Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Гормональный статус растений в условиях недостатка кислорода

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Гормональный статус растений в условиях недостатка кислорода"

САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

ОД

На правах рукописи

Емельянов Владислав Владимирович

Гормональный статус растений в условиях недостатка кислорода

03.00.12 - физиология растений

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург -1998

Работа выполнена на кафедре физиологии и биохимии растений Санкт-Петербургского государственного университета.

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Т.В.Чиркова

Официальные оппоненты

доктор биологических наук, профессор Г.В.Удовенко

кандидат биологических наук О.В.Москалева

Ведущее учреждение: Ботанический институт им. В.Л.Комарова РАН

Защита состоится 998 года в ")?■.." час на заседании

Диссертационного Совета Д 063.57.59 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук в Санкт-Петербургском государственном университете по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., 7/9, ауд.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке им. Горького Санкт-Петербургского государственного университета по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., 7/9.

Автореферат разослан 1998 года.

Ученый секретарь Диссертационного Совета, доктор биологических наук

Ермилова Е.В.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы исследования. В настоящее время, когда антропогенное воздействие ведет к серьезному ухудшению экологической ситуации на Земле, исследование механизмов адаптации растений к изменяющимся условиям среды обитания стало одной из важнейших проблем биологии. Кислород входит в число факторов окружающей среды, определяющих возможность существования большинства организмов. Явление кислородной недостаточности широко распространено в природе и наблюдается при переувлажнении и заболачивании почв или связано с культурой землепользования.

Исследованиями отечественных и зарубежных авторов показано, что способность произрастать в обедненной кислородом среде определяется наличием у растения комплекса анатомо-морфологических и биохимических приспособлений. Основное внимание в этих исследованиях уделялось изучению метаболизма и энергетики растительной клетки, а также изменений в структуре и функциях мембран при кислородной недостаточности (Чиркова, 1988; Kennedy et al., 1992; Vartapetian, Jackson, 1997). В то же время комплексное исследование гормональной системы, играющей важнейшую роль в регуляции обмена веществ, при анаэробном воздействии не проводилось. Имеющиеся в литературе данные характеризуют изменения одного-двух фитогормонов и, за исключением этилена, не затрагивают различий в гормональных сдвигах у растений, контрастных по способности переносить периоды кислородной недостаточности. При анаэробиозе выявлено увеличение концентрации АБК в растительных тканях (Mapelli et al., 1986; Zhang, Davies, 1987). Значительный прогресс достигнут также в изучении механизмов повышения уровня этилена и его роли в условиях гипоксии (Voesenek et al., 1990; 1993; Barga et al., 1996). Относительно других фитогормонов информации мало, не рассматриваются обычно и пути изменения содержания гормонов при анаэробном воздействии.

Цель и задачи исследования. Цепью данной работы было комплексное изучение гормонального баланса побегов и корней растений, различающихся по устойчивости к недостатку кислорода, в условиях аноксии. Особое внимание уделялось исследованию гормональных сдвигов на начальных этапах действия стрессора, которые могли участвовать в индукции адаптивных изменений метаболизма. В связи с этим в работе были поставлены следующие задачи:

1. Рассмотреть влияние аноксии на содержание основных фитогормонов: абсцизовой (АБК), индолилуксусной (ИУК) кислот и цитокининов (зеатина и зеатинрибозида) в проростках злаков, различающихся по устойчивости к гипоксии, причем предполагалось проанализировать динамику как свободных, так и связанных с низко- и высокомолекулярными соединениями форм, что позволило оценить процессы связывания и гидролиза конъюгированных фитогормонов в анаэробных условиях.

2.Проанализировать зависимость между сдвигами баланса фитогормонов и ростом в бескислородной среде;

3. Определить активность оксидазы ИУКи ее фенольного ингибитора в анаэробных условиях;

4. Поскольку роль ИУК-оксидаз в растительных клетках обычно выполняют изозимы пероксидазы, предполагалось рассмотреть влияние аноксии и на активность пероксидазы.

