Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Хирономиды родов Chironomus Meigen иCamptochironomus Kieffer (Diptera, Chironomidae)Полярного Урала, Ямала и Приобской лесотундры(морфология и кариотипические особенности)
ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Хирономиды родов Chironomus Meigen иCamptochironomus Kieffer (Diptera, Chironomidae)Полярного Урала, Ямала и Приобской лесотундры(морфология и кариотипические особенности)"

САНКТ - ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи

Филинкова Татьяна Николаевна ^

Хирономиды родов Chironomus Meigen и Camptochironomus Kieffer (Díptera, Chironomidae) Полярного Урала, Ямала и Приобской лесотундры (морфология и кариотипические особенности)

Специальность: 03.00.09. - энтомология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 1995

Работа выполнена на кафедре частного животноводства Уральской государственной сельскохозяйственной академии.

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор С.И.Белянина Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Л.А.Чубарева, кандидат биологических наук В.Ф.Шуйский

Ведущее учреждение:

Институт экологии растений и животных УрО РАН

Защита состоится "// " и?и<£си>Л 19 % года в /6 часов на заседании диссертационного совета К.063.57.14. по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата наук при Санкт-Петербургском

государственном университете по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская набережная, 7/9, биолого-почвенный факультет.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке им. М.Горького Санкт-Петербургского государственного университета.

Автореферат разослан " £ " ^ 1сс?$г.*Л 19%х)да.

Ученый секретарь диссертационного совета

кандидат биологических наук

ВВЕДЕНИЕ

Хирономиды принадлежат к числу важнейших до-минантов животного населения полярных биоценозов и занимают одно из первых мест по уровню биомассы (Чернов, 1978, 1984; Булавинцев, Бабенко, 1983; Оль-шванг, 1992). Преимагинальные и взрослые стадии хиро-номид Заполярья играют существенную роль в питании рыб, нырковых уток, куликов и воробьиных птиц (Чернов, 1967, 1980; Данилов, 1977; Sjoberg, Daneil, 1982; Хлебосолов, 1983, 1986; Головатин, 1989, 1992; Голо-ватин и др., 1991). Несмотря на значительную роль в наземных и водных биоценозах Севера хирономиды данной области таксономически не изучены, что создает трудности в работе специалистов разного профиля (Чернов и др., 1979; Олыпванг, 1980; Wulker, Butler, 1983). Для установления видового состава хирономид этого региона и, в первую очередь, широко распространенных и массовых представителей рода Chironomus, а также близкого ему рода Camptochironomus необходимо изучение как преимагинальных, так и имагинальных стадий развития с привлечением такого информативного признака как строение гигантских хромосом из клеток слюнных желез личинок. Изучение кариотипов хирономид из зоны вечной мерзлоты представляет большой научный интерес с точки зрения влияния экстремальных факторов на приспособительные механизмы на хромосомном уровне организации живого (Белянина, 1983). Цитогенетический метод, основанный на изучении структуры политенных хромосом, является плодотворным и при анализе филогенетических связей хирономид (Keyl, 1962).

Основной целью настоящей работы явилось изучение видового состава хирономид родов Chironomus и Camptochironomus (Díptera, Chironomidae) Полярного Урала, Ямала и Приобской лесотундры на основе морфологического и цитотаксономического исследования. Перед нами были поставлены следующие задачи:

1. Исследовать видовой состав хирономид рода СЫгопотш близкого ему рода Сатр1:осЫгопотш Полярного Ура! Ямала и Приобской лесотундры.

2.Изучить метаморфоз обнаруженных видов с привлечен» морфометрического анализа.

3.Представить кариотипическое описание исследуемых видо

4. Составить видовые определительные таблицы по има (самцы, самки), куколке, личинке, кариотипу.

5.Обобщить литературные и собственные сведения по экол гии хирономид Заполярья и цитоэкологическим аспектам ] изучения.

б.Обсудить случаи хромосомного видообразования севернь видов СЫгопотш.

