Характер и темпы возрастных изменений системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза в тонком кишечнике у поросят в связи с его морфофизиологическим становлением

Кузнецова, Татьяна Валериевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Характер и темпы возрастных изменений системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза в тонком кишечнике у поросят в связи с его морфофизиологическим становлением
ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Характер и темпы возрастных изменений системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза в тонком кишечнике у поросят в связи с его морфофизиологическим становлением"

003471439

На правах рукописи

КУЗНЕЦОВА ТАТЬЯНА ВАЛЕРИЕВНА

ХАРАКТЕР И ТЕМПЫ ВОЗРАСТНЫХ ИЗМЕНЕНИЙ СИСТЕМЫ АЦЕТИЛХОЛИН-АЦЕТИЛХОЛИНЭСТЕРАЗА В ТОНКОМ КИШЕЧНИКЕ У ПОРОСЯТ В СВЯЗИ С ЕГО МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИМ СТАНОВЛЕН И Е М

03.00.13 - физиология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 д И] м 7П

Нижний Новгород - 2009

003471439

Работа выполнена в ФГОУ ВПО «Чувашская государственная сельскохозяйственная академия» на кафедре биологии и экологии

Научный руководитель -

доктор биологических наук, профессор Игнатьев Николай Георгиевич

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Иванова Ирина Павловна

доктор ветеринарных наук, профессор Еремин Сергей Петрович

Ведущая организация - ФГОУ ВПО «Брянская государственная сельскохозяйственная академия»

Защита диссертации состоится «/о » июня 2009 г. в « часов на заседании диссертационного совета Д 220.047.01 при ФГОУ ВПО «Нижегородская государственная сельскохозяйственная академия» 603107, г, Нижний Новгород, пр-т Гагарина, д. 97

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Нижегородская государственная сельскохозяйственная академия»

Автореферат разослан «_/£_» мая 2009 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета (Ц/СР^ас*? Иващенко М.Н.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Нервная система через вегетативный отдел, в том числе и через систему ацетилхолин-ацетилхолинэстераза (П.П. Денисенко, 1980; А .Д. Ноздрачев, 1983; H.H. Беллер и др„1986; A.M. Вейн, 1998), регулирует функциональную активность органов пищеварения и приспосабливает их к перевариванию к поступающей извне пище, отличающейся по качеству и количеству. В этой связи определение особенностей становления системы аце-тилхолин-ацетилхолинэстераза в органах пищеварения у продуктивных животных после их рождения имеет существенное теоретическое и практическое значение.

Совокупность разнообразных структурных изменений и уровень метаболических процессов, происходящих в клетках, тканях и органах в течение пост-натального онтогенеза животных в значительной степени зависит от содержания в них медиаторов, гормонов и активности ферментных систем (Е.В. Пари-на, 1970; М. Диксон, Э. Уэбб 1982; А.И. Кузнецов, 1995; В.И. Максимов, 1999; В.Н. Гришин, 2000; Г.Г. Егорова и др., 2000; Г.Г. Ефремов, 2004; В.А. Гудин, Т.Е. Костина, В.Ф. Лысов, 2005). Определение возрастных изменений содержания медиаторов, гормонов и активности ферментных систем в органах пищеварения в связи с их морфологическим становлением дает возможность вскрывать более глубокие механизмы их постнатапьного морфофизиологического развития и регуляции в каждый возрастной период.

Вместе с тем в научной литературе работ по выяснению характера и темпов развития системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза и ферментных систем в органах пищеварения в связи с их морфофизиологическим становлением у продуктивных животных в постнатальном периоде малочисленны. Отдельные исследования в этом направлении проведены на лабораторных (Г.Г. Ефремов и др. 1998; О.П. Максимова, Н.Г. Игнатьев, 2000) и сельскохозяйственных (Н.Г. Игнатьев, 1977; Т.Ц. Батоева, 1985; Г.Г. Ефремов, 1989; Н.Г. Игнатьев, Н.К. Кириллов, 2002; М.Г. Терентьева, 2008) животных. В научной литературе исследований по выяснению закономерностей развития системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза в тонком кишечнике у свиней не обнаружили.

Известно, что межпородное скрещивание положительно влияет на рост и развитие помесных животных, обогащая их наследственность объединением разнокачественных гамет родителей {В.Г. Козловский и др., 1982; B.J1. Петухов и др., 1989; Г.М. Бажов, Л.А. Бахирева, 1994; В.Д. Кабанов, 1998; А. М. Ухтве-ров, 2000). Однако в научной литературе работ по выяснению особенностей становления системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза и активности ферментов, обеспечивающих структурно-функциональное развитие тонкого кишечника, у помесных свиней отсутствуют.

ной, тощей и подвздошной кишок в связи с их морфофизиологическим становлением у чистопородных и помесных поросят в раннем постнатальном периоде.

Для достижения поставленной цели были определены следующие задачи:

1. Установить характер и темпы возрастных изменений параметров системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза в тканях двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишок у чистопородных и помесных поросят в раннем постнатальном периоде.

2. Определить закономерности возрастных изменений активности аланин-, аспартатаминотрансфераз, а-амилазы, щелочной и кислой фосфатаз и выяснить их связь между возрастными изменениями содержания ацетилхолина, активности ацетилхолинэстеразы и величины холинергического индекса в тканях разных участков тонкого кишечника у чистопородных и помесных поросят.

3. Выявить связь между возрастными изменениями активности аланин-, аспартатаминотрансфераз, а-амилазы, щелочной и кислой фосфатаз в сыворотке крови и тканях тонкого кишечника поросят.

4. Выявить связь между возрастными изменениями массы тела поросят и массы, длины тонкого кишечника и его кишок, а также между массой, длиной тонкого кишечника и массой, длиной двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишок у разновозрастных чистопородных и помесных поросят.

Научная новизна исследований. Впервые установлены характер и темпы становления системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза и определены закономерности возрастных изменений активности ферментов аланин-, аспартатаминотрансфераз, а-амилазы, щелочной и кислой фосфатаз в крови и тканях разных участков тонкого кишечника у поросят. Выявлена связь между системой ацетилхолин-ацетилхолинэстераза и возрастными изменениями активности ферментов в тканях тонкого кишечника. Определена связь между возрастными изменениями активности ферментов в сыворотке крови и тканями тонкого кишечника, а также между массой тела и массой, длиной тонкого кишечника и его кишок, между массой, длиной тонкого кишечника и массой, длиной двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишок у чистопородных и помесных поросят.

Теоретическое значение и практическая ценность работы. Установленные характер и темпы возрастных изменений системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза и закономерности развития ферментных систем в тканях тонкого кишечника, выявленные связи между активностью ферментов сыворотки крови и тканей тонкого кишечника у свиней вносят существенное дополнение в определение онтогенетических особенностей становления системы аце-тилхолин-ацетилхолинэстераза и ферментных систем у продуктивных животных.

логической зрелости системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза и органов пищеварения, а также могут быть использованы при чтении лекций и написании учебных пособий, монографий по «Физиологии пищеварения животных», «Физиологии вегетативной нервной системы», «Возрастной и частной физиологии животных».

Реализация результатов исследований. Материалы исследований используются в учебном процессе на кафедрах биологии и экологии, морфологии, физиологии и зоогигиены Чувашской ГСХА, внедрены в производство УНПЦ «Студгородок» ФГОУ ВПО ЧГСХА.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту.

1. Особенности характера и темпов возрастных изменений содержания аиетилхолина, активности ацетилхолинэстеразы и величины холинергического индекса в тканях двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишок у чистопородных и помесных поросят в раннем постнатальном периоде.

2. Закономерности возрастных изменений активности аланин- и аспарта-таминотрансфераз, щелочной и кислой фосфатаз, а-амилазы в тканях двенадцатиперстной, тощей, подвздошной кишок у разновозрастных чистопородных и помесных поросят и их связь с показателями системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза.

3. Закономерности возрастных изменений активности аланин- и аспарта-таминотрансфераз, щелочной и кислой фосфатаз, а-амилазы в сыворотке крови и корреляция их уровней между сывороткой крови и тканями тонкого кишечника.

4. Динамика морфометрических показателей тонкого кишечника и его кишок у разновозрастных чистопородных и помесных поросят.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы доложены на: Всероссийской научно-практической конференции «Роль ученых в реализации приоритетного национального проекта «Развитие АПК» (Чебоксары, 2007); III и V научно-практической конференции молодых ученых, аспирантов и студентов (Чебоксары, 2007; 2009); Международной научно-практической конференции, посвященной 135-летию академии «Современные подходы развития АПК» (Казань, 2008); Всероссийской научно-практической конференции, посвященной 80-летию профессора М.И. Голдобина (Чебоксары, 2008).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 5 работ, в том числе 1 статья в научных трудах, рекомендованных ВАК РФ.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 194 страницах компьютерного текста и состоит из введения, обзора литературы, собственных исследований и обсуждения, заключения, выводов, списка литературы, который включает 246 источников, в том числе 54 иностранных автора и приложения. Работа иллюстрирована 18 таблицами и 55 рисунками.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКИ ИССЛЕДОВАНИЙ

Экспериментальная часть исследований и научно-производственные опыты выполнены в условиях свиноводческой фермы УНПЦ «Студгородок» Чувашской государственной сельскохозяйственной академии и биохимической лаборатории кафедры биологии и экологии Чувашской государственной сельскохозяйственной академии в течение 2005 - 2008 гг.

Рис. 1. Схема проведения исследований.

Работа выполнена в соответствии с планом научных исследований ФГОУ ВПО «Чувашская ГСХА» {номер регистрации 01.200.201827).

Для проведения исследований были отобраны 12 свиноматок крупной белой породы 2-4 опоросов. Из них 6 свиноматок скрещивали с хряком крупной белой породы и 6 свиноматок - хряком породы дюрок. Отьем поросят проводили в возрасте 2 месяцев.

Для исследований использовали хрячков в возрасте 1,10,21,30 и боровков - 60 и 120 суток крупной белой породы и помесей. Животных подбирали по принципу аналогов с учетом клинико-физиологического состояния, возраста и живой массы. Для определения эритроцитов, лейкоцитов и гемоглобина брали кровь из хвостовой вены поросят. В отдельные стерильные пробирки кровь набирали для получения сыворотки. Животных декапитировагш, извлекали органы пищеварения, очищали их от химуса, определяли массу и длину тонкого кишечника и его кишок. Отбирали пробы тканей из разных участков тонкого кишечника, замораживали их в жидком азоте для дальнейшего исследования.

Для определения концентрации ацетилхолина (АХ), активности ферментов ацетилхолинэстеразы (АХЭ), аспартатаминотрансферазы (АсАТ), аланинами-нотрансферазы (АлАТ), а-амилазы, кислой (КФ) и щелочной (ЩФ) фосфатаз пробы тканей проксимального, медиального и дистального участков двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишок взвешивали, гомогенизировали с кварцевым песком в гомогенизаторе, гомогенат разбавляли в физрастворе 1:4.

Концентрацию АХ определяли по методике И.В. Шуцкого (1967), активность АХЭ - по методике С. Хестрина в модификации А.Н. Паюокова (1966), активности АсАТ, АлАТ - по методике Райтмана и Френкеля, а-амилазы - по методике Каравея, ЩФ, КФ - по методике Бессея-Лоури-Брока, описанные в справочном пособии Б.Д. Кальницкого (1997). Определение количества эритроцитов, лейкоцитов и гемоглобина проводили по методикам, описанными в справочном пособии И.П. Кондрахина (2004).

Для определения активности ферментов использовали готовые растворы ООО «Витал Девелопмент Корпорэйшн» СПб. Расчет активности всех ферментов и АХ проводили по калибровочным графикам. Цифровой материал обрабатывали методом вариационной статистики (Р.Х. Тукшаитов, 2001).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Характер и темпы возрастных изменений содержания ацетилхолина, активности ацетилхолинэстеразы, величины холинергического индекса у разновозрастных чистопородных и помесных поросят в тканях тонкого

кишечника

Данные свидетельствуют, что у чистопородных и помесных поросят при рождении величина показателей системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза в тканях исследуемых участков тонкого кишечника разная.

У односуточных поросят крупной белой породы содержание ацетилхолина (мкмоль/г) самое минимальное в тканях медиального участка тощей кишки

(0,95±0,02). В зависимости от количества медиатора в тканях, другие участки тонкого кишечника в возрастающем порядке располагаются так: проксимальный (1,07±0,04), медиальный (1,09±0,05) и дистальный (1,14±0,03) участки двенадцатиперстной кишки, проксимальные участки тощей (1,20±0,04) и подвздошной (1,24±0,05) кишок, дистальные участки подвздошной (1,58±0,04) и тощей (1,61±0,09) кишок и медиальный (1,91+0,12) участок подвздошной кишки.

У односуточных помесных поросят по количеству медиатора в тканях в возрастающем порядке участки тонкого кишечника располагаются следующим образом: медиальный (0,85±0,03) и проксимальный (1,05±0,02) участки тощей кишки, проксимальный (1,13±0,06) и дистальный (1,25±0,06) участки подвздошной кишки, дистальные участки тощей (1,33±0,09) и двенадцатиперстной (1,51±0,08) кишок, медиальный участок (1,65±0,08) подвздошной кишки, проксимальный. (1,67±0,1 1) и медиальный (1,79±0,11) участки двенадцатиперстной кишки.

Достоверная разница содержания медиатора между односуточными чистопородными и односуточными помесными поросятами выявляется в тканях всех участков двенадцатиперстной, проксимального участка тощей и дисталь-ного участка подвздошной кишок.

У односуточных поросят крупной белой породы активность ацетилхолин-эстеразы (мкмоль/г*ч) в тканях разных участков тонкого кишечника также разная. В возрастающем порядке его участки располагаются таким образом: медиальные участки двенадцатиперстной (1,04+0,05) и подвздошной (1,06±0,05) кишок, проксимальный участок (1,07±0,06) тошей кишки, дистальный (1,09±0,10) и проксимальный (!,13±0,02) участки подвздошной кишки, медиальный (1,25±0,06) и дистальный (1,27±0,09) участки тощей кишки, проксимальный (1,26±0,06) и дистальный (1,64±0,09) участки двенадцатиперстной кишки.

У односуточных помесных поросят исследуемые участки тонкого кишечника по активности ацетилхолинэстеразы располагаются примерно в таком же порядке, что и у чистопородных.

По уровню фермента достоверные отличия между односуточными чистопородными и помесными поросятами отмечаются в тканях медиального участка двенадцатиперстной, проксимального участка тощей и в тканях всех участков подвздошной кишок.

У односуточных поросят крупной белой породы участки кишок по величине холинергического индекса в возрастающем порядке располагаются следующим образом: дистальный участок (0,69) двенадцатиперстной кишки, медиальный участок (0,76) тощей кишки, проксимальный (0,85) и медиальный (1,05) участки двенадцатиперстной кишки, проксимальные участки подвздошной (1,10) и тошей (1,12) кишок, дистальные участки тощей (1,27) и подвздошной (1,45) кишок, медиальный участок (1,79) подвздошной кишки.

У суточных помесных поросят по величине холинергического индекса расположение участков тонкого кишечника примерно такое же, что и у чистопородных.

По величине ХИ значительная разница между односуточными чистопородными и помесными поросятами отмечается в тканях медиального (на 118,6%), проксимального (на 44,0%), дистального (на 37,6%) участков двенадцатиперстной, проксимального (на 22,6%) участка подвздошной кишки, а в тканях остальных участков эта величина у поросят примерно одинаковая.

Результаты исследований свидетельствует о том, что поросята рождаются с разным количеством ацетилхолина, активностью ацетилхолинэстеразы и величиной холинергического индекса в тканях изучаемых участков тонкого кишеч-нига.

В тканях изучаемых участков двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишок количество АХ, активность АХЭ и величина ХИ в исследуемых возрастных сроках поросят неодинаковые.

