Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Генезис и эволюция водно-болотной флоры юго-запада Русской равнины

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Генезис и эволюция водно-болотной флоры юго-запада Русской равнины"

САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи УДК 575.581.8/204, 47/

КУЗЬМИЧЕВ Анатолий Иванович

ГЕНЕЗИС И ЭВОЛЮЦИЯ ВОДНО-БОЛОТНОЙ ФЛОРЫ ЮГО-ЗАПАДА РУССКОЙ РАВНИНЫ

03.00.05 — ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Санкт-Петербург — Ш)2

Работа выполнена и Институте биологии внутренних вол. им. II. Д. Папанина Российской Академии Паук.

доктор биологических наук Я. П. Дидух,

академик Академии Наук Беларуси, доктор биологических

наук, профессор В. И. Парфенов,

доктор биологических наук Т. К. Юрковскаи

Ведущее учреждение:

Центральный сибирский ботанический сад Сибирского Отделения Российской Академик Наук

па заседании специализированного совета Д 063.57.20 но защите диссертации па соискание ученой степени доктора наук при Санкт-Петербургском государственном университете по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская набережная, 7/9, кафедра ботаники, ауд. Л1' 1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке им. А. Л1. Горького Санкт-Петербургского университета.

Официальные о и п о н енты:

Защита диссертации состоится «

Автореферат разослан «

1992 г.

Ученый секрекфь специализированного совета, кандидат биологических наук

В. II. II и к и т н н а

- I Введение

Актуальность проблемы.

Генезис и эволюция растительного покрова - традиционная тема в, ботанической проблематике. Однако в реконструированной трудами многих исследователей общий картине эволюции растительного покрова слабо изученной остается водно-болотная флора.

Выяснение путей происхождения и последующих этапов развитая водно-болотной флоры, кроме собственного интереса, дает возможность подхода к решению актуальных вопросов эволюции региональных и экологических комплексов флоры, их интеграции и ди{>ференииации в ходе направленного развития физико-гесграфическоЧ обстановки.

В результате антропогенных воздействий природный первичный фитоценогено^онд болот разных типов питания сильно нарушен,1а водных и прибрежно-водных экотопов большинства районов уничтожен. Поэтоцу в преддверии окончательного уничтожения ее естественного разнообразия и замены антропогенным дериватом особый смысл и значение приобретают работы по генезису и эволюции этого экологического типа.

Цель и задачи.

Основная цель работы - выяснение генезиса и закономерностей эво-«ции водно-болотной флоры изученной территории и ее дифференциации. Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие вопросы:

- разработать и обосновать обарш подходы и принципы выяснения хода эволюции флоры и растительности, введя и раскрыв содержание базового понятия флороценогенетического комплекса как основной эвол!>-ирующей единицы надвидсвого уровня;

- выявить гигрофильную фракцию флоры территории и по отношению к фактору влажности дифференцировать ее по экологическим подгруппам}

- рассмотреть структуру гигрофильной флоры, акцентировав внимание на ареагенетических связях видов и выраженности гигрофильной линии развития в родах, семействах и классах;

- дать флороцекогенетический анализ исследованной флоры, рассмотреть положение каждого вида в системе соответствующего комплекса и их связи с исходными палеокомплексами или протокомплексами, генетическими элементами флоры;

- рассмотреть пространственно-временную дифференциацию в одно-болот-' ной флоры, вкракенную в системе флороценогенетических комплексов;

- установить источники формирования и пути исторического развития гигрофильных флороценогенетических комплексов и их место в современной структуре флоры и растительности территории;

- выяснить особенности исторического развития гигрофильных флор и общие закономерности в эволюции флор вообще;

- оценить степень антропогенного воздействия на водно-болотцую флору и прогнозировать дальнейшие ее изменения.

Объект и подходы исследований.

Объектом исследований явилась водная и болотная флора и экологически близкие группы. В широком смысле это гигрофильная флора в ее таксономическом и ценотическом разнообразии. Были проведены экспедиции в Полесско-Припятскую низменность, лесостепные и степ- ' ■ ные районы, приморские районы Приазовья и Причерноморья, где был собран бользой фактический материал. Определенное значение имело знакомство автора с водно-болотной флорой и растительностью севера европейской части и южного Урала. Изучался также гербарный материал Института, ботаники АН Украины в Киеве, Института экспериментальной ботаники АН Беларуси в Минске, Ботанического сада АН Молдовы в Кииеневе. Обработанный гербарий передан в гербарии Киева, Минска, Кишинева, Донецка, Санкт-Петербурга. Собранный материал по эксь-логии, ценологии, хорологии видов далее проецировался на палеогеографическую обстановку, учитывая в первую очередь реконструкции флоры и растительности. Основным методологическим стержнем работы явЛяется флороценогенетический анализ гигрофильной флоры, целью которого было установление генезисных связей посредством существующих, современных. Комплексный в своей основе, он базируется прежде всего на ценогенетике видов, что предполагает индивидуальный подход к выяснению их истории.

Научная новизна и теоретическое значение работы.

Диссертация представляет фундаментальную, выполненную на стыке флористики и систематики, фитоценологии и исторической географии растений теоретическую работу, посвященную генезису и эволюции гигрофильной флоры и растительности. Основное ее содержание относится к особому, еще четко не обозначенное в ботанической географии направлению - экоценогенетике видов и флористических комплексов. Впервые раскрывается происхождение и пути дальнейшего развития7

водной, болотной, в одно-болотной И В Ц9Л0М гигрофильной флоры территории. Сама тема, ее глубина и охват материала предетавляют первое в литературе исследование, касающееся данного экологического типа флоры к растительности. На основе теоретических разработок автора и с учетом работ предшествуюцих исследователей выдвинута- и раскрыта на конкретном материале идея флороценогенети-ческих комплексов - элементарных эволюнрующих групп видов растений, составляющих реальную основу единого процесса исторического развития флоры и растительности. Предложен оригинальный флороце-ногенетический анализ изученной флоры, раскрыто содержание комплексов и сложные процессы их взаимодействия, обусловившие современную ценотическую структуру гигрофильной растительности. Всё это представляет существенный вклад в дальнейшее развитее теории эволюции растительного мира. Освежена роль антропогенных факторов в современной структуре гигрофильной флоры.

Основные положения, выносимые на засупу.

1. Концепция эволюции флоры и растительности как единого процесса, направляемого внешними и внутренними факторами, элементарную основу которой составляют флороценогенетические комплексы.

Их дифференциация в пространстве и во времени как отражение кван-тированности самого эволюционного процесса. Эволюция флороценоге-нетических структур.

2. Система флороценогенетических комплексов водно-болотной флоры юго-запада феской равнины, отражаюзря сложные процессы дифференциации и интеграции данного экологического типа флоры, как и флор вообще.

3. Происхождение и путл дальнейшего развития флороценогенети-ческих комплексов водно-болотной флоры и растительности территории.

4. Флороценогенетический анализ'водно-болотной флоры. Экоце^-ногенетические связи видов.

5. Современная ценотическая структура растительности как результат сложных процессов взаимодействия флороценогензтических комплексов.

6. Синантропизация водно-болотной флоры, оказавшаяся более значительной в сравнении с другими экологическими типами.

Практическая ценность и реализация результатов исследования.

На основе данных о генезисе и эволюции водно-болотной флоры и растительности, закономерностях их дифференциации и интеграции,

тенденции антропогенных изменений разработана норма оптимальной заболоченности Украины. Материалы исследований использованы при составлении "Красной книги УССР" и "Зеленой книги УССР". Для второго издания "Красной книги СССР" предложен рад водных и прибреж-но-водных видов растений, нуждающихся в охране.

Апробация работы.

Основные положения и материалы докладывались на заседаниях Украинского Ботанического общества, Белорусского Ботанического общества, Молдавского Ботанического общества, I и 2 Всесоюзных конференциях по высшим водным и прибрежно-водным растениям, Второй Всесоюзной конференции по эволюции, конференциях и совещаниях по охране флоры и растительности, Ученом Совете Института биологии внутренних вод.

Публикации.

Материалы диссертации изложены в 23 работах.

Объем и структура работы.

Диссертация изложена на 354 страницах машинописного текста и состоит из введения, 7 глав, выводов и списка литературы.

Содержание работы

Глава I. Характеристика природных условий

Исследованная территория включает равнинную Украину, Молдову и-икные районы Белоруссии. В дореволюционной литературе (Пачовский, Такфильев и др.) ока называлась Юго-западной Миссией.

Орографически территория неоднородна. Четко выражена система низменностей и возвышенностей. К низменностям относятся Полесск1>--Припгтская, Приднепровская, Причерноморская, возвьшенностш-Во-лыно-Подольская, Приднепровская, Бессарабская, Приазовская, Донецкий кряж, прилегающие районы Средне-Веской возвышенности.

Климат умеренно-континентальный. Континентальность нарастает с запада на восток, количество осадков - с юга на север. Дня крайнего юга характерны засушливо-суховейные явления. Т.И.Исаченко и Е.Ы.Лавренко (1980) территорию относят к Европейской широколиственной и Евразиатсксй степной областям. В работе приводится обпдо характеристика флоры и растительности.

Глава 2. Флороцгногенетические комплексы как элементарный уровень эволюции флоры и растительности

Выяснение генезиса и эволюции флоры и растительности в отечественной ботанике связано с трудами И.Г.Борщова (1865), Ф.И.1^прехта

. (1866).А.Н.Краснова (1888,1894) .А.Н.Бекетова (189б),С.И.Корж:!нского ' (Id99), й.К.Пачоского (1891,1910), Г.И.Тянфильева (1896,1899),А.Я. Гордягина (1900), В.Л.Комарова (1901,1908), М.Г.Попова (1940,1963), А.И.Толмачева (1954). Вопросы флорогенеэа и ценогенеза территор ит разрабатывали И.К.Пачоский (1910), О.Д.Клеопов (1911), М.В.Клоков (1947), М.Г.Попов (1947,1949), Д.К.Зеров (1950).Ю.Р.шеляг-Сосонко (1974), А.Н.Краснова (1975), 3.И.Парфенов (1980), Б.В.оаверуха (1Э85)„ А.И.Кузьмичев (1992) и др. В главе дается историко-научныЯ анализ i развитая эволюционной идеи в исторической географии растений, но на. ибольшее внимание акцентируется на работах, авторы которых ставили задачу выделения зволюирую^их групп растений, составляющих основу развития растительного покрова в целом (Клеопов,19'Л; Лес коз, 1943; Сочава,1944,1946;Овчинников,1947,1957;Зозулкн,1970,1973;Камелин, 1973,1979;Клоков,1931).

Анализ работ по обсуждаемоцу вопросу, данные зоогеографии, современная синтетическая теория эволюции приводят к выводу, что развитие флоры и растктельноети на более высоком уровне, чем попу-ляционно-видовой, совершается в группах видов, объединенных экоге-- нетическими, ареагенетическими, ценогенеггческими и другие связям;*. Мы их называем флороценогенетическими комплексами, почеркивая тем самым единство и неразрывность развития флоры и растительности с определенного отрезка времени.

В диссертации раскрывается содержание флороценогенатических комплексов.

Экологичноеть. Эволюция растительного покрова осуществляется . по экологическим каналам, которые представляют дифференцированные в пространстве и во времени экотопы, отличающееся характерными параметрами абиотической среды. Экотопы существуют неопределенно долгое время, после чего в ходе перестройки физико-географической обстановки, захватывающей обширные территории, исчезают или трансформируются, переходят в новое качество. По-видимому, пр ос транс твенно--временная структура экотопов претерпела эволюцию. 3 период экспансии и расселения покрытосемянных они были более дифференцированы. Их по-следующзя интеграция обусловлена ускорением темпов развития физико-географической среды и нарастанием средообразующего влияния самих растений.

Флористический состав. 3 флороценогенетические комплексы виды , объединяются по адаптивному признаку, что определяет систематическую

разнокачественность их флористического состава. Видоимеют разный возраст и разные флорогенетические и ареагенегичзские связи. Систематический состав комплексов.пснвидимоцу, в норме характеризуется чрезвычайной пестротой. Представленные в них виды одного рода в большинстве не являются близкородственными. Существование последних в одном комплексе представляет временное явление. Изменяющийся строй растительности под влиянием эволюции самих природных процессов "разводит" их в разные комплексы.

Возраст ридов и возраст комплексов. В течение хиани вид связан с несколькими хронологически сменяемыми комплексами. Но очевидно смена комплексов видами не беспредельна. Несмотря на иавестцую преемственность, неокомплексы по ряду экологических показателей отличаются от лалеокомплексов. Дальнейшему существованию вида препятствуют экологические барьеры. Продолжительность существования лалеокомплексов и протокомплексов по сравнению с неокомплексами большая, что связано с ускорением хода биологической эволюции.

Ареалы комплексов и ареалы групп видов. Ареалы комплексов охватывают одну или несколько современных ботанико-ч'&ографических областей. Ввиду историчности самого феномена - флороценогенетиче-ского комплекса, границы его нечеткие и представляют постепенный переход к другоцу комплексу. Вид в пределах своего ареала может одновременно входить .в один или больше комплексов, однако о пределах одной области он связан не более, чем с одним комплексом.

Ареалы флороценогенетических комплексов претерпели эволюцию, которая заключалась в постепенном их дроблении.Аридизация и конти-нентализация климата, происходившие на протяжении миоцен-плиоцена, обусловили их дифференциацию на веер родственных. Предшествующе комплексы вследствие относительной выровненности природных условий занимали огромные площади. Так, пресноводный флороценогенетический комплекс прежде имел голарктический ареал.

Фактор конкуренции и отработка ценотических стратегий. Работы Дарвина и современная синтетическая теория эволюции большое значение придают конкуренции, под которой подразумевается совокупность межвидовых и внутривидовых взаимоотношений. Это приводит к выживанию наиболее приспособленных фенотипов. Фактор конкуренции не является единственный. Процветание видов зависит от пресса разнообразных факторов и в этом случае комплекс биотических и абиотических факторов рассматривается как арена борьбы за существование а ходе исторического развития фхороцекогенепгмеких комплексов.

•Очевидно на первых этапах экспансии покрытосемянных решающее значение имела приспособляемость растений к конкретной экологической обстановке, что существенно снимало фактор конкуренции. Конкурентные взаимоотношения в ходе исторического развития сообществ саии претерпели эволюцию. В флороценогенетических комплексах их роль возрастала с увеличением таксономического разнообразия.

• Ценотические стратегии видов отрабатываются, проходят "обкатку" в флороценогенетических комплексах. Это одна из сторон единого процесса развития растительности, или фидоценогенеза, по В.Н.Сукачеву (1954). Можно предположить, что в предшествующих комплексах дифференциация;на фитоценотипы была выражена слабо.

По-в1.димоцу, спецификой гигрофильной растительности является "невыработанность" фитоценотипов, что связано до определенной степени с консервирующим влиянием водной среды. Пока нот достаточных данных об эволюции организации растительности, но все-таки схему можно было бы представить следующим образом: зкогенетическая группа —» протокомплекс —* палеокомплекс —- флороценоге-нетнческий комплекс —* неокомплекс. Экогенотическая группа представляет самую простейщую форц/ организации растительности, в реликтовом виде сохранятшуюся и в современном фитостроматическом, покрове Земли . Пресноводный флороценогенетический комплекс представляет аггрегацию нескольких таких экогенетических групп.

Зногенетические группы характеризуются архаичностью ценотиче-скгас стратегий "Входящих в них видов, а также тесной связью с ис- \ ходнши экотопами. Причем связи эти - самые непосредственные. Ослабление связей с экотопами, или, в широком смысле, с факторами окружающей среда, компенсировалось выработкой ценотических стратегий видов. Флороценогенетическим комплексам предшествовали про-токомплексы и палеокомплексы.

Ассоциация представляет новейшую модернизированную форцу организации растительности. Она отличается совершенством ценотических стратегий. Однако ассоциативность отработана еще не до конца. По-видиыоц/, трудности с выделением ассоциаций, разнообразие подходов и.методов объясняется разнокачественностью исследуемого материала. Что касается водно-болотной растительности, то ассоциативность здесь находится на начальной фазе развития.

На сснове флороценогенетического анализа и теоретических разработок нами для исследованной территории выделено 16 комплексов. И* гяпяктеоистика дана в главе 5.

- 8 -

Гласа 3. Структура гигрофильной флоры

Оценка таксономического разнообразия. В границах рассматриваемой территории естественная водно-болотная или гигрофильная флора включает 590 видов, относящихся к <36 семействам и 227 родам.

ilanopoTHHKH, хгощи, плауны и голосемянные насчитывают 20 видов (3%). Доминирующее положение занимают покрытосемянные. При анализе последних обраирет вникание высокое участие однодольных - 4356, (двудольных - 54).Для мировой флоры соотношение однодольных и двудольных составляет 18 и 81.6/5 (Spurquo ,цит.по: Гроссгейм, 1936). В рассматриваемом региональном гигрофильном варианте флоры ведущее положение в этой группе занимают Сурегаоеае (93 видов) и Poaosae (45). Несколько иная картина у двудольных. Крупных Семейств, аналогичных осоковым и мятликовым, нет. Однако количество семейств, где число ввдов от 10 и более,, значительно превосходит однодольные; Asteraceae (25), Eanunculaoeae (21), Chenopodiaceaa (16), Sallcaceae (18) , Brassicaoeae (16), Apiaoeae (15), Caryophy- ' ilaceae (13), Lanlaoeae (13), Scrophul&riaoeae (13), Lythracoae (12), Trapaoeae (10). У однодольных количество полностью гигрофильных семейств несколько больше, чем у двудольных.

Филогенетически гигрофильная флора исследованной территории в большинстве представлена семействами, родами и видами, занимающими изолированное положение в системе цветковых.

Эколого-биоморфологические особенности. Гигрофильная флора сложена видами, показывающими разную степень приспособленности к водной среде. Жизнь покрытосемянных и некоторых споровых сосудистих растений в водной среде или сколоводных экотопах в эволюционном плане представляет вторичное явление. В ходе адаптациогене-за у растеннй выработались разные формы стратегий, нашедшие отражение в крайнем многообразии жизненных форм, что создает немалые трудности при попытках свести их в какую либо систеыу.

В своей работе мы исходим из традиционного деления растений на . основные экологические разности - ксерофиты, мезофиты, гигрофиты и промежуточные группы. В нашем случае экологический рад начинается с мезггигрофитов (151 вид), за которыми следуют гигрофиты (253 вида), гигрогидрофиты (III), гадрофиаы (75).

Ареалогический анализ. Одним из методов ботанико-географических реконструкций является ареалогический анализ, т.е. выявление особенностей современного распространения растений, входящих в состав

той или иной флоры. Он дает возможность установить отношение флоры исследуемой территории к флорам окружающих территорий и тем самым получить материал для суждения о том, под каким влиянием, она развивалась, установить ее автохтонное ядро и общие элементы. Основы учение о ареалах изложены в работах Е.Е.Вульфа (1932,1936), А.И.Толмачева (1962,1974), А.А.Гроссгейма (1936), Мейзэля (Meuael u>a. 1913,1965). Большое внимание этим вопросам в работах по фло-рогенезу Украины уделяли О.Д.Клеопов (1938), А.С.Лаэаренко (1944, 1956), А.Н.Окснер (1946), М.Ф.Макаревич (1963), для Белоруссии -Н.В.Козловская, В.И.Парфенов (1971,1972), В.И.Парфента (1983).

Общепринятой системы аргалов нет. Поэтому каждый исследователь, исходя из своих целей и задач, особенностей флоры, вынужден разрабатывать свою собствешую систему, используя подходы предшествующих исследователей.

Наш подход в системе ареалов основывается ка идеях флорогене-тического районирования, заложенных в работах Энглера,М.Г.Попова, А.И. Толмачева,В.Л.Комарова. Особенности географического распространения видов мы увязываем с историей развития физико-географической среды. •

В разработанной нами системе ареалов основным понятием являете ся тип ареала, который объединяет виды со сходными очертаниями границ распространения. Типы ареалов объединены в группы видов. Они вклотают вида, которые ареагенетически связаны с ботанико-гео-графическими областями. Нашу систему ареалов мы рассматриваем как средство для упорядочения сведений о географическом распространении видов, чтобы, отталкиваясь от нее, сделать выводы об основных путях и источниках формирования исследованной флоры.

1кбли1^

Система ареалов видов водно-болотной (гигрофильной) флоры Юго-запада феской равнины

Группа { TVm

I ! 2

Арктическо-бореальная Циркумполярный

Евразиатский

___________' Европейский

Бореальная Циркумбореальний

йразиатский Европейский

Таблица (продолжение)

т

- 2

Глларктико-древнесредизе!*-номорская

Европейско-древнесредизем-номорская

Древнесредизешоиорская

Европейская

Атлантическая

Причерн оморская

Понтическо-туранак&я

Европейский

Европейско-сибирский

Европейско-западносибирский

Гзларктико-древнесредизеиноиорский

¿вразиатско-древнесредиземноморский

Голарктико-западнодревнесредиземно-

морский .

Европейско-древнесредиэемноиорский Европейско-западносредиеемноморский Еаропейско-в ос точно,гфевнесредизеин о-морский

Среднеевр опейск о-*западнодревнесреди-

земноморскиЧ , ,

Древнесредизеиноиорский

Западносредизамноморский

Восточнодревнесредизеиноиорский

Европейский

Восточноевропейский

Среднеевропейский '.

Западноевропейский

Прибалтийско-полесский

_ Полесско-кавказский дизъюнгивный

Европейско-субахлантический . .

Европейско-средизеыноцорско-ахланти-ческий '

_ Циркуыахлантический

Причерноморский

Бессарабский

Днепровский

Паннонско-понтический

Понтическо-кавказский

_Приазовский

Понтическо-куранский

Таблица (продолжение)

I I 2_'

Цультирегиональная| Биполярный

Космополитный (условно) ! Голарктико-палеотропичэский

I ' Европейско-древнесредиземноморско-

| -австралийский

i \

В работа дается ареагенетическая и экоценогенетическая харак-' теристика всех групп ареалов.

Глава 4. Флороценогенетический анализ

В исторической географии растений основной эволюирующей единицей припишется вид. Вид, как элементарная эволюируюцая единица флорогёнётики, дает основную исходную информацию для последующих суждений об этапах и закономерностях развития растительности в целом. Эволюируя, как целостность, вид развивается в определенных пространственно-временных соотношениях, под которыми подразумевается прежде всего изменяющаяся физико-географическая обстановка и та внутренняя среда, которая создается самими растениями, адаптированными к определенных экологическим условиям.

Систематика, флористтса, фитоценология и палеоботаника, био-ыорфология и другие дисциплины накопили обдирную и разностороннюю информацию, которая может быть использована при флороцаногенетичгреком анализе. Это в значительной мере облегчает работу исследователя, но одновременно создает дополнительные трудности при систематизации материала и его интерпретации. .

В главе рассматривается положение видов в системе родов, ареалов и их связи с исходными протокомплексами и палеокомплексаыи. Приводятся данные по ценологии и экологии, принадлежность . х фло-роцвногенетическиу комплексам и экогенетическне связи, если последние удается выявить. Даются интересующие моменты истории видов..

Глава 5. Гигрофильные флсроценогенетические комплексы . jOro-за-• лада Ясской равнины

Пресноводный флороценогенетический комплекс. Включает 77 видов, из которых споровых - 3, однодольных - 32, двудольных - 42. Основу

составляют погруженные и плавающие формы. Немногие связаны с периодически высыхающими мелководьями. Биоморфологически комплекс представлен исключительно травами с сильно развитой ааренхимной тканью и почти полным отсутствием механической.

Основу комплекса составляют> Isoetes laouatrls L.,Marailea qua-drifolia L., Salvinla natans (L.) All., Lenna gibba L. .L.nlnorL., L. trlaulca L.i Splrodella polyrrhlxa (L.) Sohleid.,Woll£la arrhl-*a (Ii.) Wimm., Potamogeton natane L. ,P. nodoaus Foix.,P. luoens L., P. grcmlrous Ii., P.saroatlcus Uaenotc, P. alpinua Ball. ,P. prae-longus Wulf., P.perfoliatua 1., P.oonpreasua L., P. aoutlfollus Link, P.trichoidee Schau. et Schlecht., P. rutilus Wolfg., P. fxleoll Rupr., P. pußillus L., P. obtualfollus Mort. et Koch, P. barohtoldil Fisb., P. crispus L..P.peotinatus L,,Zanniohellia palustris L., Kajas aarina L., ii.major All., Ejdrooharis mcrsufl-ranae 1., Stratlotes aloides L., Vallisneria öplralle L., Hymphaea Candida J . otCEreal, N.alba X.,K. citnorlflora (Slmonk.) Wlesjul., Hupbar lutea (L.) Smit, Ceratophyllua demeroum I>., C. tanaltioum Gapieg., C. Bubaersum L., Batraohlum gllibertil V.Krec».,B. rl-onii (Lagger) Hyo.» £. foeniculaoeua (Glllb.) V. Ю,еож.,В. oarl-natua Schur., B. trlchophyllum (Chaix) Bosch.,Banunoulua polypliyl-lus Waldet. et Kit.,Aldrovanda vaaioulosa L.,Callitriohe herma-phrodltioa L., C. oophooarpa Seadtnar, C. verna L», C. stagnalls Soop., Elatlna alalnaetrum L. , E. gyroaperna Dueben, E. hungarla Uoeaos, Trapa natane L., T. flerovll Dobroo«., Ф. roesica T. ; Vasall., T. borysthenica V. Vassll., T. maeotloa Woronov, T.mac-rorhlsa Dobroos., ,T. danubialls Dobroo«., T. ucralnlca V. Vasall., T. vilkoviensls V. Vassll., T. paeudooolohioa V.Vaaall., läyrlo-phyllia alternliloruB DC., II. vertlolllatua L., U. aploatum L., Hippurie lanoeoleta Reti., Hottonia palustris L., Nympboidea :-peltata (S.F.Gmel.) O.Kuntsa, Utrlcularla -vulgaris L. Ареагенетически комплекс довольно разнородный. Многочисленную группу составляют виды на голарктико-древнесредиземноморской основе - 27, т.е. почти 1/3 его. Следующая обширная группа распространения - цультирегиональная, включающая 19 видов. Особенностью их ареалов является сходство с ареалами водорослей континентальных • водоемов. Остальные группы - европейско-древнесредиземноморская, древнесредиземноморская, европейская.и понтическо-туранская вкяю» чают по 1-7 видов.

