Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Хронобиологическая концепция лесоводственных мероприятий в сложных ельниках на юго-западе района хвойно-широколиственных (смешанных) лесов европейской части Российской Федерации
ВАК РФ 06.03.03, Лесоведение и лесоводство, лесные пожары и борьба с ними

Автореферат диссертации по теме "Хронобиологическая концепция лесоводственных мероприятий в сложных ельниках на юго-западе района хвойно-широколиственных (смешанных) лесов европейской части Российской Федерации"

!Л

V

003481546

На правах рукописи

Битков Леонид Михайлович

ХРОНОБИОЛОГИЧЕСКАЯ КОНЦЕПЦИЯ ЛЕСОВОДСТВЕ ИНЫХ МЕРОПРИЯТИЙ В СЛОЖНЫХ ЕЛЬНИКАХ НА ЮГО-ЗАПАДЕ РАЙОНА ХВОЙНО-ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ (СМЕШАННЫХ) ЛЕСОВ ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ (КАЛУЖСКАЯ ОБЛАСТЬ)

06.03.03 - Лесоведение и лесоводство, лесные пожары и борьба с ними

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

Брянск-2009

003481546

Работа выполнена в ФГОУ ВПО «Брянская государственная инженерно - технологическая академия»

Научный консультант: доктор биологических наук, профессор

Иванов Валерий Павлович

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Тихонов Анатолий Семенович

доктор сельскохозяйственных наук, профессор Феклистов Павел Александрович

доктор биологических наук Стрельцов Алексей Борисович

Ведущая организация: Центр по проблемам экологии и продуктивности

лесов Российской академии наук

Защита состоится 23 декабря 2009 г. в Ю00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.019.01 при Брянской государственной инженерно-технологической академии по адресу: 241037, г. Брянск, пр-т Станке Димитрова, д. 3.

Тел.: (4832) 649629. Факс: (4832) 746744. E-mail: mail@bgita.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Брянской государственной инженерно - технологической академии

Автореферат разослан « » октября 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

Нартов Д.И.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Лесоводственные мероприятия (рубки ухода и др.) позволяют достигать многих хозяйственных целей, но наряду с этим они вносят изменения в ход физиологических процессов у растений и нарушают взаимосвязи в лесных системах надорганизменного уровня. В результате может снижаться устойчивость лесов и, как следствие, их продуктивность, что длительное время является нерешенной проблемой лесного хозяйства, о чем сообщается в научных трудах лесоводов и экологов, многочисленные ссылки на которые приведены в диссертационной работе. Например, в Калужской области, расположенной на юго-западе района хвойно-широколиственных (смешанных) лесов европейской части Российской Федерации, после лесоводственных мероприятий наблюдается заметное ухудшение санитарного состояния сложных ельников, имеющих значительный ресурсный и экологический потенциал.

Состояние лесных ресурсов вызывает озабоченность на международном уровне. Конференция ООН по окружающей среде и развитию в Рио-де-Жанейро (1992) инициировала принятие государствами обязательств по устойчивому развитию лесов с целью надлежащего обеспечения у них продуктивности, биологического разнообразия, саморегулирующих функций (Хельсинский и Монреальский процессы, Конвенция о биологическом разнообразии 1993 г. и др.). Так, Концепцией устойчивого управления лесами Российской Федерации [1998] в числе основных научно-технических вопросов лесного хозяйства определено обоснование экологически безопасных систем ведения лесного хозяйства, технологий и технических средств, повышающих устойчивость и продуктивность лесных насаждений. В программе перспективной деятельности Всероссийского научно-исследовательского института лесоводства и механизации лесного хозяйства также предусмотрена разработка экологически безопасных лесоводственных мероприятий, что подчеркивает актуальность научного поиска в этом направлении [www.iufro.ru].

В диссертационной работе показано недостаточное внимание лесоводов к некоторым биопроцессам, например многолетнему биоритму деревьев, которое обусловлено недооценкой хронобиологии — современной науки об организации жизни во времени. По этой причине неполно изучены последствия для лесных деревьев от синхронизации или десинхронизации во времени ритмов их жизненного состояния и лесоводственных мероприятий, без чего, в соответствии с хро-нобиологическими взглядами на биоуправление, невозможно оптимизировать антропогенные воздействия на биосистемы [Хронобиология ..., 2000 и др.].

Хронобиологическая концепция лесоводственных мероприятий открывает новые горизонты для разработки теории формирования устойчивых и продуктивных лесных насаждений лесоводственными методами, согласующимися с ходом жизненных процессов биосистем.

Цель и задачи диссертационной работы. Цель - обосновать хронобио-логическую концепцию лесоводственных мероприятий в сложных ельниках, способствующую поддержанию их естественной устойчивости и продуктивности.

Для достижения цели решались следующие основные задачи:

1) рассмотреть проблему лесоводственного формирования устойчивых лесных растительных биосистем и перспективы ее решения с помощью хроно-биологических подходов;

2) выявить многолетний биоритм выбранных лесных растительных биосистем;

3) исследовать сопряженность значимых для лесоводства биотических процессов с фазами выявленного биоритма лесных растительных биосистем;

4) определить существенные для лесоводства особенности жизненного состояния изученных лесных растительных биосистем в различных фазах их биоритма;

5) при наличии положительных предпосылок обосновать хронобиологи-ческую концепцию лесоводственных мероприятий в сложных ельниках и основные условия ее реализации.

Объем исследований. В работе использована информация, собранная на 98 пробных площадях и 315 реласкопических круговых площадках. Для выявления ритмов роста таксационным (дендрохронологическим) изучением охвачены 1,6 тысяч генеративных деревьев ели европейской и 37 генеративных деревьев липы мелколистной. Для оценки устойчивости ели европейской к действию абиотических и биотических факторов, сопровождающих лесоводствснные воздействия, определены пропорции ветвей крон, возраст, приросту 1,3 тысяч прегенеративных деревьев и обследовано 4,1 тысячи пней на зараженность корневой губкой. С использованием метода живичной индикации устанавливали динамику жизнеспособности 6 деревьев ели европейской в течение 8 лет наблюдений. Для выявления массовых тенденций формирования ельников анализировали данные из проектов лесоустройства, отчетов лесохозяйственных, статистических, научно-исследовательских организаций, а также из научных публикаций.

Основные положения, выносимые на защиту.

1 Хронобиологическая концепция лесоводственных мероприятий в сложных ельниках как система следующих взаимосвязанных положений:

-естественному формированию лесных растительных биосистем орга-низменного уровня, произрастающих в сложных ельниках, свойственны хроно-биологические особенности - многолетний ритм роста вегетативных органов и сопряженная с его фазами интенсивность процессов метаболизма (многолетний биоритм);

- в разные фазы многолетнего биоритма лесные растительные биосистемы организменного уровня проявляют характерные для их текущего жизненного состояния особенности - различные реакции на изменения, внесенные в биопроцессы лесоводственными мероприятиями;

- лесоводственные мероприятия в сложных ельниках следует осуществлять во время проявления у перспективных лесных растительных биосистем организменного уровня высокой устойчивости к стресс-факторам и позитивной отзывчивости на изменения, которые могут быть внесены в биопроцессы такими мероприятиями.

2 Мониторинг ритмов жизненного состояния перспективных лесных растительных биосистем организменного уровня и экологизация лесного управления - основные условия реализации хронобиологической концепции лесоводственных мероприятий в сложных ельниках.

Научная новизна и теоретическая значимость диссертационной работы заключается в том, что впервые для района исследований:

- выявлен многолетний ритм роста по диаметру генеративных доминирующих деревьев ели европейской;

- установлена сопряженность значимых в лесоводстве биотических процессов с фазами выявленного многолетнего ритма роста по диаметру генеративных доминирующих деревьев ели европейской;

- обоснована хронобиологическая концепция лесоводственных мероприятий в сложных ельниках, способствующая поддержанию их естественной устойчивости и продуктивности, и которая может быть основой нового научного направления лесоводства - «хронолесоводства», изучающего хронобиологиче-ские особенности лесных растительных биосистем в различных природных условиях с целью разработки новых методов формирования устойчивых и продуктивных лесных насаждений.

Практическая значимость и реализация результатов исследований.

Лесному хозяйству предложен хронобиологический принцип адекватности в лесоводстве, обеспечивающий соответствие между временем осуществления лесоводственных мероприятий и временем проявления у лесных растительных биосистем организменного уровня благоприятной к таким мероприятиям фазы биоритма.

При формировании сложных ельников в районе исследований данный принцип может быть использован для проектирования и проведения во времени:

- лесоводственных разреживаний древостоев генеративной ели европейской;

- мероприятий по сохранению подроста ели европейской в процессе сплошных рубок;

- мероприятий по содействию естественному возобновлению основных эдификаторов сложных ельников - ели европейской и липы мелколистной.

Разработанные автором рекомендации рассмотрены и одобрены на научно-техническом совете Западного лесоустроительного предприятия (2005), коллегии управления лесами Калужской области (2007), секции лесопользования и лесоустройства при Совете Рослесхоза (2008), а также приняты к использованию в проектах очередного лесоустройства (2004 - 2006 гг.) и Лесном плане Калужской области на 2009 - 2018 гг.

Апробация результатов исследований. Результаты исследований были доложены: на научно-практической конференции по преодолению проблем аварии на Чернобыльской АЭС (Калуга-Обнинск: ВНИИ сельскохозяйственной радиологии и агроэкологии РАСХН, 1996), на секции агропромышленного комплекса научно-практической конференции по адаптации хозяйственной деятельности к возможным климатическим изменениям (Калуга-Обнинск: ВНИ-ИГМИ-МЦД и Правительство Калужской области, 2002), на секции лесопользования научно-практической конференции о перспективах использования растительного сырья в Калужской области (Калуга: НЦ фундаментальной и прикладной экологии и Правительство Калужской области, 2004), на научно-практических конференциях Калужского филиала Московского государственного аграрного университета - МСХА им. К.А. Тимирязева (Калуга: КФ РГАУ-МСХА, 1998, 2008, 2009), на секции рационального использования и воспроизводства лесных ресурсов научно-технической конференции Московского государственного университета леса (М: МГУЛ, 2008), на международной научно-практической конференции о состоянии и перспективах развития лесного ком-

плекса (Брянск: БГИТА, 2008), на первой международной конференции «Проблемы лесоустройства и государственной инвентаризации лесов в России» (М: Рослесхоз и Отделение общей биологии РАН, 2009), на первой международной научно-практической интернет-конференции «Леса России в XXI веке» (СПб: ГЛТА, 2009).

Публикации. Основные положения диссертационной работы изложены в 20 печатных работах, в том числе 3 монографиях и 9 статьях в журналах, рекомендованных Перечнем ВАК РФ для публикации основных научных результатов диссертации на соискание ученой степени доктора наук.

Личный вклад соискателя. В основу диссертационной работы положены исследования автора в период 1988 - 2009 гг. Автором изучено состояние проблемы, обоснованы рабочая гипотеза, программа и методика исследований, а также проведены все наблюдения в лесу и сбор другой информации, анализ полученного материала, формулирование выводов, апробация и реализация полученных результатов. Подготовка публикаций проведена лично автором или при активном его участии во всех статьях, подготовленных коллективно.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 304 е., состоит из общей характеристики работы, четырех глав, заключения, основных выводов, приложений, в том числе 30 таблиц, 36 рисунков. Список использованных источников содержит 417 наименований.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ

1 Подходы к решению проблемы антропогенного формирования устойчивых лесов

1.1 Состояние проблемы

Наука о лесе достигла значительного развития и вооружила лесохозяйст-венную практику эффективными методами. Вместе с тем сначала в 1916 г. Г.Ф. Морозов в лекции «О лесоводственных устоях» [1994] отметил проблему сохранения биологической устойчивости и продуктивности лесов в процессе лесоводственной деятельности, а затем многие известные лесоводы пришли к выводу, что в полной мере решить эту проблему не удалось и невозможно без внесения изменений в систему ведения лесного хозяйства [Мурахтанов и др., 1983; Рожков, Козак, 1989; Колданов, 1992; Сеннов, 1984, 2005; Демаков, 2000; Писаренко, 2000, 2001; Писаренко, Страхов, 2004; Восточноевропейские леса ..., 2004; Тихонов, 2005,2007 и др.].

1.2 Гипотеза о регулировании лесоводственных мероприятий с помощью хронобиологии и программа исследований

Основные положения хронобиологии - науки, изучающей временную организацию биосистем и их биоритмы, представлены в трудах Э. Бюннинга [1964, 1969], Ф. Халберга [1964, 1969], Б. Гудвина [1966], F. Halberg and A. Reinberg [1967], Л. Детари и В. Карцаги [1984], С. Pittendrich [1993], а также отечественных хронобиологов [Агаджанян, Шабатура, 1989, Хронобиология ..., 2000; Загускин, 2004,2007 и др.]. Ими отмечается, что хронобиологические методы открывают большие возможности по диагностике, прогнозированию состояний и реакций биосистем на действия разных факторов.

Динамика биопроцессов (волны жизни, гомеостаз, гомеокинез, превентивные физиологические реакции и др.) рассматривается учеными в других научных направлениях [Четвериков, 1905; Берталанфи, 1969; Анохин, 1978; Винер, 1983; Горшков, 1995; Демаков, 2000 и др.]. Их выводы во многом созвучны с хронобиологическими аспектами и, таким образом, укрепляют их обоснованность.

Хронобиологические подходы находят практическое применение в многочисленных видах антропогенной деятельности. Например, учение о фотопериодизме, ритмах физиологических процессов у животных успешно применяется в сельском хозяйстве [Федоров, 1973; Хронобиология ..., 2000].

Наш анализ показал, что достижения хронобиологии в лесоводстве применяются не в полной мере. Динамику жизненного состояния лесных растений в большинстве случаев не связывают с возможностью проявления многолетних биоритмов. В результате недостаточно изучены последствия для лесных растительных биосистем организменного уровня от синхронизации или десинхрони-зации во времени их внутренних осцилляций и лесоводственных мероприятий, и, следовательно, не предложены хронобиологические методы их гармонизации. Это является большим пробелом в лесоводстве и, возможно, причиной многих лесоводственных неудач.

Учитывая приведенные аргументы, нами в качестве одного из перспективных путей решения проблемы формирования устойчивых и продуктивных лесов принята рабочая гипотеза об эффективности хронобиологического регулирования лесоводственных мероприятий, что требовало научного обоснования. Была разработана программа исследований, предусматривающая решение задач 2-5, представленных в общей характеристике работы [с.4].

2 Объект и методика исследований

2.1 Выбор и особенности объекта исследований

Объект исследований выбран в составе сложных ельников, произрастающих в пределах Калужской области, расположенной на юго-западе района хвойно-широколиственных (смешанных) лесов европейской части Российской Федерации.

Сложные ельники (с липой) в прошлом, при низкой интенсивности антропогенных воздействий, выделялись среди хвойно-широколиственных лесов района исследований высокой устойчивостью и продуктивностью. Они формировались на водораздельных территориях, в свежих и влажных сложных субо-рях или типах лесорастительных условий (ТЛУ) С2 - С3 по классификации П.С. Погребняка [1944, 1968]. На современном этапе лесные земли с ТЛУ С2- С3 в Калужской области преобладают (около 70 %).

Диспропорция между площадью, занимаемой в настоящее время ельниками (17%), и площадью земель, пригодных для их успешного произрастания, возникла в Калужской области в результате хозяйственной деятельности. Произрастая на водораздельных территориях, хорошо доступных для эксплуатации, сложные ельники испытали в прошлом, испытывают в настоящее время и, видимо, будут испытывать в будущем наибольшие антропогенные воздействия. Состояние сложных ельников ухудшается, и применяемые в регионе лесово-дственные мероприятия, по нашему мнению, не способны остановить этот негативный процесс.

Данные особенности признаны существенными при выборе сложных ельников в качестве места конкретного объекта исследований - доминирующих деревьев ели европейской, а в некоторых вариантах наблюдений - липы мелколистной. К доминирующим деревьям относили особи I и частично II классов Г. Крафта, с лучшими (по сравнению с «соседями») морфологическими параметрами и санитарным состоянием [Битков, 1986]. Они являются основными «строителями» ценотической популяции и хозяйственно-целесообразного древостоя, что соответствует представлениям ряда ученых о роли крупных деревьев в фитоценозе [Тимофеев, 1961; Харитонович, 1967; Кайрюкштис, 1969; Сляднев, 1971; Кайрюкштис, Юодвалькис, 1979; Кишенков, 1985; Злобин, 1989; Пугачевский, 1992 и др.]. Как лидеры по темпам роста, доминирующие деревья в меньшей степени подвержены конкурентному давлению со стороны соседних растений и, следовательно, более информативны в отношении проявления других особенностей, например хронобиологических, - предмета настоящих исследований. Для сравнения изучали особенности роста содоминирующих (III и

частично II классов Г. Крафта) и подчиненных (IV и V классов Г. Крафта) особей.

Биоэкологические особенности ельников, произрастающих в районе хвойно-широколиственных (смешанных) лесов европейской части Российской Федерации, отражены в ряде научных публикаций [Каппер,1954; Гроздов,1960; Благоразумов, 1964; Кишенков, 1964; Шиманюк, 1967; Набатов, 1968; Курнаев, 1968; Харитонович, 1968; Изотов, 1972; Правдин, 1975; Казимиров, 1983; Клочков, 1991; Пугачевский, 1992; Жежкун, 1993; Жедцак, 2000; Рысин, Савельева, 2002; Булыгин, Ярмишко, 2003; Тарасенко, Родин, 2007 и др.]. Однако такие исследования не касались хронобиологическнх особенностей доминирующих деревьев ели европейской.

2.2 Методическая база исследований

Пункты наблюдения (пробные площади, маршруты и др.) размещались в лесничествах, расположенных во всех физико-географических провинциях Калужской области [Пашканг и др., 1989]: Лев-Толстовском, Медынском, Рож-ковском (Смоленско-Московская провинция), Жиздринском, Людиновском (Днепровско-Деснянская провинция), Березичском, Желовском, Козельском, Пневском, Приокском (Среднерусская провинция), вне территорий, характеризуемых 3-5 стадиями деградации лесной среды [Загреев и др., 1992] и плотностью загрязнения почвы цезием -137>5 Ки/км2 после аварии на Чернобыльской АЭС.

Для соблюдения требований репрезентативности генеральной совокупности размещение и группировка пунктов по вариантам наблюдений осуществлены случайной выборкой. В отдельных вариантах обследованы все доминирующие деревья на пробных площадях.

В процессе сбора эмпирических данных учитывали требования государственных стандартов по закладке пробных площадей (ГОСТ 16128-70, ОСТ 5669-83), соответствующих методических рекомендаций и нормативных документов по идентификации типов леса, фитоценозов, ценопопуляций, почв, а также лесной таксации [Сукачев и др., 1957, 1964; Сибирякова, 1962; Роде, Смирнов, 1972; Анучин, 1982; Заугольнова и др., 1988; Загреев и др.., 1992; Наставление по отводу и таксации лесосек ..., 1972, 1993; Рабочие правила по проведению полевых лесоустроительных работ, 1982; Инструкция по проведению лесоустройства..., 1995 и др.].

В научных источниках сообщается о значительной внутривидовой изменчивости ели европейской [Каппер, 1954; Бакшаева, 1966; Правдин, 1975; Роне, 1980; Казимиров, 1983; Смирнов, 2004 и др.]. Однако, по мнению ряда

ученых, сведения о лесоводственной ценности той или иной морфологической формы деревьев довольно противоречивы, а в ценотических популяциях из-за перекрестного опыления элементарным биотипом может быть любое отдельное дерево [8сЬгшск-\^1, 1976; Булыгин, Ярмишко, 2003; Ефимов, 2005]. С учетом данных аргументов нами в основу группировки доминирующих деревьев принято их сходство в ритмах роста вегетативных органов.

Изучали динамику роста деревьев по диаметру (¿/1,3)- Прирост й 1,3 отмечается как показатель жизненного состояния деревьев [Битвинскас, 1974; Мату-севич, Маслов, 1982; Шелухо, 1984; Воронин, 1987; Демаков, 2000, 2002; Абатуров, 2002; Тихонов, Мусин, 2003 и др.]. Дендрохронологические особенности роста деревьев исследовали с учетом методических рекомендаций Т.Т. Битвин-скаса [1974], Б.А. Колчина и Н.Б. Черных [1977], Е.А. Ваганова и др. [1996, 2000] и других авторов.

С помощью возрастного бурава брали образцы древесины (керны) на северной, южной, восточной и западной сторонах ствола учетного дерева (на высоте 1,3 м). Это исключало рубку деревьев.

Для определения возраста дерева керны высверливали как можно ближе к корневой шейке ствола, а затем к возрасту, определенному таким образом, во всех случаях прибавляли 3 года с целью учета времени формирования молодого растения до высоты измерения годичных колец.

При организации дендрохронологических наблюдений в лесу соблюдались следующие основные условия:

- для исследований отбирали доминирующие деревья естественного происхождения, около которых отсутствовали пни - следы былых рубок, а сомкнутость крон в группе роста доминирующего дерева (биогруппе) составляла не ниже 0,70;

- вокруг доминирующих особей в верхнем ярусе фитоценоза произрастали соседние деревья того же ботанического вида.

Обработку и анализ данных вели автономно для каждой пробной площади в следующем порядке:

- после измерения ширины годичных колец с точностью 0,1 мм для конкретного дерева составляли хронологические ряды диаметров стволов без коры и годичных приростов по диаметру (2<^1-3);

- параметры 3 выравнивали аналитическим способом для получения основной тенденции (тренда);

- отношением ТА13 , измеренного на кернах, к 7Л\,г, определенному по тренду, вычисляли индексы прироста (г) - показатели аномалий приростов й\

В сравниваемых дендрохронологических рядах определяли долю (С*,%) индексов прироста (попарно сопряженных годами происхождения древесных колец) с синхронными (совпадающими во времени однотипными векторами: />1 или /<1) тенденциями аномалий прироста, а затем применяли следующую оценку уровней синхронности с учетом методических рекомендаций В.И. Артамонова [1989]:

- надежная синхронность - Сх >90 %;

- удовлетворительная синхронность - Сх составляет 75,1-90 %;

- сомнительная синхронность - Сх равна 60,1-75%.

Зараженность деревьев ели европейской корневой губкой изучали посредством обследования пней: после таяния снега на участках зимних сплошных рубок или в течение одного месяца после рубки в другие сезоны года с учетом рекомендаций известных фитопатологов [Журавлев, Соколов, 1969; Черемисов и др., 1970; Негруцкий, 1986 и др.]. Срубленные деревья относили к числу пораженных этим патогеном при наличии на их пнях характерных признаков гнили на любой ее стадии.

В отдельных вариантах исследований для оценки динамики жизнеспособности генеративных особей ели применяли метод живичной индикации [Положенцев, 1951]. При оценке жизнеспособности прегенеративных елей использовали методику Н.П. Георгиевского с соавт. [1962], предложивших учитывать соотношение приростов в высоту ствола и боковых ветвей.

Статистическую обработку и анализ эмпирических данных проводили с учетом известных методических рекомендаций [Плохинский, 1970; Зайцев, 1973; Кравченко, 1991; Лакин, 1991; Кремер, 2003,2007; материалы с порталов: http://www.statistica.ru. http://www.statsoft.ru].

Применяли анализ вариационных рядов, а также графический, корреляционный и регрессионный анализы. Сравнение выборок и их параметров проводили по критериям Стьюдента (г) и Фишера (К) с учетом трех доверительных уровней (Р = 95; 99; 99,9%), а теоретические и эмпирические взвешенные ряды распределения вариант сравнивали с помощью критерия хи-квадрат.

В большинстве случаев оценку влияния разных факторов на результат исследований осуществляли посредством дисперсионного анализа, преимущество которого заключается в том, что при равном числе случайных наблюдений в ячейках комбинационной таблицы допускается отклонение от таких предпосылок, как нормальное распределение исследуемой переменной и равенство дисперсий. Данный анализ использовали при проверке значимости уравнений регрессии - соответствия математической модели экспериментальным данным.

Для вычислений использовали микрокалькуляторы, персональные компьютеры и стандартные программы Microsoft Excel.

3 Результаты хронобиологических исследований в сложных ельниках

3.1 Многолетний ритм роста доминирующих деревьев ели европейской и оценка его основных факторов

В научной литературе отмечается, что варьирование ширины годичных колец во времени у деревьев неповторимо, но протекает с некоторыми закономерностями, часто обусловленными внешними факторами [Douglass, 1941; Fritts, 1976; Молчанов, 1968; Костин, 1965, 1972; Битвинскас, 1974; Комин, 1974; Кол-чин, Черных, 1977; Ваганов, Шашкин, 2000; Кочаров, 2000; Ловелиус, 2000, 2001 и др.]. Вместе с тем многие закономерности роста растений, особенно деревьев, еще не выявлены и подлежат изучению [Кравченко, 1972; Свалов, 1978; Козловский, Крамер, 1983; Батыгин, 1986; Шевелуха, 1992; Феклистов и др., 1997; Де-маков, 2000 и др.].

Нами проведены исследования кинетики и многолетнего ритма роста генеративной ели европейской по диаметру (d13) на основании анализа 1,3 тыс. шт. доминирующих, 211 шт. содоминирующих, 116 тыс. шт. подчиненных деревьев. У доминирующих деревьев старше 140 лет динамика dl3 во времени соответствовала ¿'-образной кривой роста, открытой в XIX в. немецким физиологом Ю. Саксом. При этом на S-образных кривых d^ выделяются следующие три оригинальных участка: I - dl 3 изменяется во времени экспоненциально; II -d\ з изменяется во времени по траектории, близкой к линейной; III - d\s изменяется во времени с убывающей скоростью. На ¿'-образных кривых генеративных доминирующих деревьев в возрасте до 140 лет, как правило, выделяются участки I и II или, в редких случаях, только II, в зависимости от условий роста деревьев, ¿'-образные кривые 3 наблюдались у всех обследованных содоминирующих и подчиненных деревьев, вне зависимости от возраста.

Участок II, или «период большого роста», идентифицируемый физиологами [Кузнецов, Дмитриева, 2005; Якушкина, Бахтенко, 2005 и др.] по интенсивным ростовым процессам, а также их линейной кинетике, у обследованных генеративных доминирующих деревьев ели европейской является продолжительным во времени и достигает 100 лет.

Анализ 1,1 тыс. генеративных доминирующих деревьев ели европейской старше 90 лет позволил выявить в периоде их большого роста линейный тренд индексов прироста (;') и относительно его две многолетние низкочастотные, последовательно чередующиеся фазы скорости роста dty. высокой, когда />1, и

низкой, когда /<1. При этом динамику скорости роста d^ определяли графоаналитическим способом, обязательным условием которого являлось наличие в периоде большого роста изучаемых деревьев хронологического ряда d\,з продолжительностью не менее 65 лет, что позволяло вычислять /'q, всего хронологического ряда с основной ошибкой до 5 %.

Исследования показали, что в периоде большого роста у большинства обследованных генеративных доминирующих деревьев ели европейской, произрастающих в группе типов леса сложные ельники, наблюдается надежная синхронность годичных аномалий прироста по диаметру (Сх > 90%). К таким типам леса относятся: ельники липово-кисличные свежие (ТЛУ С2), ельники липово-кисличные (ТЛУ С2-3), ельники липово-кисличные влажные (ТЛУ Сз), ельники липово-волосистоосоковые (ТЛУ С-Дг), ельники липово-снытьевые (ТЛУ С-Д2.3).

Не выявлена надежная синхронность годичных аномалий прироста (/>1 или /< 1) у части деревьев, названных нами квазидоминирующими, доля которых на пробных площадях не превышала 15% от общего числа обследованных доминирующих особей. Квазидоминирующие деревья имели характерные морфологические признаки доминирующих деревьев, но не превышали по диаметру ствола на 10% самое крупное соседнее дерево, поэтому на их рост могли повлиять напряженные конкурентные отношения. Не удалось объединить в группу по надежной синхронности аномалий i «доминирующие и подчиненные деревья.

Генеративные доминирующие деревья ели европейской, включенные в одну группу по уровню надежной синхронности аномалий i, и явились объектом дальнейших исследований многолетнего ритма роста

По аномалиям i уточняли календарные границы многолетних фаз высокой (г>1) и низкой (;<1) скорости роста di 3. Выявлена высокая синхронность во времени однотипных фаз скорости роста d\ 3 у большинства обследованых генеративных доминирующих деревьев. Она проявлялась в совпадении календарных дат начала и завершения фаз скорости роста вне зависимости от возраста анализируемых деревьев и произрастания в разных географических частях Калужской области. В ряде случаев временные граничные реперы фаз скорости роста при совмещении дендрохронологических рядов варьировали в пределах ±1 год. Значительную синхронность в динамике прироста хвойных пород на обширных территориях отмечали Т.Т. Битвинскас [1974], П.А. Феклистов и др. [1997], B.C. Мазепа [1998] и другие исследователи.

Перечисленные выше особенности позволяли построить обобщенный ден-дрохронологический ряд (1880-2008 гг.) средних индексов прироста по диамет-

ру (/ср.) 1064 доминирующих деревьев ели европейской старше 90 лет. По годам ■ учета наблюдений основная ошибка вычисления г'ср не превышала 2%. При этом варьирование / составляло 5-18 %.

Границы фаз скорости роста с!ц в пределах обобщенного хронологического ряда устанавливали по переходам /ср. через рубеж /ср.=1, с учетом преобладающей доли деревьев (>50 %) с однотипными аномалиями прироста (/ф>1 или /ср.<1) и дополнительно анализировали с помощью значимых степенных полиномов, позволяющих исследовать иррегулярные функции.

Исследования показали, что у совокупности генеративных доминирующих деревьев ели европейской, включенных в одну группу по уровню надежной синхронности аномалий прироста Лц, выявлен многолетний ритм двух фаз различной скорости роста высокой скорости, когда >1, и низкой скорости, когда /ср <1. Циклы выявленного ритма роста в течение 1884 - 2003 гг. имели периоды продолжительностью 60 лет (табл. 1).

Таблица 1 - Фазы скорости роста генеративных доминирующих деревьев ели европейской в группе типов леса сложные ельники

№ Годы учета начала и оконча- Число лет в фазе скорости Тип анома-

фаз ния фаз скорости роста роста й?13 лий прироста

1 1884-1918 35 4Р- > 1

2 1919-1943 25 г'ср. < 1

3 1944-1979 36 'ср. > 1

4 1980-2003 24 г'ср- < 1

Анализ значимых (/Гфакг>/'таблР ~ 95%) линейных трендов динамики /ср. в пределах двух циклов ритма скорости роста генеративных доминирующих деревьев ели европейской (1884-1943 гг. и 1944-2003 гг.) показал особенности дифференциации данных циклов во времени (рис. 1). Тренд индексов прироста по диаметру достигает своего максимального значения в начале каждого цикла, а затем постепенно снижается, подчеркивая этим движение к завершению текущего цикла и зарождению нового цикла. Однако, судя по уравнениям регрессии, данные тренды диссиметричны.

Проведенный регрессионный анализ временных рядов (ср. в границах выделенных циклов с использованием полиномиальных трендов значительно повысил уровень объяснения регрессии (Л2 >0,5), но не выявил симметричность трендов - главного свойства синусоиды. Такая динамика может быть обусловлена влиянием внешней среды. С другой стороны, имеются иные «регуляторы» роста Например, в 1962, 1969, 1973, 2007гг. (фаза скорости роста гср >1) на-

блюдались хорошие урожаи семян ели. В эти годы индекс прироста (г) у доминирующих деревьев снижался на 12 - 43 %.

Выявленные особенности позволяют говорить об отсутствии «четко заданного хода» ритмов роста во времени под влиянием различных факторов.

Рисунок 1 - Схема трендов динамики 1ср (Т1: 1884 -1943 гг., Тг: 1944 - 2003 гг.), интерпретирующая дифференциацию циклов ритма скорости роста г/,, во времени, и статистические характеристики регрессии

Изучали сопряженность выявленного ритма скорости роста аГ^з с показателями температурно-влажностных атмосферных (ТВА) условий на территории Калужской области, а также с числами Вольфа (IV). В качестве интегрального показателя ТВА условий приняли индекс засушливости (57), предложенный Д.А. Педсм [1975]. По мнению специалистов Всероссийского научно-исследовательского института гидрометеорологической информации - мирового центра данных (ВНИИГМИ-МЦД, г. Обнинск), этот индекс достоверно отражает динамику ТВА условий в любой природной зоне России [Шерстюков и др., 2001]. Я/ вычисляли для теплого периода года (с мая по сентябрь включительно), когда температура воздуха способствует успешной вегетации древесных растений в Калужской области. Для расчетов 5/ использовали информацию

из банка данных «Климат» ВНИИГМИ-МЦД, чему способствовали зональные условия произрастания сложных ельников.

При анализе синхронности ;"ср и Si учитывали, что в засушливые периоды ширина годичных колец у деревьев уменьшается, а во влажные - увеличивается [Молчанов, 1968; Fritts, 1976 и др.]. Это актуально для ели европейской, которая имеет в большинстве случаев поверхностную корневую систему.

Выделяли засушливые (Si>0) и влажные (Si<0) годичные ТВА условия, а также многолетние этапы с преобладанием тех или иных ТВА условий, граничные репера которых устанавливали на переходах через ноль графика динамики значений Si. Объективность такого подхода была подтверждена данными о скорости вращения Земли (Р) и частоте пожаров в лесном фонде Калужской области [Битков, Семенов, Шерстюков, 2001].

Надежной синхронности явлений - засушливый год - i ср <1, влажный или дождливый год - i ср>1 - нами не установлено как при погодичном сравнении /ср и Si в рамках выделенных этапов (Сх<15 %), так и в течение всего периода большого роста (Сх< 60 %).

При анализе синхронности i ср и ^учитывали различные взгляды на связь радиального прироста деревьев, в т. ч. ели европейской, с солнечной активностью (СА), представленные в работах A. Douglass [1941]; С.И. Костина [1965, 1972]; Т.Т. Битвинскаса [1974]; Н.В. Ловелиуса [2000, 2001]; Е.В. Киселевой [2001] и др. Поэтому рассматривались два варианта синхронности: 1) в периоды высокой СА прирост деревьев снижается <1), а в периоды низкой С А прирост деревьев повышается (гср>1); 2) в периоды высокой СА - i ср> 1, а в периоды низкой СА — /ср <1. Синхронность рассматриваемых аномалий прироста с показателями солнечной активности не установлена даже на уровне сомнительной индикации (Сг<60%).

Проведен регрессионный анализ зависимости /ф. от Si, а также z'cp от IV. Рассмотрены основные тенденции динамики /ср.( 1880-2006 гг.) в виде полиномов шестого порядка. Коэффициенты детерминации так же, как Сх, показывают, что ТВА условия и W на низком уровне (соответственно — на 7% и 10%) объясняют варьирование скорости роста d\,з доминирующих деревьев ели европейской (рис. 2).

Полученные результаты не позволяют судить о доминирующем влиянии важнейших факторов окружающей среды (ТВА условий, показателей солнечной активности) на формирование ритма скорости роста доминирующих деревьев ели европейской.

Числа Вольфа

Рисунок 2 - Тренд (Т) регрессии индексов прироста (1\ г доминирующих деревьев ели европейской от чисел Вольфа в 1880 - 2006 гг. и коэффициент детерминации (Л2)

Признавая преобладающую роль окружающей среды в формировании циклической динамики лесных фитоценозов, Г.Е. Комин [1993, с.7] отметил, что генетические и физиологические факторы могут корректировать эту динамику и «.... тем значительнее, чем ближе к оптимуму условия существования древесной растительности». Такая интерпретация соответствует нелинейной парадигме, согласно которой живым системам свойственны многие эндогенные особенности, в том числе не адекватная внешнему воздействию реакция [Бауэр, 1935; Берталанфи, 1969; Анохин, 1978; Кишенков, 1979, 2008; Черногор, 2000; Горшков, Макарьева, 2001; 2000; Бреус, 2003; Загускин, 2000,2007 и др.].

О существенной роли эндогенных факторов выявленного ритма роста доминирующих деревьев ели европейской можно судить по диссимметричному соотношению их фаз скорости роста, проявляющемуся в средней пропорции 24,5 : 35,5 лет, что близко к числам 21 и 34 из ряда Фибоначчи. Фибоначчиевая «гармония» в структуре ДНК, а также наследственная обусловленность единства структурной и диссимметричной организации биологических объектов неоднократно отмечена в научной литературе [Урманцев, 1978; Сороко, 1984; Толстопятенко, 1993; Стахов, 2006 и др.]. Вместе с тем объективны мнения биологов, считающих, что биосистемы перманентно эволюционируют, чтобы

оптимально вписаться в ритмы внешней среды, и биоритмы, в связи с этим, не могут жестко регулироваться эндогенной программой [Анохин, 1978; Детари, Карцаги, 1984; Демаков, 2000,2002; Загускин, 2007 и др.].

3.2 Сопряженность значимых для лесоводства биотических процессов с фазами ритма роста доминирующих деревьев

В научной литературе неоднократно сообщалось о наличии связи между ритмами роста и жизненным состоянием растений. При этом рост и устойчивость (жизненность) растений могут находиться как в прямой, так и в обратной связи [Кайрюкштис, 1969; Козловский, Крамер, 1983; Батыгин, 1986; Шевелу-ха, 1992; Демаков, 2000 и др.].

Нами установлено, что проходные рубки интенсивностью 16 - 25% по запасу, проведенные в фазе низкой скорости роста с[\ 3 генеративных доминирующих деревьев ели европейской (уровни аномалий прироста 1 >/сгр.> 1 —сг и 1- <т > /Ср >1-2сг), через 12-16 лет после их проведения достоверно способствовали снижению устойчивости этих деревьев к корневой губке (/гфа|ст.>/гтабл. при Р=99%). Средние доли генеративных доминирующих деревьев ели, зараженных корневой губкой после проведения проходных рубок в периоды разных уровней аномалий прироста, достоверно различались (^„>¿1^. при Р=99 %) и имели следующие параметры: 1) 12,3+1,044% при уровне аномалий 1< /ср<1+сг, 2) 29,2 ±1,044% при уровне аномалий 1>г'ср>1—сг, 3) 36,4±1,044% при уровне аномалий 1 -а> ¿ср>1— 2сг.

Результаты наших исследований в некоторой степени совпадают с данными других ученых о том, что деревья с замедленным ростом, а также после рубок ухода менее устойчивы к корневой губке [Короткое, 1975; Негруцкий, 1986; Рожков, Козак, 1989; Ладейщикова, 1991; Невзоров, 1991 и др.].

В научных источниках отмечена отрицательная связь между приростом деревьев по диаметру и размножением ксилофагов [Матусевич, Маслов, 1982; Шелухо, 1984]. Аналогичная сопряженность массового размножения стволовых вредителей ели европейской с фазами выявленного биоритма установлена и в результате наших исследований. Так, анализ опубликованных данных [Агафонов, 1908; Гроздов, 1950, 1960; Сукачев, 1975; Маслов, 1972] и собственных наблюдений позволил выделить на территории Калужской области следующие временные этапы массового размножения стволовых вредителей ели европейской: 1874-1885 гг, 1938-1943 гг., 1998-2003 гг.

В эти времена нападению короедов-типографов подвергались деревья всех классов роста по Г. Крафту. Численность стволовых вредителей ели европейской возрастала в конце фазы низкой скорости роста ^ 3, затем резко сни-

жалась в начале фазы высокой скорости роста г/|,з генеративных доминирующих деревьев. При этом очаги стволовых вредителей возникали в основном на фоне засух. Однако в фазе высокой скорости роста г/^, при большем числе лет с засухами, массовых размножений стволовых вредителей не наблюдалось.

Особое место в усилении резистентности растений к болезням и насекомым отводится живице [Положенцев, 1947, 1951; Исаев, Гире, 1975; Райе, 1978; Крамер, Козловский, 1983; Ошкаев и др., 1990; Фуксман, 2002 и др.]. Как показали наши восьмилетние наблюдения, у доминирующих деревьев ели европейской 52-х и 94-х лет в фазе высокой скорости роста <1Х 3 (2004-2006 гг.) живица выделялась из ран достоверно интенсивней (почти в 6 раз), чем в предыдущей фазе низкой скорости роста. Следовательно, более высокую резистентность генеративных доминирующих деревьев ели европейской к корневой губке и стволовым вредителям в фазе высокой скорости роста можно опосредованно объяснить повышенным синтезом живицы.

Исследования выявили, что число островершинных, достоверно наиболее устойчивых к резкому осветлению 20-30-летних молодых елей (у которых прирост в высоту лидерной ветви в каждом из трех последних вегетационных периодов соответственно превышает средний годовой прирост боковых ветвей), возникших под пологом березняков, в начале фазы высокой скорости роста ¿13 увеличивается на 16-22% по сравнению с предыдущей фазой низкой скорости роста.

Данные особенности указывали на возможную связь лесообразовательно-го процесса с ритмами роста доминирующих деревьев, что являлось новым аспектом, подлежащим рассмотрению, несмотря на основательную разработанность теории этого процесса [Морозов, 1994; Колесников, 1956; Сукачев, 1975; Комин, 1993 и др.]. Научному интересу способствовал также анализ урожайности ели европейской на территории Калужской области и времени возникновения обследованных доминирующих деревьев. Он показал, что в ельниках наблюдается повышенная (в 1,7 раза) частота семеиошения в течение фазы высокой скорости роста генеративных доминирующих деревьев.

В связи с этим изучали встречаемость фитоценозов с существенным участием в составе жизнеспособных деревьев ели европейской, возникших в разные фазы скорости роста К таким фитоценозам относили сообщества, в которых доля жизнеспособных особей ели составляла: в I ярусе - 30 % и более по запасу, во II ярусе - 1 тыс. шт./га и более, в подросте - 2 тыс. шт./га и более. Критерий существенного участия ели в составе I яруса принят с учетом рекомендаций Л.А. Кайрюкштиса (1969), согласно которым 30% елей следует счи-

тать конечным составом в заключительной фазе формирования лиственных древостоев с елыо и начальным составом в фазе формирования еловых насаждений с лиственными. Принятый критерий существенного количества деревьев ели во II ярусе и подросте позволяет, по нормативам лесного хозяйства, рассчитывать на формирование в будущем хвойных насаждений [Инструкция по сохранению подроста..., 1984], К жизнеспособным особям относили деревья I категории состояния (по Санитарным правилам для лесов), а также деревья II категории состояния, но без признаков повреждения болезнями и стволовыми вредителями.

Анализ результатов обследования таксационных выделов на водораздельных участках (ТЛУ С2, С2-з, С3, С-Д2, С-Д2_3, С-Д3), проведенное по трем маршрутам, показал достоверное влияние фаз скорости роста ^ з генеративных доминирующих деревьев ели европейской на долю фитоценозов с существенным участием в составе жизнеспособных деревьев ели европейской, возникших в данных фазах (^фмег.^ибл. при Р=99 %). Влияние ценотического положения деревьев ели европейской на объект наблюдений незначительно, всего 0,5%. Средняя доля фитоценозов с существенным участием в составе жизнеспособных деревьев ели европейской, возникших в фазе низкой скорости роста составила 3,18 ±0,598 %, а в фазе высокой скорости роста с/, 3-15,87+0,598% 0флкт. >/та&1 при Р=99%). Среди фитоценозов с существенным участием в составе ели европейской в I ярусе доминирующее положение занимали те сообщества, в которых деревья ели возобновились в фазе высокой скорости роста (87,2%), в том числе фитоценозы с особями ели предварительной генерации составляли 58,7%, а фитоценозы с особями последующей генерации -28,5% общего числа учтенных фитоценозов данной категории. Среди фитоценозов с елью под пологом I яруса доминирующее положение также занимали сообщества, в которых особи ели возникли в фазе высокой скорости роста ^ 3 (79,7%). Из них фитоценозы с особями ели предварительной генерации составляли 48,6%, а фитоценозы с особями последующей генерации -31,1% общего числа обследованных участков леса данной категории.

Более успешное формирование древостоев ели европейской в фазе высокой скорости роста с/у генеративных доминирующих деревьев подтверждено данными лесохозяйственных организаций Калужской области. Так, в течение 1949-1979 гг. (фаза высокой скорости роста Ыц) гибель лесных культур ели европейской от причин, не связанных с лесными пожарами, не наблюдалась. Площадь древостоев с преобладанием ели европейской на данном этапе увеличилась более чем на 100 тыс. га.

Однако в 1980-2003 гг. (фаза низкой скорости роста d\■¡) при равнозначных усилиях лесоводов и меньшем числе засух факты гибели лесных культур ели европейской отмечены в течеиие 17 лет (70,8% времени фазы). Успешного лесоводственного формирования древостоев из II яруса и подроста ели европейской в данный период не отмечено. По сравнению с предыдущим периодом среднегодовой прирост площади ельников был почти в 3 раза ниже. В это время в ельниках выявлены значительные очаги корневой губки.

Анализ эмпирических данных показал (рис. 3), что у ели европейской и липы мелколистной наблюдаются асинхронные ритмы роста d\¡■¡ (Сг<35%), что опосредованно указывает на наличие в онтогенезе этих эдификаторов хвойно-широколиственных лесов мини-эпох доминирования и рецессий в сообществе растений.

Ел i.

I II lililí

= ----- — ---~ 1

Липа

jllll 111

i

1880 1890 1900 1910 1920 1930 1940 1950 1960 1970 1980 1990 2000 2010

Годы учета

Рисунок 3 - Схема чередования фаз скорости роста (/ср>1, /ср.<1) у генеративных доминирующих деревьев ели европейской и липы мелколистной

Вместе с тем доминирующие деревья ели европейской (в т.ч. островершинный подрост) и липы мелколистной в начале прегенеративного периода онтогенеза сопряжены с одновременными ритмами роста генеративных особей соответствующего вида и в их фазе высокой скорости роста di 3 растут в высоту быстрее (ель - в 1,6 раза, липа - в 1,4 раза). Достоверность таких данных подтверждена статистическими критериями при Р=99%. Эти особенности, как и выявленные ритмы лесообразовательного процесса, позволяют опосредованно

050505050409041004050305050505

говорить о наличии признаков передачи (преемственности) в процессе семено-шения текущей фазы ритма роста «деревьев-родителей» их потомству.

Исследованиями установлено, что в фазе высокой скорости роста d\_3 генеративных доминирующих деревьев ели европейской прирост энтропии распределения этих деревьев по классам диаметров, вычисленный с использованием показателя неопределенности информационной системы К. Шеннона [Shannon, 1948], в 1,94 раза выше, чем в фазе низкой скорости роста dtj этих деревьев Офает.^ табл. при Р= 99%). Таким образом, последовательная смена фаз скорости роста <iI>3 увеличивает время приближения доминирующего поколения фитоценоза к распаду.

3.3 Ритмы стратегий жизненного состояния доминирующих деревьев

Фитоценология изучает эколого-фитоценотические стратегии обеспечивающие видам растений выживание и место в растительных сообществах [Ра-менский, 1938; Сукачев, 1975; Работнов,1983; Миркин и др., 1989,2002].

Наряду с этим в других научных направлениях рассматриваются признаки стратегий у биосистсм организменного уровня. Например, опубликованы сведения о наличии у организмов: эндогенного регулирования последовательного чередования физиологических процессов «расслабления» (tension) и «напряжения» (relaxation) [Бюннинг, 1964], стратегических целей метаболизма [Страйер, 1984], согласования и смены во времени диалектически противоположных стратегий гомеостаза [Нефедов и др.,1991], двух противоположных стратегий устойчивости жизнедеятельности [Загускин 2004, 2007]. Таким стратегиям свойственен общий атрибут - отражение характерных особенностей жизненного состояния биосистем, что позволяет определять данные особенности термином «стратегии жизненного состояния биосистем».

С учетом представленных аспектов, а также результатов собственных наблюдений, стратегии жизненного состояния генеративных доминирующих деревьев ели европейской нами интерпретированы как проявление в их онтогенезе характерных особенностей жизненного состояния, обусловленных динамикой интенсивности метаболизма в пространстве и времени. В соответствии с целью исследований проявление таких стратегий рассмотрено нами абстраги-рованно во времени.

Интенсивность обмена веществ у генеративных доминирующих деревьев представляется нам как скорость физиологических процессов, обеспечивающих необходимый для жизнедеятельности этих лесных растительных биосистем организменного уровня обмен веществ. Это скорость реакций определенного метаболического пути (превращений конкретного вещества в организме), биосин-

теза (анаболизма), распада сложных веществ (катаболизма) и других процессов метаболизма при их абстрагированном рассмотрении.

Нами определены следующие две стратегии жизненного состояния генеративных доминирующих деревьев ели европейской, произрастающих в сложных ельниках:

- активная стратегия, проявляющаяся в высокой интенсивности процессов метаболизма. В течение этого жизненного состояния у доминирующих деревьев ели европейской наблюдается ускорение роста вегетативных органов, семе-ношения, синтеза живицы. Данную стратегию назвали /(-стратегией (activus);

- пассивная стратегия, проявляющаяся в низкой интенсивности процессов метаболизма. В течение этого жизненного состояния у доминирующих деревьев ели европейской наблюдается замедление роста вегетативных органов, семе-ношения, синтеза живицы. Биосистема получает возможность «отдыха после напряженной жизнедеятельности». Данную стратегию мы назвали Р-стратсгией (passivus).

Представленные стратегии проявляются в течение периода большого роста генеративных доминирующих деревьев ели европейской ритмично, т.к. сопряжены с фазами выявленного многолетнего ритма роста их вегетативных органов: /¡-стратегия - с фазой высокой скорости роста этих деревьев по диаметру ствола {d\_3), Р-стратегия - с фазой низкой скорости роста dtß- Такая сопряженность рассматривается нами как многолетний биоритм генеративных доминирующих деревьев ели европейской. Учитывая выявленные признаки преемственности ритмов роста от «деревьев-родителей» их потомству (см. раздел 3.2), у островершинных прегенеративных деревьев (подроста) ели европейской («кандидатов» в доминирующие деревья) возможно адекватное проявление активной и пассивной стратегий.

4 Хронобиологическая концепция лесоводственных мероприятий в сложных ельниках и условия ее реализации

4.1 Сущность и обоснованность концепции

Выявленные ритмы двух стратегий жизненного состояния - ^-стратегии и Р-стратегии позволяют прогнозировать реакцию генеративных доминирующих и других перспективных деревьев ели европейской на предстоящие внешние воздействия, возникающие в процессе проведения лесоводственных мероприятий.

Данные особенности положены в основу эвристической модели «хроно-биологической адекватности в лесоводстве», конструирующей гармоничную

сопряженность во времени лесоводственных мероприятий и стратегий жизненного состояния лесных растительных биосистем.

Суть «хронобиологической адекватности в лесоводстве» заключается в том, что многие лесоводственные мероприятия в сложных ельниках, как показали наши исследования, наиболее эффективны по выращиванию устойчивого и продуктивного леса (цель классического лесоводства) соответственно во время проявления Л-стратегии жизненного состояния генеративных доминирующих деревьев, когда у них наблюдается высокая естественная устойчивость к стресс-факторам и позитивная отзывчивость на изменения, вносимые в биосистемы и биогеоценоз лесоводственными мероприятиями.

Данная эвристическая модель отражаег адекватную сопряженность времени лесоводственных мероприятий (Тл.м.) со временем проявления Л-стратегии жизненного состояния доминирующих деревьев (Та-с) и неэффективность совмещения Тл.м. со временем проявления Р-стратегии жизненного состояния доминирующих деревьев (Тр-с).

Эти положения нами выражены двумя следующими элементарными соотношениями из алгебры событий [Кожухов, Прокофьев, 1999]:

1) Та-с С Тл.м.,

которое обозначает, что событие Та-с влечет событие Тл.м.;

2) Тл.м. ■ Тр-с = 0 ,

которое обозначает, что совмещение событий Тл.м. и Тр-с не обеспечит достижения желаемых результатов.

Разработанные модели явились основой для хронобиологической концепции лесоводственных мероприятий в сложных ельниках, произрастающих на юго-западе района хвойно-широколиственных (смешанных) лесов европейской части Российской Федерации (Калужская область).

Формула данной концепции заключается в том, что лесоводственные мероприятия в сложных ельниках могут достигать целей классического лесоводства только при учете изменчивости жизненного состояния лесных растительных биосистем во времени, а ее сущность выражается следующей системой взаимосвязанных положений (утверждений, взглядов):

-естественному формированию лесных растительных биосистем орга-низменного уровня, произрастающих в сложных ельниках, свойственны хроно-биологические особенности - многолетний ритм роста вегетативных органов и сопряженная с его фазами интенсивность процессов метаболизма (многолетний биоритм);

- в разные фазы многолетнего биоритма лесные растительные биосистемы организменного уровня проявляют характерные для их текущего жизненного состояния особенности - различные реакции на изменения, внесенные в биопроцессы лесоводственными мероприятиями;

- лесоводственные мероприятия в сложных ельниках следует осуществлять во время проявления у перспективных лесных растительных биосистем организменного уровня высокой устойчивости к стресс-факторам и позитивной отзывчивости на изменения, которые могут быть внесены в биопроцессы такими мероприятиями.

По нашему мнению, перспективными следует считать те лесные растительные биосистемы, которые способны выполнять (в настоящее время или будущем) эдификаторную роль в фитоценозах, например генеративные доминирующие деревья и островершинный подрост ели европейской.

Обоснованность представленной хронобиологической концепции доказывается соблюдением следующих гносеологических принципов [Новиков, 1999; Демаков, 2ООО и др.]:

1) принципа непротиворечивости основных положений концепции, которые (каждая в отдельности и системно) способствуют достижению одной цели - гармонизации антропогенных и природных процессов - и ни в какой степени не отвергают друг друга;

2) принципа полноты концепции, т. к. она охватывает основные явления в исследуемой области:

- многолетние ритмы роста вегетативных органов изученных лесных растительных биосистем;

- сопряженность значимых в лесоводстве биотических процессов с ритмом роста вегетативных органов изученных лесных растительных биосистем;

- последствия для изученных лесных растительных биосистем от синхронизации или десинхронизации во времени ритмов их жизненного состояния и лесоводственных мероприятий;

3) принципа достаточного основания: всякая мысль должна быть обоснована другими мыслями, истинность которых доказана.

Положения разработанной нами хронобиологической концепции являются новыми в лесоводстве, но они соответствуют основным аспектам признанной в биологии хронобиологической теории, согласно которой биоритмы признаются неотъемлемым свойством биосистем любого уровня организации и основным фактором биоуправлеЕгая [Бюннинг, 1964; Halberg, 1969; Агаджанян, 1987, 1989; Хронобиология..., 2000; Загускин, 2004, 2007 и др.]. Близкие под-

ходы к биоуправлению используются в других отраслях биологической науки, например биофизике, биохимии, физиологии, что усиливает доказательство истинности хронобиологических знаний.

Хронобиологическая концепция лесоводства не противоречит основополагающим теориям лесоводства, содействует объяснению их положений, что подтверждают следующие аргументы:

- сведения о синхронности или асинхронности биоритмов у особей разных видов помогают пониманию особенностей целостного биогеоценотическо-го формирования леса;

- как известно, в процессе эволюции выживают виды с биоритмами, лучше адаптированными к ритмам внешней среды, что соответствует теории естественного отбора [Анохин, 1978; Детари, Карцаги, 1984; Загускин, 2004, 2007 и др.]. Доминирование деревьев с определенным сходством биоритмов позволит оценить ход естественного или искусственного отбора в процессе формирования фитоценозов.

Хронобиологическая концепция лесоводствешшх мероприятий в сложных ельниках не изменяет коренным образом организационно-технические элементы лесоводственных мероприятий, разработанных в классическом лесоводстве, а лишь корректирует время проведения данных мероприятий с учетом жизненного состояния лесных растительных биосистем.

4.2 Научное и практическое значение концепции

Наша работа - первое комплексное лесоводственное исследование хронобиологических предпосылок управления лесоводственными мероприятиями в сложных ельниках на юго-западе района хвойно-широколиственных (смешанных) лесов европейской части Российской Федерации.

Разработанная по результатам этих исследований хронобиологическая концепция лесоводственных мероприятий в сложных ельниках может явиться теоретической основой для дальнейшего изучения и объяснения хронобиологических особенностей лесоводственного формирования разнообразных лесных биосистем. Для первого шага в этом направлении необходимо, чтобы хронобиологическая концепция была положена в основу нового раздела общего лесоводства. Данный раздел можно назвать «Хронолесоводство».

Задача хронолесоводства состоит в изучении хронобиологических особенностей лесных растительных биосистем и разработке на основе этого методов формирования лесных насаждений, обеспечивающих гармонизацию биогенных и антропогенных процессов во времени в различных природных уело-

виях. В сферу интересов хронолесоводства должны быть включены все биокомпоненты лесного биогеоценоза.

Для внедрения хронобиологической концепции лесоводственных мероприятий в практику лесного хозяйства нами сформулирован «хронобиологиче-ский принцип адекватности в лесоводстве». Его суть - в соблюдении соответствия (адекватности) между временем осуществления лесоводственных мероприятий и временем проявления благоприятной к таким мероприятиям стратегии жизненного состояния генеративных доминирующих деревьев, преобладающих в лесном насаждении по сходным (на уровне надежной синхронности) биоритмам.

При регулировании лесоводственных мероприятий в сложных ельниках данный хронобиологический принцип определяет (в соответствии с нашими исследованиями) дифференцированный подход в следующих случаях:

- при определении времени проведения рубок ухода;

- при выборе главных пород в процессе организации мероприятий по их естественному возобновлению;

- при корректировке времени проведения сплошных рубок спелых березняков с целью сохранения малочисленного перспективного подроста ели.

4.3 Мониторинг ритмов жизненного состояния лесных растительных биосистем

Мониторинг ритмов жизненного состояния лесных растительных биосистем позволяет концентрировать лесоводственные мероприятия не только по возрастным этапам онтогенеза деревьев и стадиям формирования древостоев (чащи, жердняка, возмужалости и др.), но и в фазах биоритма наиболее перспективных особей, благоприятных для достижения лесоводственной цели.

Ритмы жизненного состояния лесных растительных биосистем можно регистрировать в рамках комплексного мониторинга лесов, особенности которого представлены в трудах отечественных и зарубежных ученых - специалистов в данной сфере [Ковда, Керженцев, 1983; Ковалев, Филипчук, 1990; Manual..., 1994; Сухих, 1995; Глаголев, Кулаков, 1996; Смирнов и др., 1996; Мозолевская, 1998; Демаков, 2002; Алексеев, 2003; Стрельцов, 2003 и др.].

Учитывая достоверную связь биотических процессов, значимых для лесоводства, с фазами скорости роста по диаметру генеративных доминирующих деревьев, мониторинг ритмов жизненного состояния таких деревьев базируется на общепринятых в лесной таксации методах, и препятствий для его внедрения в лесное хозяйство не имеется.

К оригинальным особенностям мониторинга ритмов жизненного состояния генеративных доминирующих деревьев в ельниках сложных можно отнести:

- сохранение от вырубки спелых ельников естественного происхождения на площади, обеспечивающей перманентное проведение хронобиологических наблюдений;

- проведение с помощью возрастного бурава измерений годичных колец у растущих деревьев в процессе первого наблюдения, а далее желательно использовать инструменты, не наносящие вреда деревьям;

- использование соотношения чисел Фибоначчи (пропорцию «Золотого сечения») в случае недостатка информации о длительности текущей фазы биоритма.

4.4 Экологизация лесного управления

Как отметил С.Н. Сеннов [2005], в отечественном лесоводстве нельзя отрицать преемственность и необходимо рассмотреть в истории и ошибки прошлого, и предпосылки эффективного хозяйствования в перспективе.

Для хронолесоводства необходимы достоверные биоритмологические критерии управления лесоводственными мероприятиями. Такие критерии можно получить в результате мониторинга ритмов жизненного состояния лесных растительных биосистем с элементами научно-исследовательской работы.

По нашему мнению, квалифицированный мониторинг биопроцессов в лесу может осуществлять лесная экологическая служба, освобожденная от ресур-сораспределяющих и ресурсопотребляющих функций. Этой службе предназначена роль обратной связи в практическом лесоводстве.

Как показал краткий ретроспективный анализ, такая служба не создавалась в отечественном управлении лесами. Однако возможность ее организации имеется, например, на базе существующих региональных центров защиты леса. В границах лесничества лесная экологическая служба может решать следующие задачи:

- проведение всех видов мониторинга лесов;

- осуществление контроля за качественным проведением лесохозяйствен-ных работ, в т. ч. лесоводственных мероприятий.

Лесная экологическая служба не должна подменять собой лесоустройство. Ее предназначение состоит в том, чтобы решать перечисленные выше задачи в сотрудничестве с лесоустройством. При отсутствии лесной экологической службы се функции могут временно взять на себя лесоустроительные организации. Однако мониторинг лесных растительных биосистем, проведенный двумя

независимыми организациями, обеспечит лесному хозяйству более достоверную информацию о биоритмах лесных растительных биосистем.

4.5 Экономическая эффективность хронолесоводства

Наши исследования показали достоверные положительные экономические предпосылки для внедрения хронолесоводства в практику лесного хозяйства.

Например, минимальная потеря прибыли у предпринимателей, перерабатывающих древесину, заготовленную в ельниках, пройденных ранее проходными рубками в период низкой скорости роста доминирующих деревьев, за счет снижения доли пиловочных сортиментов (из-за повышенной зараженности деревьев корневой губкой) составляет в среднем около 8,2 тыс. руб./га лесосеки. В этом случае потери государства в виде недополученной попенной платы и налогов могут составить около 11,7 тыс. рубУга лесосеки. При заготовке древесины в спелых ельниках, пройденных ранее проходными рубками в период высокой скорости роста доминирующих деревьев, такие потери исключаются.

Основные выводы и предложения

1 Формула хронобиологической концепции лесоводственных мероприятий в сложных ельниках, произрастающих на юго-западе района хвойно-широколиственных (смешанных) лесов европейской части Российской Федерации (Калужская область) заключается в том, что лесоводственные мероприятия в сложных ельниках могут достигать целей классического лесоводства только при учете изменчивости жизненного состояния лесных растительных биосистем во времени.

2 Сущность (главное содержание) хронобиологической концепции лесоводственных мероприятий в сложных ельниках выражается следующей системой взаимосвязанных положений:

2.1 Естественному формированию лесных растительных биосистем орга-низменного уровня, произрастающих в сложных ельниках, свойственны хроно-биологические особенности - многолетний ритм роста вегетативных органов и сопряженная с его фазами интенсивность процессов метаболизма (многолетний биоритм).

2.2 В разные фазы многолетнего биоритма лесные растительные биосистемы организменного уровня проявляют характерные для их текущего жизненного состояния особенности - различные реакции на изменения, внесенные в биопроцессы лесоводственными мероприятиями.

2.3 Лесоводственные мероприятия в сложных ельниках следует осуществлять во время проявления у перспективных лесных растительных биосистем организменного уровня высокой устойчивости к стресс-факторам и позитивной отзывчивости на изменения, которые могут быть внесены в биопроцессы такими мероприятиями.

3 Хронобиологическая концепция лесоводственных мероприятий в сложных ельниках не противоречит основополагающим теориям лесоводства и содействует развитию их положений. Так, знания о синхронности или асинхрон-ности биоритмов у особей разных ботанических видов способствуют пониманию особенностей целостного биогеоценотического формирования леса, а информация о доминировании или рецессиях деревьев с надежным сходством биоритмов позволяет оценить направленность естественного или искусственного отбора в фитоценозах.

4 Хронобиологическая концепция лесоводственных мероприятий в сложных ельниках не изменяет коренным образом организационно-технические элементы лесоводственных мероприятий, разработанных в классическом лесоводстве, а лишь корректирует время осуществления данных мероприятий с учетом текущего жизненного состояния лесных растительных биосистем.

5 Хронобиологическая концепция лесоводственных мероприятий в сложных ельниках является основой создания хронобиологической теории лесоводства и нового раздела общего лесоводства под названием «Хронолесоводст-во». Роль хронолесоводства состоит в изучении хронобиологических особенностей лесных растительных биосистем и разработке на основе этого методов формирования лесных насаждений, обеспечивающих гармонизацию биогенных и антропогенных процессов во времени в различных природных условиях. Безусловно, в сферу интересов хронолесоводства должны быть включены все биокомпоненты лесного биогеоценоза.

6 Внедрение хронобиологической концепции лесоводственных мероприятий в практику лесного хозяйства обеспечивает «хронобиологический принцип адекватности в лесоводстве». Его суть - в соблюдении соответствия (адекватности) между временем осуществления лесоводственных мероприятий и временем проявления благоприятной к таким мероприятиям стратегии жизненного состояния генеративных доминирующих деревьев, преобладающих в лесном насаждении по сходным (на уровне надежной синхронности) биоритмам.

7 Лесоводственные мероприятия (разреживания древостоев генеративных елей, содействие лесовозобновлению, выставление на простор прегенеративных елей посте рубки I яруса лесного фитоценоза) достоверно более эффективно

способствуют поддержанию естественной устойчивости и продуктивности сложных ельников при совпадении времени их проведения со временем проявления /¡-стратегии жизненного состояния (высокой интенсивности процессов метаболизма) генеративных доминирующих деревьев ели европейской.

8 Реализация хронобиологического принципа адекватности в лесоводстве базируется на достоверном мониторинге ритмов жизненного состояния лесных растительных биосистем, для осуществления которого приемлемы общепринятые в лесной таксации методы. В свою очередь, мониторинг ритмов жизненного состояния лесных растительных биосистем может достоверно осуществлять экологически ориентированная лесная служба.

9 Внедрение в практику лесного хозяйства хронобиологической концепции лесоводственных мероприятий в сложных ельниках экономически обосновано.

Предложения лесному хозяйству по формированию сложных ельников, произрастающих на юго-западе района хвойно-широколисггвенных (смешанных) лесов европейской части Российской Федерации (Калужская область):

1 Проводить перманентный мониторинг ритмов жизненного состояния лесных растительных биосистем.

2 Определять время назначения и повторяемость проходных рубок в дре-востоях не по календарным возрастам деревьев и интервалам астрономического времени, а временем проявления благоприятной к такому воздействию /{-стратегии жизненного состояния генеративных доминирующих деревьев ели европейской, сопряженной с фазой их высокой скорости роста по диаметру.

3 Воздержаться от проведения интенсивных последних прореживаний ельников в завершающей четверти фазы низкой скорости роста по диаметру генеративных доминирующих деревьев ели европейской для профилактики очагов короеда-типографа.

4 Назначать выставление на простор подроста ели европейской (в возрасте 20 - 30 лет) интенсивной рубкой (в первую очередь - сплошной рубкой) верхнего яруса фитоценоза (из березы) в начале фазы высокой скорости роста по диаметру генеративных доминирующих деревьев ели европейской в том случае, когда в конце фазы низкой скорости роста этих деревьев количество молодых особей ели европейской с островершинной кроной в составе подроста учтено меньше норматива на 10 - 20%.

5 Осуществлять выбор главных пород при организации мероприятий по содействию их естественному возобновлению с учетом времени проявления мини-эпох доминирования и рецессий в фитоценозе его основных эдификато-

ров: ели европейской или липы мелколистной. Главной породой целесообразно признавать ту, для которой наступило время А-стратегии жизненного состояния генеративных доминирующих деревьев. Это будет способствовать поддержанию видового разнообразия лесов, целостности лесообразовательного процесса, а также исключению из практики лесного хозяйства лесоводственных неудач по содействию естественному возобновлению леса и неэффективных затрат.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации Монографии

1. Битков, JI.M. Биологическая устойчивость древостоев ели европейской как критерий лесоводственных решений по их формированию: биоэкологические проблемы управления лесными ресурсами в калужском экорегионе смешанных лесов / JI.M. Битков. - Калуга: Гриф, 2004. - 160 с.

2. Битков, J1.M. Лесное хозяйство Калужского края / Л.М. Битков. - Калуга: Золотая аллея, 1998. - 88 с.

3. Битков, Л.М. Основы хронолесоводства: рефераты, статьи, эссе на актуальную тему / Л.М. Битков. - Калуга: Издательство научной литературы Н.Ф. Бочкаревой, 2007. - 116 с.

Статьи в научных журналах по Перечню ВАК РФ

1. Битков, Л.М. Изменение климатических параметров и стока рек в Калужской области / Л.М. Битков, В.А. Семенов, Б.Г. Шерстюков //Лесное хозяйство. -2001.-№ 1.-С. 33-34.

2. Битков, Л.М. Об актуальности мониторинга ритмов жизненного состояния лесных растительных биосистем / Л.М. Битков // Леснос хозяйство. ~ 2009.-Ks4.-C. 16-17.

3. Битков, Л.М. Особенности ритмов роста у деревьев ели европейской / Л.М. Битков // Лесоведение. - 2009. - № 5. - С. 69 - 72.

4. Битков, Л.М. О стратегиях жизненного состояния лесных деревьев (на примере ели европейской) / Х.Х. Сюняев, Л.М. Битков // Лесное хозяйство. -2008.- №4.-С. 23.

5. Битков, Л.М. Размышления о лесном хозяйстве в переходный период / Л.М. Битков // Лесное хозяйство. - 1996. - № 4. - С. 18 - 19.

6. Битков, Л.М. Связь лесообразовательного процесса с биоритмом вегетативного роста деревьев / Л.М. Битков // Лесное хозяйство. — 2008. -№4.-С. 24-25.

7. Битков, JI.M. Устойчивость доминирующих деревьев ели европейской к корневой губке после проходных рубок / Л.М. Битков // Лесное хозяйство. -2008.-№5.-С.23-24.

8. Битков, Л.М. Формирование лесных биосистем с помощью хронобио-логических подходов / Л.М. Битков // Известия ТСХА.-2008. -№3.-С. 145- 148.

9. Битков, Л.М. Хронобиологический принцип лесоводства / Л.М. Битков //Лесное хозяйство. - 2007. - № 5. - С. 15 - 17.

Статьи в центральных и региональных изданиях

1. Битков, Л.М. Ведение лесного хозяйства в Калужской области в условиях радиоактивного загрязнения / Л.М. Битков, А.Н. Воронин // Наследие Чернобыля. Материалы Калужской научно - практической конференции, - Калуга-Обнинск: ВНИИ сельскохозяйственной радиологии и агроэкологии РАСХН, 1996.-С. 79-80.

2. Битков, Л.М. Лесопатологический мониторинг в зонах техногенного воздействия Калужской области / Л.М. Битков, A.C. Котов, С.И. Смирнов // Известия Академии промышленной экологии. - 2000. - № 2. - С. 23 - 25.

3. Битков, Л.М. Метод формирования коренных древостоев ели и липы в зеленой зоне городов: информационный листок № 242 - 94 / Л.М. Битков. - Калуга: Калужский МТЦНТИ, 1994. - 4 с.

4. Битков, Л.М. Новый способ комплексных рубок в березово-осиновых древостоях со вторым ярусом ели: информационный листок № 31 -90 / Л.М. Битков. - Калуга: Калужский МТЦНТИ, 1990. - 4 с.

5. Битков, Л.М. О хронолесоводстве / Л.М. Битков // Материалы первой международной научно-практической Интернет-конференции «Леса России в XXI веке» - СПб : СПб ГЛТА, 2009. - С. 13 - 16.

6. Битков, Л.М. Хронобиологическая концепция лесоводства по результатам исследований в ельниках / Л.М. Битков // Лесохозяйствснная информация. - 2008. - № 5. - С. 23 - 36.

7. Битков, Л.М. Экономическая эффективность хронолесоводства / Л.М. Битков //Сборник научных трудов по итогам международной научно-технической конференции «Лесной комплекс: состояние и перспективы развития» - Брянск: БГИТА, 2008. - С.203 - 205.

8. Битков, Л.М. Энтропийные особенности биоритма деревьев ели европейской (Picea abies) / Л.М. Битков // Научные труды КФ РГАУ-МСХА. - Вып. 8. - Калуга: Изд-во Эйдос, 2008. - С. 91- 97.

Подписано в печать 18.09.2009. Формат 60x90/16. Бумага офсетная. Печать офсетная. Печ. л. 2,0. Тираж 100 экз. Заказ 10/2009

Отпечатано в Калужском центре научно-технической информации — филиале ФГУ «Объединение «Росинформресурс» 248600, г. Калуга, пл. Старый Торг, 9

ИД № 01060 от 23.02.2000 ПД № 00742 от 28.08.2000

Содержание диссертации, доктора сельскохозяйственных наук, Битков, Леонид Михайлович

Общая характеристика работы.

1 Подходы к решению проблемы антропогенного формирования устойчивых лесов

1.1 Состояние проблемы.

1.2 Гипотеза о регулировании лесоводственных мероприятий с помощью хронобиологии и программа исследований

2 Объект и методика исследований

2.1 Выбор и особенности объекта исследований

2.2 Методическая база исследований

3 Результаты хронобиологических исследований в сложных ельниках

3.1 Многолетний ритм роста доминирующих деревьев ели европейской и оценка его основных факторов

3.2 Сопряженность значимых для лесоводства биотических процессов с фазами ритма роста доминирующих деревьев

3.3 Ритмы стратегий жизненного состояния доминирующих 181 деревьев..

4 Хронобиологическая концепция лесоводственных мероприятий в сложных ельниках и условия ее реализации

4.1 Сущность и обоснованность концепции ..

4.2 Научное и практическое значение концепции.

4.3 Мониторинг ритмов жизненного состояния лесных растительных биосистем

4.4 Экологизация лесного управления

4.5 Экономическая эффективность хронолесоводства

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Хронобиологическая концепция лесоводственных мероприятий в сложных ельниках на юго-западе района хвойно-широколиственных (смешанных) лесов европейской части Российской Федерации"

Актуальность темы. Лесоводственные мероприятия (рубки ухода и др.) позволяют достигать многих хозяйственных целей, но, наряду с этим, они вносят изменения в ход физиологических процессов у растений и нарушают взаимосвязи в лесных системах надорганизменного уровня. В результате может снижаться устойчивость лесов и, как следствие, их продуктивность, что длительное время является нерешенной проблемой лесного хозяйства, о чем сообщается в научных трудах лесоводов и экологов, многочисленные ссылки на которых приведены в диссертационной работе. Например, в Калужской области, расположенной на юго-западе района хвойно-широколиственных (смешанных) лесов европейской части Российской Федерации, после лесоводствен-ных мероприятий наблюдается заметное ухудшение санитарного состояния сложных ельников, имеющих значительный ресурсный и экологический потенциал.

Состояние лесных ресурсов вызывает озабоченность на международном уровне. Конференция ООН по окружающей среде и развитию в Рио - де - Жа-нейро (1992) инициировала принятие государствами обязательств по устойчивому развитию лесов с целью надлежащего обеспечения у них продуктивности, биологического разнообразия, саморегулирующих функций (Хельсинский и Монреальский процессы, Конвенция о биологическом разнообразии 1993г. и др.). Так, Концепцией устойчивого управления лесами Российской Федерации [1998] в числе основных научно-технических вопросов лесного хозяйства определено обоснование экологически безопасных систем ведения лесного хозяйства, технологий и технических средств, повышающих устойчивость и продуктивность лесных насаждений. В программе перспективной деятельности Всероссийского научно-исследовательского института лесоводства и механизации лесного хозяйства также предусмотрена разработка экологически безопасных лесоводственных мероприятий, что подчеркивает актуальность научного поиска в этом направлении [www.iufro.ru].

В диссертационной работе показано недостаточное внимание лесоводов к некоторым биопроцессам, например многолетнему биоритму деревьев, которое обусловлено недооценкой хронобиологии — современной науки об организации жизни во времени. По этой причине неполно изучены последствия для лесных деревьев от синхронизации или десинхронизации во времени ритмов их жизненного состояния и лесоводственных мероприятий, без чего, в соответствии с хро-нобиологическими взглядами на биоуправление, невозможно оптимизировать антропогенные воздействия на биосистемы [Хронобиология .2000 и др.].

Хронобиологическая концепция лесоводственных мероприятий открывает новые горизонты для разработки теории формирования, устойчивых и продуктивных лесных насаждений лесоводственными методами, согласующимися с ходом жизненных процессов биосистем.

Цель и задачи диссертационной работы. Цель — обосновать хронобио-логическую концепцию лесоводственных мероприятий в сложных ельниках, способствующую поддержанию их естественной устойчивости и продуктивности.

Для достижения цели решались следующие основные задачи:

1) рассмотреть проблему лесоводственного формирования устойчивых лесных растительных биосистем и перспективы ее решения с помощью хроно-биологических подходов;

2) выявить многолетний биоритм выбранных лесных растительных биосистем;

3) исследовать сопряженность значимых для лесоводства биотических процессов с фазами выявленного биоритма лесных растительных биосистем;

4) определить существенные для лесоводства особенности жизненного состояния изученных лесных растительных биосистем в различных фазах их биоритма;

5) при наличии положительных предпосылок обосновать хронобиологи-ческую концепцию лесоводственных мероприятий в сложных ельниках и основные условия ее реализации.

Объем исследований. В работе использована информация, собранная на 98 пробных площадях и 315 реласкопических круговых площадках. Для выявления ритмов роста таксационным (дендрохронологическим) изучением охвачены 1,6 тысяч генеративных деревьев ели европейской и 37 генеративных деревьев липы мелколистной. Для оценки устойчивости ели европейской к действию абиотических и биотических факторов, сопровождающих лесоводственные воздействия, определены пропорции ветвей крон, возраст, прирост у 1,3 тысяч прегенеративных деревьев и обследовано 4,1 тысячи пней на зараженность корневой губкой. С использованием метода живичной индикации устанавливали динамику жизнеспособности 6 деревьев ели европейской в течение 8 лет наблюдений. Для выявления массовых тенденций формирования ельников анализировали данные из проектов лесоустройства, отчетов лесохозяйственных, статистических, научно-исследовательских организаций, а также из научных публикаций.

Основные положения, выносимые на защиту.

1 Хронобиологическая концепция лесоводственных мероприятий в сложных ельниках как система следующих взаимосвязанных положений:

- естественному формированию лесных растительных биосистем орга-низменного уровня, произрастающих в сложных ельниках, свойственны хроно-биологические особенности - многолетний ритм роста вегетативных органов и сопряженная с его фазами интенсивность процессов метаболизма (многолетний биоритм);

- в разные фазы многолетнего биоритма лесные растительные биосистемы организменного уровня проявляют характерные для их текущего жизненного состояния особенности - различные реакции на изменения, внесенные в биопроцессы лесоводственными мероприятиями;

-лесоводственные мероприятия в сложных ельниках следует осуществлять во время проявления у перспективных лесных растительных биосистем организменного уровня высокой устойчивости к стресс-факторам и позитивной отзывчивости на изменения, которые могут быть внесены в биопроцессы такими мероприятиями.

2 Мониторинг ритмов жизненного состояния перспективных лесных растительных биосистем организменного уровня и экологизация лесного управления - основные условия реализации хронобиологической концепции лесово-дственных мероприятий в сложных ельниках.

Научная новизна и теоретическая значимость диссертационной работы заключается в том, что впервые для района исследований:

- выявлен многолетний ритм роста по диаметру генеративных доминирующих деревьев ели европейской;

- установлена сопряженность значимых в лесоводстве биотических процессов с фазами выявленного многолетнего ритма роста по диаметру генеративных доминирующих деревьев ели европейской;

- обоснована хронобиологическая концепция лесоводственных мероприятий в сложных ельниках, способствующая поддержанию их естественной устойчивости и продуктивности, и которая может быть основой нового научного направления лесоводства - «хронолесоводства», изучающего хронобиологиче-ские особенности лесных растительных биосистем в различных природных условиях с целью разработки новых методов формирования устойчивых и продуктивных лесных насаждений.

Практическая значимость и реализация результатов исследований. Лесному хозяйству предложен хронобиологический принцип адекватности в лесоводстве, обеспечивающий соответствие между временем осуществления лесоводственных мероприятий и временем проявления у лесных растительных биосистем организменного уровня благоприятной к таким мероприятиям фазы биоритма.

При формировании сложных ельников в районе исследований данный принцип может быть использован для проектирования и проведения во времени:

- лесоводственных разреживаний древостоев генеративной ели европейской;

- мероприятий по сохранению подроста ели европейской в процессе сплошных рубок;

- мероприятий по содействию естественному возобновлению основных эдификаторов сложных ельников — ели европейской и липы мелколистной.

Разработанные автором рекомендации рассмотрены и одобрены на научно - техническом совете Западного лесоустроительного предприятия (2005), коллегии управления лесами Калужской области (2007), секции лесопользования и лесоустройства при Совете Рослесхоза (2008), а также приняты к использованию в проектах очередного лесоустройства (2004 — 2006 гг.) и Лесном плане Калужской области на 2009 - 2018 гг.

Апробация результатов исследований. Результаты исследований были доложены: на научно-практической конференции по преодолению проблем аварии на Чернобыльской АЭС (Калуга-Обнинск: ВНИИ сельскохозяйственной радиологии и агроэкологии РАСХН, 1996), на секции агропромышленного комплекса научно-практической конференции по адаптации хозяйственной деятельности к возможным климатическим изменениям (Калуга-Обнинск: ВНИИГМИ-МЦД и Правительство Калужской области, 2002), на секции лесопользования научно-практической конференции о перспективах использования растительного сырья в Калужской области (Калуга : НЦ фундаментальной и прикладной экологии и Правительство Калужской области, 2004), на научно-практических конференциях Калужского филиала Московского государственного аграрного университета - МСХА им. К.А. Тимирязева (Калуга: КФ РГАУ-МСХА, 1998, 2008, 2009), на секции рационального использования и воспроизводства лесных ресурсов научно-технической конференции Московского государственного университета леса (М: МГУЛ, 2008), на международной научно-практической конференции о состоянии и перспективах развития лесного комплекса (Брянск: БГИТА, 2008), на первой международной конференции «Проблемы лесоустройства и государственной инвентаризации лесов в России»

М: Рослесхоз и Отделение общей биологии РАН, 2009), на первой международной научно-практической интернет - конференции «Леса России в XXI веке (СПб: ГЛТА, 2009).

Публикации. Основные положения диссертационной работы изложены в 20 печатных работах, в том числе 3 монографиях и 9 статьях в журналах, рекомендованных Перечнем ВАК РФ для публикации основных научных результатов диссертации на соискание ученой степени доктора наук.

Личный вклад соискателя. В основу диссертационной работы положены исследования автора в период 1988 — 2009 гг. Автором изучено состояние проблемы, обоснованы рабочая гипотеза, программа и методика исследований, а также проведены все наблюдения в лесу и сбор другой информации, анализ полученного материала, формулирование выводов, апробация и реализация полученных результатов. Подготовка публикаций проведена лично автором или при активном его участии во всех статьях, подготовленных коллективно.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена,на 304 е., состоит из общей характеристики работы, четырех глав,, заключения, основных выводов, приложений, в том числе 30 таблиц, 36 рисунков. Список использованных источников содержит 417 наименований.

Заключение Диссертация по теме "Лесоведение и лесоводство, лесные пожары и борьба с ними", Битков, Леонид Михайлович

Основные выводы и предложения

1 Формула хронобиологической концепции лесоводственных мероприятий в сложных ельниках, произрастающих на юго-западе района хвойно-широколиственных (смешанных) лесов европейской части Российской Федерации (Калужская область) заключается в том, что лесоводственные мероприятия в сложных ельниках могут достигать целей классического лесоводства только при учете изменчивости жизненного состояния лесных растительных биосистем во времени.

2 Сущность (главное содержание) хронобиологической концепции лесоводственных мероприятий в сложных ельниках выражается следующей системой взаимосвязанных положений:

2.1 Естественному формированию лесных растительных биосистем орга-низменного уровня, произрастающих в сложных ельниках, свойственны хро-нобиологические особенности — многолетний ритм роста вегетативных органов и сопряженная с его фазами интенсивность процессов метаболизма (многолетний биоритм).

2.2 В разные фазы многолетнего биоритма лесные растительные биосистемы организменного уровня проявляют характерные для их текущего жизненного состояния особенности - различные реакции на изменения, внесенные в биопроцессы лесоводственными мероприятиями.

2.3 Лесоводственные мероприятия в сложных ельниках следует осуществлять во время проявления у перспективных лесных растительных биосистем организменного уровня высокой устойчивости к стресс-факторам и позитивной отзывчивости на изменения, которые могут быть внесены в биопроцессы такими мероприятиями.

3 Хронобиологическая концепция лесоводственных мероприятий в сложных ельниках не противоречит основополагающим теориям лесоводства и содействует развитию их положений. Так, знания о синхронности или асинхрон-ности биоритмов у особей разных ботанических видов способствуют пониманию особенностей целостного биогеоценотического формирования леса, а информация о доминировании или рецессиях деревьев с надежным сходством биоритмов позволяет оценить направленность естественного или искусственного отбора в фитоценозах.

4 Хронобиологическая концепция лесоводственных мероприятий в сложных ельниках не изменяет коренным образом организационно-технические элементы лесоводственных мероприятий, разработанных в классическом лесоводстве, а лишь корректирует время осуществления данных мероприятий с учетом текущего жизненного состояния лесных растительных биосистем.

5 Хронобиологическая концепция лесоводственных мероприятий в сложных ельниках является основой создания хронобиологической теории лесоводства и нового раздела общего лесоводства под названием «Хронолесоводст-во». Роль хронолесоводства состоит в изучении хронобиологических особенностей лесных растительных биосистем и разработке на основе этого методов формирования лесных насаждений, обеспечивающих гармонизацию биогенных и антропогенных процессов во времени в различных природных условиях. Безусловно, в сферу интересов хронолесоводства должны быть включены все биокомпоненты лесного биогеоценоза.

6 Внедрение хронобиологической концепции лесоводственных мероприятий в практику лесного хозяйства обеспечивает «хронобиологический принцип адекватности в лесоводстве». Его суть — в соблюдении соответствия (адекватности) между временем осуществления лесоводственных мероприятий и временем проявления благоприятной к таким мероприятиям стратегии жизненного состояния генеративных доминирующих деревьев, преобладающих в лесном насаждении по сходным (на уровне надежной синхронности) биоритмам.

7 Лесоводственные мероприятия (разреживания древостоев генеративных елей, содействие лесовозобновлению, выставление на простор прегенеративных елей после рубки I яруса лесного фитоценоза) достоверно более эффективно способствуют поддержанию естественной устойчивости и продуктивности сложных ельников при совпадении времени их проведения со временем проявления ^-стратегии жизненного состояния (высокой интенсивности процессов метаболизма) генеративных доминирующих деревьев ели европейской.

8 Реализация хронобиологического принципа адекватности в лесоводстве базируется на достоверном мониторинге ритмов жизненного состояния лесных растительных биосистем, для осуществления которого приемлемы общепринятые в лесной таксации методы. В свою очередь, мониторинг ритмов жизненного состояния лесных растительных биосистем может достоверно осуществлять экологически ориентированная лесная служба.

9 Внедрение в практику лесного хозяйства хронобиологической концепции лесоводственных мероприятий в сложных ельниках экономически обосновано.

Предложения лесному хозяйству по формированию сложных ельников, произрастающих на юго-западе района хвойно-широколиственных (смешанных) лесов европейской части Российской Федерации (Калужская область):

1 Проводить перманентный мониторинг ритмов жизненного состояния лесных растительных биосистем.

2 Определять время назначения и повторяемость проходных рубок в дре-востоях не по календарным возрастам деревьев и интервалам астрономического времени, а временем проявления благоприятной к такому воздействию А-стратегии жизненного состояния генеративных доминирующих деревьев ели европейской, сопряженной с фазой их высокой скорости роста по диаметру.

3 Воздержаться от проведения интенсивных последних прореживаний ельников в завершающей четверти фазы низкой скорости роста по диаметру генеративных доминирующих деревьев ели европейской для профилактики очагов короеда-типографа.

4 Назначать выставление на простор подроста ели европейской (в возрасте 20 — 30 лет) интенсивной рубкой (в первую очередь — сплошной рубкой) верхнего яруса фитоценоза (из березы) в начале фазы высокой скорости роста по диаметру генеративных доминирующих деревьев ели европейской в том случае, когда в конце фазы низкой скорости роста ¿11,3 этих деревьев количество молодых особей ели европейской с островершинной кроной в составе подроста учтено меньше норматива на 10 - 20%.

5 Осуществлять выбор главных пород при организации мероприятий по содействию их естественному возобновлению с учетом времени проявления мини-эпох доминирования и рецессий в фитоценозе его основных эдификато-ров: ели европейской или липы мелколистной. Главной породой целесообразно признавать ту, для которой наступило время Л-стратегии жизненного состояния генеративных доминирующих деревьев. Это будет способствовать поддержанию видового разнообразия лесов, целостности лесообразовательного процесса, а также исключению из практики лесного хозяйства лесоводственных неудач I по содействию естественному возобновлению леса и неэффективных затрат.

Заключение

Классические лесоводственные мероприятия (рубки ухода и др.) обоснованы многими поколениями ученых. Они позволили замедлить, а в ряде мест предотвратить смену хозяйственно ценных древесных пород, наблюдающуюся в ходе сукцессионных процессов. Позитивна роль лесоводственных мероприятий в поддержании санитарных, рекреационных, водоохранных, полезащитных свойств леса.

Несмотря на основательную разработанность положений классического лесоводства, в процессе лесоводственных мероприятий не всегда и не везде, в том числе и в Калужской области, удается сохранять на природном уровне «здоровье леса».

Так, рубки ухода вызывают резкие изменения лесной среды, нарушения фитоценотической структуры, консортивных связей, защитных морфологических систем и, посредством этого, снижают у деревьев, оставленных на дальнейшее выращивание, резистентность к болезням и вредным насекомым.

Ухудшение состояния лесов обусловило понимание в научном социуме необходимости более гармоничного сочетания лесоводственных мероприятий с природными процессами, но оно не было трансформировано в целостную концепцию. В лесном хозяйстве Российской Федерации длительное время наибольший акцент при формировании лесных насаждений делается на дифференциации лесоводственных мероприятий в пространстве, а время их проведения, как правило, определяется стандартными нивелированными нормативами.

Подобные подходы не позволяют специалистам лесного хозяйства в полной мере учитывать динамику жизненного состояния лесных растительных биосистем, в том числе их естественной способности отзываться на лесоводственные мероприятия и противостоять сопровождающим их стресс-факторам.

Такой пробел явился результатом недооценки в лесоводстве хронобиологии — сферы интересов биологии к организации и функционированию биосистем во времени. По утверждениям этой науки, биосистемам организменного уровня организации свойственны ритмы физиологических процессов во времени, что позволяет диагностировать, прогнозировать реакции организмов на действия внешних факторов. Данный аргумент признан существенным для принятия гипотезы об эффективности применения хронобиологических методов при проведении лесоводственных мероприятий, что требовало научного обоснования.

Нами проведены хронобиологические исследования лесных растительных биосистем организменного уровня организации в сложных ельниках на юго-западе района хвойно-широколиственных (смешанных) лесов европейской части Российской Федерации (Калужская область).

По составу и структуре сложные ельники в той или иной степени приближены к коренным фитоценозам и произрастают в наиболее распространенных и благоприятных лесорастительных условиях региона - на водораздельных территориях (ТЛУ Сг - Сз), для которых характерны зональные проявления климата. Это создало предпосылки проанализировать влияние окружающей среды на динамику изучаемых биопроцессов по информации, полученной из гидрометеорологических организаций, и на основе этого опосредованно оценить значение эндогенных факторов.

Доминирующие деревья, произрастающие в сложных ельниках, явились оптимальным объектом для хронобиологических исследований. Эти основные «строители» ценопопуляций формируют к возрасту спелости целевые древостой, на которые ориентируется лесное хозяйство. Как лидеры в фитоценозах по темпам роста, они в меньшей степени подвержены конкурентному давлению со стороны соседних растений и, следовательно, несут большую информацию о биопроцессах, сложившихся в процессе эволюции.

Хронобиологические исследования позволили впервые достоверно выявить многолетний ритм скорости роста по диаметру (¿/1,3) генеративных доминирующих деревьев, включенных в одну выборку по степени надежной синхронности аномалий прироста ¿/1,3 в периоде их большого роста и преобладающих в обследованных фитоценозах. Суть этого ритма заключается в цепи последовательно повторяющихся двух фаз скорости роста й?1>3, высокой и низкой, образующих квазипериодические циклы во времени, обусловленные экзогенными и эндогенными факторами.

Исследования также показали, что для генеративных доминирующих деревьев ели европейской, произрастающих в сложных ельниках, свойственны следующие две стратегии (характерные особенности) жизненного состояния:

- активная стратегия (¿-стратегия), отражающая высокую интенсивность процессов метаболизма;

- пассивная стратегия (Р-стратегия), отражающая низкую интенсивность процессов метаболизма.

А и Р - стратегии жизненного состояния генеративных доминирующих деревьев сопряжены с их ритмами роста по диаметру. Данное сочетание интерпретируется нами как многолетний биоритм генеративных доминирующих деревьев — лесных растительных биосистем организменного уровня организации.

Знания особенностей данных стратегий позволяют объяснить реакцию перспективных деревьев (основных эдификаторов лесных насаждений) на внешние воздействия, возникающие при проведении лесоводственных мероприятий, а также динамику ряда лесообразовательных процессов.

Все вышесказанное явилось главной предпосылкой для обоснования хро-нобиологической концепции лесоводственных мероприятий в сложных ельниках на юго-западе района хвойно-широколиственных (смешанных) лесов европейской части Российской Федерации.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, доктора сельскохозяйственных наук, Битков, Леонид Михайлович, Брянск

1. Абатуров, A.B. Мониторинг состояния ельников Подмосковья // Система мероприятий по улучшению лесопатологического состояния ельников в Европейской части России / A.B. Абатуров. Голицино: ВНИИЛМ, 2002. -С. 4 - 8.

2. Абражко, В.И. Водный стресс в сообществах еловых лесов центральной части Русской равнины / В.И. Абражко // Ботанический журнал. 1988. -Т. 73.-№4.-С. 563-573.

3. Агаджанян, H.A. Человек и биосфера / H.A. Агаджанян. — М.: Знание, 1987.-96 с.

4. Агаджанян, H.A. Биоритмы, спорт, здоровье / H.A. Агаджанян, H.H. Шабатура. -М.: Физкультура и спорт, 1989. 208 с.

5. Агафонов, М.В. Лес и лесное хозяйство в Брянском лесном массиве / М.В. Агафонов // Труды по лесному опытному делу в России. 1908. -Вып. XII.-С. 1-107.

6. Алексеев, A.C. Мониторинг лесных систем / A.C. Алексеев. — СПб.: СПбГЛТА, 2003. 116 с.

7. Алексеев, В.А. Диагностика жизненного состояния деревьев и древостоев / В.А. Алексеев // Лесоведение. 1989. - № 4. - С. 51 - 57.

8. Алексеев, В.А. Разработка теоретических основ исследования в лесоводстве / В.А. Алексеев // Проблемы использования, воспроизводства и охраны лесных ресурсов : матер, республ. научно-практич. конф. Йошкар-Ола, 1989. — Кн. 1.-С. 12-13.

9. Алексеев, П.В. Чересполосно и коридорно-пасечные рубки в елово-лиственных древостоях / П.В. Алексеев — Йошкар-Ола: Марийское книжное издательство, 1967. —118 с.

10. Алпатов, A.M. Толковый словарь терминов хронобиологии / A.M. Алпатов // Хронобиология и хрономедицина. М.: Триада — X, 2000. — С. 482-488.

11. П.Алякринский, Б.С. По закону ритма / Б.С.Алякринский, С.И. Степанова. -М.: Наука, 1985. 176 с.

12. Анохин, П.К. Избранные труды. Философские аспекты теории функциональных систем / П.К. Анохин. М.: Наука, 1978. - 400 с.

13. Арнольд, В.И. Теория катастроф / В.И. Арнольд. — М.: Наука, 1990.128 с.

14. Арнольд, Ф.К. История лесоводства в России, Франции и Германии / Ф.К. Арнольд. СПб.: Издательство А. Маркса, 1895. - 406 с.

15. Антанайтис, В.В. Организация и ведение лесного хозяйства на поч-венно-типологической основе / В.В. Антанайтис, Р.П. Дялтувас, Ю.Ф. Мажей-ка. М.: Агропромиздат, 1985. - 202 с.

16. Антонова, И.С. О модульной организации некоторых групп высших растений / И.С. Антонова, Н.Г. Лагунова //Журнал общей биологии. 1999. - Т. 60.-№ 1.-С. 49-59.

17. Анучин, Н.П. Лесная таксация / Н.П. Анучин. М.: Лесная промышленность, 1982. — 552 с.

18. Артамонов, В.И. Зеленые оракулы / В.И.Артамонов. М.: Мысль, 1989.-190 с.

19. Аршавский, И.А. Физиологические механизмы и закономерности индивидуального развития / И.А. Аршавский. М.: Наука, 1982. - 58 с.

20. Атрохин, В.Г. Поквартально-блочная организация рубок ухода за лесом / В.Г. Атрохин, Л.П. Самсонова //Технология рубок ухода за лесом: сборник лекций. -М.: Лесная промышленность, 1986. С. 88 - 94.

21. Байтин, A.A. Участковый метод лесоустройства / A.A. Байтин и др.. М.: Лесная промышленность, 1967. - 200 с.

22. Байтин, A.A. Лесоустройство / A.A. Байтин и др.. М.: Лесная промышленность, 1974. - 352 с.

23. Бакшаева, В.И. Изменчивость и формовое разнообразие ели в Карелии: автореф. дис. . канд. биол. наук / В.И. Бакшаева. Петрозаводск: ПетрГУ, 1966. - 22 с.

24. Батыгин, Н.Ф. Онтогенез высших растений / Н.Ф. Батыгин. М.: Аг-ропромиздат, 1986. - 100 с.

25. Бауэр, Э.С. Теоретическая биология / Э.С.Бауэр. — СПб.: Росток, 2002. 280 с.

26. Берталанфи, JI. Общая теория систем: критический обзор / Л. Берта-ланфи; пер. с англ. // Исследования по общей теории систем. — М.: Прогресс, 1969.-С. 23-92.

27. Биологический энциклопедический словарь / под общ. ред. М.С. Ги-лярова. М.: Советская энциклопедия, 1986. - 832 с.

28. Битвинскас, Т.Т. Дендроклиматические исследования / Т.Т. Битвин-скас Л.: Гидрометеоиздат, 1974. - 172 с.

29. Битков, JI.M. Изменение климатических параметров и стока рек в Калужской области / JI.M. Битков, В.А. Семенов, Б.Г. Шерстюков //Лесное хозяйство. -2001.-№ 1.-С. 33-34.

30. Битков, Л.М. Лесное хозяйство Калужского края / Л.М. Битков. Калуга: Золотая аллея, 1998. — 88 с.

31. Битков, Л.М. Лесопатологический мониторинг в зонах техногенного воздействия Калужской области / Л.М. Битков, A.C. Котов, С.И. Смирнов // Известия Академии промышленной экологии. 2000. - № 2. — С. 23 - 25.

32. Битков, Л.М. Метод формирования коренных древостоев ели и липы в зеленой зоне городов: информационный листок № 242 — 94 / Л.М. Битков. — Калуга: Калужский МТЦНТИ, 1994. 4 с.

33. Битков, Л.М. Новый способ комплексных рубок в березово-осиновых древостоях со вторым ярусом ели: информационный листок № 31 90 / Л.М. Битков. - Калуга: Калужский МТЦНТИ, 1990. - 4 с.

34. Битков, Л.М. Об актуальности мониторинга ритмов жизненного состояния лесных растительных биосистем / Л.М. Битков // Лесное хозяйство. — 2009.-№4.-С. 16-17.

35. Битков, Л.М. Основы организации и ведения комплексного хозяйства в березняках Брянского лесного массива: автореф. дис. . канд. с.-х. наук / Л.М. Битков. Брянск : БТИ, 1986. - 20 с.

36. Битков, Л.М. Особенности ритмов роста у деревьев ели европейской / Л.М. Битков // Лесоведение. 2009. - № 5. - С. 69 - 72.

37. Битков, Л.М. О стратегиях жизненного состояния лесных деревьев (на примере ели европейской) / Х.Х. Сюняев, Л.М. Битков // Лесное хозяйство. — 2008.- №4.-С. 23.

38. Битков, Л.М. О хронолесоводстве / Л.М. Битков // Материалы первой международной научно-практической Интернет-конференции «Леса России в XXI веке» СПб: СПб ГЛТА, 2009. - С. 13 - 16.

39. Битков, Л.М. Основы хронолесоводства: рефераты, статьи, эссе на актуальную тему / Л.М. Битков. — Калуга: Издательство научной литературы Н.Ф. Бочкаревой, 2007. — 116 с.

40. Битков, Л.М. Размышления о лесном хозяйстве в переходный период / Л.М. Битков // Лесное хозяйство. 1996. - № 4. - С. 18 - 19.

41. Битков, Л.М. Связь лесообразовательного процесса с биоритмом вегетативного роста деревьев / Л.М. Битков // Лесное хозяйство. — 2008. — № 4. — С. 24-25.

42. Битков, J1.M. Устойчивость доминирующих деревьев ели европейской к корневой губке после проходных рубок / JT.M. Битков // Лесное хозяйство. -2008. № 5. - С. 23 - 24.

43. Битков, Л.М. Формирование лесных биосистем с помощью хронобио-логических подходов / Л.М. Битков // Известия ТСХА. 2008. - № 3. - С. 145148.

44. Битков, Л.М. Хронобиологическая концепция лесоводства по результатам исследований в ельниках / Л.М. Битков // Лесохозяйственная информация. 2008. - № 5. - С. 23 - 36.

45. Битков, Л.М. Хронобиологический принцип лесоводства / Л.М. Битков // Лесное хозяйство. 2007. - № 5. - С. 15-17.

46. Битков, Л.М. Экономическая эффективность хронолесоводства / Л.М. Битков //Сборник научных трудов по итогам международной научно-технической конференции «Лесной комплекс: состояние и перспективы развития» Брянск : БГИТА, 2008. - С.203 - 205.

47. Битков, Л.М. Энтропийные особенности биоритма деревьев ели европейской (Picea abies) / Л.М. Битков // Научные труды КФ РГАУ-МСХА. -Вып. 8. Калуга : Изд-во Эйдос, 2008. - С. 91- 97.

48. Бобров, Р.В. Об управлении лесами Отечества (Исторический обзор) / Р.В. Бобров. М.: ВНИИЦлесресурс, 1990. - 52 с.

49. Бобровский, М.В. Козельские засеки (эколого-исторический очерк) / М.В. Бобровский. Калуга: Издательство Н.Ф. Бочкаревой, 2002. - 92 с.

50. Болотов, А.Т. Избранные сочинения по агрономии, плодоводству, лесоводству, ботанике / А.Т. Болотов. М.: Изд-во Московского общества испытателей природы, 1952. — 524 с.

51. Борисенков, Е.П. Тысячелетняя летопись необычайных явлений природы / Е.П. Борисенков, В.М. Пасецкий. — М.: Мысль, 1988. 522 с.

52. Боулдинг, К. Общая теория систем — скелет науки / К. Боулдинг; пер. с англ. // Исследования по общей теории систем. М.: Прогресс, 1969. - С. 106 — 124.

53. Бреус, Т.К. Влияние солнечной активности на биологические объекты: автореферат дис. . д-ра физ. мат. наук / Т.К. Бреус. - М.: ИКИ РАН РФ, 2003.-42 с.

54. Булыгин, Н.Е. Дендрология / Н.Е. Булыгин, В.В. Ярмишко. М.: МГУЛ, 2003.-528 с.

55. Булыгин, Н.Е. Принципы выделения дендроритмотипов и их индикаторное значение при интродукции растений / Н.Е. Булыгин // Биологическое разнообразие. Интродукция растений. СПб, 1999. — С. 111 — 113.

56. Бюннинг, Э. Биологические часы / Э. Бюннинг; пер. с англ. // Биологические часы. — М.: Мир, 1964. С.11 - 26.

57. Бюннинг, Э. Ритмы физиологических процессов / Э. Бюннинг; пер. с нем. -М.: Мир, 1969. 184 с.

58. Вавилов, Н.И. Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям / Н.И. Вавилов. М.: Наука, 1986. - 520 с.

59. Ваганов, Е.А. Дендроклиматические исследования в Урало-Сибирской Субарктике / Е.А. Ваганов, С.Г. Шиятов, B.C. Мезепа. Новосибирск: Наука, 1996. - 246 с.

60. Ваганов, Е.А. Рост и структура годичных колец хвойных / Е.А. Ваганов, A.B. Шашкин. Новосибирск: Наука, 2000. - 232 с.

61. Васечко, Г.И. Развитие идей А.И.Ильинского в познании динамики численности непарного шелкопряда / Г.И. Васечко // Лесоведение. — 1990. -№ 6.-С. 41 —48.

62. Великотный, A.A. Рост ели в березово-еловых древостоях кисличной и черничной групп типов леса / A.A. Великотный // Организация и ведение лесного хозяйства на зонально-типологической основе. — М.: ВНИИЛМ, 1982. -С. 77-89.

63. Вересин, М.М. Справочник по лесному селекционному семеноводству / М.М. Вересин, Ю.П. Ефимов, Ю.Ф. Арефьев. М.: Агропромиздат, 1985. -246 с.

64. Веретенников, A.B. Основные физиологические процессы и условия внешней среды в онтогенезе древесных растений / A.B. Веретенников //Лесной журнал. 1992. - № 5. - С. 9 - 14.

65. Вернадский, В.И. Проблема времени в современной науке / В.И. Вернадский // Известия АН СССР, 1932. № 4. - С. 511 - 541.

66. Винер, Н. Кибернетика, или Управление и связь в животном и машине / Н. Винер; пер. с англ. М.: Наука, 1983. - 344 с.

67. Воронцов,А.И. Патология леса / А.И.Воронцов. — М.: Лесная промышленность, 1978. 272 с.

68. Воронцова, Л.И. Мультивариантность развития особей в течение онтогенеза и ее значение в регуляции численности и состава ценопопуляций растений / Л.И. Воронцова, Л.Б. Заугольнова // Журнал общей биологии. -№4.-1978.-С. 555-562.

69. Восточноевропейские леса. История в голоцене и современность: в 2 кн. / под ред. О.В. Смирновой. М.: Наука, 2004. - Кн. 1. - 480 с. ; кн. 2 -576 с.

70. Войтенко, В.П. Время и часы как проблема теоретической биологии / В.П. Войтенко // Вопросы философии. 1985. - № 1. - С. 73 - 82.

71. Гаузе, Г.Ф. Борьба за существование Электронное издание. / Г.Ф. Гаузе. 1999. - Режим доступа: http:// WWW.ggause.com.

72. Георгиевский, Н.П. Рубки ухода в лиственно-еловых молодняках / Н.П. Георгиевский, Е.В. Луговой, А.Г. Нефедов // Лесное хозяйство. — 1962. — № 4. С.14 - 18.

73. Гиряев, М.Д. Обоснование форм организации лесопользования в современных условиях: автореф. дис. . канд. с.-х. наук / М.Д. Гиряев. — М.: МГУЛ, 1996.-22 с.

74. Гиряев, М.Д. Лесоустройство и лесоуправление // Проблемы и перспективы развития лесоустройства / М.Д. Гиряев. Новосибирск, 1999. — С. 1-31.

75. Глаголев, В.А. Организация и ведение лесного мониторинга / В.А. Глаголев, Г.М. Кулаков. -М.: ВНИИЦлесресурс, 1996. 58 с.

76. Глушенков, И.С. Лесоустройство в системе устойчивого управления лесами / И.С. Глушенков // Проблемы и перспективы развития лесоустройства. Новосибирск, 1999. - С.82 - 86.

77. Глушаков, В.Е. Стратегический менеджмент / В.Е. Глушаков. — Минск: «Экоперспектива», 2001. 168 с.

78. Гортинский, Г.Б. Дендроклиматические особенности годичного прироста у ели и дуба в хвойно-широколиственной подзоне / Г.Б. Гортинский, Л.С. Жирина, З.С. Самарова //Лесная геоботаника и биология древесных растений. Брянск: БТИ, 1985. - С. 22 - 29.

79. Гортинский, Г.Б. Опыт анализа погодичной динамики продуктивности еловых древостоев в биогеоценозах Южной тайги / Г.Б. Гортинский // Экспериментальное изучение биогеоценозов тайги. Л.: Наука, 1969. - С. 33 - 49.

80. Горшков, В.Г. К вопросу о возможности физической самоорганизации биологических и экологических систем /В.Г. Горшков, A.M. Макарьева // Доклады Академии Наук, 2001. Т. 378. - № 4. - С. 570 - 573.

81. Горшков, В.Г. Физические и биологические основы устойчивости жизни / В.Г. Горшков. М.: ВИНИТИ, 1995. - 470 с.

82. Грин, Н. Биология / Н. Грин, У. Стаут, Д. Тейлор; в 3-х т.; пер. с англ. -М.: Мир, 1993.-Т.1 -368 е.; т.2-326 е.; т. 3-376 с.

83. Гроздов, Б.В. Дендрология / Б.В. Гроздов. М. - Л.: Гослесбумиздат, 1960.-356 с.

84. Гроздов, Б.В. Типы леса Брянской, Смоленской и Калужской областей / Б.В. Гроздов. Брянск: БЛХИ, 1950. - 56 с.

85. Грушевицкая, Т.Г. Концепции современного естествознания / Т.Г. Грушевицкая, А.П. Садохин. Калуга: КФ МГЭИ, 1997. - 236 с.

86. Гудвин, Б. Временная организация клетки / Б. Гудвин; пер. с англ. -М.: Мир, 1966.-252 с.

87. Гусев, H.H. История лесоустройства Российского / Н.Н.Гусев.- М.: Центрлеспроект ООО «Группа ЭРКО», 1998. - 330 с.

88. Давыдов, A.B. Рубки ухода за лесом / A.B. Давыдов. М.: Лесная промышленность, 1971. - 184 с.

89. Данилов-Данильян, В.И. Возможна ли коэволюция природы и общества? / В.И. Данилов-Данильян. М.: Экопресс, 1998. - 20 с.

90. Двухсотлетие учреждения Лесного департамента. — М.: ВНИИЦлесре-сурс, 1998.-244 с.

91. Декатов, Н.Е. Рационализировать использование лиственно-еловых древостоев / Н.Е. Декатов // Лесное хозяйство. 1958. - № 12 - С. 18 - 24.

92. Демаков, Ю.П. Диагностика устойчивости лесных экосистем (методологические и методические аспекты): Научное издание / Ю.П. Демаков. — Йошкар-Ола: МарГТУ, 2000. 414 с.

93. Демаков, Ю.П. Защита растений. Жизнеспособность и жизнестойкость древесных растений / Ю.П. Демаков. — Йошкар-Ола: МарГТУ, 2002. 76 с.

94. Детари, Л. Биоритмы: современные представления о периодических изменениях биологических процессов / Л. Детари, В. Карцаги; пер. с венг. -М.: Мир, 1984.-160 с.

95. Дмитриев, B.B. Экологическое нормирование и устойчивость природных систем / В.В. Дмитриев, Г.Т. Фрумин. СПб: Наука, 2004. - 294 с.

96. Евстигнеев, О.И. Биогеоценотический покров Неруссо-Деснянского Полесья: механизмы поддержания биологического разнообразия / О.И. Евстигнеев и др. Брянск: ГПЗ «Брянский лес», 1999. - 176 с.

97. Ежов, С.Н. Хронорезистентность, биоритмы и функциональные резервы организма в фазах десинхроза при временной адаптации / С.Н. Ежов, С.Г. Кривощеков // Бюллетень СО РАМН, 2004. № 4 (114). - С. 77 - 81.

98. Ефимов, Ю.П. Генетико-селекционные основы лесного семеноводства Электронное издание. / Ю.П. Ефимов // Отчет НИИ лесной генетики и селекции за III квартал 2005г. Режим доступа: http://www.vosleshoz.gov.nl/media/pu8/copy lesnogo-semenovodstva.pdf.

99. Жежкун, А.Н. Особенности формирования ельников после механизированных комплексных рубок в двухъярусных лиственно-еловых древостоях Скандинавско Русской провинции: автореф. дис. . канд. с.-х. наук / А.Н. Жежкун. - Брянск: БТИ, 1993. - 20 с.

100. Жукова, JI.A. Многообразие путей онтогенеза в популяциях растений / Л.А. Жукова // Экология. 2001. - № 3. - С. 169 - 176.

101. Жукова, Л.А. Поливариантность онтогенеза и динамика ценопопуля-ций растений / Л.А. Жукова, A.C. Комаров // Журнал общей биологии. 1990. -Т. 51. -№ 4. - С. 450-461.

102. Журавлев,И.И., Лесная фитопатология / И.И.Журавлев, Д.В. Соколов. М.: Лесная промышленность, 1969. - 368 с.

103. Загускин, С.Л. Биоритмологическое регулирование / С.Л. Загускин // Хронобиология и хрономедицина. М.: Триада - X, 2000. — С. 317 - 327.

104. Загускин, С.Л. Нелинейные колебания в биосистемах / С.Л. Загускин. Ростов - на - Дону: НИИ физики, 2007. - 64 с.

105. ПО.Загускин, С.JI. Ритмы гомеостазиса биосистем и изменение темпа биологического времени / С.Л. Загускин // «Причинная механика» H.A. Козырева сегодня: pro et contra. Шахты: ЮРГУЭС, 2004. - С. 117 - 128.

106. Зайцев, Г.Н. Методика биометрических расчетов. Математическая статистика в экспериментальной ботанике / Г.Н. Зайцев. — М.: Наука, 1973. — 256 с.

107. Заславская, P.M. Хроноформакология и хронотерапия/

108. P.M. Заславская // Хронобиология и хрономедицина. М.: Триада - X, 2000. -С. 197-210.

109. ПЗ.Заугольнова, Л.Б. Возрастные этапы в онтогенезе ясеня обыкновенного (Fraxinus exelsior L.) / Л.Б. Заугольнова // Вопросы морфогенеза цветковых растений и строения их популяций. — М., 1968. — С. 81 102.

110. Заугольнова, Л.Б. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии) / Л.Б. Заугольнова и др.. М.: Наука, 1988. - 184 с.

111. Злобин, Ю.А. Теория и практика оценки виталитетного состава це-нопопуляций растений / Ю.А. Злобин // Ботанический журнал. 1989. - Т. 74. -№6.- С. 769-781.

112. Зонн, C.B. Влияние леса на почвы / C.B. Зонн. М.: Изд-во Академии наук СССР, 1954.-160 с.

113. Зырянова, O.A. К вопросу изучения видового разнообразия коренных лесов криолитозоны Сибири Электронное издание. / O.A. Зырянова, Т.Н. Буга-енко, H.H. Бугаенко. — Режим доступа: http://www.zurnal.ape.relarn.ru/articles/2002/198.pdf.

114. Иванов, В.П. Усыхание еловых лесов — проблема регионов Электронное издание. / В.П. Иванов [и др.]. Режим доступа: http: //www science -bsea.narod.ru/2000/les2000/ivanov.htm

115. Иваницкий, Г.Р. Автоволны: новое на перекрестках наук / Г.Р. Ива-ницкий, В.И. Кринский, O.A. Морнев // Кибернетика живого: Биология и информация. М.: Наука, 1984. - С. 24 - 37.

116. Избранные труды по проблеме: лесовладение и лесоуправление / составители В.П. Тарасенко, М.Д. Гиряев. М.: ИД Лесная промышленность, 2006.-340 с.

117. Изотов, Н.Ф. Опыт полосных рубок ухода в лиственно-хвойных мо-лодняках / Н.Ф. Изотов // Лесное хозяйство. -1968. — № 3. — С.21.

118. Изотов, Н.Ф. Обоснование способов рубок ухода в лиственно-хвойных молодняках / Н.Ф. Изотов // Лесное хозяйство. 1972. — № 7. -С.13-17.

119. Исаев, A.C. Взаимодействие дерева и насекомых—ксилофагов / A.C. Исаев, Г.И. Гире. — Новосибирск: Наука, 1975. 344с.

120. Исаев, A.C. Динамика численности лесных насекомых / А.С.Исаев и др.. Новосибирск: Наука, 1984. - 224 с.

121. Казимиров, Н.И. Ель / Н.И. Казимиров. — М.: Лесная промышленность, 1983.-80 с.

122. Кайгородов, Д. Беседы о русском лесе / Д. Кайгородов. СПб.: Издание A.C. Суворина, 1895. - 134 с.

123. Кайрюкштис, Л.А. Научные основы формирования высокопродуктивных елово-лиственных насаждений / Л.А. Кайрюкштис. — М.: Лесная промышленность, 1969.-208 с.

124. Кайрюкштис, JI.A. Эталоны березовых и осиновых насаждений и программы их формирования / Л.А. Кайрюкштис, А.И. Юодвалышс // Лесное хозяйство. 1979. -№ 8. - С. 20 -24.

125. Каппер, В.Г. Лесосеменное дело / В.Г. Каппер. — Л.: Гослестехиздат, 1936.-132 с.

126. Каппер, О.Г. Хвойные породы / О.Г. Каппер. М. - Л.: Гослесбумиз-дат, 1954.-302 с.

127. Катаев, O.A. Динамика естественного отпада в древостоях ели / O.A. Катаев // Лесоведение. 1990. - № 6. - С.ЗЗ - 40.

128. Кашкаров, В.М. Географический очерк Калужской губернии / В.М. Кашкаров. Калуга: Б.и., 1908. -С.183 - 196.

129. Керн, Э.Э. Очерки по лесоводству / Э.Э. Керн. М.: Новая деревня, 1925.-302 с.

130. Киселева, Е.В. Цикличная изменчивость радиального прироста ели европейской и внутривековая динамика климата / Е.В. Киселева // География и природные ресурсы. 2001. - № 1. — С. 120 - 124.

131. Кинтя, П.К. Терпеноиды растений / П.К. Кинтя, Ю.М.Фадеев, Ю.А. Акимов. Кишинев: Штиинца, 1990. - 152 с.

132. Кишенков, Ф.В. Высокопродуктивные березово-еловые насаждения Брянского лесного массива / Ф.В. Кишенков //Доклады аспирантов на научно-технической конференции по результатам исследовательских работ за 1963 г. — Брянск: БТИ, 1964. С. 65 - 72.

133. Кишенков, Ф.В. Изменчивость и жизнеспособность деревьев в популяциях сосны обыкновенной / Ф.В. Кишенков // Лесная геоботаника и биология древесных растений. Тула: БТИ, 1979. - С. 48 - 52.

134. Кишенков, Ф.В. Особенности строения березово-еловых насаждений / Ф.В. Кишенков // Постепенные рубки и рубки ухода на базе комплексной механизации. Калуга: Калужское НТО лесной промышленности и лесного хозяйства, 1964. - С. 89 - 93.

135. Кишенков, Ф.В. Структура насаждения и ее элементы / Ф.В. Кишенков // Материалы научно-практической конференции «Организация многоцелевого хозяйства и рационального лесопользования в бассейне реки Десны». Брянск: БТИ, 1985. - С. 10 - 13.

136. Кишенков, Ф. В. Таксационная структура древостоев / Ф.В. Кишенков. М.: ГОУ ВПО МГУЛ, 2008. - 130 с.

137. Клочков, Ю.И. Закономерности роста, производительность и разработка программ рубок ухода в ельниках искусственного происхождения Центрально-нечерноземной зоны РСФСР: автореф. дис. . канд. с.-х. наук / Ю.И. Клочков. -Гомель: БелНИИЛХ, 1991. 22 с.

138. Ковда, В.А. Экологический мониторинг: концепция, принципы организации / В.А. Ковда, A.C. Керженцев // Региональный экологический мониторинг (на примере Верхнеокского бассейна). — М.: Наука, 1983. — С. 7 — 10.

139. Ковалев, Б.И. Организация хозяйства в еловых лесах Западного Урала с учетом их состояния / Б.И. Ковалев // Система мероприятий по улучшению лесопатологического состояния ельников в Европейской части России — Голи-цино: ВНИИЛМ, 2002. С. 52 - 57.

140. Ковалев, Б.И. Состояние лесов в зоне воздействия промышленных выбросов / Б.И. Ковалев, А.Н. Филипчук / Лесное хозяйство. 1990. - № 5. -С. 36-38.

141. Ковалев, В.М. Теория урожая / В.М. Ковалев. М.: МСХА, 2003.332 с.

142. Кожухов, И.Б. Справочник по математике / И.Б. Кожухов, A.A. Прокофьев М.: Лист, 1999. - 640 с.

143. Колданов, В.Я. Смена пород и лесовосстановление / В .Я. Колданов. -М.: Лесная промышленность, 1966. 170 с.

144. Колданов, В.Я. Очерки истории советского лесного хозяйства / В.Я. Колданов. -М.: Экология, 1992.-256 с.

145. Колесников, Б.П. Кедровые леса Дальнего Востока / Б .П. Колесников. М.: Изд-во АН СССР, 1956. - 264 с.

146. Колодий, А.Н. Моделирование строения древостоя по принципу максимума энтропии / А.Н. Колодий // Тезисы докладов научно-практической конференции «Перспективы развития лесного комплекса Брянской области». — Брянск: БТИ, 1984.- С. 23 26.

147. Колодий, А.Н. Энтропия строения древостоев / А.Н. Колодий // Молодые ученые — 40-летию Победы и 1000-летию города Брянска. — Брянск: БТИ, 1985.-С. 27-29.

148. Колчин, Б.А. Дендрохронология Восточной Европы Электронное издание. / Б.А. Колчин, Н.Б. Черных. М.: Наука, 1977.- 128 с.

149. Комаров, Ф.И. Мелатонин и биоритмы организма / Ф.И. Комаров, Н.К. Малиновская, С.И. Рапопорт // Хронобиология и хрономедицина. — М.: Триада-Х, 2000. С. 82 - 90.

150. Комаров, Ф.И. Хронобиологические аспекты природы и характера воздействия магнитных бурь на функциональное состояние организма людей / Ф.И. Комаров и др. // Хронобиология и хрономедицина. М.: Триада-Х, 2000.-С. 299-316.

151. Комин, Г.Е. Цикл Брюкнера в динамике прироста деревьев // Лесоведение. 1974. -№ 2. - С. 21 - 27.

152. Комин, Г.Е. Цикличность лесообразовательного процесса / Г.Е. Комин // Лесоведение. 1993. - № 1. - С. 3 - 9.

153. Концепция развития лесного хозяйства СССР до 2005 года. — М.: Государственный комитет СССР по лесу, 1990. 52 с.

154. Концепция устойчивого управления лесами Российской Федерации. М.: Федеральная служба лесного хозяйства России, 1998. — 16 с.

155. Корзухин, М.Д. Синэкология леса / М.Д. Корзухин, Ф.Н. Семев-ский. СПб.: Гидрометеоиздат, 1992. - 192 с.

156. Коротков, Г.П. Корневая губка и обоснование мер борьбы с ней в сосновых насаждениях центрального округа зоны смешанных лесов: автореф. дис. . канд. с.-х. наук / Г.П. Коротков. Харьков: ХарСХИ, 1975. - 20 с.

157. Коротков, В.Н. Новая парадигма в лесной экологии / В.Н. Коротков // Биологические науки. 1991. - № 8. - С. 7 - 19.

158. Костин, С.И. Связь колебаний прироста деревьев с солнечной активностью / С.И. Костин // Лесное хозяйство. 1965. - № 4. - С. 12 - 14.

159. Костин, С.И. Влияние метеорологических условий на состояние дубрав в европейской части РСФСР / С.И. Костин // О мерах по улучшению состояния дубрав в европейской части РСФСР. Пушкино: ВНИИЛМ, 1972. - С. 63 - 72.

160. Котов, М.М. Генетика и селекция: часть 1 / М.М. Котов. Йошкар-Ола: МарГТУ, 1997. - 280 с.

161. Кочаров, Г.Е. Естественные архивы солнечной активности и термоядерной истории Солнца за последние миллионы лет / Г.Е. Кочаров // Соросов-ский образовательный журнал. 2000. — № 1. - С. 91 — 95.

162. Кравченко, Г.Л. Закономерности роста сосны / Г.Л. Кравченко. М.: Лесная промышленность, 1972. — 168 с.

163. Кравченко, Г.Л. Математические методы и модели в вариационной статистике / Г.Л. Кравченко. — Брянск: БТИ, 1991. 122 с.

164. Крамаренко, С.С. Особенности использования энтропийно-информационного анализа для количественных признаков биологических объектов Электронное издание. / С.С. Крамаренко. — Режим доступа: http://www.ievbran.rгl/kiril/Article/A22/SeшlonKramarenko.htm

165. Крамер, П. Д. Физиология древесных растений / П.Д.Крамер, Т.Т. Козловский; пер. с англ. — М.: Лесная промышленность, 1983. — 464 с.

166. Кремер, Н.Ш. Теория вероятностей и математическая статистика / Н.Ш. Кремер. М.: ЮНИТИ-ДАНА, 2003. - 344 с.

167. Кремер, Н.Ш. Теория вероятностей и математическая статистика / Н.Ш. Кремер. М.: ЮНИТИ-ДАНА, 2007. - 574 с.

168. Кретович, В.Л. Биохимия растений / В.Л. Кретович. — М.: Высшая школа, 1986. 504 с.

169. Критерии и индикаторы для сохранения и устойчивого управления умеренных и бореальных лесов. Монреальский процесс. М.: ВНИИЦлесре-сурс, 1995.-26 с.

170. Критерии и индикаторы устойчивого управления лесами Российской Федерации. М.: ВНИИЦлесресурс - ВНИИЛМ, 1998. - 26 с.

171. Кузнецов, В.В. Физиология растений / В.В. Кузнецов, Г.А. Дмитриева. М.: Высшая школа, 2005. - 736 с.

172. Кузьмичев, В.В. Закономерности роста древостоев / В.В. Кузьми-чев. — Новосибирск: Наука, 1977. — 160 с.

173. Кулагин, Ю.З. О критических периодах в онтогенезе растений / Ю.З. Кулагин // Журнал общей биологии. 1972. - № 6. - С. 751 - 756.

174. Кулагин, Ю.З. О кризисных для древесных растений ситуациях / Ю.З. Кулагин // Журнал общей биологии. 1977. - № 1. - С. 11-14.

175. Кулова, О.Н. Как регулируется жизнь растений / О.Н. Кулова// Со-росовский образовательный журнал. 1995. - № 1. — С. 20 — 27.

176. Куркина, C.B. Разработка и исследование статистических моделей гелио и геофизических характеристик на основе динамического регрессионного моделирования: автореф. дис. . канн. тех. наук / C.B. Куркина. - Ульяновск: УГТУ, 2006. - 20 с.

177. Курнаев, С.Ф. Основные типы леса средней части Русской равнины / С.Ф. Курнаев. М.: Наука, 1968. - 354 с.

178. Курнаев, С.Ф. Лесорастительное районирование СССР / С.Ф. Курнаев. М.: Наука, 1973. - 204 с.

179. Лавриненко, Д.Д. Взаимодействие древесных пород в различных типах леса / Д.Д. Лавриненко. — М.: Лесная промышленность, 1965. 248 с.

180. Ладейщикова, Е.И. Основные положения по защите сосны, ели и пихты от корневой губки / Е.И. Ладейщикова и др.. Харьков: УкрНПО «Лес», 1991.-24 с.

181. Ладейщикова, Е.И. О причинах возникновения очагов корневой губки в молодняках сосны после проведения рубок ухода / Е.И. Ладейщикова // Лесоведение. 1986. - № 4. - С. 56 - 62.

182. Ладейщикова, Е.И. Современное состояние проблемы корневой губки и разработка мер борьбы с нею в СССР и за рубежом / Е.И. Ладейщикова. — М.: ЦБНТИ Гослесхоза СССР, 1975. 34 с.

183. Лакин, Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. М.: Высшая школа, 1990.352 с.

184. Левич, А.П. Субстанционное время естественных систем / А.П. Левич // Вопросы философии. 1996. - № 1. - С. 57 - 69.

185. Лесное хозяйство: терминологический словарь / под общ. ред. А.Н. Филипчука. М.: ВНИИЛМ, 2002. - 480 с.

186. Ловелиус, Н.В. Дендроиндикация / Н.В. Ловелиус. СПб.: Петровская академия наук и искусств, 2000. - 314 с.

187. Ловелиус, Н.В. Становление дендроиндикации как направления научных и прикладных исследований / Н.В. Ловелиус. СПб.: Европейский дом, 2001.-312 с.

188. Мазепа, B.C. Пространственно временная изменчивость радиально-,го прироста хвойных видов деревьев в субарктических районах Евразии: авто-реф. дис. . д-ра биол. наук / B.C. Мазепа. - Екатеринбург: ТОО «ИРА УТК», 1998.-38 с.

189. Майоров, М.Е. Лесоводственно-экологическое прогнозирование типов и коренных древостоев Беларуси для лесовосстановления Электронное издание. / М.Е. Майоров. Минск, 1997. - Режим доступа: http:// for-estry2005 .narod.ru/tipology.doc

190. Максимов A.A. Природные циклы: Причины повторяемости экологических процессов / A.A. Максимов. Л.: Наука, 1989. - 236 с.

191. Марфенин, H.H. Концепция модульной организации в развитии / H.H. Марфенин // Журнал общей биологии. 1999. - Т.60 - № 1. - С. 6 - 17.

192. Марченко, И.С. Опыт применения комплексных рубок ухода / И.С. Марченко // Постепенные рубки и рубки ухода на базе комплексной механизации. Калуга: БТИ, 1964. С. 61 - 83.

193. Марченко, И.С. Поквартальная организация рубок ухода (методические указания) / И.С. Марченко. Брянск: Брянское книжное изд-во, 1978.-28 с.

194. Марченко, И.С. Биополе лесных экосистем / И.С.Марченко. -Брянск: Придесенье, 1995. 188 с.

195. Маслов, А.Д. Усыхание еловых лесов от засух на европейской территории СССР / А.Д. Маслов // Лесоведение. 1972. - № 6. - С. 77 - 87.

196. Маслов, А.Д. Новая волна массового размножения короеда типографа в ельниках Восточной Европы / А.Д. Маслов // Лесное хозяйство. -2003.-№ 1.-С. 30-31.

197. Матис, Ю.К. Метод проведения непрерывного лесоустройства / Ю.К. Матис //Совершенствование методов учета лесосырьевых ресурсов и лесоустроительного проектирования М.: Лесная промышленность, 1988. -С. 92-112.

198. Матусевич, Л.С. Прирост ели по диаметру как показатель опасности размножения короеда-типографа после засухи / Л.С. Матусевич, А.Д. Маслов // Лесоведение. 1982. -№ 3. - С. 61-67.

199. Матусевич, Л.С. Лесопатологическое состояние еловых лесов на территории европейской части России / Л.С. Матусевич // Лесное хозяйство. -2003. -№ 1.-С. 29

200. Медников, Ф.А. Биологические основы и техника подсочки / Ф.А. Медников. -М.: Лесная промышленность, 1980. 176 с.

201. Медоуз, Д.Х. За пределами роста / Д.Х. Медоуз, Д.Р. Медоуз, Й. Рандерс; пер. с англ. М.: Наука, 1994. - 304 с.

202. Мелехов,И.С. Лесоведение / И.С.Мелехов. — М.: Лесная промышленность, 1980.-408 с.

203. Мелехов, И.С. Лесоводство / И.С.Мелехов. М.: Агропромиздат, 1989.-302 с.

204. Мескон, М. Основы менеджмента / М. Мескон, М.Альберт, Ф. Хе-доури; пер. с англ. -М.: Дело, 1992. 800 с.

205. Мейен, C.B. Принципы исторических реконструкций в биологии / C.B. Мейен // Системность и эволюция. М.: Наука, 1984. - С. 7 - 32.

206. Мерсер, Д. Аналитические методы исследования периодических процессов, замаскированных случайными флуктуациями / Д. Мерсер; пер. с англ. // Биологические часы. М.: Мир, 1964. - С. 126 - 152.

207. Минаева, Т.Ю. К изучению реакции биоты Центрально — лесного заповедника на изменение климата Электронное издание. / Т.Ю. Минаева [и др.] — Режим доступа: http://www.pgi.kolasc.net.m/ftp/Demin/Zapovednics/211Centralno-Lesnoi.

208. Миркин, Б.М. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии / Б.М. Миркин, Г.С. Розенберг, Л.Г. Наумова. М.: Наука, 1989. - 224 с.

209. Миркин, Б.М. Современная наука о растительности / Б.М. Миркин, Л.Г. Наумова, А.И. Соломещ. М.: Логос, 2002. - 264 с.

210. Миркин, Б.М. Теоретические основы современной фитоценологии / Б.М. Миркин. М.: Наука, 1985. - 136 с.

211. Миронов, О.В. Девственные леса России / О.В. Миронов //Обзорная информация. Вып. 10. - М.: ВНИИЦлесресурс, 1998. - С. 1 - 27.

212. Мозолевская, Е.Г. Методы оценки и прогноза динамики состояния насаждений / Е.Г. Мозолевская // Лесное хозяйство. 1998. - № 3. - С. 43 - 45.

213. Моисеев, H.A. Региональные системы лесохозяйственных мероприятий на зонально-типологической основе / H.A. Моисеев, A.B. Побединский // Организация и ведение лесного хозяйства на зонально-типологической основе.-М.: ВНИИЛМ, 1982.-С. 3-11.

214. Моисеев, H.A. Проблемы лесов России и пользования ими на пороге Ш тысячелетия / H.A. Моисеев, B.C. Чуенков // Многоцелевое лесопользование на рубеже XXI века. Пушкино: ВНИИЛМ, 1999. - С.5 - 13.

215. Моисеев, H.A. Организация устойчивого лесопользования и управления лесами в рыночных условиях: Первоочередные проблемы экономики лесного хозяйства / H.A. Моисеев // Лесное хозяйство. — 2002. — №4.-С. 2-4.

216. Моисеев, H.H. Экология человечества глазами математика / H.H. Моисеев. М.: Молодая гвардия, 1988. - 254 с.

217. Молчанов, A.A. Методика изучения прироста древесных растений / A.A. Молчанов, В.В. Смирнов. -М.: Наука, 1967. 100 с.

218. Молчанов, A.A. Лес и окружающая среда / А.А.Молчанов. М.: Наука, 1968.-248 с.

219. Мори, Ф. Как растут деревья / Ф. Мори; пер. с англ. М.: Лесная промышленность, 1980. - 80 с.

220. Мороз, В.К. Экологические основы проектирования насаждений, устойчивых к корневой губке / В.К. Мороз // Интенсификация лесохозяйственно-го производства Брянской области в XI пятилетке. Брянск: БТИ, 1982. -С. 97-98.

221. Морозов, Г.Ф. Избранные труды: в 3-х томах / Г.Ф. Морозов. М.: Почвенный институт им. В.В. Докучаева, 1994. - Т.1 - 460 е.; т.2 - 372 е.; Т.3.-304 с.

222. Мотовилов, Г.П. Лесоводственные основы организации лесного хозяйства СССР / Г.П. Мотовилов. М.: Изд-во АН СССР, 1955. - 216 с.

223. Мотовилов, Г.П. Способы применения лесной типологии в лесоустройстве / Г.П. Мотовилов // Методические указания по изучению типов леса. — М.: Изд-во АН СССР, 1957. С. 105 - 113.

224. Мурахтанов, Е.С. Липа / Е.С. Мурахтанов. М.: Лесная промышленность, 1981.-80 с.

225. Мурахтанов, Е.С. Лесоустройство / Е.С. Мурахтанов и др.. М.: Лесная промышленность, 1983. - 344 с.

226. Набатов, Н.М. Передовой опыт проведения постепенных рубок в лесах Калужской области / Н.М. Набатов, A.C. Туркин. — Калуга: Калужское НТО лесной промышленности и лесного хозяйства, 1968. — 80 с.

227. Набатов, Н.М. Экология рубок главного пользования и лесовосста-новления / Н.М. Набатов, А.Р. Родин, М.И. Калинин // Лесное хозяйство. — 1991.-№5.-С. 10-13.

228. Набатов, Н.М. Методические рекомендации по применению постепенных рубок в Центральном экономическом районе европейской части СССР / Н.М. Набатов. М.: ВАСХНИЛ, 1982. - 36 с.

229. Нартов, Д.И. Обоснование формирования елово-широколиственных насаждений крапивной серии типов леса в Брянском лесном массиве: автореф. дис. . канд. с.-х. наук / Д.И. Нартов. Брянск: БГИТА, 1999. -20 с.

230. Невзоров, В.М. Опыт диагностирования устойчивости деревьев к корневой губке в молодых культурах сосны / В.М. Невзоров // Лесоведение. — 1991. -№ 5. С. 72-75.

231. Негруцкий, С.Ф. Корневая губка / С.Ф. Негруцкий. — М.: Агропром-издат, 1986.-196 с.

232. Нефедов, В.П. Гомеостаз на различных уровнях организации биосистем / В.П. Нефедов и др.. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-е, 1991. - 232 с.

233. Новиков, A.M. Докторская диссертация: пособие для докторантов и соискателей ученой степени доктора наук / A.M. Новиков. — М.: Эгвес, 1999. -120 с.

234. Нотов, A.A. О специфике функциональной организации и индивидуального развития модульных объектов / A.A. Нотов // Журнал общей биологии. 1999. - Т. 60. - № 1. - С. 60 - 79.

235. Обновленский, В.М. Ельники на водоразделах и естественное возобновление их при сплошно-лесосечных рубках / В.М. Обновленский, Б.В. Гроз-дов. Смоленск: ЗОНИ, 1934. - 120 с.

236. Общесоюзные нормативы для таксации лесов: справочник / В.В. За-греев и др., М.: Колос, 1992. - 496 с.

237. Одум, Ю. Основы экологии / Ю. Одум.; пер. с англ. М.: Мир, 1975.-740 с.

238. Опритов, В.А. Энтропия биосистем / В.А. Опритов // Соросовский образовательный журнал. 1999. — № 6. - С. 33 — 38.

239. Орлов, М.М. Лесоуправление как исполнение лесоустроительного планирования / М.М. Орлов. — Л.: Издание редакции журнала «Лесное хозяйство и Лесная промышленность», 1930. — 492 с.

240. Основные положения организации и развития лесного хозяйства Калужской области. М., Центральное государственное лесоустроительное предприятие, 1993. - 398с.

241. Остроумов, Е.М. Лесорастительные свойства и генезис почв на многочленных почвообразующих горных породах: автореф. дис. . канд. с.-х. наук / Е.М. Остроумов. Брянск: БТИ, 1968. - 20 с.

242. Ошкаев, А.Х. Новые методы и средства защиты леса от вредителей / А.Х. Ошкаев, Г.В. Стадницкий, Ф.В. Наумов // Сборник лекций по курсу: «Защита леса». М.: Лесная промышленность, 1990. - С. 76 — 95.

243. Пайерлс, Р. Построение физических моделей / Р. Пайерлс; пер. с англ. // Успехи физ. наук. 1983. - Т. 140. - Вып. 2. - С. 315 - 332.

244. Панюшин, С.К. Биологически активные добавки к пище. Теоретические и прикладные аспекты / С.К. Панюшин, Г.А. Угодчиков. М.: РТ -Пресс, 2002.

245. Пахомова, В.М. Основные положения современной теории стресса и неспецифический адаптационный синдром у растений / В.М. Пахомова // Цитология. 1995. - № 1 / 2. - С. 66 - 91.

246. Пашканг, К.В. География Калужской области / К.В. Пашканг. Тула: Приокское книжное изд - во, 1989. - 120 с.

247. Педь, Д.А. О показателе засух и избыточного увлажнения / Д.А. Педь // Труды ГМЦ СССР. Вып. 156. - 1975. - С. 19 - 38.

248. Петров, А.П. Государственное управление лесным хозяйством / А.П. Петров и др. М.: ВНИИЦлесресурс, 1997. - 304 с.

249. Пианка, Э. Эволюционная экология / Э. Пианка; пер. с англ. — М.: Мир, 1981.-400 с.

250. Писаренко, А.И. Лесное хозяйство: от пользования — к управлению /

251. A.И. Писаренко, В.В. Страхов. М.: ИД «Юриспруденция», 2004. - 552 с.

252. Писаренко, А.И. О лесной политике России / А.И. Писаренко,

253. B.В. Страхов. М.: Юриспруденция, 2001. - 160 с.

254. Писаренко, А.И. Экологические аспекты управления лесами России / А.И. Писаренко //Лесное хозяйство. 2000. - № 3. - С. 8-10.

255. Пирс, П.Х. Введение в лесную экономику / П.Х. Пирс; пер. с англ. — М.: Экология, 1992. 224 с.

256. Питтендрич, К. Циркадные ритмы и циркадная организация живых систем / К. Питтендрич; пер. с англ. // Биологические часы. М.: Мир, 1964. —1. C. 263-306.

257. Племенков, В.В. К вопросу о нативном содержании смоляных кислот в живицах хвойных /В.В. Племенков, С.А. Апполонова, Д.А. Кирлица // Химия и компьютерное моделирование. Бутлеровские сообщения. 2004. — Т. 5. — № 1.-С. 30-32.

258. Плохинский, H.A. Биометрия / H.A. Плохинский. М.: МГУ, 1970. —364 с.

259. Побединский, A.B. Рекомендации по ведению лесного хозяйства на зонально-типологической основе (лесная зона Европейской части РСФСР) / A.B. Побединский, Ю.А. Лазарев, А.Д. Маслов. М.: ВНИИЛМ, 1983. - 36 с.

260. Погребняк, П.С. Общее лесоводство / П.С. Погребняк. М.: Колос, 1968.-440 с.

261. Погребняк, П.С. Основы лесной типологии / П.С. Погребняк и др.. — Киев: Государственное издательство технической и промышленной литературы при СНК УССР, 1944. -312 с.

262. Поздняков, Л.К. Лесное ресурсоведение / Л.К. Поздняков. Новосибирск: Наука, 1973.-120 с.

263. Полевой, B.B. Внутриклеточные и межклеточные системы регуляции у растений / В.В. Полевой // Соросовский образовательный журнал. — 1997. — №9.-С. 6-11.

264. Полевой, В.В. Система регуляции у растений / В.В. Полевой // Вестник Ленинградского государственного университета. 1981. — № 21. — С. 105-109.

265. Полевой,В.В. Физиология растений / В.В.Полевой. М.: Высшая школа, 1989.-464с.

266. Положенцев, П.А. Живица ели и ее энтомотоксичность / П.А. Поло-женцев // Труды Башкирского сельскохозяйственного института. — 1947. — Т. 5.-С. 34-36.

267. Положенцев, П.А. Методы искусственных ранений для определения жизнеспособности сосны / П.А. Положенцев // Лесное хозяйство. 1951. — №7.-С. 26-29.

268. Пономаренко, Е.В. Земельная реформа в России: Негативные последствия и возможности устойчивого развития / Е.В. Пономаренко и др.. — М.: Лаборатория экологического проектирования СОЭС, 1996. 210 с.

269. Попов, П.П. Структура и дифференциация популяций ели на востоке Европы и в Западной Сибири / П.П.Попов // Экология. 2003. - № 1. -С. 30-36.

270. Попроцкий, М. Материалы для статистики и географии России, собранные офицерами Генерального штаба. Калужская губерния. Часть 1 / М. Попроцкий. СПб.: Б.и., 1864. - С. 475 -511.

271. Правдин, Л.Ф. Ель европейская и ель сибирская в СССР / Л.Ф. Прав-дин. М.: Наука, 1975. - 200 с.

272. Правдин, Л.Ф. Современное учение о популяции и вопросы эволюции / Л.Ф. Правдин // Труды института экологии растений и животных. — 1974.-Вып. 90.-С. 13-21.

273. Пригожин, И. Порядок из хаоса: Новый диалог человека с природой / И. Пригожин, И. Стенгерс; пер. с англ. М.: Прогресс, 1986. - 432 с.

274. Пригожин, И. Переоткрытие времени / И. Пригожин // Вопросы философии. 1989.-№ 8.-С. 3 - 19.

275. Пригожин, И. Философия нестабильности / И. Пригожин // Вопросы философии. 1991. - № 6. - С. 46 - 52.

276. Пряхин, И.П. Тульские засеки / И.П. Пряхин. M.-JL: Гослесбумиз-дат, 1960. - 128 с.

277. Пугачевский, A.B. Ценопопуляции ели: Структура, динамика, факторы регуляции / A.B. Пугачевский. Минск: Навука i тэхшка, 1992. — 204 с.

278. Работнов, Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах / Т.А. Работнов // Тр. БИН АН СССР, сер. III, геоботаника, 1950.-Вып. 6.-С. 7-204.

279. Работнов, Т.А. Фитоценология / Т.А. Работнов. М.: МГУ, 1983.-296 с.

280. Разумов, В.П. Лесоводство (учение об основах лесохозяйственного производства) / В.П. Разумов. — Брянск: Приокское книжное издательство, 1973.-266 с.

281. Райе, Э.Л. Аллелопатия / Э.Л. Райе; пер. с англ. М.: Мир, 1978.392 с.

282. Раменский, Л.Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель / Л.Г. Раменский. М.: Сельхозгиз, 1938. — 620 с.

283. Реймерс, Н.Ф. Природопользование: словарь-справочник / Н.Ф. Рей-мерс. М.: Мысль, 1990. - 638 с.

284. Реймерс, Н.Ф. Экология (теории, законы, правила, принципы и гипотезы) / Н.Ф. Реймерс. М.: Журнал «Россия Молодая», 1994. - 368 с.

285. Реймерс, Ф.Э. Растение во младенчестве / Ф.Э. Реймерс. Новосибирск: Наука, 1987. - 184с.

286. Роде, A.A. Почвоведение / A.A. Роде, В.Н. Смирнов. М.: Высшая школа, 1972.-480 с.

287. Рожков, A.A. Устойчивость лесов / A.A. Рожков, В.Т. Козак. -М.: Агропромиздат, 1989. 240 с.

288. Розанов, С.И. Общая экология / С.И. Розанов. СПб.: Лань, 2001.288 с.

289. Розенберг, Г.С. Прогнозирование годичного прироста древесных растений методами самоорганизации / Г.С. Розенберг, П.А. Феклистов // Экология. -1982. № 4. - С. 43-51.

290. Романов, Ю.А. Послесловие к русскому изданию книги Л. Детери и В. Карцаги «Биоритмы» / Ю.А. Романов // Биоритмы. М.: Мир, 1984. - С. 153 -159.

291. Романов, Ю.А. Хронотопобиология как одно из важнейших направлений современной теоретической биологии / Ю.А. Романов // Хронобиология и хрономедицина. М.: Триада - X, 2000. - С. 9 - 24.

292. Романовский, A.M. Онтогенез ели европейской / A.M. Романовский // Ботанический журнал. 2001. - № 2. - С. 200 -211.

293. Романовский, A.M. Поливариантность онтогенеза Picea abies (Pina-сеае) в Брянском полесье / A.M. Романовский // Ботанический журнал. — 2001. — № 8. — С. 72-85.

294. Романюк, Б.Д. Нормативы коммерческих рубок ухода: (Прореживание и проходные рубки) для интенсивной модели ведения лесного хозяйства / Романюк Б.Д. и др.. СПб.: СПбНИИЛХ, 2004. - 44 с.

295. Роне, В.М. Генетический анализ лесных популяций / В.М. Роне. — М.: Наука, 1980. 160 с.

296. Рубин, А.Б. Термодинамика биологических процессов / А.Б. Рубин // Соросовский образовательный журнал. 1998. - № 10. - С. 77 - 83.

297. Рудзкий А.Ф. Руководство к устройству русских лесов / А.Ф. Рудз-кий. СПб.: Издание А.Ф. Деврина, 1893. - 464 с.

298. Румянцев, Д.Е. Дендроклиматический анализ причин ослабления деревьев ели в зеленомошных ельниках заповедника «Кивач» Электронное издание. / Д.Е. Румянцев. Режим доступа: http//www.bioscience.ru/Conference/Ecology/forest.com.

299. Рысин, JI.П. Еловые леса России / Л.П. Рысин, Л.И. Савельева. -М.; Наука, 2002.-338 с.

300. Сабинин, Д.А. Физиология развития растений / Д.А. Сабинин. -М.: Изд-во АН СССР, 1963. 196 с.

301. Сало, В.М. Растительные смолы Электронное издание. / В.М. Сало. — Режим доступа: http://wsvachina. narod.ru / technology / gum.html.

302. Свалов, Н.Н. Прогнозирование роста древостоев / Н.Н. Свалов // Лесоведение и лесоводство. Итоги науки и техники. — М.: ВИНИТИ, 1978. Т.2. — С. 110-197.

303. Северцов А.С. Микроэволюция и филоценогенез / А.С. Северцов // Эволюционная биология. Томск, 2001. - Т.1. - С. 89 - 105 Электронное издание. - Режим доступа: http://macroevolution.narod.ru/severtzov2001 .htm.

304. Северцов, А.С. Теория эволюции / А.С. Северцов. М.: ВЛАДОС, 2005.-380 с.

305. Семенкова, И.Г. Лесная фитопатология / И.Г. Семенкова, Э.С. Соколова. М.: Экология, 1992. - 352 с.

306. Сеннов, С.Н. Лесоведение и лесоводство / С.Н. Сенов. — М.: Издательский центр «Академия», 2005. 254 с.

307. Сеннов, С.Н. Рубки ухода за лесом / С.Н. Сенов. — М.: Лесная промышленность, 1977. 160 с.

308. Сеннов, С.Н. Уход за лесом (экологические основы) / С.Н. Сенов. -М.: Лесная промышленность, 1984. 128 с.

309. Серебряков, И.Г. Экологическая морфология растений / И.Г. Серебряков. -М.: Высшая школа, 1962. 378 с.

310. Сибирякова, М.Д. Типы леса лесорастительных районов европейской части СССР / М.Д. Сибирякова. М.: Гослесбумиздат, 1962. - 208 с.

311. Сляднев, А.П. Комплексный способ выращивания сосновых насаждений / А.П. Сляднев. — М.: Лесная промышленность, 1971. — 104 с.

312. Смирнов, С.И. Единые рекомендации по организации и ведению экологического мониторинга радиоактивно загрязненных лесов России, Украины и Белоруссии / С.И. Смирнов и др.. Брянск: ИЭ МИА, 1996. - 60 с.

313. Смирнов, С.И. Рекомендации по учету, исследованию экологического состояния и мониторингу популяций древесных растений как единиц управления лесами / С.И. Смирнов. Брянск: БГИТА - Брянсклеспроект, 1997. — 35 с.

314. Смирнова, О.В. Основные понятия популяционной организации лесных ценозов, используемые в моделировании / О.В. Смирнова, С.И. Чумаченко // Вопросы экологии и моделирования лесных экосистем: научные труды. Вып. 248. М.: МГУЛ, 1993. - С. 110 - 135.

315. Смирнова, О.В. Теоретические представления биогеоценологии и популяционной биологии / О.В. Смирнова // Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность М.: Наука, 2004. - Т.1. - С. 16-24.

316. Соколов, Ю.Н. Общая теория цикла / Ю.Н. Соколов // Циклы: материалы IV Международной конференции Сев.Кав.ГТУ. Ставрополь, 2002. -Электронное издание. — Режим доступа: http://www.nestu.ru

317. Солодовников, A.C. Теория вероятностей / A.C. Солодовников. — М.: Вербум, 1999.-208 с.

318. Сорокин, П.А. Социальное время: опыт методологического и социального анализа Электронное издание. / П.А. Сорокин, Р.К. Мертон. Режим доступа: http://www.isras.ru/files/File/Socis/2004-06/Sorokinmerton.pdf

319. Сороко, Э.М. Структурная гармония систем / Э.М. Сороко. — Минск: Наука и техника, 1984. 344 с.

320. Спурр, С.Г. Лесная экология / С.Г. Спурр, Б.В. Барнес; пер. с англ. — М.: Лесная промышленность, 1984. 480 с.

321. Стахов, А.П. Золотое сечение, священная геометрия и математика гармонии / А.П. Стахов // Метафизика. Век XXI. Москва: Бином, 2006. -С. 174-215.

322. Столетие учреждения Лесного департамента. — СПб.: Топо-литография Ю.Я. Римана, 1898. 252 с.

323. Стороженко, В.Г. Формирование устойчивых ельников /

324. B.Г. Стороженко // Система мероприятий по улучшению лесопатологического состояния ельников в Европейской части России. Голицино: ВНИИЛМ, 2002. - С.74 - 79.

325. Страйер, Л. Биохимия / Л. Страйер; в 3 т.; пер. с англ. М.: Мир, 1984. - Т.1 - 232 е., т.2 - 308 е., т.З. - 396 с.

326. Стрельцов, А.Б. Региональная система биологического мониторинга /

327. A.Б. Стрельцов. Калуга: Издательство Калужского ЦНТИ, 2003. — 158 с.

328. Судачкова, Н.Е. Состояние и перспективы изучения влияния стрессов на древесные растения / Н.Е. Судачкова // Лесоведение. 1998. — № 2. —1. C. 3-9.

329. Сукачев, В.Н. Методические указания к изучению типов леса /

330. B.Н. Сукачев, C.B. Зонн, Г.П. Мотовилов. М.: Изд-во АН СССР, 1957.-116 с.

331. Сукачев, В.Н. Основы лесной биогеоценологии / В.Н. Сукачев и др.. М.: Наука, 1964. - 568 с.

332. Сукачев, В.Н. Избранные труды. Проблемы фитоценологии / В.Н. Сукачев. Л.: Наука, 1975. - Т.З. - 544 с.

333. Сухих, В.И. Мониторинг лесов — состояние и проблемы / В.И. Сухих // Проблемы мониторинга и моделирования динамики лесных экосистем. -М.: Эколес, 1995. С. 5 - 23.

334. Сюткина, E.B Биологические ритмы в периоде новорожденности / Е.В. Сюткина, А.Е. Григорьев // Хронобиология и хрономедицина. М.: Триа-да-Х, 2000.-С. 388-401.

335. Тарасенко, В.П. Леса Калужского края. Динамика лесистости и породного состава лесов / В.П. Тарасенко, Э.В. Иванина, Л.В. Холодилова. Калуга: Гриф, 2003. -120 с.

336. Тарасенко, В.П. Ель обыкновенная (Ель европейская) Picea abies Karst. (Picea exelsa Link.) / В.П. Тарасенко, С.А. Родин. М.: Пушкино, ВНИ-ИЛМ, 2007.-216 с.

337. Тарчевский, И.А. Процессы деградации у растений / И.А. Тарчев-ский // Соросовский образовательный журнал. 1996. - № 6. — С. 13 — 19.

338. Тимофеев, В.П. Рубки ухода за лесом / В.П. Тимофеев. — М.: Издательство министерства совхозов СССР, 1957. 56 с.

339. Тимофеев, В.П. Влияние густоты древостоев и классов роста деревьев на формирование продуктивных насаждений / В.П. Тимофеев // Лесное хозяйство 1961. -№ 10. - С. 16-21.

340. Тихонов, A.C. История лесного дела / A.C. Тихонов. Калуга: Гриф, 2007. - 328 с.

341. Тихонов, A.C. Лесоведение / A.C. Тихонов, Н.М. Набатов. М.: Экология, 1995.-320 с.

342. Тихонов, A.C. Лесоводство / A.C. Тихонов. Калуга: Гриф, 2005.400 с.

343. Тихонов, A.C. Основы научных исследований / A.C. Тихонов. -Брянск: БТИ, 1985. -110 с.

344. Тихонов, A.C. Рост и развитие насаждений / A.C. Тихонов. -Л.: ЛТА, 1984.-52 с.

345. Тихонов, A.C. Теория и практика рубок леса / A.C. Тихонов, С.С. Зябченко. — Петрозаводск: Карелия, 1990. 224 с.

346. Тихонов, A.C. Устойчивые ельники против короеда типографа в хвойно-широколиственной подзоне / A.C. Тихонов, Р.В. Мусин // Лесное хозяйство. 2003. - № 1. - С. 36 - 38.

347. Ткаченко, М.Е. Общее лесоводство / М.Е. Ткаченко. М.-Л.: Гослес-бумиздат, 1952. - 600 с.

348. Толстопятенко, А.И. Диссимметрия биологических объектов / А.И. Толстопятенко. Калуга: КФ ТСХА, 1993. - 76 с.

349. Тольский, А.П. Лесное семеноводство / А.П. Тольский. — М.— Л.: Гослесбумиздат, 1950. 168 с.

350. Уголев, Б.Н. Древесиноведение с основами товароведения / Б.Н. Уголев. М.: Лесная промышленность, 1975. - 384 с.

351. Ужегов, Г.Н. Биоритмы: «Хорошие» и «плохие» дни в вашей жизни / Г.Н. Ужегов. Смоленск: Русич, 1997. - 392 с.

352. Уинфри, А. Время по биологическим часам / А. Уинфри; пер. с англ. М.: Мир, 1990. - 208 с.

353. Уиттекер, Р. Сообщества и экосистемы / Р. Уиттекер; пер. с англ. -М.: Прогресс, 1980.-328 с.

354. Уранов, A.A. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов / A.A. Уранов // Биол. науки. -1975.-№2.-С. 7-34.

355. Урманцев, Ю.А. О природе правого и левого (основы диссфакто-ров) / Ю.А. Урманцев // Принцип симметрии. М.: Наука, 1978. - С. 180-195.

356. Урманцев, Ю.А. Специфика пространственных и временных отношений в живой природе / Ю.А. Урманцев // Пространство. Время. Движение. -М.: Наука, 1971.-С. 215-241.

357. Усманов, З.Д. Толковый словарь по темпорологии Электронное издание. / З.Д. Усманов Режим доступа: http://www.chronos.msu.ru/nameindex/usmanov.html

358. Усманов, И.Ю. Экологическая физиология растений / И.Ю. Усманов, З.Ф. Рахманкулова, А.Ю. Кулагин. М.: Логос, 2001. - 224 с.

359. Успенский, Е.И. Морфологическая структура елового подроста / Е.И. Успенский // Современные исследования продуктивности и рубок леса. -Каунас: ЛитНИИЛХ, 1976. С. 85 - 91.

360. Уткин, А.И. Рецензия книги «Мозаично цикличная концепция экосистем» под ред. Г. Реммерта: Шпрингер Ферлаг, 1991 / А.И. Уткин // Лесоведение. - 1992. - № 5 - С. 74 - 75.

361. Уткин, А.И. Лесоведение в Российской академии наук / А.И. Уткин,

362. A.С. Исаев, Л.И. Савельева // Лесоведение. 1999. - № 5 - С. 3 -14.

363. Федоров, И.В. Рост, развитие и продуктивность животных / И.В. Федоров. М.: Колос, 1973. - 272 с.

364. Феклистов, П.А. Биологические и экологические особенности роста сосны в северной подзоне европейской тайги / П.А. Феклистов, В.Н. Евдокимов, В.М. Барзут. Архангельск: ИПЦ АГТУ, 1997. - 140 с.

365. Филиппович, Ю.Б. Биологическая химия / Ю.Б. Филиппович и др.. М.: Издательский центр «Академия», 2005. — 256 с.

366. Флеров, А.Ф. Калужская флора / А.Ф. Флеров; в 3 частях. Калуга, Б.и., 1907-1908.-Ч. 1.62 е., ч.2. - 435 е., ч. 3 - 264 с.

367. Флинт, В.Е. Сохранение и восстановление биоразнообразия /

368. B.Е. Флинт и др.. М.: Издательство научного и учебно-методического центра, 2002. - 286 с.

369. Фуксман, И.Л. Влияние природных и антропогенных факторов на метаболизм веществ вторичного происхождения у древесных растений / И.Л. Фуксман. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2002. - 164 с.

370. Хакен, Г. Синергетика: Иерархии неустойчивости в самоорганизующихся системах и устройствах / Г. Хакен; пер. с англ. М.: Мир, 1985. — 424 с.

371. Халберг, Ф. Временная координация физиологических функций / Ф. Халберг; пер. с англ. // Биологические часы. М.: Мир, 1964. - С. 475 - 509.

372. Харпер, Д. Некоторые подходы к изучению конкуренции у растений / Д. Харпер; пер. с англ. // Механизмы биологической конкуренции. М.: Мир, 1964.-С. 11-54.

373. Харитонович, Ф.Н. Биология и экология древесных пород / Ф.Н. Харитонович. М.: Лесная промышленность, 1968. - 304 с.

374. Хорошавина, С.Г. Концепции современного естествознания / С.Г. Хорошавина. Ростов на Дону : Феникс, 2000. - 480 с.

375. Хромов, С.П. Солнечные циклы и климат / С.П. Хромов // Метеорология и гидрология. 1973. - № 9. - С. 1 - 13.

376. Хронобиология и хрономедицина / под ред. Ф.И. Комарова и С.И. Рапопорта. М.: Триада - X, 2000. - 488 с.

377. Цельникер, Ю.Л. Количественная оценка светового режима по мор-фоструктурным показателям крон подроста ели / Ю.Л. Цельникер и др. // Лесоведение. 1999. -№ 4. - С. 64 - 69.

378. Черемисов, H.A. Грибы и грибные болезни деревьев и кустарников / H.A. Черемисов, С.Ф. Негруцкий, И.И. Лешковцева. М.: Лесная промышленность, 1970.-392 с.

379. Чернов, Г.Н. Законы теоретической биологии / Г.Н.Чернов. — М.: Знание, 1990.-64 с.

380. Черногор, Л.Ф. Естествознание. Интегрирующий курс / Л.Ф. Черно-гор. Харьков: ХНУ, 2000. - 416 с.

381. Четвериков, С.С. Волны жизни (из лепидопторологических наблюдений 1903г.) / С.С. Четвериков // Дневник зоол. отдела Император, общества любителей естествознания и этнографии. 1905. - Т.З. - № 6. - С.106 - 110.

382. Чижевский, А.Л. Космический пульс жизни: Земля в объятиях Солнца. Гелиотараксия / А.Л. Чижевский. — М.: Мысль, 1995. 768 с.

383. Чистякова, A.A. О жизненной форме и вегетативном разрастании липы сердцевидной / A.A. Чистякова // Бюлл. МОИП. отд. биол. Т. 83. — Вып. 2.-1978.-С. 129-137.

384. Чистякова, A.A. Большой жизненный цикл Tilia cordata Mill /

385. A.A. Чистякова // Бюлл. МОИП. Отд. биол. Т. 84. - Вып. 1. - 1979. -С. 85-98.

386. Чуб, В.В. Рост и развитие растений / В.В.Чуб. М.: МГУ, 2003 Электронное издание. — Режим доступа: http: //www.herba.msu.ru/russian/departments/physiologv/spezkursi/chub/index7

387. Чупров, Н.П. О роли подроста ели в формировании елово-березовых насаждений / Н.П. Чупров // Лесное хозяйство. 1963. - № 5. - С. 7 - 9.

388. Чуенков, B.C. Совершенствование методов лесоустройства в соответствии с современными требованиями экологии и экономики / B.C. Чуенков // Проблемы и перспективы развития лесоустройства. — Новосибирск: Рослесхоз, 1999.-С. 37-43.

389. Шапошникова, В.И. Биоритмы часы здоровья / В.И. Шапошникова. - М.: Советский Спорт, 1991. - 62 с.

390. Швиденко, А.З. Продуктивность лесов России. III. Пространственный масштаб оценки продуктивности лесов России / А.З. Швиденко и др. // Лесохозяйственная информация.- М.: ВНИИЦлесресурс, 2000. — Выпуск 1 2. - С. 7 - 23.

391. Шевелуха, B.C. Рост растений и его регуляция в онтогенезе /

392. B.C. Шевелуха. М.: Колос, 1992. - 594 с.

393. Шелухо, В.П. Влияние темпов изменения радиального прироста сосны на заселенность ее долгоносиками — смолевками / В.П. Шелухо // Лесная геоботаника и биология древесных растений. — Брянск: БТИ, 1984.1. C. 108-112.

394. Шерстюков, Б.Г. Современное состояние климатических условий Калужской области и их возможные изменения / Б.Г. Шерстюков, О.Н. Булы-гина, В.Н. Разуваев. Обнинск: ВНИИГМИ - МЦД, 2001. - 230 с.

395. Шиманюк, А.П. Дендрология / А.П. Шиманюк. М.: Лесная промышленность, 1967. — 334 с.

396. Шмальгаузен, И.И. Кибернетические вопросы биологии / И.И. Шмальгаузен. Новосибирск: Наука, 1968. - 224 с.

397. Шмальгаузен, И.И. Проблемы дарвинизма / И.И. Шмальгаузен. -JL: Наука, 1969. 496 с.

398. Шмелев, П.П. Почвы // Физическая география и природа Калужской области / П.П. Шмелев, С.В. Азаров. Калуга: Издательство Н.Ф. Бочкаревой, 2003.-С. 19-38.

399. Шноль, С.Э. Биологические часы (краткий обзор хода исследований и современного состояний проблемы биологических часов) / С.Э. Шноль // Со-росовский образовательный журнал. — 1996. — № 7. С. 26 — 32.

400. Шутов, И.В. Становление устойчивого лесоуправления / И.В.Шутов // Устойчивое лесоуправление и критерии его оценки в период перехода к рыночной экономике. СПб.: СПбНИИЛХ, 1998. - С.7 - 38.

401. Щербаков, В.П. Эволюция как сопротивление энтропии. I. Механизмы видового гомеостаза. II. Консервативная роль полового размножения/ В.П. Щербаков // Журнал общей биологии. 2005. - Т. 66. - № 3. - С. 195 -211; №4.-С. 300-309.

402. Энгельс, Ф. Анти-Дюринг. Переворот в науке, произведенный господином Евгением Дюрингом / Ф. Энгельс. М.: Политиздат, 1983 - 484с.

403. Юркевич, И.Д. Выделение типов леса при лесоустроительных работах / И. Д. Юркевич. Минск: Наука и техника, 1972. - 70 с.

404. Якушкина, Н.И. Физиология растений / Н.И. Якушкина, Е.Ю. Бах-тенко. М.: Владос, 2005. - 464 с.

405. Яшнов, Л.И. Рубки леса / Л.И. Яшнов. Йошкар - Ола.: Поволжский лесотехнический институт им. М. Горького, 1934. - 138 с.

406. Brooks, D.J. New perspectives in forest management: Background, science issues, and research agenda / D. J. Brooks, G. E. Grant. — Portland, OR: USDA Forest Service, Pacific Northwest research station, 1992. P. 1-11.

407. Douglass, A.E. Crossdating in dendrochronology / A.E. Douglass // Journal ofForestry. 1941. - V. 132. -N.10. — P. 825-831.

408. Fritts, H. C. Tree rings and climate / H. C. Fritts. - London; New York; San Francisco: Acad. Press, 1976. - P. 500 - 568 .

409. Halberg F. Rythmes circadiens et rytmes de basses frequences en physiologic humaine / F. Halberg, A. Reinberg // J. Physiologi. (France). 1967. - N. 59. -P. 117-200.

410. Halberg, F. Chronobiology / F. Halberg //Am. Rev. Physiologi. 1969. — N. 31.-P. 675-721.

411. Manual on methodologies and criteria for harmonized sampling, assessment, monitoring and analysis of the effects of air pollution on forests. Hamburg / Prague : Programme Co-ordinating Centers / UN - ECE, 1994. - 178 p.

412. Melnik, P. G. Climatic influence on ring width variability of some norway spruce ecotypes in Moskow region / P. G. Melnik, D. E. Rumiantsev, Rubanskaja Ok. V. — http // www.bioscience.ru / Conference / EAForest 2004 .

413. Minkler, L.S. Coming revolutione in forestry / L.S. Minkler. // Journal of Forestry. 1989. - V.87. - N.4. - P. 63 - 64.

414. NASA Demonstration How Earth's Clobal Heat Engine Drives Plant Growth — http // earthobservatory.nasa.gov/Newsroom/MediaResourses/

415. Pittendrich, C. S. Temporal Organization; Reflections of Darwinian Clock Wattcher / C. S. Pittendrich // Am. Rev . Physiology. 1993. - V.55. -P. 17-54.

416. Shannon, C.E. A mathematical theory of communication / C.E. Shannon // Bell. System. / Tech. J. 1948. - V. 7. - P. 379 - 423.

417. Schmitd-Vogt, H. Umweltansprüche, morfologische Variation und ökologisch-geographische Rassenbildung der Fichte / H. Schmitd-Vogt // Forstarchiv. — 1976. —Bd. 47. — N6. — S. 109 — 114.