У чистопородных поросят наиболее высокие уровни АХ в тканях прокси-малЕ-ного участка двенадцатиперстной кишки определяются в возрасте сто двадцать, медиального - шестьдесят, дистального - десять суток; уровни АХЭ в тканях проксимального и медиального участков этой кишки - двадцать одни, дистального - одни сутки; величины ХИ - в тканях всех участков двенадцатиперстной кишки в возрасте сто двадцать суток. Наиболее высокие уровни АХ определяются в тканях всех участков тощей кишки в возрасте сто двадцать суток; уровни АХЭ - в тканях проксимального и медиального участков этой кишки - десять, дистального - шестьдесят суток; величины ХИ - в тканях проксимального и медиального участков в возрасте сто двадцать, дистального - одни сутки. Наиболее высокие уровни АХ определяются в тканях всех участков подвздошной кишки в возрасте сто двадцать суток; уровни АХЭ - в тканях меди-алы-гто и дистального участков этой кишки - шестьдесят, проксимального - сто двадцать суток; величины ХИ - в тканях всех участков подвздошной кишки в возрасте одни сутки.

С возрастом поросят показатели системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза в тканях исследуемых участков тонкого кишечника изменяются разными темпами (табл.1, 2,3).

Таблица 1

Темпы возрастных изменений показателей системы АХ-АХЭ в тканях двенадцатиперстной кишки у поросят крупной белой породы (в процентах)

Участок кишки Показатель Возраст, сутки

ыо 10-21 21-30 30-60 60-120

Проксимальный АХ 83,5 51,2 89,6 10,8 П.1

АХЭ 0.8 20,4 35,2 26,8 6,3

Медиальный АХ 57,2 62,7 143,4 25,5 3,3

АХЭ 22,5 6,7 32,4 32,3 10,1

Дистальный АХ 51,1 64,0 54,8 64,2 2,6

АХЭ 18,1 5,9 27,8 24,8 2,7

Таблица 2

Темпы возрастных изменений показателей системы АХ-АХЭ в тканях тощей кишки у поросят крупной белой породы (в процентах)

Участок кишки Показатель Возраст, сутки

1-10 10-21 21-30 30-60 60-120

Проксимальный АХ 30,9 3,6 3,3 135.1 7,0

АХЭ 13,8 21.8 2,9 31,6 1,5

Медиальный АХ 15,4 0,2 5,3 43,1 6,2

АХЭ 18,0 51,3 ' 0,8 46,2 7,1

Д метальный АХ 32,1 29,4 5.2 93,5 16,2

АХЭ 17,1 43,4 25,7 57,0 V

Наиболее высокие темпы возрастных изменений активности АХЭ у чистопородных и помесных поросят выявляются с двадцать первого по тридцатые сутки в тканях всех участков двенадцатиперстной кишки, с месячного по двухмесячный возраст - в тканях всех участков тощей и подвздошной кишок.

Таблица 3

Темпы возрастных изменений показателей системы АХ-АХЭ в тканях подвздошной кишки у поросят крупной белой породы (в процентах)

Участок кишки I Указатель Возраст, сутки

1-10 10-21 Н 21-30 30-60 60-120

Проксимальный АХ 13,5 34,8 8,5 111,8 4,4

АХЭ 17,3 16,9 8,9 44,7 3,9

Медиальный АХ 49,1 13.0 6.9 38,3

АХЭ 17,4 18,0 16,0 88,3 8,0

Дистальный АХ 47,7 34,8 34,8 143,1 5,0

АХЭ 4,6 25,0 5,6 56.5 4,1

Наиболее интенсивные возрастные изменения ХИ у чистопородных и помесных поросят отмечаются в тканях всех участков двенадцатиперстной кишки с двадцать первого по тридцатые сутки; в тканях всех участков тощей кишки с тридцатого по шестидесятые сутки; в тканях проксимального участка подвздошной кишки с тридцатого по шестидесятые, а ее медиального и дистального - с первого по десятые сутки.

Относительная стабилизация показателей системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза в тканях исследуемых участков тонкого кишечника у чистопородных и помесных поросят происходит в разные возрастные сроки.

Содержание медиатора АХ в тканях проксимального и медиального участков двенадцатиперстной кишки временно стабилизируется с месячного, в тканях дистального участка двенадцатиперстной и всех участков тощей и подвздошной кишок - с двухмесячного возраста. Активность фермента АХЭ в тканях проксимального и дистального участков двенадцатиперстной кишки в ис-

следуемый период жизни поросят временно стабилизируется с месячного, а медиального участка двенадцатиперстной и в тканях всех участков тощей и подвздошной кишок - с двухмесячного возраста.

Закономерности возрастных изменений активности аминотрансфераз, фосфатаз и а-амилазы в тканях двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишок у разновозрастных чистопородных и помесных поросят

Анализ уровней ферментов в тканях исследуемых участков тонкого кишечника показывает, что поросята рождаются с разной активностью таких ферментов, как АсАТ, АлАТ, а-амилаза, КФ, ЩФ, свидетельствующие о неодинаковом уровне обмена веществ в тонком кишечнике у поросят при рождении.

У суточных поросят крупной белой породы по уровню АлАТ (мкмоль/г*ч) в тканях участки кишок тонкого кишечника в возрастающем порядке располагаются следующим образом: дистальный (10,88±0,43), медиальный (11,71±0,26) и проксимальный (11,90±0,78) участки подвздошной кишки; дистальный (15,40±1,27), медиальный (17,96±1,62) и проксимальный (22,21 ±0,86) участки тощей кишки; дистальный (26,16±1,81), проксимальный (27,78±1,69) и медиальный (27,91±2,18) участки двенадцатиперстной кишки.

У суточных помесных поросят яри сравнении с чистопородными существенные отличительные особенности в расположении участков тонкого кишечника по уровню данного фермента не выявляются.

Достоверная разница активности АлАТ между односуточными чистопородными и помесными поросятами определяется в тканях всех участков двенадцатиперстной кишки, медиального и дистального участков подвздошной кишки.

Минимальный уровень АсАТ у суточных поросят крупной белой породы обнаруживается в тканях дистального (21,32±1,16), проксимального (21,39±2,08) и медиального (22,17±1,39) участков подвздошной кишки. Другие участки тонкого кишечника по уровню фермента в возрастающем порядке располагаются таким образом: медиальный (23,71±1,51) и проксимальный (24,12±1,87) участки двенадцатиперстной кишки; дистальные участки тощей (24,40±2,19) и двенадцатиперстной (26,08±1,08) кишок; медиальный (27,54±2,77) и проксимальный (27,82±1,57) участки тощей кишки.

У односуточных помесных поросят по уровню этого фермента участки тонкого кишечника располагаются примерно в таком же порядке, что и у чистопородных.

Достоверная разница активности АсАТ между односуточными чистопородными и помесными поросятами отмечается в тканях медиального участка двенадцатиперстной, проксимального и медиального участков тощей кишок.

У односуточных поросят крупной белой породы по уровню а-амилазы (мг/(с*г)) участки кишок тонкого кишечника в возрастающем порядке располагаются следующим образом: дистальный (0,252±0,015), проксимальный

(0,318±0,021) и медиальный (0,343±0,018) участки подвздошной кишки; дис-тапьный участок (0,378±0,032) тошей кишки; медиальный (0,387±0,069), про ксимальный (0,436±0,053) и-дистальный (0,593±0,038) участки двенадцатиперстной кишки; медиальный (0,679±0,063) и проксимальный (0,720±0,091) участки тощей кишки.

Уровенй а-амилазы между односуточными чистопородными и помесными поросятами достоверно отличается в тканях проксимального и дистального участков двенадцатиперстной, проксимального и медиального участков тощей, медиального участка подвздошной кишок.

У односуточных поросят крупной белой породы уровень ЩФ (мкмоль/г*ч) в тканях исследуемых участков тонкого кишечника также разнообразный. Он наименьший в тканях проксимального (7,28±0,95), дистального (8,47±0,74) и медиального (9,54±1,41) участков двенадцатиперстной кишки. Уровень фермента выше в тканях дистального участка тощей (17,25±1,26) и подвздошной (18,20±1,08) кишок, еще выше в тканях медиального (20,66*1,6'.') и проксимального (24,22±1,23) участков тощей кишки и наивысший в тканях медиального (27,26±1,02) и проксимального (29,15±1,66) участков подвздошной кишки.

Уровень ЩФ между односуточными чистопородными и помесными поросятами достоверно отличается в тканях всех участков тощей и подвздошной кишок.

У односуточных поросят крупной белой породы минимальная активность КФ определяется в тканях проксимального (10,86±0,88), медиально! с (11,45±0,80) и дистального (12,30±0,55) участков двенадцатиперстной кишки. В тканях других участков она в возрастающем порядке располагается таким образом: медиального (13,31±0,88), дистального (15,89±0,53) и проксимального (16,10±1,82) участков подвздошной кишки; медиального (16,59±1,32), дистального (16,61±0,72) и проксимального (17,33±0,81) участков тощей кишки.

Уровень КФ в тканях всех участков тощей и подвздошной кишок у одно-суточных помесных и чистопородных поросят примерно одинаков, лишь в тканях двенадцатиперстной кишки у односуточных помесных поросят он достоверно выше, чем у чистопородных.

Высокие темпы возрастных изменений активности АлАТ отмечаются у чистопородных и помесных поросят в тканях проксимального участка тощей кишки и в тканях всех участков подвздошной кишки с первого по десятые суг-ки; дистального участка тошей кишки - с двадцать первого по тридцатые сутки; в тканях проксимальных участков двенадцатиперстной и подвздошной, меди-

ального и дистального участков тощей кишок - с месячного по двухмесячный возраст.

Относительная стабилизация активности АлАТ у чистопородных и помесных поросят происходит с двадцатиодносуточного возраста в тканях медиального участка подвздошной кишки; с месячного возраста - проксимального участка тощей кишки; с двухмесячного возраста - проксимального участка двенадцатиперстной, дистального участка подвздошной кишок.

Наиболее интенсивные возрастные изменения активности АсАТ у чистопородных и помесных поросят определяются в тканях медиального участка двенадцатиперстной и дистального участка тощей кишок в первые девять суток; в тканях всех участков подвздошной кишки - с десятого по двадцать первые сутки; в тканях проксимального и медиального участков подвздошной кишки - с двадцать первого по тридцатые сутки; в тканях проксимального участка подвздошной кишки - с месячного по двухмесячный возраст; в тканях проксимального и дистального участков тощей кишки - с двух- по четырехмесячный возраст.

Активность АсАТ у поросят временно стабилизируется лишь в тканях проксимального участка двенадцатиперстной кишки с двухмесячного возраста, а в тканях других участков тонкого кишечника в исследуемый период жизни поросят активность этого фермента не стабилизируется.

Высокие темпы возрастных изменений активности а-амилазы у чистопородных и помесных поросят выявляются в тканях медиальных участков всех кишок с первого по десятые сутки; в тканях медиального и дистального участков всех кишок - с десятого по двадцать первые сутки; в тканях медиального участка двенадцатиперстной кишки - с двадцать первого по тридцатые сутки; в тканях медиального участка двенадцатиперстной и дистального участка подвздошной кишок - с месячного по двухмесячный возраст; в тканях дистальных участков подвздошной кишки г- с двух- по четырехмесячный возраст.

Относительная стабилизация активности а-амилазы у чистопородных и помесных поросят отмечается в тканях проксимального и медиального участков тощей кишки с месячного возраста; медиального участка двенадцатиперстной и дистального участка тощей кишок - с двухмесячного возраста, а в тканях других участков временной стабилизации не происходит.

Наиболее выраженные возрастные изменения активности ЩФ у чистопородных и помесных поросят обнаруживаются в тканях всех участков тонкого кишечника в течение первых трех недель жизни.

Относительная стабилизация активности ЩФ в тканях всех участков двенадцатиперстной и тощей кишок в исследуемый возрастной период поросят не выявляется. В тканях подвздошной кишки активность этого фермента временно стабилизируется: проксимального и медиального участков - с месячного, дистального - с двухмесячного возраста.

Наиболее интенсивные возрастные изменения активности КФ у чистопородных и помесных поросят в тканях дистального участка тощей кишки отмечается с первого по десятые сутки; в тканях медиального, дистального участков

двенадцатиперстной, дистаяьного участка тощей и тканях всех участков подвздошной кишок - с десятого по двадцать первые сутки; в тканях проксимального и медиального участков тощей кишки - с двадцать первого по тридцатые сутки; в тканях проксимального и медиального участков двенадцатиперстной кишки - с месячного по четырехмесячный возраст.

Активность КФ у поросят в тканях всех участков временно стабилизируется с двухмесячного возраста, кроме тканей проксимального и медиального участков двенадцатиперстной кишки, в которых у четырехмесячных она достоверно выше, чем у двухмесячных.

Корреляция между содержанием АХ, активностью АХЭ, величиной ХИ и активностью аланин-, аспартатаминотрансфераз, а-амилазы, щелочной, кислой фосфатаз в тканях многих участков тонкого кишечника отрицательная.

Возрастные изменения активности аминотрансфераз, фосфатаз и

а-амилазы в сыворотке крови у чистопородных и помесных поросят

Из полученных результатов исследований следует, что активность АсАТ в сыворотке крови у чистопородных поросят наиболее высокими темпами изменяется с месячного по двухмесячный возраст в 1,6 раза. В такие промежутки жизни, как с первого по десятые и с десятого по двадцать первые сутки темпы возрастных изменений менее выражены, соответственно на 43,4,38,3%.

Достоверная разница активности АсАТ в сыворотке крови между чистопородными и помесными поросятами отмечается у десяти- и двадцатиодносу-точных поросят.

Наиболее высокие темпы возрастных изменений активности АпАТ в сыворотке крови у чистопородных поросят выявляются с двадцать первых по тридцатые и с тридцатого по шестидесятые сутки жизни, соответственно в 2,2 и 1,6 раза. С десятых по двадцать первые сутки темпы изменений этого фермента занимает промежуточное положение - на 33,1%, с первых по десятые сутки они менее выражены - на 24,7%. Наименьшие темпы изменений АлАТ обнаруживаются с двух - по четырехмесячный возраст - на 12,9%.

Достоверная разница активности АлАТ в сыворотке крови между чистопородными и помесными поросятами выявляется в течение первого месяца жизни поросят.

Наиболее интенсивное возрастное изменение активности а-амилазы в сыворотке крови у чистопородных обнаруживается с первых по десятые сутки, в 1,7 раза. Менее интенсивные изменения активности этого фермента отмечаются с двадцать первых по тридцатые и с тридцатого по шестидесятые сутки жизни поросят, соответственно на 33,4 и 34,0%.

Достоверная разница активности а-амилазы в сыворотке крови между чистопородными и помесными поросятами отмечается у одно-, десяти-, двадцатиодно- и тридцатисуточных поросят.

Наиболее интенсивные возрастные изменения активности ЩФ в сыворотке крови у чистопородных поросят отмечается с суточного по десятисуточ-

ный и с месячного по двухмесячный возраст, соответственно в 1,5 и 1,9 раза. Менее интенсивно активность данного фермента изменяется с десятых по двадцать первые и с двадцать первых по тридцатые сутки, соответственно на 36,4 и 29,4%.

Достоверная разница активности ЩФ в сыворотке крови между чистопородными и помесными поросятами отмечается у одно-, десяти- и двадцатиод-носуточных поросят.

Наивысшие темпы возрастиых изменений активности КФ в сыворотке крови у чистопородных поросят выявляются с первого по десятые и с двадцать первых по тридцатые сутки, соответственно в 1,9 и 1,8 раза. С меньшей интенсивностью активность фермента изменяется с десятых по двадцать первые и с тридцатых по шестидесятые сутки, соответственно на 46,2 и 65,8%.

Достоверная разница активности КФ в сыворотке крови между чистопородными и помесными поросятами отмечается у двадцатиодно- и тридцатису-точных поросят.

Корреляция активности аланин-, аслартатаминотрансфераз, а-амилазы, щелочной и кислой фосфатаз между сывороткой крови и тканями тонкого кишечника: положительная - АсАТ, АлАТ и а-амилаза; отрицательная - ЩФ и КФ.

Динамика массы тела, массы и длины тонкого кишечника и его кишок у разновозрастных чистопородных и помесных поросят

Наиболее высокие темпы возрастных изменений массы тела у чистопородных и помесных поросят определяются с первого по десятые сутки (в 2,8 раза), с месячного по двухмесячный (в 2,1 раза) и с двухмесячного по четырехмесячный (в 2,1 раза) возраст. В другие промежутки жизни поросят темпы возрастных изменений массы тела невысокие: с десятых по двадцать первые сутки (в 1,6 раза), с двадцать первых по тридцатые сутки (в 1,4 раза).

Масса и длина тонкого кишечника и его кишок с возрастом поросят также изменяются разными темпами.

В течение первых десяти суток жизни у чистопородных и помесных поросят высокими темпами изменяются масса тощей (в 5,6 и 5,5 раза) и двенадцатиперстной (в 2,4 раза) кишок. Темпы изменений массы подвздошной кишки (на 69,7 и 77,9%) относительно других кишок невысокие. Общая масса тонкого кишечника у поросят возрастает в 5,2 и 5,1 раза. Наибольшими темпами изменяются длина тощей (на 67,8 и 67,1%) кишки, меньшими - подвздошной (на 22,8 и 14,6%) и двенадцатиперстной (на 15,9 и 27,0%) кишок. Общая длина тонкого кишечника увеличивается на 64,8 и 64,2%.

В последующие одиннадцать суток, с десятого по двадцать первые, темпы возрастных изменений массы кишок примерно одинаковы: масса тощей кишки возрастает в 1,9 и 2,1 раза, подвздошной - в 1,9 и 2,1 раза, двенадцатиперстной - в 1,7 и 1,7 раза, а всего кишечника - в 1,9 и 2,1 раза. По длине в этот промежуток жизни поросят наиболее интенсивно изменяется тощая кишка - на

61,2 и 56,3%. Длина двенадцатиперстной и подвздошной кишок изменяется менее интенсивно, соответственно на 45,1; 39,1% и 15,9; 38,2%. Общая длина тонкого кишечника увеличивается на 59,6 и 55,5%.

С двадцать первых по тридцатые сутки жизни поросят высокие темпы изменений отмечаются массы подвздошной (на 93,7 и 83,5%) и двенадцатиперстной (на 52,1 и 47,1%) кишок. Масса тощей кишки изменяется несущественно (на 4,7 и 0,9%). Изменение длины тонкого кишечника и его кишок и у чистопородных и у помесных поросят несущественное.

В течение последующих тридцати суток, с месячного по двухмесячный возраст, у чистопородных и помесных поросят отмечаются высокие темпы увеличения массы кишок, соответственно: тощей - в 2,9 и 2,8 раза, подвздошной -в 2,5 и 2,4 раза, двенадцатиперстной - в 2,4 и 2,2 раза, а всего тонкого кишечника - в 2,9 и 2,8 раза. Высокими темпами у чистопородных и помесных поросят в этот промежуток жизни изменяется и длина подвздошной кишки - на 89,0 и 91,1%. Темпы изменений длины двенадцатиперстной (на 25,9 и 27,4%), тощей (на 29,6 и 27,0%) кишок и длины тонкого кишечника (на 30,3 и 27,9%) невысокие.

С двухмесячного по четырехмесячный возраст у поросят высокими темпами изменяется масса тощей кишки - в 2,2 и 2,1 раза. Темпы возрастных изменений массы двенадцатиперстной (на 77,8 и 79,6%) и подвздошной (на 66,5 и 69,2%) кишок по сравнению с тощей намного ниже. Общая масса тонкого кишечника в течение двух месяцев увеличивается в 2,1 раза. Темпы возрастных изменений длины тонкого кишечника и его кишок в этот промежуток жизни у поросят несущественные (на 17,9 - 34,2%).

Корреляция между массой тела поросят и массой, длиной тонкого кишечника, массой и длиной двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишок положительная (0,93 - 0,99); корреляция между массой, длиной тонкого кишечника и массой, длиной двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишок положительная (0,93 - 1,00).

Количество эритроцитов, лейкоцитов и содержание гемоглобина в крови, температура тела и частота дыхания у поросят соответствуют их возрастным физиологическим нормам.

ВЫВОДЫ

1. У односуточных чистопородных и помесных поросят содержание ацетилхолина (от 0,85 до 1,91 мкмоль/г), активность ацетилхолинэстеразы (от 0,78 до 1,64 мкмоль/г*ч) и величина холинергического индекса (от 0,62 до 2,30), а также активность аланин- (от 10,88 до 39,76 мкмоль/г*ч), аспартатами-нотрансфераз (от 19,76 до 32,76 мкмоль/г*ч), а-амилазы (от 0,194 до 0,720 мг/(с*г)), щелочной (от 6,09 до 65,20 мкмоль/г*ч) и кислой (от 10,86 до 23,36 мкмоль/г*ч) фосфатаз в тканях исследуемых участков тонкого кишечника неодинаковые, что свидетельствует о разной функциональной активности в них

системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза и разном уровне обменных процессов.

2. Достоверная разница (от р<0,05 до р<0,001) содержания ацетилхо-лина и активности ацетилхолинэстеразы в тканях тонкого кишечника между чистопородными и помесными поросятами определяется в течение первого месяца исследуемого периода их постнатальной жизни.

3. С возрастом поросят в тканях изучаемых участков тонкого кишечника определяются неравномерные и гетерохронные изменения содержания ацетилхолина (от 0,62 до 2,24 мкмоль/г), активности ацетилхолинэстеразы (от 0,71 до 1,81 мкмоль/г*ч), величины холинергического индекса (от 0,44 до 1,90), а также активности АлАТ (от 10,88 до 49,05 мкмоль/г*ч), АсАТ (от 16,51 до 48,05 мкмоль/г*ч), а-амилазы (от 0,160 до 0,720 мг/(с*г)), ЩФ (от 7,28 до 29!,48 мкмоль/г*ч) и КФ (от 4,06 до 24,75 мкмоль/г*ч).

4. Относительная стабилизация содержания ацетилхолина и активности ацетилхолинэстеразы в тканях всех участков тонкого кишечника выявляется с двухмесячного возраста. Относительная стабилизация активности АлАТ с двухмесячного возраста поросят происходит в тканях проксимальных участков двенадцатиперстной и тощей, медиального и дистального участков подвздошной кишок; активности АсАТ - в тканях проксимального участка двенадцатиперстной кишки; активности а-амилазы - медиального участка двенадцатиперстной и всех участков тощей кишок; активности ЩФ - в тканях всех участков подвздошной кишки; активности КФ - в тканях дистального участка двенадцатиперстной и всех участков тощей и подвздошной кишок. В тканях других участков тонкого кишечника в изучаемый период жизни поросят временная стабилизация активности исследуемых ферментов не происходит.

5. Относительная стабилизация показателей системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза в тканях тонкого кишечника у чистопородных и помесных поросят обнаруживается в более ранние возрастные сроки, чем относительная стабилизация активности ферментов аланин-, аспартатаминотрансфераз, а-амилазы, щелочной и кислой фосфатаз в тканях большинства участков тонкого кишечника.

6. Возрастные изменения активности аланин-, аспартатаминотрансфераз, а-амилазы, щелочной и кислой фосфатаз в сыворотке крови у чистопородных и помесных поросят имеют неравномерный и гетерохронный характер. Активность изучаемых ферментов наиболее высокими темпами (1,6 - 1,9 раза) изменяется в течение первого месяца жизни. Относительная стабилизация активности всех изучаемых ферментов в сыворотке крови у поросят происходит с двухмесячного возраста.

7. Показатели массы тела, массы и длины тонкого кишечника и его кишок у чистопородных и помесных поросят в исследуемый возрастной период существенно не отличаются. Наиболее высокие темпы возрастных изменений массы (1,6 и 2,3 раза) и длины (50,9 и 26,5%) двенадцатиперстной, массы (2,1 и 2,9 раза) и длины (56,3 и 27,6%) тощей, массы (2,1 и 2,4 раза) и длины (38,2 и

72,8%) подвздошной кишок выявляются с десятого по двадцать первые сутки и с месячного по двухмесячный возраст поросят.

8. Корреляция между содержанием АХ, активностью АХЭ, величиной ХИ и активностью аланин-, аспартатаминотрансфераз, а-амилазы, щелочной, кислой фосфатаз в тканях многих участков тонкого кишечника отрицательная (г= от-0,17 до -0,93);

- корреляция между возрастными изменениями активности аланин-, аспартатаминотрансфераз, а-амилазы, щелочной, кислой фосфатаз в сыворотке крови и тканях тонкого кишечника: положительная - АсАТ (от 0,37 до 0,74), АлАТ (от 0,02 до 0,84) и а-амилаза (от 0,11 до 0,87); отрицательная - ЩФ (от -0,25 до -0,62) и КФ (от -0,08 до -0,28);

- корреляция между массой тела поросят и массой, длиной тонкого кишечника, массой и длиной двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишок сильная положительная (от 0,93 до 0,99);

- корреляция между массой, длиной тонкого кишечника и массой, длиной двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишок сильная положительная (от 0,93 до 0,99).

ПРЕДЛОЖЕНИЯ И РЕКОМЕНДАЦИИ

Установленные характер и темпы возрастных изменений системы аце-тилхолин-ацетилхолинэстераза и закономерности становления ферментных систем в тканях тонкого кишечника и сыворотке крови у поросят рекомендуется использовать в качестве физиологических параметров системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза и морфофизиологической зрелости органов пищеварения при изучении возрастных особенностей молодняка свиней, а также при решении вопросов, связанных с особенностями кормления, диагностики и лечения болезней органов пищеварения у поросят.

Материалы исследований могут быть использованы при чтении лекций и написании учебных пособий, монографий по «Физиологии пищеварения животных», «Физиологии вегетативной нервной системы», «Возрастной и частной физиологии животных».

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Кузнецова, Т.В. Развитие отдельных кишок тонкого отдела кишечника у помесных поросят/ Т.В. Кузнецова, Н.Г. Игнатьев, О.П. Максимова // Роль ученых в реализации приоритетного национального проекта «Развитие АПК»: Материалы Всероссийской научно-практической конференции. - Чебоксары, 2007. - Т 1. С. 141-143.

2. Кузнецова, Т.В. Возрастные изменения массы и длины тонкого кишечника поросят-помесей/ Т.В. Кузнецова, О.В. Карчикова, Н.Г. Игнатьев // Материалы 111 научно-практической конференции молодых ученых, аспирантов и

студентов: Роль молодых ученых в реализации приоритетного национального проекта «Развитие АПК» - Чебоксары, 2007. - С. 94-96.

3. Игнатьев, Н.Г. Активность аминотрансфераз, щелочной и кислой фосфатаз и а-амилазы в тканях тощей кишки у разновозрастных поросят /Н.Г. Игнатьев, Т.В. Кузнецова // Ученые записки КГАВМ им. Н.Э. Баумана. Материалы международной научно-практической конференции, посвященной 135-летию академии «Современные подходы развития АПК». -Казань, 2008. - Т. 192. - С. 305-309.

4. Кузнецова, Т.В. Сравнительная характеристика становления системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза в подвздошной кишке у чистопородных и помесных поросят / Т.В. Кузнецова // Материалы Всероссийской научно-практической конференции посвященной 80-летию профессора М.И. Голдоби-на. - Чебоксары, 2008. - С. 44-46.

5. Кузнецова, Т.В. Активность аланин- и аспартатаминотрансфераз в сыворотке крови у разновозрастных поросят / Т.В. Кузнецова // Материалы V Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых, аспирантов и студентов «Молодежь и инновация XXI века». - Чебоксары, 2009. - С. 18-20.

Подписано в печать /У. г?О009г. Формат 60x84/16. Бумага офсетная. Усл. печ. 1,0 Тираж 100 экз. Заказ №

Полиграфический отдел ФГОУ ВПО «Чувашская государственная сельскохозяйственная академия» 428000, г. Чебоксары, ул. К. Маркса, 29. Тел. 62-20-27.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Кузнецова, Татьяна Валериевна

ВВЕДЕНИЕ.

1 .ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Медиаторная и немедиаторная функции ацетилхолина.

1.2. Холинэстеразы, их строение и функции.

1.3. Система ацетилхолин-ацетилхолинэстераза в органах пищеварения у животных в постнатальном периоде.

1.4. Морфофизиологическое становление органов пищеварения у свиней в раннем постнатальном периоде.

1.5. Возрастные изменения аминотрансфераз, фосфатаз, а-амилазы в крови у животных.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКИ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Условия проведения исследований и характеристика подопытных животных.

2.2. Методики определения концентрации ацетилхолина и активности ферментов ацетилхолинэстеразы, аминотрансфераз, фосфатаз и а-амилазы в тканях.

2.3. Определение количества лейкоцитов, эритроцитов, гемоглобина в крови, температуры тела, частоты дыхания у поросят и параметров микроклимата в свинарнике.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ.

3.1. Характер и темпы возрастных изменений содержания ацетилхолина, активности ацетилхолинэстеразы и величины холинергического индекса в тканях двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишок у поросят крупной белой породы.

3.2. Характер и темпы возрастных изменений содержания ацетилхолина, активности ацетилхолинэстеразы и величины холинергического индекса в тканях двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишок у помесных поросят.

3.3. Закономерности возрастных изменений активности ами-нотрансфераз, фосфатаз и а-амилазы в тканях двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишок у поросят крупной белой породы.

3.4. Закономерности возрастных изменений активности ами-нотрансфераз, фосфатаз и а-амилазы в тканях двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишок у помесных поросят.

3.5. Возрастные изменения активности аминотрансфераз, фосфатаз и а-амилазы в сыворотке крови у чистопородных и помесных поросят.

3.6. Динамика массы тела, массы и длины тонкого кишечника и его кишок у разновозрастных поросят крупной белой породы.

3.7. Динамика массы тела, массы и длины тонкого кишечника и его кишок у разновозрастных помесных поросят.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Характер и темпы возрастных изменений системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза в тонком кишечнике у поросят в связи с его морфофизиологическим становлением"

Актуальность темы. Нервная система через вегетативный отдел, в том числе "и через систему ацетилхолин-ацетилхолинэстераза, (П.П. Денисенко, 1980; А.Д. Ноздрачев, 1983; Н.Н. Беллер и др., 1986; A.M. Вейн, 1998) регулирует функциональную активность органов пищеварения и приспосабливает их к перевариванию к поступающей извне пище, отличающейся по качеству и количеству. В этой связи определение особенностей становления системы ацетил-холин-ацетилхолинэстераза в органах пищеварения у продуктивных животных после их рождения имеет существенное теоретическое и практическое значение.

Известно, что межпородное скрещивание положительно влияет на рост и развитие помесных животных, обогащая их наследственность объединением разнокачественных гамет родителей (В.Г. Козловский и др., 1982; B.J1. Петухов и др., 1989; Г.М. Бажов, J1.A. Бахирева, 1994; В.Д. Кабанов, 1998; А. Ухтверов, 2000). Однако в научной литературе работ по выяснению особенностей становления системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза и активности ферментов, обеспечивающих структурно-физиологическое развитие тонкого кишечника, у помесных свиней отсутствуют.

Цель и задачи исследований. В связи с вышеизложенным целью нашей работы явилось выяснение особенностей характера и темпов возрастных изменений системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза в тканях двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишок в связи с их морфофизиологическим становлением у чистопородных и помесных поросят в раннем постнатальном периоде.