Научная новизна. Впервые изучена фауна хирономид рода СЫгопотш и близкого ему рода СатрШсЫгопотш Полярного Урала, Ямала и Приобской лесотундры. Обнаружено 8 видов СЫгопотш и 1 вид Сатр1осЫгопотш - все они являются новыми для науки. Для большинства видов дано описание всех стадий метаморфоза и кариотипа. Найдены виды СЫгопотш с необычными морфологическими особенностями, неизвестными ранее для видов рода. Впервые отмечены общие для всех северных видов СЫгопотш и Сатр 1;осЫгопотш структурно - функциональные особенности гигантских хромосом, заключающиеся в высокой степени их компактности и нечетком рисунке дисков. Впервые представлены сведения по экологии СЫгопотш и СатрЮсЫгопотш с севера России и цитоэкологические подходы их изучения.

Н а у ч н о-п рактическая ценность. Составлены дифференциальные диагнозы и определительные таблицы видов рода СЫгопотш по имаго ( самцы и самки), куколке, личинке, кариотипу. Определительные таблицы и диагнозы, необходимые гидробиологам, энтомологам, экологам и другим специалистам, работающим в районах Крайнего Севера, используются специалистами Института экологии растений и животных РАН, студен-

гами Уральской государственной сельскохозяйственной академии и Уральского государственного университета на практических занятиях по зоологии.

Апробация работы. Основные результаты работы представлены на IV диптерологическом симпозиуме (Новосибирск, 1990 г.); на II российском симпозиуме (с международным участием) по кариосистематике беспозвоночных животных (Чебоксары, 1991 г.); на I конференции по генетике насекомых (Москва, 1991 г.); на совещании энтомологов Урала (Пермь, 1992 г.); на IX российском совещании по проблемам изучения хирономид (Борок, 1992 г.); на XXXIV научной конференции Уральского сельскохозяйственного института (Екатеринбург, 1993 г.)

Структура и объем диссертации.

Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания научного материала и методов исследования, 4 глав собственной части, обсуждения полученных результатов и выводов. Работа изложена на 100 страницах машинописного текста. Указатель литературы включает 111 работ отечественных авторов и 103 работы иностранных авторов. В приложение вынесены 52 рисунка и определительные таблицы по имаго (самцы, самки), куколке, личинке и кариотипу.

П у б л и к а ц и и. По теме диссертации опубликовано 8 статей, 2 находятся в печати.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Первые сведения о личиночных формах хирономид Ямала появились в 70-ые годы нашего столетия (Грандилевская-Дексбах, Соколова, 1970; Кубышкина, Юхнева, 1971). В других исследованиях по Ямалу, а также Приобской лесотундре хирономиды не дифференцированы и до личиночных форм, а представлены на уровне семейства или подсемейств ( Олыпванг, 1974, 1977, 1980, 1992; Данилов, 1977; Долгин, Новикова, 1984; Головатин, 1989, 1992; Головатин и др., 1991; Богданов и

др., 1991; Шишмарев и др., 1992). Слабая изученность хирономид отмечена на севере Голарктики и для сопредельных с Россией стран (Wulker, Butler, 1983).

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Материал для исследования (таблица) собирали и обрабатывали согласно общепринятым методикам (Черновский, 1949; Константинов, 1950; Keyl, Keyl, 1959; Schlee, 1966; Шилова, 1966, 1976; Пакратова, 1970). Морфологический и кариологический анализ проводили на световом микроскопе "Эргавал При морфологическом анализе использовали общепринятые показатели и сокращения (Шилова, 1976; Lindeberg, Wiederholm, 1979; Saeter, 1980; Шобанов, 1989). Хромосомные плечи А, Е, F картировали по системе Кейла (Keyl, 1962), а плечи В, С, D - по Девай с соавторами (Devai et all., 1989).

Таблиц

Материал исследования

Вид Места и даты сборов Число изученных особей Количеа изученш кариотш

имаго

d" ? куколки личинки

1 2 3 4 5 6 7

Chirono- mus borealis Полярный Урал, водоем на 138 км Северной железной дороги Лабытнанги- Воркута, 06.1992 г. 20 15 35 107 72

Chirono-. mus globulus Полярный Урал, водоем на 101 км Северной железной дороги Лабытнанги-Воркуга, 06.1991 г.; Южный Ямал, мелкие водоемы в бассейне р.Хэяха на 36 км строящейся трассы Панята-Новый Порт,07.1991 г. 17 9 28 92 64

Окончание таблицы

1 2 3 4 5 6 7

СЫгопо- тия Леяисп- Полярный Урал, мелкие водоемы близ пос. Красный Камень, 06. 1990 г.; мелкий водоем на 138 км.Северной железной дороги Лабытнанги - Воркута, 06.1992 г.; Ямал, мелкие водоемы в бассейне р. Сеяха, 06.1990 г.; оз. Хэто, 07.1990 г.; Приобская - лесотундра, мелкие водоемы близ г.Лабытнанги, 06.1990 г. 22 18 40 150 110

СЫгопо-тиз Гипйа- Полярный Урал, мелкие водоемы близ пос. Красный Камень, 06.1990 г.,06.1991 г., 06.1992 г. 11 11 22 112 90

СЫгопо-тив )ае№ Полярный Урал, мелкий водоем на 138 км Северной железной дороги Лабытнанги - Ворку-га, 06.1992 г. 18 16 34 55 21

СЫгопо- та$ оЬе!Ш8 Приобская лесотундра, г.Лабытнанги, протока Вылпосл, 06.1992 г. 22 18 40 100 60

СЫгояо- тив \vulkeri Полярный Урал, мелкие водоемы близ пос. Красный Камень, 06.1990 г.,06.1991 г., 06.1992 г. 10 5 15 89 74

СЫгопо-ти$ ер. Ямал, мелкий водоем в бассейне р.Сеяха, 06. 1990 г. 68 68

Сашр1о-сЫгопо- тш оЬвсигиз Приобская лесотундра, г.Лабытнанги, протока Вылпосл, 06.1990 г.,06. 1992 г. 12 4 16 54 38

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

В результате комплексного - морфологического и цитотаксономического - анализа северных хирономид рода СЫгопотш и близкого ему рода СатрШсЫгопотш были выявлены следующие виды: СЬ.ЬогеаНз, С11.§1оЬи1и8, СИ^гедиег^аШБ, СЬ.Лтёаию, СЬЛаеШэ, Ог.оЬегшв, СЬлуи1кеп, СЬ.Бр., СатрШсЫгопотш оЬБсигиз. Все виды являются новыми для науки. Наиболее распространенным среди изученных видов оказался

СЬ. йздиепШиз, личинки которого обнаружены в 14 из 25 обследованных водоемов. Для данного вида отмечено симпатричное обитание с СЬЛаеШБ и СЬиЬогеаИз. Сим-патричными в мелких водоемах Полярного Урала являются СЬ.йтйаШБ и СЬ.ши1кеп. В одном из водоемов Полярного Урала совместно с СЬ.ГипёаШБ и СЬ.\уи1кеп были встречены личинки СЬ-й^иеМаШв. Род СатрЮсЫгопотиБ в наших исследованиях представлен пока одним видом, что, вероятно, объясняется нешироким распространением этого рода в условиях Заполярья.

Личинки хирономид, собранные нами, обитали в основном на мелководье в илу. Личинки СЬ^ЬЬШив, СЬ.йэдиеп^аШБ, СЬ.йтёаШБ, СЬ.\уи1кеп, СЬ.Бр. были встречены и среди затопленных водой растений зеленого мха. Наиболее вероятная причина обитания личинок в неглубоких местах - хорошая прогреваемость этих участков и повышенное содержание органических веществ в результате поверхностного стока вод (Данилов, 1977). Внутри водоема личинки хирономид образуют компактные скопления, что, вероятно, обусловлено незначительными миграциями личинок от места кладки. Для большинства изученных видов удалось определить сроки вылета имаго. На Полярном Урале и в Приобской лесотундре самый ранний вылет (середина июня) отмечен в 1991 году, самый поздний (первая половина июля) в 1992 году, что полностью согласуется с погодными условиями в каждом из наблюдаемых сезонов (1990 - 1992 г.г.). Роение обычно происходило низко над землей, что связано с сильными и частыми порывами ветра, во время которых комары мгновенно опускались на растительность.

Для восьми видов сделано подробное морфологическое описание всех стадий метаморфоза, один вид -СЬ.эр. - описан по личинке. Установлено, что изученные виды хорошо различаются между собой на всех стадиях метаморфоза. Исключение составляют Ch.fimdat.us и С11.\уи1кеп практически не имеющие отличий на

личиночной стадии. Значительное сходство в пигментации и морфометрии головных капсул личинок обнаружено также между СЬ.]Г^иеп1а1:ш и СИЛаеШв. Впервые для СЫгопотш встречены виды с необычным строением гениталий имаго самца. Так, у самцов СИ^оЬиШв верхние придатки массивные с клювовидным выступом, их вершинная половина расширена, покрыта щетинками и волосками. Первые придатки СЬ^оЬЫш не принадлежат ни к одному из известных типов первых придатков по классификации Штренцке (Б^епгке, 1959). Имаго самцы СИ.оЬег^ имеют необычное строение гонококситов -вершина гонококсита несет пальцевидный вырост, выступающий за край гонококсита. Для всех известных на сегодня видов рода СЫгопотш наличие подобного выроста не отмечено. Обнаруженные необычные морфологические особенности имаго самцов двух северных видов СЫгопотив, вероятно,позволят поставить вопрос о выделении новых таксонов в пределах рода СЫгопотш. Морфологические исследования с применением морфометрического анализа позволили составить краткие диагнозы и определительные таблицы.

ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА САМЦОВ СНШОРЮМШ И САМРТОСНШОГЮМШ

1(2) Анальный отросток с боковыми лопастями. Срединная часть анального отростка массивная, прямоугольная, заметно длиннее боковых лопастей.

Верхние придатки имеются........................С.оЬэсигш

2(1) Анальный отросток без боковых лопастей. 3(4) Верхние придатки массивные, с клювовидным выступом, их вершинная половина расширена, покрыта

щетинками и волосками............................СЬ^1оЬи1ш

4(3) Верхние придатки обычного строения. 5(6) Анальный

отросток колбовидной формы......................СЬ. \vulkeri

6(5) Анальный отросток имеет одинаковую ширину на всем своем протяжении.

7(8) Гонококситы имеют пальцевидный вырост на верши-

не, выступающий за край гонококсита........(Ж оЬег^

8(7) Гонококситы обычные, без выроста. 9(10) Верхние придатки принадлежат к В - типу по классификации Штренцке (1959)........................СИ. ЬогеаИв

10(9) Верхние придатки принадлежат к С - типу по классификации Штренцке (1959). 11(12) Отношение длины анального отростка к его ширине 2,5-2,7. Отношение длины анального отростка к

длине гениталий 0,23-0,27...................СЬ. й-едиетаШв

12(11) Отношение длины анального отростка к его ширине 1,45-1,75. Отношение длины анального отростка к длине гениталий 0,16-0,18. 13(14) Мезонотальные полосы лишь незначительно темнее общего фона груди. В11Та1 1,7-2. НЯ 0,61-0,65.

.......................................................................СИ. АтёаШз

14(13) Мезонотальные полосы темно-коричневые, заметно темнее общего фона груди. ВЯТа1 1-1,5.НК. 0,7-0,8. ...........................................................................СЬ. 1аеШз

ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА САМОК СНШ01Ч0МШ И САМ РТОСН1КО!ЧО М 1)8

1(2) Угол церок у основания с вентральной стороны загнут наружу, поверхность с наружной стороны с двумя пластинчатыми выростами разного размера,

внутренняя сторона церок плоская.............С. оЬэсигиБ

2(1) Церки обычные, без выростов. 3(6) Окантовка по переднему краю склеритов X тергита выступает за боковой край склеритов.

4(5) Бугры VIII стернита правильной формы, с узкой

0KaHT0BK0ñ.LR 1,5.......................................Ch. borealis

5(4) Бугры VIII стернита неправильной формы, с широкой окантовкой. LR 1,4...............................Ch. obensis

6(3) Окантовка по переднему краю склеритов X тергита не выступает за боковой край склеритов.

7(8) Бугры VIII стернита с неровным передним краем. Ла-теростерниты крупные, округлой формы ................................................................Ch. frequentatus

8(7) Бугры VIII стернита с ровным передним краем. Ла-теростерниты не округлой формы.

9(10) Щетинки VIII стернита могут располагаться вне бугров. Латеростерниты близки к округлой форме ...........................................................................Ch. laetus

10(9) Щетинки VIII стернита расположены только на буграх. Латеростерниты удлиненно-овальные.

11(12) Церки мешковидной формы, имеют узкое основание..................................................................Ch.wulkeri

12(11) Церки иной формы, их основание широкое.

13(14) Латеростерниты неправильно-овальные. Боковые стороны склеритов X тергита различаются между собой по длине примерно в 2 раза. Длина лобных штифтов 10..................................................Ch. globulus

14(13) Латеростерниты имеют правильную овальную форму. Передние и задние края склеритов X тергита соединяются между собой под острым углом, не образуя боковых сторон. Длина лобных штифтов 25. .....................................................................Ch. fundatus

ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА КУКОЛОК CHIRONOMUS И CAMPTOCHIRONOMUS

(2) Экзувий темно-серого цвета, его длина 11,2-15 мм. ..............................................................................C.obscurus

(1) Экзувий светлый или прозрачный. Длина экзувия не более 11,5мм

(4) Шип заднего угла VIII тергита состоит из 3-4 пальцевидных долей с тупыми вершинами ..............................................................................Ch.globulus

(3) Шип заднего угла VIII тергита имеет иной вид.

(8) Шип заднего угла VIII тергита заканчивается 1-2 долями. Вершины долей острые.

6(7) Доли шипа заднего угла VIII тергита заканчиваются оди ночными нитями. Мелкие шипики на I сегменте отсут

ствуют.................................................................Ch.fundatus

7(6) Нити на вершинах долей шипа заднего угла VII тергита отсутствуют. В центре I сегмента имеются

мелкие шипики....................................................Ch.wulkeri

8(5) Шип заднего угла VIII тергита состоит более, чем из дву:

долей с заостренными вершинами. 9(10) Шип заднего угла VIII тергита состоит из 3 - 4 долей оканчивающихся одиночными нитями. Передние кра;

тергитов окрашены в желтый цвет.................Ch. borealis

10(9) Шип заднего угла VIII тергита состоит из 4 долей и бо лее. Нити на вершинах долей отсутствуют. Передни!

Л^края тергитов не окрашены. 1103) Шип заднего угла VIII тергита состоит из 4-6 долей Лестничный рисунок имеется на I-II сегментах. Ла теральные щетинки на I сегменте отсутствуют. На IV VII сегментах по 4 полых латеральных щетиню

.......................................................................Ch.frequentatus

12(11) Шип заднего угла VIII тергита состоит из 4-6 долей Лестничный рисунок имеется на I-VI сегментах. На ! сегменте латеральные щетинки имеются. На IV-VI сегментах по 3 полых латеральных щетиню

..............................................................................Ch. obensis

13(11) Шип заднего угла VIII тергита состоит из 7-8 долей Лестничный рисунок имеется на I-VI сегментах. Ла теральные щетинки на I сегменте отсутствуют. На IV VII сегментах по 4 полых латеральных щетиню .................................................................................Ch. laetus

ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ЛИЧИНОК CHIRONOMUS И CAMPTOCHIRONOMUS

1(2) Вентральные и латеральные отростки отсутствуют (тш

salinarius)...................................................................Ch. sp.

2(11) Вентральные отростки имеются, латеральньк отростки отсутстствуют.

(6) Головная капсула желтого цвета. Фронтальный и гу-лярный склериты не окрашены.

(5) Высота базального членика антенны 112-140

.............................................................................Ch.fundatus

(4) Высота базального членика антенны 124-148........Ch.

wulkeri

(3) Головная капсула коричневая. Фронтальный и гулярный

склериты окрашены. (8) Четвертый боковой зубец ментума на одной линии с соседними боковыми зубцами. Ширина головной капсулы 550-800. AR 1,3-1,5.....................................Ch. globulus

(7) Четвертый боковой зубец ментума располагается не на

одной линии с соседними боковыми зубцами. (10) Четвертый боковой зубец ментума расположен на одной линии с пятым боковым зубцом, но ниже третьего бокового зубца. Ширина головной капсулы 737,5-762,5. AR

1,7-1,8......................................................................Ch. laetus

0(9) Четвертый боковой зубец ментума заметно ниже соседних боковых зубцов...........................................Ch. borealis

1(12) Вентральные и латеральные отростки имеются. 2(13) Ширина головной капсулы 875-950. AR 2,3-2,8. Mm

62,5-75.М1 106-118,8. М2 131,3-137,5.................С. obscurus

3(12) Ширина головной капсулы не более 825. AR не более 2,1.

4(^15) Ширина головной капсулы 675-825. AR 1,6-2,1. Mm 4662. М188-102. М2 115-134. Четвертый боковой зубец ментума на одной линии с соседними зубцами

......................................................................Ch. frequentatus

5(14) Ширина головной капсулы 562,5-600. AR 1,5. Mm 37,550. М168,8-93,8. М2 93,8-112,5. Четвертый боковой зубец ментума на одной линии с пятым боковым зубцом, но ниже третьего бокового зубца

...............................................................................Ch. obensis

Изучение политенных хромосом подтвердило полную идовую самостоятельность обнаруженных видов. Особую енность анализ кариотипов приобретает в случае плохо азличимых видов, таких как Ch.fundatus и Ch.wulkeri . На

основе видовых кариотипических различий составлена onpi делительная таблица.

ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА ВИДОВ CHIRONOMUS И CAMPTOCHIRONOMUS НА ОСНОВАНИИ КАРИОТИПИЧЕСКИХ ПРИЗНАК01

1(2) 2п=6. Центромерные районы хорошо выражеь Сочетание хромосомных плеч AF, CD, ВЕ<

(цитокомплекс modified maturus)......................Ch.wulker

2(3) 2n=8.

3(6) Центромерные районы морфологически хорошо выраж< ны.

4(5) Центромерные районы в виде крупных, округлых, однс родно окрашенных гетерохроматиновых блоков. Хрс мосома IV с плохо выраженной структурой дисков, ней локализован ядрышковый организато]

..............................................................................Ch.globuli

5(4) Центромерные районы в виде темных, с зернисто структурой вздутий. Хромосома IV представлена двум гомологами с хорошо выраженной структурой дисков, ней локализованы ядрышковый организатор и кольц

Бальбиани...........................................................Ch. boreali

6(3) Центромерные районы морфологически не выражены. 7(12) Длинные хромосомы имеют активные районы. 8(9) Активный район имеется только в одном из длинны хромосомных плеч. В плече Е локализован один я; рышковый организатор. Плечо G состоит всегда из дву неспаренных гомологов, содержит один ядрышковы организатор. Сочетание хромосомных плеч АЕ, BF, CI

G (цитокомплекс pseudothummi).......................Ch. laetus

9(8) Активные районы имеются в двух хромосомных плечах 10(11) В плечах А и В по одному крупному пуфу. Хромосом IV всегда состоит из двух неконьюгирующих гомолого] содержит ядрышковый организатор и крупный пус Сочетание хромосомных плеч AD, СВ, EF,< (цитокомплекс lacunarius)..........................Ch. frequentatu

1(10) Сочетание хромосомных плеч AB, CF, DE, G (цитокомлекс camptochironomus). Один ядрышковый организатор расположен в плече В рядом с центро-мерным районом, другой в плече D также рядом с центромерой. В хромосоме IV расположены три кольца

Бальбиани.............................................................C.obscurus

2(7) Плечи длинных хромосом не имеют активных районов.

3(16) Хромосома IV имеет один ядрышковый организатор

и одно кольцо Бальбиани. 4(15) Сочетание хромосомных плеч AB, CD, EF, G

(цитокомплекс thummi)......................................Ch. obensis

5(14) Сочетание хромосомных плеч AF, CD, BE, G

(цитокомплекс maturus)....................................Ch. fundatus

5(13) Хромосома IV имеет один ядрышковый организатор и два кольца Бальбиани. Сочетание хромосомных плеч AD, ВС, EF, G (цитокомплекс lacunarius) ......................................................................................Ch. sp.

У большинства исследованных нами видов хромосомы укорочены, разрыхлены, плохо структурированы. Высокая степень компактности и нечеткий рисунок дисков,характерные для хирономид Севера (Белянина, 1983, 1986; Wulker, Butler, 1983) обусловлены, вероятно,влиянием климатических условий полярных областей и сходны с сезонными изменениями структуры политенных хромосом, обнаруженными у хирономид умеренных широт ( Демин, 1989; Ильинская, 1989). Инверсионный полиморфизм у исследованных видов незначителен. Инверсии обнаружены только в гетерозиготном состоянии, их число на особь у Ch.frequentatus составляет 0,02; Ch.globulus и Ch.borealis - 0,12; Ch.sp. - 0,18; Ch.fundatus -0,23; Ch.wulkeri - 0,31; Camptochironomus obscurus - 0,5; Ch.obensis - 0,9. У Ch.laetus инверсии не обнаружены. Низкий уровень хромосомного полиморфизма свидетельствует об узкой адаптации северных видов хирономид к специфическим условиям их обитания. В - хромосомы у изученных нами видов не отмечены.

Сопоставление рисунка дисков политенных хромосом изученных нами симпатричных видов СИ. ГшкМш и СЬ^и1кеп привело к выводу о происхождении кариоти-па СЬ^и1кеп (2п=6) в результате теломерно-центромерного слияния плеч Ей О в кариотипе СЬ.ГипёаШБ (2п=8). Слабые морфологические различия Ch.fundatus и С1ь\уи1кеп на личиночной стадии и хорошие отличия между этими видами на других фазах метаморфоза и в строении кариотипа подтверждают вывод, сделанный при изучении хромосомного видообразования у СЫгопотш (Шобанов, 1990), о неравномерности эволюционных; изменений на разных стадиях онтогенеза и структурных уровнях организма.

ВЫВОДЫ

1. В результате проведенного исследования впервые изучен видовой состав хирономид рода СЫгопотиэ и близкого ему рода Сапл^осЫгопотиэ из водоемов Полярного Урала, Ямала и Приобской лесотундры, обнаружены 9 видов, все они являются новыми для науки, из них 8 - рода СЫгопотиз - СЫзогеаНэ, СЬ^1оЬи1и8, СЬ.йэдие^аШэ, СЬ.ЛииЫш, СИЛаеШэ, СЬ.оЬегшэ, СЬ.\уи1кеп, СИ.эр. и один из рода СатрШсЫгопотш -Сатр1осЫгопоти8 оЫсигиБ.

2. Изучение метаморфоза 8 видов, выявило таксо-номически значимые признаки для имаго самцов и самок (особенности строения гениталий, индексы ВКТа) и Ы1, некоторые качественные признаки); куколок (пигментация, размеры и хетотаксия экзувия, особенности строения шипа заднего угла VIII тергита); личинок ( наличие и степень развития отростков на 7-ом и 8-ом брюшных сегментах; пигментация, форма и морфометрия отдельных деталей головной капсулы). На основании этих данных составлены определительные таблицы.

3. Кариотипический анализ исследованных видов позволил обнаружить, что виды СЫгопотш ЬогеаНв, СЬ^1оЬи1и5, СЬ.йэдиетаШв, СЬ.ЛтёаШв, СИЛаеШв,

Ch.obensis, Ch.sp. и Camptochironomus obscurus имеют 2n=8; один вид Ch.wulkeri - 2n=6, три вида относятся к цитокомплексу thummi (Ch.borealis, Ch.globulus, Ch.obensis), встречены виды и из других цитокомплексов -pseudothummi (Ch.laetus), maturus (Ch.fundatus), modified maturus (Ch.wulkeri), lacunarius (Ch.frequentatus, Ch.sp.) и camptochironomus (Camptochironomus obscurus). На основании особенностей строения кариотипа для изученных видов составлена определительная таблица.

4. Специфическими особенностями структурно-функциональной организации хромосом большинства северных видов Chironomus и Camptochironomus являются высокая степень компактности ДНП и нечеткий рисунок дисков, что, вероятно, обусловлено влиянием вечной мерзлоты.

5. Для северных видов Chironomus и Camptochironomus характерен низкий уровень хромосомного полиморфизма. Он представлен только гетерозиготными инверсиями, частота встречаемости которых на особь колеблется от 0,02 (Ch.frequentatus) до 0,9 (Ch.obensis). В - хромосомы не встречены.

6. Сведения по экологии изучаемых видов позволяют заключить, что личинки обнаруженных видов обитают на мелководье в илу или среди растений зеленого мха, образуя внутри водоема компактные скопления.

7. Наблюдения за вылетом имаго хирономид на Полярном Урале и в Приобской лесотундре выявили, что роение обычно происходит низко над землей, при этом сроки вылета полностью согласуются с погодными условиями.

8. Данные сравнительной кариологии позволили обнаружить случай хромосомного видообразования северных видов Chironomus, связанный с уменьшением числа хромосом в кариотипе вследствие теломерно-центромерного слияния плеча G с одной из длинных хромосом.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Белянина С.И., Филинкова Т.Н. Цитотаксоно-мический и морфологический анализ северного вида Chironomus (Chironomidae, Díptera) из цитокомплекса lacunarius // Генетика насекомых. Тезисы I Всесоюзной конференции по генетике насекомых. М., 1991. С. 17.

2. Филинкова Т.Н., Белянина С.И. Комплексный таксономический анализ хирономид водоемов Полярного Урала // Насекомые в естественных и антропогенных биогеоценозах Урала. Екатеринбург, 1992. С. 146-147.

3. Белянина С.И., Логинова Н.В., Сергеева И.В., Гаврикова В.В., Филинкова Т.Н. К фауне хирономид северных районов СССР (Díptera, Chironomidae) // Систематика, зоогеография и кариология двукрылых насекомых (Insecta: Díptera). С.- Петербург, 1992. С. 21-23.

4. Филинкова Т.Н., Белянина С.И. Новые виды Chironomus из водоемов Полярного Урала // Тезисы докладов XXXIV научной конференции УрСХИ (23-25 марта 1993 года). Екатеринбург, 1993. С. 52.

5. Филинкова Т.Н., Белянина С.И. Новый вид рода Chironomus (Díptera, Chironomidae) из водоемов Полярного Урала и Ямала // Зоол. журн., т. 72, вып. 4, 1993. С. 80-87.

6. Филинкова Т.Н., Белянина С.И. Характеристика двух северных видов комаров-звонцов рода Chironomus (Chironomidae, Díptera) // Зоол. журн., т. 72, вып. 10, 1993. С. 113-123.

7. Филинкова Т.Н., Белянина С.И., Гаврикова В.В. Кариотипы двух северных видов Chironomus из ци-токомплексов maturus и modified maturas // Труды II Всесоюзного симпозиума по кариосистематике беспозвоночных животных. Чебоксары, 1991. С.- Петербург, 1993. С. 66-70.

8. Филинкова Т.Н., Белянина С.И. Новый вид рода Camptochironomus ( Díptera, Chironomidae) из Заполярья // Зоол. журн., т.73, вып. 6, 1994. С. 61-67. |