Научная новизна. Впервые проведено комплексное изучение влияния анаэробиоза на баланс фитогормонов: АБК, ИУК и цитокининов у пшеницы, овса и риса - растений с разной устойчивостью к кислородной недостаточности. Данный подход позволил вскрыть значительные различия в сдвигах гормонального баланса у неустойчивого (пшеница) и более устойчивых (овес, рис) растений. Показано, что уже в первые часы действия аноксии у всех опытных растений происходят существенные перестройки гормонального статуса, приводящие к преобладанию АБК у чувствительного растения и ИУК-у устойчивых. Впервые проведен анализ изменений содержания низко- и высокомолекулярных конъюгатов изучаемых фитогормонов в условиях аноксии, показавший их участие в регуляции уровня свободной АБК у пшеницы и риса. Продемонстрирована также инактивация ИУК-оксидазы при анаэробиозе. Показано увеличение длины меристематической зоны корней под действием аноксии.

Практическая значимость. Изучение динамики роста и гормонального баланса в условиях кислородной недостаточности необходимо для разработки способов выращивания растений на переувлажненных почвах, а также создания тестовых систем для селекционного отбора приспособленных к гипоксии видов и сортов растений. Учитывая неспецифичность гормональных сдвигов при различных неблагоприятных воздействиях, результаты данной работы позволят внести вклад в разработку общей теории стресса. Они могут быть использованы в лекциях по физиологии стресса у растений.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на Ежегодном симпозиуме "Физико-химические основы физиологии растений" (Пенза, 1996), заседании секции физиологии растений Русского Ботанического общества (С.-Петербург, 1996), 10 Конгрессе Федерации Европейских обществ физиологов растений (РЕБРР) (Флоренция, 1996), Международном Симпозиуме по стрессу и ассимиляции неорганического азота и втором ФОХС Симпозиуме по биострессу (Москва, 1996), Юбилейном Симпозиуме, посвященном столетию С.В.Солдатенкова (С.-Петербург, 1996), 6 молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (1997), 18 Конгрессе Скандинавского общества физиологов растений (ЭРРЭ) (Упсала, 1997) и на Международном Конгрессе "Стресс в жизни: стресс и адаптация от молекулы к человеку" (Будапешт, 1997). По материалам диссертации опубликовано 8 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания объектов и методов исследования, результатов, их обсуждения, выводов и приложения. Работа изложена на 138 страницах, содержит 36 рисунков и 17 таблиц (в приложении). Список цитированной литературы включает 225 наименований, в том числе 163 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Объекты и методы исследования. Объектами исследования были 7-суточные проростки пшеницы и овса и 10-суточные проростки риса. Пшеница использовалась в качестве неустойчивого, овес-среднеустойчивого и рис - наиболее устойчивого к гипоксии растения. Для создания анаэробных условий растения помещали в атмосферу азота (содержание кислорода < 0,01%). Длину зоны деления оценивали под микроскопом с помощью измерительного окуляра и объект-микрометра при 35-кратном увеличении, для чего приготавливали временные препараты кончиков корней. Проводили экстракцию и очистку фитогормонов (Москалева, Каравайко, 1990; Полевой, Полевой, 1992); их содержание анализировали методом твердофазного иммуноферментного анализа (Кудоярова и др., 1986; 1990). Активность ИУК-оксидазы определяли с реактивом Сальковского, а пероксидазы - с гваяколом.

побег

корень

40-

Г55

30

* 25

3 ?£>

» "С О

0 л . - . -Д- •

5 . . « . .

Э 4 8 •2 2*

Время элпэощкд. ч

----—---9

Ррекя эксл»э>«4М ч

# 25

,3 ¿С

О I о— -5— -

-

В речи Экс^оян ч

Ерем Я ><

С О

о 4 8 12

0 а в 12

Рис.1. Влияние аноксии на рост пшеницы (А), овса (В) и риса (В)

Результаты и обсуждение В условиях нормальной аэрации пшеница отличалась наибольшей интенсивностью ростовых процессов по сравнению с овсом и особенно рисом

j

(t)

U « И л

ЗКСЩ05Л|НР (X-)

it ift ¿A

=i

эксиоыщия (г)

(рис.1), что может указывать на обратную зависимость между темпами роста и степенью устойчивости к гипоксии. Рост побегов в атмосфере азота происходил только у риса, причем до 48 часов он почти не отличался от темнового варианта. У пшеницы и овса рост надземной части, а также корней всех опытных растений в бескислородных условиях не осуществлялся. Более того, длительная экспозиция приводила даже к некоторому укорочению корней у пшеницы. Возможно, оно связано с потерей тургоресцентности клетками вследствие нарушения водного обмена в бескислородной среде, а также отмирания корневых чехликов, что было обнаружено нами после 72 ч у пшеницы.

Микроскопический анализ меристемы корня показал, что в первые часы анаэробного воздействия ее длина

Рис.2. Влияние аноксии на длину зоны деления в увеличивалась (рис.2). У риса этот процесс корнях проростков злаков.

начинался позже и был не столь значительным как у овса и пшеницы. Увеличение длины зоны деления может свидетельствовать о том, что деление клеток еще осуществляется, а переход их к растяжению уже заблокирован. Отсутствие какого-либо прироста корней говорит об остановке растяжения клеток. Исходя из этого можно предположить, что растяжение клеток в корне тормозится в

анаэробных условиях раньше, чем деление. Действительно, диффузия О к меристеме

2

затруднена из-за слабого развития межклетников и потребления кислорода в вышележащих зонах. Поэтому зона деления всегда в той или иной степени находится в гипоксических условиях. Судя по литературным данным, полностью подавить митотическую активность

удается только при концентрации О 5*10-4%, а при более высоких концентрациях клетки,

2

начавшие митоз, завершают его, однако новые деления не начинаются (Amoore, 1961а; Ь). Возможно, в наших опытах происходило то же самое. Каким образом шло укорочение длины меристемы корней после 12-18 ч аноксии (рис.2) - не известно. Вероятно, этот процесс был обусловлен сохранением роста в так называемой "транзитной» зоне корня, поскольку известно, что рост клеток в этой зоне менее чувствителен к действию различных стрессовых факторов (засухи, обработки высокими концентрациями ИУК и др.), чем в основной зоне растяжения (Ishikawa, Evans, 1996).

побег

1003 500 О

свободная форма

- т.

О 6 12 24 »9

Времк эксгозицил, ч

ксюень

свободная форма

Время зчслоэиции, ч

конъюгироваччая форма

кокъюгироаанная форма I

Время «Г.ГПииЛ!' Ч

24 и

Время экспозиции, Ч

связанная форма

3 2000

и в 12 г» 18

Вреия экспозиции, ч

Связанная форма

О 6 15 24 48

Время эиспоэщии, ч

Рис. 3. Влияние аноксии на содержание АБК в проростках пшеницы Какова же роль фитогсрмонов в регуляции указанных изменений ростовых процессов в условиях анаэробиоза?

Аноксия вызывала многократнее увеличение содержания свободной АБК в тканях опытных растений, причем у неустойчивой пшеницы интенсивность этого процесса была выше, чем у риса (рис.3 и 4). Пик накопления этого гормона в корнях приходился на первые 6 ч пребывания в бескислородной среде, что могло быть одной из причин быстрой остановки их роста. В проростках пшеницы, концентрация АБК снижалась к 24 часам экспозиции в атмосфере азота, но была приблизительно в 8 раз выше исходного и контрольных значений и оставалась на высоком уровне. У риса же происходило уменьшение уровня свободной

АБК к концу эксперимента. В работе (МареШ е{ а1., 1986) было показано, что снижение концентрации этого фитогормона в проростках риса в условиях анаэробиоза происходит в результате его выделения в окружающую среду через корни. Нами обнаружена четкая зависимость между изменениями содержания спирторастворимых и спиртонерастворимых конъюгатовАБКсодной стороны и свободной формы с другой. (Для удобства здесь и далее спирторастворимые конъюгаты мы будем называть конъюгированно:! формой гормона, а

побег

^ 1000 •

свободная форма

О 9 12 24

Время экспозиции, ч

корень

свободная форма

■ 1600-

к

О в '2 24 ¿6

Ьрэыя ЭКСПОЗИЦИЙ. ч

кокъюгированная ферма

0 6 12 24 48

Время експозяцш, ч

ионъюгировзннзя ферма

О 6 12 24 <8

Время экпогиции, ч

связанная форма

связанная форма

0 6 12 24 43 72 О б 12 .24 «

Время йкилсаиции, ч

Время экспозиции, ч

спиртонерастворимые - связанной). Помимо участия конъюгатов, определенный вклад в увеличение уровня АБК вносит и торможение ее окислительного катаболизма. Динамика содержания АБК в проростках овса была такой же, как и у риса.

Содержание цитокининов в побегах проростков пшеницы возрастало в течение первых 6 ч анаэробного воздействия (рис.5), что не соответствует литературным данным о торможении их ксилемного транспорта при кислородной недостаточности (ЭтК е{ а1., 1987; Ыеитап е1 а!., 1990). Вероятно, этот небольшой пик накопления зеатина и зеатинрибозида обусловлен перестройками в содержании конъюгированных и связанных форм, а также

а боо

| 400

5

= 300 о.

« 200 Н. 10О

I

1

/ \

Н'

побег

свободная форма

Время экспозиции,1

24 46

Время гзксло>пц|'и, ч

3 500 2

-100 = 300

о.

^ 200 I 100

I

и О

К

ксжьюгировэннэя ферма

---{

конъюгировэнная форма

Нрешч экспоз/.-Гии, ч

Время экспзэгции, <

¡1

5

400

с 300

о.

с>

^ 2С0 1 100

связанная форма

УгЬ-

24 48

Время эксгозици а, ч

саязаннэя с^оэма

ча

Врем айЛОЗг-иПК, *

Рис.5. Влияние аноксии на содержание зеатина и зеатинрибозида в проростках пшеницы.

о 6 12

торможением окислительной деградации ЦК. В корнях неустойчивой пшеницы концентрация ЦК уменьшалась, но лишь после 6-часового лаг периода (рис.5). В проростках риса снижение уровня ЦК начиналось сразу после удаления кислорода из окружающей среды (рис.6). Возможно, оно происходило за счет их связывания, но при длительном пребывании в анаэробной среде снижался и уровень конъюгатов. Изменения количества всех форм ЦК у овса имели сходный характер с рисом, только уровень связанных форм возрастал на протяжении всего эксперимента.

побег корень

в 600 2

I 400 = 300

о.

^ 200 X

1100

ч

о

° О

свободная фориа

свободная форма

24 <48

Время экспозиции, ч

24 48

Гремя экспозиции, ч

конъюгированная форма

2Л 43

Время экспозиции, ч

О в 12 2А 48

Время экспозиции, ч

связанная форма

связанная форма

ъ 600

а

а 500

о. 2

£ зоо

л

I 200

|юо

и

о

Время экслоэицт, ч

Время экспозиции, ч

Рис.6. Влияние аноксии на содержание зеатина и зеатинрибозида е проростках риса

Уровень свободного ауксина резко увеличивался уже в первые часы анаэробного воздействия у всех опытных растений, особенно в корнях, что расходится с общепринятым представлением о снижении содержания активирующих рост фитсгормонов при действии неблагоприятных факторов среды. При этом, если в проростках пшеницы к концу первых суток пребывания в атмосфере азота содержание ИУКуменьшалось (рис.7), то в растениях риса (рис.8), а также овса, оно поддерживалось на высоком уровне вплоть до окончания эксперимента. Уровень накопления ауксина также зависел от устойчивости: у пшеницы содержание гормона возрастало в 2-2,5 раза, а у овса и риса - в 4-10 раз. Вместе с тем, четких корреляций между количеством свободной, конъюгировакных и связанных форм, характерных для АБК, для ИУК обнаружено не было.