Для достижения поставленной цели были определены следующие задачи:

3. Выявить связь между возрастными изменениями активности ала-нин-, аспартатаминотрансфераз, а-амилазы, щелочной и кислой фосфатаз в сыворотке крови и тканях тонкого кишечника поросят.

Научная новизна исследований. Впервые установлены характер и темпы становления системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза и определены законоJ мерности возрастных изменений активности ферментов аланин-, аспартатами-нотрансфераз, а-амилазы, щелочной и кислой фосфатаз в крови и тканях разных участков тонкого кишечника у поросят. Выявлена связь между системой ацетилхолин-ацетилхолинэстераза и возрастными изменениями активности ферментов в тканях тонкого кишечника. Определена связь между возрастными изменениями активности ферментов в сыворотке крови и тканях тонкого кишечника, а также между массой тела и массой, длиной тонкого кишечника и его кишок, между массой, длиной тонкого кишечника и массой, длиной двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишок у поросят.

Теоретическое значение и практическая ценность работы. Установленные характер и темпы возрастных изменений системы ацетилхолин-ацетилхолинэ-стераза и закономерности развития ферментных систем в тканях тонкого кишечника, выявленные связи между активностью ферментов сыворотки крови и тканей тонкого кишечника у свиней вносят существенное дополнение в определение онтогенетических особенностей становления системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза и ферментных систем у продуктивных животных.

Практическое значение полученных данных состоит в необходимости их использования для эффективного решения вопросов, связанных с особенностями кормления, диагностики и лечения болезней органов пищеварения у поросят, в научно-исследовательской работе для использования в качестве физиологических параметров при решении вопросов, требующих учета степени физиологической зрелости органов пищеварения и системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза, а также при чтении лекций и составлении учебных пособий, монографий по «Физиологии пищеварения животных», «Физиологии вегетативной нервной системы», «Возрастной и частной физиологии животных».

Реализация результатов исследований. Материалы исследований используются в учебном процессе на кафедрах биологии и экологии, морфологии, физиологии и зоогигиены, внедрены в производство УНПЦ «Студгородок» ФГОУ ВПО «Чувашской ГСХА».

Основные положения диссертации, выносимые на защиту.

1. Особенности характера и темпов возрастных изменений содержания ацетилхо-лина, активности ацетилхолинэстеразы и величины холинергического индекса в тканях двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишок у чистопородных и помесных поросят в раннем постнатальном периоде.

2. Закономерности возрастных изменений активности аланин- и аспартатами-нотрансфераз, щелочной и кислой фосфатаз, а-амилазы в тканях двенадцатиперстной, тощей, подвздошной кишок у разновозрастных чистопородных и помесных поросят и их связь с показателями системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза.

3. Закономерности возрастных изменений активности аланин- и аспартатами-нотрансфераз, щелочной и кислой фосфатаз, а-амилазы в сыворотке крови и корреляция их уровней между сывороткой крови и тканями тонкого кишечника.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы доложены на: Всероссийской научно-практической конференции «Роль ученых в реализации приоритетного национального проекта «Развитие АПК» (Чебоксары, 2007); III и V научно-практической конференции молодых ученых, аспирантов и студентов (Чебоксары, 2007; 2009); Международной научно-практической конференции, посвященной 135-летию академии «Современные подходы развития АПК» (Казань, 2008); Всероссийской научно-практической конференции посвященной 80-летию профессора М.И. Голдобина (Чебоксары, 2008).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 5 работ, в том числе 1 статья "в научных трудах, рекомендованных ВАК РФ.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Кузнецова, Татьяна Валериевна

выводы

2. Достоверная разница (от р<0,05 до р<0,001) содержания ацетилхолина и активности ацетилхолинэстеразы в тканях тонкого кишечника между чистопородными и помесными поросятами определяется в течение первого месяца исследуемого периода их постнатальной жизни.

3. С возрастом поросят в тканях изучаемых участков тонкого кишечника определяются неравномерные и гетерохронные изменения содержания ацетилхолина (от 0,62 до 2,24 мкмоль/г), активности ацетилхолинэстеразы (от 0,71 до 1,81 мкмоль/г*ч), величины холинергического индекса (от 0,44 до 1,90), а также активности АлАТ (от 10,88 до 49,05 мкмоль/г*ч), АсАТ (от 16,51 до 48,05 мкмоль/г*ч), а-амилазы (от 0,160 до 0,720 мг/(с*г)), ЩФ (от 7,28 до 291,48 мкмоль/г*ч) и КФ (от 4,06 до 24,75 мкмоль/г*ч).

4. Относительная стабилизация содержания ацетилхолина и активности ацетилхолинэстеразы в тканях всех участков тонкого кишечника выявляется с двухмесчного возраста. Относительная стабилизация активности АлАТ с двухмесячного возраста поросят происходит в тканях проксимальных участков двенадцатиперстной и тощей, медиального и дистального участков подвздошной кишок; активности АсАТ - в тканях проксимального участка двенадцатиперстной кишки; активности а-амилазы - медиального участка двенадцатиперстной и всех участков тощей кишок; активности ЩФ - в тканях всех участков подвздошной кишки; активности КФ - в тканях дистального участка двенадцатиперстной и всех участков тощей и подвздошной кишок. В тканях других участков тонкого кишечника в изучаемый период жизни, поросят временная .стабилизация, активности исследуемых ферментов не происходит.

5. Относительная стабилизация показателей системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза в тканях тонкого кишечника у чистопородных и помесных поросят обнаруживается в более'ранние возрастные сроки, чем относительная стабилизация активности ферментов- аланин-, аспартатаминотрансфераз, а-амилазы, щелочной и-кислой-фосфатаз в тканях большинства участков тонкого^ кишечника.

6. Возрастные^изменения активности- аланин-, аспартатаминотрансфераз, а-амилазы, щелочною и кислой фосфатаз в сыворотке крови у чистопородных и помесных поросят имеют неравномерный и гетерохронный характер. Активность изучаемых ферментов-наиболее высокими темпами (1,6 - 1,9!раза) изменяется в течение первого месяца жизни: Относительная*стабилизация'активности всех изучаемых ферментов в сыворотке крови у поросят происходит с t двухмесячного возраста.

7. Показатели массы тела, массы и длины тонкого кишечника и его кишок у чистопородных и помесных поросят в исследуемый возрастной период существенно не отличаются. Наиболее высокие темпы возрастных изменений массы (1,6 и 2,3 раза) и длины (50,9 и 26,5%) двенадцатиперстной, массы (2,1 и 2,9 разами длины (56,3 и 27,6%) тощей, массы (2,1 и 2,4 раза) и длины (38,2 и 72,8%) подвздошной кишок выявляются с десятого по двадцать первые сутки и с месячного по двухмесячный возраст поросят.

8. Корреляция между содержанием АХ, активностью АХЭ, величиной-ХИ и активностью аланин-, аспартатаминотрансфераз, а-амилазы, щелочной, кислой фосфатаз в тканях многих участков тонкого кишечника- отрицательная (г= от -0,17 до -0,93);

- корреляция между возрастными изменениями активности аланин-, аспартата-минотрансфераз, а-амилазы, щелочной, кислой фосфатаз в сыворотке крови и тканях тонкого кишечника: положительная — АсАТ (от 0,37 до 0,74), АлАТ (от 0,02 до 0,84) и а-амилаза (от 0,11 до 0,87); отрицательная - ЩФ (от -0,25 до -0,62) и КФ (от -0,08 до -0,28);

- корреляция между массой, .длиной тонкого кишечника и массой, длиной двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишок сильная положительная (от 0,93 до 0,99).

ПРЕДЛОЖЕНИЯ И РЕКОМЕНДАЦИИ

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Полученные в ходе исследований результаты возрастных изменений показателей системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза (содержание ацетилхолина, активности ацетилхолинэстеразы и величины холинергического индекса), активности ферментов аланин- и аспартатаминотрансфераз, щелочной и кислой фосфатаз и а-амилазы в тканях кишок тонкого кишечника и в сыворотке крови, массы и длины тонкого кишечника и его кишок позволяют установить особенности характера и темпов становления у свиней системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза, закономерности возрастных изменений активности ферментов, влияющих на обменные процессы белков, углеводов, фосфорорганиче-ских соединений, массы и длины тонкого кишечника и его кишок и определить коэффициент корреляции между показателями системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза и активностью ферментов, а также между массой тела поросят, и массой, длиной тонкого кишечника и его кишок.

Данные свидетельствуют, что у чистопородных и помесных поросят при рождении величина показателей системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза в тканях разных участков тонкого кишечника разная.

У односуточных поросят крупной белой породы содержание ацетилхолина (мкмоль/г) самое минимальное в тканях медиального участка тощей кишки (0,95±0,02). В зависимости от количества медиатора в тканях, другие участки тонкого кишечника в возрастающем порядке располагаются так: проксимальный (1,07±0,04), медиальный (1,09±0,05) и дистальный (1,14±0,03) участки двенадцатиперстной кишки, проксимальные участки тощей (1,20±0,04) и подвздошной (1,24±0,05) кишок, дистальные участки подвздошной (1,58±0,04) и тощей (1,61±0,09) кишок и медиальный (1,91±0,12) участок подвздошной кишки.

У односуточных помесных поросят по количеству медиатора в тканях в возрастающем порядке участки тонкого кишечника располагаются следующим образом: медиальный (0,85±0,03) и проксимальный (1,05±0,02) участки тощей кишки, проксимальный (1,13±0,06) и дистальный (1,25±0,06) участки подвздошной кишки, дистальные участки тощей (1,33±0,09) и двенадцатиперстной (1,51±0,08) кишок, медиальный участок (1,65±0,08) подвздошной кишки, проксимальный (1,67±0,11) и медиальный (1,79±0,11) участки двенадцатиперстной кишки.

Достоверная разница содержания медиатора между односуточными чистопородными и односуточными помесными поросятами выявляется в тканях всех участков двенадцатиперстной, проксимального участка тощей' и дистального участка подвздошной кишок.

У односуточных поросят крупной белой породы активность ацетилхоли нэстеразы (мкмоль/г*ч) в тканях разных участков тонкого кишечника также неодинаковая. В возрастающем порядке, его участки располагаются следующим-образом: медиальные участки двенадцатиперстной (1,04±0,05) и. подвздошной (1,06±0,05) кишок, проксимальный участок (1,07±0,06) тощей кишки, дистальный (1,09±0,10) и проксимальный (1,13±0,02) участки подвздошной кишки, медиальный (1,25±0,06) и дистальный (1,27±0,09) участки тощей кишки, проксимальный (1,26±0,06) и дистальный (1,64±0,09) участки двенадцатиперстной кишки.

У односуточных поросят крупной белой породы участки кишок по величине холинергического индекса в возрастающем порядке располагаются следующим образом: дистальный участок (0,69) двенадцатиперстной кишки, медиальный участок (0,76) тощей кишки, проксимальный (0,85) и медиальный (1,05) участки двенадцатиперстной кишки, проксимальные участки подвздошной (1,10) и тощей (1,12) кишок, дистальные участки тощей (1,27) и подвздошной (1,45) кишок, медиальный участок (1,79) подвздошной кишки.

У суточных помесных поросят по величине холинергического индекса расположение участков тонкого кишечника примерно такое же, что и у чистопородных: медиальный участок тощей (0,62), дистальные участки двенадцатиперстной (0,96) и тощей (1,05), проксимальные участки двенадцатиперстной (1,22), тощей (1,29) и подвздошной (1,35), дистальный (1,56) и медиальный (1,96) участки подвздошной, медиальный участок двенадцатиперстной (2,30) кишок.

Обобщение полученных данных свидетельствует о том, что поросята рождаются с разным количеством ацетилхолина, активностью ацетилхолинэсте-разы и величиной холинергического индекса в тканях разных участков тонкого кишечника. Различие показателей системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза в тканях органов пищеварения у новорожденных цыплят, ягнят, крольчат, телят обнаружили в своих исследованиях и такие авторы как Т.Ц. Батоева, 1985; Н.Г. Игнатьев и др., 1998; Г.Г. Ефремов и др., 1998; О.П. Максимова, 1999; Н.Г. Игнатьев, Н.К. Кириллов, 2002, М.Г. Терентьева, 2008.

Анализ уровней ферментов в тканях различных участков тонкого кишечника показывает, что поросята рождаются с разной активностью таких ферментов, как АсАТ, АлАТ, а-амилаза КФ, ЩФ, свидетельствующие о разном уровне обмена веществ в тонком кишечнике у поросят при рождении.

22,21±0,86) участки тощей кишки; дистальный (26,16±1,81), проксимальный (27,78±1,69) и медиальный (27,91±2,18) участки двенадцатиперстной кишки.

У суточных помесных поросят, по сравнению с чистопородными, существенные отличительные особенности в расположении участков тонкого кишечника по уровню данного фермента не выявляются.

Достоверная разница активности фермента между односуточными чистопородными и помесными поросятами .отмечается в тканях всех участков двенадцатиперстной кишки, медиального и дистального участков подвздошной кишки. t. Минимальный уровень АсАТ у суточных поросят крупной-белой породы определяется в тканях дистального (21,32±1,16), проксимального (21,39±2,08) и медиального (22,17±1,39) участков подвздошной! кишки. Другие участки тонко-, го кишечника по уровню фермента в возрастающем порядке располагаются таким образом: медиальный (23,71±1,51) и проксимальный (24,12±1,87) участки двенадцатиперстной кишки; дистальные участки тощей (24,40±2,19) и двенадцатиперстной (26,08±1,08) кишок; медиальный (27,54±2,77) и проксимальный (27,82±1,57) участки тощей кишки.

У односуточных помесных поросят по уровню этого фермента участки тонкого кишечника располагаются примерно в таком же порядке, что и у чистопородных: дистальный участок (19,76±1,19) тощей кишки, проксимальный участок (21,46±1,82) подвздошной кишки, дистальный участок (22,28±1,58) двенадцатиперстной кишки, дистальный (26,90±2,71) и медиальный (27,12±1,48) участки подвздошной кишки, проксимальный (30,19±2,75) и медиальный (32,76 ±2,35) участки двенадцатиперстной кишки, проксимальный (37,16±2,28) и медиальный (38,36±2,91) участки тощей кишки.

У односуточных поросят крупной белой породы по уровню активности аi t ■ • • ■ ■ амилазы (мг/(с*г)) участки кишок тонкого кишечника в возрастающем порядке располагаются следующим образом: дистальныи (0,252±0,015), проксимальный (0,318±0,021) и медиальный (0,343±0,018) участки подвздошной кишки; дистальныи участок (0,378±0,032) тощей кишки; медиальный, (0,387±0,069), проксимальный (0,436±0,053) и дистальный (0,593±0,03 8) участки двенадцатиперстной кишки; медиальный (0,679±0,063) и проксимальный (0,720±0,091) участки тощей кишки. ■ •

У односуточных помесных поросят располагаются так: медиальный г* . ,

0,194±0,020) и: проксимальный. (0;213±0,023) участки тощей кишки, медиальный (0,215±0,007) и дистальный (0,249±0,034) участки; подвздошной- кишки, , дистальныи (0,264±0,011) и проксимальный (0,268±0,020) участки двенадцатиперстной кишки, дистальный участок (0,305±0,026) тощей кишки, проксимальный, участок (0,313±0,010) подвздошной кишки, медиальный (0,323±0,027) участок двенадцатиперстной кишки.

Активность а-амилазы между односуточными чистопородными и помесными поросятами, достоверно отличается; в тканях проксимального и дистального участков двенадцатиперстной, проксимального и медиального участков; тощей, медиального участка подвздошной кишок.

У суточных поросят крупной белой породы уровень ЩФ (мкмоль/г*ч) в тканях разных участков тонкого кишечника также разнообразный. Он наименьший в тканях проксимального (7,28±0;95), дистального (8,47±0,74) и медиального (9,54± 1,41) участков двенадцатиперстной кишки. Активность фермента выше в тканях дистального участка тощей (17,25±1,26) и подвздошной (18,20±1,08) кишок, еще выше в тканях медиального (20;66±1,67) и проксимального (24,22±1,23) участков тощей кишки и наивысший в тканях медиального (27,26±1,02) и проксимального (29Д 5± 1,66) участков подвздошной кишки.

У односуточных помесных поросят по уровню активности данного фермента в тканях,, участки кишок в порядке возрастания располагаются следуюt щим образом: проксимальный (6,09±0,46), медиальный (8,72±0,67) и дистальный! (9,47±0,59) участки двенадцатиперстной кишки, проксимальный (34,08±3,40), дистальный (38,96±2,51) и медиальный (41,17±3,12) участки тощей кишки, медиальный (42,71±3,86), дистальный (48,47±3,82) и проксимальный (65,2±5,77) участки подвздошной кишки.

Активность ЩФ между односуточными чистопородными и помесными поросятами достоверно отличается в тканях всех участков тощей и подвздошной кишок.

У односуточных поросят крупной белой породы минимальная активность КФ определяется в тканях проксимального (10,86±0,88), медиального (11,45±0,80) и дистального (12,30±0,55) участков двенадцатиперстной кишки. В тканях других участков она в возрастающем порядке располагается таким образом: медиального (13,31±0,88), дистального (15,89±0,53) и проксимального (16,10±1,82) участков подвздошной кишки; медиального (16,59±1,32), дистального (16,61±0,72) и проксимального (17,33±0,81) участков тощей кишки.

По уровню активности КФ все участки тощей и подвздошной кишок у односуточных помесных и чистопородных поросят примерно одинаковы, лишь в тканях двенадцатиперстной кишки у помесных поросят она достоверно выше, чем у чистопородных.

Таким образом, полученные данные свидетельствуют, что у односуточных поросят в тканях разных участков тонкого кишечника активность изучаемых ферментов неодинаковая. Результаты исследований других авторов, как Л.П. Тельцов, Ю.С. Шагиахметов, Н.А. Кудаков, 1996; Л.П. Антошина, Л.П. Тельцов, 1999; И.В. Котович, 2003; М.Ю. Валиниеце, 1984; В.В.Егорова, A.M. Уголев, 1985; В.В. Егорова и др., 1998, 2002; Г.Г. Егорова и др., 2000; Н.Г. Игнатьев, 2001; Г.Г. Ефремов, 2004; З.А. Воронцова, О.А. Слюсарева, 2008 показывают, что другие виды животных также рождаются с разной активностью ферментов в тканях органов пищеварения.

Поросята рождаются с неодинаковой массой и длиной тонкого кишечника и его кишок. У односуточных поросят крупной белой породы и помесей масса (г) кишок примерно одинаковая и составляет, соответственно: двенадцатиперстной - 1,58±0,03 и 1,63±0,02, тощей - 18,84±0,44 и 18,6±0,21, подвздошной - 0,99±0,02 и 0,86±0,04. Длина кишок (см) при рождении у чистопородных и помесных поросят также существенно не отличается: двенадцатиперстной -15,7±0,32 и 15,8±0,33, тощей - 357,6±2,64 и 355,4±2,86, подвздошной - 9,2±0,21 и 8,9±0,13.

Различные масса и длина органов пищеварения при-рождении у продуктивных животных отмечаются в работах таких авторов, как А.В. Квасницкий, 1951; Д.И. Грудев, 1971; Е.З. Ткачев, 1981; В.А. Киснер, В.Е. Никитченко, 1986; Т.С. Кубатбеков, 2002; А. Негреева, В. Бабушкин, В. Завьялова, 2004; JI. Тельцов, 3. Шляптикова, 2006, М.Г. Терентьева, 2008.

Полученные данные свидетельствуют о том, что у поросят после рождения показатели системы ацетилхблин-ацетилхолинэстераза, а также активность изучаемых ферментов в тканях разных участков тонкого кишечника изменяются с возрастом с разными темпами.

Высокие темпы возрастных изменений концентрации АХ у чистопородных и помесных поросят отмечаются в тканях всех трех участков двенадцатиперстной кишки в течение первых тридцати суток; в тканях дистального участка тощей, проксимального и дистального участков подвздошной кишок — с месячного по двухмесячный возраст. В тканях других участков тонкого кишечника в исследуемый промежуток жизни поросят темпы возрастных изменений количества медиатора невысокая.

Наиболее высокие темпы возрастных изменений активности АХЭ у чистопородных и помесных поросят выявляются с двадцать первых по тридцатые сутки в тканях всех участков двенадцатиперстной кишки, с месячного по двухмесячный возраст - в тканях всех участков тощей и подвздошной кишок.

Наиболее высокие темпы возрастных изменений; ХИ у чистопородных и помесных поросят отмечаются в тканях всех участков двенадцатиперстное

I . ■■ ' 1 • кишки с двадцать первых по . тридцатые сутки; в тканях всех участков тощей кишки с тридцатого по шестидесятые сутки; в тканях проксимального участка подвздошной кишки с тридцатого по шестидесятые, а медиального и дистального - с первых по десятые сутки. , ■

Относительная стабилизация, показателей системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза в тканях разных участков тонкого кишечника происходит в разные возрастные сроки. Содержание медиатора АХ в тканях проксимального и медиального участков двенадцатиперстной кишки временно стабилизируется с месячного, в тканях дистального участка двенадцатиперстной и всех участков тощей и подвздошной кишок - с двухмесячного возраста. Активность, фермента АХЭ в тканях проксимального' и дистального-участков, двенадцатиперстной кишки в исследуемый период жизни? поросят временно стабилизируется с месячного; а медиального участка двенадцатиперстной и в тканях всех участков тощей и подвздошной кишок - с двухмесячного возраста. .

Разные темпы возрастных изменений; показателей системы ацетилхолин . - « ацетилхолинэстераза;в; тканях органов пищеварения и их относительная' стабилизация в разные возрастные сроки жизни у других видов животных выявлены в исследованиях таких авторов как Н;Г. Игнатьева, 1977, 1998- 2001; Т.Ц. Ба-тоевой, 1985; Г.Г. Ефремова, 1989; 2004; О.П. Максимовой, Н.Г. Игнатьева, 2000; H.F. Игнатьева, Н.К. Кириллова, 2002; Г.Г. Ефремова, Г.М. Ефремовой, 2002; М.Г. Терентьевой, 2008.

Темпы возрастных изменений активности изучаемых ферментов в тканях тонкого кишечника также разные.

Высокие темпы возрастных изменений активности АлАТ отмечаются у всех исследуемых поросят в тканях проксимального участка тощей кишки и в тканях всех участков подвздошной кишки с первых, по десятые сутки; дистального участка тощей кишки - с двадцать первых по тридцатые сутки; в тканях: проксимальных участков двенадцатиперстной и подвздошной, медиального и; дистального участков тощей кишок — с месячного по двухмесячный; возраст.

Относительная, стабилизация активности АлАТ у поросят крупной белой г ' породы происходит с двадцатиодносуточного возраста — в тканях медиального участка подвздошной- кишки; с месячного возраста - проксимального участка тощей; кишки; с двухмесячного возраста - проксимального'участка двенадцатиперстной, дистального участка подвздошной кишок. .

У" помесных поросят относительная стабилизация активности АлАТ в тканях, тонкого кишечника происходит в те же возрастные сроки, что и у чистопородных. . . ' .

Наиболее высокие темпы возрастных изменений активности АсАТ у чистопородных и помесных поросят определяются, в тканях медиального участка; двенадцатиперстной и дистального участка тощей кишок в первые девять, суток; в тканях всех участков подвздошной кишки с десятых по двадцать первые сутки;. в тканях проксимального и медиального;участков подвздошной!кишки, с , двадцать первых по тридцатые сутки; в тканях проксимального участка подвздошной кишки с месячного по двухмесячный возраст; в тканях проксимального и дистального участков тощей кишки с двух- по четырехмесячный4 возраст.

Активность АсАТ у всех поросят временно стабилизируется ^ишь в тканях проксимального участка двенадцатиперстной1 кишки с двухмесячного возраста, а в тканях других участков тонкого кишечника в исследуемый период жизни поросят активность этого фермента не стабилизируется.

Высокие темпы возрастных изменений активности а-амилазы у чистопородных и помесных поросят, отмечаются в тканях медиальных участков всех кишок с первых по десятые сутки; в тканях медиального и дистального участков всех кишок с десятых по двадцать первые сутки; в тканях медиального участка двенадцатиперстной кишки с двадцать первых по тридцатые сутки; в тканях медиального участка двенадцатиперстной и дистального участка подвздошной кишок с месячного по двухмесячный возраст; в тканях дистальных участков подвздошной кишки - с двух- по четырехмесячный возраст.

Относительная стабилизация активности а-амилазы у поросят крупной а белой породы отмечается в тканях проксимального и медиального участков тощей кишки с месячного возраста; медиального участка двенадцатиперстной и дистального участка тощей кишок — с двухмесячного возраста, а в тканях других участков стабилизации не происходит.

Активность а-амилазы у помесных поросят временно стабилизируется с двадцатиодносуточного возраста в тканях проксимального участка двенадцатиперстной, с двухмесячного возраста - медиального участка двенадцатиперстной^ кишки, в тканях всех участков тощей, проксимального и медиального участков подвздошной кишок.

Наиболее выраженные возрастные изменения активности ЩФ у чистопородных и помесных поросят отмечаются в тканях всех участков тонкой кишки в первые три недели жизни.

Относительная стабилизация активности щелочной фосфатазы в тканях всех участков двенадцатиперстной и тощей кишок в исследуемые возрастные сроки поросят не выявляется. В тканях подвздошной кишки активность этого фермента временно стабилизируется с двухмесячного возраста.

Наиболее высокие темпы возрастных изменений активности КФ у всех поросят в тканях дистального участка тощей кишки отмечаются с первых по десятые сутки; в тканях медиального, дистального участков двенадцатиперстной, дистального участка тощей и тканях всех участков подвздошной кишок - с десятых по двадцать первые сутки; в тканях проксимального и медиального участков тощей кишки - с двадцать первых по тридцатые сутки; в тканях проI ксимального и медиального участков двенадцатиперстной кишки — с месячного по четырехмесячный возраст.

Активность кислой, фосфатазы у поросят в тканях всех участков временно стабилизируется с двухмесячного возраста, кроме проксимального и медиального участков двенадцатиперстной кишки, в тканях которых у четырехмесячных поросят достоверно выше, чем у двухмесячных.

Разнохарактерность и неравномерность возрастных изменений активности изучаемых ферментов и разновременность их относительной стабилизации, по-видимому, отражают неодинаковый уровень повышения или снижения белкового, углеводного и др. обменных процессов в тканях кишок тонкого кишечника в разные промежутки жизни поросят.

Анализ возрастных изменений в сыворотке крови активности ферментов АлАТ, АсАТ, а-амилаза, ЩФ, КФ показывает, что с возрастом у поросят характер и темпы их изменений также неравномерные и гетерохронные. Активность АлАТ в сыворотке крови» наиболее выраженно изменяется в такие промежутки жизни поросят как с десятого по двадцать первые, АсАТ - с двадцать первого по тридцатые и тридцатого по шестидесятые, а-амилазы - с первого по десятые, ЩФ и КФ - с десятого по двадцать первые и тридцатого по шестидесятые сутки жизни поросят.

Относительная стабилизация активности изучаемых ферментов в сыворотке крови у чистопородных и помесных поросят происходит с двухмесячного возраста.

Достоверная разница между чистопородными и помесными поросятами выявляется: активности АсАТ и ЩФ - в первые три недели, активности АлАТ, а-амилазы и КФ - в течение первого месяца жизни.

Определение корреляции между активностью ферментов сыворотки крови и тканей разных участков двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишок у чистопородных поросят показывает: сильные и средние положительные связи АсАТ выявляются во всех участках тонкого кишечника; связи активности АлАТ - слабые и средние положительные и отрицательные; связи активности а-амилазы - сильные положительные, слабые положительные и слабые отрицательные; связи активности ЩФ — средние и слабые отрицательные; связи активности КФ - слабые отрицательные и слабые положительные.

Асинхронность и гетерогенность становления ферментных систем в органах пищеварения животных освещены в работах таких авторов, как A.M. Уго-лев, 1985, 1991; Л.П. Антошина, Л.П. Тельцов, 1999; Г.Г. Егорова и др., 2000;

Г.Г. Егорова, 2002; Н.М. Тимофеева, 2000; Н.Г. Игнатьев, 2001; Г.Г. Ефремов, t

2004; З.А. Воронцова, О.А. Слюсарева, 2008 и др.

Темпы возрастных изменений массы тела в исследуемые промежутки жизни поросят неодинаковые.

Наиболее высокие темпы возрастных изменений массы тела у чистопородных и помесных поросят выявляются с первых по десятые сутки (в 2,8 раза), с месячного по двухмесячный (в 2,1 раза) и с двухмесячного по четырехмесячный (в 2,1 раза) возраст. В другие промежутки жизни поросят темпы возрастных изменений массы тела низкие: с десятых по двадцать первые сутки (в 1.6 раза), с двадцать первых по тридцатые сутки (в 1,4 раза).

Масса и длина тонкого кишечника и его кишок с возрастом поросят также изменяются с разными темпами.

В течение первых десяти суток жизни у чистопородных и помесных поросят высокими темпами изменяются масса тощей (в 5,5 раза) и двенадцатиI перстной (в 2,4 раза) кишок. Темпы изменений массы подвздошной кишки (69,7%) относительно других кишок невысокие. Общая масса тонкого кишечника у поросят за этот промежуток жизни возрастает в 5,2 раза. В этот промежуток жизни поросят наиболее высокими темпами изменяется длина тощей (на 67,8%>), меньшими - подвздошной (на 22,8%) и двенадцатиперстной (на 15,9%) кишок. Общая длина тонкого кишечника увеличивается на 64,8%.

В последующие одиннадцать суток, с десятого по двадцать первые, темпы возрастных изменений массы кишок примерно одинаковые: масса тощей кишки возрастает на 93,8%, подвздошной - на 89,9%, двенадцатиперстной - на 69,8%, а всего кишечника - на 92,9%. По длине в этот промежуток жизни поросят наиболее высокими темпами изменяется тощая кишка - на 61,2%. Темпы возрастных изменений длины двенадцатиперстной и подвздошной кишок невысокие, соответственно на 45,1 и 15,9%. Общая длина тонкого кишечника увеличивается на 59,6%.

С двадцать первого по тридцатые сутки жизни поросят высокими темпами увеличивается масса подвздошной (на 93,7%) и двенадцатиперстной (на

52,1%) кишок. Темпы возрастных изменений длины тонкого кишечника и его кишок у поросят в течение этих одиннадцати суток жизни несущественные.

В течение последующих тридцати суток, с месячного по двухмесячный возраст, у чистопородных и помесных поросят отмечается значительное увеличение массы кишок, соответственно: тощая - в 2,9 и 2,8 раза, подвздошная — в 2,5 и 2,4 раза, двенадцатиперстная - в 2,4 и 2,3 раза, а всего тонкого-кишечника - в 2,9 и 2,8 раза. Высокими темпами у поросят крупной белой породы в этот промежуток жизни изменяется длина подвздошной кишки - на 89,0%. Темпы У изменений длины двенадцатиперстной (на 25,9%), тощей (на 29,6%) кишок и общая длина тонкого кишечника (на 30,3%) небольшие.

С двухмесячного по четырехмесячный возраст у поросят высокими темпами изменяется масса тощей кишки - в 2,2 раза. Темпы возрастных изменений массы двенадцатиперстной (на 77,8%) и подвздошной (на 66,5%) кишок по сравнению с тощей намного ниже. Общая масса тонкого кишечника в течение двух месяцев увеличивается в 2,1 раза. Темпы изменений длины тонкого кишечника и его кишок в этот промежуток жизни у поросят незначительные.

Таким образом, выявляется, что характер и темпы возрастных изменений массы и длины тонкого кишечника и его кишок у чистопородных и помесных поросят неравномерные и гетерохронные. Подобные результаты исследований получены и другими исследователями (А.В. Квасницкий, 1951; П.Д. Пшеничный, 1962; Н.В. Пивняк, 1967; Д.И. Грудев, 1971; JI.B. Давлетова, 1976, 1985;

A.M. Шиман, 1978; Э.И. Обертас, 1980; А.Ф. Сагло, 1983; А.А. Свидинский, 1987; В.А. Киснер, В.Е. Никитченко, 1986; Л.П'. Тельцов, 1986; Л.П. Тельцов,

B.П. Чегина, Л.П. Антошина, 1989; BiC. Козырь, 1993; Н. Крылов, 1996; А. Ух-тверов, А. Нечаев, 2002; А.Н. Негреева, В.А. Бабушкин, В.Г. Завьялова, 2004;

2004; Е. Джунельбаев, И. Фролова, 2005; А.Г. Деблик Н.С. и др., 2007; Трубча-нинова, Р.Ф. Капустин, 2008; М.Г. Терентьева, 2008).

Сравнительный анализ полученных данных свидетельствует о том, что достоверная разница показателей системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза и активности ферментов в тканях тонкого кишечника и в сыворотке крови между чистопородными и помесными поросятами обнаруживается в течение первого месяца жизни. С переходом на основной рацион существенной разницы изучаемых показателей между чистопородными и помесными поросятами не определяется. Результаты возрастных изменений массы тела поросят, массы и длины тонкого кишечника и его кишок у чистопородных и помесных поросят также существенно не отличаются.

Данные исследований свидетельствуют, что простое межпородное скрещивание не оказывает существенного влияния на характер и темпы возрастных изменений системы ацетилхолин-адетилхолинэстераза и на закономерности возрастных изменений активности изучаемых ферментов, а также на массу тела поросят и на массу и длину тонкого кишечника и его кишок.

Установленный нами характер и темпы возрастных изменений показателей системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза, активности ферментов аспар-тат-, аланинаминотрансферазы, а-амилазы, щелочной и кислой фосфатаз и морфометрических величин тонкого кишечника и его кишок у чистопородных и помесных поросят согласуются с теорией о системогенезе, разработанной академиком П.К. Анохиным (1975, 1980). Теорию о системогенезе успешно развивают последователи этого учения и его ученики как E.J1. Голубева (1980); Т.Е. Костина (1982); К.В. Судаков (1984, 2002); В.Ф. Лысов (1986); В.И. Федоров (2000).

В соответствии с теорией о системогенезе развитие функциональных систем и их отдельных частей происходит за счет избирательного и интенсивного созревания только тех структур, которые обеспечивают жизнедеятельность развивающего организма и приспосабливают его к постоянно изменяющимся условиям внешней и внутренней среды в определенной фазе, этапе, периода онтогенеза.

Процессы приспособления осуществляются гетерохронно в соответствии созреванию центральных и периферических регулирующих систем (В.Ф. Лы-сов, 1986).

Установленные нами характер и темпы возрастных изменений содержания ацетилхолина, активности ацетилхолинэстеразы, величины холинергического индекса, а также активности аланин- и аспартатаминотрансфераз, а-амилазы, щелочной и кислой фосфатаз в отдельных участках тонкого кишечника в ранние сроки постнатального онтогенеза свиней расширяют и углубляют известные знания об особенностях характера и темпов становления системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза и ферментного спектра в органах пищеварения у других видов продуктивных животных, полученных в работах Н.Г. Игнатьева, 1977; Т.Ц. Батоевой, 1985; Л.П. Тельцова, Ю.С. Шагиахметова, Н.А. Кулакова, 1994, 1996; Г.Г. Ефремова и др., 1998; Г.Г. Егоровой и др., 2000; Н.Г. Игнатьева, Н.К. Кириллова, 2002; Г.Г. Ефремова, 2004; М.Г. Терентьевой, 2008.

Полученные нами результаты исследований в целом формируют определенные представления о функциональном состоянии системы ацетилхолин-ацетилхолинэстеразы и уровнях активности ферментов аланин- и аспартатаминотрансфераз, а-амилазы, щелочной и кислой фосфатаз в тканях кишок тонкого кишечника и в сыворотке крови у новорожденных поросят и раскрывают особенности характера и темпов возрастных изменений показателей системы аце-тилхолин-ацетилхолйнэстераза, активности ряда ферментов в крови и тканях тонкого кишечника и морфометрических параметров кишечника у поросят в ранние сроки постнатального онтогенеза.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Кузнецова, Татьяна Валериевна, Чебоксары

1. Авакаян, А.Э. Структурная и функциональная организация систем передачи сигнала через рецепторы, сопряженные с G-белками / А.Э. Авакаян, В.А. Ткачук// Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова. - 2003. - Т. 89, №2.-С. 219-239.

2. Авдонин, П.В., Ткачук И.А. Рецепторы и внутриклеточный кальций. М.: Наука. 1994.-237 с.

3. Алиев, А.А. Обмен веществ у животных / А.А. Алиев. М., 1997. - 302 с.

4. Алиев, А.А. Достижения физиологии пищеварения сельскохозяйственных животных в XX веке/ А.А. Алиев// Сельскохозяйственная биология. №2 2007. -С. 12-23.

5. Альперн, Д.Е. Холинергические процессы в патологии/ Д.Е. Альпрен. -М.: Медгиз, 1963.-279 с.

6. Аничков, С.В. Избирательное действие медиаторных средств/ С.В. Аничков. Л.: Медицина, 1974. -295 с.

7. Аничков, С.В. Нейрофармакология: Руководство/ С.В. Аничков / АМН СССР. Л.: Медицина, 1982. -384с.

8. Анохин, П. К. Очерки по физиологии функциональных систем/ П. К. Анохин. М.: Медицина, 1975. - 448 с.

9. Анохин, П. К. Узловые вопросы теории функциональной системы/ П. К. Анохин. -М.: Наука, 1980. 196 с.

10. Антошина, Л.П. Динамика активности щелочной фосфатазы тонкой кишки у телят этапа новорожденности/ Л.П. Антошина, Л.П. Тельцов// Вестник ветеринарии. 1999. - №14. - С. 8 - 12.

11. Бажов, Г.М. Прогнозирование продуктивных качеств свиней в раннемвозрасте / Г.М. Бажов, Л.А. Бахирева//. Краснодар, 1994. - 144 с.

12. Балезина, О.П. Роль внутриклеточных кальциевых каналов нервных тер-миналей в регуляции секреции медиатора/ О.П. Балезина// Успехи физиологических наук. 2002. - Т.ЗЗ. - № 3. - С. 38-56.

13. Балезина, О.П. Разнонаправленное действие внутриклеточно высвобождаемого кальция на-квантовую секрецию медиатора / О.П. Балезина, А.Н. Бу-кия, В.И. 'Лаптева // Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова. -2005. Т.91, №1. - С. 61-70.

14. Баранова, B.C. Активность некоторых ферментов в сыворотке крови коров при эндометритах /B.C. Баранова// Вопросы ветеринарной биологии /Московская ветеринарная академия. М.:, 1992. - С. 14-15.

15. Баскаков, М.Б. Роль протеинкиназы С в регуляции электрической и сократительной активности гладких мышц: эффект форболового эфира / М.Б. Баскаков и др. // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. 1987. -№7.-С. 8-11.

16. Батоева, Т.Ц. Структурно-химическое совершенствование органов и становление регуляторных систем у цыплят-бройлеров/Т.Ц. Батоева // Актуальные проблемы развития сельскохозяйственного производства. Казань, - 1985. - С. 26-27.

17. Беллер, Н.Н. Холинергические механизмы регуляции висцеральныхфункций/ Н.Н. Беллер, В.К. Болондинский, И.И. Бусыгина и др. JL: Наука, 1986.- 136 с.

18. Бердиев, Р.К. Холинергические механизмы в патогенезе генетически обусловленной абсансной эпилепсии/ Р.К. Бердиев, С.А. Чепурнов, Н.Е. Чепурно-ва, Ж. Ван Луителаар// Успехи физиологических наук. 2003. Т.34. - №1. -С.20-29.

19. Березина, Т.П. Влияние ацетилхолина на сократительные реакции подвздошной кишки кошки, вызванные серотонином, до и после блокады холино-рецепторов/ Т.П Березина, В.И. Овсянников// Физиологический журнал СССР. 1983. Т69 - №11. - С.1491-1497.

20. Бергер, Э.Н. Нейрогуморальные механизмы нарушений тканевой трофики / Э.Н. Бергер. Киев: Здоровья, 1980. - 103 с.

21. Бресткин, А.П. Субстратная специфичность холинэстераз/ Бресткин А.П.,

22. Розенград Е.В., Абдувахабов А.А. й др.// Структура и функции химии природных и физиологически активных соединений. Нукус: НГУ, 1990. - С.3-57.

23. Бондарь, А.А. Изменение активности ацетилхолинестеразы целых эритроцитов при лучевой болезни кроликов/А.А. Бондарь//. Радиобиология. 1973. -№ 13. С.588-591.

24. Бондарь, А.А. О методе расчета активности ацетилхолинестеразы эритроцитов при анемии у животных/А.А. Бондарь//. Актуальные проблемы ветеринарной медицины. СПб. 1996. Т. 125. - С. 15.

25. Бондарь, А.А. Изменение активности ацетилхолинэстеразы клеточного объема эритроцита при руменотомии/ А.А. Бондарь//. Материалы научно-производственной конференции по актуальным проблемам ветеринарии и зоотехнии. 4.2. Казань. 2001. С. 14-15.

26. Бондарь, А.А. Кинетические свойства ацетилхолинэстеразы нативных эритроцитов как индикатор адаптивной эволюции системы фермент эритроцит у млекопитающих/ А.А. Бондарь, С.М. Попов//. Сельскохозяйственная биология. - 2004. - №4. - С. 37 - 45.

27. Валиниеце, М.Ю. Активность щелочной фосфатазы слизистой оболочки кишечника и помета цыплят в зависимости от их обеспеченности витамином D/М.Ю. Валиниеце, В.К. Бауман// Сельскохозяйственная биология. 1984. -№10.-С. 116-120.

28. Вейн, A.M. Вегетативная нервная система / A.M. Вейн. М., 1998. - 99 с.

29. Винницкая, К.Б. и др. Кинетический микрометод определения ацетилхолинэстеразы/ К.Б. Винницкая и др. // Лабораторное дело. М.: Медицина, 1985. - № 7. - С. 395-399.

30. Влияние структуры субстрата на механизм обратимого торможения холинэстераз разного происхождения / Е.В. Розенгард и др. // Журнал эволюционной биохимии и физиологии. 2000. - Т.36. - С. 298-303.

31. Воронцова, З.А. Ферментативная активность эпителия тощей кишки в пострадиационном периоде / З.А. Воронцова, О.А. Слюсарева // Морфология. -2008. Т.133, №2. - С. 27.

32. Гараев, Р.С. Взаимоотношение фосфорорганических соединений (ФОС) с холинэстеразой, не связанное с механизмом фосфорилирования/ Р.С. Гараев// Физиология медиаторов периферический синапс. Всесоюзный симпозиум. Казань. 1991.-С 27-28.

33. Гиниатуллин, Р.А. Влияние пуринергических соединений на постсинап-тическую потенциацию в нервно-мышечном синапсе/ Р.А. Гиниатуллин , Е.М. Соколова// Тезисы докладов 1-го Международного совещания по эволюционной физиологии. СПб 1996. С. 47-52.

34. Глаголева, И.М. Изучение «квантовой» природы миниатюрных потенциалов концевой пластинки нервно-мышечного соединения лягушки/ И.М. Глаголева, Е.А. Либерман// Биофизика. 1961. №6. - С. 459-463.

35. Глазачев, О.С. Вегетативная нервная система. Принцип строения. Функция. Методы исследования/ О.С. Глазачев. М.: 1995. 121 с.

36. Глебов, Р.Н. Биохимия синапсов/ Р.Н. Глебов// Успехи современной биологии. 1970. №70. - С. 26-40.ч

37. Глебов Р.Н., Крыжановский Г.Н. Функциональная биохимия синапсов. -М.: Медицина, 1978. 325 с.

38. Голиков, С.Н. Холинергическая регуляция биохимических систем клетки / С.Н. Голиков, В.Б. Долго-Сабуров, Н.Р. Елаев, В.И. Кулешов. М.: Медицина, 1985. - 224 с.

39. Голубева, E.JL, Истоки концепции системогенеза и перспективы её дальнейшего развития/ E.JI. Голубева // Системогенез / под. ред. К.В. Судакова. — М.: Медецина, 1980. 280 с.

40. Гришин, В.Н. Активность аминотрансфераз и энергия роста молодняка кроликов /В.Н. Гришин//Наше плем. дело. 2000. - №3-4. - С.36-37.

41. Грудев, Д.И. Весовой рост и развитие органов системы пищеварения у свиней в постэмбриональный период/Д.И. Грудев// Пищеварение и обмен веществ у свиней. Научные труды. М.: Колос, - 1971. - С. 62-68.

42. Гурин, В.Н. Холинергические механизмы регуляции обменных процессов / В.Н. Гурин. Минск: Беларусь, 1975. - 142 с.

43. Гурин, В.Н. Центральные механизмы терморегуляции/ В.Н. Гурин. -Минск: Наука и техника, 1980.-213 с.

44. Гурин, В.Н. Вегетативная нервная система в регуляции функций/ В.Н.

45. Гурин и др.. Минск: Наука и техника, 1989. 269 с.

46. Гурьянов, A.M. Взаимосвязь активности аминотрансфераз с ростом и развитием молодняка свиней/ A.M. Гурьянов и др. // Повыш. эффект, кормления и разведения с.-х. животных. Саранск, 1988.-С. 120-125.

47. Давлетова, Л.В. К эволюции пищеварения у домашних овец/ Л.В. Давле-това//Сельскохозяйственная биология. 1976. Т. 11.- №4. - С. 500-504.

48. Давлетова, Л.В. Особенности развития желудочно-кишечного тракта у диких и домашних свиней/ Л.В. Давлетова//Сельскохозяйственная биология. -1985.-№8.-С. 82-86.

49. Деблик, А.Г. Морфологические особенности органов цыплят под влиянием пробиотиков/ А.Г. Деблик и др. // Сельскохозяйственная биология. 2007. -№2.-С. 61-64.

50. Джунельбаев, Е. Сравнительная характеристика развития внутренних органов у помесных подсвинков/ Е. Джунельбаев, И. Фролова// Свиноводство. 2005.-№2.-С. 30-31.

51. Денисенко, П.П. Роль холинореактивных систем в регуляторных процессах/П.П. Денисенко. М.: Медицина, 1980. - 296 с.i к

52. Демин, Н.Н. О биохимической активности ацетилхолина / Н.Н. Демин // Биохимия и функции нервной системы. Л., Наука, 1967. - С. 244-251.

53. Диксон, М. Ферменты/ М. Диксон, Э. Уэбб. М.: Мир, 1982. -Т.1.-462 с.

54. Длин, В.В. Активность холинестеразы мочи как критерий повреждения гломерулярного фильтра / В.В. Длин, Б.П. Мищенко, В.В. Факеева // Лабораторное дело. М.: Медицина, 1985. - №11. - С. 670-672.

55. Долгова, Т. И. Возрастные особенности трансферазной активности крови тёлок разного генетического происхождения/ Т.И. Долгова// Сельскохозяйственная биология. 1985. - №7. - С. 76 - 78.

56. Дружинин, П. Биохимический статус крови поросят при гипотрофии в специализированных свиноводческих хозяйствах / П. Дружинин, Шелякин И.//

57. Свиноводство. 2007. №6. - С. 25-26.

58. Дубровский, В.Н. Активность Na, К-АТФазы в эритроцитах крыс, отравленных фосфорорганическим ингибитором/ В.Н Дубровский, А.Д.Шалабодов, А.В. Янкина// XVII Съезд физиологов России. Ростов-на Дону. 1998. С. 159160.

59. Дудель, Й. Межклеточная передача возбуждения: пер. с англ. / Й. Дудель // Физиология человека / под ред. Р. Шмидта, П. Тевса. М.: Мир,1996. - Т.1. -С. 51-68.

60. Егорова, В.В. Соотношение мембранной и растворимой форм кишечных ферментов в онтогенезе крыс/ В.В. Егорова и др. // Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова. 1998. - Т. 84. - №1-2. - С. 82-88.

61. Егорова, Г.Г. Распределение пищеварительных гидролаз в тонкой и толстой кишке в онтогенезе у свиней / Г.Г. Егорова и др. // Журнал эволюционной биохимии и физиологии 2000. - Т.36. - С. 419-423.

62. Ефремов; Г.Г. и др. Структурно-химическое становление желудка кроликов в постнатальном; периоде / Г.Г, Ефремов и др. // Материалы Международной научной: конференции, посвященной 125-летию академии им. Н.Э. Баумана. Казань, 1998. - С. 175.

63. Ефремов, Г.Г. Структурно-химическое становление желудка кроликов в постнатальном периоде / Г.Г. Ефремов и др. // Материалы международной:,научной конференции; посвященной 125-летию: академии им. Н.Э. Баумана. Казань, 1998. - С. 175-176.

64. Ефремов, Г.Г. Активность альдолазы, аспартат- и. аланинаминотрансфе-раз тканей^ желудка и кишечника кроликов в онтогенезе/ Г.Г. Ефремов// Сельскохозяйственная биология. 2004,-№6. - С. 110.-113.

65. Зефиров, А.Л. Везикулярная гипотеза синтеза медиатора в синапсе/ А.Л. Зефиров// Соросовский образовательный журнал. 2000. - Т. 6. -№9. - С. 10-16.

66. Зефиров; А.Л. Молекулярные механизмы квантовой секреции медиатора* в синапсе / А.Л. Зефиров, С.Ю. Черанов // Успехи физиологических наук. -2000.-Т. 31.-№3.-С. 3-22.

67. Зефиров, А.Л. Везикулярный цикл в пресинаптическом нервном окончании / А.Л. Зефиров // Российский физиологический журнал им И.М. Сеченова. 2007. - Т.93, №5. - С. 544-562.

68. Зефиров, А.Л. Роль внутриклеточных и внеклеточных ионов Са в процессах рециклирования синаптическиз везикул / А.Л. Зефиров // XX съезд физиологического общества им. И.П. Павлова. М.: 2007. - С. 38. у

69. Зимина, О.А. Сравнительный анализ влияний норадреналина и ацетилхо-лина на иммунный ответ Пейеровых бляшек неиммунизированных и орально иммунизированных овальбумином крыс/ 0:А. Зимина и др. // Аллергология и иммунология. 2005. Т6. №1. - С. 57-62.

70. Зобов, В.В. Избирательная миорелаксация урацилсодержащими ингибиторами ацетилхолинэстеразы/ В.В. Зобов, Т.В. Балтина, B.C. Резник// XIX Съезд физиологического общества им. И.П: Павлова. СПб: Наука, 2004. - 4.1.1. С. 372-373;

71. Игнатьев, Н.Г. К характеристике функциональной активности парасимпатической иннервации пищеварительношсистемы у ягнят в ранние фазы постна-тального онтогенеза/ Н.Г.Игнатьев// Ученые записки КГВИ им. Н.Э. Баумана. Т. 125. Казань. 1977. С. 66-69. , .

72. Игнатьев; Н.Г. Определение содержания ацетилхолина и активности аце-тилхолинэстеразы в тонкомжишечнике у телят / Н.Г. Игнатьев // Тезисы докладов Всероссийской конференции молодых ученых. Оренбург, 1998. - С. 325.

73. Игнатьев, Н.Г. Возрастная изменчивость содержания ацетилхолина и активности ацетилхолинэстеразы в тонком кишечнике телят/ Н.Г. Игнатьев, Н.К. Кириллов// Сельскохозяйственная биология. 2002. - №4. - С. 74-76.

74. Игнатьев, Н.Г. Темпы изменений активности аланин и аспартатами-нотрансфераз в толстом кишечнике у кроликов в постнатальном онтогенезе /I

75. Н.Г. Игнатьев, О.П. Максимова, Т.В. Петрова // Труды Чувашской государственной сельскохозяйственной академии. — Чебоксары, 2004. С. 169-170.

76. Кассиль, Г.Н. Внутренняя среда организма. М.: Наука 1983. - 227 с.

77. Катц, Б. Нерв, мышца и синапс /Б. Катц. М.: Мир. 1968. - 220 с.

78. Квасницкий, А. В. Физиология пищеварения у свиней/ А.,В. Квасницкий. -М.: Колос, 1951.-239с.

79. Киснер, В: А. Динамика массы органов пищеварения и некоторых других внутренних органов свиней в зависимости от породности и направления продуктивности/ А. В. Киснер, В.Е. Никитченко// Сельскохозяйственная биология. 1986. - №11.- С.62 - 66.* 1

80. Клиническая биохимия/ под ред. В.А. Ткачука. 2-е изд., испр. и доп. -М.: Гэотар-Мед, 2004. - 406 с.

81. Козловский, В.Г. Племенное дело в свиноводстве/ В.Г. Козловский, Ю.В. Лебедев, В.А. Медведев. М.: Колос 1982. - 272с.

82. Козырь, B.C. Химический состав тканей и масса некоторых органов пи1. А чщеварения бычков различных генотипов в онтогенезе/ B.C. Козырь// Сельскохозяйственная биология. 1993. - №6. - С. 106-110.

83. Конюхов, А.Ф. Содержание пировиноградной кислоты и активность пи-руватдегидрогеназы в организме животных при отравлении фталофосом/ А.Ф. Конюхов// Сельскохозяйственная биология. 1981. - Т16. №6. - С.886-888.

84. Костина, Т.Е. Физиологические особенности функциональных систем у свиней / Т.Е. Костина. Казань: Издательство Казанского ветинститута, 1982. -188 с.

85. Кривой, И.И. Нервно-мышечный синапс и антихолинэстеразные вещества / И.И. Кривой, В.И. Кулешов, Д.П. Матюшкин.-Л.: ЛГУ, 1987 240 с.

86. Кривой, И.И. Холинергичекая модуляция нервно-мышечной передачи в диафрагме крысы/ И.И. Кривой и др. // XVII Съезд физиологов России. Рос-тов-на Дону. 1998. - С. 151.

87. Кривой, И.И. Постсинаптическая потенциация в нервно-мышечных синапсах диафрагмы крысы при разной активности ацетилхолинестеразы/ И.И. Кривой, Т.П. Сей // Физиология медиаторов периферический синапс. Всесоюзный симпозиум. Казань. 1991. - С 59.

88. Кривой, И.И. Механизмы немедиаторного действия ацетилхолина в нервно-мышечном аппарате / И.И. Кривой // Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова. 2000. - Т. 86, №8.-С. 1019-1029.

89. Крылов, Н. Возрастные изменения внутренних органов свиней разных пород/ Н. Крылов// Свиноводство. 1996,- №5.- С. 25-26.

90. Кубатбеков, Т.С. Возрастные изменения органов пищеварения у овец/ Т.С. Кубатбеков// Морфология. 2002. - Т. 121. - №2-3. - I

91. Кузнецов, А.И. Состояние адаптивных механизмов у зрелых и незрелых поросят / А.И. Кузнецов // Актуальные проблемы ветеринарии, животноводства -и подготовки кадров на Южном Урале Челябинск. - 1995. - С. 30 - 35.

92. Кузнецов, С.Г. Недостаточность цинка у поросят и биологическая доступность его соединений/ С.Г. Кузнецов, А.П. Батаева, Б.Д. Кальниц-кий//Сельскохозяйственная биология. 1984. - №10. - С. 107-110.

93. Лоза, А. Тип кормления и активность ферментов/ А. Лоза// Свиноводство. 1977.-№ 8.-С. 36-37.

94. Лысов, В.Ф. Функциональные системы сельскохозяйственных живот- j ных/В.Ф. Лысов. Казань: КГВИ, 1986. - 76 с.

95. Максимов, В.И. К становлению гормонального статуса тканей органов у овец в постнатальном онтогенезе / В.И. Максимов // Сельскохозяйственная биология. 1999. - №6.-С. 97-101.

96. Максимова, О.П. Сравнительная характеристика содержания ацетилхо-лина в органах пищеварения у кроликов и морских свинок/ О.П. Максимова// Труды Чувашской ГСХА. Чебоксары. - 199.9. - Т. XIII. - С. 87 - 89.

97. Маликова, JI.A. Участие мускариновых ацетилхолиновых рецепторов 1-го подтипа и свободнорадикальных процессов в механизмах амфетаминовой нейротоксичности/ JT.A. Маликова и др. // Наркология. 2005. - №12. - С.23-25.

98. Маломуж, А.И: Глутаматергическая модуляция нервно-мышечной передачи у позвоночных / А.И. Маломуж, А.Х. Уразаев, Е.Е. Никольский // Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова. 2004. - Т.90, №8 - С. 957967.

99. Маслова, М.Н. Активность мембранных ферментов эритроцитов при различных стрессовых воздействиях/ М.Н. Маслова//Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова. 1994.'№ 80. С. 76-80.

100. Методы биохимического анализа. Справочное пособие. Под ред. академика РАСХН Б.Д. Кальницкого. Боровск, 1997. 356 с.

101. Методы ветеринарной клинической лабораторной диагностики: справочник/ под ред. И.П. Кондрахина. М.: Колос, 2004. - 520 с.

102. Михельсон, М.Я. Ацетилхолин/ М.Я. Михельсон, Э.В. Зеймаль. Д., Наука, 1970.-279 с.

103. Негреева, А. Развитие отдельных внутренних органов у свиней разных генотипов/ А.Негреева, В. Бабушкин, В. Завьялова// Свиноводство. №4, 2004. -С. 28-29.

104. Негреева, А.Н. Формирование внутренних органов у свиней/ А.Н. Негреева, В.А. Бабушкин, В.Г. Завьялова// Зоотехния. №5, 2004. С. 28-30.

105. Никольский, Е.Е. Динамика изменений спонтанной квантовой и неквантовой, секреции ацетилхолина из двигательных нервных окончаний после перерезки нерва / Е.Е. Никольский, В.А. Воронин, Т.И. Оранская // Доклады АН СССР. 1985. - Т.281, №3. - С. 762-764.

106. Никольский, Е.Е. Пресинаптические механизмы обеспечения пластичности симпатической передачи/ Е.Е. Никольский, Э.А. Бухараева// Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова. Т. 90. №8. СПб.: Наука. 2004. -С. 266-267.

107. Нормы и рационы кормления, сельскохозяйственных животных: Справочное пособие. 3-е издание переработанное и дополненное.; Под ред. А. П. Калашникова, Н. И. Клейменова, В. И. Фисинина и др. М. - 2003. - 456 с.

108. Ноздрачев, А.Д. Вегетативная рефлекторная дуга /А.Д. Ноздрачев. JI. Наука. 1978.232 с.

109. Ноздрачев, А.Д. Характеристика медиаторных превращений/ А.Д. Ноздрачев, Ю.П. Пушкарев. Л.: Наука. - 1980. - 230 с.

110. Ноздрачев, А.Д. Физиология вегетативной нервной системы/ А.Д. Ноздрачев. Л.: Медицина, 1983.- 296 с. ,

111. Ноздрачев, А.Д. Периферическая нервная система. Структура, развитие, трансплантация и регенерация/А.Д. Ноздрачев, Чумасов Е.И. //. СПб.: Наука. - 1999.-281с.

112. Ноздрачев, А.Д. Автономная передача/ А.Д. Ноздрачев, А.В. Янцев// СПб.: СПбГУ. 1995-284 с.

113. Обертас, Э.И. Рост мышц у свиней в постнатальный период развития/ Э.И. Обертас// Сельскохозяйственная биология. 1980. - T.XV. - №6. - С.911-913.

114. Овсянников, В.И. Нейромедиаторы и гормоны в желудочно кишечном тракте (интегративные аспекты) / В.И. Овсянников - СПб., 2003.-136 с.

115. Овсянников, В.И. Механизмы влияния серотонина на моторную активность двенадцатиперстной, тошей и подвздошной кишки у бодрствующих кроликов / В;И; Овсянников, Т.П. Березина// Российский фихиологичнский журнал им И;М. Сеченова. 2002. №8. - С 1017-1027,

116. Парина, Е.В. Ферменты в онтогенезе /Е.В. Ларина//. Сб. Молекулярные и функциональные основы онтогенеза. М;: Медицина 1970. - С 125-149:

117. Панюков= А.Н. О применении метода Хестрина для раздельного измерения активности холинэстераз/ А.Н. Панюков //Вопросы.медицинской химии.1966. Т. 12, Вып. 1. - С. 88 - 106.' / *

118. Петрухин, И.В; Биологические основы выращивания поросят/ И.В. Петру хин. М.: Россельхозиздат, 1970. - 237 с.

119. Петухов, B.JI. Генетические основы селекции животных/ Петухов В.Л, Эрнст Л.К., Гудилин И.И.// М.: ВО Агропромиздат. 1989. - 138с.

120. Поливода; Д.И. Новое в физиологии пищеварения свиней/ Д.И. Поливода, М.Г. Сливицкий // Повышение эффективности использования- маточного стада свиней.Сб. тр. М'.: Колос, 1983.-С. 101-114.

121. Пушкарев, Ю.П. Физиология синапса / Ю.П. Пушкарев, И.Б. Михайлов, М.В. Неженцев. СПб.: Наука, 1995. - 284 с.

122. Пшеничный, П.Д. Проблемы роста и развития сельскохозяйственных животных/ П.Д. Пшеничный// Животноводство. 1962. - №3. С. 22-23.

123. Розенгард, Е.В;. Конформационные аспекты взаимодействия аммониевых и сульфониевых субстратов с ацетилхолинэстеразой нервной ткани/ Е.В. Розен-гард, Н.Н. Шестакова// Нейрохимия. 1990. Т.9. - С.417-426. ,

124. Сагло, А.Ф; Совершенствование: системы выращивания поросят/ А.Ф. Сагло//Повыщение эффективности использования маточного стада. М:: Колос. 1983.-С. 158-162.

125. Сапроненков, П.М. Иммунология желудочно-кишечного тракта /П.М. Сапроненков. JL: Наука. 1987. 159 с.

126. Сайко, А.А. Активность ацетилхолинэстеразы как показатель неспецифической резистентности организма/ А.А. Сайко// Сельскохозяйственная биология. 1975. Т.10. - №4. - С.568-573.

127. Северина, И.С. Роль растворимой гуанилатциклазы в механизмах ее физиологических эффектов/ И.С. Северина // Вопросы медицинской химии. 2002.- Т.48. №1. С. 4-30.

128. Сергеев, П.В. Рецепторы физиологически активных веществ /П.В. Сергеев, H.JI. Шимановский/. М.: Медицина. - 1987. - 400 с.

129. Сирацкий, И.З. Динамика возрастных изменений интерьерных показателей крови и спермы быков-производительей симментальской породы в связи с качеством спермопродукции/ И.З. Сирацкий // Сельскохозяйственная биология.- 1994. №4.-С. 47-53.

130. Скок, В.И. Нейрональные холинорецепторы/В.И. Скок, А.А. Селянко, В.А. Деркач. М.: Наука. 1987. - 342 с.

131. Смирнова, Е.В. Топография пищеварительных ферментов в тонкой кишке и активность одноименных гидролаз в печени и почках у взрослых свиней/ Е.В. Смирнова и др. // Журнал эволюционной биохимии и физиологии. 2005. -Т.41. №1. - С. 39-43.

132. Степанов, В.И. Стресс-реактивность и биохимические показатели крови свиней разного направления продуктивности / В.И. Степанов, В.Х. Федоров, А.И. Тариченко// Сельскохозяйственная,биология. 1999.- №4. - С. 81-85.

133. Судаков, К.В. Общая теория функциональных систем/ К.В'. Судаков. М.: Медицина, 1984. - 224 с.

134. Судаков, К.В. Теория функциональных систем: новый подход к проблеме интеграции физиологических процессов в организме / К.В. Судаков // Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова. 2002. - Т. 88, №12. - С. 1590-1599.

135. Тельцов, Л.П. Биоритмы динамики роста массы, длины тела и тонкой кишки крупного рогатого скота/ Л.П. Тельцов// Влияние эклогических факторов на морфофункциональное состояние внутренних органов животных. М.: Наука. 1986. - С. 72-75.

136. Тельцов, Л.П. Морфофункциональное развитие тонкой кишки-у новорожденных телят / Л.П. Тельцов, В.П. Чегина., Л.П. Антошина// Рост и болезни молодняка сельскохозяйственных животных. Саранск. 1989. - С. 99-111.

137. Тельцов, Л.П. Ферментативная активность двенадцатиперстной, кишки у телят новорожденного этапа развития/ Л.П. Тельцов, Л.П. Антошина// Функциональная морфология, болезни плодов и новорожденных животных. Саранск. 1993.-С. 183-191.

138. Тельцов, Л.П. Динамика активности протеаз и карбогидраз двенадцатиперстной кишки телят на разных этапах развития/ Л.П. Тельцов, Ю.С. Шагиах-метов, Н.А. Кудаков// Актуальные проблемы патологии животных и человека. -Барнаул, 1996.-С. 75-76.

139. Тельцов, Л. Патобиохимические изменения слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки у новорожденных поросят при алиментарном стрессе/ Л. Тельцов, 3. Шляптикова// Свиноводство. 2006. - №5. - С. 26-28.

140. Теория и методы выведения скороспелой мясной породы свиней /В.Д. Кабанов и др.. М., 1998. - 380 с.

141. Тимофеева, Н.М. Матурация кишечных пищеварительных ферментов в онтогенезе/ Н.М. Тимофеева// Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова. 1995.-Т. 81. -№7.-С. 1-16.

142. Тимофеева, Н.М. Метаболитическое пищевое программирование ферментных систем тонкой кишки потомства/ Н.М. Тимофеева// Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова. 2000. - Т. 86. - №11. - С. 15311538.

143. Ткачев, Е.З. Физиология питания свиней/ Е.З. Ткачев.- М.: Колос, 1981.239 с.

144. Ткачук, В.А. Фосфоинозитидный обмен и осцилляция ионов1. Са / В.А.

145. Ткачук // Биохимия. 1998. - Т.63. - С. 49-58.

146. Трубчанинова, Н.С. Породные особенности органогенеза кроликов/ Н.С. Трубчанинова, Р.Ф. Капустин// Морфология. 2008. - Т.133. - №2. - С 136.

147. Тукшаитов, Р.Х. Основы динамической метрологии и анализа результатов статистической обработки / Р.Х. Тукшаитов. — Казань: «Мастер Лайн», 2001.-284 с.

148. Тучек, С. Синтез ацетилхолина в нейронах/ С. Тучек. М.: Мир, 1981. -284 с.

149. Тютюнник, Н.Н. Биохимическое тестирование как способ оценки физиологического состояния пушных зверей, разводимых в промышленных комплексах/ Н.Н. Тютюнник, Л.К. Кожевникова// Сельскохозяйственная биология. -1996. №2.-С. 39-49.

150. Уголев, A.M. Теория адекватного питания и трфология / A.M. Уголев. -Л.: Наука, 1991.-317 с.

151. Уголев, A.M. Эволюция пищеварения и принципы эволюции функций / A.M. Уголев. Л.: Наука, 1985. - 544 с.

152. Ухтверов, A.M. Сравнительная оценка чистопородного и помесного молодняка свиней/ A.M. Ухтверов// Свиноводство. 2000. - №4. - С.2-3.

153. Федоров, В.И. Вклад холинергический системы в вегетативную регуляцию функцию / В.И. Федоров. СПб: Наука, 2004. - С. 158-159.

154. Холинэстеразы наземных животных и гидробионтов / А.П. Бресткин и др. Владивосток: ТИНРО-центр, 1997. - 466 с.

155. Чернова, Г.В. Зависимость между активностью ряда ферментов сыворотки крови и скоростью роста животных/ Г.В. Чернова, А.И. Шпонько// Сельскохозяйственная биология. 1984. - №7. - С. 104 - 109.

156. Чернова, Г.В. Множественные формы амилазы и щелочной фосфатазы сыворотки крови в онтогенезе уток пекинской породы линии 102/ Г.В. Чернова, А.В. Ткачева// Укр. биох. журн. 1983. - №1. - С. 33 - 38.

157. Шакиров, Ш. Биохимические показатели крови растущих свиней в зависимости от уровня фосфора в их рационах/ Ш. Шакиров и др. // Свиноводство.-2005. №3. - С. 29-31.

158. Шамарина, Н.М. Синаптическая передача в тонических и нетонических мышцах /Н.М. Шамарина//. JI., 1971. 283 с.

159. Шаповалова, К.Б. Холинеригическая система стриатума: участие в моторных и сенсорных компонентах двигательного поведения/ К.Б. Шаповалова//

160. Обзор. Журнала высшей нервной деятельности. 1997. №2. - С. 393-411.

161. Шестакова, Н.Н. Конформационные различия при сорбции холиновых лигандов в активном центре холинэстераз /Н.Н. Шестакова, Е.В. Розенгард// Биоорганическая химия. 1995. -Т.21. С. 323-329:

162. Шиман, A.M. Морфологические изменения органов пищеварения у телят под влиянием питания/ A.M. Шиман// Межвузовский сборник. Морфология животных. Кишинев. 1978. - С. 4-10. /

163. Шуцкий, И:В. Метод определения ацетилхолина^ в малых количествах крови / И.В. Шуцкий//. Лабораторное дело, 1967. № 7. - С. 407 - 408.

164. Akasu, Т. Increase of acetylcholine receptor sensitivity bu adenoaine triphos-phate: a novel action of ATP on AGh-sensitivity/ T. Akasu, R. Hirai, K. Koketsu// Brit. J. Pharmacol. 1981. Vol. 74. - P. 505-507.

165. Anglister, L. Acetylcholinesterase density and turnover number at frog neuro-muscular junctions, with modeling of their role in synaptic function/ L. Anglister, J.R. Stiles, M.M. Salpeter // Neuron. 12. 1994. - P. 783-794.

166. Barlow, R. Three types of muscarinic receptors?/ R. Barlow, K.N. Burston, A. Viss //Brit. J. Pharmacol. 1980. - Vol. 68. - № 1. - P. 141.

167. Bennett, M.R. Neuromuscular transmission at an active zone: the secretosome hypothesis/M.R., Bennett// J. Neurocyt. 1996. - Vol. 25 - P. 869-896.

168. Berman, H.A. Chiral rections of acetylcholinesterase probed with enantiomeric methylphosphonothioates / H.A. Berman, K. Leonard // J. Biol. Chem. 1989. - Vol. 264, №7.-P. 3942-3950.

169. Betz, W.J. The synaptic vesicle cycle/ W.J. Betz, J.K. Angelson //. Annu. Rev. Physiol. 60. 1998. P. 347-363.

170. Blandizzii С. Positive modulation of pepsinogen secretion'bu gastric acidity after vagal cholinergic atimulation7 G. Blandizzi et al.// Amer. J: Physiol. 1997. Vol. 283 - №3. - P. 1043-1050:

171. Contant, C. Ultrastructural characterization of the acetylcholine innervation in adult rat neostriatum/ C. Contant, D. Umbriaco, S Garcia et al.// Neurosci. 1996. г Vol. 71.-№4.-P. 937-947.1. О '

172. Pigs. Saint Malo. France. 1997. P. 71-74.

173. Gerber, J.S. The role of gastric secretagogues in regulating gastric histamine release in vivo/ J.S. Gerber, N.A. Paune// J. Gastroenterol. 1985. Vol. 102. - P. 403408.

174. Graf, S. 5-HT induced jejunal motor activity: enteric locus of action and receptor subtypes/ S. Graf, S.K. Sarna// Amer. J. Physiol. 1996. Vol.270. - P. 992-1000.

175. Greiling, H. Lehrbuch der Klinischer Chemie und Pathobiochemie / H. Greil-ing, A.M. Gressner. New York, 1995 - 333 p.

176. Grisaru, D. Structural roles of acetylcholinesterase variants,in biology and pathology/ Grisaru D., Sternfeld M:, Eldor A., Glick D., Soreg H.// Eur.J. Biochem., 1999. Vol.264. - P. 672-686.

177. Hersey, S J. Gastric acid secretion / S.J. Hersey, G. Sachs// Physiol. Rev. 1995. ' -Vol.75.-P. 155-198.

178. Heuser, J.E. Evidence for recycling of synaptic vesicle membrane durin transmitter release at the frog neuromuscular junction/ J.E Heuser, T.S. Reese// J. Cell Biol. 1973.-№57. -P. 315-344.

179. Hubbard, J.I. Microphysiology of vertebrate neuromuscular transmission / J J. Hubbard //. Physiol. Rev. 1973. - V. 53. - P. 674-682.

180. Igusa, Y. Adenosine 5-triphosphate activates acetylcholine receptor channels in cultured Xenopus myotomal muscle cells. J. Physiol. (L). 1988. Vol. 405. - P. 169185.

181. Jahn, R. Membrane fusion/ R. Jahn, T. Lang, T.C. Sudhof//. Cell. 112. 2003. P. 519-533.

182. Karlin, A. Facets of the structures of acetylcholine receptors from Electropho-rus and Torpedo/А/ Karlin., M. Weill., M.G. McNamee., R. Valderrama// Ibid. 1976. -Vol. 40.-P. 203-210.

183. Katz, B. The release of neural transmitters substances / B. Katz //. Liverpool Univ/Press, 1969. - 60 p.

184. Lu, Z. Adenosine 5-triphosphate increases acetylcholine channel opening freguency in rat skeletal muscle./ Z. Lu, D.O. Smith// h Physiol. (L). 1991. Vol. 436. -P. 45-56.

185. Meir, A. Ionic channels in presynaptic nerve terminals and control of transmitter release/ A. Meir, S. Ginsburg, A. Butkevich et al// Physiol. Rev. 1999. V.79. -P. 1019-1088.

186. Muller, G. Klinisch-chemische Diagnostik / G. Muller. Jena Stuttgart, 1993. -233 p.

187. Nacajima, M. Effect of 5-hydroxytriptamine on gastrointestinal motility inVconscious guinea-pigs/ M. Nacajima, Y. Shiihara, Y. Shiba et al// 1997. Vol.9. -№4.-P. 205-214.

188. Parker, D. Electrogenic pump and Ca2+ -dependent K+conductance contridute to- a posttetanic hyperpolarization in* lamprey sensory neurons/ D.Parker, R.Hill., S.Criliner // J. Neurophysiol., 1996. № 76 (K). - P. 540-553.

189. Plaza, M.A. Evidence for the involvement of 5-HT4 receptors in the 5-hydroxytriptamine-induced hattern of migrating myoelectric complex in sheep/ M.A. Plaza, M.P. Arruebo, M.D. Murillo//Br. J. Pharmacol. 1997. 120 (6). - P.1144-1150.

190. Richards, D.A. Synaptic vesicle pools at the frog neuromuscular junction / D.A. Richards, C. Guatimosim, S.O. Rizzoli, W.J. Betz //. Neuron. 2003. - Vol. 39. -P. 529-541.

191. Rizzoli, S. O. Synaptic vesicle pools/ S. O. Rizzoli, W. J. Betz// Nature rev. Neurosci. 2005. - V.6 - P. 57 - 69.

192. Rosenberry, T.I. Acetylcholinesterase / T.I. Rosenberry // Membranes and Transp. New Vork- London. - 1982. - Vol. 2. - P. 339-348.

193. Satoh, H. Modulation of L-ture Ca2+ current bu isoprenaline, carbachol and phorbol ester in cultured rat aortic vascular smooth' muscle (A7r5) cells/ H. Satoh, N. Sperelakis// Gen. Pharmacol. 1995. - №26 (2). - P. 369-379.

194. Sharma, K.V. Direct evidence for an adhesive function in the noncholinergic role of acetylcholinesterase in neurite outgrowth/ K.V. Sharma, C. Koenigsberger, S. Brimijoin, J.W. Bigbee // J. weurosci. Res., 2001. -Vol.63. -P. 165-175.

195. Silinsky, E.M. On the association between transmitter secretion and release of adenine nucleotides from mammalian motor neuve terminals. J. Physiol. (L). 1975. -Vol. 247.-P. 145-162.

196. Small, D:H. Acetylcholinesterases: Zymogens of neuropeptide processing enzymes? / D.H. Small// Neuroscience. 1989. - Vol.29. - №2. - P. 241-249.4 «

197. Somani, S.M. Effect of physical chemical stresses on the cholinergic system in rat / S.M. Somani //. In: Enzymes of cholinesterase Family. N.-Y., 1995. P. 1-6.

198. Soreg, H. Acetylcholinesterase-new roles for an old actor / H. Soreg ,S. Seid-man //. Nature Rev. Neurosci, 2001. №2. - P. 294-302.

199. Sperelakis, ~N. Properties of calcium channels in cardias muscle and vascular smooth muscle. Molecular. Cell Biochem, 1990. Vol. 99. - P. 97-109.

200. Sudhof, T.C. The synaptie vesicle cycle/ T.C. Sudhof //. Annu. Rev. Neurosci. 2004. №27. - P. 509-547.

201. Urazaev, A. K. Acetylcholine and carbachol prevent muscle depolarization in denervated rat diaphragm/ A.K. Urazaev// NeuroReport. 1997. - V.8. - P. 403—406.

202. Vaandrager, A.B. Signalling bu cGMP-dependent protein kinases/ A.B. Vaan-drager, H.R. de Jonge// Mol. Cell. Biochem. 1996. Vol.157 - №1-2. - P.23-30.

203. Van der Kloot. Quantal acetylcholine release.at the vertebrate ne uromuscuiar junction / Van der Kloot, J. Molgo //. Physiol. Rev. 1994. 74. - P. 899-991.

204. Vladimirova, I. Edivence for participation of nitric oxide in excitatory neurotransmission in rat vas deferens/ I. Vladimirova, N.H. Jurkiewiez// Life Sci. 1994. -Vol. 55.-P. 1123-1128.

205. Walrond, LP. Structure of axon terminals and active zones at synapses on lizard twitch and tonic muscle fibers/ J.P. Walrond, T.S. Reese // J. Neurosci. 1985. -Vol. 5.-P. 1118-1131.

206. Wang, T. Nitric oxide mediates activity-dependent synaptic suppression at developing neuromuscular synapses/ T. Wang, Z. Xie, B. LuII Nature. 1995. №16. -P. 262-266.

207. Wu, L.G. Kinetics of synaptic depression and vesicle recycling after tetanic stimulation offrog motor nerve terminals/ L.G. Wu, W.J. Betz //. J. Biophys. 1998. -Vol.74.-P. 3003-3009.

208. Н.Г. Марков Н.М. Иванов А.Н. Корнилова Н.Г. Игнатьев

209. Начальник УНПЦ «Студгородок» Зав. фермой, гл. ветер, врач Зав. каф., профессор

Информация о работе

Кузнецова, Татьяна Валериевна
кандидата биологических наук
Чебоксары, 2009
ВАК 03.00.13

Диссертация

Характер и темпы возрастных изменений системы ацетилхолин-ацетилхолинэстераза в тонком кишечнике у поросят в связи с его морфофизиологическим становлением - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы