Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Хемотаксономическое исследование видов секции Cenantrum Koch рода Astragalus L. (Fabaceae Lindl.) Сибири

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Сиднева, Ольга Викторовна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВ А 1. Обзор литературы.

1.1. Возможности применения флавоноидов в решении вопросов таксономии.

1.2. Классификация, биологические функции, терапевтическое действие флавоноидов.

1.3. Способы выделения и идентификации флавоноидов.

1.4. Биохимические исследования некоторых видов рода Astragalus L. Сибири и их лекарственные свойства.

ГЛАВА 2. Объекты, материалы и методы исследования.

2.1. Объекты и материалы исследования.

2.2. Методы исследования.

ГЛАВА 3. Таксономия, генеалогия, экология и география секции

Cenantrum Koch рода Astragalus L. Сибири.

3.1. Таксономия рода Astragalus L. и секции Cenantrum Koch Сибири.

3.2. Генетические связи, экология и география.

ГЛАВА 4. Таксоноспецифичность и изменчивость флавоноидов некоторых сибирских видов рода Astragalus L.

4.1. Специфичность и изменчивость агликонового и гликозидного состава флавоноидов.

4.2. Изменчивость содержания флавоноидов.

ГЛАВА 5. Изменчивость флавоноидного состава A. membranaceus

Fischer) Bunge.

5.1. Эндогенная и сезонная изменчивость.

5.2. Онтогенетическая изменчивость.

5.3. Изменчивость содержания и состава флавоноидов A. membranaceus в разные годы.

5.4. Внутривидовая (географическая) изменчивость.

ГЛАВА 6. Некоторые аспекты использования флавоноидного состава в систематике секции Cenantrum Koch.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Хемотаксономическое исследование видов секции Cenantrum Koch рода Astragalus L. (Fabaceae Lindl.) Сибири"

Актуальность темы.

Один из крупнейших родов цветковых растений род Astragalus L. семейства Fabaceae Lindl. отличается многообразием жизненных форм, ритмов развития, полиморфизмом, экологической пластичностью. Это создает определенные трудности для систематики рода, но делает его интересным объектом изучения биоразнообразия (Сытин, 1992).

Практический интерес к роду Astragalus обусловлен тем, что многие виды его являются ценными лекарственными растениями (Ибрагимов, Ибрагимова, 1960; Варлаков, 1963; Блинова, Баланкова, 1968; Шретер, 1975; Дунгэрдорж, 1978; Растительные., 1987; Gromova et al., 2001; Encyclopedia., 2003 и др.). Широкий спектр их лекарственного действия обусловлен высоким ® содержанием различных биологически активных веществ, в том числе флавоноидов (Дунгэрдорж, 1978; Минаева, 1978; Макбуль, 1980; Полезные., 1985; Комиссаренко, Полякова, 1987; Киселёва и др., 1991; Tian et al., 1993; Song et al., 1997; Lin et al., 2000; Максимов и др., 2002 и др.).

Изучение распространения флавоноидов в растениях имеет важное значение не только для поиска новых физиологически активных соединений, но также и для решения задач хемотаксономии. Флавоноиды по праву считаются признанными хемотаксономическими маркерами - они широко распространены в растительном мире, имеют большое структурное ^ разнообразие, некоторые группы флавоноидов приурочены к определённым таксонам. Для флавоноидов сравнительно хорошо разработаны методы идентификации, изучены пути биосинтеза, а в некоторых случаях -генетические особенности наследования (Пименов, Борисова, 1987). Биосинтез и накопление отдельных групп флавоноидов как устойчивых внутривидовых и родовых признаков привлекли внимание многих исследователей (Alston, Simmonds, 1962; Bate-Smith, 1962, 1968; Harborne, 1972, 1975, 1976, 1977,

1979; Пименов, Борисова, 1987; Фурса и др., 1992; Santos, Salatino, 2000; Высочина, 2004 и др.).

Объем секции Cenantrum Koch рода Astragalus оценивается современной систематикой неоднозначно (Крылов, 1933; Гончаров, Борисова, 1946; Попов, 1955, 1957, 1966; Пешкова, 1979, 2001; Выдрина, 1992, 1994). Используя в качестве таксономического признака флавоноидный состав растений, возможно решение проблемы подродовых таксонов рода Astragalus с новых позиций.

Необходимым условием и этапом хемотаксономического исследования является изучение таксоноспецифичности и изменчивости химических признаков. Внутривидовая хемосистематика исследует такие формы изменчивости, как эндогенная, сезонная, индивидуальная и географическая (Мамаев, Семкина, 1981). При выборе биохимических соединений для целей хемотаксономии необходимо знать, на каком систематическом уровне данные вещества могут быть полезны в качестве маркеров.

Цель работы:

Провести хемотаксономическое исследование сибирских видов секции Cenantrum рода Astragalus, используя в качестве признаков-маркеров состав и содержание флавоноидов.

Задачи:

1. Дать ботаническую характеристику видов секции Cenantrum рода Astragalus (таксономия и эколого-географический анализ).

2. Изучить состав и содержание флавоноидов некоторых видов астрагалов Сибири хроматографическими методами.

3. Оценить возможности использования флавоноидов в качестве хемотаксономических маркёров в систематике рода Astragalus Сибири.

4. Исследовать специфичность и изменчивость состава и содержания флавоноидов в видах секции Cenantrum рода Astragalus Сибири.

5. Изучить эндогенную, сезонную, онтогенетическую и внутривидовую изменчивость флавоноидного состава в A. membranaceus (Fischer) Bunge.

6. Провести сравнительный хемотаксономический анализ близкородственных таксонов A. propinquus Schischkin - A. membranaceus (Fischer) Bunge - A. mongholicus Bunge и A. frigidus (L.) A. Gray s. str. - A. frigidus subsp. secundus (DC.) Worosch. и на этом основании сделать заключение об их видовой самостоятельности.

Защищаемые положения.

1. Флавоноиды видов секции Cenantrum рода Astragalus могут быть использованы в качестве маркеров для решения спорных вопросов таксономии. Состав гликозидов видоспецифичен, агликоны являются биохимическим признаком на уровне подсекций.

2. Хемотаксономическое исследование видов секции Cenantrum подтвердило видовую самостоятельность A. membranaceus, A. mongholicus и А. propinquus и правомерность выделения A. frigidus subsp. secundus в качестве подвида A. frigidus.

Научная новизна. Впервые изучены состав и содержание флавоноидов в видах A. frigidus subsp. secundus (DC.) Worosch., A. saralensis Gontsch., A. sericeocanus Gontsch. и A. umbellatus Bunge секции Cenantrum рода Astragalus. Для решения спорных вопросов таксономии видов секции - A. propinquus, А. membranaceus, A. mongholicus, A. frigidus s. str. и A. frigidus subsp. secundus был применен в качестве биохимического признака флавоноидный состав. Впервые изучен агликоновый состав восьми видов секции методом ОФ ВЭЖХ, отмечены различия агликонов на уровне подсекций. Исследованы эндогенная, сезонная, онтогенетическая и внутрипопуляционная изменчивость состава и содержания флавоноидов A. membranaceus, внутривидовая изменчивость видов A. propinquus, A. membranaceus, A. mongholicus, А. frigidus и A. frigidus subsp. secundus.

Практическая значимость. Результаты работы могут быть использованы при разработке таксономии рода Astragalus, в учебных курсах по систематике растений как образец возможного применения биохимических признаков-маркеров. Материалы по сезонной и онтогенетической динамике состава и содержания флавоноидов A, membranaceus, а также по изменчивости содержания веществ в зависимости от условий произрастания следует учитывать при разработке мер по рациональному использованию ресурсов этого ценного лекарственного растения, охраняемого на территории Восточного Забайкалья. Данные по содержанию флавоноидов изученных сибирских видов астрагалов представляют интерес для оценки сырьевых ресурсов.

Апробация работы. Основные результаты исследований доложены и представлены на Первой международной научно-практической конференции «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (Барнаул, 2002 г.); XI съезде Русского ботанического общества «Ботанические исследования в Азиатской России» (Новосибирск - Барнаул, 2003 г.); II молодежной конференции «Исследования молодых ботаников Сибири» (Новосибирск, 2004 г.); Всероссийской научной конференции с международным участием «Проблемы сохранения разнообразия растительного покрова Внутренней Азии» (Улан-Удэ, 2004 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ.

Структура. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов, списка литературы. Содержание диссертации изложено на 130 страницах, включая 17 рисунков и 18 таблиц. Список литературы содержит 204 источника, в том числе 48 - на иностранном языке.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Сиднева, Ольга Викторовна

выводы

1. В результате исследования вариабельности признака «состав и содержание флавоноидов» в 8 видах секции Cenantrum рода Astragalus выявлена возможность его использования в таксономии секции. Установлено, что гликозидные «флавоноидные профили» видоспецифичны, а агликоновый состав является биохимическим признаком на уровне подсекций.

2. На примере A. membranaceus установлена разнокачественность органов растений по флавоноидному составу. Листья растений являются лучшими органами для хемотаксономических исследований, поскольку состав флаво-ноидов в них представлен наиболее полно, достаточно стабилен и независим от фазы вегетации. Содержание флавоноидов в листьях находится в пределах от 2,82 до 4,68 % от массы воздушно-сухого сырья. Максимальное содержание отмечено в бутонах и цветках (до 8,64 %), минимальное - в стеблях (0,17 - 0,99 %).

3. Содержание флавоноидов в листьях A. membranaceus в течение вегетационного периода достигает максимума в фазах вегетации (3,92 %) и плодоношения (4,40 %); в репродуктивных органах - в фазе бутонизации (5,51 %).

4. В течение онтогенеза сумма флавоноидов растений A. membranaceus (период плодоношения) достигает максимального значения в имматурных и виргинильных особях (3,97 %) и минимальна - в субсенильных (2,70 %). Типичный флавоноидный профиль ценопопуляции разновозрастных растений A. membranaceus обнаружен у 51 % особей.

5. Внутривидовая (географическая) изменчивость A. membranaceus из 13 ценопопуляций выражается в количественном соотношении компонентов гликозидного состава растений и в изменении состава флавоноидов за счет минорных компонентов.

6. Для сравнительного изучения агликонового состава видов секции Cenantrum рода Astragalus Сибири был впервые применен метод ВЭЖХ.

Отличия по агликонам были прослежены на уровне подсекций. Общими для всех видов являются кверцетин, кемпферол и изорамнетин.

7. Для восьми видов секции Cenantrum определены типичные гликозидные «флавоноидные профили». Для спорных видов отмечены одинаковые и отличающиеся главные компоненты, проведен кластерный анализ по индивидуальным «флавоноидным профилям». Эти исследования подтвердили самостоятельность видов комплекса A. membranaceus, А. mongholicus и A. propinquus и правомерность выделения A. frigidus subsp. secundus в качестве подвида A. frigidus.

8. При расчете на среднюю массу одного сухого растения А. membranaceus наибольшее количество флавоноидов приходится на фазы массового цветения и плодоношения (41,5 и 68,14 мг соответственно). Эти фазы оптимальны для сбора сырья. По общему содержанию флавоноидов наиболее перспективными с точки зрения ресурсоведения следует считать виды A. membranaceus, A. mongholicus, A. propinquus, A. sericeocanus, А. umbellatus, A. saralensis, A. tenuis, A. uliginosus, A. austrosibiricus и A. adsurgens с содержанием флавоноидов выше 2,0 %.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Сиднева, Ольга Викторовна, Новосибирск

1. Алексеева Е.В. Эколого-биологические особенности Astragalus propiquus Schischik. в Западном Забайкалье: Автореф. дис.канд. биол. наук. -Улан-Удэ, 2000. 23 с.

2. Алюкина Л.С. Флавоноидоносные и танидоносные растения Казахстана. -Алма-Ата, 1977. 152 с.

3. Аяпбергенов ЕК., Баишева С.А., Мухамеджанов К., Мухамеджанов И. Особенности лучевого поражения при применении флавоноидов // Тез. II симпозиума по фенольным соединениям (Алма-Ата, 12-17 октября 1970 г.). -Алма-Ата, 1970.-С. 119-120.

4. Бандюкова В.А. Распространение флавоноидов в некоторых семействах высших растений. Сообщ. 1. Семейство Leguminosae II Растит, ресурсы. -1968.-Т. 4, вып. 1.-С. 97-112.

5. Бандюкова В.А. Распространение флавоноидов в некоторых семействах высших растений. Сообщ. 2. Семейство Compositae II Растит, ресурсы. -1968а.-Т. 4, вып. З.-С. 441.

6. Бандюкова В.А. Распространение флавоноидов в некоторых семействах высших растений. Сообщ. 3. Семейство Rosaceae II Растит, ресурсы. 1969. -Т. 5, вып. 4.-С. 590.

7. Бандюкова В.А. Распространение флавоноидов в некоторых семействах высших растений. Сообщ. 4. Семейство Rutaceae II Растит, ресурсы. 1970. -Т. 6, вып. 2.-С. 264-290.

8. Бандюкова В.А. Распространение флавоноидов в некоторых семействах высших растений. Сообщение 5. Метилированные и метоксилированные флавоноиды // Растит, ресурсы. 1972. - Т. 8, вып. 2. - С. 283-304.

9. Бандюкова В.А. Распространение флавоноидов в некоторых семействах высших растений. Сообщ. 6. Семейство Umbelliferae II Растит, ресурсы. -1972а. Т. 8, вып. З.-С. 436-450.

10. Бандюкова В.А. Распространение флавоноидов в некоторых семействах высших растений. Сообщ. 7. Семейство Polygonaceae II Растит, ресурсы. -1973.-Т. 9, вып. 1.-С. 147-155.• 11. Бандюкова В.А., Лигай Л.В. Полифенольные соединения видов семейства

11. Malvaceae Juss. // Растит, ресурсы. 1989. - Т. 26, вып. 3. - С. 439-452.

12. Барабой В.А. Действие некоторых растительных фенольных соединений на регуляторные системы организма млекопитающих // Тез. II симп. по фенольным соединениям (Алма-Ата, 12-17 октября 1970 г.). Алма-Ата, 1970.-С. 124.

13. Безрук П.И. Фармакологическое действие некоторых а и у-пироновых веществах желчегонного и сердечно-сосудистого действия: Автореф. дис. . докт. мед. наук. Харьков, 1970. - 32 с.

14. Березкин В.Г. Что такое хроматография? (О новом подходе к определению хроматографии). М., 2003. - 76 с.

15. Благовещенский А.В. Биохимическая эволюция цветковых растений. М., 1966. - С. 3.

16. Блинова К. Ф., Баланкова Л. Г. К фитохимическому изучению некоторых представителей рода астрагала Astragalus L. // Вопросы фармакогнозии. -1968. - Т. 26, вып. 5. - С. 113-123.

17. Боброва М.Н. Качественнное исследование некоторых забайкальских растений на содержание флавоновых веществ // Вопросы фармакогнозии. -1961.-Вып. 1.С. 157-163.

18. Борисов М.И., Зоз И.Г. Хемосистематическое исследование рода Galium L. // Растит, ресурсы. 1975. - Т. 11, вып. 2. - С. 174 - 184.

19. Ф 20. Валуцкая А.Г. Закономерности накопления флавонолов у некоторых видоврода Bupleurum L. Юго-Восточного Алтая: Автореф. дис. . канд. биол.

20. Валуцкая А.Г. Закономерности накопления флавонолов у некоторых видов рода Bupleurum L. Юго-Восточного Алтая: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Томск, 1969. - 24 с.

21. Варлаков М.Н. Избранные труды. Под. ред. А.Д. Туровой. М., 1963. - 172 с.

22. Верменичев С.М. Экспериментальное изучение токсичности и противоопухолевой активности синтетических и природных соединений группы пирона//Тез. II симп. по фенол ьным соединениям (Алма-Ата, 12-17 октября 1970 г.). Алма-Ата, 1970. - С. 125.

23. Верменичев С.М., Кабиев O.K. О противоопухолевой активности флавоноидов // Тез. II симп. по фенольным соединениям (Алма-Ата, 12-17 октября 1970 г.). Алма-Ата, 1970. - С. 127-128.

24. Волхонская Т.А., Красноборов И.М., Храмова Е.П. Сравнительное изучение флавоноидов некоторых видов рода Bupleurum L. // Растит, ресурсы. 1996. - Т. 32, вып. 1-2. - С. 92-99.

25. Выдрина С.Н. Astragalus L. Астрагал // Флора Сибири. - Новосибирск, 1994.-Т. 9.-С. 21-73.

26. Выдрина С.Н. Астрагалы секции Cenantrum Koch в Сибири // Систематические заметки по материалам гербария им. Крылова при ТГУ. -Томск, 1992.-Вып. 89.-С. 1-3.

27. Высочина Г.И. Исследование флавоноидов горца горного {Polygonum alpinum All.) // Полезные растения природной флоры Сибири / Отв. ред. К.А. Соболевская. Новосибирск, 1967. - С. 146-153.

28. Высочина Г.И. Флавоноиды сибирских видов рода Polygonum L. в связи с систематикой рода: Дис. .канд. биол. наук. Новосибирск, 1969.- С. 104105.

29. Высочина Г.И. О некоторых методических исследованиях при хемотаксономическом изучении рода Polygonum L. // Актуальные вопросы ботанического ресурсоведения в Сибири / Отв. ред. К.А. Соболевская. -Новосибирск, 1976.-С. 198-206.

30. Высочина Г.И. Биохимический критерий в исследовании внутривидовой дифференциации Knorringia sibirica (Laxm.) Tzvelev // Проблема вида и видообразования: Тез. докл. I Междунар. конф. Томск, 2000. - С. 29-31.

31. Высочина Г.И. Фенольные соединения в систематике и филогении семейства Гречишных (Polygonaceae Juss.): Дис. .доктора биол. наук. -Новосибирск, 2002. 410 с.

32. Высочина Г.И. Фенольные соединения в систематике и филогении семейства Гречишных. Новосибирск, 2004. - 204 с.

33. Высочина Г.И, Кульпина Т.Г., Березовская Т.П. Содержание флавоноидов в некоторых видах Polygonum L. секции Persicaria (Mill.) DC. Флоры Сибири // Растит, ресурсы. 1987. - Т. 23, вып. 2. - С. 229-234.

34. Гаммерман А.Ф., Блинова К.Ф., Бадмаев А.Н., Антимикробные свойства лекарственных растений тибетской медицины // Фитонциды, их биологическая роль и значение для медицины и народного хозяйства. -Киев, 1967.-С. 107-114.

35. Георгиевский В.П., Комиссаренко Н.Ф., Дмитрук С.Е. Биологически активные вещества лекарственных растений. Новосибирск, 1990.- 333 с.

36. Гончаров Н.Ф. Астрагалы СССР (опыт систематического и флористического анализа одной из наиболее полиморфных растительных групп) // Советская ботаника. 1944. - № 6. - С. 55-62.

37. Грандберг И.И. Практические работы и семинарские занятия по органической химии: Пособие для студ. вузов. 4-е изд.- М., 2001.-352 с.

38. Джумагалиева Ф.Д., Сейдаханова Т.А. К фармакодинамике препаратов полифенольных соединений // Тез. II симп. по фенольным соединениям (Алма-Ата, 12-17 октября 1970 г.). Алма-Ата, 1970. - С. 127-129.

39. Дудик Н.М. Морфология плодов бобоцветных в связи с эволюцией. Киев, 1979.-212 с.

40. Дунгэрдорж Д. Изучение флавоноидных соединений некоторых видов рода астрагал {Astragalus L.), применяемых в народной медицине Монголии: Автореф. дис. . канд. фарм. наук. М., 1978. - 23 с.

41. Дунгэрдорж Д., Петренко В.В. Вивчения флавоно^в в деяких видов астрагалу поширених, в Монголскш Народшй Республщ1 // Фарм. журнал. -1970.-Т. 25, №6.-С. 37-41.

42. Дунгэрдорж Д., Петренко В.В. Куматокенин из Astragalus membranaceus II Химия прир. соед. 1972. - № 3. - С. 389.

43. Дунгэрдорж Д., Петренко В.В., Дерюгина Л.И. Агликоновый состав флавоноидных гликозидов Astragalus mongholicus II Химия прир. соед. -1974.-№ 2.-С. 250.

44. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. -М., 1984.-424 с.

45. Запромётов М.Н. Основы биохимии фенольных соединений. М., 1974. -214 с.

46. Запромётов М.Н. Фенольные соединения: Распространение, метаболизм и функции в растениях. М., 1993. - 272 с.

47. Здоровьева Е.Н. Хемотаксономическое исследование Aster L. и близких родов флоры советского Дальнего Востока // Растит, ресурсы. 1972. - Т. 8, вып. З.-С. 355-361.

48. Зейкель М.К. Выделение и идентификация фенольных соединений в биологических материалах // Биохимия фенольных соединений. М., 1968. -С. 34-69.

49. Ибрагимов Ф.И, Ибрагимова B.C. Основные лекарственные средства китайской медицины. М., 1960. - 412 с.

50. Кадырова Р.Б. Флавоноидный состав некоторых сибирских видов Astragalus L. // Растит, ресурсы. 1989. - Т. 25, вып. 4. - С. 552-557.

51. Кадырова Р.Б., Савоськин И.П. Межэкотипическая изменчивость содержания некоторых белков и флавоноидов у астрагалов // Хемосистематика и эволюционная биохимия растений: Тез. II Всосоюз. совещ. (Ялта, 1982). М., 1982 - С. 60-61.

52. Казаков A.JI., Лукъянчиков М.С., Компанцев В.А., Гужва Н.Н. Хемотаксономическое изучение некоторых родов семейства Fabaceae II Хемосистематика и эволюционная биохимия растений: Тез. III Всосоюз. совещ. (Звенигород, 1986). -М., 1986. С. 58-60.

53. Киселёва А.В. Фитохимическое исследование видов рода астрагал флоры Хакасии // Вторая республиканская конференция по медицинской ботанике. -Киев, 1988.-С. 253.

54. Ф 61. Киселёва А.В., Волхонская Т.А., Киселёв В.Е. Биологически активные вещества лекарственных растений Южной Сибири. Новосибирск, 1991. -136 с.

55. Клышев JI.K., Бандюкова В.А., Апюкина JI.C. Флавоноиды растений (распространение, физико-химические свойства, методы исследования). -Алма-Ата, 1978.-220 с.

56. Колесников М.П., Гинс В.К. Фенольные соединения в лекарственных растениях // Прикладная биохимия и микробиология. 2001. - Т. 37, № 4. -С. 457-465.

57. Комаров B.JI. Избранные сочинения. M.-JL, 1947. - Т. 2. - 380 с.

58. Комиссаренко Н.Ф., Дмитрук С.Е., Комиссаренко А.Н. Антигрибковая активность некоторых природных флавоноидов, фуранохромонов, кумаринов и антрахинонов // Растит, ресурсы. 1991. - Т. 27, вып. 1. - С. 310.

59. Комиссаренко Н.Ф., Зоз И.Г. Хемотаксономическое изучение рода Coronilla L. // Растит, ресурсы. 1970. - Т. 6, вып. 4. - С. 562 - 567.

60. Комиссаренко Н. Ф., Полякова JI. В. Флавоноиды Astragalus adsurgens II Химия прир. соед. 1987. - Вып. 2. - С. 302-304.

61. Косман В.М., Зенкевич И.Г. Информационное обеспечение для идентификации фенольных соединений растительного происхождения в обращенно-фазовой ВЭЖХ. Флавоны, флавонолы, флаваноны и их гликозиды // Растит, ресурсы. 1997. - Т. 33, вып. 2. - С. 14-26.

62. Кузнецова В.Ф, Хаджай Я.И., Драник Л.И. О биологической активности полифенолов артишока // Тез. II симпозиума по фенольным соединениям (Алма-Ата, 12-17 октября 1970 г.). Алма-Ата, 1970. - С. 132-133.

63. Крылов Г.В., Степанов Э.В. Зеленая аптека Кузбасса. Кемерово, 1975. - С. 24.

64. Крылов П.Н. Флора Западной Сибири. Томск, 1933. - Вып. VII. - С. 1658.

65. Лекарственные растения дикорастущие / Под ред. А.Ф. Гаммермана, И.Д. Юркевича. - Минск, 1966. - С. 271.

66. Ф 75. Максимов О.Б., Кулеш Н.И., Горовой П.Г. Полифенолы дальневосточных растений. Владивосток, 2002. - 332 с.

67. Максютина Н.П. Флавоноиды // Растительные лекарственные средства / Под ред. Н.П. Максютиной. Киев, 1985. - С. 85-102.

68. Макбуль М.А. Фармакогностическое изучение некоторых видов астрагал, произрастающих в Забайкалье: Автореф. дис. . канд. фарм. наук. Л.,1980. 20 с.

69. Макбуль М. А., Блинова К. Ф. Флавоноиды Astragalus melilotoides II Химия прир. соед. 1979. - № 5. - С. 725-726.ф 79. Малышев Л.И., Пешкова Г.И. Особенности и генезис флоры Сибири (Предбайкалье и Забайкалье). Новосибирск, 1984. - 164 с.

70. Мамаев С.А., Семкина Л.А. Основные проблемы внутривидовой хемосистематики древесных растений // Растит, ресурсы. 1981.- Т. 17, вып. 1- С. 15- 23.

71. Маштаков С.М., Деева В.П., Волынец А.П., Прохорчук Р.А., Щербаков В.А., Кудрявцев Г.П. Физиологическое действие некоторых гербицидов на• растения. Минск, 1971. - 252 с.

72. Минаева В.Г. Флавоноиды в онтогенезе растений и их практическое использование. Новосибирск, 1978. - 256 с.

73. Минаева В.Г., Волхонская Т.А., Валуцкая А.Г., Киселева А.В. О ® количественном определении флавоновых веществ в растениях // Полезныерастения природной флоры Сибири. Новосибирск, 1967. - С. 109-114.

74. Михайлов И.В. Современные препараты из лекарственных растений: Справочник / И.В. Михайлов. -М., 2003. -319 с.

75. Никифорова О.Д. Семейство Fabaceae, или Leguminosae Бобовые // Конспект Флоры Сибири: Сосудистые растения. - Новосибирск, 2005. - С. 135-156.

76. Методы определения фитогормонов и фенолов в семенах / Отв. ред. М.Г. Николаева. Л., 1979. - 78 с.

77. Основы аналитической химии: Учебник для вузов. В 2 кн. / Под ред. Ю.А.

78. Золотова. 2-е изд. М., 2000. - Кн. 1. Общие вопросы. Методы разделения. -351 с.

79. Павлова Н.С. Бобовые Fabaceae И Сосудистые растения советского Дальнего Востока. -J1., 1989. - Т. 4. - 390 с.

80. Бобовые) Дальнего Востока // Хемосистематика и эволюционная биохимия высших растений: Тез. докл. I Всесоюз. совещ. М., 1979. - С. 54-55.

81. Пешкова Г.А. Семейство Fabaceae, или Leguminosae Бобовые // Флора Центральной Сибири. - Новосибирск, 1979. - Т. 2. - С. 600 - 605.

82. Пешкова Г.А. Флорогенетический анализ степной флоры гор Южной Сибири. Новосибирск, 2001. - 192 с.

83. Пименов М.Г., Борисова Л.Ф. Хемосистематика // Итоги науки и техники.

84. ВИНИТИ. Сер. Ботаника. М., 1987. - Т. 6, вып. 1. - С. 7 - 95.

85. Пленник Р.Я. Морфологическая эволюция Бобовых Юго-Восточного Алтая (на примере родовых комплексов Astragalus L. и Oxitropis DC.).1. Новосибирск, 1976. 216 с.

86. Полезные растения Западного участка БАМ / Соболевская К.А., Гонтарь Э.М., Горохова Г.И. и др. Новосибирск, 1985. - С. 36-40.

87. Положий А.В. Флорогенетический анализ среднесибирских астрагалов // Известия Томск, отд. Всесоюзн. бот. общ.-ва. 1964. - Т. 5. - С. 61-75.

88. Полякова JI.B., Ершова Э.А. Флавоноидный комплекс Astragalus ^ austrosibiricus Schischk. в природных популяциях Алтая. Сообщ. 1.

89. Внутрипопуляционная изменчивость в степных сообществах // Растит, ресурсы. 1996а.-Т. 32, вып. 1-2.-С. 81-87.

90. Полякова JI.B., Ершова Э.А. Флавоноидный комплекс Astragalus austrosibiricus Schischk. в природных популяциях Алтая. Сообщ. 2. Изменчивость в эколого-ценотических рядах сообществ // Растит, ресурсы. 19966. - Т. 32, вып. 3. - С. 74-79.

91. Пономарчук Г.И., Уланова К.П. Хемотаксономическое исследование дальневосточных видов сем. Campanulaceae // Растит, ресурсы. 1977. - Т.13, вып. 1.-С. 3-10.

92. Попов М.Г. Astragalus penduliflorus Lam. // Список растений Гербария флоры СССР. М. -Л., 1955. Вып.77. - Т. 13. - С. 21-22.

93. Попов М.Г. Флора Средней Сибири. М.-Л., 1957. - Т. 1. - 555 с.

94. Попов М.Г., Бусик В.В. Конспект флоры побережий озера Байкал. -М-Л., 1966.-216 с.л 104. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений влуговых ценозах // Труды БИН АН СССР; Сер. 3. Геоботаника. M.-JI., 1950.-Вып. 6. -С. 179- 196.

95. Растительные ресурсы СССР: Цветковые растения, их химический ® состав, использование: семейства Hydrangeaceae Haloragaceae. - Jl., 1987.-С. 109-125.

96. Рубинчик М.А. Трихомонастатические свойства высших растений // Фитонциды. Киев, 1972. - С . 128-132.

97. Савоськин И.П., Кадырова Р.Б., Гаврилюк И.П. Родственные отношения у астрагалов {Astragalus L.) по данным иммунохимии // Хемосистематика и эволюционная биохимия высших растений: Тез. докл. II Всесоюз. совещ (Ялта, 1982). М., 1982. - С. 88-90.

98. Санчир Ч. Astragalus L. Хунчир // Определитель сосудистых растений Монголии / В.И. Грубов. - Л., 1982. - С. 156 - 163.

99. Семенов А.А. Очерк химии природных соединений. Новосибирск, 2000. 664 с.

100. Сидельникова В.И. Флавоноловый гликозид A. testiculatus II Химия прир. соед. 1978. - № 3. - С. 397-398.

101. Сиднева О.В. Состав и содержание флавоноидов в надземной части

102. Сиднева О.В. Сезонная динамика содержания флавоноидов в надземной части Astragalus membranaceus {Fabaceae) в Восточном Забайкалье // Растит, ресурсы. 2005. - Т. 41, вып. 4. - С. 81-85.

103. Сиднева О.В., Денисова Г.Р. Внутрипопуляционная изменчивость ф Astragalus membranaceus (Fisch.) Bunge из Восточного Забайкалья //

104. Принципы и способы сохранения биоразнообразия: Сб. материалов II Всерос. науч. конф. (Йошкар-Ола, 28-31 января 2006 г.). Йошкар-Ола, 2006.-С. 283.

105. Справочник биохимика: Пер. с англ. / Доссон Р., Элиот Д., Элиот У., Джонс К. М., 1991. - 544 с.

106. Степашкина К.И. Астрагал и его применение в клинической практике.• Киев, 1959.

107. Стыскин E.JI., Ициксон Л.Б., Брауде Е.В. Практическая высоко-эффективная жидкостная хроматография. М., 1986. - 284 с.

108. Сытин А. К. О полиморфизме, дискретности и критериях вида у Ф астрагалов (Astragalus, Fabaceae) // Биологическое разнообразие: подходы кизучению и сохранению: Мат. Конф. БИН РАН и ЗИН РАН (Санкт-Петербург, 1990 г.). СПб, 1992. - С. 123-131.

109. Сычев С.Н. Методы усовершенствования хроматографических систем и механизмы удерживания в ВЭЖХ. Орел, 2002. - 212 с.

110. Сычев К.С., Сычев С.Н. Универсальные элюенты в обращенно-фазовой ВЭЖХ // Заводская лаборатория. Диагностика материалов. 2003. - Т. 69, №10.-С. 16-17.

111. Тахтаджян А.А. Система магнолиофитов. Л., 1987. - С. 165-167.

112. Тюкавкана Н.А., Литвиненко В.И., Шостаковский М.Ф. Хроматография на полиамидных сорбентах в органической химии. Новосибирск, 1973. -176 с.

113. Ульянова М.С., Бокучава М.А. Спектрофотометрическое определение флавонол-гликозидов / Методы современной биохимии. М., 1975. - С. 95-97.

114. Флора СССР. М.-Л., 1946. - Т. 12. Род Астрагал - Astragalus L.-920 с.

115. Фурса Н.С., Литвиненко В.И., Аветисян В.Е. Природные соединения семейства Brassicaceae как возможные хемотаксономические признаки. Сообщ. 3. Флавоноиды // Растит, ресурсы. 1986. - Т. 22, вып. 1. - С. 113• 130.

116. Фурса Н.С., Тапашова С.В., Кручинюна С.А. и др. Некоторые аспекты химических исследований первичного и вторичного обмена у видов сем. валериановых // Фармац. журнал. 1992. - № 5-6. - С. 24-29.

117. Хаджай Я.И. Фармакологическое исследование природных флавоноидов, фурокумаринов и кумаринов: Автореф. дис. .докт. мед. наук. Харьков, 1969.-24 с.

118. Хаджай Я.И., Видюкова А.И., Оболенцева Г.В. О действии полифенольных соединений календулы // Тез. II симп. по фенольным соединениям (Алма-Ата, 12-17 октября 1970 г.). Алма-Ата, 1970. - С. 138139.

119. Хайдав Ц., Алтанчимэг Б., Варламова Т.С. Лекарственные растения в монгольской медицине. Улан-Батор, 1985. - С. 51-53.

120. Халматов Х.Х. Диуретическое действие флавоноидов, выделенных из некоторых растений Узбекистана // Тез. II симп. по фенольным соединениям (Алма-Ата, 12-17 октября 1970 г.). Алма-Ата, 1970. - С. 139.

121. Харборн Дж. Б. Фенольные гликозиды и распространение в природе // Биохимия фенольных соединений. -М., 1968.-С. 109-139.

122. Харборн Дж.Б., Симондс Н.У. Распространение природных агликонов в природе // Биохимия фенольных соединений. М., 1968. - С. 70- 108.

123. Хроматография. Практическое приложение метода. В 2-х ч. Пер. с англ. / Под ред. Э. Хефтмана. М., 1986. - Ч. 2. - 422 с.

124. Хроматография на бумаге. Под ред. И.М. Хайса, К. Мацека. М., 1962. -852 с.

125. Ценопопуляция растений: (Основные понятия и структура). М., 1976. -215 с.

126. Черепанов С.К. Свод дополнений и изменений к флоре СССР. JI., 1973. -С. 606-607.

127. Черепанов С.К. Сосудистые растения СССР. Л., 1981. - С. 219-228.

128. Черепанов С.К. Сосудистые растения СССР. Л., 1995. - С. 442 - 459.

129. Черных Н.А., Комиссаренко Н.Ф., Зоз И.Г. К хемотаксономии рода Ландыш // Растит, ресурсы. 1970. - Т. 6, вып. 3. - С. 407-409.

130. Чумбалов Т.К. Полифенолы некоторых растений Казахстана // Фенольные соединения и их физиологические свойства: Материалы 2-ого Всесоюз. симп. по фенольным соединениям (Алма-Ата, 17-21 мая 1971 г.). Алма-Ата, 1973. - С. 97-104.

131. Шалдаева Т.М., Высочина Г.И., Шохина Н.К. Флавоноиды в онтогенезе Artemisia dracunculys L., произрастающей в Сибири // Сибирский экологический журнал. 2003. - № 1. - С. 63-70.

132. Шатохина Р.К., Зозуля Р.Н. Изучение флавоноидов астрагалов тонкого и холодного // Материалы 3-его Всерос. съезда фармацевтов (Свердловск, 16-19 сентября 1975 г.). Свердловск, 1975. - С. 294-295.

133. Шинкаренко А.Л., Лисевицкая Л.И., Геращенко Г.И. Биологическое действие некоторых флавоноидов в эксперименте на животных // Тез. II симп. по фенольным соединениям (Алма-Ата, 12-17 октября 1970). Алма-Ата, 1970.-С. 139-140.

134. Шретер А.И. Лекарственная флора советского Дальнего Востока. М., 1975.-327 с.

135. Юнатов А.А. Кормовые растения пастбищ и сенокосов Монгольской Народной Республики. М.-Л., 1954. - С. 248-151.

136. Яковлев Г.П. Бобовые земного шара. Л., 1991. - 140 с.

137. Яковлев Г.П. Дополнения к системе порядка Fabales Nakai (Leguminosales Jones) // Бот. журнал. 1972. - Т. 57. - С. 585-595.

138. Alston R.E., Simmonds J. A specific and predictable biochemical anomaly in interspecific hybrids of Baptisia viridis x B. leucantha И Nature. 1962. - Vol.195.-P. 825.

139. Alston R.E., Rosier H., Mabry T.J., Naifeh K. Hybrid compounds in natural interspecific hybrids // Proc. Acad. Sci. U.S. 1965 (Nov.). - P. 45-49.

140. Bate-Smith E.C. The commoner phenolic constituents of plants and their systematic distribution // Scie. Proc. Roy. Dub. Soc. 1956. - Vol. 27, N 6. - P. 165-175.

141. Bate-Smith E.C. Symposium on biochemistry taxonomy. Plant phenolic as taxonomic guides // Proc. Lin. Soc. Bot. 1958 - Vol. 169, N 3. - P. 198-211.

142. Bate-Smith E.C. The phenolic constituents of plants and their taxonomic significance. I. Dicotyledons // J. Lin. Soc. Bot. 1962 - Vol. 58, N 371. -P.95-173.

143. Bate-Smith E.C. The phenolic constituents of plants and their taxonomic significance. П Monocotyledons // J. Lin. Soc. Bot. 1968 - Vol. 60, N 383. - P. 325.

144. Bate-Smith E.C. // Chemistry and botanical classification / Eds. G. Bends and J. Santesson. N.Y., 1974. - P. 93-102.

145. Bate-Smith E.C. // Chemistry and taxonomy of Ribes // Biochem. Syst. Ecol. 1976.-Vol. 4, N1.-P. 13-23.

146. Cronquist A. An integrated system of classification of flowering plants. -N.Y., 1981.- 1262 p.

147. Cronquist A. The evolution and classification of flowering plants. Second ed. N.Y., 1988. - P. 359-363, 371-373.

148. Daigle D.J., Conkerton E.J. High-perfomance liquid chromatography of 34 selected flavonoids // J. of chromatogr. 1982. - V. 240, N 1. - P. 202-205.

149. Encyclopedia of common natural ingredients used in food, drugs and cosmetics / Eds. A.Y. Leung, S. Foster. Second Ed. -N.Y., 1996. P. 50-53.

150. Emerenciano V.P., Militao J.S., Campos C.C., Romoff P., Kaplan M.A., Zambon M., Brant A.J. Flavonoids as chemotaxonomic markers for Asteraceae. II Biochem. Syst. Ecol. 2001. - V. 29, № 9. - P. 947-957.

151. Erdtman H. Perspectives in organic chemistry / Ed. A.R. Todd. N.Y., 1956. - 516 p.

152. Gottlieb O.R. From molecules to morphology (Editorial note) // Biochem. €> Syst. Ecol. 1988. - V. 16, № 3. p. 249-251.

153. Gromova A.S., Lutsky V.I., Cannon J.G., Li D., Owen N.L. Secondary metabolites of Astragalus danicus Retz. and A. inopinatus Boriss // Russian Chemical Bulletin, International Ed. 2001. - Vol. 50, N 6. - P. 1107-1112.

154. Harborne J.B. Comparative Biochemistry of the Flavonoids. L., 1967. - 383 p.

155. Harborne J.B. Occurrence of flavonol 5-methyl ethers in higher plants and their systematic significance // Phytochem. 1969. - Vol. 8. - P. 419-423.

156. Harborne J.B. Evolution and function of flavonoids in plants // Rec. Adv. Phytochem.-N.Y., 1972. Vol. 4. - P. 107-441.

157. Harborne J.B. The biochemical systematics of flavonoids // The flavonoids / Eds. J.B. Harborne, T.J. Mabry, H. Mabry. L., 1975. - P. 1056-1095.

158. Harborne J.B. Chemistry and biochemistry of plant pigments / Ed. T. Goodwin. N.Y., 1976. - P. 376.

159. Harborne J.B. Flavonoids and the evolution of angiosperms // Biochem. Syst. Ecol. 1977. - Vol. 5. - P. 7 - 22.

160. Harborne J.B. Correlations between flavonoid chemistry, anatomy and geography in the Restionaceae // Phytochem. 1979. - Vol. 18. - P. 1323 - 1327.

161. Harborne J.B. Chemotaxonomy of the Leguminosae / Eds. J.B. Harborne, D. Boulter, B.L. Turner. L., 1981.

162. Hikino H., Funayama Sh., Endo K. Hypontensive principle of Astragalus and Hedysarum roots // Planta med. 1976. - V. 30, N 4. - P. 297-302.

163. Hutchinson J. The genera of flowering plants (Angiospermae). Oxford, 1964.-Vol. 1.

164. Kosuge Т., Ishida K., Nagasawa M. Preparation of an isoflavone derivative from Astragalus roots // Chem. Abstrs. 1986. - Vol. 105, N 12081.- 182. Lin L.-Z., He X.-G., Lindenmaier M., Nolan G., Yang J., Cleary M., Qiu S.

165. X., Cordell A. G. Liquid chromatography-electrospray ionization mass spectrometry study of the flavonoids of the roots of Astragalus mongholicus and A. membranaceus II J. of Chromatogr. 2000. - Vol. 876. - P. 87-95.

166. Lu G., Lu Sh., Zhang G., Xu Sh., Li D., Huang Q. // Zhongcaoyao. 1984. -V. 15, N 10. - P. 452 / Chem. Abstrs. - 1985. - V. 102, N 50760.

167. Ma X.Q., Duan J.A., Zhu D.Y., Dong T.T.X., Tsim K.W.K. Species identification of Radix Astragali (Huangqi) by DNA sequence of its 5S-rRNA spacer domain // Phytochem. 2000. - Vol. 45. - P. 363-368.

168. Mabberley D.J. The plant book: a portable dictionary of the higher plants. -L., 1993.-P. 50, 320-323.

169. Mabry T.J. Chemistry in Evolution and Systematic / Ed. T. Swain. N.Y.; L., 1973.-P. 353.

170. Mabry T.J., Markham K. R., Thomas M. B. The systematic identification of flavonoid. Berlin, Heidelberg, N.Y., 1970. - 345 p.

171. Macek K. Techniques of paper and thin-layer chromatography // Pharmaceutical application of the thin-layer and paper chromatography / Eds. Macek K. Amsterdam-London-N.Y., 1972. - P. 5-68.

172. Polhill R. Papilionoideae // Advances in legume systematics. Kew, 1981. -Pt. l.-P. 191-208.

173. Ruiz E., Fuentes G., Becerra J., Gonzalez F., Silva M. Flavonoids as chemosystematic marker in Chilean species of Drimys J.R. Forst. et G. Forst.§ (Winteraceae) //Bol. Soc. Chil. Quim. 2002. - N 47. - P. 273-278.

174. Sanderson M.J. Phylogenetic relationship within north American Astragalus L. (Fabaceae) II Syst. Bot. 1991. - Vol. 16, N 3. - P. 413 - 430.

175. Santos D.Y.A.C., Salatino M.L.F. Foliar flavonoids of Annonaceae from Brazil: taxonomic significance // Phytochem. 2000. - N 55. - P. 567 - 573.

176. Song Ch., Zheng Zh., Liu D., Hu Zh. Antimicrobial isoflavans from Astragalus membranaceus (Fisch.) Bunge // Zhiwu Xuebao. 1997. - Vol. 39, N5.-P. 486-488.

177. Song Ch., Zheng Zh., Liu D., Hu Zh., Sheng W. Ptepocarpans and isoflavans from Astragalus membranaceus (Fisch.) Bunge // Zhiwu Xuebao. 1997a. - Vol. 39, N 12. - P. 1169-1171.

178. Swain T. Flavonoids // Chemistry and biochemistry of plant pigments. -London-N.Y. San-Francisco. - Vol. 2,1976. - P. 167-205.

179. Tang W., Eisenbrand G. Chinese drugs and plant origin. Chemistry, pharmacology and use in traditional and modern medicine. Berlin, 1992. - P. 191-197.

180. Tetenyi P. Infraspecific chemical taxa of medicinal plants. Budapest, 1970. -225 p.

181. Tian Zh., Ma Y., Meng R., Li B. Quantitative determinatian of flavonoids in the stalk and leaves of Astragalus membranaceus bu TLS // Shenyang Yaoxucyuan Xuebao. 1993. - Vol. 10, N 1. - P. 24.

182. Vande Casteele K., Geiger H., Van Sumere C.F. Separation of flavonoids by reversed-phase high-performance liquid chromatography // J. of chromatogr. -1982.-V. 240, N1.-P. 81-94.

183. Wang D.-Y., Yang W.-Y., Zhai S.-K., Shen M.-L. Effect of Astragalus polysaccharide on ribonucleic acid metabolism. Sheng Wu Hua Hsueh Yu Sheng Wu Wu Li Hsueh Pao. 1980. - V. 12, N 4. - P. 348.

184. Wang Zh., Ma Q., Ho Q., Go J. Studies on chemical constituents of astragalus (Astragalus membranaceus) II Zongcaoyao. 1983. - Vol. 14, N 3. - P. 97.

185. Wilson C.W. A study of the boric acid color reaction of flavone derivatives // J. Amer. Chem. Soc. 1939. - V. 61. - P. 2303.

186. Wojciechowski M.F., Sanderson M.J., Baldwin B.G., Donoghue M.J. Monophyly of aneuploid Astragalus (Fabaceae) evidence from nuclear ribosomal DNA internal transcribed spacer sequences // Amer. J. of Bot. - 1993. -Vol. 80, Iss 6.-P. 711 -722.

187. Yakovlev G.P., Sytin A.K., Roskov Yu.R. Legumes of Northern Eurasia. -Kew, 1996.-P. 97-268.