побег корень

I

свободная форма

у

al-о

свободная форма

з 15С0 -

экспознцуи. ч

Время экспозиции, ч

джю,

seo

конъгагиронзнная форма

О 6 12 24 43

Время эгспозиции, ч

копью гиро ванная форма

12 24 48

Время экспозиции, ч

А-

связанная форма

-----i—

связанная форма

Времч экслоз/иии, ч

О б 12 24 46

время экспозеци-и, ^

побег

корень

свсбодная форма

О б 12 24

Время экспозиции, ч

500 0

кокьюгировакиая форма

0 6 12 24 43

время эспозиции,ч

Время экспозиции, ч

конъюгированмая форма

Время экспозиции, ч

связанная форма

связанная форма

Время экспозиции, ч

24 48 72

Время экспозиции, ч

Очевидно, немаловажная роль в накоплении ауксина в условиях анаэробиоза в проростках овса и риса принадлежит инактивации ИУК-оксидазы. Причем у устойчивых растений происходило снижение активности и ИУК-оксидазной, и пероксидазной функции фермента, а активность ингибитора, наоборот, - увеличивалась. Весьма интересно, что у неустойчивого растения в течение первых суток экспозиции в условиях аноксии наблюдалась тенденция к некоторому увеличению активности ИУК-оксидазы в корнях. Активность ингибитора в тот же период уменьшалась, а пероксидазы - не отличалась от контрольных значений. Таким образом, подавления катаболизма ИУК не происходило и создавались потенциальные условия для ее окисления, которое, однако, было затруднено из-за отсутствия акцептора электронов - кислорода. Однако нельзя исключать и того, что резкое накопление ИУК на первых этапах действия аноксии могло быть не следствием, а причиной увеличения активности фермента у неустойчивого растения.

У риса помимо торможения разрушения ауксина в поддержании его высокого уровня, возможно, принимал участие и полярный транспорт из побега в корень, так как уровень ИУК в анаэробных условиях в корнях был почти вдвое выше, чем в побегах. Увеличение же синтеза ИУК при аноксии маловероятно.

В наших экспериментах обнаружена взаимосвязь между устойчивостью к гипоксии и содержанием гормонов. В анаэробных условиях в проростках пшеницы преобладающим гормоном являлась АБК, а ЦК содержались в наименьшем количестве. У устойчивого же риса ИУК преобладала над АБК, и только в побегах при экспозиции 12 и 24 ч. их концентрации были почти равны. В корнях овса ИУК тоже являлась преобладающим гормоном в условиях анаэробиоза, тогда как в побегах доминировала АБК. Таким образом, в условиях аноксии создавался своеобразный "градиент" преобладания АБК или ИУК в зависимости от устойчивости: у неустойчивого растения и в побегах, и в корнях, содержалось большее количество АБК, чем ИУК; в более чувствительных к гипоксии органах (побегах) среднеустойчивого растения, овса, наблюдалась та же картина, тогда как в корнях овса и в проростках риса - наиболее устойчивого к затоплению злака - ауксин преобладал над АБК.

В побегах риса преобладание ИУК над АБК обусловливало возможность продолжения роста, в корнях же содержание ИУК было столь велико (в 10 раз выше контрольного и исходного значений), что рост останавливался сразу, поскольку удлинение корня подавляется под действием повышенных концентраций ИУК. У неустойчивых растений (пшеницы) в отличие от устойчивых (овса и риса) торможение роста развивалось, скорее всего, в результате накопления АБК. В побегах проростков овса отсутствие роста в бескислородной среде также объясняется преобладанием АБК.

Сдвигами гормонального баланса можно объяснить и процессы, происходящие в меристематической зоне корня в условиях аноксии. Большее увеличение длины зоны деления у неустойчивой пшеницы соответствует более продолжительному поддержанию уровня ЦК на исходном уровне в корнях. У риса содержание свободного зеатинрибозида снижалось

уже к 6 ч пребывания в атмосфере азота, но происходило и увеличение длины меристематической зоны, хотя амплитуда этого увеличения была меньше. Резкое накопление АБК и ИУК в корнях обоих растений, безусловно, было одной из причин остановки роста растяжением, что, наряду с остаточными делениями в меристеме, и вызывало увеличение длины зоны деления корня.

Ауксин является индуктором корнеобразования, поэтому его накопление в корнях и основании побега стимулирует формирование новых апексов корней, что при выходе из бескислородной среды способствует быстрому формированию придаточной корневой системы. Важную роль в регуляции этого процесса играет и соотношение ЦК/ИУК, которое отвечает за запуск морфогенетической программы побега или корня. В наших экспериментах величина этого соотношения у приспособленных растений снижалась, то есть происходили сдвиги гормонального баланса в направлении ризогенеза. Способствуя синтезу этилена в условиях гипоксии, ИУК также участвует в образовании аэренхимы в старых и вновь образуемых корнях.

Отличительной особенностью полученных результатов являются данные о значительном накоплении АБК и ИУК уже в первые часы действия аноксии. Известно, что эти гормоны являются антагонистами во многих процессах роста и морфогенеза. Однако, как продемонстрировано в нашей работе, в условиях анаэробиоза в их действии у устойчивых растений проявляется высокая степень синергизма как в индукции адаптивных изменений метаболизма, так и в торможении роста корней.

Таким образом, полученные результаты, а также анализ литературных данных, показывают, что поддержание высокого уровня ИУК и АБК (с преобладанием ауксина) на фоне снижения содержания цитокининов создает условия, способствующие сохранению целостности растительного организма во время действия аноксии, а также и после нее, во время репарации. Не исключено, что эти особенности гормонального обмена являются частью адаптивной стратегии устойчивых растений к гипо- и аноксии.

ВЫВОДЫ

1. Обнаружено, что в условиях нормальной аэрации пшеница отличалась наибольшей интенсивностью ростовых процессов по сравнению с овсом и особенно с рисом, что указывает на обратную корреляцию между темпами роста и степенью устойчивости опытных растений к гипоксии.

2. В бескислородной среде происходил рост только побегов риса. В корнях риса, а также у проростков пшеницы и овса ростовые процессы блокировались уже в первые часы анаэробиоза. Длительное воздействие (3 сут) аноксии приводило даже к некоторому укорочению длины корней у пшеницы.

3. В первые часы анаэробного воздействия у всех исследуемых растений обнаружено увеличение длины зоны деления корня, что может свидетельствовать о том, что рост

растяжением останавливался в условиях кислородного дефицита раньше, чем деление клеток.

4. Воздействие аноксии вызывало многократное возрастание уровня свободной АБК в тканях всех исследованных растений уже в первые 6 ч, причем у неустойчивой пшеницы интенсивность этого процесса была выше, чем у приспособленных овса и риса. Изменения концентрации свободной формы с одной стороны и коньюгированных и связанных форм с другой, были разнонаправлены. Характерной особенностью устойчивых растений являлось снижение содержания свободной формы АБК при длительной экспозиции в анаэробных условиях.

5. Концентрация свободных зеатина и зеатинрибозида снижалась у устойчивых растений уже в первые часы действия аноксии и в большей степени, чем у неприспособленного. В побегах пшеницы содержание цитокининов даже увеличивалась в начале анаэробного воздействия, после чего доходило до исходного значения. Связанные формы цитокининов у риса накапливались на первых этапах анаэробиоза, у овса - при длительном выдерживании растений без кислорода, а у пшеницы их содержание уменьшалось.

6. Наиболее значительные различия между исследуемыми объектами обнаружены в динамике ауксинов в анаэробных условиях. Уже в первые 6 ч действия стрессора происходило накопление ИУК в побегах и особенно в корнях всех растений, независимо от их устойчивости к кислородной недостаточности. Однако при продолжительном действии аноксии у неустойчивой пшеницы содержание ИУК снижалось, тогда как у устойчивых овса и риса оно поддерживалось на высоком уровне почти до конца экспозиции. Четкой взаимосвязи между изменениями количества свободной, конъюгированных и связанных форм ИУК не обнаружено.

7. Активность ИУК-оксидазы под действием аноксии снижалась, причем в побегах -сильнее у неустойчивого растения, а в корнях- уустойчивого, что совпадало сувеличением активности ее ингибитора и степени ингибирования. В корнях проростков пшеницы на первых этапах пребывания в атмосфере азота происходила даже некоторая активация фермента, что сопровождалось снижением активности его ингибитора, но степень ингибирования возрастала, то есть соответствия с активностью ингибитора обнаружено не было.

8. Анаэробное воздействие приводило к инактивации не только ИУК-оксидазной, но и пероксидазной функции пероксидазы. Тем не менее, на начальных этапах активность пероксидазы не отличалась от контрольных значений, а в корнях у устойчивого растения была выше контрольного уровня.

9. Полученные результаты свидетельствуют о том, что в бескислородной среде происходят значительные перестройки гормонального статуса, приводящие к преобладанию АБК в тканях неустойчивых растений и ИУК у устойчивых. Такие сдвиги в балансе фитогормонов вызывают остановку роста у неприспособленных видов, тогда как накопление ауксина в надземной части проростков риса в условиях аноксии позволяет им осуществлять

рост, а в корнях, наоборот, ингибирует его. Поддержание высокого уровня ИУК и АБК (с преобладанием ауксина) на фоне снижения содержания цитокининов у устойчивых видов, вероятно, способствует, включению перестроек метаболизма, обеспечивающих выживание растения в условиях анаэробиоза.

1. Chirkova T.V., Emelyanov V.V. Influence of anoxia on the hormonal balance of plants with different tolerance to the lack of oxygen.// Abstracts of Annual Symposium «Physical-Chemical Basis of Plant Physiology». 5-8 February, 1996, Penza, Russia.- Pushchino, 1996, P.93.

2. Емельянов B.B., Чиркова T.B. Свободные формы гормонов в растениях, различающихся по устойчивости к недостатку кислорода, в условиях аэрации и анаэробиоза.// Вестн. С.Петербург. ун-та. Сер.З. 1996. Вып.2. (N 10). С.73-81

3. Emelyanov V., Chirkova Т. The changes in hormonal status of plants under anaerobic conditions.//Plant Physiology and Biochemistry. 1996. Special issue. (Abstracts of the 10:hFESPP Congress «From molecular mechanisms to the plant: an integrated approach», 9-13 September, 1996, Florence, Italy) P.262.

4. Yemelyanov V., Chirkova T. Growth retardation and hormonal balance of plants under anoxia.// Abstracts of International Symposium on Stress and Inorganic Nitrogen Assimilation & the 2"d Fohs Biostress Symposium. 17-21 September, 1996, Moscow, Russia - Moscow, 1996, P. 123.

5. Емельянов В.В., Романенко Э.А. Возможная роль фитогормонов в остановке роста растений в бескислородной среде.//Тезисы VI Молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге. 12-16 Мая, 1997,-СПб., 1997, С.51.

6. Yemelyanov V., Romanenko Е. and Chirkova Т. Phytohormones in seedlings of cereals with different resistance to the lack of oxygen under anaerobiosis.// Abstracts of 18th Congress of Scandinavian Society for Plant Physiology, 12-17 June, 1997, Uppsala, Sweden.- Uppsala, 1997, P.115.

7. Yemelyanov V.V., Romanenko E.A. Growth inhibition under anoxic stress: the role of phyto-hormones.//Abstracts of International Congress "Stress of life: Stress and adaptation from molecules to man' 1-5 July, 1997, Budapest, Hungary- Budapest, 1997, P.14.

8. Емельянов B.B. Рост и гормоны растений в условиях анаэробиоза.// Вестн. С.-Петербург, ун-та. Сер.З. 1998. Вып.2 (N 10). С.136-140.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ: