Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ГЕНОТИПИЧЕСКАЯ СПЕЦИФИКА ФОСФОРНОГО ОБМЕНА РАСТЕНИЙ ГОРОХА В СВЯЗИ С ТОКСИЧНОСТЬЮ АЛЮМИНИЯ

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "ГЕНОТИПИЧЕСКАЯ СПЕЦИФИКА ФОСФОРНОГО ОБМЕНА РАСТЕНИЙ ГОРОХА В СВЯЗИ С ТОКСИЧНОСТЬЮ АЛЮМИНИЯ"

Московский ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени государственный университет им. М. В. Ломоносова

Î-MMtL

БИОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ

На правах рукописи

БЕРНАЦКАЯ Мария Леонтьевна

Генотипическая специфика фосфорного обмена растений гороха в связи с токсичностью алюминия

Специальность—физиология растений—03.00,12

АВТОРЕФЕРАТ диссертации ira соискание учепоП стопрнп кандидата биологических наук

Москва, 1974

OLctcs PpLUVlkf£ Lj

2с*з o-t _ ^^Kouuc^

V

МОСКОВСКИЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА'ТРУДОВОГО КРАСНОГО

знамени гсюуддаавтпй университет им. м.в.лоюносоед

Биологический факулы«

На правая рукописи

бериацкая Мария Леонтьевна

генотипйчбская специфика ФОС40РН01Т! ОЗДШ РАСТЕНИЙ ГОРОХА В связй С токсичность» АЛИЙНЯЯ

Специальное» - физиология рас!«в«Я - 03*00 Л2

Автореферат

диссертации на счиоквйше 1ЧввоЙ степей* кандиде*а йводогичвских неуа

Москва - 1974

Работа выполнена s лаборатории физиология кине раль ного питаний раetенні Сибирского института физиология и Си ont пи и растений СО АН СССР

Научный руководитель: доктор биологически* наук, О.Л.КлииаіааіскиМ

Официальные он л on єн ть) дояtop виологиteсни* наук« Д.Б.ВяхімістроЬ кандидат биологически* наук, Л,Д.Алехина

Ведущие учреядчнив - Институт почвоведения м агрохимии СО АН СССР

Автореферат разослан * cjkA-CçA-M 1974г. Защита диоеертации состоятся и 1 " І974Г.

в часов я аудиторий J^V ва васедапии Тчвиого

Совета ФйэйоЛого -* бимиииЗвского отделения Биологического Факультета КГ7.

Вавя отзывы я замечания присылайте по аДресуі Москва, 117234, Ленинские ГОрм, МГУ, ЁиоЛогНчеспий факультет« Учений Совет.

С диссертацией ножко ознакомиться в библиотеке Биологического факультета УГУ.

Ученый секретарь кандидат биологических наук Л(т.Николаева

.-•Iі,! И

- 1 -

t

ВВЕДЕНИЕ

В поанавв* интимных сторон жизнедеятельности растений имеется оу^ЭОГВвНИЫв ДОСГИЛвШЯ. К в ЯДУ гоы, успехи ГеОрвТМЧеСИНХ исследований по физиологии растений к усЛешноа применение поэмэн-яых.закономерностей в практике будут иакснуальяо реэультатявникв лишь ярм Ёёциоввльлом сочетаний исследоааявй по овчей » частой ФИЗИОЛОГИИi

значительная Часть находящихся в сельскохозяйственно* ивпоиь-воваиии в«неЛь в ншией стране лредсгрчЛеаа пОчвэии дерыаво~подэо-ячстсго тика* Эти почвы характеризуются ооеднаиИйатьв вламантаun ниtaurin и (то в пленной кисло1Ноега»1 обусловленной глашшы оврвэои наличие* в иях подвижных ионов водорода tt алюимния« Среди комплекса эти* й других неЗлагопривтио действу тих йа раеГений факторов наиболее отрицательная роль принадлежит аломинив ( Авдонинtî95ÏJ ГанжаДэчЦ Бланнфольд, Ковалекко(19бб ).

роздано Несколько классИфикэдеЗ культурных растейий по ёж OTHcBíimo к подаианому влмииихи Однако на вое они oipstant дей^ отйитвльйуи картину устойчивости 00редел« UltbIX tfJikTJp к товоичв cucuy дейеЬи» вйюмйнйя и sotie корней я в ряде вауЧаев протяворечйв^ HecíWTbetOTíDS 8 OjWflHNfit ofl отвоавниИ XyJktypHin péot»ttltÉ к ионной токсичности в sohí кори 9a йдоиеходя* чаще в«»гв * реауяьт&те pacíipootpta«üifí выводов t полученных только на припер« одиогй» йдуз&йнь Ь^сранноИ) для вмиеримвЬтй сорта on ре дв Майей яуяьтура, ho немцу ttHíkakf ооввраенас вейовуотяив»

Йр0б*8ив МВ0Мйичвской спевифянй аорйевам пит»В*й равтакИй ЙЛЙ УСТОЙЧИЙОЬТЯ ИХ « ИОННОЙ ТОКСЙЧМОСТИ прй*йвк»«т «4 СОЙМв« ВЙЯМВЙЙв ИСОЛаДОВвТвЯвй»

НЬни &од поставлена !»«» на йрйиере двух Гейетй^еСкв слшкях форм roj>ox¿¿ иеодвйакоао ревгяруюадхвй приеугот&я« в sotte коров* токсически« ДОЗ e4iMi&*rtt aayim д«йат»на »того фактора нй ростовые Вроивоси, n|*>Becctt аогдоцеяия » nepelBMíHKS фосфор« восноввые стером ею мтввовизиа t вависимати oí умом* кинеральвосо нита-ияи* й Также СВёнифйку феркентаиваой деятельяоетя растения* Поставив таку» задачу* m всходили, иреаде всего* из того, что сведения, полученные & результате иселвдовааий t 1увут полезвиви не только для яучаего понимания действии водви!ного алюминия ва растения, но и При создании новых форы яультурних растений для районов, почвы которых »¡характеризуете я. повииенной кяелотностьо, а в ряде еду-

чаев и для агротехники применительно л сорт}.

мшвш и истоды исслщшшиИ

Иа коллекции сортов гороха были выделены двэ сорта« контрастно устойчивые к влиянию подвижного олкпишия: Туяунский зеленый -чувствительный к Успех - устоНчивий ( ова сорта созданы ни Тулун-окон селекционной станции ), Опыты проводились в водкой культуре в условиях и ос ну стен »иго освещения. Севана проращивали на водопроводной водя« проростки высаживали па сисей Кнопа (контроль ) и не 1/4 снеси Кнопа 4- растворы сернокислого алюминия в дозе от I до 12 иг/л (опыт ), рЧ растворов поддергивали на уровне 4,0-4,5*

Скорость логлоиэиия и К»редвижении фосфоре и кальция в зависимости от дозы аЯсииНИв в питательном растворе определяли при помощи К^ПРЭД^ и Са^сі,, ( ІОСІ и к кюри/л При изучений скорости поглощения и пераавИжений фосфора и кальция раетениний гороха в зависимости от соотмоиения азота с фосфором и форм азотного питания использовали ^НрЗгоі ( ІП иккюри/л ) и Са45СІ2 І, 80 иккцри/л ). Активность Рзг И Се" ( яип./мин. • г сухого веса ) измеряли С помощьс торцового счетчика Гейгера-Киллера и пересчетной установки ■Волйа". Фракционирование фосфорных соединений проводили на свежем материале во ивтоіуі опяСаиоиу в книге "Методы исследования нуклеиновых кислот растИИ1" под редакцией ВіГ.Конарева (19б?)4 Содержание фосфорных соединении рассчитывали на І нораНі и не I г сухого веса корня і Неорганиїеский Фосфат определил» поЛоури и Ло-пеэу к модификации Скулвчева с сотр. (1960)» содораание ЛТФ -люиийвейантаым ивгодон ( Асатиоми, І 969 )» активность АТФ-взы - по Зверскому і) Брискер (І949) в Некоторой модификаций{ активность кйслоВ фосфатази - по ІсаМани (1919). Клеточнйе стенки выделяли по Салнаву с сотр. (1970) и митохондрии - Яо прописи* приведенной Андреевой (1968).

Нов торн ость опытов трех-четырехкратн&я. для оценки Достоверности раеносТі между контрольным и опытным вариантами пользовались таблицей Стьпдента в модификации Фишера ( Яурбицкий, 1568 ).

- з -

Ї'ЙУЛКШІІ ідалі'Дішжі

І. Росторыс реакции р,- сггнЬд ді.у* сортов рорй,':.ч на присутствие подл И-Ч(і! ого ал оч и ¡і и в в з О »'.' коргі (і; і

Показано, что еН'литшца '.■тилінгї. рсикцпй рустеїшіі гороха и? Действие ЗЛЮМИНИЛ чєтпо иргщйЛііС ГЄ:І 3 ИЗ М'-Л! СИНИХ ІфОІ'ВССОЕ рості , іСак след у с т ил данных риг:,.! л, у ;'."гтиігульїіого к ;> тт юї,' м ч ;; ^ но'.! токсичности сорта Тул.унетк;; и ги увеличения де.і Vм * о г І

і; кг/л торчож^яи^: Чі'К'іП.і' :і!1<ї -.¡рг.-.^ЧССПСГО ЕЄКЄСТСІі ТІ'іуГ'ЛОКНО !">'!-растает. Снижение с;-1 -ї 'і1 '-'н -■ ■ ^(міі/чггокиго '.'СіцсоТРо о г гад: я ом /юси-* ДуЯйсЦ долы алк>(*іігі«>і ч::"Яі'у 13

Привчи ответной І-",; ЩІНі V ІЇТоК ЧИЙОГО СОрТО ЗоПЧл Г Х0[>" ! і

и ц разгонный ступаичотиі-і ".аретир, ¡їм; содержании ¡!І"М 1 1-2 мг/ -шшзивзст на расгічшгі сорта Успех дале некоторой о т її і' и р/яо дїиетвне, и только 5 №/л ¡гачянает угнетать рост, ііо^де.ч.тг-'

ІІІСЧ .уреличоние К0И!1Й!!ТП'111Ы1< '.ілюииішя ПрИЯОДИТ И Л еОГСОІІНО)';,'

ікжиллсіінн суу.'ґг^ :щ50т}зй. при к0!1ц91ітраи'і!и (^іичінпо ii-кі'/л ростепян ч.чізствит(;^ьітого сорта ПогиСают, тогда члн раотаміг устойчивого ге,іо ти па снижают с-іч: уг-;; орган ическо го (»єство лякана 50;...

Интересна т-іщиг; и с л о д;;рдая особенность: прь їсєх поцснтр"-ЦИЯХ ЛУШПИННЯ у р.ОСІЙШ'ІІ ¿■отоНчивоіі форну о;і сильнее ингиСирует накоплении сухого лесз корнями, тогда как у растений чуестпитального сорта - накопление сухого веса надземной частью. Этот факг характеризует соЗой, по-видимоиу, более высокую физиологическую активность клеток корней устойчивого к алюминию сорта гореха.

Получзиные данные указывают также на большую сопротивляемость растений сорта Успех к алюминию и на более сложный» по-видимому, комплекс эаиитно-приспоссбительных реакций у растений этого сорта. При постепенной увеличении концентрации алюминия в зоне корней (рие.ІБ) растения обеих форм приспосабливались к токсичности подвижных ионов алюминия.

а* яр ^ '»!■ Г

^ ы

к>

А I.

г

• ' /

-I-1—I—х

Рас.1. Эошцве товценграцаа э «пинки на нзкопленге

сухого вес« рэстензяп горохе: А- одноразовое визевкие алвемния г питательный раствор; 5- постепенное внесение алшинкя в ютэтедьншГ раствор; I- сорт Тузунский зелена, 2- сор! Успех.

2. Влцяние а лимиту на поступление и трансрору фосфора и кальция (РЗ^ и Са'15) В растения города

Установлено, что исел<; дуеиыо copra сильно различается ПО способности поглоцоть фосфор ц условиях действия а л шини я (рис.2), Уже поила І5-иіінуїноіІ экспозиции растений на раствора с радиоактивный фосфорои обнаруживается прямая зависимость между роступланием р32 в норни и концентрйциея ионов алюминия ь питательной ра атворе. Следует отметить, .что ионы алюминия увеличивают и поступление фосфора в корни растении устойчивого генотипа* но в значительно меньшей степени, чей у рзстениИ чувствительной форми, Такая зависимость сохраняется и при увеличении экспозиции растений гороха на paoтворе с Р*2.

Величина передвижения радиоактивного фооФора в надземную часть растений чувствительного генотипа в присутствии алюминии после первых 15 минут препозиции на растворе с Р^ практически не стлнчаетск от контроля, тогда как у устойчивого сорта а надземну« часть пиредвигаєтея значительно меньше фосфора, чей в контроле (риа.З). Дальнейшее увеличение экспозиции растений на растворе с р32 приводит it резкому снижению величины транспорта фосфора В надэекную часть растении чувствительного сорта и к мсньвему - у растения устойчивого.

Корни растении усюЯчявого сорта гороха Успех нри внесении в раствор вдюмииия.в дозах от £ до 12 ur/л поглодают Са*5 больше, чем корни чувствительного. 8 силу антагонизма ионов кальция и алюминия в клетки корней устойчивого с о; та поступает маныге алюминия. Соответственно атому и блокирование фосфора о корнях за счет образования труднорастворикых фосфатов алюминия на поверхности корней и в свободнои пространстве виражено не столь сильноі как у чувствительного генотипа. Отсюда следует, что при' равной воздействии ингибирующего фактора изменекия фи8пологической функции будут тем меньшими, чем выпе устойчивость генотипа к токсическому влиянию ионов подвижного алюминия.

Повышенное содержание фосфора в среда ( міРзі:3 ) способствует, лучшему ( по сравнению с и:Р=ЗіІ ) поступлении Р52 в надоенную часть растений чувствительного сорта ( табл.1 ). Корня растений этого сорта в данных условиях слабее поглощают фосфор, чей корня устойчивого генотипа. Важно отметить, что скорость поступления Р32 в надземную часть растений чувствительного сорта за первые I я 3 часа инкубации тормозится алюминием незначительно и только спустя

- б -

рисі2. ВлйЯмие кокцвнтравдй елюиини« в мтательиок растворе на постулланнв фосфоре в иоряИ растеннй горояаі

А- вкепоеиш« не рвстворв с т'г - 15 имнуі( Б- впоповиция нарветворе с - 60 иннут) В- акспвяиция «а рзегварв о Рї2 - 180 кинуту Г- вкспо8иция «te рас творе с Р52 - 1440 мину») І- oopt Тулуиский зелепмй, Z- сорі Уопех»

Рис.З. влияние концентрации чдюмиакя а питателшок распоре на транспорт фосфора иа корней Ш яадввив/р чаоть растений горохаt

А- экспо»*ция на растворе с Р32- 15 иинуц Б- экспозиция на растворе а Р32- 50 *инут( В- вкопоэиция на растворе о Р32- 60 иияут} Г- еквЕгоапцно не раствор« с P^-IKI »nnjrt 1- сорт TjJtjнекий зеленый, 2- сор* Успех.

24 чеса количество транспортированного Р52 уменьшается» Ь то хв Bpeuft в корнях растений устойчивого copia ионы ал сии ни я на фоне поваианиого питания фоофором на ук"зньааюг поступления этого элемента за I и 3 часа инкубация и лишь чриеэ 24 часа активность поглотанного Р32 достигает уровня контроля.

Поэтому ио*но аакличкть, что при повышении дозы фосфора в питательной срале влияние алиниии« но поступление фосфора в корни и передвижение его в надземную часть носколько ослабляется, но не снимается полно.тью. Польщенные дозы еэота на фоне а лишни я тормозят передвижение фосфора 'у обеих форм (тебл.1).

Форма азота не оказавоет существенного воздействия на пог-лоиание Р12 корнями растений чувствительного сорта. При нитратно« и аиииачнай формах ааота ионы ¡шининия практически одинаково увеличивает поступление F52, однако передвижение его в надземную честь задерживается в случае иитретиой и усиливается в случае аммиачной форьы ааота ( вариант с внесением алюминия ), .

Нитратная форма азота на фоне алюминия меньве влияла на пог-лоиение р'2 корняьи растений устойчивого сорта* Зтв результаты указывав* на существенные различия в поглощении фосфора корнями и передвижении его в надаешше органы в зависимое™ от фори азотного питания.

У рвом««» чувствительного генотипа, выросли* »а фоне ловы-аеиного азотного летания ( вариант с внесением алюминия )i поступление Са**5 ъ корни и транспорт его в надземную часть уменьшается (таОл.1). 9 присутствии ионов алпминия корни растений втого сорта интенсивнее поглощали Са*5 из раствора с повышенной дозой фоофора (по оравкени» с повышенное дозой азота)t

Иная реакция на присутствие алюиинив в среде с повшенной дозой азота обнаружена у растений устойчивого copra* 9а первый чао инкубации активность Са" незначительно унеиышетсп и я исходу £4 часов выравниваете» с нонтролем. Подобная вввисимость четко прослеживается и а транспорте кальция в ивдэеынус Чвс*ь. Корни растений устойчивой к юксичковти подвйжакс ионов алюииния форм» гороха интенсивнее поглощают С&45 иэ раствора о ИитратньИ формой азота, в этои случае в присутствии алюминия ва 3 и 24 Иэоа иаяуСации растений на растворе о радиоактивны« калышеи Са45 передвигается в надэеняу» часть с текой «в споростью, как и (tea ионов влкшния.

Taflmna L.

Даіелав il-iosoï ва попсщенае ■ транспорт F52 я Ca45 пр» рввтп свогаогеакях азота с фосфором * фориаг азота ъ патателькоа растворе

Аетввоспі Р^, % ж. ков грош - Овэ И Активность Ca45t % к коятрсяв— без II

»ража зшда, часа ff-ВЕГ) Іії«1»3 ЗіР-ЗИ В-ЖЗЗ В-ЯНд N і-р-З

ТЭ* TSF Iа T3X ІЗ1 7а 13х у« Î31 J« 13х

5 о її я и

I І44 Л* 375 251 257 379 369 209 38 53 56 ЗІ 27 26 44 ех

3 374 242 2X8 иг 352 287 238 32 36 37 s 34 20 42 50

ZK ЗЭ* 422 156 270 124 ПО ISS 160 51 132 57 64 45 61 6Q 97

Hqyçcmfr часть

I 41 RS 57 & ГО sa 32 27 SD 257 ХЕЗ €3 249 БО 73 Х38

3 es vs IS » SS ж 42 57 SS © S 35 Ш 215 « £4

г* 38 30 Ш 12 s s 39 25 ЇЇЕ П5 sa 32 Ш 325 а 95

1 - сорт TjiijiaM »mal (цгсяжяжшв і тогсетшея И***);

11 - оврт їаиг йстшш к твсжчнося

Пожученные данные свидетельствуют о таи, что корн» чувствительного генотипа фиксируют наибольшее количество фосфоре в начальник период его поглощения и, что уровень втой фиксации аависит от концентрации алюминия в питательной растворе. Значительная часть фоофора, поступившего в корни растений» задерживается клеточными стенками. Аккумуляция фосфора, в равной о те не ни как и алюминия (Климаневский, 1'аркова, Малышеве, 2972), в »тих клеточных структурах опоооястэувг уменьшению величины транспорта его в надоенную чао» растения.

Полученные результаты позволяют заключить, что в присутствии ионов алшиния лда луча«го обеспечения кальцием растений чувствительного к алюминию генотипа следует отдавать предпочтение нитратной форме a both ого питания о повышенный содержанием в растворе фосфора« а для устойчивого сорта - нитратной форме ааота о повышенным содержанием азота.

3. Действие AI-иовов на включение поглощенного фосфоре во фракции фосфорных соединения кораей

растений гороха

Скорость поглощения и передвижения фоофоре в надоенную часть растений в условиях дейотвия алюминия оказывает существенное влияние и на интенсивность включения его в органические соединения. Установлено, что е увеличениеи концентрации алюминия в питательном растворе возрастает содержание неорганического фосфора в корнях растений обоих сортов гороха (рис.4),

Ионы алскиния уже в малых дозах вызывают резкое снижен*« в корнях суммы фосфорных афиров сехарой. Направленность втого процесса одинакова Дяя обоих сортов, ко у растений Чувствительной Форш она выражена Солее четко. Воэиожно, что олшяняВ иагиОярует синтез этих сьедивеяий) не исключено также, что алюминий и фосфор конкурируют за Место синтеза фосфорных афиров Сахаров в митохондриях и ляавИалемыв» Корни контрольных растений чувствительного и устойчивого сортов гороха содержат примерно одинаковое количество фосфора свободных вуклеотядов. С увеличением концентрация подвижных ионов алсиивид в питательном растворе До в ui/л в корнях растения чувствительной формы гороха содержание нуклеотядного фосфора увеличивается, а Прй концентрации ю мг/л становится ниже контроля.

м>эс

2 4 П

1 6 Ю

I * Ю

А I м г /

1 « Ю

Ряс.4. Созйржзвяа фосфорпих соедввеа»! в корнях растеиВ горста в вависмост* о* доан гшывиа в растворе*

Интересный, са-видикому, является тот факт, что содержание АТ4 у коря »ос растение чувствительной Форш при этой концентрации алшшкия в питательной растворе в 1,5 рана превышает контрольный уровень. Корня устойчивого сорта гороха содержат практически одинаковое количество нуклеотидного фоь^ора при всех дозах алзниния в питательном растворе. По-видимому, способность растении поддерживаю на определенно« уровне нуклеотидный обмен в условиях токсического воздействия ионо* алюминия в значительной мере определяет устойчивость растений кдеПотви» этого фактора.

Под влиянием AI-ионов оодераэиие фосфора РНК в растениях возрастает в больней степени у чувствительного сорта, S корн se растений устойчивого генотипа зти изменения выражены не столь сильно. 8авясииооть содержания фоофора ДИК от концентрации алиминия для устойчивого сорта следующаяt резкое возрастание фосфора ДНК при 2 мг/л, максимум * при 6 ■ понижение при в иг/л и более. Накопление кукхвикокык кислот в корнях растений гороха в условиях действия алюминия цооят, по-видимому, патологическия характер,

В корнях растений устойчивой формы содержание лиамдного фосфора выше* чем » контроле при всех дозах алкшиння, в корнях чувствительной - пике оря в и № мг/л, исходя иа того, что фосфолнпиды являются составной частью клеточных иеиоран и локализованы почти исключительно В НИХ (TcunOOH, МОЖНО предположить) ЧТО ОНН

оказывает определенное влияние иа устойчивость растений к токсическому действие «оков подвижного алюминия. О увеличением концентрации алюминия в питательном р&отвора до в мг/л в корнях растений чувствительного copte неуклонно возрастает содержание фоофовроми-нов< при концентрация 10 мг/л - снижается» в корнях растений устойчивого генотипа содержание фоофопротеинов в условиях действий ишш иаиейяетсА мало*

Устеномево» Что намерения в фосфорной обмене корней растений гороха« вызванные действием ионов подвижного анмквия, в знечиталь-иой мер« samtow ot уровня »зотиого ri фосфорного питания (рио,5). Dpi повыменнок содержавши в среде фосфора вони аллминий неоуиест-*евяо наменяют содержание (те органического фоофага t корнях растений odoâx сортов горохе^ яо количество нуклеотидного фоофора в корвях чувотмтеяьвого генотипа ре* к о уменьшаемся. Сумма фосфорных афаров оазсаров s корнях oôott сортов увеличивается* Действие ilвари- ■ ast с довманяой дозой eaota) ettaauiaetce на увеличении содержания веоргаавчесяого фосфора в корим растений чувствительного и устой-

л

Рис. 5. Вдвянзе алшгш яа накошена« фосфорных соединений в корвяі раствЕЗй гороха щл различных соотноаевиях азоіа с фоо-форои в штателмсе ■растворе;

І- сорг їузувсяив jíiEESa ( ItP-liJ ), Z~ СОрГ JCMX ( SiP. 1 ,3 ), 5- сорт Тулуяшвї задявій ( ), k~ сорт Jcaex ( I»p«3î1 ).

- 14 -

чмого генотипов, причем в большей мере у чу ветвисольного сорта. Количество нуклеотидного фосфора в корнях растений обоих сортов гороха в данных уоловиях практически не изменяется« Ионы алюминия снижают накопления фосфорных &Фиров тохаров у чувствительного сорта и активируют этог процесс у устойчивого. Содержание фосфора ДНЯ (вариант с внесекиеи алюминия) не иэиенязтся у чувствительного н возрастает у устойчивого генотипа. При повышенном содержанки азота в среде (вариант о внесением алюминия) количество фосфора РНК резко сокращается в корнях обоих сортов гороха, Дейотвиа алюминия на фоне троЕкор доеу фосфора в питательно» рэ от во ре проявляется через снижение содержания фосфора РНК в корнях растений обеих форм гороха в увеличении фосфора ляпидом и протеинов.

Действие алюминия на включение фосфора во фракции фосфорных соединений в8висит от форкы азотного питания (рис,6), На фоне нитратного питания ионы алюминия способствуют накоплению неорганического фосфата в корнях растений как устойчивого так и чувствительного генотипа, несколько увеличивают содержание фосфора свободных нуялеотидов, ингивируют синтез или ускоряют распад фосфорных йфиров Сахаров, увеличивают содержание нуклеиновых кислот, усиливают накопление фосфояротеияов , Яа фоне аммиачного питания ноны алюминия уменьшают количество неорганического фосфата," имги-Сируют накопление фосфора свободных нуклвотидов в корнях растений обоих сортов гороха, активирую« накопление фосфорных вфиров Сахаров в корнях растений чувствительной Форш и подавляют era в корнях раотений устойчивей, снижают содержание фосфора РНК и ДНИ л корнях растений чувствительного сорта гороха; Доля фоофолипидов и фссфспроге*нов в корнях раотений гороха при ежмкачной Форме азота в три я более раза выше, чем при нитратной. Внесение в атом варианте алюминия сопровождается уменьшением количества фосфолипи-дов а корнях растений устойчивого генотипа (в корнях растений чувствительного генотип« оно не ианешетсА) * в фосфопротеинов в коре** растений ойвих форм гороха.

Тек«* образы^ генстипичвенвя специфика направленности поглощения * фиксация корпямя раотений фосфора к харектернме изменения в фосфорной Обмене у чувствительного я устойчивого сортов гороха Проявляются веська четко« На характер атих изменений влияют условяя МнералЬного пвтаняя, в честности, соотношения между азотом к фосфором в среде я форма аэотяого питания.

г

■ I

яоі-

Й4

ñí «г

Ш -

4.

-7(1

IJ . í а. " ' І М' ; »■> П ■

»l:L- »iXj "L.Ij .

iTTÍ ТІ iT ¡із* її Ті til*

0 Ü.

От.ц-ыч □ »«ЧЧ ™в>|»| О v™t I

Р«о.б. Еиянм «аюшвия на вакоменве фосфорвюг смд*нея»в в

корнях pacreuiâ го ушей на фоне, развис фора азотного шгтаая»:

I- сорт Тулушмяй зедеші ( н_ыад )» copt Успех ( ¡¡.ад ),,

3- сорт ГухуюаЛ эзжешй ( )» сорт Ушах ( я_Щі ).

4 4

Влияние АІ-ионop на активность некоторые ферментов фосфорного обйена

Токсичерки действующие фактор.- на кислых дерново-подзолистых почвах, где виші образом подвижные ионы алюминия, но руша-» dt сопряженность дыхания и фоофорилироввішя, что приводит к подавлению роста и вмосинтеза ряда соединений а растениях, к замедлению процесса поглощения и передвижения веществ, Присутствие Лі-hobos в питательном раствора сильно сказывается на поглощении фосфора корнями, на вклшопия его в органические соединения и транспорте фосфора в фотосинтезирующие органи. Поэтому в дальнейшем изучалось действие елициния не активность АТФ-аэа и кислой фосфатаав а корнях и зонах роста корней растений гороха, яри этом основное внимание уделялось изучению pactувдй части корня, наиболее уязвимой.в отяовении токсичности AI-ионов.

. АТФ-азная активность в тканях корней чувствительного сорта при выр&аивенЕи растений на растворе о алюминием (10 мг/л) по сравнению с контролем сильно подавлена (рис.7). Через 7Z часа после не реве свая я растений ва среду беа алшиния АТФ-аза о стает- < ся надо активной* 3 корнях растений устойчивого сорта гороха алюминий незначительно изменяет активность ATi-ээы.

Алюминий сильно повышает активность.кислой фосфатази £ тканях корней. При атом у устойчивого сорта активность фермента значительно поваиаетея в конце первых оутон действия на второй к третий дни в контроле вопите активность различается несу-щвотвенно. йвт раакшцн і активности этого фермента и после перевесе вія растений аа раствор, не содержаний АІ-ионов. У чувствительного к алюиинив сор*а активность кислой фосфатази сильно повышена в течение всего опыта. Исключение токсически действующего алюминия по суаиству ее наменяет картину! активное» кислой фосфатази в корвяхраетенвй) ранее растущих ва растворе с алюминием, остается я два раза выше контроля*

Характер угнетений АТФ-взной активности в корнях растений чувствительного сорта fopoxs под действием алюминия свидетель- * ствует, по-видимому, о меньшей скорости гидролиза АТФ, повышение активности кислей фосфатази указывает на увеличение гидролиза моноэфиров фосфорной кислоты я Сахаров.

Из даниих, представленных в таблице 2, следует, что под действием алюминия во всех зонах роста корней растений чувств«-

ipiii^ it

Рво.7. Bfttmitte ал мешая tta «кмвёооН Аї*чшк в кисло* фоофашм » ко репс раогвКаИ горой:

1- copt Тулуиоїмі eeaeatrt {—AI > f

2- oop« ТужушнаШ веяв ihn (*Al)j

5- eopt Jone* (-*!)( k- сор» Jod«! t+ÄI).

Тзйлицэ г.

Злиякяе А 1-й оно в на активность АТ^-аак /, кислой ¿осфатаэы (анат. РКо0рГ./!;г Селка е час) в зонах роста норией гороха

"орг

Зреия

ЭНСПО-

ЭИЦИИ,

часы

Эока деления

-А1

+А1

Зова растяжения

3 9,00*0,37

12 ' 9,00*0,51

24 3,04*0,17

3 8,00*0,29.

12 6,00*0,50

24 1,34*0,10

3 2,39*1,09

12 0,53*0,08

24 1,05*0,10

3 1,30*0,31

12 0,61±8,03

24 0,75*0,06

[

-М

+А1

Зона дифференциация

-¿I

*А1

Хулун-ский зеленый

Успех

I

скил 1 зеленый!

■г спех

7,20*0,08х) 2.98*0,19

Дктавкость АТ^-азы

10,10*0,03 4,40*0,16

6,50*0,45х)

12,00*0,49 6,06*0,24

12,36*>",20 11,00*0,19

14,04±с,=л »,30*0,80х) 9,60*0,28 13,60*0,1'?

13,35*0,32

5,16*0,18

Активность кисло;: тэс^хази

Л.

0,68*0,11 1,76*0,12 1,76*0,06

2,43*3,30 . 0,58*0,03х) 1,46*0,09

1,35*0,04 4,64*0,06

2,35*0,.'.9 0,75*0,10 I,76*0,27

1

к,19*0,30 1,35*-", 14 с, 57*"=, 32

2,77*0,09 2,«±.0,15

II,80*0,40 12,00*0,17 3,38*0,16

1С, "О* 0,29 10,60*0,18 4,26*0,15

12,39*<\3и 1,571:,II

9,86*0,15 . 1,49*0,06 1,15*0,16

15,03*0,33 13,16*0,05 9,40*0,51*3

; 12,94*0,15 I -2,71*0,13 | 4,4-"*:" ,25Х )

1,46*0,20 95*0,54

,07

3,68*0,27 '1,13*0,34 4,23*0 ,¿3

к) Разность между контрольном я вариантами недостоверна

тельного copra гороха активность ЛТФ-ээы повышается. Увеличение активности фермента происходит по мере роста плеток- от зоны делании к зона дифференциации и более четко выражено ш ионах растяжения и корневых волосков. ЛП-ваная активность у устойчивого сорта в зонах растяжения и корневых волосков от действия AI-ионов в течение трех часов несколько повышается, 0 увеяиче» нием времени экспозиции корней на оредз о алюминием до 12 часов активность А1Ф-авы в зонах деления и растяжения peaко возраста а в клетках ионы корневых волосков остается на той же ypoiítí. После 2t-часовой анкубании растений этого сорта на растворе о алюминием активность фермента в зона деления и растяжения сильно увеличивается» а в аоке корневых волосков эаметаых наивней*! не отменено.

Таким образом» под влиянием 2»-часовоп) воздействия Ai-ио-нов на растения активность АТФ-вэи, особенно > вошх делввйа ■ растяжения корней чувствительного к токсичиооти алилния генотй- : tía гороха, увеличивается. Вто увеличении не может, По-ви дикому, обеспечить воиросжую1 Потребность 3 Atí дм удовлетворения Bceaos-можних конструктивных процессов4 происходящих > СЗЯЗЙ с наруже-* нием метаболизме норией токсической доз« Вжшийю»Вй ем укаэыиает и ют фа«»«о >*« ttöoie оуточногс) »ОадвИствив AI+,+tia корнОаствнй18тор6 сврТавДМе 6-10 ltf/aottBp*o(j-ретавт вуройатм« рос* trt ¡фекрымтой* вияообраводйиив йрядаточми херней йрвнтичейки йа происходит» Заслужат* вив-кайия ЧвТко Ьыраженвсга JreetiHeHfl« Ьктиайоств Atf-ttílíi воках деланий * расгЛ»вий'У ус*оВчиВого генотипе после 24-4ado»ofo íos-✓Действий lía itophi Анионами» Увеличение иейоамованяя Ali» как \елвдстййа itosüséHioB ^тййкоотй.АЯФ-ввы > »сне делении, свидетельствует ь Величий интенсивно (^отеяаввн вдвсь оиятетичес-кИ*процвоодв*1аСй«>аиий« йспедмондие АТФ 6 растуней части корнй уетоачивом к ¿лвмиай&вой ТОКМЧИОвТЙ сорте уже йосле canoro ЬйчаДа елвйййя ва ранений ЙНГИСйруВДеГО фзеТора игрвет, по-ОДйкоЫу* суДаствеануо рол t толерантности, ОТиепенная гево-тяпичесиай специфике Ьлиявий адомяния es активность АГФ-síh Moiet быть свяаайа и с pasí«4«nW 1 поглотительно! функции корней исследуемых сортов гороха Тулунсввй зеленый и Успех.

3 отношении нэкенений под действием алюминия активности кислой фосфат'азы оба сорта Тоже проявляет четко выраженнуп спе-,. цифичносТъ (табл.2). В зоне деления корней чувствительного сорта

гороха от действия элскиния наблюдаете« Первоначальное поникание активности кислой фосфатаэй, в зоне растяятшя, наоборот» повышение более чей и 4 рева» 8 зоне корневых волосков от 3-часового действия ростингибирусщего фактора активность кислой фосфатазм вначале уменьшается почт») в 6 раз* а о увеличение* вреде ни экспозиции возрастает. Действие иа активность кислой фосфатззи В корня* устойчивого сорта состоит в следуодек; увеличение ПОЧТИ вдвое в веке ¿елей*Я После 3-часовоц вяспозкщш с потледуюйей стаоиляйацвей прсЬвссё при боле!) длительной выдеряййаяйи растений На растворе с алюминиеИ( незначительное начальное Поййяейие» ектиЬ-ноЬти фе^Ьента в вонах растяжения и корневых воАосков и резное вСарзйтавие ев при 12 й 2&-Часовя» росте растений ни растворах с

ЙойЙеиве аятивйосТи КйслоЙ фосфатаэй в корнях растений *орох4_йЬц деЙсТв«еИ йоной йодвивйого алпминия свидетельствует( йо-в*явиому» Ьсёрьезнок йоВра*яей|(в внутриклеточных Структур Ч в Чао^аост^й ааруяеНИ^ прои»цаекос*м мемарен* приводящей Я частичку Йяй НоЛяо^ог освобождении ферманти ИЗ ЛЙЗОСОИ, Кито-хойДри! й дру^фосфа^й^ЬоДар^авйх структур клеТпи и я Ндролпау в сЬявЙ б-^мй Органически* соадпйвннЙ ^ойфора и клетках корня I ЯарйктврШ Мй калдог« сорта йамвнШй в фьсфаТаЗной вй+ивностя могу# Ойт^ тесйо евяэййи Й й неЬДияэкоЙМ йрЬнйЦавмосНЬ кЛаток корня Действиеи вЖьикййА.

((¿¿я} приведенвь!«. йаВя даййьга свидетельствуй о четко выражении! ейещфтв Действий сЬобоДнах (¡оноь а*шиивй в питательном рвсЬорв йа &ктивнЬсТ± АН-ааи й йхслой фосфатаЗа в раэиох зона* ростё корней расТеМЙ Ьорто» Со(м}ха с |мэяой чувствитвль-ностьп Йтоксг1яоси1 41-ионо!< Обмеченные различий Ь изменении активности АТФ-азм м кйо£оЯ фосфагази в аи&чйтелЬноЙ вере определяют; ло-вИдйнощу* гвяотитНескив различия в устойчивости растений к яодВиноку алюминию й аснё йьрйей*

ВЫВОДЙ

1. Взятие на иседедобавив генетически близкие'сорта.гороха Тулунскйй велений иУспех характеризуются четко выраженной спецификой чувствительности к токсичности Подвижных иовов алюминия в зоне корней. ■

2. Накопление органическом» вещества растениями гороха сорта_

Тулунскйй зеленый резко уменьшается с увеличением концентрации А1*++ в питательном растворе^ При летальных для этого сорта горо-

ха концентрациях алюминии {выше 10 мг/л) растения сорте Усп«Х снияеют синтез органического веществе лишь на 50%. Сорт Тулунс» кнй зеленый выделен наш как чувствительный к токсичности алюминия в зоне корней, з сорт Успех- как устойчивый.

