофид составили 4.12% а все мезонелагичсские таксоны - 5,6%.

0.96 0.8 ом 0,48 032 0,16 0

ЦРйМА.8гауСипН

Рис. 7. Дендрограмма кластерного анализа для 41 станции и феврале

1987 г.

ГЛАВА 6. ОБСУЖДЕНИЕ

Распределение икры и личинок рыб (равно как и других планктонных организмов) в прибрежных районах зависит от множества факторов, включающих местные системы течений, фронтальные зоны, региональную топографию, конкретный сезон и мн.др. В случае Перуанского района, ко всему этому добавляется ещй и значительная межгодовая изменчивость, обусловленная периодическими наступлениями Эль-Ниньо (Эль-Агуахе), различающимися по интенсивности и продолжительности, и, как следствие, своему воздействию на пела!ические экосистемы. Вообще, с точки зрения гидрологической изменчивости, в таком динамичном районе как Перуанский, трудно застать что-либо, похожее на среднемноголетшою сигуацию (\Vyrtki. 1965).

Изучение планктонных экосистем Перу в рейсах института Океанологии, С одной стороны, дало богатый материал, шнволивший выделить и описать основные моменты функционирования, сукцессионные характеристики и другие особенности биологических сообществ аипеллингов. а также их

динамические состояния в • различные годы, с другой - эти сведения в большинстве случаен, безусловно, отражают лишь кратковременные состояния изучаемой системы (Виноградов, Шушкина, 1987)

Одной и t наиболее существенных особенностей изученных материалов является то, чю «се они были собраны на стандартном широтном разрезе (вдоль 8 ю.ш. ог берега в океан), что дало возможность оценить и охарактеризовать динамику чежгодовой изменчивости качественного и количественного состава ихтиолланстона на этом участке

При рассмотрении всех имеющихся данных по ихтиопланктону, полученных в 4-х рейсах (Курчатов-17; Мендслссв-20; Курчатов-34; Меняелеев-38; вертикальные ловы ДЖОМ НО/113 на практически идентичных разрезах но при pJ ¡личных гидроло! нчсских режимах), становится очевидным, что основной нерест анчоуса на п ом участке ограничен довольно узкой полосой (до 10 миль от берега). При сравнении тех же ¡одов это соответствует результатам многочисленных ихтиопланктонных съёмок IMARPE (Santander, 1987)

Значительный период (1974-1987), в отдельные годы которого были получены наши данные, могут быть и некоторым отображением долгопериодичных изменений в смене доминирующих компонентов массовых пелагических видов Перуанского района. Хорошо известно, что в 70-х годах произошло катастрофическое падение численности популяций перуанского анчоуса с одновременным возрастанием роли перуанской сардины. Так, на основном разрезе сделанном в 1974 г. икра и личинки S. xagax отсутствовали полностью. Однако, при съёмках последующих лет (1978. 1982, но не в период Эль-Ниньо 1987) ранние стадии развития сардины были доминирующим компонентом собранного ихтиопланюона.

В 1982 г., когда гидрологические условия приближались к среднемноголетним, нерест сардины был наиболее интенсивным на расстоянии около 40 миль ог берега (ст. 3579). В 1978 г., нерест этого вида на данном участке отмечался несколько ближе к берегу (ст. 1630), но был намного более интенсивным (количество личинок около 13000 экзУм2). Западнее по разрезу были встречены лишь следовые количества икры и личинок. В 1987 г., в условиях интенсивного Эль-Ниньо, нерест перуанской сардины был довольно слабым, с основными скопления икры на рлзрезе (50 экз./м" и 92 экз./м") на расстоянии до 15 миль от берега.

Нерест скумбрии в 1974 г. зарегистрирован на значительном удалении от берега (117-133 мили), при температуре 20-23° С (т.е. в ггом же температурном диапазоне, что и для основных концентраций при Эль-Агуахе 1978 г.). Известно, что основной пик нереста скумбрии приходится именно на март, и наиболее интенсивен на расстоянии до 140 миль, а наибольшая интенсивность нереста наблюдается при 20-23° С (Santander, Flores, 1983; Muck et ul„ 1987). В 1987 г., при интенсивном Эль-Ниньо, скумбрия в тгом районе практически не размножалась (Евсеенко и др. 1990). Очевидно, что умеренное потепление вследствие Эль-Агуахе 1978, оказалось более благоприятным для воспроизводства местной популяции этою вида , чем катастрофическое Эль-Ниньо 1987.

При рассмотрении всех четырех лет в плане общего разнообразия и доминирования отдельных видов ихтиопланктона на основном разрезе наиболее выделяется год Эль-Ниньо (1987), когда личинки мезопелагических Vinciguerria lucetia и Leuroglossus urotramts составили более половины ихтиопланктона, полученного с дискретных горизонтов па станциях разреза (таблица 2).

Таблица 2. Сравнительная характеристика ихтиопланктона перуанских

вод в годы различным гидрологическим режимом.

Рейс Гидрологическая ситуация к-во встреченных видов Доминирующие виды (более 90% от всего ихтиопланктона на основном разрезе)

икринки личинки

Курчатов-17 (1974 г.) Интенсивный аппеллинг 5 10 Engraulis ringens

Менделеев-20 (1978 г.) Эль-Агуахе 9 13 Sardinops sagax

Курчатов-34 (1982 г.) среднем но голетн яя ситуация 5 10 Sardinops sagax Engraulis ringens

Менделеев-38 (1987 г.) Эль-Ниньо 10 30 Vinciguerria lucetia Leuroglossus urotranus Diogenichthys laternatus Myctophum nitidulum Lampanyctus sp. Sardinops sagax Citharichthys sp.

Видовое разнообразие ихтиопланктона в 1987 г. было также максимальным, в связи с преобладанием мезопелагических видов. Наименьшее

видовое разнообразие на перуанском разрезе наблюдалось в период очень интенсивного апвеллимга (1974 г.) и при среднемноголетней ситуации (1982 г.). Период Эль-Агуахе в )том плане является промежуточным (таблица 2).

Два из четырёх обсуждавшихся сезонов наблюдений (1978 г. и 1987 г.) захватили период значительного потепления. Эти же рейсы характеризуются и максимальным количеством наблюдений (выполненных станций), а также сходным подходом к анализу ихтиопланктона - выделением характерных групп и выявлением наиболее значимых абиотических параметров, влияющих на пространственное распределение. В самых общих чертах, ситуация на участке 7-8° ю.ш. в марте 1978 г. оказалась сходна с тем, что наблюдалось в 1987 г., во время интенсивного Эль-Нипьо (БитБОУ, 2000). Однако, важно учесть, что в 1978 г. тёплые воды, надвинувшиеся с северо-запада, лишь недавно изменили структуру прибрежного сообщества (Виноградов и др. 1980), тогда как при работах в 1987 г. температурная аномалия наблюдалась, по крайней мере, за месяц до начала работ (Поздынин, Поярков, 1983). Всё это отразилось на значительно большем преобладании и разнообразии личинок океанических и мезопелагических видов в ихтиопланктоие (Евсеенко и др. 1990; Эитвоу, 2000). Также, группировки прибрежного и океанического ихтиопланктона во время Эль-Ниньо 1987 г., выделенные в кластерном и многомерном анализах, характеризуются не слишком чёткой структурой и слабой обособленностью, по сравнению с аналогичными результатами для 1978 г. На наш взгляд, это также является свидетельством значительного проникновения океанических ихтиопланктеров в прибрежную зону и слабым развитием зашельфовых фронтов, обусловливающим значительное смешение компонентов различных групп.

