Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Иерархический анализ морфологических и эколого-географических аспектов биоразнообразия

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Михайлов, Юрий Евгеньевич, Екатеринбург

МИНИСТЕРСТВО ОБЩЕГО И ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ РФ УРАЛЬСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМ. А.М.ГОРЬКОГО УРАЛЬСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ ЛЕСОТЕХНИЧЕСКАЯ АКАДЕМИЯ

На правах рукописи УДК 574:574.472:591.151:595.768.12

МИХАЙЛОВ Юрий Евгеньевич

Иерархический анализ морфологических и эколого-географических аспектов биоразнообразия (на примере Chrysomelidae, Coleóptera)

03.00.16 - экология

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель

доктор биологических наук, профессор

Ю. И. Новоженов

Екатеринбург 1999

Содержание

Введение 2

Глава 1. Полиморфизм и проблемы его изучения 7

Глава 2. Материал и методика 17

Глава 3. Родовой уровень реализации изменчивости

3.1. Предпосылки иерархического подхода к анализу разнообразия. 20

3.2. Принципы составления полиморфных спектров и поля разнообразия рисунка покровов в роде Сгур1осерка1т (}ео{[г. 23

Глава 4. Видовой уровень проявления биоразнообразия

4.1. Оценка видового полиморфизма с помощью родового поля разнообразия 40

4.2. Политипическая емкость видов: ее определение и оценка. 43

4.3. Изучение взаимозависимости: ареал - политипическая емкость вида. 43

4.4. Полиморфные повторности. 63 Глава 5. Популяционный уровень проявления биоразнообразия

5.1. Степень реализации видового полиморфизма в популяциях.

5.2. Разграничивающий полиморфизм.

5.3. Половой диморфизм полиморфизма и динамика популяционной структуры. 92

5.4. Эколого-географические закономерности полиморфизма. ИЗ Выводы 124 Литература 126 Приложения ^45

Введение

Огромный массив данных, накопленных по внутривидовой изменчивости, часто остается невостребованным из-за отсутствия общих принципов их формализации. Поиск упорядоченности в изменчивости исторически шел либо через эколого-географические закономерности, либо через параллелизмы и поиск внутренней упорядоченности. Эти два пути оказались искусственно разделенными, в результате первый из них испытывает кризис (Галл, Попов, 1998), а второй очень мало практически востребован.

Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости Н.И.Вавилова (1920) был и остается реальным инструментом в поиске морфологических закономерностей полиморфизма. С учетом позднейших существенных дополнений (Мейен, 1978; Коваленко, Попов, 1997) этот закон может быть положен в основу практического упорядочения полиморфизма. Сейчас особенно актуально то, что "наличие параллелизма в полиморфизме ... чрезвычайно облегчает изучение разнообразия растений и животных" (Вавилов, 1965, с.216).

Неразработанность системы изменчивости приводит в систематике к тому, что в определительные таблицы включаются неполные спектры полиморфных признаков, даже систематически важных. Классические таблицы не могут в принципе адекватно отразить всю изменчивость таких признаков, и оценка степени их вариабельности часто дается совершенно произвольно (см. например, Brown, 1956). При этом основная задача по изучению биоразнообразия возлагается именно на систематиков. При этом еще понятие "биоразнообразие" часто ограничивается видовым уровнем, но ведь нельзя его эффективно сохранять, ес-

ли в охране конкретных видов не уделять внимания их внутривидовому разнообразию (Мэй, 1992; Ьовеу et а1., 1997).

В бурно развивающихся популяционно-экологических исследованиях уделяется очень мало внимания анализу свойств и закономерностей самой изменчивости (Коваленко, Попов, 1997). Вместе с тем, ограничение исследовательской задачи рамками узкой систематической группы, для которой сложился традиционный ограниченный набор методов, ведет в итоге к несопоставимости результатов. Из-за отсутствия системы выпадает из сферы активных исследований ряд обнаруженных явлений и закономерностей изменчивости.

Недавно проведенное разграничение понятий "изменчивость" и "биоразнообразие" на популяционном уровне (Васильев, 1996) позволяет строго различать процесс, явление и результат в феномене внутривидовой изменчивости и заставляет пересмотреть применение и объем ряда терминов и понятий.

Учитывая, что основная функция полиморфизма - наиболее полное и эффективное освоение гетерогенности среды (Новоженов, 1972, 1987; Сергиевский, 1987), мы сосредоточили внимание на полиморфизме как устойчивой и экологически апробированной реализации изменчивости.

Цель исследования:

На основе существующих теоретических и методологических предпосылок наметить и апробировать подходы к анализу соответствия биоразнообразия гетерогенности среды на разных уровнях через некоторые внутренние и внешние закономерности проявления биоразнообразия.

Задачи исследования:

1. Разработка методологии и построение родового поля разнообразия для масштабирования и сопоставления видовых полиморфных спектров.

2. Точная оценка видового полиморфизма.

3. Как следующий шаг иерархического анализа - оценка степени реализации видового полиморфизма в популяциях.

4. Изучение проявлений аналогии «экониша - фенотип» при анализе полиморфизма на видовом и популяционном уровне.

5. Изучение повторностей полиморфизма на видовом и популяционном уровне с точки зрения морфологических и экологических механизмов.

6. Изучение особенностей реализации видового полиморфизма в популяциях

7. Анализ явления «разграничивающей изменчивости» и поиск его места в системе проявлений полиморфизма.

8. Разработка методики точной оценки популяционного полового диморфизма как важной популяционной характеристики.

9. Сведение проявлений полиморфизма в систему на основе современных представлений об изменчивости и биоразнообразии.

Научная новизна и теоретическая значимость

В результате изучения полиморфизма около 300 видов (в работе приведены данные по 150) листоедов-скрытоглавов с учетом большого количества коллекционных и литературных данных в комплексе с обширными собственными по-пуляционными исследованиями нами впервые предложен и обоснован иерархический подход к полиморфизму через изучение реализации разнообразия в ие-

рархической последовательности таксонов: род - вид - популяция.

Впервые разработана методология построения родовых полей разнообразия -естественного инструмента масштабирования и сопоставления видовых полиморфных спектров.

В результате впервые проведена точная и сопоставимая оценка политипической емкости (степени полиморфности) изученных видов с помощью картирования их полиморфных спектров на родовом поле разнообразия. В виде следующего шага иерархического анализа аналогично впервые проведено определение степени реализации видового полиморфизма в популяциях.

Благодаря этому проведено формализованное исследование проявлений аналогии "экониша - фенотип" при анализе полиморфизма на видовом и популяци-онном уровне на представительной выборке - более 100 видов листоедов-скрытоглавов.

Впервые проведено изучение повторностей полиморфизма на видовом и по-пуляционном уровне с точки зрения внутрисистемных и экологических механизмов в комплексе.

Определено место разграничивающего полиморфизма в ряду явлений биоразнообразия и дан универсальный критерий поиска таких случаев.

Впервые произведена точная оценка популяционного полового диморфизма.

С точки зрения теоретической значимости, иерархический анализ и разработанный метод точной оценки величины полиморфизма перспективны для решения целого ряда проблем общей, популяционной и эволюционной экологии. Иерархический анализ позволяет также расширить область применения фенетиче-ского анализа.

Практическое значение

Предложенный метод изучения динамики популяционной структуры с помощью популяционного полового диморфизма в комплексе с другими показателями позволяет проводить эффективный мониторинг состояния популяций насекомых-фитофагов в биоценозах в разной степени измененных антропогенным воздействием.

Показанный в работе подход к изучению и оценке разнообразия делает его доступным для формализации и компьютерной обработки.

Полученные нами результаты имеют выход также на проблемы сохранения биоразнообразия, показывая возможность его мониторинга на разных уровнях и несложный практический подход. Важность сохранения генетического внутривидового разнообразия у насекомых в дополнение к сохранению видов сейчас широко осознана (Мэй, 1992; Ьойеу а1., 1997). Основные положения, выносимые на защиту

1. Полиморфизм имеет иерархическую природу, понимание которой ведет к формированию целостной картины его разнообразных проявлений и дает возможность получить его точные и сопоставимые оценки.

2. "Родовой признак" - поле разнообразия - оптимальный инструмент масштабирования и количественной оценки полиморфизма на видовом и популяци-онном уровне.

3. Повторности полиморфизма и их нарушения являются проявлением иерархической природы полиморфизма и обусловлены взамодействием внутрисистемных и экологических закономерностей.

Глава 1. Полиморфизм и проблемы его изучения.

Изучение внутривидовой изменчивости было начато еще основателями классической систематики, начиная с Линнея (Вавилов, 1965), тогда же началось и накопление данных. В большинстве случаев эта работа выливалась просто в педантичное фиксирование вариаций, или отклонений от Роппа 1урюа. Яркие примеры такого рода относятся к насекомым (см., например, Плавильщиков, 1936; ВигНш, 1955; КаБгаЬ, 1962 и многие другие работы). Исследуя изменчивость какого-либо вида, систематик так или иначе сталкивался в различных точках его ареала с различными же морфами. Отсюда распространенная практика описания отдельных вариаций с присвоением латинского названия и привязкой к географической точке. Однако в 1985 году Международный кодекс зоологической номенклатуры объявил непригодными все названия предложенные для аберраций и морф (Новое издание ..., 1986). Этот запрет положил конец сильно затянувшемуся первому - неупорядоченному - этапу изучения и накопления данных по внутривидовой изменчивости. При этом сама проблема внутривидового полиморфизма ниже подвидового уровня не была решена, а просто вынесена за рамки систематики. Классический метод фиксирования разнообразия оказался бессилен перед огромным массивом "инфраподвидовых" категорий. Что касается самого обширного накопленного материала, в частности по изучаемой нами группе, часто даже сведенного в подробные определительные таблицы морф, то он совсем не потерял свою ценность и весьма помог в нашей работе.

Некоторую упорядоченность в накопление данных по внутривидовой изменчивости внесла их географическая привязка. Существование географической изменчивости известно с конца XVIII века: это явление анализировали Ж.Л.Бюффон, И.Кант, П.С.Паллас, А.Гумбольдт. В XIX веке по проблеме географической изменчивости был не только собран большой материал, но и сделано несколько теоретических обобщений, таких как "зоогеографические правила" (мы в дальнейшем будем называть их эколого-географическими) и схема географического видообразования (Галл, Попов, 1998). Таким образом, первыми были осознаны географические закономерности в изменчивости.

Другое направление связано с попытками отыскания закономерностей в изменчивости, внутренне ей присущих, или выражаясь современным языком -внутрисистемных структурных закономерностей. Такие попытки имеют также солидную историю, наиболее ранние из них систематизировал Н.И.Вавилов (Вавилов, 1965). Еще Дарвин, тщательно изучая изменчивость, не мог обойти факты параллельной изменчивости. При этом он ссылался на установленный энтомологом Уолшем (Walsh, 1863) закон уравнительной изменчивости, который гласит следующее: "Если какой-либо признак изменчив в одном виде данной группы, то он будет проявлять тенденцию к изменению и в других родственных видах", так же и константные признаки (Вавилов, 1965).

Сформулированный Н.И.Вавиловым в 1920 г. закон гомологических рядов в наследственной изменчивости стал первой попыткой "интегрирования явления внутривидового полиморфизма" (Вавилов, 1965, с. 183). В дальнейшем Николай Иванович оперировал уже больше понятием "полиморфизм", а не "изменчивость", рассматривая не потенциальную способность к изменениям, а

фактически реализованные варианты признака - морфы. Н.И.Вавилов призывал, чтобы существующие системы разновидностей были решительно переработаны и построены по общему плану. "На очередь дня перед исследователем ... встает настоятельная задача выяснения закономерностей и проявления внутривидового полиморфизма, классификация явлений полиморфизма"(Вавилов, 1965, с. 183).

Закон Н.И.Вавилова сразу был положен в основу практического упорядочения полиморфизма в самых разных группах растений и животных и вызвал вспышку подобных исследований. Сам автор закона приводит в качестве иллюстрации работы Ф.Г.Добржанского по божьим коровкам (СосстеШс1ае) и Б.Н.Шванвича по дневным бабочкам (Шюра1осега) (изд. 1965, с.215). Тогда же вышла работа П.А.Воронцовского (1928) по прямокрылым и др. Но в дальнейшем интерес к параллельной изменчивости заметно ослаб.

Немалую роль здесь сыграл тот факт, что синтетическая теория эволюции, сформулированная в 1940-ых годах, для объяснения видообразования использовала данные в основном по географической изменчивости и географических ее закономерностях. Н.И.Вавилов признавал, что "проблема происхождения видов неотделима от проблемы изменчивости" (Вавилов, 1965), понимая последнюю значительно шире. Но его работы и сформулированные им обобщения не вызвали большого интереса у авторов СТЭ, что является, по мнению ряда авторов, существенным пробелом эволюционного синтеза (Галл, Попов, 1998).

Доминирование в эволюционной теории географических закономерностей изменчивости над всякими другими привело к тенденции в систематике рассматривать внутривидовые таксоны обязательно как "ступени" эволюции. Это направление, которое М.М.Магомедмирзаев (1976) справедливо назвал

"таксономическим фетишизмом", предопределяет узкую односторонность исследований полиморфизма в природных популяциях.

Интерес к параллельной изменчивости возродился лишь с развертыванием фенетических исследований и незадолго до этого (Halkka, Riitta, 1969; Новоже-нов, 1972; Neck, 1973 и др.). Зачастую исследователю при изучении фенооблика популяции приходится сталкиваться с десятками и сотнями морф (например, см. Новоженов, 1980, 1982а,б), которые нужно как-то упорядочить. Поэтому сразу было принято представление о спектрах изменчивости различных признаков как проявление закона гомологических рядов (Тимофеев-Ресовский, Яблоков, Глотов, 1973), более того, этот закон признан теоретической основой фенетического подхода (Яблоков, 1987).

Обоснованность и строгость фенетического подхода сейчас показаны в сфере эпигенетических явлений, а сравнительный эпигенетический (фенетический) анализ считается возможным не только на уровне внутривидовых таксонов, но и более высоких таксономических категорий (Васильев, 1996). Представление о том, что в основе параллельных рядов полиморфизма лежит гомология генотипов, подвергались критике уже во времена Н.И.Вавилова и привели его самого в 1937 г. к выводу об излишней категоричности формулировки закона гомологических рядов (Вавилов, 1965), однако этот взгляд доминировал и позже (Воронцов, 1966; Новоженов, 1972). В настоящее время установлено, что т.н. «гомологическая изменчивость», а точнее параллельный полиморфизм, имеет эпигенетическую природу (Медников, 1981). Этим, в частности, и объясняется естественное воспринятие его фенетикой.

Нахождение гомологии в рядах фенов связывается с задачами каталогизации фенов и систематизации фенофондов природных популяций для оценки полноты и пробелов их выявления. Предполагалось провести сравнение гомологии в рядах фенов между популяциями и близкими видами, для чего делались попытки применить закон Вавилова в неизменном виде и в той же форме (Ларина, Еремина, Шляхтин, 1985). Но во-первых, термин "гомология" нежелателен в фене-тическом контексте, т.к. при этом невозможно разделить формы наследственные и ненаследственные. Более предпочтителен термин "фенетическая аналогия" (Мина, 1986). А во-вторых, за прошедшее с открытия время исследования закономерностей изменчивости продолжались и к закону сделаны существенные дополнения.

Одно из них состоит в том, что " в законе Вавилова в его обычной формулировке обращается внимание на повторность отдельных признаков от таксона к таксону, но опущена повторность в правилах преобразования варьирующих признаков" (Мейен, 1978). Параллелизм рядов изменчивости традиционно представляется в виде наличия - отсутствия определенных вариаций у разных видов, что предполагает работу только с прерывистой изменчивостью. Однако тщательные исследования изменчивости на больших выборках насекомых показали, что между полиморфизмом (прерывистым) и непреры