3* Корни рэateкий чувствительного и устойчивого сортов горела существенно различаются по способности поглодать фосфор и кальций из раствора и транспортировать их в яэдзеяяые opraBili

4. Зависимость поступления

р32

9 корки рестеввй от лови алюминия в питательном растворе для чувствительного я устойчивого сортов одинакова! поступление Р^ возрастает С увеличением центрацяи алюминия в зоне норнеЙ. Да" растений чувствительно!-« генотипа характерно более существенное увеличение под Дейотвяем алюминия поступления (особенно первоначальное). При R0 и»* центрациях алюминия в зоне корней вымв 2,3 мг/л тормошится передвижение поступвваего в корм» фосфоре в надэеМмуя чаоТЬ растений. Значительная часть поглощенного фосфора аккумулируето* в кляточных стенках корней.

5. Действие Д1-ионов на лоотушгаяве ■ первДвимнЯв фосфора сохраняется я в условиях увеличваноГй фоофорйогЬ ПЙМВЙЯ. влияние film на поступление я Пора* растений чув»тлител1-ного сорта не вэвисят of форм» ввотного йитввм» длх paetesti устойчивого сорта волей влагойряятяоа я втоя о*комнйя является Hritpatnaii форм азота. АлюмняЙ При aett обработках BHi»Öit>J« Поступление и трайсПОр! Се*' В риетеМях гороха*

6* В условия* Действий аявкиияя в корнях растений гороха« особенно j чувйтвитед1иого copTei увеличивается соде (маявв ее-органйчесАого фосфата« С уввлячйвйеи концентрация алмвная я питательной растворе повышается содеpisии« свободных нуквео+я-дов в корнях растеяв* чувствительного copta. Ори до»» 10 яг/Я At содеряанве свободных иунЯеотМой йоякхается* во не аа с4ет Afi, ДЛюмяякй сИльао уизньиает содеряайй* фосфорных зфвров Сахаров в парных растений обоих сортов ropoxäi я tem увеличивает содервовие P-Pttft и Р-ДНК» В Корнях растений устойчивою сорта под действие* алюминия мало »вменяетеА содеряаяЯе свободных йуклеотидов, фосфохяпидов я фосфопроТеянов,

7, Действие алюминия на метаболизм фосфора в корнях растений как чувствительного так я устойчивого сортов гороха в значительной мере ваввеит от соотношения азота с фосфором я формы азота в питательно« растворе.

-гг ~

8. Алюминий резко подавляет активность АТФ-езы и увеличивает активность кислой фосфатази в корнях растений чувствительной формы гороха« незначительно изменяет активиооть АТФ-аэы и только первоначально увеличивает активность кислой фосфатази в корнях растений устойчивого генотипа. Прослеживается четко выраженная специфика действий свободных ионов алюминия в питательном растворе на активаость АТФ-еэы и кислой фосфатази в волах роога корней гороха«

СПИСОК ОПУЕ ЛИ КОВАННЫХ РАБОТ ПО ТКНЕ ДИССЕРТАЦИЙ

I* ОсоОвИносТИ ростовых реакций, поглощения Р5^ АТф-азной и фосфатаэйоЯ активности| содержания иуклеиковых кислот и растениях сортов горохаі коя*растно устойчивых к токсичности А1+++в зоне корнав« В ей Л "Митральное питание растений я фотосинтез*1, Иркутск, 1969. {В Соавторстве о 9.Л.КЛимвиевскии и Ю, Л «парковой).

¿(.Специфика физиологической деятельности растений порота в связи о неодинаковой устойчивостью разных сортов к подвижному алюминия* Фив jfOJtonw растений« Ті 17; а.З, 1970« (В соавторстве с Э.Л.Яди-наяевсйиаі Д.И.ГроДЭйнскии, Т.ДДозаренкОї ОіАіНаркоВой).

Сортова специфика на растежяитв реакция( аоглмането 1г , Св^5 и няяои с t рани на нетвболязнэ »а растения та във врьзна о ток-сичното действие на йоните на алуминия я аоната корените. Растеиие-вьдни HaJntH, Софий« Г од. 7, 1970* (В соавторства с Э.Л.ЙЛиыаяев-скйм, t,Л.Марковой).

Pheiologtcal response to йішоїпішй toxioit/ in root tone of pea varieties. Agrochlcilca, r.16j a,6, І9Т2.

(В соавторстве С В.і*к11вав1іета)су< Y.А.ЬаГкота, A(3.Maljeheva ) .

3 .фосфорный оОиен растения в сваЭ» б ГеноТипическини различиями я устойчивости гороха к токсичности АІ^Ионов. Физиология и биохимия культурні« растений, т.5, вЛ« 1975. (В соавторстве о Э.Я.Клииа-аевским).

6. Активності АТФ-ази а кислой фосфатази в зояаї роста корней двух сортов гороха« неодинаково чувствиТельвых к токсичности А1-ио-нов. Физиология растений, Т.20, в.2, 1973. (В соавторстве с Э.Л.Кли-машевсии*).

Материалы диссертация доложены на б Всесоюзном совещании по микроэлементам, Ленинград, Ї970Г,

Рот, ИПИ, 1,5печ. листа, THp.20D, декабрь 1973г.