Результаты, представленные в настоящем исследовании, безусловно, не являются исчерпывающим синтезом по ихтиопланктону вод северного Перу. Скорее, вместе с уже имеющимися работами по раннему онтогенезу морских рыб северо-перуанского района, они должны служить основой для более углублённого изучения ихтиопланктона этого динамического участка Мирового океана, периодически оказывающегося под воздействием радикальных климатических возмущений типа Эль-Ниньо, или более мягких (Эль-Агуахе), а по возможности - и других районов, характеризующихся сходными гидрофизическими условиями.

В заключение, нельзя не упомянуть, что открытие комплексной структуры Эль-Ниньо, т.е. формирование представлений о природе этого феномена как о тесном взаимодействии океана и атмосферы, дало мощный толчок для открытия и изучения подобных явлений, наблюдаемых в самых различных областях Мирового океана. Более того, с каждым годом накапливается всё больше данных, свидетельствующих об их тесных связях и взаимодействиях. Примерами таких явлений могут служить вариабельность Бенгельского апвеллинга (Бенгела-Ниньо), Северо-Атлантическое Колебание, Тропическая Вариабельность Атлантики, Колебание Мэддена-Джулиана, Декадные Колебания Пацифики и Антарктическая Циркумполярная Волна.

Любопытно, что практически для всех упомянутых взаимодействий океана и атмосферы уже имеются сведения об их тесных связях с циклом ЭНЮК (Huang et al., 1998; Saravanati, Chang, 2000; Takayabu et cd., 1999; Weickmann, 1991; Peterson, White, 1998)

Безусловно, что как и в случае цикла Эль-Ниньо/Южное Колебание, все эти новые данные открывают широкие перспективы для биологической океанологии в плане исследования кратко- и долгопериодических изменений структуры биологических сообществ и функционирования морских экосистем.

ВЫВОДЫ

1. Видовой состав ихтиопланктона, собранного в четырёх рейсах у берегов северного Перу с использованием сетей ДЖОМ и БР, представлен 75-80 видами из 42-45 семейств. Основную часть ихтиопланктона составляют икра и личинки массовых промысловых пелагических видов - сардины, анчоуса, скумбрии. Массовые мезопелагические виды принадлежат к восточно-тихоокеанским эндемикам. Среди личинок мезопелагических видов, доминирующими в количественном плане и наиболее часто встречающимися, являются V. lucetia (Phosichthyidae), D. laternatus (Myctophidae), В. nigrigenys, L. urotranus (Bathylagidae).

2. Максимум обилия ихтиопланктона обычно приурочен к слою 0-20 м на прибрежных участках и к 0-50 м на океанических, т.е. достигает нижней границы термоклина. Количество видов личинок рыб максимально на глубинах 10-40 м, икры - 0-20 м.

3. Состав и характер распределения ихтиопланктона в северо-перуанском .районе в значительной степени зависит от гидрологических условий конкретного сезона и года. Умеренное потепление в период Эль-Агуахе 1978 г. оказало положительный эффект на репродуктивные особенности отдельных видов - 5. ]аротсиз, 5. íяgax, РпопоШ ер. Значительное количество икры и личинок мезопелагических V. ¡исеНа, й. ШегпаЧк может приноситься перуанским противотечением из более северных районов.

4. Наибольшее видовое разнообразие на перуанском разрезе зарегистрировано во время Эль-Ниньо 1987 г., наименьшее - в период интенсивного апвеллинга (1974) и при среднемноголетней ситуации (1982). В 1974,1978 и 1982 гг. в ихтиопланктоне на основном разрезе доминировали личинки Е. г^епз и 5. sagax. В период Эль-Ниньо 1987 г. преобладали личинки мезопелагических V. Ысейа и Ь. игоКапиз.

5. Использование комплекса абиотических параметров среды в многофакторном анализе позволило установить, что неоднородности пространственного распределения ихтиопланктона в исследованные годы, главным образом, обусловлены градиентами температуры, солености, растворенного кислорода и конкретного горизонта пробы.

6. Для двух рейсов (1978 и 1987 гг.) проведена подробная классификация группировок ихтиопланктона, выявившая набор характерных компонентов, которые могут служить своеобразными видами-индикаторами. Прибрежные группы ихтиопланктона характеризуются меньшим видовым разнообразием, более высоким доминированием отдельных видов и большим обилием общего ихтиопланктона на станциях. Границы выявленных групп ихтиопланктона показывают хорошее соответствие водам различного генезиса и могут указывать на изменения в положении водных масс.

Всего опубликовано 20 работ, из них по теме диссертации:

1. Сунцов A.B. 2002. Вертикальное и пространственное распределение ихтиопланктона у берегов Перу в феврале 1982 года. Вопр. ихтиологии. Т. 42, Вып. 3, С. 381-389

2. Сунцов A.B. 2002. Вариабельность ихтиопланктонного сообщества Перуанского района в различные годы цикла Эль Ниньо/Южное Колебание. Тезисы докладов 6-й Пущинской школы-конференции молодых учёных: Биология - наука XXI века (20-24 мая 2002 г.). Пущино. С. 175-176.

3. Сунцов A.B. 2002. Распределение икры и личинок массовых видов рыб у берегов Перу в условиях интенсивного апвеллинга (февраль-март 1974 г.). Тезисы докладов XII международной конференции по промысловой океанологии (Светлогорск, 9-14 сентября 2002). АтлантНИРО, Калининград, С. 235-236.

4. Сунцов A.B. 2003. Особенности вертикального распределения икры и личинок перуанской сардины (Sardinops sagax) и перуанского анчоуса (Engraulis ringens) у берегов Перу в период Эль-Агуахе 1978 г. Тезисы докладов 7-й Пущинской школы-конференции молодых учёных: Биология -наука XXI века (14-18 апреля 2003 г.). Пущино. с. 223.

5. Сунцов A.B. 2003. Роль абиотических факторов в формировании мезо-масштабной неоднородности Перуанского ихтиопланктонного сообщества в период Эль-Агуахе 1978 г. Тезисы докладов международной конференции: Рациональное природопользование и управление морскими биоресурсами: экосистемный подход (23-26 сентября 2003). ТИНРО-Центр, Владивосток. С. 189-191.

6. Сунцов A.B. 2003. Качественный состав и динамика вертикального и пространственного распределения ихтиопланктона у берегов Перу в период Эль-Агуахе 1978 г. Вопр. ихтиологии. Т. 43, Вып. 5, С. 686-704.

7. Suntsov, A.V. 1997. Distribution of larvae of mesopelagic fishes in the southwestern Pacific. 8th Deep Sea Biology Symposium. Monterey Bay, California, USA. p. 117.

8. Suntsov, A.V. 2000. Ichthyoplankton assemblages off the coast of Peru during the initial stage of El Niño 1987. J. Ichthyol., vol. 40, Suppl. 1, pp. S139-151.

9. Suntsov, A.V. 2000. Ichthyoplankton assemblages in the north Pacific central gyre. J. Ichthyol., vol. 40, Suppl. 1, pp. S152 -162.

10. Suntsov, A.V. 2002. Peruvian ichthyoplankton during El Aguaje 1978. ASIH Annual Meeting, 2002, pp. 262-263.

Подп. s печать 06.10.03 Объем 1,5 п.л. Тираж 80 Экз. Заказ 65

ВНИРО. 107140, Москва, В. Красносельская, 17

2.00 5-А

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Сунцов, Андрей Валентинович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ПЕРУАНСКИЙ ПРИБРЕЖНЫЙ РАЙОН -СВОЕОБРАЗИЕ ЕГО ГИДРОЛОГИИ, БИОЛОГИИ И МЕЖГОДОВОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ.

1.1 Общие черты гидрологии и основные биологические особенности

Перуанского прибрежного района.

1.2 Краткая история изучения и природа феномена Эль-Ниньо/Южное

Колебание.

1.3 Биологические последствия цикла Эль-Ниньо/Южное Колебание.

1.4. Обзор ихтиопланктонных исследований, выполненных ранее в перуанском районе.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.

2.1 Сбор и обработка материала.

2.2 Методы анализа данных.

ГЛАВА 3. ОСОБЕННОСТИ ГОРИЗОНТАЛЬНОГО И ВЕРТИКАЛЬНОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ИХТИОПЛАНКТОНА В ГОДЫ С РАЗЛИЧНЫМ ГИДРОЛОГИЧЕСКИМ РЕЖИМОМ.

3.1. Ихтиопланктон Перуанского района в условиях интенсивного апвеллинга (17-й рейс нис «Академик Курчатов»).

3.2 Ихтиопланктон Перуанского района в период Эль-Агуахе 1978 г.

20-й рейс нис «Дмитрий Менделеев»).

3.3 Ихтиопланктон Перуанского района в феврале 1982 г. (34-й рейс нис «Академик Курчатов»).

3.4. Ихтиопланктон Перуанского района в условиях Эль-Ниньо 1987 г.

38-й рейс нис «Дмитрий Менделеев»).

ГЛАВА 4. РОЛЬ АБИОТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ В ФОРМИРОВАНИИ МЕЗОМАСШТАБНОЙ НЕОДНОРОДНОСТИ В

РАСПРЕДЕЛЕНИИ ИХТИОПЛАНКТОНА.

4.1. 20 рейс нис "Дмитрий Менделеев".

4.2. 34 рейс нис "Академик Курчатов".

4.3. 38 рейс нис "Дмитрий Менделеев".

ГЛАВА 5. ХАРАКТЕРНЫЕ ГРУППИРОВКИ ИХТИОПЛАНКТОНА ПЕРУАНСКОГО РАЙОНА.

5.1. Группировки ихтиопланктона в марте 1978 г.

5.2. Группировки ихтиопланктона в феврале 1987.

ГЛАВА 6. ОБСУЖДЕНИЕ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Ихтиопланктон перуанского района - динамика пространственной и межгодовой изменчивости в различные фазы цикла Эль-Ниньо/Южное Колебание"

Изучение пелагических экосистем прибрежных вод Перу представляет исключительный теоретический и практический интерес из-за их высочайшей продуктивности, подверженной значительной изменчивости под воздействием цикла Эль-Ниньо/Южное Колебание (ЭНЮК). Документирование и последующий анализ коренных перестроек в структуре пелагических сообществ, наблюдаемых при драматических изменениях гидрологического режима перуанских вод - важный этап в комплексном подходе к функционированию и мониторингу прибрежных экосистем.

Икра и личинки рыб являются неотъемлемым компонентом практически любого планктонного сообщества. Именно на ранних стадиях своего развития многие виды пелагических рыб, составляющих основу рыбопродуктивности данного района, подвержены максимальной смертности. Поэтому детальные представления о качественном и количественном составе, горизонтальном и вертикальном распределении, сезонной и межгодовой изменчивости, выявлении мест и сроков образования нерестовых скоплений по характеру распределения ранних стадий развития и многих других характеристиках ихтиопланктонного сообщества являются ключевым моментами для понимания процессов воспроизводства, пополнения и формирования "урожайности" поколений многих промысловых рыб. Аналогичная информация также необходима и для массовых непромысловых (напр. мезопелагических) видов, которые в силу своей высокой численности также играют значительную роль в экосистемах.

В течение ряда лет Институт океанологии им. П.П. Ширшова проводил комплексные исследования у берегов северного Перу, которые по времени совпадали с различными стадиями цикла ЭНЮК. Обширный комплекс океанологических работ в этих рейсах послужил мощным толчком для развития представлений о функционировании морских прибрежных экосистем Перуанского района и экосистем апвеллингов в целом, в результате чего появилась серия уникальных монографий, обобщающих результаты подобных исследований (Виноградов, 1980; Виноградов, Федоров, 1984; Виноградов, Мусаева, 1990).

В данной работе представлены результаты изучения качественного и количественного состава, вертикального и горизонтального распределения, динамики межгодовой изменчивости и других базовых характеристик ихтиопланктона перуанских вод по материалам четырех экспедиций Института океанологии им. П.П. Ширшова. Особый акцент делается на интерпретацию имеющихся биологических данных с учётом максимального количества наблюдений по динамической гидрологии района (фронты, системы течений, характер стратификации вод и пр.) и основных гидрологических параметров (температура, солёность и др.) в конкретных точках, где проводились наблюдения.

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Сунцов, Андрей Валентинович

155 ВЫВОДЫ

1. Видовой состав ихтиопланктона, собранного в четырёх рейсах Института океанологии РАН у берегов северного Перу с использованием сетей ДЖОМ и БР, представлен 75-80 видами из 42-45 семейств. Основную часть ихтиопланктона составляют икра и личинки массовых промысловых пелагических видов - сардины, анчоуса, скумбрии. Массовые мезопелагические виды принадлежат к восточно-тихоокеанским эндемикам. Среди личинок мезопелагических видов, доминирующими в количественном плане и наиболее часто встречающимися, являются V. lucetia (Phosichthyidae), D. laternatus (Myctophidae), В. nigrigenys, L. urotranus (Bathylagidae).

2. Максимум обилия ихтиопланктона обычно приурочен к слою 0-20 м на прибрежных участках и к 0-50 м на океанических, т.е. достигает нижней границы термоклина. Количество видов личинок рыб максимально на глубинах 10-40 м, икры - 0-20 м.

3. Состав и характер распределения ихтиопланктона в северо-перуанском районе в значительной степени зависит от гидрологических условий конкретного сезона и года. Умеренное потепление в период Эль-Агуахе 1978 г. оказало положительный эффект на репродуктивные особенности отдельных видов - S. japonicus, S. sagax, Prionotus sp. Значительное количество икры и личинок мезопелагических V. lucetia, D. laternatus может приноситься перуанским противотечением из более северных районов.

4. Наибольшее видовое разнообразие на перуанском разрезе зарегистрировано во время Эль-Ниньо 1987 г., наименьшее - в период интенсивного апвеллинга (1974) и при среднемноголетней ситуации (1982). В 1974, 1978 и 1982 гг. в ихтиопланктоне на основном разрезе доминировали личинки Е. ringens и S. sagax. В период Эль-Ниньо 1987 г. преобладали личинки мезопелагических V. lucetia и L. urotranus

5. Использование комплекса абиотических параметров среды в многофакторном анализе позволило установить, что неоднородности пространственного распределения ихтиопланктона в исследованные годы, главным образом, обусловлены градиентами температуры, солёности, растворённого кислорода и конкретного горизонта пробы.

6. Для двух рейсов (1978 и 1987 гг.) проведена подробная классификация группировок ихтиопланктона, выявившая набор характерных компонентов, которые могут служить своеобразными видами-индикаторами. Прибрежные группы ихтиопланктона характеризуются меньшим видовым разнообразием, более высоким доминированием отдельных видов и большим обилием общего ихтиопланктона на станциях. Границы выявленных групп ихтиопланктона показывают хорошее соответствие водам различного генезиса и могут указывать на изменения в положении водных масс.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Сунцов, Андрей Валентинович, Москва

1. Белянина, Т.Н. 1985. Предварительные данные об ихтиопланктоне районов подводных поднятий северо-западной части Индийского океана. Океанология. 25(6): 1013-1020.

2. Белянина, Т.Н., Стейкер, Т.Н. 1988. К изучению ихтиопланктона Бенгельского апвеллинга. Океанология. 28(4):663-666.

3. Бурков, В. А. Общая циркуляция Мирового океана. 1980. Ленинград, Гидрометеоиздат.

4. Виноградов, М.Е. (ред.). 1980. Экосистемы пелагиали перуанского района. Наука, Москва, 279 с.

5. Виноградов, М.Е., Мусаева, Э.И. (ред). 1990. Экосистемы восточных пограничных течений и центральных районов Тихого океана. Наука, Москва, 286 с.

6. Виноградов, М.Е., Федоров, К.Н. (ред.) 1984. Фронтальные зоны юго-восточной части Тихого океана (биология,физика,химия). Наука, Москва, 333 с.

7. Виноградов, М.Е., Шушкина, Э.А. 1987. Функционирование планктонных сообществ эпипелагиали океана. Наука, Москва, 240 с.

8. Виноградов, М.Е., Шушкина, Э.А., Лебедева, Л.П. 1980. Продукционные характеристики планктонных сообществ прибрежных вод Перу. "Экосистемы пелагиали Перуанского района". под ред. М.Е.Виноградова. Наука, Москва. С. 242-257.

9. Горбунова, Н.Н. 1971. Вертикальное распределение икры и личинок рыб взападных районах тропической зоны Тихого океана. "Функционирование пелагических сообществ тропических районов океана", под ред. М.Е. Виноградова. Наука, Москва. С. 228-240.

10. Горбунова, Н.Н. 1980. Состав и количественное распределение ихтиопланктона. "Экосистемы пелагиали перуанского района", под ред. М.Е. Виноградова. Наука, Москва. С. 166-181.

11. Горбунова, Н.Н. 1983. Распределение ихтиопланктона в биологических сообществах тихоокеанских апвеллингов. "Биопродуктивность экосистем апвеллингов". под ред. М.Е. Виноградова. Ин-т океанологии им. П.П.Ширшова, Москва, pp. 135-141.

12. Горбунова, Н.Н., Виноградов, М.Е. 1983. Горизонтально буксируемые сети и "косые" ловы. "Современные методы количественной оценки распределения морского планктона", под ред. М.Е. Виноградова. Наука, Москва, pp. 181-193.

13. Горбунова, Н.Н., Евсеенко, С.А. 1984. Нерест рыб у Галапагосских островов и в североперуанском районе в летний сезон южного полушария. "Фронтальные зоны юг-восточной части Тихого океана". Виноградов, Фёдоров (ред.). Наука, Москва, pp. 291-303.

14. Горбунова, Н.Н., Евсеенко, С.А., Гаретовский, С.В. 1985. О распределении ихтиопланктона во фронтальных зонах перуанских вод. Вопр. ихтиол. 25(5):770-782.

15. Евсеенко, С.А. 1982. Эколого-морфологические особенности ранних стадий развития камбал западной части Северной Атлантики. Тр. Ин-та океанологии. 118:43-84.

16. Евсеенко, С.А. 1990. Состав и распределение ихтиопланктона. "Экосистемывосточных пограничных течений и центральных районов Тихого океана". Виноградов, Мусаева (ред.). Наука, Москва. С. 243-251.

17. Евсеенко, С.А., Андрианов, Д.П., Беккер, В.Э. 1990. О размножении рыб у берегов Перу в аномально тёплом 1987 году. Вопр. ихтиол. 30(1):41-47.

18. Евсеенко, С.А., Караваев, С.М. 1986. Ихтиопланктон перуанских вод в период Эль-Ниньо 1972. Тр. Ин-та. океанол. АН СССР 116:126-150.

19. Елизаров, А.А., Кочиков, В.Н., Ржонсницкий, В.Б. 1983. Океанологические основы рыболовства. Изд. Ленинградского У-та, Ленинград, 224 с.

20. Жукинский, В.Н. 1986. Влияние абиотических факторов на разнокачественность и жизнеспособность рыб в раннем онтогенезе. Агропромиздат, Москва, 248 с.

21. Кашкин, Н.И., Кашкина, А.А. 1984. Биомасса макропланктона в юго-восточной частиТихого океана. "Фронтальные зоны юго-восточной части Тихого океана: (биология, физика, химия)". Виноградов, Фёдоров (ред.). Наука, Москва. С. 277-284.

22. Мандыч, А.Т., Гриценко, A.M. 1990. Аномальные гидрологические условия у побережья северного Перу 1986-1987. "Экосистемы восточных пограничных течений и центральных районов Тихого океана". Виноградов, Мусаева (ред.). Наука, Москва. С. 15-29.

23. Моисеев, П. А. Биологические ресурсы Мирового океана. 1989. Пищевая промышленность.

24. Налётова, И.А., Сапожников, В.В., Крюков, В.В. 1997. Гидрохимические критерии межгодовой изменчивости рыбопродуктивности в субантарктической области Тихого океана. Океанология. 37(4):532-537.

25. Перцева-Остроумова, Т.А., Расс, Т.С. 1973. Ихтиопланктон юго-восточных вод Тихого океана. Тр. Инст. Океанол. АН СССР 94:7-70.

26. Поздынин, В. Д., Поярков, С.Г. 1983. О некоторых особенностях гидрофизической структуры прибрежных вод Перу. "Биопродуктивность экосистем апвеллингов". под ред. М.Е. Виноградова. Наука, Москва. С. 8-22.

27. Поярков, С.Г. 1984. Гидрофизические условия в районе северного Перу. "Фронтальные зоны юго-восточной части Тихого океана: (биология, физика, химия)". Виноградов, Федоров (ред.). Наука, Москва. С. 35-50.

28. Сапожников, В.В., Рудяков, Ю.А., Агатова, А.И. 1984. Регенерация биогенных элементов при разложении мезопланктона. "Фронтальные зоны юго-восточной части Тихого океана (биология, физика, химия)". Виноградов, Фёдоров (ред.). Наука, Москва. С. 84-92.

29. Сунцов, А.В. 2002а. Вертикальное и пространственное распределение ихтиопланктона у берегов Перу в феврале 1982 года. Вопр. ихтиол. 42(3):381-389.

30. Сунцов, А.В. 2002b. Распределение икры и личинок массовых видов рыб у берегов Перу в условиях интенсвного апвеллинга. Тезисы "XII международной конференции по промысловой океанологии", АтлантНИРО, Калининград, pp. 235-236.

31. Сунцов, А.В. 2003. Качественный состав и динамика вертикального и пространственного распределения ихтиопланктона у берегов Перу в период Эль-Агуахе 1978 г. Вопр. ихтиол. 43(5):686-704.

32. Тимонин, А.Г., Флинт, М.В. 1984. Распределение сетного мезопланктона у северного Перу на разрезе по 8° ю.ш. "Фронтальные зоны юго-восточной части Тихого океана: (биология, физика, химия)". Виноградов, Фёдоров (ред.). Наука, Москва. С. 219-231.

33. Федоров, К.Н., Бубнов, В.А., Прохоров, В.И., Осадчий, А.С. 1975. Гидрофизические условия в перуанском прибрежном районе. Тр. Инта океанологии АН СССР. 102:51-55.

34. Флинт, М.В., Тимонин, А.Г., Гептнер, М.В., Поляков М.С. 1978. Опыт использования электронного замыкателя планктонных сетей с датчиком глубины ("Мурена"). Океанология 18(2):367-371.

35. Шушкина, Э.А., Виноградов, М.Е., Сорокин, Ю.И., и др. 1978. Особенности функционирования планктонных сообществ перуанского апвеллинга. Океанология. 18(5):886-902.

36. Aguayo, Н.М., Erbs, G.V., Estay, М.Е. 1985. Influencia del fenomeno El Nino 1982-83 en el crecimiento de sardina espanola (Sardinops sagax ) у jurel (Trachurus murphyi) en el Norte de Chile. Inv. Pesq.(32):175-184.

37. Ahlstrom, E.H. 1959. Vertical distribution of pelagic fish eggs and larvae off California and Baja California. Fish. Bull. 60:107-146.

38. Allen, L.G., Hovey, Т.Е., Love, M.S., Smith, J.T.W. 1995. The life history of thespotted sand bass (Paralabrax maculatofasciatus) within the Southern California Bight. CALCOFI Rep 36:193-203.

39. Arntz, W.E. 1984. El Nino and Peru: Positive aspects. Oceanus 27(2): 36-39.

40. Bakun, A. Patterns in the Ocean: Ocean Processes and Marine Population Dynamics. 1996 . San Diego, University of California, Sea Grant.

41. Barber, R.T., Chavez, F.P. 1983. Biological consequences of El Nino. Science 222(4629): 1203-1210.

42. Barber, R.T., Smith, R.L. 1981. Coastal upwelling ecosystems. "Analysis of Marine Ecosystems". Longhurst A.R. (ed.). Academic Press, New York. pp. 31-68.

43. Barry, J.P., Baxter, C.H., Sagarin, R.D., Gilman, S.E. 1995. Climate-related, long-term faunal changes in a California rocky intertidal community. Science 267(5198):672-675.

44. Binet, D. 1997. Climate and pelagic fisheries in the Canary and Guinea currents 1964-1993: The role of trade winds and the southern oscillation. Oceanol. Acta 20(1):177-190.

45. Bjerknes, J. 1969. Atmospheric teleconnections from the equatorial Pacific. Monthly Weather Rev. 97:163-172.

46. Boersma, P.D. 1998. Population trends of the Galapagos penguin: Impacts of El Nino and La Nina. Condor 100(2):245-253.

47. Boesch, D.F. 1977. Application of numerical classification in ecological investigations of water pollution. Spec. Sci. Rep.Virg. Inst. Mar. Sci.(77): 113 p.

48. Boje, R., Tomczak, M. 1978. Ecosystem analysis and the definition of boundaries in upwelling regions. "Upwelling ecosystems". Boje R., Tomczak M. (eds.). Springer-Verlag, pp. 3-11.

49. Bond, N.A., Harrison, D.E. 2000. The Pacific Decadal Oscillation, air-sea interaction and central north Pacific winter atmospheric regimes. Geophys. Res. Lett. 27(5):731-734.

50. Brichetti, P., Foschi, U.F., Boano, G. 2000. Does El Nino affects survival rate of Mediterranean populations of Cory's Shearwater? Waterbirds 23(2): 147-154.

51. Brink, K.H., Halpern, D., Huyer, A., Smith, R.L. 1983. The physical environment of the Peruvian upwelling system. Progr. Oceanogr. 12:285-305.

52. Brodeur, R.D., Gadomski, D.M., Pearcy, W.G., Batchelder, H.P., Miller, C.B. 1985. Abundance and distribution of ichthyoplankton in the upwelling zone off Oregon during anomalous El Nino conditions. Est. Coast. Shelf Sci 21(3):365-378.

53. Butler, J.L. 1989. Growth during the larval and juvenile stages of the northern anchovy, Engraulis mordax , in the California Current during 1980-84. Fish. Bull. 87(3 ):645-652.

54. Caputi, N., Fletcher, W.J., Pearce, A., Chubb, C.F. 1996. Effect of the Leeuin Current on the recruitment of fish and invertebrates along the Western Australian coast. Mar. Fresh. Res. 47(2): 147-155.

55. Chiswell, S.M., Donohue, K.A., Wimbush, M. 1995. Variability in the central equatorial Pacific, 1985-1989. Geophys. Res. Oceans. 100(c8): 15849-15863.

56. Christoph, M., Barnett, T.P., Roeckner, E. 1998. The Antarctic Circumpolar Wave in a coupled ocean-atmosphere. J. Climate. 11(7): 1659-1672.

57. Clark, J.B., Kendall, A.W.Jr. 1985. Ichthyoplankton off Washington, Oregon and northern California April-May 1983. Processed Rep.

58. Clifford, H. Т., Stephenson, W. An introduction to numerical classification. 1975. New York, Academic Press.

59. Cowles, T.J., Barber, R.T., Guillen, O. 1977. Biological consequences of the 1975 El Nino. Science 195:285-287.

60. Culik, В., Hennicke, J., Martin, T. 2000. Humboldt penguins outmaneuvering El Nino. J. Exp. Biol. 203:2311-2322.

61. Cury, P., Roy, C. 1989. Optimal environmental window and pelagic fish recruitment success in upwelling areas. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 46(4):670-680.

62. Cushing, D.H. 1971. Upwelling and the production of fish. Adv. Mar. Biol. 9:255334.

63. Dugdale, R.C. 1967. Nutriet limitation in the sea: dynamics, identification and significance. Limnol. Oceanogr. 12:685-695.

64. Dugdale, R.C., Goering, J.J. 1967. Uptake of new and regenerated forms of nitrogen in primary production. Limnol. Oceanog. 12:196-206.

65. Einarsson, H., de Mendiola, R. 1963. Descripcion de huevos у larvas de anchovetaperuana (Engraulis ringens). Biol. Inst. Invest. Recusros 1(1).

66. Fiedler, C.P., Chavez, P.F., Behringer, W.D., Reilly, B.S. 1992. Physical and biological effect of Los Ninos in the eastern tropical Pacific, 1986-1989. Deep Sea Research 39:199-219.

67. Fiedler, P.C., Methot, R.D., Hewitt, R.P. 1986. Effects of California El Nino 19821984 on the northern anchovy. J. Mar. Syst. 44(2):317-338.

68. Field, J.G., Clarke, K.R., Warwick, R.M. 1982. A practical strategy for analyzing multispecies distribution patterns. Mar. Ecol. Prog. Ser. 8:37-52.

69. Firing, E., Lukas, R., Sadler, J., et al. 1983. Equatorial undercurrent disappears during 1982-1983 El Nino. Science 222(4628): 1121-1123.

70. Francis, R.C., Hare, S.R., Hollowed, A.B., Wooster, W.S. 1998. Effects of interdecadal climate variability on the oceanic ecosystems of the NE Pacific. Fish. Oceanog. 7 (1):1-21.

71. Gallagher, E.D. 1998. COMPAH Documentation. :55 p.

72. Gauch, H. G. Jr. Multivariate analysis in community ecology. 1982. Cambridge, Cambridge University Press.

73. Glantz, M.H. 1996. Currents of change: El Nino's impact on climate and society. Cambridge Univ. Press.

74. Glynn, P.W. 1990. Global Ecological Consequences of the 1982-1983 El Nino-Southern Oscillation. Elsevier Oceanography Series 52,

75. Giinther, E.R. 1936. A report on oceanographical investigations in the Peru coastal current. Discovery Rep. 13:109-276.

76. Hales, S., Weinstein, P., Woodward, A. 1999. Ciguatera (fish poisoning), El Nino, and Pacific sea surface temperatures. Ecosystem Health 5(l):20-25.

77. Hart, T.J., Currie, R.C. 1960. The Benguela current. Discovery Rep. 31:123-298.

78. Hays, C. 1986. Effects of the El Nino on Humboldt penguin colonies in Peru. Biol. Conserv. 36:169-180.

79. Hill, M.O. 1974. Correspondence analysis a neglected multivariate method. Appl. Stats. 23:340-354.

80. Holmgren, M., Scheffer, M., Ezcurra, E., Gutierrez, J.R.M.G.M.J. 2001. El Nino effects on the dynamics of terrestrial ecosystems. Trends Ecol. Evol. 16 ( 2):89-94.

81. Hope, A.C.A. 1968. A simplified Monte Carlo significance test procedure. J. Royal Statst. Soc., Ser. В 30: 582-598.

82. Huang, J.P., Higuchi, K., Shabbar, A. 1998. The relationship between the North Atlantic Oscillation and El Nino Southern Oscillation. Geophys. Res. Lett. 25(14):2707-2710.

83. Hughes, G.W. 1985. Northern range extension of the echeneidid fish Remora remora in the northeastern Pacific ocean during a year of El Nino. Can. Field Nat 99(4):541-542.

84. Huppert, A., Stone, L. 1998. Chaos in the Pacific's coral reef bleaching cycle. Am.1. Natur. 152(3):447-459.

85. Hutchings, L. 1992. Fish harvesting in a variable, productive environment -serching for rules or serching for exceptions? S. Afr. J. Mar. Sci. 12:297318.

86. Hutchins, J.B., Pearce, A.F. 1994. Influence of the Leeuwin Current on recruitment of tropical reef fishes at Rottnest Island, Western Australia. Bull. Mar. Sci. 54(l):245-255.1.yll, C.P. 1973. The anchovy crisis. Sci. Am. 228(6):22-29.

87. Kimura, D.K., Shimada, A.M., Shaw, F.R. 1998. Stock structure and movement of tagged sablefish, Anoplopoma fimbria, in offshore northeast Pacific waters and the effects of El Nino Southern Oscillation on migration and growth.

88. Fish. Bull. 96(3):462-481.

89. MacKenzie, B.R., Leggett, W.C. 1991. Quantifying the contribution of small-scale turbulence to the encounter rates between larval fish and their zooplankton prey: effects of wind and tide. Mar. Ecol. Progr. Ser 73:149-160.

90. Madden, R.A., Julian, P.R. 1972. Description of global scale circulation cells in the tropics with a 40-50 day period. J. Atmos. Sci. 29:1109-1120.

91. Madden, R.A., Julian, P.R. 1994. Observations of the 40-50 day tropical oscillation: A review. Mon. Weav. Rev. 112(814-837).

92. Margalef, R. 1978. What is an upwelling ecosystem? "Upwelling ecosystems". Boje R., Tomczak M. (eds.). Springer-Verlag, pp. 12-14.

93. Marsh, R., Petrie, В., Weidman, C.R., Dickson, R.R., Loder, J.W., Hannah, C.G., Frank, K., Drinkwater, K. 1999. The 1882 tilefish kill a cold event in shelf waters off the north-eastern United States? Fish. Oceanogr. 8(l):39-49.

94. McPhaden, M.J., Picaut, J. 1990. El Nino Southern Oscillation displacements of the Western Equatorial Pacific warm pool. Science 250(4986): 1385-1388.

95. Meekan, M.G., Wellington, G.M., Axe, L. 1999. El Nino Southern Oscillation events produce checks in the otoliths of coral reef fishes in the Galapagos Archipelago. Bull. Mar. Sci. 64(2):383-390.

96. Mol, J.H., Resida, D., Ramlal, J.S., Becker, C.R. 2000. Effects of El Nino-related drought on freshwater and brackish-water fishes in Suriname, South America. Env. Biol. Fish. 59:429-440.

97. Moser, H.G. 1996. The Early Stages of Fishes in the California Current Region. CALCOFI Atlas 33, 1505 p.

98. Palmer, M.W. 1993. Putting things in even better order: the advantages of canonical correspondence analysis. Ecology 74:2215-2230.

99. Palomino, F.M. 1985. El fenomeno "El Nino" у sus consecuencias socio-economicas. Pesca 46(3-4): 12-16.

100. Patten, M.A., Marantz, C.A. 1996. Implications of vagrant southeastern vireos and warblers in California. Auk 113(4):911-923.

101. Pearce, A.F., Phillips, B.F. 1988. ENSO Events, the Leeuwin Current, and larval recruitment of the western rock lobster. J. Cons. Int. Explor. Mer. 45(1): 1321.

102. Pearcy, W.G., Schoener, A. 1987. Changes in the marine biota coincident with 1982-83 El Nino in the northeast subarctic Pacific Ocean. J. Geophys. Res. 92(C13): 14417-14428.

103. Peterman, M.R., Bradford, M.J. 1987. Wind speed and mortality rate of a marine fish, the northern anchovy (Engraulis mordax). Science 235:354-356.

104. Peterson, R.G., White, W.B. 1998. Slow oceanic teleconnections linking the Antarctic Circumpolar Wave with the tropical El Nino-Southern Oscillation.

105. J. Geophys. Res. Oceans 103(Cll):24573-24583.

106. Philander, S.G. 1990. El Nino, La Nina and the Southern Oscillation. Academic Press, San Diego, CA,

107. Philander, S.G. 1992. El Nino. Oceanus 33(2):56-61.

108. Phillips, B.F., Pearce, A.F. 1992. Recruitment of the western rock lobster in relation to oceanic processes. Proc. C. Bur. Rural Resour. 16:71-73.

109. Piatt, J.F., Van, P.T.I. 1997. Mass-mortality of guillemots (Una aalge) in the Gulf of Alaska in 1993. Mar. Poll. Bull. 34(8):656-662.

110. Picaut, J., Ioualalen M., Menkes C., Delcroix Т., McPhaden, M.J. 1996. Mechanism of the zonal displacements of the Pacific warm pool: Implications for ENSO. Science 274(5292): 1486-1489.

111. Pielou, E. C. An Introduction to Mathematical Ecology. 1969. New York, Wiley-Interscience.

112. Planque, В., Taylor, A.H. 1998. Long-term changes in zooplankton and the climate of the North Atlantic. ICES J. Mar. Sci. 55(4):644-654.

113. Qiu, В., Lukas, R. 1996. Seasonal and interannual variability of the North Equatorial Current, the Mindanao Current, and the Kuroshio along the Pacific western boundary. J. Geophys. Res. Oceans. 101(C5): 12315-12330.

114. Quinn, W.H., Neal, V.T. 1987. El Nino occurrences over the past four and a halfcenturies. J. Geophys. Res. 92(C13): 14449-14461.

115. Quinn, W.H., Zopf, D.O., Short, K.S., Kuo Yang, R.T.W. 1978. Historical trends and statistics of Southern Oscillation, El Nino, and Indonesian droughts. Fish. Bull. 7(3):663-678.

116. Radovich, J. 1961. Relationships of some marine organisms of the northeast Pacific to water temperatures. Calif. Dep. Fish. Game. Fish. Bull. 112:1-62.

117. Rakocinski, C.F., Lyczkowski-Schultz, J., Richardson, S.L. 1996. Ichthyoplankton assemblage structure in Mississippi Sound as revealed by canonical correspondence analysis. Est. Coast. Shelf Sci. 43:237-257.

118. Raskoff, K.A. 2001. The impact of El Nino events on populations of mesopelagic hydromedusae. Hydrobiologia 451:121-129.

119. Rasmusson, E.M. 1984. El Nino: the ocean/atmosphere connection. Oceanus 27(2):5-12.

120. Reid, Ph.C., Edwards, M., Hunt, H.G., Warner, A.J. 1998. Phytoplankton change in the North Atlantic. Nature 391:546.

121. Ribic, C.A., Ainley, D.G., Spear, L.B. 1992. Effects of El Nino and La Nina on seabird assemblages in the equatorial Pacific. Mar. Ecol. Progr. Ser. 80(2-3): 109-124.

122. Richards, W.J. 1996. Triglidae: Searobins . "The Early Stages of Fishes in the California Current Region". Moser (ed.). CALCOFI Atlas 33, pp. 797-805.

123. Richards, W.J., McGowan, M.G., Leming, Т., Lamkin, J.T., Kelley, S. 1993. Larval fish assemblages at the loop boundary in the Gulf of Mexico. Bull. Mar. Sci. 53(2):435-537.

124. Richardson, S.L., Pearcy, W.G. 1977. Coastal and oceanic fish larvae in an area of upwelling off Yaquina Bay, Oregon. Fish. Bull. 75:125-145.

125. Rothschild, B.J., Osborn, T.R. 1988. The effects of turbulence on planktonic contact rates. J. Plankton Res. 10:465-474.

126. Ryther, J.H. 1969. Photosynthesis and fish production in the sea. Science 166:7276.

127. Sabates, A., Olivar, M.P. 1996. Variation of larval fish distributions associated with variability in the location of a shelf-slope front. Mar. Ecol. Progr. Ser. 135:11-20.

128. Sakuma, K.M., Ralston, S. 1995. Distributional patterns of late larval groundfish off central California in relation to hydrographic features during 1992 and 1993. CALCOFI Rep 36:179-192.

129. Sameoto, D. 1982. Vertical distribution and abundance of the Peruvian anchovy, Engraulis ringens, and sardine, Sardinops sagax, larvae during November 1977. J. Fish. Biol. 21(2):171-186.

130. Sanchez-Velaso, L., Shirasago, В., Cisneros-Mata, M.A., Avalos, G.C. 2000. Spatial distribution of small pelagic fish larvae in the Gulf of California and its relation to the El Nino 1997-1998. J. Plankton Res 22(8): 1611-1618.

131. Sanford, E. 1999. Regulation of keystone predation by small changes in ocean temperature. Science 283:2095-2097.

132. Santander, H., de Castillo, O.S. 1969a. Desarrollo у distribucion de huevos у larvas de merluza Merluccius gayi (Guichenot) en la costa peruana. Bol. Inst. Mar. Peru 2:80-107.

133. Santander, H., de Castillo, O.S. 1969b. El desove de la anchoveta (Engraulis ringens J.) en los periodos reproductivos de 1961 a 1968. Serie Inf. Esp. Inst. Mar. Peru 40:1-10.

134. Santander, H., de Castillo, O.S. 1971. Desarrollo у distribucion de huevos у larvas de "jurel" Trachurus symmetricus murphyi (Nichols) en la costa peruana. Serie Inf. Inst. Mar Peru 36:1-23.

135. Santander, H., de Castillo, O.S. 1972. Distribucion de huevos у larvae de "caballa" Scomber japonicus peruanus (Jordan у Hubbs) en la costa peruana. Serie Inf. Inst. Mar Peru 103:1-10.

136. Santander, H., de Castillo, O.S. 1977. Ichthyoplankton from the Peruvian coast. Symposium on warm water zooplankton: 105-123.

137. Saravanan, R., Chang, P. 2000. Interaction between tropical Atlantic variability and El Nino-Southern Oscillation. J. Climate. 13(13):2177-2194.

138. Shannon, С. E., Weaver, W. The mathematical theory of communication. Ill pp. 1963. Urbana, Univ. Illinois Press.

139. Shannon, L.V. 1985. The Benguela Ecosystem, I., Evolution of the Benguela, physical features and processes. Oceanogr. Mar. Biol. 23:105-182.

140. Shannon, L.V., Boyd, A.J., Brundrit, G.B., Taunton-Clark, J. 1986. On the existence of an El Nino-type phenomenon in the Benguela system. J. Mar. Res. 44:495-520.

141. Simpson, J.J. 1983. Large-scale thermal anomalies in the California current during the 1982-1983 El Nino. Geophys. Res. Lett. 10(10):937-940.

142. Simpson, J.J. 1984. El Nino induced onshore transport in the California current during 1982. Geophys Res. Lett 11 (3):241-242.

143. Smith, R.L. 1983. Peru coastal currents during El Nino 1976 and 1982. Science 221(4618): 1397-1399.

144. Smolders, A.P., van, d.V.G., Roelos, G.M. 2000. El Nino caused collapse of the sabalo fishery (Prochilodus lineatus, Pisces: Prochilodontidae) in a South American River. Naturwissenschaften 87:30-32.

145. Sneath, P. H., Sokal, R. R. Numerical taxonomy. 1973. San Francisco, Freeman and Co.

146. Spear, L.B., Ainley, D.G. 1999. Migration routes of sooty shearwaters in the Pacific Ocean. Condor 101(2):205-218.

147. Spratt, J.D. 1987. Variation in the growth rate of Pacific herring from San Francisco Bay, California. Calif. Fish Game 73(3): 132-138.

148. Squire, J.L.Jr. 1987. Relation of sea-surface temperature-changes during the 1983 El Nino to the geographical-distribution of some important recreational pelagic species and their catch temperature parameters. Mar. Fish. Rev. 49(2):44-57.

149. Stapp, P., Polls, G.A., Pinero, F.S. 1999. Stable isotopes reveal strong marine and El Nino effects on island food webs. Nature 401(6752):467-469.

150. Steves, B.P., Cowen, R.K., Malchoff, M.H. 2000. Settlement and nursery habitats for demersal fishes on the continental shelf of the New York Bight. 98(1): 167-188.

151. Stone, L., Huppert, A., Rajagopalan, В., Bhasin, H., Loya, Y. 1999. Mass coral reef bleaching: A recent outcome of increased El Nino activity? Ecol.1.tters. 2(5):325-330.

152. Suntsov, A.V. 1997. Distribution of larvae of mesopelagic fishes in the southwestern Pacific. 8th Deep Sea Biology Symposium. Monterey Bay, California, USA.: 117.

153. Suntsov, A.V. 2000a. Ichthyoplankton assemblages in the North Pacific Central Gyre. J. Ichthyol. 40(Suppl.l):S152-S162.

154. Suntsov, A.V. 2000b. Ichthyoplankton assemblages off the coast of Peru during the initial stage of El Nino 1987. J. Ichthyol. 40(Suppl.l ):S139-S151.

155. Sverdrup, H.U., Johnson, M.W., Fleming, R.H. 1964. The Oceans: Their Physics, Chemistry and Biology. Prentice-Hall, Inc., Englewood Cliffs, N.J., 1087.

156. Swales, S., Storey, A.W., Roderick, I.D., Figa, B.S. 1999. Fishes of floodplain habitats of the Fly River system, Papua New Guinea, and changes associated with El Nino droughts and algal blooms. Env. Biol. Fish. 54:389-404.

157. Takayabu, Y.N., Iguchi, Т., Kachi, M.e.al. 1999. Abrupt termination of the 199798 El Nino in response to a Madden-Julian oscillation. Nature 402(6759): 279-282.

158. Tanasichuk, R.W., Ware, D.M. 1987. Influence of interannual variations in winter sea temperature on fecundity and egg size in Pacific herring (Clupea harengus pallasi). Can. J. Fish. Aquat. Sci. 44:1485-1495.

159. Taylor, A.H., Jordan, M.B., Stephens, J.A. 1998. Gulf Stream shifts following ENSO events. Nature 393(6686):638-638.

160. Trillmich, F., Limberger, D. 1985. Drastic effects of El Nino on Galapagos pinnipeds. Oecologia 67(1): 19-22.

161. Upperbrink, J. 1999. Climate variability the North Atlantic oscillation. Science 283(5404):948-949.

162. Valdivia, J.E.G. 1978. The anchoveta and El Nino. Rapp. P.-V. Reun. Cons. Int. Explor. Mer. 173:196-202.

163. Vecchione, M. 1999. Extraordinary abundance of squid paralarvae in the tropical eastern Pacific Ocean during El Nino of 1987. Fish. Bull. 97(4): 1025-1030.

164. VenTresca, D.A., Parrish, R.H., Houk, J.L., Gingras, M.L., Short, S.D., Crane, N.L. 1995. El Nino effects on the somatic and reproductive condition of blue rockfish, Sebastes mystinus. CALCOFI Rep 36:167-174.

165. Vilina, Y.A., Gonzalez, I.L., Gibbons, J.E., Capella, J.J., Diaz, H. 1994. The southernmost nesting place for the red-billed tropic bird (Phaethon aethereus) Chanaral-Island, Chile. Col. Waterbirds. 17(l):83-85.

166. Walsh, J.J. 1972. Implications of a systems approach to oceanography. Science 176:969-975.

167. Weickmann, K.M. 1991. El-Nino Southern Oscillation and Madden-Julian (30-60 day) oscillations during 1981-1982. J. Geophys. Res. Oceans. Suppl. S 96:3187-3195.

168. White, W.B., Peterson, R.G. 1996. An Antarctic circumpolar wave in surface pressure, wind, temperature and sea-ice extent. Nature 380:699-702.

169. Whitehead, P.J., Saalfeld, K. 2000. Nesting phenology of magpie geese (Anseranas semipalmata) in monsoonal northern Australia: responses to antecedent rainfall. J. Zool. 251:495-508.

170. Wilson, S.G., Taylor, J.G., Pearce, A.F. 2001. The seasonal aggregation of whale sharks at Ningaloo Reef, Western Australia: currents, migrations and the El Nino/Southern Oscillation. Env. Biol. Fish. 61:1-11.

171. Wolff, M. 1987. Population-Dynamics Of The Peruvian Scallop Argopecten purpuratus During the El Nino Phenomenon of 1983. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 44(10): 1684-1691.

172. Woodbury, D. 1999. Reduction of growth in otoliths of widow and yellowtail rockflsh (Sebastes entomelas and S. flavidus) during the 1983 El Nino. Fish. Bull. 97(3):680-689.

173. Wooster, W.S. 1961. Yearly changes in the Peru current. Limnol. Oceanogr. 2:222-225.

174. Wooster, W.S., Reid, J.L. 1963. Eastern boundary currents. "The Sea". Hill (ed.). New York: Wiley Interscience, pp. 253-280.

175. Wyrtki, K. 1963. The horizontal and vertical field of motion in the Peru current. Bull. Scripps Inst. Oceanogr. 8(4):313-346.

176. Wyrtki, K. 1965. Surface currents of the eastern tropical Pacific Ocean. Inter-Amer. Trop. Comm. Bull. 9(5):271-304.

177. Wyrtki, K. 1966. Oceanography of the eastern tropical Pacific. Oceanogr. Mar. Biol. Ann. Rev. 4:33-68.

178. Wyrtki, K., Stroup, E., Patzert, W., Williams, R., Quinn, W. 1976. Predicting and observing El Nino. Science 191(4225):343-346.

179. Yin, K.D., Harrison, P.J., Chen, J., Huang, W., Qian, P.Y. 1999. Red tides during spring 1998 in Hong Kong: is El Nino responsible? Mar. Ecol. Progr. Ser. 187:289-294.

180. Zuta, S., Guillen, O. 1970. Oceanografia de las aguas costeras del Peru. Bol. Inst. Mar. Peru 2:157-324.

181. Zuta, S., Rivera, Т., Bustamante, A. 1978. Hydrologic aspects of the main upwelling areas off Peru. "Upwelling ecosystems". Boje R.; Tomczak M. (eds.). Springer-Verlag, pp. 235-257.

182. Zuta, S., Urquizo, W. 1972. Temperatura promedio de la superficie del mar frente a la costa Peruana, oeriodo 1928-1969 Rr>1 Tn«t Мяг Рйш «ю