Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Голотурия Cucumaria frondosa Баренцева моря

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Гудимова, Елена Николаевна, Санкт-Петербург

ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК

На правах рукописи УДК 593.961.3(268.45)

ГУДИМОВА Елена Николаевна

Голотурия Cucumaria frondosa (Gunnerus) Баренцева моря: систематика, биология, использование

03.00.08. - зоология

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель д.б.н. Я.И. Старобогатов

Санкт-Петербург 1999

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ..................................................................................................5

ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ...........................................................7

1.1. Районы и сроки работ, объем обработанного материала...............7

1.2. Экспедиционные работы....................................................................9

1.3. Обработка материалов и работы в лаборатории..............................9

1.3.1. Морфология.......................................................................................9

1.3.2. Химические методы........................................................................11

1.3.3. Распределение и экология.............................................................13

1.3.4. Размножение...................................................................................19

1.3.5. Рост..................................................................................................21

1.3.6. Биодифференциация ОВ.................................................................23

1.3.7. Питание............................................................................................23

1.3.8. Биотестирование............................................................................24

ГЛАВА 2. ХАРАКТЕРИСТИКА СКЕЛЕТНЫХ ЭЛЕМЕНТОВ.................25

2.1. Количественный анализ формы спикул кукумариид.......................25

2.2. Скелетные элементы Cucumaria frondosa.....................................37

2.2.1. Общая характеристика набора спикул Cucumaria frondosa......37

2.2.2. Строение ювенильных спикул.......................................................45

2.2.3. Окологлоточное кольцо.................................................................50

ГЛАВА 3. СИСТЕМАТИКА.......................................................................56

3.1. Таксономическое положение вида..................................................56

3.2. Таксономические отношения Cucumaria frondosa с

дальневосточными кукумариидами........................................................58

3.2.1.Строение тела..................................................................................65

3.2.2. Форма спикул...................................................................................67

3.2.3. Другие морфологические характеристики....................................72

3.2.4. Химическое строение тритерпеновых гликозидов......................76

3.2.5. Распространение............................................................................78

3.2.6. Экология..........................................................................................82

3.2.7. Синонимия......................................................................................82

ГЛАВА 4. РАСПРОСТРАНЕНИЕ. ЧИСЛЕННОСТЬ. ЭКОЛОГИЯ........85

4.1. Среда обитания..................................................................................85

4.2. Распределение и численность.........................................................93

4.3. Образ жизни, питание........................................................................96

4.4. Роль в биодифференциации осадочного материала....................112

ГЛАВА 5. РАЗМНОЖЕНИЕ. РАЗВИТИЕ И РОСТ................................115

5.1. Морфология и динамика изменения массы гонад........................115

5.1.1. Морфология гонад........................................................................115

5.1.2. Динамика гонадного индекса.......................................................118

5.2. Репродуктивный цикл......................................................................125

5.3. Плодовитость..................................................................................132

5.4. Развитие и рост................................................................................133

5.4.1. Развитие........................................................................................133

5.4.2. Рост................................................................................................141

ГЛАВА 6. ПЕРСПЕКТИВЫ ХОЗЯЙСТВЕННОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ..................................................................................................................166

6.1. возможности пищевого и фармакологического использования

..................................................................................................................166

6.2. Биотестирование.............................................................................173

6.3. Рекомендации по промыслу...........................................................176

6.4. Марикультура...................................................................................179

Основные выводы..................................................................................181

Литература...............................................................................................184

Приложение

ВВЕДЕНИЕ

Голотурии - одна из широко распространенных и значительных по численности и биомассе групп морских беспозвоночных. Они входят в состав большинства бентических сообществ и в ряде случаев играют в них доминирующую роль. Некоторые виды могут достигать плотности популяций во много десятков и сотен экземпляров на квадратный метр.

Эти животные играют важную роль в хозяйственной деятельности человека. Их используют в качестве пищевых продуктов, которым издавна приписываются кроме гастрономических и лечебные качества. В последнее время голотурии привлекли внимание фармакологов и биохимиков, так как в них обнаружены химические соединения с выраженной биологической активностью.

Голотурии, обитающие в прибрежных водах, вполне доступны для промысла. Однако в большинстве районов мира эти животные рассматриваются как несъедобные и не утилизируются. По большей части голотурий употребляют в пищу только на островах западной Пацифики и в Азии. В этих регионах используют для пищевых целей стенку тела в сыром, соленом или сушеном виде. Внутренние органы также съедобны. В Японии кишечник и гонады перерабатывают в высокоценный деликатес. Некоторые мускулы голотурий могут быть приготовлены как высококачественные клеммы.

Среди голотурий северной Атлантикии и западной Арктики, Cucumaria frondosa является единственным видом, который может иметь хозяйственное значение. Кукумария широко распространена и является весомым компонентом многих донных биоценозов.

Научное описание вида Cucumaria frondosa (Gunnerus) в 1767 г. положило начало изучению биологии кукумарии. Кукумария нередко встречается в больших количествах, часто попадает в рыбные тралы в виде прилова и не требует особых усилий для сбора. Этим объясняется ее использование в качестве модельного объекта исследований для зоологов, экологов, физиологов, биохимиков. Несмотря на разнообразие работ, посвященных отдельным аспектам биологии С.frondosa, ее систематика, размножение, рост, экология в российских морях остаются малоизученными. До сих пор окончательно не установлены таксономические отношения этого вида с близким тихоокеанским видом Cucumaria japónica. Имеется значительное количество сообщений, в которых С. japónica рассматривается как подвид или вариетет С. frondosa. Выяснить объем вида С. frondosa -важная научная проблема.

Вопросы рационального использования и организации марикультуры беспозвоночных могут быть решены только на основе комплексного изучения биологии массовых и промысловых объектов, точных знаний о закономерностях распределения и условиях существования организмов. Несмотря на значительные запасы, кукумария в настоящее время практически не добывается. Тем не менее, использование этого вида в России имеет большие перспективы и, несомненно, что на фоне стойкой депрессии запасов наиболее ценного вида промысловых голотурий - дальневосточного трепанга Apostichopus japonicus, промысел кукумарии будет постепенно увеличиваться.

Кукумария, как и другие виды промысловых голотурий (beche-de-mer), на Востоке считается деликатесным и фармакологически ценным продуктом. Научные исследования, выполненные во Владивостоке, показали, что это мнение вполне обосновано (Калинин

и др., 1994). Содержащиеся в кукумарии, как и в других видах промысловых голотурий, тритерпеновые гликозиды обладают выраженным биологическим действием, в частности, адаптогенным, приближаясь по действию к легендарному жень-шеню. Поэтому в России эти вещества используют для изготовления лекарств (пока только для домашних животных), добавляют в зубную пасту, кремы и др. Необходимо отметить, что для их приготовления используют не ткани голотурий, а воду после их варки (поскольку гликозиды хорошо растворяются в воде). В настоящей работе рассмотрены результаты исследований, проведенных на базе ММБИ КНЦ РАН в течение ряда лет. В ней затрагиваются некоторые экологические, морфологические, популяционные и физиологические аспекты биологии этого вида. Оценка полученных данных приводит к выводу о необходимости дальнейшего изучения поднимаемых проблем и разработке биологических основ рационального использования промысловых запасов кукумарии.

Глава 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

1.1. Районы и сроки работ, объем обработанного материала

Материал был собран автором в экспедиции на судне "Онего" (юго-восточная часть моря, 1987), большая часть материала для исследования была получена путем регулярного драгирования и водолазных сборов в прибрежье Восточного Мурмана (1986-1988), во время экспедиционных и экспериментальных работ на биологической станции Института океанологии ДВО РАН в бухте Витязь Приморского края (1986), в результате экспериментальных работ на базе аквариальной ММБИ (Дальние Зеленцы, 1986-1988), кроме того были обработаны материалы рейсов судов "Севрыбпромразведки" (19771988, более 1000 станций), материалы научно-промысловых рейсов

ММБИ (1994, 1995), коллекционные материалы Зоологического института РАН (1987, 1988, 1996) и Королевского Музея Британской Колумбии (1988, 1995, 1996, Канада). Таблица 1.1

Объем обработанного материала

Вид исследования Количество

экземпляров

Cucumaria frondosa

Морфология 300

взрослые

молодь 50

обработано препаратов -1000 Биохимия исследование

гликозидов 350 определение витаминов,

аминокислот ю

выделение пигментов 50 Размножение

динамика гонадного индекса в

природе 600

в аквариальных условиях 100

стадии зрелости 300

плодовитость 50

Рост 912 Эксперименты

определение водного веса 63

питание 12

биотестирование 5

Cucumaria japónica

Морфология взрослые 25

молодь 30

Эксперимент по

биодифференциации 12 Биохимия

выделение пигментов 30

1.2. Экспедиционные работы

В экспедиции на НИС «Онего» было выполнено около 300 дночерпательных и дражных станций, 17 фото профилей и 44 гидрологических станции. Сбор материала выполнялся с использованием дночерпателя «Океан-50», трала Сигсби, подводной фотокамеры «Тритон-М» и промысловой зубчатой драги (2.0 х 0.3 м). На борту судна проводили предварительную обработку пойманных голотурий (подсчет, взвешивание, определение пола), затем часть материала фиксировали 4% ным формалином и 96% спиртом для последующей камеральной обработки. Необходимое количество голотурий было заморожено в рефрижераторной установке для проведения биохимического анализа.

В экспедиции на НИС «Дальние Зеленцы» на 3-х станциях тралом Сигсби были пойманы 20 голотурий, проведена их морфометрия и фиксация 4%-ным формалином образцов для дальнейшей обработки.

В 1987-1988 гг. проводили регулярный (1-2 раза в месяц) отбор материала с помощью трала Сигсби на НИС «Дальние Зеленцы» и «Помор» в районе Семи Островов на глубине 60-80 м, в губе Порчниха, других губах Восточного Мурмана.

1.3. Обработка материалов и работы в лаборатории

1.3.1. Морфология

Спикулы

Взрослые животные. Препараты спикул С. frondosa готовили по общепринятой методике. Образцы тканей (стенки тела, интроверта, щупалец, амбулакральных ножек, района ануса) помещали в пробирки с раствором щелочи и нагревали на водяной бане (из-за толстой стенки тела кукумарии отделение тканей тела от спикул при помощи

жавелевой воды не принесло желаемого результата). Осевшие на дно пробирки спикулы промывали, размещали на предметном стекле и после подсыхания заключали в канадский бальзам или глицерин-желатин. Препараты просматривали под микроскопом, фотографировали или зарисовывали для дальнейшего анализа.

Молодь голотурий. У молодых С. frondosa скелетные элементы просматривали под стереомикроскопом. В самом раннем возрасте (когда общее число спикул не превышает 50-ти) просматривали все спикулы, в более позднем возрасте визуально характеризовали набор спикул в 2-3-х полях зрения, обращая внимание на наиболее представительные типы.

Помимо собственных сборов были обработаны спикулы молоди С. frondosa из коллекции Зоологического института РАН. Просмотрено 11 экз. с архипелага Земля Франца Иосифа, губ и заливов Восточного Мурмана и открытой части моря.

Методика исследования ювенильного скелета С. japónica описана в работе: Левин, Гудимова, 1997а.

Окологлоточное кольцо

Для описания формы и типа окологлоточного кольца животных усыпляли, помещая их в морскую воду, в которую постепенно добавляли сернокислый магний (MgS04). Усыпленное животное препарировали, вскрывая по правому спинному интеррадиусу (ВС, см: Левин, 1982), отделяли окологлоточное кольцо, измеряли его элементы, зарисовывали форму и характерные особенности. Затем отпрепарированное кольцо помещали в раствор щелочи для удаления мягких тканей и после промывки переносили для хранения в 96 % спирт.

У молодых голотурий окологлоточное кольцо выделяли, мацерируя наружные покровы животных препаровальной иглой.

Расположение мезентерия

У препарированных животных (см. выше) определяли способ прохождения мезентерия в полости тела. Животное расправляли в препаровальной кювете, зарисовывали места прикрепления мезентерия к стенке тела, измеряли угол пересечения мезентерием левой дорсальной и вентральной мышечных лент.

Строение личинок

Материалом служили голотурии, выращенные в аквариальной ММБИ (пос. Дальние Зеленцы) летом 1991 г. Наблюдения проводили от оплодотворения до возраста три месяца.

1.3.2. Химические методы

Пигменты

Исследования проводили на голотуриях из Японского: Apostichopus japonicus (депозитофаг), Eupentacta fraudatrix, Сиси maria japónica (сестонофаги) и Баренцева морей: Cucumaria frondosa (сестонофаг).

Кишечник отмывали от содержимого. Все ткани высушивали при температуре 65 °С до постоянной массы.

Высушенные навески детрита (пищевой субстрат), содержимого кишечника и основных органов голотурий (кишечник, кожно-мышечный мешок, гонады) измельчали в фарфоровой ступке, делили на 3 равные части и экстрагировали этанолом, ацетоном, гексаном и метанолом (1:1 по объему) соответственно.

Определение соединений, являющихся специфическими маркерами, производили методом спектрофотометрирования на спектрофотографе "Specord" и "Specol", экстинкцию определяли с помощью прибора СФ-25.

Общую концентрацию (Суд) поглощающих в видимой области спектра каротиноидов в миллиграммах на 100 г сырого веса ткани определяли по формуле:

СУд =0.4 Dk V/ Р,

где Dk - оптическая плотность каротиноидов в экстракте в максимуме поглощения каротиноидов (450-460 нм), измеренная в кювете толщиной 1 см; V - полный объем растворителя (мл), в который экстрагированы каротиноиды из ткани; Р - вес образца сырой ткани (г), из которой экстрагировано V мл раствора каротиноидов, имеющих в кювете толщиной 1 см оптическую плотность Dk (Карнаухов, Федоров, 1982).

Общую концентрацию хлорофилла А (мкг/ХлА) определяли по формуле:

Ca = 11.47 Ü664 - 0.40 D630 (ацетон 90%), где

D664 - оптическая плотность хлорофилла А при длине волны 664 нм, измеренная в кювете толщиной 1 см, D63o - оптическая плотность хлорофилла А при длине волны 630 нм, измеренная в кювете толщиной 1 см (Jeffrey, Humphrey, 1975)

Аминокислоты

Количественные показатели содержания в тканях Сиситапа frondosa жирных кислот, витаминов и аминокислот были выполнены в 1988 г. на базе отдела биохимии коферментов Института биохимии им. A.B. Палладина АН УССР.

Тритерпеновые гликозиды

Образцы С. frondosa для химического анализа отбирали летом 1988 г. в прибрежье восточного Мурмана. Ткани голотурий после измельчения были помещены в две 36-литровые алюминиевые фляги, залиты 98%-ным этанолом и отправлены во Владивосток. Анализ

структуры гликозидов был выполнен в Лаборатории терпеноидов и стероидов Тихоокеанского института биоорганической химии по описанной методике (Авилов и др., 1993).

1.3.3. Распределение и экология

Распределение кукумарии в пределах Баренцева моря изучали по материалам бентосных съемок, проводившихся на научно-исследовательском судне «Персей» в 1954-55 гг.; на научно-исследовательском судне Полярного института рыбного хозяйства и океанографии (ПИНРО) «Николай Маслов» в 1969-1971 гг.; материалам научно-промысловых экспедиций «Севрыбпромразведки» (1977-1988 гг.); научных рейсов НИС «Дальние Зеленцы» (1985, 1986 гг.), НИС «Онего» (1987 г.); научно-промысловых экспедиций ММБИ (1994-95 гг.).

Количественное распределение

Для оценки количественного распределения кукумарии в Баренцевом море использованы результаты обработки проб зообентоса, а также данные по приловам голотурий в донных промысловых тралах. Были проанализированы данные около 1000 станций, выполненных в период с 1977 по 1988 гг. судами «Севрыбпромразведки» и ММБИ, которые в качестве орудий лова применяли дночерпатель «Океан», гребешковую зубчатую драгу, трал Сигсби и донный рыбопромысловый трал.

Количественная информация была представлена данными о биомассе животных по дночерпательным пробам, данными по уловам в драгах и данными по приловам кукумарии в тралах. Для соблюдения принципа единообразия, уловы в драгах и тралах переводили в значения биомассы В (г/м2), используя следующие формулы (Денисенко, 1988):

В = Р \Л/ / К Б (г/м2) (1) где О - количество животных в улове драги (экз.); \Л/ - средняя масса животного (г); К - коэффициент уловистости драги; Б - обловленная драгой площадь (м2).

О = (015 А Н -1.75 1дЫ + 0.28 АН 1дЫ - 0.55) 1/