Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Ихтиогематологические показатели как критерий условий выращивания и обитания рыб
ВАК РФ 03.02.06, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Ихтиогематологические показатели как критерий условий выращивания и обитания рыб"

[си

005003871

Сементина Евгения Владимировна

ИХТИОГЕМАТОЛОГИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ КАК КРИТЕРИИ УСЛОВИЙ ВЫРАЩИВАНИЯ И ОБИТАНИЯ РЫБ

03.02.06 Ихтиология

- 3 ЛЕН 2011

Автореферат диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Калининград - 2011

005003871

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджеты^ образовательном учреждении высшего профессионального образовали «Калининградский государственный технический университет» (ФГБОУ ВП «КГТУ»)

Научный руководитель

доктор биологических наук, профессор Серпунин Геннадий Георгиевич

Официальные оппоненты:

доктор медицинских наук, профессор Аминева Виктория Александровна

доктор биологических наук Ковачева Николина Петкова

Ведущая организация

ФГУП Атлантический научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии (ФГУП «АтлантНИРО»)

Защита состоится 28.12.2011г. в 1600ч на заседании диссертационного совет Д 307.007.01 при Федеральном государственном бюджетном образовательном учрея дении высшего профессионачьного образования «Калининградский государственны технический университет», по адресу: 236022 г. Калининград, Советский проспект, ауд. 255.

Факс: 8 (4012) 91-68-4С

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГБОУ ВП1 «Калининградский государственный технический университет»

Автореферат разослан 25.11.2011г.

Учёный секретарь диссертационного совета

доктор технических наук, профессор

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы. С переходом рыбоводства на промышленную основу приобрела актуальность проблема оценки воздействия на рыб неблагоприятных условий выращивания [Матишов, Пономарева, Балыкин, 2008]. Диагностика физиологического состояния объектов выращивания основана на обнаружении в их организме различных изменений, в том числе и гематологических. Многие вопросы реакций организма осетровых видов рыб, выращиваемых в УЗВ, на внешние изменения ещё не достаточно изучены, поэтому необходимо исследовать динамику показателей крови с учетом основных факторов окружающей их среды [Серпунин, 2010]. В литературе практически отсутствуют данные о характере изменения гематологических показателей и физиологического состояния осетровых рыб при использовании в их рационе пробитика «Субтилис» - активного иммуностимурятора организма рыб. Изучение этого вопроса является весьма важным для выяснения механизма действия пробиоти-ка на гематологические параметры рыб и определения возможности использования характеристики крови в качестве индикатора при разработке профилактических и оздоровительных мероприятий.

К настоящему времени антропогенные факторы глобально изменили и продолжают изменять условия существования рыб. Происходящее загрязнение рек и озёр влечёт за собой резкое сокращение их численности, путём разрушения экосистем [Стерлигова, Савосин, Ильмаст, 2010]. Не является исключением и озеро Виштынец-кое - древнейший и уникальный для Калининградской области водоём, который имеет особый природоохранный статус. С ростом числа отдыхающих на берегу озера усиливается процесс эвтрофирования. В последствии этот водоём может перейти из низкого уровня трофности в более высокий [Озеро Виштынецкое, 2008; Тылик, 2007]. В создавшейся ситуации изучение жизнеобеспечивающих систем приобрело особую актуальность и представляет не только научную, но и практическую ценность. Изучение крови окуня и сига озера Виштынецкого позволит определить их адаптационные возможности в условиях конкретного водоёма, а картину крови можно будет использовать в дальнейшем в качестве эталона эколого-физиологического состояния рыб в период активного антропогенного воздействия на озеро Виштынецкое.

Цель и задачи работы. Цель работы - оценить по гематологическим показателям рыб условия их выращивания в УЗВ и экологическое состояние озера Виштынецкого.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи: 1) определить связь гематологических показателей стерляди, выращиваемой в УЗВ, с температурой и гидрохимическими параметрами;

2) определить влияние пробиотического препарата «Субтилис» на рыбовод, биологические и гематологические показатели стерляди разных возрастных групп;

3) оценить условия выращивания стерляди разных возрастных групп в У2 предприятия ООО «КМП Аква», используя в качестве критерия её гематологическ показатели, установленные прижизненно;

4) установить современный гематологический статус окуня и сига озера Вишт] нецкого в различные сезоны года;

5) оценить экологическое состояние озера Виштынецкого по гематологическ! показателям окуня и сига.

Научная новизна и теоретическое значение работы. Впервые установлен I матологический статус стерляди и сига по 27-ми параметрам крози, включая восе! цитометрических параметров эритроцитов, определенных автоматически с использ ванием системы анализа изображений «Видео-Тест-Морфо». Впервые определе] влияние пробиотического препарата «Субтилис» на гематологические показате: стерляди разного возраста при выращивании в УЗВ. Установлены наиболее чувств тельные к пробиотику параметры крови, которые могут служить индикаторами п] разработке новых пробиотических препаратов. Установлены достоверные коррел ционные связи гематологических показателей стерляди с температурой воды и гидр химическими параметрами. Новые данные по гематологическим параметрам кро: стерляди могут служить теоретической основой для разработки вопросов оптими: ции условий выращивания и контроля физиологического состояния рыб в аквакул туре.

Впервые установлен гематолог:веский статус окуня и сига озера Виштынецко! уровень параметров крови этих рыб в различных районах озера, их межвидовые рг личия и дана оценка экологического состояния озера Виштынецкого в различные с зоны 2008-2009 гг. по ихтиогематологическим показателям.

Практическое значение работы. Показана целесообразность применения п кормлении стерляди разного возраста пробиотического препарата «Субтилис» д повышения её резистентности при индустриальном выращивании. Результаты ггр шли апробацию на предприятии ООО «КМП Аква» при формировании ремонта маточного стада стерляди. Создана электронная база гематологических показател окуня и сига озера Виштынецкого. Впервые установленные показатели крови раз* возрастных групп окуня и сига озера Виштынецкого могут быть использованы дальнейших исследованиях крови этих видов рыб, а также в качестве индикатор при оценке загрязнения озера Виштынецкого в период активного антропогенно

воздействия. Материалы диссертации могут быть использованы для повышения эффективности рыбоводства и биологического мониторинга естественных водоемов.

Основные положения, выдвигаемые для публичной защиты:

1) гематологические показатели стерляди разного возраста, выращиваемой в УЗВ, могут быть определены прижизненно, свидетельствуют о высокой чувствительности системы крови к изменению различных факторов среды, что позволяет использовать их в качестве критерия для оценки условий выращивания без ущерба для рентабельности рыбоводного предприятия;

2) добавление в корм пробиотического препарата «Субтилис» положительно влияет на гематологические показатели стерляди, стабилизирует их и ослабляет связь с температурой воды и гидрохимическими параметрами;

3) состояние системы крови окуня и сига озера Виштынецкого свидетельствует о благоприятной экологической обстановке в северном, центральном, западном и южном районах озера.

Апробация работы. Основные положения диссертации докладывались и обсуждались на заседаниях и научно-методических семинарах кафедры аквакультуры ФГБОУ ВПО «КГТУ» (2008-2011 гг.), на Международных научных конференциях в 2009-2011 гг.

Декларация личного участия. Автор лично участвовал в сборе, обработке и анализе материала в 2008-2011 гг.; сформулировал цель и задачи исследования, статистически обработал фактический материал, проанализировал полученные результаты, сделал выводы, дал практические рекомендации.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 печатных работ, в том числе одна из них в ведущем периодическом издании из перечня ВАК Минобрнауки России.

Объём и структура работы. Диссертация изложена на 241 странице, состоит из введения, шести разделов, выводов, практических' рекомендаций, списка использованных источников в количестве 270, включая 25 иностранных, содержит 40 таблиц и 61 рисунок.

1 Обзор литературы

В разделе представлен анализ литературных источников, посвященных использованию гематологических показателей рыб для оценки условий их выращивания и обитания. Рассмотрено влияние абиотических и антропогенных факторов среды на гематологические показатели рыб. Приведены способы повышения резистентности рыб в аквакультуре. На основании литературных данных описаны видовые, возрастные, се-

зонные и половые особенности гематологических показателей осетровых, окуневых и сиговых рыб.

2 Материал и методика

Объектами исследований в 2008-2011 гг. явились стерлядь (Acipenser ruthenus Linnaeus, 1758), окунь (Perca fluviatilis Linnaeus, 1758) и сиг (Coregonus lavaretus Linnaeus, 1758).

Оценка физиологического состояния и условий выращивания стерляди разн< возраста в УЗВ проводилась в 2009-2010 гг. на базе рыбоводного цеха ООО «КМП i ва», расположенного в г. Светлом Калининградской области. К началу исследовав (февраль 2009 г.) выращиваемая на предприятии стерлядь младшего возраста (6acci ны УЗВ-2) достигла возраста 10 месяцев, а старшего (бассейны УЗВ-1) - 20 месяцев, конце исследований (ноябрь 2010 г.) их возраст составил соответственно 30 и 40 ме цев. Плотность посадки младшей и старшей возрастных групп стерляди в период : следований была близка и составляла соответственно 33 и 31 кг/м3. В период вырав вания стерляди определяли температуру и гидрохимические показатели. Кормили рь гранулированными кормами датской фирмы «Aller aqua» два раза в светлое время ток. С 06.07.2009 г. вся исследуемая стерлядь ежедневно вместе с кормом получ; пробиотический препарат «Субтилис» в дозе 0,5 мл/кг корма. В период выращива! проводили контрольные взвешивания и измерения рыб. На основании полученн данных рассчитывали показатели темпа роста. Кровь у стерляди брали прижизненно гемального канала хвостового стебля.

Сбор материала для определения гематологических показателей окуня и сига Виштынецкого озера проводили в 2008-200Э гг. в мае, августе и декабре в полевых ловиях. Рыбу ловили сетями в 11, 38, 51, 55 и 81 квадратах (рисунок 1). Обработку ] териала осуществляли по стандартной методике: определяли массу, длину, возраст пол исследуемых рыб.

По общепринятым методикам определяли: концентрацию гемоглобина (НЬ эритроцитов (Эр), лейкоцитов (JI), общего белка в сыворотке крови (ОБС), содерж; ние гемоглобина в одном эритроците (СГЭ), цветной показатель (ЦП), скорость оо дания эритроцитов (СОЭ), коллоидную устойчивость сывороточных белков (КСБ лейкоцитарную формулу, индексы сдвига лейкоцитов (ИСЛ) и нейтрофилов (ИСН патологические изменения эритроцитов. Идентификацию форменных элементов крови проводили по классификации Т.Н. Ивановой [1983]. Цитометрические пар; метры эритроцитов измеряли автоматически с помощью системы анализа изображ ний «Видео-Тест-Морфо». Статистическую обработку полученных результатов bi

подняли по общепринятыми методикам [Аксютина, 1968; Плохинский, 1970]. Для подтверждения достоверности различий использовали критерий Стьюдента. Для установления связей между показателями проводили корреляционный анализ. Общий объем собранного материала представлен в таблице 1.

Таблица 1 - Общий объем исследованного материала

Вид рыб Количество исследованных рыб Количество исследованных параметров

Материал по определению уровня и динамики гематологических показателей стерляди разного возраста и оценке условий её выращивания в ООО «КМП Аква» г. Светлый Калининградской области

Младшая возрастная группа стерляди (10 - 30 месяцев) 110 2970

Старшая возрастная группа стерляди (20 - 40 месяцев) 110 2970

Материал по определению гематологического статуса рыб и оценке экологического состояния озера Виштынецкого

Окунь 190 4750

Сиг 115 2875

Всего 525 13565

3 Термические и гидрохимические условия выращивания стерляди в ООО «КМП Аква» В период выращивания стерляди разного возраста определяли температуру воды и основные гидрохимические параметры.

В результате гидрохимических исследований было установлено, что поступающая и циркулирующая вода в УЗВ-1 и УЗВ-2 соответствует нормам для установок с замкнутым водоснабжением, а незначительные отклонения от нормы не оказывают существенного влияния на объекты выращивания.

В некоторых контрольных точках видно снижение концентрации растворенного в воде кислорода до минимально допустимых концентраций, что связано с повышением температуры воды и накоплением большого количества биогенных веществ (рисунки 2, 3).

I 30

§20 <3

о.

а 10

12

/ V5 ч 1

ч

1

_

С\ С> С"\ ©ч С\

г-1 о] г-] о) гч с*; с») г) сч гч г-)

т-н ГО

О) Г1 Г-1 СЧ С1 П С-1 С1 ГЧ СЧ <4

СЧ СЧ со «п

Г]

СП 1Л

■ УЗВ-2

нижний оптимум

-УЗВ-1

■ верхний оптимум

Рисунок 2 - Среднесуточные колебания температуры воды в бассейнах УЗВ

; г1 г-1 г-1 г-1 г-1 о1 с-1 г-1 г-1 г-1

----УЗВ-2

-УЗВ-1

-— минимальная допустимая концгк

Рисунок 3 - Среднесуточные показате концентрации кислорода в бассейнах УЗВ

Диапазон значений основных параметров водной среды бассейнов обеих УЗВ сравнении с технологической нормой [Милыптейн, 1972; Пономарев, Иванов, 200< представлен в таблице 2.

Таблица 2 - Гидрохимические показатели в бассейнах УЗВ

Показатель Технологическая норма [по Мильштейну, 1972; Пономареву и Иванову, 2009] УЗВ-1 УЗВ-2

Водородный показатель (рШ 6,0 - 8,0 6,0 - 7,0 6,0-7,0

Азот аммонийный, мг/л Не более 0,5 - 1,0 0,01 -1,18 0,08-1,00

Аммиак, мг/л До 0,1 0,0001 - 0,0080 0,0001-0,006

Азот нитритный, мг/л До 0,1 0,01 - 0,19 0,02-0,18

Азот нитратный, мг/л До 1,0 0,4-1,30 0,18-1,06

Железо (общее), мг/л До 1 0,05-0,90 0,05-0,60

Хлориды, мг/л До 10 0,01 - 8,00 0,05-6,00

Сульфаты, мг/л До 10 0,10-12,00 0,05-20,00

В результате исследований установлено, что температурные и гидрохимические условия в УЗВ были благоприятными для выращивания стерляди разных возрастных групп. Значения температуры и гидрохимических показателей, а также их динамика в бассейнах УЗВ-1 и УЗВ-2 были сходными, что позволило нам сравнивать между собой рыб, содержащихся в разных установках.

4 Рыбоводно-биологическая характеристика стерляди разного возраста (Аирешег

пиЬепиэ, 1758) при выращивании в установке замкнутого водоснабжения

4.1 Рыбоводно-биологическая характеристика стерляди разного возраста при выращивании в УЗВ

К началу исследований (февраль 2009 г.) индивидуальная средняя масса стерляди старшей возрастной группы из бассейнов УЗВ-1 в возрасте 20 месяцев составляла 668,0 г, а младшей возрастной группы из бассейнов УЗВ-2 в возрасте 10 месяцев -162,0 г. К июлю 2009 г. индивидуальная средняя масса стерляди старшей возрастной группы, достигшей возраста 24 мес., увеличилась до 852,0 г., а младшей возрастной группы, достигшей возраста 14 мес. - до 240,8 г.

В период выращивания стерляди с февраля по июль 2009 г. менялись среднесуточная скорость роста и относительный среднесуточный прирост. Увеличение массы тела старшей возрастной группы стерляди наблюдалось при среднесуточной скорости роста и относительном среднесуточном приросте, равных 0,269 и 0,268%, в младшей возрастной группе при - 0,420 и 0,416%, соответственно. На показатели роста выращиваемой стерляди в период исследований влиял гидрохимический режим. Некоторое их снижение в обеих возрастных группах стерляди в период с апреля по июль 2009 г. отмечалось в период снижения концентрации кислорода в воде и повышения концентрации нитритов (рисунок 4). Схожую динамику роста стерляди в УЗВ при снижении концентрации кислорода и повышении нитритов наблюдали и другие авторы [Матишев, 2006; Коваленко, 2007].

Е5

старшая возрастная группа

□ ОСП, % 3 ССР, %

^ШЭ Км

♦ концентрация кислорода, мг/л

—концентрация нитритов, мг/л

Рисунок 4 - Динамика роста стерляди двух возрастных групп

Выживаемость особей старшей возрастной группы стерляди за период с февраля по июль 2009 г. составила 98,4%, а младшей возрастной группы - 98,9%.

4.2 Сравнительная характеристика рыбоводно-биологических показателей стерляди разного возраста без применения и с применением пробиотика «Субтилис» при выращивании в УЗВ

В период исследований с 23.05. по 05.07.2009 г. обе возрастные группы стерляди потребляли корма без дополнительных препаратов и добавок. С 06.07. по 18.08.2009 г. в корма исследуемой стерляди стали добавлять пробиотический препарат «Субтилис». Гидрохимические показатели в эти периоды в УЗВ-1 и УЗВ-2 представлены в таблице 3.

Таблица 3 - Гидрохимические показатели в бассейна?; УЗВ-1 и УЗВ-2

Показатель УЗВ-1 УЗВ-2

23.05.-05.07. 06.07.-18.08. 23.05.-05.07 06.07.-18.08

Водородный показатель (рН) 7,0 7,0 7,0 7,0

Азот аммонийный, мг/л 0,55 0,57 0,60 0,63

Аммиак, мг/л 0,001 0,001 0,025 0,020

Азот нитритный, мг/л 0,06 0,11 0,07 0,08

Азот нитратный, мг/л 0,83 0,87 0,84 0,93

Железо, мг/л 0,05 0,05 0,05 0,05

Хлориды, мг/л 1,0 2,0 1,0 3,5

Сульфаты, мг/л 0,3 0,3 0,3 0,3

Наиболее интенсивный рост за время выращивания с 23.05 по 18.08.2009 г. отмечен, в период с 06.07 по 18.08.2009 г., когда в корм добавляли пробиотик «Субтилис» (рисунок 5), что согласуется с данными, полученными акад. Г.Г. Матишевым с соавторами [2006] при исследовании эффективности введения пробиотика «Субтилис» в продукционные корма молоди стерляди массой 19,0 - 68,0 г. У стерляди, потреблявшей корм с пробиотическим препаратом, при 100% выживаемости наблюдалось увеличение массы тела в 1,6 раза. В период наших исследований наблюдалась аналогичная динамика роста у стерляди младшей возрастной группы массой от 190,0 - 241,0 г и у старшей возрастной группы массой 830,0 - 852,5 г. В период потребления корма с пробиотическим препаратом «Субтилис» среднесуточная скорость роста стерляди младшей возрастной группы увеличилась в 2 раза, а старшей - в 4 раза. Таким образом, показатели роста стерляди обеих возрастных групп в период исследований с мая по август 2009 г. свидетельствуют о том, что пробиотический препарат

«Субтилис» стимулирует рост рыб и способствует массонакоплению при двукратном введении препарата в сутки в дозе 0,5 мл/кг корма [Сементина, Серпунин, 2010].

1.4 1,2 1 0,8 0,6 0,4 0,2 О

-*-' —t— л. II, 1,11,1,11

жЩ Ml

-рГПЩ-

старг без пробиотика пая возрастная г с пробиотиком >yima млад! без пробиотика пая возрастная г с пробиотиком руппа

25 20 15 10 5 0

3 ОСП, % ШШ1 Км

ССР, % '

■температура воды, °С —концентрация кислорода, мг/л

Рисунок 5 - Показатели роста стерляди обеих возрастных групп в периоды без применения и с применением пробиотика «Субтилис»

В период исследования с августа 2009 г. по ноябрь 2010 г. стерляди разного возраста постоянно давали корм вместе с пробиотиком. Масса стерляди старшей возрастной группы увеличилась с 852,0 г до 1737,8 г, а стерляди младшей возрастной группы - с 240,8 г до 1316,0 г. Максимальное увеличение показателей роста стерляди обеих возрастных групп наблюдалось в летний период, что было связано с более высокой температурой воды в бассейнах УЗВ. Высокие показатели роста стерляди с октября 2009 г. по февраль 2010 г. были обусловлены периодическими повышениями температуры воды на фоне общего её снижения, которые быстро активизировали обменные процессы в организме рыб благодаря пролонгированному действию пробиотического препарата «Субтилис».

5 Гематологическая характеристика стерляди разного возраста (Acipenser ruthenus Linnaeus, 1758) при выращивании в установке замкнутого водоснабжения и оценка условий выращивания

5.1 Гематологическая характеристика стерляди разного возраста и оценка условий выращивания в УЗВ

В феврале концентрация эритроцитов у стерляди старшей возрастной группы составляла 0,87±0,07, а младшей - 0,96±0,14 Т • л"1, что согласуется с данными Т.В. Васильевой [2010], выявленными для годовиков и двухгодовиков стерляди, выращи-ваваемой в УЗВ. При этом концентрация гемоглобина находилась на уровне 49,99±2,08 г-л'1 - у старшей возрастной группы стерляди и 45,13±2,54 г-л"1 - у младшей, что характерно для рыб, выращиваемых в индустриальных условиях. К июлю концентрация эритроцитов увеличилась относительно февральских значений в обеих возрастных группах почти в 2 раза, что повлекло за собой увеличение концентрации

гемоглобина. Эти изменения были связаны с возрастом и массой рыб, так как в процессе онтогенеза концентрация гемоглобина в русле крови меняется - с возрастом идет её нарастание [Иванова, 1983; Житенева, Рудницкая, Калюжная, 1997], а также с усилением эритропоэтической активности, которая наблюдается у рыб в весенне-летний период [Житенева, Рудницкая, Калюжная, 1997]. Это прослеживалось и в период наших исследований, даже, несмотря на то, что стерлядь выращивалась при постоянной температуре воды без какой-либо ее сезонной динамики.

Значения концентрации эритроцитов в периферической крови обеих возрастных групп стерляди соответствовали возрастной динамике изменений показателей у этого вида осетровых рыб, что указывало на хорошее физиологическое состояние объектов выращивания [Сементина, Серпунин, 2009а]. Скорость оседания эритроцитов в крови исследованных рыб обеих возрастных групп в период с февраля по июль 2009 г. находилась в норме, которая для осетровых, в том числе и стерляди, колеблется в пределах 1 - 6 мм/ч [Валова, Хованский, 2009; Васильева, 2010]. Концентрация белка в сыворотке крови была высокой и колебалась в пределах 37,13 - 53,08 г-л"1 у старшей возрастной группы, и 27,86 - 37,50 г-л"1 у младшей. Уровень КСБ в обеих возрастных группах стерляди соответствовал 0,05% СаС12, что свидетельствует о преобладании альбумина и у-глобулинов в сыворотке крови исследованных рыб над а- и Р-глобулинами.

По данным Л.Д. Житеневой с соавторами [1997], площадь поверхности эритроцита стерляди из естественных водоёмов в норме составляет 73,14 мкм2' В период наших исследований с февраля по июль 2009 г. площадь поверхности эритроцита разновозрастной стерляди была выше, чем у стерляди из естественных водоемов и колебалась в пределах 81,86 - 100,04 мкм2 у 20 - 24-х месячных рыб; 75,03 - 121,78 мкм2 у 10 - 12-ти месячных рыб, что было связано с более активным ростом стерляди, выращиваемой в УЗВ, при контролируемых температурных условиях, так как изменение площади поверхности эритроцитов отражает уровень обменных процессов и функциональное состояние организма в определённый период жизни рыб [Житенева, Рудницкая, Калюжная, 1997].

В периферической крови стерляди разного возраста в период исследования с февраля по июль 2009 г., были обнаружены 8 форм лейкоцитов: из гранулоцитов -миелоциты нейтрофильные, метамиелоциты нейтрофильные, палочкоядерные и сег-ментоядерные нейтрофилы, эозинофилы; из агранулоцитов - моноциты, лимфоциты. Абсолютное большинство в лейкоцитарной формуле исследуемых рыб составляли лимфоциты, что свидетельствует о высокой ступени развития клеточного иммунитет [Житенева, Макаров, Рудницкая, 2001]. В лейкоцитарной формуле обеих возрастных групп исследованной стерляди второе место по численности занимали нейтрофилы, количество которых находилось в пределах значений, полученных для осетровых рыб

12

Л.В. Баденко [1966] (3-15%) и составляло 10,2% в крови старшей возрастной группы, и 11,5% - в младшей группе. В феврале и июле 2009 г. отмечался нейтрофильный сдвиг влево за счет повышения в большом количестве числа незрелых гранулоцитов (метамиелоцитов и миелоцитов), что свидетельствовало о значительном увеличении активности нейтрофилопоэза в эти месяцы. Увеличение процента эозинофилов в периферическом русле исследованной стерляди младшей возрастной группы в феврале 2009 г., по-видимому, являлось аллергической реакцией на кратковременное увеличение концентрации нитратного азота в бассейнах УЗВ-2.

Нами были выявлены достоверно сильные связи показателей крови стерляди обеих возрастных групп с факторами среды с февраля по июль 2009 г. (таблицы 4, 5).

Таким образом, из изученных факторов среды наибольшее влияние на показатели крови стерляди обеих возрастных групп оказывали температура воды, концентрация кислорода и рН.

Установленные нами изменения и уровень показателей крови свидетельствует об успешной адаптации стерляди разного возраста к условиям в УЗВ и позволяют утверждать, что исследованная стерлядь обеих возрастных групп находилась в хорошем физиологическом состоянии, свидетельствующем о благоприятных условиях выращивания в УЗВ ООО «КМП Аква».

5.2 Гематологическая характеристика стерляди разного возраста без применения и с применением пробиотика «Субтилис» и оценка условий выращивания в УЗВ

Исследования показателей крови в периоды, когда стерлядь получала корм без пробиотического препарата (май-июль 2009 г.) и с его введением в корм (июль-август 2009 г.) показали, что в период, когда в корм добавляли пробиотик «Субтилис», концентрация эритроцитов и общего белка в сыворотке крови старшей возрастной группы стерляди были ниже (соответственно при р < 0,05 и р < 0,001), чем в период, когда в корм не добавляли данный пробиотический препарат [Сементина, Серпунин, 2010]. Снижение концентрации общего белка в сыворотке крови (р < 0,05) наблюдалось и у младшей возрастной группы рыб, что было связано с увеличением показателей роста выращиваемых рыб.

Кроме зрелых форм эритроцитов в периферической крови исследованных групп стерляди в период потребления пробиотика «Субтилис» отмечали и юные формы эритроцитов - полихроматофильные и оксифильные нормобласты, что было связано с активацией эритропоэза в этот период при активизации обменных процессов в организме исследованных рыб. В крови стерляди старшей возрастной группы их доля составляла 0,08%, а в младшей - 0,12%. Анализ цитометрических параметров эритроцитов обеих возрастных групп стерляди в период потребления ими пробиотика «Субти-

Таблица 4 - Корреляционная связь показателей крови младшей возрастной группы стерляди с температурой и гидрохимическими параметрами при выращивании в УЗВ (г) ;

Показатели Т, °С 02, мг/л рн МН4+, мг/л ИОз, мг/л 804\ мг/л СГ, мг/л

НЬ, Т-л1 0,84+0,05 - 0,84+0,05 0,84+0,05 0,84±0,05 - 0,84±0,05 0,84±0,05

Л, Г-л1 - 0,78±0,07 0,76±0,08 0,81±0,06 0,73+0,09

СОЭ, мм/ч 0,77+0,07 - 0,79±0,07 - 0,72±0,09 0,66±0,10 - 0,66+0,10 - 0,45±0,15

КСБ, % - 0,83±0,06 0,83+0,06 0,81+0,06 - 0,57+0,12 0,57+0,12 0,60±0,12

Б, мкм"1 - 0,77+0,07 0,81±0,06 0,70±0,09 - 0,47±0,14 - 0,76+0,08 0,76±0,08

Р, мкм - 0,78+0,07 0,81+0,06 0,72±0,09 - 0,44+0,15 - 0,74+0,08 0,74+0,08 0,40±0,15

А, мкм - 0,79+0,07 0,81±0,06 0,74±0,08 - 0,70+0,09 0,70+0,09 0,46±0,15

В, мкм - 0,78±0,07 0,82±0,06 0,70±0,09 - 0,51+0,14 - 0,79+0,07 0,79±0,07

Примечание, г = 0,40-0,60 - корреляция слабая; г = 0,60-0,70 - корреляция средняя; г = 0,70-1,00 - корреляция сильная.

Таблица 5 - Корреляционная связь показателей крови старшей возрастной группы стерляди с температурой и гидрохимическими параметрами при выращивании в УЗВ (г)

Показатели Т, °С 02, мг/л рН Ш4+, мг/л Ы02, мг/л N03, мг/л 804", мг/л СГ, мг/л

ОБС, г-л"1 0,70±0,09 - 0,66±0,10 - 0,74±0,08 - 0,74±0,08

Эр, Г-л1 0,68±0,10 - 0,73±0,08 - 0,57±0,12 0,66+0,10 0,86+0,05 - 0,86±0,05

НЬ, Т-л1 0,85±0,05 - 0,85±0,05 0,85±0,05 0,85+0,05 - 0,85±0,05 0,85±0,05

Сн 0,84+0,05 0,61+0,11 - 0,61±0,11 0,62+0,11

Э 0,53+0,13 - 0,59±0,12 - 0,42+0,15 0,67±0,10 0,45±0,15 0,79+0,07 - 0,79±0,07

Млф - 0,58+0,12 0,64±0,11 0,47±0,14 - 0,66±0,10 - 0,44+0,15 - 0,81+0,06 0,81±0,06

8, мкм 0,79+0,07 0,75±0,08 0,84±0,05 0,84+0,05

Р, мкм - 0,82±0,06 0,79±0,07 0,85+0,05 0,79+0,07

Рк - 0,45±0,15 0,69±0,10 0,73+0,09 - 0,73±0,09

Ро 0,89±0,04 - 0,90±0,04 - 0,87±0,04 0,62+0,11 - 0,62+0,11 - 0,64±0,11

А, мкм - 0,92±0,03 0,89±0,04 0,95±0,02 - 0,42±0,15 0,42±0,15 0,85±0,05

А/В - 0,88±0,04 0,88+0,04 0,85±0,05 - 0,61±0,11 0,61±0,11 0,63+0,11

Примечание. То же, что к таблице 4.

лис» показал достоверное увеличение таких показателей как: площадь, периметр, большая ось эритроцита и отношение большой оси к малой (таблица 6).

Таблица 6 - Цитометрические параметры эритроцитов стерляди разного возраста

Параметры УЗВ-2 УЗВ-1

01.07.2009 14 мес. 18.08.2009 16 мес. 01.07.2009 24 мес. 18.08.2009 26 мес.

Площадь, мкм2 75,03+0,49 79,2б±0,25 81,8б±0,74 92,5110,34^

Периметр, мкм 32,02±0,07 З'г 33,45+0,05 ^ 33,38+0,19 35,88±0,07

Большая ось 11,48±0,03 12,ЗОЮ,03 11,78+0,06 3'2 13,08+0,06

Большая ось/ малая ось 1,38+0,01 3'2 1,50±0,01 2,2 1,33±0,001 3,5 1,4б±0,012'2

^3 - различия между группами достоверны соответственно при р < 0,05; 0,01; 0,001; ~ ^ - различия между рыбами разных возрастов внутри группы достоверны соответственно при р < 0,05; 0,01; 0,001.

Эти данные еще раз подтверждают связь формы и размеров клеток красной крови с уровнем обмена веществ в организме рыбы.

В периферической крови стерляди всех возрастов в июле и августе 2009 г. были обнаружены восемь форм лейкоцитов. В августе 2009 г. достоверно больше, чем в июле 2009 г. у младшей возрастной группы был процент метамиелоцитов нейтро-фильных (р < 0,01), палочкоядерных (р < 0,001) и сегментоядерных нейтрофилов (р < 0,05) и общего числа нейтрофилов (р < 0,001), а у старшей только процент метамиелоцитов нейтрофильных (р < 0,05) и общего числа нейтрофилов (р < 0,05). Активизация нейтрофилопоэза повлекла за собой снижение в августе 2009 г. процента малых лимфоцитов и как следствие - общего числа лимфоцитов. Присутствие в корме рыб в августе 2009 г. пробиотика привело к увеличению активности нейтрофилопоэза, что указывает на повышение скорости обменных процессов. При длительном действии пробиотика «Субтилис» (1,5 года) наблюдается адаптация организма стерляди разного возраста к данному препарату и стабилизация гематологических параметров у верхней границы значений характерных для осетровых видов рыб.

Отсутствие с июля 2009 г. по ноябрь 2010 г. (в период кормления рыбы кормом с добавлением пробиотического препарата «Субтшшс») сильных корреляционных связей гематологических показателей стерляди разных возрастных групп с гидрохимическими характеристиками и единичное обнаружение средних по силе связей (таблицы 7, 8), подтверждает положительное влияние препарата «Субтилис» на организм исследуемой стерляди обеих возрастных групп и свидетельствует о стабилизации гематологических параметров и улучшении физиологического состояния стерляди.

В ходе исследований выяснилось, что физиологическое состояние стерляди раз-

Таблица 7 - Корреляционная связь показателей крови младшей возрастной группы стерляди с температурой и гидрохимическими параметрами при добавлении в корм пробиотического препарата «Субтилис» (г)

Показатели Т, °С 02, мг/л рн Ы03, мг/л Бе (общее), мг/л 80,Г, мг/л СГ, мг/л

НЬ, Т-л"1 0,44+0,15

Л, Г-л"1 0,44±0,15

КСБ, % СаС1г 0,47+0,14 - 0,40+0,15 0,47±0Д4

Б, мкм2 0,40+0,15

А, мкм 0,42+0,15

В, мкм 0,41±0Д5 - 0,44±0,15

Примечание, г = 0,40-0,60 - корреляция слабая; г = 0,60-0,70 - корреляция средняя; г = 0,70-1,00 - корреляция сильная.

Таблица 8 - Корреляционная связь показателей крови старшей возрастной группы стерляди с температурой и гидрохимическими параметрами при добавлении в корм пробиотического препарата «Субтилис» (г)

Показатели Т,°С Ог, мг/л N03, мг/л Ре (общее), мг/л 804", мг/л С1", мг/л

ОБС, г-л"1 0,41+0,15

НЬ, Т-л"1 - 0,46+0,14 0,53+0,15

Млф 0,45±0,15

Б, мкм2 - 0,61±0,12 0,46±0,14 - 0,50+0,14

Р, мкм 0,58±0,12 0,49±0Д4 - 0,50±0Д4

Рк 0,41±0Д5 0,41±0Д5

А, мкм - 0,64+0,11 - 0,46±0Д4

А/В

Примечание. То же, что к таблице 7.

ного возраста и условия её выращивания в УЗВ на кормах с пробиотиком «Субтилис» были хорошими, так как значения гематологических показателей обеих возрастных групп стерляди находились на уровне характерном для осетровых видов рыб, выращиваемых в индустриальных условиях.

6 Гематологические показатели окуня (Perca fluviatilis Linnaeus, 1758) и сига (Coregonus lavaretus Linnaeus, 1758) и оценка экологического состояния озера Виштынецкого

6.1 Гематологические показатели окуня и экологическое состояние озера Виштынецкого

Весенний период. Гематологические исследования, проведенные в мае 2008 и 2009 гг. в квадратах 38, 11 и 55 показали, что морфологические характеристики эритроцитов у всех исследованных рыб не имели отклонений от нормы. Весной 2008 и 2009 гг. у исследованных окуней разного возраста наблюдалась невысокая концентрация гемоглобина в крови (42,06 - 56,32 г-л"1), находящаяся в зависимости от возраста, массы рыб и места исследования в озере Виштынецком. По мнению Л.Д. Житеневой с соавторами [1997], потребность в гемоглобине у окуня, как и у ската, повышается только при быстрых бросках. Исследования JI.B. Савиной [2004] окуня Куршского залива показало, что при неудовлетворительном физиологическом состоянии, вызванном антропогенным загрязнением, концентрация гемоглобина в крови этого вида рыб снижается в весенний период до 40 г-л"1, что ниже значений полученных нами. Вместе с тем, в крови исследованных нами окуней разного возраста установлена большая концентрация эритроцитов 0,93-2,02 Т-л"1, которая в крови окуней из 38-го квадрата озера Виштынецкого была значительно выше (1,90 Т-л"1), чем у окуней исследованных JI.B. Савиной [2004] в Куршском заливе (1,55 Т-л"1) при сходной массе тела (104 и 116 г, соответственно): Наличие резервного количества эритроцитов в крови окуней вероятно связано с его хищным образом жизни и является тем необходимым условием, которое обеспечивает возможность высвобождения требуемой организму энергии для осуществления быстрых бросков.

Концентрация белка в сыворотке крови исследованных окуней в весенний период 2008 и 2009 гг. была высокой (23,72 - 51,86 г-л"1) и варьировала в зависимости от массы, что говорит об активном питании рыб в преднерестовый период и о хорошей их обеспеченности пищей в данных условиях обитания, а также позволяет прогнозировать благоприятный исход нереста и лучшую жизнеспособность будущего потомства. Концентрация лейкоцитов в крови окуня также колебалась в зависимости от возраста, массы и района обитания в озере Виштынецком и находилась в пределах 96,75 -165,50 Г-л"1. При этом у окуня из озера Виштынецкого массой 109 г концентрация лей-

коцитов была достоверно выше (р < 0,01), чем у окуня такой же массы из Куршского залива (рисунок 7а).

200 150 100 50 0

Куршский залив

114 |.. X. .1

-

1111

Я!!

озеро Вшггынецкое

6,0 5,0 4,0 £ 3,0 2,0 1.0 0,0

1,4

иг

4,8

2,5

Куршский озеро

залив Вишгынецкое

ЕЗ Мн □ Ммн

Рисунок 7 - Достоверные различия концентрации лейкоцитов и процента юных нейтрофилов в крови окуней Куршского залива [Савина, 2004] и озера Виштынецкого

Лейкоцитарная формула крови окуней, исследованных в весенние периоды 2008 и 2009 гг., выловленных в 38-м, 11-ми 55-м квадратах, была представлена лимфоцитами (большими и малыми), нейтрофильными миелоцитами и метамиелоцитами, па-лочко- и сегментоядерными нейтрофилами, моноцитами и псевдоэозинофилами. Среди лимфоцитов преобладали малые лимфоциты, что говорит о хорошем физиологическом состоянии исследованных окуней, так как, по мнению Т.И. Моисеенко [1997], у здоровых рыб лимфоциты представлены в основном зрелыми формами, а молодые и созревающие клетки встречаются единично. Среди нейтрофилов у исследованных окуней разного возраста, обитающих в Виштынецком озере, преобладали юные формы - нейтрофильные миелоцигы и метамиелоциты, процент которых был достоверно выше, чем у окуня из Куршского залива (рисунок 76).

Из цитометрических параметров эритроцитов окуня из озера Виштынецкого массой 109 г площадь и периметр были достоверно выше (р < 0,01), чем у окуня такой же массы из Вислинского залива, где рыбы, как и в Куршском заливе подвержены антропогенному прессу. Это свидетельствует о том, что у окуней озера Виштынецкого в преднерестовый период идут более интенсивные процессы кроветворения, чем у окуней из Вислинского залива, так как в их крови циркулирует большее количество более молодых эритроцитов.

Летний период. Исследования, проведенные летом, тоже не выявили каких-либо отклонений от нормы в морфологических характеристиках эритроцитов окуня. Морфологическая картина крови окуня в летний период выглядела следующим образом (таблица 9).

У исследованных окуней, по мере роста их в естественных условиях от мая к августу, отмечалось увеличение концентрации эритроцитов, гемоглобина, лейкоцитов, общего числа нейтрофилов и лейкоцитов.

Таблица 9 - Гематологические показатели окуня озера Виштынецкого в летний период 2008 г.

Показатели Квадрат 81

четыр ёхгодовики пятигодовики

М±ш М±т

Концентрация эритроцитов, Т-л"1 1,93±0,17 1,70±0,08

Концентрация гемоглобина, г-л"1 50,90±3,10 48,26±2,09

Содержание гемоглобина в эритроците, пг 27,90±2,78 29,16+2,19

Цветной показатель 0,84±0,08 0,87±0,07

Общий белок в сыворотке крови, г-л"1 39,03+1,62 38,52+1,39

Концентрация лейкоцитов, Г-л"1 141,50+13,58 2 204,00+10,832

Отношение эритроцитов к лейкоцитам 16,39±4,11 8,60±0,73

Лейкоцитарная формула. %:

миелоциты нейтрофильные 6,30+0.892 - 3,60±0,26

метамиелоциты нейтрофильные 6,00+1,03 4,10+0,43

палочкоядерные нейтрофилы 1,55+0,33 1,40±0,17

сегментоядерные нейтрофилы 0,80+0,09 0,80±0,09

общее число нейтрофилов 14,65+1,422 9,95±0,702

псевдоэозинофилы 1,95+0,33 2 0,70+0,122

моноциты 1,05+0,31 1,00±0,16

большие лимфоциты 9,35±0,80 11,30±0,68

малые лимфоциты 73,00+0,853 77,10±0,503

общее число лимфоцитов 82,35+1,432 88,40+0,65 2

Индекс сдвига нейтрофилов 19,65+3,25 12,55±1,701

Индекс сдвига лейкоцитов 0,20+0,022 0,12+0,012

Масса, г 299,6012,83' 317,90+5,79 1

Промысловая длина, см 20,65±0,163 24,83±0,113

п 20 20

112'3 - различия между рыбами разных возрастов в одном квадрате достоверны соответственно при р < 0,05; 0,01; 0,001.

Зимний период. В период зимнего исследования 2009 г. нами была зафиксирована в крови окуня разного возраста высокая концентрация эритроцитов (1,08 - 1,21 Т-л"1), гемоглобина (69,89 - 105,01 г-л'1), общего белка в сыворотке крови (39,72 -57,01 г-л"1), лейкоцитов (232,75 - 248,50 Г-л"1) и СГЭ (66,40 - 88,31 пг), ЦП (1,99 -2,65), что было связано с адаптацией организма окуня к зимнему периоду. Известно, что к зиме данные показатели крови увеличиваются по мере роста рыб и подготовки их к зимовке [Серпунин, 1983, 2002]. Окуни обитающие в западном районе озера Виштынецкого были достаточно хорошо подготовлены к зимнему периоду. Из чего можно сделать вывод о благоприятном исходе зимовки, благодаря нахождению их в хорошем физиологическом состоянии, о чем свидетельствует высокая концентрация в крови белка и лейкоцитов.

Среди окуней в период исследований не обнаружено особей с гематологическими параметрами характерными для окуней, подверженных антропогенному прессу. Это свидетельствует о том, что у окуней из озера Виштынецкого не было необходимости в активации защитных функций организма, проявляющихся в картине крови. Судя по установленным нами в различные сезоны года гематологическим показателям окуня его физиологическое состояние было благополучным, что указывает на благоприятные экологические условия в западном, северном, южном и центральном районах озера.

6.2 Гематологические показатели сига и оценка экологического состояния озера Виштынецкого

Весенний период. Исследования крови сига, проведенные весной 2008 и 2009 гг., не выявили каких-либо отклонений от нормы в морфологических характеристиках эритроцитов. Концентрация гемоглобина у сигов, в зависимости от возраста, массы и района исследования, колебалась в пределах 44,05 -77,84 г-л"1. При этом концентрация эритроцитов находилась в переделах 0,94 - 1,18 Т-л"1 и была близка к норме для сига озера Имандра (0,98 - 1,10 Т-л'1) [Моисеенко, 1997]. Также нами были отмечены большие концентрации гемоглобина и эритроцитов в крови самцов по сравнению с самками. Оснащенность организма сига общим сывороточным белком в этот период была высокой (40,30 - 62,53 г-л"1), что связано с накоплением белка в крови в период повышения температуры воды, стимулирующей активизацию питания рыб. Концентрация белка в сыворотке крови самцов была достоверно выше, чем у самок (р < 0,001), что отражает половые различия данного показателя.

В периферической крови семи- и восьмигодовалых сигов в весенний период 2008 и 2009 гг. нами были обнаружены восемь форм лейкоцитов: миелоциты и метамиело-циты нейтрофильные, палочкоядерные и сегментоядерные нейтрофилы, псевдоэози-нофилы - из гранулоцитов, а также моноциты, большие и малые лимфоциты - из агра-нулоцитов.

Летний период. У исследованных сигов в летний период 2008 г. тоже не было выявлено каких-либо отклонений от нормы в морфологических характеристиках эритроцитов. Некоторые морфологические характеристики крови семи- и восьмигодовалых сигов представлены в таблице 10.

Зимний период. В период наших исследований зимой 2009 г. у сигов в зависимости от возраста, массы и пола наблюдалась высокая обеспеченность организма гемоглобином (88,0 - 121,0 г-л"1), что согласуется с данными, полученными Т.И. Моисеенко [1997] для сига из олиготрофных озер в условиях экологического оптимума (80,0 -130,0 г-л"1). При этом концентрация эритроцитов у исследованного нами сига составляла в среднем 1,03 Т-л"1. По мнению Т.И. Моисеенко [1997], концентрация эритроцитов в

крови здоровых рыб в среднем составляет 1,04 Т-л"1, что позволяет нам говорить о хорошем физиологическом состоянии сигов, обитающих в западном районе озера Виш-тынецкого. Скорость оседания эритроцитов (СОЭ) у сиговых рыб, по данным Т.И. Моисеенко [1997], находится в пределах 1-3 мм/ч, что согласуется с нашими данными, полученными в зимний период. Увеличение СОЭ в нашем случае до 3,50 мм/ч было связано с нахождением организма рыб в состоянии готовности к нересту, что подтверждалось и текучестью половых продуктов у исследованных самок. При этом отмечалась высокая концентрация белка в сыворотке крови сигов (61,46 - 82,45 г-л"1). Концентрация лейкоцитов колебалась в пределах 3,0 - 11,0 Г • л"1.

Таблица 10 - Гематологические показатели сига в летний период 2008 г.

Показатели Квадрат 81

семигодовики восьмигодовики

самки самцы самки самцы

Эр, Т-л"1 1,00±0,013 1ДЗ+0.023 1,08±0,01 1,12+0,021

НЬ, гл"1 48,46±1,182 55,46+1,52" 51,36+0,593 58,14+1,063

СГЭ.пг 48,28±1,28 49,27+1,391 47,68+0,40' 51,96+1,262

ЦП 1,34±0,05 1,31+0,05 1,33+0,02 1,40±0,05

ОБС, г-л"1 56,07+0,641 58,40+0,731 60,07±1,10 60,08±1,45

Л, Г-л"1 148,42+9,481 Ш/^МЛЗ1 118,57+8,551 125.99i4.321

Э/Л 8,74±0,65 7,24+0,44 7,40±0,361 8,98+0,34 2

Масса, г 536,07±13,153 736,23+28,603 540,28±11,033 823,33±14,613

Промысловая длина, см З7,70±0,163 40,40+0,253' 41,58±0,20 41,10+0,24

п 7 8 6 9

1,2,3- различия по полу между рыбами разных возрастов в одном квадрате достоверны соответственно при р < 0,05; 0,01; 0,001.

В период исследований сига озера Выштынецкого в различные сезоны года нами установлены гематологические параметры, значения которых находились в пределах нормы для сиговых рыб из олиготрофных водоемов. Это свидетельствует о том, что сиги озера Вишгынецкого имели хорошее физиологическое состояние во всех исследованных районах озера и подтверждает вывод о благоприятных экологических условиях в западном, северном, южном и центральном районах озера Виштынецкого, сделанный на основании анализа гематологических показателей окуня.

ВЫВОДЫ

1. Впервые установлен гематологический статус стерляди и сига по 27-ми параметрам крови, включая восемь цитометрических параметров эритроцитов, определенных автоматически с использованием системы анализа изображений «Видео-Тест-Морфо».

2. Выращивание стерляди разного возраста в УЗВ на корме с добавлением пробиотического препарата «Субтилис» улучшает её физиологическое состояние и рыбоводно-биологические показатели, а также снижает корреляционные связи гематологических показателей с температурой воды и гидрохимическими параметрами, что свидетельствует о стабилизации системы крови стерляди при выращивании в УЗВ.

3. Применение пробиотика «Субтилис» непродолжительное время (в течение месяца) вызывает увеличение у стерляди концентрации гемоглобина, коллоидной устойчивости сывороточных белков, процента метамиелоцитов нейтрофильных, палочкоя-дерных и сегаентоядерных нейтрофилов, общего числа нейтрофилов, площади эритроцитов, их периметра, большой оси и отношения большой оси эритроцита к малой, относительного среднесуточного прироста, среднесуточной скорости роста, коэффициента массонакопления, а также снижение концентрации общего белка в сыворотке крови

4. При длительном действии пробиотика «Субтилис» (1,5 года) наблюдается адаптация организма стерляди разного возраста к данному препарату и стабилизация гематологических параметров у верхней границы значений характерных для осетровых видов рыб.

5. Гематологические показатели стерляди, выращиваемой в УЗВ на протяжении 21-го месяца, свидетельствуют об отсутствии негативных качественных и количественных отклонений в системе крови, что позволяет охарактеризовать её физиологическое состояние как благополучное, а условия выращивания в УЗВ предприятия ООО «КМП Аква» считать благоприятными.

6. Установлены межвидовые различия показателей крови окуня и сига. У сига в летний период отмечается увеличение концентрации гемоглобина, процента псевдоэо-зинофилов и моноцитов, площади, периметра, малой оси эритроцита и фактора формы эллипса. У окуня в летний период выявлено увеличение процента миелоцитов нейтрофильных и малых лимфоцитов.

7. Впервые установлен уровень 27-ми показателей крови окуня и сига озера Виш-тынецкого в разные сезоны года, который свидетельствует об их благополучном физиологическом состоянии и благоприятных экологических условиях в северном, южном, западном и центральном районах озера Виштынецкого в 2008-2009 гг.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Для повышения эффективности выращивания стерляди разного возраста в УЗВ, улучшения её физиологического состояния рекомендуется добавлять в корм пробиотический препарат «Субтилис» в концентрации 0,5 мг/кг корма ежедневно 2

раза в день.

2. Для оценки эффективности рыбоводных мероприятий и качества условий выращивания стерляди рекомендуется применять кроме общепринятых такие показатели крови как: процент патологии эритроцитов, юных и зрелых эритроцитов, миелоцитов нейтрофильных, метамиелоцитов нейтрофильных и сегментоядерных нейтрофилов.

3..Установленный нами гематологический статус окуня и сига олиготрофного озера Выштынецкого рекомендуется использовать в сравнительных исследованиях рыб, при оценке их физиологического состояния и условий обитания.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ ОПУБЛИКОВАНО В СЛЕДУЮЩИХ РАБОТАХ:

Публикации в изданиях из перечня ВАК Минобрнауки России:

1. Сементина Е.В., Серпунин Г.Г. Рыбоводно-биологическая и гематологическая характеристика ремонтно-маточного стада стерляди, выращиваемой в установках замкнутого водоснабжения // Рыбное хозяйство. - М., 2011а. - С. 76 - 79.

Публикации в других изданиях:

2. Серпунин Г.Г., Сементина Е.В., Савина JI.B. Характеристика крови стерляди разного возраста, выращиваемой в установке замкнутого водоснабжения // Осетровое хозяйство. -2009а.-№3. - С. 46-51.

3. Сементина Е.В., Серпунин Г.Г. Гематологические показатели окуня озера Виштынец-кого в весенний и летний периоды // Труды VII юбилейной международной научной конференции «Инновации в науке и образовании - 2009». - Калининград: КГТУ, 20096. - Ч. 1. - С. 86-89 .

4. Сементина Е.В., Серпунин Г.Г. Гематологические показатели сига озера Виштынецко-го в весенний период // Труды VII юбилейной международной научной конференции «Инновации в науке и образовании - 2009». - Калининград: Изд-во КГТУ, 2009в. - Ч 1. - С. 89-91.

5. Сементина Е.В., Серпунин Г.Г. Характеристика крови окуня озера Виштынецкого в весенний и летний периоды //Известия КГТУ. - Калининград: Изд-во КГТУ, 2010а. - № 17. -С. 104-110.

. 6. Сементина Е.В., Серпунин Г.Г. Влияние пробиотика «Субтилис» на гематологические показатели разновозрастной стерляди, выращиваемой в установке с замкнутым водоснабжением // Труды VIH международной научной конференции «Инновации в науке и образовании - 2010», посвященной 80-летию образования университета. - Калининград: Изд-во КГТУ, 2010.-Ч. 1. - С. 118-121.

7. Сементина Е.В., Серпунин Г.Г. Гематологические показатели сига (Coregonus lavare-tus L.) озера Виштынецкого в период нереста // Труды IX международной научной конференции «Инновации в науке и образовании - 2011». - Калининград: Изд-во КГТУ, 20116. -Ч 1. -С. 51-53.

Заказ № Подписано в печать 22 .11.2011 г. Формат 60x84 (1/16).

Тираж 100 экз. Объем 1,0 п.л.; 1,0 уч.-изд. л.

Издательство ФГБОУ ВПО «КГТУ», 236022, г. Калининград, Советский пр-кт, 1.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Сементина, Евгения Владимировна

ПЕРЕЧЕНЬ СОКРАЩЕНИЙ, УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ, СИМВОЛОВ, ЕДИНИЦ И ТЕРМИНОВ

ВВЕДЕНИЕ б

1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Использование гематологических показателей рыб для оценки условий их выращивания и обитания

1.2 Видовые, возрастные, половые и сезонные особенности гематологических показателей рыб

1.3 Влияние абиотических факторов среды обитания и выращивания рыб на их рост и гематологические показатели

1.4 Воздействие технологических факторов искусственного выращивания на рыб

1.5 Способы повышения резистентности рыб в аквакультуре

1.6 Характеристика пробиотика «Субтилис», его значение, механизм действия и влияние на рыбоводно-биологические показатели рыб

1.7 Характеристика УЗВ преимущества и недостатки

1.8 Характеристика озера Виштынецкого

1.9 Краткая характеристика объектов исследования

2 МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

3 ТЕРМИЧЕСКИЕ И ГИДРОХИМИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ ВЫРАЩИВАНИЯ СТЕРЛЯДИ В ООО «КМП АКВА»

4 РЫБОВОДНО-БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СТЕРЛЯДИ РАЗНОГО ВОЗРАСТА (ACIPENSER RUTHENUS LINNAEUS, 1758) ПРИ ВЫРАЩИВАНИИ В УСТАНОВКЕ ЗАМКНУТОГО ВОДОСНАБЖЕНИЯ

4 1 Рыбоводно-биологическая характеристика стерляди разного возраста при выращивании в УЗВ

4 2 Сравнительная характеристика рыбоводно-биологических показателей стерляди разного возраста без применения и с применением пробиотика «Субтилис» при выращивании в УЗВ

5 ГЕМАТОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СТЕРЛЯДИ РАЗНОГО ВОЗРАСТА (ACIPENSER RUTHENUS LINNAEUS, 1758) ПРИ ВЫРАЩИВАНИИ В УСТАНОВКЕ ЗАМКНУТОГО ВОДОСНАБЖЕНИЯ И ОЦЕНКА УСЛОВИЙ ВЫРАЩИВАНИЯ

5 1 Гематологическая характеристика стерляди разного возраста и оценка условий выращивания в УЗВ

5 2 Гематологическая характеристика стерляди разного возраста без применения и с применением пробиотика «Субтилис» и оценка условий выращивания в УЗВ

6 ГЕМАТОЛОГИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ ОКУНЯ (PERCA FLUVIATILIS LINNAEUS, 1758) И СИГА (COREGONUS LAVARETUS LINNAEUS, 1758) И ОЦЕНКА ЭКОЛОГИЧЕСКОГО СОСТОЯНИЯ ОЗЕРА ВИШТЫНЕЦКОГО

6.1. Гематологические показатели окуня и оценка экологического состояния озера Виштынецкого

6.2. Гематологические показатели сига и оценка экологического состояния озера Виштынецкого 198 ВЫВОДЫ 220 ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ 221 СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ

ПЕРЕЧЕНЬ СОКРАЩЕНИЙ, УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ, СИМВОЛОВ,

ЕДИНИЦ И ТЕРМИНОВ

Блф - большие лимфоциты

Г - гига (10 9)

ИСЛ - индекс сдвига лейкоцитов ИСН - индекс сдвига нейтрофилов

Км - общий продукционный коэффициент скорости массонакопления

КСБ - коллоидная устойчивость сывороточных белков

Ку - коэффициент упитанности по Фультону

Л - лейкоциты

Лф - лимфоциты

Млф - малые лимфоциты

ММн - метамиелоциты нейтрофильные

Мн - миелоциты нейтрофильные

Мо - моноциты

ОБС - общий белок в сыворотке крови

ОЧЛф - общее число лимфоцитов

ОЧН - общее число нейтрофилов

Пэ - псевдоэозинофилы

Пя - палочкоядерные нейтрофилы

СГЭ - содержание гемоглобина в эритроците

СОЭ - скорость оседания эритроцитов

Ся - сегментоядерные нейтрофилы

Т - тромбоциты

Т - тера (10 12)

УЗВ - установка замкнутого водоснабжения

ЦП - цветной показатель Э - эозинофилы Эр - эритроциты

Эр/Л - отношение эритроцитов к лейкоцитам

А - большая ось эритроцита а - среднесуточная скорость роста

А/В - индекс вытянутости эритроцита

В - малая ось эритроцита

С - относительный среднесуточный прирост

Су - коэффициент вариации

Ре - фактор формы эллипса

Рк - фактор формы круга

Р0 - округлость

НЬ - гемоглобин

М - среднее значение показателя т - ошибка средней величины п - количество исследованных рыб

Р - периметр эритроцита р - уровень значимости г - коэффициент корреляции

Бе - площадь поверхности эритроцита

Введение Диссертация по биологии, на тему "Ихтиогематологические показатели как критерий условий выращивания и обитания рыб"

Актуальность исследования. С переходом рыбоводства на промышленную основу и дальнейшим ростом интенсификации производства приобрела актуальность проблема оценки воздействия на рыб неблагоприятных условий выращивания. Поэтому понимание механизма реакции выращиваемой в УЗВ рыбы на изменения окружающей среды и степени этих изменений, к которым она может приспособиться, важно для определения качества среды обитания, обеспечивающего оптимальное физиологическое состояние ее в искусственных условиях [Головин, 1987, Опыт выращивания , 2006, Матишов, Пономарева, Балыкин, 2008].

Диагностика физиологического состояния объектов выращивания основана на обнаружении в их организме различных изменений, в том числе и гематологических Многие вопросы развития и протекания механизмов реакций организма осетровых видов рыб, выращиваемых в УЗВ, на внешние изменения еще не достаточно изучены, поэтому необходимо исследовать динамику показателей крови с учетом основных факторов окружающей их среды [Серпунин, 2010]. Это позволит получить дополнительную информацию о механизмах адаптации исследуемых объектов к изменяющимся факторам среды, дать объективную оценку их физиологического состояния и, как следствие, оценить условия выращивания изучаемого вида в поисках наиболее оптимальных.

В литературе практически отсутствуют данные о характере изменения гематологических показателей и физиологического состояния осетровых рыб при использовании в их рационе пробитика «Субтилис» известного, как активного иммуностимулятора организма рыб Изучение этого вопроса является весьма важным для выяснения механизма действия пробиотика на гематологические параметры рыб и определения возможности использования характеристик крови в качестве индикатора при разработке профилактических и оздоровительных мероприятий по борьбе с последствиями влияния стресс-факторов на иммунный статус и состояние здоровья рыб

К настоящему времени антропогенные факторы глобально изменили и продолжают изменять условия существования таких видов рыб, как окуневые и сиговые. Происходящее загрязнение рек и озер, в которых обитают данные виды, влечет за собой резкое сокращение их численности, путем разрушения экосистем [Стерлигова, Савосин, Ильмаст, 2010]. Не является исключением и озеро Виштынецкое - древнейший и уникальный для Калининградской области водоем, который имеет особый природоохранный статус и является памятником природы регионального значения. Озеро зарастает травой Особенно этот процесс усилился в последние годы с ростом числа отдыхающих на его берегу, когда бытовые отходы все чаще попадают в воду, при этом ухудшается экологическое состояние водоема, и как следствие - условия для сохранения ценных видов рыб В последствии этот водоем может перейти из низкого уровня трофности в более высокий [Озеро Виштынецкое, 2008; Тылик, 2007]. Решить актуальную проблему сохранения биологического разнообразия озера возможно с помощью проведения зональных исследований рыб и осуществления экологической экспертизы [Руднева, Скуратовская, 2009].

В создавшейся ситуации изучение жизнеобеспечивающих систем приобрело особую актуальность и представляет не только научную, но и практическую ценность, так как при экотоксикологических исследованиях и биомониторинге водной среды рыбы успешно используются в качестве тест-объектов, они часто являются конечными звеньями трофических цепей в водной среде и отражают происходящие в ней изменения на всех предыдущих уровнях [Житенева, Рудницкая, Калюжная, 1997; Кашулин, Немова, Высоцкая, 2004]

Оценка дестабилизационных процессов на клеточном уровне организмов рыб позволяет определять риск возникновения экопатологий на популяционном уровне [Мазур, Пронин, Гармаева, 2008] По гематологическим показателям рыб можно судить как о состоянии водоема, так и о накоплении прилегающими к нему земельными угодьями различных загрязнителей, поступающих в него с водостоком Исходя из этого, немаловажное значение приобретает изучение характера различных колебаний в крови и возможности восстановления таких сдвигов, определение нормы реакции того или иного вида рыб по гематологическим показателям [Житенева, Рудницкая, Калюжная, 1997; Шульман, 1972, Шатуновский, 1980, Сидоров, 1983, Халько, 1983].

Исходя из выше изложенного, изучение крови окуня и сига озера Виштынецкого позволяет определить их адаптационные возможности в условиях конкретного водоема, а картину крови можно будет использовать в дальнейшем в качестве эталона эколого-физиологического состояния рыб в период активного антропогенного воздействия на озеро Виштынецкое.

Цель и задачи исследования. Цель работы - оценить по гематологическим показателям рыб условия их выращивания в УЗВ и экологическое состояние озера Виштынецкого

Для достижения цели были поставлены следующие задачи 1) определить связь гематологических показателей стерляди, выращиваемой в УЗВ, с температурой и гидрохимическими параметрами,

2) определить влияние пробиотического препарата «Субтилис» на рыбоводно-биологические и гематологические показатели стерляди разных возрастных групп,

3) оценить условия выращивания стерляди разных возрастных групп в УЗВ предприятия ООО «КМП Аква», используя в качестве критерия ее гематологические показатели, установленные прижизненно,

4) установить современный гематологический статус окуня и сига озера Виштынецкого в различные сезоны года,

5) оценить экологическое состояние озера Виштынецкого по гематологическим показателям окуня и сига

Научная новизна и теоретическое значение работы. Впервые установлен гематологический статус стерляди и сига по 27-ми параметрам крови, включая восемь цитометрических параметров эритроцитов, определенных автоматически с использованием системы анализа изображений «Видео-Тест-Морфо» Впервые определено влияние пробиотического препарата «Субтилис» на гематологические показатели стерляди разного возраста при выращивании в УЗВ Установлены наиболее чувствительные к пробиотику параметры крови, которые могут служить индикаторами при разработке новых пробиотических препаратов Установлены достоверные корреляционные связи гематологических показателей стерляди с температурой воды и гидрохимическими параметрами Новые данные по гематологическим параметрам крови стерляди могут служить теоретической основой для разработки вопросов оптимизации условий выращивания и контроля физиологического состояния рыб в аквакультуре

Впервые установлен гематологический статус окуня и сига озера Виштынецкого, уровень параметров крови этих рыб в различных районах озера, их межвидовые различия и дана оценка экологического состояния озера Виштынецкого в различные сезоны 20082009 гг по ихтиогематологическим показателям

Практическое значение работы. Показана целесообразность применения при кормлении стерляди разного возраста пробиотического препарата «Субтилис» для повышения ее резистентности при индустриальном выращивании Результаты прошли апробацию на предприятии ООО «КМП Аква» при формировании ремонтно-маточного стада стерляди Создана электронная база гематологических показателей окуня и сига озера Виштынецкого Впервые установленные показатели крови разновозрастных групп окуня и сига озера Виштынецкого могут быть использованы в дальнейших исследованиях крови этих видов рыб, а также в качестве индикаторов при оценке загрязнения озера Виштынецкого в период активного антропогенного воздействия Материалы диссертации могут быть использованы для повышения эффективности рыбоводства и биологического мониторинга естественных водоемов

Основные положения, выдвигаемые для публичной защиты:

1) гематологические показатели стерляди разного возраста, выращиваемой в УЗВ, могут быть определены прижизненно, свидетельствуют о высокой чувствительности системы крови к изменению различных факторов среды, что позволяет использовать их в качестве критерия для оценки условий выращивания без ущерба для рентабельности рыбоводного предприятия,

2) добавление в корм пробиотического препарата «Субтилис» положительно влияет на гематологические показатели стерляди, стабилизирует их и ослабляет связь с температурой воды и гидрохимическими параметрами,

3) состояние системы крови окуня и сига озера Виштынецкого свидетельствует о благоприятной экологической обстановке в северном, центральном, западном и южном районах озера.

Апробация работы. Основные положения диссертации докладывались и обсуждались на заседаниях и научно-методических семинарах кафедры аквакультуры ФГБОУ ВПО «КГТУ» (2008-2010 гг), на VII Международной научной конференции «Инновации в науке и образовании - 2009» (Калининград, 18-20 октября), на VIII Международной научной конференции «Инновации в науке и образовании - 2010» (Калининград, 19-21 октября), на IX Международной научной конференции «Инновации в науке и образовании - 2011» (Калининград, 18-19 октября 2011).

Декларация личного участия. Автор лично участвовал в сборе, обработке и анализе материала в 2008 - 2011 гг, сформулировал цель и задачи исследования, самостоятельно дал оценку условий выращивания стерляди разного возраста в УЗВ на базе предприятия ООО «КМП Аква», изучил влияние пробиотического препарата «Субтилис» на гематологические и рыбоводно-биологические показатели стерляди разного возраста, провел исследования по оценке физиологического состояния и условий обитания рыб озера Виштынецкого по гематологическим показателям, статистически обработал фактический материал, проанализировал полученные результаты, сделал выводы, дал практические рекомендации

Публикации. Основные научные результаты диссертации опубликованы в 7-ми печатных работах, в том числе одна из них в ведущем периодическом издании, определенном ВАК Минобрнауки России

Объём и структура работы. Диссертация изложена на 241 страницах, состоит из введения, шести разделов, выводов, практических рекомендаций, списка использованных источников в количестве 270, включая 25 иностранных, содержит 40 таблиц и 61 рисунок.

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Сементина, Евгения Владимировна

выводы

1 Впервые установлен гематологический статус стерляди и сига по 27-ми параметрам крови, включая восемь цитометрических параметров эритроцитов, определенных автоматически с использованием системы анализа изображений «Видео-Тест-Морфо»

2 Выращивание стерляди разного возраста в УЗВ на корме с добавлением пробиотического препарата «Субтилис» улучшает ее физиологическое состояние и рыбоводно-биологические показатели, а также снижает корреляционные связи гематологических показателей с температурой воды и гидрохимическими параметрами, что свидетельствует о стабилизации системы крови стерляди при выращивании в УЗВ

3 Применение пробиотика «Субтилис» непродолжительное время (в течение месяца) вызывает увеличение у стерляди концентрации гемоглобина, коллоидной устойчивости сывороточных белков, процента метамиелоцитов нейтрофильных, палочкоядерных и сегментоядерных нейтрофилов, общего числа нейтрофилов, площади эритроцитов, их периметра, большой оси и отношения большой оси эритроцита к малой, относительного среднесуточного прироста, среднесуточной скорости роста, коэффициента массонакопления, а также снижение концентрации общего белка в сыворотке крови

4 При длительном действии пробиотика «Субтилис» (1,5 года) наблюдается адаптация организма стерляди разного возраста к данному препарату и стабилизация гематологических параметров у верхней границы значений характерных для осетровых видов рыб

5 Гематологические показатели стерляди, выращиваемой в УЗВ на протяжении 21-го месяца, свидетельствуют об отсутствии негативных качественных и количественных отклонений в системе крови, что позволяет охарактеризовать ее физиологическое состояние как благополучное, а условия выращивания в УЗВ предприятия ООО «КМП Аква» считать благоприятными

6 Установлены межвидовые различия показателей крови окуня и сига У сига в летний период отмечается увеличение концентрации гемоглобина, процента псевдоэозинофилов и моноцитов, площади, периметра, малой оси эритроцита и фактора формы эллипса У окуня в летний период выявлено увеличение процента миелоцитов нейтрофильных и малых лимфоцитов

7 Впервые установлен уровень 27-ми показателей крови окуня и сига озера Виштынецкого в разные сезоны года, который свидетельствует об их благополучном физиологическом состоянии и благоприятных экологических условиях в северном, южном, западном и центральном районах озера Виштынецкого в 2008-2009 гг

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Для повышения эффективности выращивания стерляди разного возраста в УЗВ, улучшения её физиологического состояния рекомендуется добавлять в корм пробиотический препарат «Субтилис» в концентрации 0,5 мг/кг корма ежедневно 2 раза в день.

2. Для оценки эффективности рыбоводных мероприятий и качества условий выращивания стерляди рекомендуется применять кроме общепринятых такие показатели крови как: процент патологии эритроцитов, юных и зрелых эритроцитов, миелоцитов нейтрофильных, метамиелоцитов нейтрофильных и сегментоядерных нейтрофилов.

3. Установленный нами гематологический статус окуня и сига олиготрофного озера Выштынецкого рекомендуется использовать в сравнительных исследованиях рыб, при оценке их физиологического состояния и условий обитания.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Сементина, Евгения Владимировна, Калининград

1. Абросимова Н А, Абросимов С С Результаты научных разработок для восстановления популяции донской стерляди // Состояние популяций стерляди в водоемах России и пути их стабилизации сб науч тр МИК, ЦУРЭН, 2004 С 210-220.

2. Аксютина 3 М Элементы математической оценки результатов наблюдений в биологических и рыбохозяйственных исследованиях -М,1968 -289 с

3. Алабастер Дж, Ллойд Р Критерии качества воды для пресноводных рыб М Легкая и пищ пром-сть, 1984 - 344 с

4. Аленичев С В Динамика показателей крови щуки, плотвы и окуня в условиях комплексного техногенного загрязнения // Экологическая физиология и биохимия рыб тезисы докладов IX Всероссийской конференции (май 2000) Ярославль, 2000 - Т 1 - С 4-7.

5. Аленичев С В , Рыжков Л П Цитоморфологический состав крови и динамика гематологических показателей окуня Perca fluviatilis Онежского озера в условиях техногенного загрязнения // Вопросы ихтиологии 2000. - Т 40 - №1 - С. 91-96.

6. Алимов А Ф Введение в продукционную гидробиологию Л , 1989 - 152 с

7. Альтернатива антибактериальным препаратам в аквакультуре / Юхименко Л Н, Бычкова Л И , Пименов А В И др //Рыбоводство 2008. - № 3-4. - С 38-39.

8. Андреева А М Структурно-функциональная организация альбуминовой системы крови рыб // Вопросы ихтиологии 2003. - Т 39, № 6 - С 825 - 832.

9. Анисимова И М, Лавровский В В Ихтиология -М Высшая школа, 1983 180с

10. Артюхова С И., Лапшин А В Использование пробиотиков в кормлении птицы // Сб матер межд конф «Пробиотики, пребиотики, синбиотики и функциональные продукты питания Современное состояние и перспективы» (Москва, 2-4 июня 2004 г ) -М, 2004 С 130- 131.

11. Баденко JIВ Оценка физиологического состояния молоди осетра и севрюги от естественного нереста и выпускаемого донскими рыбоводными заводами (по показателям крови) // Труды АзНИИРХ, 1966 -Вып8 С 61-79.

12. Берникова T A, Цупикова H А Динамика вод и формирование гидрологических особенностей оз Витынецкого // Известия КГТУ, 2001 № 4 - С 94 - 102.

13. Берникова Т А, Цупикова H А Роль грунтовых вод в формировании гидрологических особенностей оз Виштынецкого//Известия КГТУ, 2001 -№4 С 8993.

14. Бессонов H М, Привезенцев Ю А Рыбохозяйственная гидрохимия М Агропромиздат, 1987 - 159 с

15. Бирман И Б Морской период жизни и вопросы динамики стада тихоокеанских лососей -М Агропромиздат, 1985 -280 с

16. Бретт Д Р Факторы среды и роста // В кн Биоэнергетика и рост рыб М Легкая и пищ пром-ть, 1983 -С 275-345.

17. Бурцев И А Получение потомства от межродового гибрида белуги со стерлядью // Генетика, селекция и гибридизация рыб -М , 1969 С 232-242.

18. Валова В Н, Хованский И Е Сравнительная характеристика физиологических показателей производителей амурских осетровых рыб из естественных популяций и управляемых систем // Вопросы рыболовства 2009. - Т 10 - № 3 (39) - С 575 - 589.

19. Васильева Л М Биологические и технологические особенности товарной аквакультуры осетровых Нижнего Поволжья Астрахань, 2000 - 189 с

20. Васильева Т В Рыбохозяйственные и экологические аспекты эффективности искусственного воспроизводства осетровых рыб Волго-Каспийского бассейна автореф дисс канд биол наук Астрахань, 2010 - 24 с

21. Ведемеер Г А, Мейер Ф П, Смит Л Стресс и болезни рыб М Легкая и пищ пром-сть, 1981 - 128 с

22. Велдре ИР Сезонные изменения свойств крови плотвы и окуня // Вопросы ихтиологии 1959. - Вып 12 - С 138- 140.

23. Вернидуб М Ф Влияние сточных вод газосланцевого производства на физиологические процессы и на развитие личинок молоди лосося // Мат-лы совещ по вопр рыбоводства -М Наука, 1959 С 103-112.

24. Винберг Г Г Особенности экосистемы пресноводных водоемов (из итогов советских исследований по МБП) М Известия АН СССР, сер Биологическая, 1975 -16 с

25. Винберг Г Г Первичная продукция водоемов -Минск, 1960 -329 с

26. Вихман А А Системный анализ иммунологической реакции рыб в условиях аквакультуры -М Экспедитор, 1996 176 с

27. Виштынецкое озеро и малые озера /ТА Берникова, JI А Захаров, В А Шкицкий и др // Виштынецкое озеро природа, история, экология Калининград КГТУ, 2001 - С 84 - 126.

28. Влияние нового препарата МИК БАК на гематологические показатели молоди карпа / Г Г Серпунин, Л В Савина, М К Шабалина и др // Аквакультура и биомониторинг водоемов сб научн тр КГТУ Калининград, 2001 -С 107-115.

29. Ворошилина 3 П, Саковская В Г, Хрусталев Е И Товарное рыбоводство практикум М Колос, 2009 - 266 с

30. Галактионов В Г Очерки эволюционной иммунологии -М МГУ, 1995 -386 с

31. Галаш В Т , Марченко А М , Эллер В С Влияние трихотеценовых микотоксинов на карпа // В кн 8-е Вссоюзн совещ по паразитам и болезням рыб (Тез докл ) Л Наука, 1985. - С 27-29.

32. Гальперин С И Физиология человека и животных М «Высшая школа», 1977. -653 с ил

33. Гамыгин Е А Корма и кормление рыбы // Обзорная информация ЦНИИТЭИРХ -М, 1987 -Вып 1 -82с

34. Гамыгин Е А Некоторые аспекты проблемы кормов и кормопроизводства в аквакультуре // Проблемы и перспективы развития аквакультуры в России материалы / Росрыбхоз, КрасНИИРХ Краснодар, 2001 -С 154-160.

35. Гаркави J1X, Квакина Е Б, Уколова М А Адаптационные реакции и резистентность организма Ростов-на-Дону, 1977 -224 с

36. Гершанович А Д Влияние плотности посадки на рост рыб // Успехи современной биологии, 1984 -Т 98 №1 -С 134- 149.

37. Гершанович А Д, Пегасов В А, Шатуновский М И Экология и физиология молоди осетровых -М Агропрмиздат, 1987 -214 с

38. Гершанович А Д, Тауфиг Л Р Влияние концентрации корма и потности посадки на размер рациона молоди осетровых//Доклад Академии наук СССР, 1991 Т 317 - №5 -С 1277- 1230.

39. Глаголева Т П Инструкция по гематологическому контролю за искусственно выращиваемой молодью лососевых рыб Рига, 1981 -45 с

40. Глаголева Т П, Бодрова Т И Диагностическое значение гематологического анализа у лососевых видов рыб // Корма и методы кормления объектов марикультуры Сб науч тр Всес НИИ рыб хоз-ва и океанографии, 1988 С 121-127.

41. Гмыря И Ф Рост и физиологическое состояние карпа в зависимости от обеспеченности пищи витаминами автореф дис канд биол наук 03 00 10 -Ихтиология -М ВНИИПРХ, 1984 -27 с

42. Головин П П, Головина Н А Влияние стресс-факторов на гематологические показатели и зараженность карпа ихтиофтириусами // Экспресс-инф ЦНИИТЭИРХ, серия «Рыбохоз исп внутр водоемов» -М, 1982 -Вып 4 С 1-5.

43. Головин П П Стресс у рыб / Труды зоологического института АН СССР Вопросы паразитологии и патологии рыб под ред ОН Бауера Л, 1987 -Т 171 -С 22-32.

44. Головина Н А Итоги и перспективы гематологических исследований в ихтиопатологии // Труды зоологического института АН СССР Вопросы паразитологии и патологии рыб под ред ОН Бауера Л, 1987- Т 171 -С 115-125

45. Головина Н А Морфофункциональная характеристика крови рыб объектов аквакультуры автореф дис д-ра биол наук -М, 1996 -53 с

46. Головина Н А , Голвин П П , Быков А Н Действие обловного стресс-фактора на гематологические показатели двухлетков карпа // В кн Эффект исп водоемов Молдавии (Тез докл) -Кишинев, 1982 С 30-31.

47. Головина Н А, Тромбицкий И Д Гематология прудовых рыб Монография -Кишинев Штиинца, 1989 157 с

48. Горизонтов П Д Стресс Система крови в механизме гомеостаза Стресс и болезни //Гомеостаз -М Медицина, 1981 -С 538-570.

49. Гринькова С С Виштынецкое озеро 2010. - http://www.narzem.ru/vishtenec.html Житенева JIД Экологические закономерности ихтиогематологии - Ростов-на-Дону, 1999 - 149 с

50. Житенева J1 Д, Макаров Э В , Рудицкая О А Тромбоциты рыб и других групп позвоночных Ростов-на-До ну, 2003 - 63 с

51. Житенева JI Д , Макаров Э В , Рудницкая О А Эволюция крови Ростов-на-Дону, 2001. - 112 с

52. Житенева J1Д, Полтавцева Т Г, Рудницкая О А Атлас нормальных и патологически измененных клеток крови рыб Ростов н/ Д Кн изд-во, 1989 - 112 с

53. Житенева Л Д, Рудницкая О А, Калюжная Т И Эколого-гематологические характеристики некоторых видов рыб Справочник Ростов н/Д, 1997 - 149 с

54. Жуков А А, Колосков Ю В Жемчужина области Озеро Виштынец // Калининградский рыболов 2002. - № 2 - С 12-14.

55. Заботина Е А, Камшилова Т Б, Комов В Т Некоторые гематологические характеристики окуня (Perca fluviatilis) из водоемов северо-запада России // Мат-лы междунар конф Озера холодных регионов (июнь 2000) Якутск, 2000 - Ч 5 - С 3138.

56. Заикина А И Применение уплотненных посадок в осетровых прудах // Рыбное хозяйство, 1972 № 5 - С 16-17.

57. Зайцев Г Н Математическая статистика в экспериментальной ботанике М Наука, 1984 -424 с

58. Иешко Е П, Новохацкая О В Закономерности сукцессии паразитофауны рыб эвтрофируемых водоемов // Вопросы ихтиологии, 2008 Т 48 - № 5 - С 696 - 701.

59. Изменение структуры рыбного населения эвтрофируемого озера / ЮС Решетников, О А Попова , О П Стерлигова и др -М Наука, 1982 -247 с

60. Искусственное воспроизводство промысловых рыб во внутренних водоемах России / Ю П Мамонтов, Н Е Гепецкий, А И Литвиненко и др // Труды ГосНИОРХ СПб , 2000 -287 с

61. Калюжная Т И , Житенева Л Д Последствия кратковременного воздействия фенола на икру бестера и стерляди // Тез докл III Всес конф по экологической физиологии рыб -Киев Науковадумка, 1976 -Ч 1 -С 60-61.

62. Камшилов И М Функциональные характеристики проходных осетровых рыб // вопросы ихтиологии, 2000 Т 40 - № 6 - С 832 - 841.

63. Камшилов И М, Камшилова Т Б Влияние температуры на функциональные свойства гемоглобина карася Carassius carassius // Вопросы ихтиологии 2007. - Т 47 - № 4.-С 562-565.

64. Канидьев А Н Биологические основы повышения эффективности искусственного разведения тихоокеанских лососей р Oncorhynchus и Salmo автореф дисс д-ра биол наук -М, 1980 -54 с

65. Канидьев А Н Индустриальное рыбоводство (курс лекций для студентов) М МГЗИПП, 1995 -316 с

66. Канидьев А Н Методы качественной оценки молоди рыб по составу крови (на примере осенней кеты) // Сб науч -иссл раб / Всес науч -иссл ин-т пруд рыб хоз-ва -1970. № 5 - С 236 - 263.

67. Каниева Н А Изменение гематологических показателей у рыб в зависимости от уровня сублетальных концентраций нефти // Междунар конф, посвящ 105-летию КаспНИРХ Современные проблемы Каспия (24 -25 декабря 2002 г ) Астрахань, 2002 -С 130- 132,422.

68. Карасева Т А, Воробьева Н К, Лазарева МЛ Влияние препарата "сухая бактериальная культура ацидофильной палочки" на здоровье и рост радужной форели // Тез докл науч практ конф "Марикультура Северо-Запада России" Мурманск, 2000 -С 22 -23.

69. Карпевич А Ф Теория и практика акклиматизации водных организмов М , 1975-276 с

70. Карпевич А Ф , Коржуев П А , Строганов Н С Задачи экологической физиологии рыб в свете современных требований Современные вопросы экологической физиологии рыб -М Наука, 1979 С 5-11.

71. Каталог 2005 Корма для рыб Калининград, 2005 - 27 с

72. Кашулин Н А, Лукин А А, Амудсен П А Рыбы пресных вод субарктики как биоиндикаторы техногенного загрязнения Апатиты КНЦРАН, 1999 - 142с

73. Квасова И П О белковой системе сыворотки крови налима // Эколого-физиологические особенности крови рыб -М Наука, 1968 С 110-115.

74. Киселев АЮ Установки с замкнутым циклом водоиспользования и технологии выращивания в них объектов аквакультуры // Сер Аквакультура обзорная информация -М ВНИИПРХ, 1997 -Вып 1 80 с

75. Киселев А Ю , Бирюкова Т Б , Жигин А В Возможности интенсивных технологий в аквакультуре // Итоги 30-летнего развития рыбоводства на теплых водах и перспективы на XXI век материалы ВНИИПРХ, ГосНИОРХ, 1998 -С 42-46.

76. Кляшторин JIБ Водное дыхание и кислородное потребление рыб М Легкая и пищ пром-сть, 1982 - 168 с

77. Константинов А С Общая гидробиология -М Высшая школа, 1972 -472 с Константинов А С Общая гидробиология М Высшая школа, 2-е изд , 1986481 с

78. Константинов А С, Зданович В В, Шолохов А М Значение колебаний температуры для выращивания молоди рыб // Рыбное хозяйство 1990.-Вып 11 -С 46 -48.

79. Королева Н В Изменение содержания белка в сыворотке крови радужной форели в зависимости от возраста и питания//Известия ГосНИОРх, 1963 Т 49 - С 17-19.

80. Костюрина А Н, Мельник И В Значение колебаний температуры при выращивании молоди тимирязевской тиляпии // Вестник АГТУ Сер Рыбное хозяйство, 2009. № 2 - С 88-90.

81. Красная книга Россиской Федерации (животные) М ACT, Астрель, 2001 - 860с

82. Крылов О Н Зависимость заболевания рыб на р Каме и Камском водохранилище от гидрологических и гидрохимических факторов среды // Мат-лы XI науч конф Ленинградск ветеринар ин-та СПб, 1962 -С 36-42.

83. Крылов О Н Методические указания по гематологическому обследованию рыб в водной токсикологии Л ГосНИОРХ, 1974 -39 с

84. Кузьмина В В Электрофоретическое изучение белков сыворотки крови рыб при длительном голодании//Гидробиологический журнал -М,1966 Т 2 - Вып 4 -С 3236.

85. Кузьмичев С А , Новиков Г Г , Павлов Д С Некоторые особенности осморегуляции молоди осетровых рыб // Вопросы ихтиологии 2005. - Т 45 - № 6 - С 844-853.

86. Кулаков Г В Субтилис натуральный концентрированный пробиотик - М ООО Типография «Визави», 2003 - 48 с

87. ЛакинГФ Биометрия -М, 1980 293 с

88. Лакин Г Ф Биометрия учеб пособие для биол спец вузов 4-е изд, перераб и доп -М Высш шк, 1990 - 352 с

89. Лапухин Ю А, Паномарев С В, Сорокина М Н Сравнительная оценка функционального состояния молоди гибрида стерлядь х белуга // Вестник АГТУ, 2008 -№ 3 (44) С 14-16.

90. Левина Э Н Общая токсикология металлов Л Медицина, 1972 - 187 с

91. Леоненко Е П Морфофизиологические показатели карпа, обыкновенного толстолобика и белого амура в условиях Белоруссии автореф дисс канд биол наук -Калининград, 1968 -21 с

92. Леоненко Е П Оснащенность организма рыб гемоглобином как показатель их жизнестойкости и продуктивности // Эколого-физиологические особенности крови рыб -М, 1968 С 42-49.

93. Леоненко Е П Физиологические исследования в рыбоводстве // Рыбоводство и рыболовство 1965. - № 1 - С 21-22.

94. Лугаськова Н В Эколого-физиологические особенности крови сиговых рыб в период нагула в субарктической зоне бассейна реки Оби // Вопросы ихтиологии 2003. -Т 43 - №6 - С 835 - 841.

95. Лугаськова Н В , Насыйров Р А Адаптивные особенности системы крови окуня и линя в условиях загрязнения и эвтрофикации водоемов // Сибирский экологический журнал 2001.-Т 8 - №6 - С 735-739.

96. Лукин А А, Шарова Ю Н, Прищепа Б Ф Влияние промысла на состояние популяций сига Coregonus lavaretus в озере Имандра // Вопросы ихтиологии 2006. - Т 46. -№3 -С 370-377.

97. Лукьяненко В И Зависимость токсикорезистентности рыб от исходного физиологического состояния // Тез докл III Всес научн конф по водной токсикологии -Петрозаводск, 1975 -С 31-34.

98. Лукьяненко В И Ихтиотоксикология -М Агропром, 1983 383 с

99. Лукьяненко В И Коллоидная устойчивость сывороточных белков осетровых // Труды/Центр н-и ин-тосетр хоз-ва М, 1970 -Т 2 - С 203 -214.

100. Лукьяненко В И Общая ихтиотоксикология -М Легкая и пищ пром-сть, 1983320 с

101. Лукьяненко В И Физиолого-биохимический статус вол го-каспийских осетровых в норме и при расслоении мышечной ткани (кумулятивный политоксикоз) Рыбинск, 1990 -44 с

102. Лукьяненко В И , Дубинин В И , Сухопарова А Д Влияние экстремальных условий приплотинной зоны реки на осетровых рыб Рыбинск, 1990 - 272 с

103. Лукьяненко В И , Седов С И , Терентьев А А Сравнительная иммунохимическая характеристика осетровых Волги и Дуная // Некоторые вопросы осетрового хозяйства Каспийского бассейна М, 1968 -Вып 3 -С 62-66.

104. Маслова M H, Солдатов А А, Тавровская Т В Сезонная динамика состояния системы красной крови некоторых черноморских рыб // Журнал эволюционной биохимии и физиологии, 1998 -Т 27 С 796-798.

105. Матишов Г Г, Пономарева Е Н, Балыкин П А Выращивание осетровых рыб в условиях замкнутого водоснабжения // Исследования водных биологических ресурсов камчатки и северо-западной части Тихого океана 2008. - Вып 11 - С 47 - 56.

106. Методы оценки гематологических характеристик // Физиология и биохимия гидробионтов http://bugayov.moy.su

107. Микряков В Р, Балабанова Л В , Микряков Д В Влияние транспортировки на состав лейкоцитов периферической крови карпа Cyprinus carpió L // Вопросы рыболовства 2007. - Т 8 - № 2 (30) - С 209-214.

108. Микряков В Р , Балабанова Л В , Микряков Д В Реакция лейкоцитов стерляди Acipenser ruthenus на гормониндуцируемый стресс // Вопросы ихтиологии 2009. - Т 49 - № 4 - С 554-557.

109. Микряков В Р, Лапирова Т Б Влияние солей некоторых тяжелых металлов на картину белой крови молоди ленского осетра Acipenser baeri Brandt // Вопросы ихтиологии 1997 Т 37 - № 4 - С 538 - 542.

110. Микряков Д В Влияние некоторых кортикостеройдных гормонов на структуру и функцию иммунной системы рыб автореф дис канд биол наук М ИПЭЭ РАН, 2004. - 24 с

111. Микряков Д В , Балабанова Л В , Микряков В Р Влияние транспортировки на состав лейкоцитов периферической крови и иммунокомпетентных органов стерляди Acipenser ruthenus L // Осетровое хозяйство, 2010 № 4 - С 10-15.

112. Микряков Д В, Микряков В Р Влияние гидрокортизона на антителообразовательную функцию иммунной системы карпа Cyprinus carpió // Вопросы ихтиологии -2002.-Т 42 № 6 - С 820-824.

113. Микряков Д В , Силкина Н И , Суворова Т А Изменение функциональной активности гуморальных факторов неспецифического иммунитета карпа Cyprinus carpió под влиянием антибактериального препарата и пробиотика // Ветеринария Кубани 2010. -№ 6 - С 14-17.

114. Мильштейн В В Осетроводство -М Пищевая пром-сть, 1972 129 с

115. Мина М В , Клевезаль Г А Рост животных -М Наука, 1976 -291 с

116. Моисеев П А , Азимова Н А , Куранова И И Ихтиология -М, 1981 383 с

117. Моисеенко Т И Гематологические показатели рыб в оценке их токсикозов (на примере сига Coregonus lavaretus) // Вопросы ихтиологии 1998.-Т 38 - № 3 -С 371 — 380.

118. Моисеенко Т И Теоретические основы нормирования антропогенных нагрузок на водоемы Субарктики Апатиты Кольск НЦ РАН, 1997 -261 с

119. Мусатова Г Н Суточные рационы и кормовые коэффициенты у молоди осетровых //Труды ВНИРО, 1971 -Т 81 -С 114-127.

120. Мусселиус В А Лабораторный практикум по болезням М Легкая и пищ пром-сть, 1983 -290 с

121. Мусселиус В А, Стрелков Ю А Болезни рыб и борьба с ними в условиях современного рыбоводства // Труды зоологического института АН СССР Вопросы паразитологии и патологии рыб под ред ОН Бауера Л, 1987 -Т 171 -С 14-21.

122. Немова Н Н, Высоцкая Р У Биохимическая индикация состояния рыб М Наука, 2004 -215 с

123. Никаноров С И Обоснование сохранения стерляди в водоемах России // Состояние популяций стерляди в водоемах России и пути их стабилизации сб науч тр МИК, ЦУРЭН М , 2004 - С 6-10.

124. Никаноров С И, Александров А К, Малютин В С Состояние популяций стерляди в водоемах России и пути их стабилизации М , 2004 - 230 с

125. Никольский Г В Теория динамики стада рыб М Наука, 1965 - 380 с

126. Николюкин Н И , Бурев И А Иструкция по разведению и товарному выращиванию гибридов белуги со стерлядью М ВНИРО, 1969 - 52 с

127. Новоженин Н П Использование анестезирующих веществ в рыбоводстве // Сборник трудов ВНИИПРХ М, 1969 -Т 16 - С 258-271.

128. Носаль А Д Сиговое хозяйство на Украине // Рыбное хозяйство 1955. - № 5 - С 32-35.

129. Нусенбаум Л М К вопросу о форме эритроцитов у рыб // Вопросы ихтиологии ДАН СССР, 1953 -Т 90, №5 -С 889-892.

130. Озеро Виштынецкое / У18ТУС10 ЕгЕЯАЗ / отв ред. К В Тылик, С В Шибаев -Калининград Изд-во ИП Мишуткина И В , 2008. 144 с.

131. Опыт выращивания осетровых рыб в условиях замкнутой системы водообеспечения для фермерских хозяйств / Г Г Матишов, Д Г Матишов, Е Н Пономарева и др Ростов-на-Дону Изд-во ЮНЦ РАН, 2006 - 72 с

132. Остроумова И Н Белковый состав сыворотки крови лососевых рыб // Обмен веществ и биохимия рыб М , 1967 - № 2 - С21-23.

133. Остроумова И Н Методические указания по использованию анализа крови для оценки качества выращивания молоди Л , 1966 - 11 с

134. Остроумова И Н Физиологическая оценка состояния рыб при искусственном разведении // Современные вопросы экологической физиологии рыб М Наука, 1979 -С 56-67.

135. Остроумова И Н Форменные элементы крови в развитии лосося // Труды / Совещ по физиологии рыб -М АН СССР, 1958 -С 380-386.

136. Остроумова И Н Электрофоретическое исследование белков сыворотки крови радужной форели // Изв Гос н -и ин-т оз и реч рыб хоз-ва Л , 1969 - Т 68 - С 7989.

137. Остроумова Ш Н Показатели крови и кроветворения в онтогенезе рыб // Известия ГосНИОРХ, 1957 -Т 43 Вып 3 - С 92-113.

138. Отечественные добавки о НИИ пробиотиков Корма и кормление // Деновик М , 2009. - 25 с

139. Панасенко В В Использование пробиотиков в кормах для рыб компании ПРОВИМИ // Тезисы докл междунар науч конф «Состояние и перспективы развития фермерского рыбоводства аридной зоны» (Азов, июнь 2006 г) Ростов н/Д ЮНЦ РАН, 2006.-С 70-71.

140. Панасенко В В Рыбоводство Пути снижения затрат при выращивании рыбы // Рыбоводство 2008. - № 1 - 74 - 78.

141. Пегасов В А Морфофизиологические и биохимические показатели осетровых при садковом выращивании // Морское рыбоводство / Marine fish farming Сб науч тр / ВНИИ мор рыб хоз-ва и океанографии -М ВНИРО, 1984 С 145- 152.

142. Первый этап разработки уравнений роста рыб на вегетативных стадиях развития / ВФ Резников, С А Баранов, Е А Стариков и др //Сб науч тр ВНИИПРХ М, 1978 -С 220-236.

143. Петрова Т Г Стерлядь как объект аквакультуры // Актуальные вопросы пресноводной аквакультуры сб науч тр ВНИИПРХ М, 2002 - С 75-79.

144. ПлохинскийНА Биометрия -М МГУ, 1970 -367 с

145. Подушка С Б Ремонтно-маточные стада в осетроводстве // Проблемы современного товарного осетроводства Сборник докладов первой науч -практ конф -Астрахань, 2000 С 78-83.

146. Пономарев С В , Иванов Д И Осетроводство на интенсивной основе М Колос, 2009. - 323 с

147. Попов О П Влияние изменчивости некоторых компонентов крови карпа и сазана на коллоидную устойчивость сывороточных белков // Гидробиологический журнал, 19766 Т 12. - № 4 - С 92-95.

148. Попов О П Гематологические индикаторы интенсивности пластического обмена карпа и сазана // Экологическая физиология рыб тезисы докладов III Всесоюзной конференции -Киев, 1976 -Ч 1 -С 105-106.

149. Похиленко В Д, Перелыгин В В Пробиотики на основе спорообразующих бактерий и их безопастность // Новости медицины и фармации, 2008 № 18 (259) - С 56 -63.

150. Правдин И Ф Руководство по изучению рыб М , 1966 - 375 с

151. Привезенцев Ю А Гидрохимия пресных водоемов М Пищевая пром-сть, 1973- 118 с

152. Приказ Федерального агентства по рыболовству от 10 декабря 2008 г № 393 г Москва "Об утверждении Правил рыболовства для Западного рыбохозяйственного бассейна", приложение № 2 // Российская газета, 27 февраля 2009 г Федеральный выпуск № 4858

153. Пробиотический препарат СУБ-ПРО (субалин) альтернатива антибиотикам / Бычкова Л И , Юхименко Л Н , Ходак А Г и др // Рыбоводство - 2008. - № 2 С 48 - 49.

154. Пустовит Н С, Пустовит О П Некоторые гематологические показатели молоди камчатской микижи Parasalmo mykiss // Вопросы ихтиологии 2005. - Т 45 - № 5 - С 680 - 688.

155. Пучков HB Физиология рыб М, 1954 -371 с

156. Разработка технологии выращивания посадочного материала форели и карпа в циркуляционных системах отчет о НИР / Калинингр техн ин-т рыб пром-сти и хоз-ва, руководитель В А Шутов 85-11, № ГР 01850061168, Инв № 02860054135 -Калининград, 1985 - 175 с

157. Результаты разработки методов формирования маточных стад стерляди в условиях замкнутого водообеспечения / Пономарева Е Н и др // Вестник АГТУ Сер Рыбное хозяйство 2010. - № 1 - С 86-90.

158. Решетников Ю С Проблема реолиготрофирования водоемов // Вопросы ихтиологии 2004 Т 44 - № 5 - С 709-911.

159. Решетников Ю С Современные проблемы изучения сиговых рыб // Вопросы ихтиологии 1995. - Т 35 - № 2 - С 156 - 174.

160. Решетников Ю С Экология и систематика сиговых рыб -М Наука, 1980 -301 с

161. Розен В Б Основы эндокринологии -М Изд-во МГУ, 1994 -384 с

162. Руднева И И, Скуратовская Е Н Половые особенности активности антиоксидантных ферментов крови некоторых прибрежных видов рыб Черного моря // Вопросы ихтиологии 2009. - Т 49 - № 1 - С 125 - 128.

163. Руссо Р Последние достижения в исследованиях токсичности нитритов дпя рыб // Теоретические вопросы водной токсикологии Л Наука, 1981 -С 186- 196.

164. Рыбохозяйственный кадастр трансграничных водоемов России (Калининградская область) и Литвы / С В Шибаев, М М Хлопников, А В Соколов и др Калининград Изд-во «ИП Мишуткина», 2008 - 200 с ISBN 978-5-98787-046.

165. Рыжова Л Н Гематологические параметры некоторых лососевидных рыб оз Байкал//Вопросы ихтиологии -1981.-Т 21 Вып 2 - С 356-365.

166. С микотоксинами можно бороться (новые свойства хитозана) / П П Головин, Н А Головина, Н В Гусева и др // Рыбное хозяйство 2000. - № 4 - С 47-48.

167. Савина Л В Использование гематологических показателей рыб для оценки новой кормовой добавки МИК БАК и экологического состояния естественных водоемов дисс канд биол наук Калининград Изд-во КГТУ, 2004 - 188 с

168. Селье Г Очерки об адаптационном синдроме -М Медгиз, 1960 -98 с

169. Сементина Е В, Серпунин Г Г Гематологические показатели окуня озера Виштынецкого в весенний и летний периоды // Труды VII юбилейной международной научной конференции «Инновации в науке и образовании 2009». - Калининград КГТУ, 20096 - Ч 1 - С 86-89 .

170. Сементина Е В, Серпунин Г Г Гематологические показатели сига озера Виштынецкого в весенний период // Труды VII юбилейной международной научной конференции «Инновации в науке и образовании 2009». - Калининград Изд-во КГТУ, 2009в -Ч 1 -С 89- 91.

171. Сементина Е В, Серпунин Г Г Рыбоводно-биологическая и гематологическая характеристика ремонтно-маточного стада стерляди, выращиваемой в установках замкнутого водоснабжения // Рыбное хозяйство М , 2011а - С 76-79.

172. Сементина Е В , Серпунин Г Г Характеристика крови окуня озера Виштынецкого в весенний и летний периоды // Известия КГТУ Калининград Изд-во КГТУ, 2010а - № 17.-С 104-110.

173. Серпунин Г Г Влияние введения антиоксиданта анфелана в рыбную муку корма 10-ЭК на гематологические показатели форели камлоопс // Комбикорма и обмен веществ у рыб сб науч тр Калинингр техн ин-та рыб пром-сти и хоз-ва Калининград, 1991 -С 45 - 53.

174. Серпунин Г Г Гематологическая характеристика молоди канального сома, выращиваемой в установке с замкнутым водоснабжением // Экологическая физиология и биохимия рыб тез докл VII Всес конф , г Ярославль, май 1989 г Ярославль, 1989 - С 131 - 132.

175. Серпунин Г Г Гематологическая характеристика рыбы, выращиваемой на различных кормах // Науч -техн конф проф -препод состава, аспир и сотр Калинингр техн ин-та рыб пром-сти и хоз-ва тез докл -Калининград, 1994 С 22

176. Серпунин Г Г Гематологические показатели адаптации рыб дисс д-ра биол наук Калининград, 2002 - 482 с

177. Серпунин Г Г Гематологические показатели адаптаций рыб Монография -Калининград Изд-во ФГОУ ВПО «КГТУ», 2010 460 с

178. Серпунин Г Г Гематологические показатели карпа при интенсивном прудовом выращивании автореф дис канд биол наук -М ИЭМЭЖ АН СССР, 1983 -24 с

179. Серпунин Г Г Закономерности функционирования системы крови рыб, выращиваемых в установке с замкнутым водоснабжением тез докл науч -техн конф проф-пред сост , аспирантов и студентов КТИПРХ Калининград, 1993 - С 31

180. Серпунин Г Г Оценка физиологического состояния рыбы в аквакультуре по гематологическим показателям // Экологическая физиология и биохимия рыб тез докл VIII научн конф -Петрозаводск, 1992 -Т 1 С 98 - 99.

181. Серпунин Г Г Показатели крови радужной форели, выращиваемой в рециркуляционной установке с дисковым биофильтром // Вопросы экологии, физиологии рыб, ихтиопаталогии сб науч тр КТИПРХ Калининград, 1990 - С 55 -63.

182. Серпунин Г Г , Коробейникова Е Г Реакция системы крови карпа (Cyprinus carpió L) на воздействие тяжелых металлов // Тез докл 1-го конгр Ихтиологов России Астрахань НПО БИОС, 1997 С 237-238.

183. Серпунин Г Г, Савина JIВ Методы гематологических исследований рыб методические указания для самостоятельной работы студентов высших учебных заведений по направлению 110900 68 Водные биоресурсы и аквакультура -Калининград Издательство КГТУ, 2005 - 54 с

184. Серпунин Г Г , Сементина Е В , Савина JIВ Характеристика крови стерляди разного возраста, выращиваемой в установке замкнутого водоснабжения // Осетровое хозяйство -2009а №3 -С 46-51.

185. Сидоров В С Экологическая биохимия рыб Липиды Л Наука, 1983 -240 с

186. Скляров В Я , Гамыгин Е А , Рыжов Л П Кормление рыб М , 1984. - 119 с

187. Скорняков В И , Аполлова Т А , Мухордова А Л Практикум по ихтиологии М , 1986. - 269 с

188. Смирнова Л И О сезонных изменениях крови рыб Рыбинского водохранилища // Вопросы ихтиологии -М , 1962 Т 2 - Вып 4 - С 15-18.

189. Смирнова ЛИ О физиологии зернистых лейкоцитов крови рыб // Вопросы ихтиологии 1968. - Т 8 - Вып 5 (52) - С 939 - 948.

190. Смирнова Л И Сезонные изменения лейкоцитарного состава крови леща и окуня // Гидробиологический журнал М, 1966 -№4 - С 71-74.

191. Сорвачев К Ф Изменение белков сыворотки крови карпа во время зимовки // Биохимия М, 1957 - Т 22 - Вып 5 -С 14-16.

192. Справочник по физиологии рыб / Яржомбек А А , Лиманский В В , Щербина Т В и др -М Агропромиздат, 1986 192с

193. Справочник рыбовода / Под ред НИ Кожина -М Пищевая пром-сть, 1971208 с

194. Стерлигова О П , Савосин Д С , Ильмаст Н В Сравнительная характеристика многотычинковых сигов Coregonus lavaretus (Cjregonidae) Сямозера и Тумасозера // Вопросы ихтиологии 2010. - Т 50 - № 3 - С 427 - 432.

195. Стеффенс В Индустриальные методы выращивания рыб М , 1983 - 311 с

196. Стребкова Т П, Кудряшов А Г Влияние сезона и условий выращивания на белковую картину крови чешуйчатых карпов // Эколого-физиологические особенности крови рыб -М Наука, 1968 -С 103-110.

197. Строганов Н С Акклиматизация и выращивание осетровых рыб в прудах // Эколого-физиологические и биохимические исследования -М Изд Моек ун-та, 1968 -377 с

198. Тарасенко С Н, Мельников В Г Морфологическая структура форменных элементов крови леща, сазана и судака // Современные вопросы экологической физиологии рыб М, 1979 - С 239-246.

199. Тенклер И В Адаптация молоди белуги к искусственному корму и стандат посадочного материала при выращивании ее в морских садках // В кн Осетровое хозяйство водоемов СССР Астрахань, 1984 - С 262 - 263.

200. Терсков Г В, Гительзон И И Метод химических (кислотных) эритрограмм Биофизика -М Наука, 1957 Т 2 - Вып 2 -247 с

201. Титарев Е Ф Характеристика физиологического состояния радужной форели по некоторым гематологическим показателям // Сб науч тр / Всес н -и ин-т пруд рыб хоз-ва -1974.-Вып 10 С 197-205.

202. Тромбицкий ИД К морфологии клеток крови сеголеток белого толстолобика НурорЬШактсЫЬув тоШпх // Интенсификация рыбоводства Молдавии Кишинев, 1982 -С 75-83.

203. Тылик К В Ихтиофауна водоемов Калининградской области Калининград, 2003- 135 с

204. Тылик К В Рыбы трансграничных водоемов России и Литвы. ЯиЗООЗ Ш ЫЕТиУОЗ УАШЕТО ТЕЬЮГШ гиУУБ. Калининград Изд-во ИП Мишуткина И В , 2007. - 120 с

205. Федорченко В И, Новоженин Н П, Зайцев В Ф Товарное рыбоводство М Агропромиздат, 1992 - 67 с

206. Хайтов Р М, Лесков В П Иммунитет и стресс // Российский физиологический журнал им ИМ Сеченова, 2001 -Т 87 №8 - С 1060- 1072.

207. Халько В В Закономерности формирования продукционных показателей молоди рыб разных экологический групп автореф дис канд биол наук М ИЭМЭЖ АН СССР, 1983 -24 с

208. Чалов В В , Пономарева Е Н Показатели водной среды и аммонийный азот в системе замкнутого водообеспечения при содержании объектов аквакультуры // Вестник АГТУ Сер Рыбное хозяйство 2010. - № 1 - С 92-95.

209. Чекунова В И Скорость и уровень обмена у рыб разных экологических групп // Вопросы ихтиологии, 1974 Т 7 - Вып 2 - С 312-319.

210. Черникова В В Гематологическая характеристика зимующего сеголетка карпа // Известия Гос н-и ин-тоз и реч рыб хоз-ва Л, 1974 -Т 88 -С 109-134.

211. Черникова В В Показатели крови у пресноводных рыб в летне-осенний период // Обмен веществ и биохимия рыб -М Наука, 1967 -№2 С 8-11.

212. Чугунова Н И Руководство по изучению возраста и роста рыб М Изд-во АН СССР, 1959 - 162 с

213. Шатуновский М И Экологические закономерности возрастной и сезонной динамики обмена веществ у рыб // Биологические основы рыбоводства Актуальные проблемы экологической физиологии и биохимии рыб -М Наука, 1976 С 28-30.

214. Шатуновский М И Экологические закономерности обмена веществ морских рыб -М Наука, 1980 -281 с

215. Шульман Г Е Физиолого-биохимические особенности годовых циклов рыб М Пищ пром-сть, 1972 - 368 с

216. Юхименко Л Я , Койдан Г С , Бычкова Л Я Перспективы использования субалина для коррекции микрофлоры кишечника и профилактики БГС // Тезисы докл науч практ конф "Проблемы охраны здоровья рыб в аквакультуре" М МИК, 2000 - С 133 -136.

217. Яндовская Н И , Казаков Р В , Лейзерович X А Инструкция по разведению атлантического лосося Л Изд-во ГосНИОРХ, 1979 - 96 с

218. Acclimation of goldfisli to low concentrations of oxygen / C.Z. Prosser et al // Physiol. Zool, 1957. V. 3. - № 2. - P. 95 - 104.

219. Allanson B.R., Bok A., Van Wyk N.I. 1971. The influence of exposure to low temperature on Tilapia mossambica Peters (Cichlidae) // Changes in serum osmolarity, sodium, and chloride ion concentrations. J. Fich Biol., 1971. V. 3. - P. 181 - 185.

220. Anderson D.P. Immunological indicators: effects of environmental stress on immune protection and disease outbreaks // Amer. Fich Soc. Symp., 1990. V. 8. - P. 38 - 50.

221. Cadmium, chromium, and copper induce polychromatocyte micronuclei in carp (Cyprinus carpio L.) / Y. Zhu et al. // Bull. Environ. Contam. and Toxicol, 2004. V.72, № 1. -P. 78-86.

222. Casillas E., Smith L.S. Effect of stress on blood coagulation and haematology in ainbow trout (Salmo giardneri). J. Fish Biol., 1977. - Vol. 10. - № 5. - P. 481-491.

223. Effect of cadmium on blood of Tilapia, Oreochromis mossambicus (Peters), during prolonged exposure / S.G. Ruparellia et al. // Bull. Environ. Contam. and Toxicol, 1990. V.45, № 2.-P. 305 -312.

224. EPA (Environmental Protection Agency) // Water Quality Criteria 1972. Washington, D.C. EPA-R-73-033. March 1973. - 594 pp.

225. Foote P.S. Blood lactid acid levels and mortality of American shad (Alosa sapioissim) utilizing the Holyoke dam fishlift Massachysetts, 1974 and 1975. Proc. Workshop Amer. Shad. Amherst, Mas., 1976. - S. 1. - P. 261-284.

226. Holland R.A., Forster R.E. Kinetics of uptake of 02 and CO by led blood cells // J. Physiol, 1968. Vol. 49. - P. 553 - 572.

227. McLeay D. J., Gordon M.R. Leucocrit: a simple hematological technigue for measuring acute stress in salmonid fish, including stressful concentrations of pulpmill effluent. J. Fish. Res. Board Can., 1977. - Vol. 34. - № 11. - P. 2164-2175.

228. Pickering A.D. Endocrine-induced pathology , in stressed salmonid fich // Fich. Res., 1993. V. 17. - P. 35 - 40.

229. Pickering A.D. Introduction: the concept of biological stress // Stress and Fich. A.D. Pickering (ed.). London-N.Y.: Acad. Press, 1993. - P. 1 - 9.

230. Reshetnikov Yu. S. An overview of research on coregonids in the USSR // Pol. Arch. Hydrobiol, 1992. V. 39. - № 3 4. - P. 367 - 376.

231. Reshetnikov Yu. S. Changes of the fish community of lake ecosystems in recent conditions // Topical problems of ichthyology. Czechosl. Acad. Sci. Brno, 1981. P. 113 - 118.

232. Reshetnikov Yu. S. Coregonoids and the problem of reoligotrophication of waters bodies in Russia // Coregonid Int.symp. Biology and Management of Coregonid Fishes (Olsztyn, IX, Poland 21 27 August). - Olsztyn, 2005. - P. 57.

233. Ruttner F. Fundamentals of Limnology // University of Toronto Press, 1953. 242 pp.

234. Sarig S. On the phenomenon of mass mortalities of silver carp in Israel due to stress conditions while handling. Bull. Office Int. Episoot., 1977. - V. 87, № 5-6. - P. 445-448.

235. Schaperclaus W. Textbook of Pond Culture // U.S. Department of the Interior, Fish and Wildlife Service, Fishery Leaflet 311. Washington, 1933. - 260 pp.

236. Sebert P., Simon B., Barthelemy L. Effect of temperature increase on oxygen consumption of yellow freshwater eels exposed to high hydrostatic pressure // Exp. Physiol., 1995. V. 80, № 6. - P. 1039 - 1046.

237. Serpunin G.G. Using of image analises system" Videotest" in ichtyohaematology // 4th International Ichtiogematology conferce. Czech. Republic, 1995. P. 23.

238. Thuvander A. The immune system of salmonid fish: establishment of methods for assessing effects of aquatic pollutants on the immune response // Dissertatio Abstr. Int, 1992. -V.52, №2.-P. 2-16.

239. Van Rooij J.M., Videler J.J. Estimating oxygen uptake rate from ventilation frequency in the reef fish Sparisoma viride // Mar. Ecol. Progr. Ser., 1996. V. 132, № 1. - P. 31 - 41.

240. Wedemeyer G. The role of stress in the disease resistance of fishesin // Symposium on Disease of Fishes and Shellfishes. Washington, 1970. - Spec. Publ. No. 5. - P. 30 - 35.