•Комплекс преемственно связан с предшествующим протокомплексом, распространенным в:палеогена на обширной территории единого евра-эоамериканского континента, по-видимо.\у, без четкой дифференциа-. ции на региональные варианты.

■ На границе летду миоценом и агиоценом, но скорее & начале прй-оцена, под влиянием бореализации и континентализации климата вследствие изоляции Полярного бассейна от Мирового океана выпали наиболее термофильные формы, хотя некоторые дошли до плейстоцена. Перестройка систематического состава комплекса на основе ранее существовавшего происходила in eitu на протяжении почти всего плиоцена. Этот формообразовательный процесс происходил в Еаразо-америке, представлявшей тогда единый континент. Последующее нарушение широких географических связей водной флоры, обусловленное расхождением континентов, сопровождалось дифференциацией миоценового палеокомплекса на региональные варианты, вычленившиеся позднее в самостоятельные неокомплексы.

Рассматриваемый комплекс преемственно связан с "полтазской" флорой, точнее гигрофильным ее вариантом. Бореализацип и континен-тализация климата' сопровоздаЛись интенсив!."ым видообразованием, что привело к модернизации комплекса и замене макро-мезотермных форм меэо-микротермными. Писледозазыие затем события плейстоцена, характеризовавшиеся неоднократными потоплениями и похолоданиями, привели к изменению ареалов. Рад бсрсальных вадов продвинулся на юг, а причерном'орско-каспнйскио. элементы в период климатических ' оптицумов проникли на север.

ФлороценогенетическлЯ комплекс морских » слабосоленых вед. Представляет нечетко выражешой региональный бореализированшй вариант обширного макрокомплекса, распространенного в теплых и тепло-умеренных районах Голарктики. Виды биоморфологически представляют полностью погруженные растения, обитающие в прибрежных водах Азово-Черноморского бассейна и континентальных солоновато-водных водоемах. Включает б видов - Zoatara narina L. ,Z.nana Hotti., Buppia aaritisa L. , П» olrriiosa(Petagna) Grande .Zurmiohellla podunoulata НсЬЪ. , Z. Eajor Воедш . Ареагенетически все они связаны со Средиземноморьем. Историю и становление комплекса следует рассматривать как результат экологической эволюции самих га-логццрофитов. Переход погруженных пресноводных цветковых в слабо соленые и ¡юрские воды был обусловлен "давлением жизни". Он на-

чался о освоения внутрмматериковых сильно минерализированных водоемов, откуда всего шаг до морских эстуариев.

Комплекс выводится непосредственно из палеогенового. Последний вследствие отсутствия тогда четко выраженной природной зональности не был дифференцирован на региональные варианты. Дифференциация его началась на границе палеогена и неигена и была обусловлена изменением природной среды и модернизацией состава флоры.

Флороценогенетический комплекс гидрофильного высоко травья.Ши-роко распространен по всей территории в прибрежьях рек и озер, дельтах рек. Биоморфологически сложен воздушно-водными формами, Включает 59 видов. Основу его составляют - Equleetum fluviatile L., Alopeourua aequalie Scbol., Catabroea aquatica (L.) Beauv., Glyoeria arundinacea Kunth, G. maxima (Hartm.) Holmb., G. fluvi-tans (L. ) R. Br., Hiragmltee auetralis (Cav.) Irin, ex Steuc,Soir-puB lacustrls Ii. i В. tabornaemontanii C.C.Gnel., S. txiqueter £., S. nuoronatue Ii., Eleooharis palustris (L.) Boen» et Sohult.( E. oxystaohye Sakalo ex Ii.Pop., Cyperue glomeratus L., Typha latifo- . lia I., T. eibirica Kreenova, T. laxnannii Xepooh., T. »erovii Klok .fil. et Krasnova, T. casploa Pobed., T. ansuetifolia L., T. foleolata Pobed., T. auetralis Sebum, et Thonn» T. c^osaheimii Pobed., T. minima Punk., Sperganlua erectun Ii., S. microcarpun (Neuro.) Cielak., S. neglootum Beeby,S. emersun Eeba., Aliena plantago-aquatioa L., A. lanceolatum With., A. loaelii Goreki, Caldéela parnaeslfolia (1.) Pari., Butomus uabellatus L., Urtioe ki-ovlensis Rogov., Caltba palustris L.( C. oornuta Schott, N70. et Kotecby, Haeturtium officinale A. Br., Borippa anphibia (L.) Bess», Ciouta virosa L., Slum latifoliua X.., S. sisaroldeun DO., Sie lia erecta (Hude) lä.Pimen., Oenanthe aquatioa (L.) Poir.,0.silaifolia Bieb., Naumburg la thyrelflora (L. ) Rchb., Mentha aquatlca L», II. longifolia (L.) Hude., Bidens oernua L., B. radiata Thuill., B. tripartita L.

Несколько менее трети составляют г оларк та к о-древ не среди з емн о-морские виды (10) и европейско-древнесредизеыкоморские виды (9). Видов с почти к с смог! оли тныы, псевдоатлантическим, бореальныи, европейским, понтическо-туранским и причерноморским распространение» по 2-4. В целом видов с широкими евразиатско-североамериканскими ¡ и евразиатскими связями больше половины. В их массе растворяются немногие виды с узкими ареалами. Эндемизм выражен слабо и ецэ не-

достаточно выявлен.

Комплекс один из древнейших , связанный через роды üqusetuza, Riragmitea с палеогеновыми группировками гтрибрехно-водного bií-сокотравья. На границе между палеогеном и неогеном он приобрел современный сосав родов. В миоцэне ареал его охватывал Евразо-америку. Тогда же стала намечаться Д!*$ференциация на региональные варианты, оформившиеся к концу плиоцена.

Литоральный солоноватоводный флороценогенетический комплекс. Включает 12 видов -Дипоиз fominli Zoi, J. на г it is.ua Lac., J. tyra-ious Вас*., Soiprus littoralia Schrad., Bolbosohosnua narltlnus(L.)

Baila, Eleocharis parvula (R.et Eoh.) Link, Nereus flavescona (L.) P. В., Cladium marianus (L.) H.Br.,Sohoenus nlgrioana L.,Car ox divisa Hude., Trigloohin oaritimun L., Salioornia harbaooa L.

Видов с голарктическим и плюрирегиональным распространением - 7, древнесредиземноморским и причерноморским - по 2, псевдоатлантическим - I.

Комплекс представляет обедненный вариант миоценового протокоы-плекса, развивавшегося по побережья Тетиса. На это указывают роды BolboBohoenue , lycreus , Cladiua , Sohoenus, ныне довольно многочисленные и распространенные большей часты) в субтропических районах Старого Света. В плиоцене на исследуемой территории они несомненно были представлены большим числом видов. Редукция Тетиса, а впоследствии общая бореализация флоры способствовали его сильному обедненио, что, однако, не прервало видообразовательногс процесса.

Флороценогенетический комплекс гигрофильного високогзавья. Самый многочисленный, включающий 106 видов, приуроченных к сырым и заболоченным землям, окраинам болот и торфяников. Его основу составляют Equisetum palustre I., îhelypteris palustris (Ii« ) Schott, Leersia orysoidво (b.) Sw., Agrostia stolonixans Bees., A.*ero-vii Шок., A* canina L., Ibalaroides arundinaoea (L.) Bausch.,Веок-mannîîi eruoiforiala (1.) Host, Alopeourus arundinaceus Pcir., A. geniculate L., Poa palustris L., Juncus conpressua Jaoq., J. bulbo-sus L., J. geniculatus Schrank, J. inflexua L., J. e££u3ua X,,, J. oonglomaratuB L., J. filiformls L., Soirриз radioans Sohkuhr , Ele-ocharie quinquofolia (Eartn.) 0.Schwarz, E» cxernjaavii Zo«, E. nitraoarpa Steud., 3. oarinata Sakalo, Junoellus aarotinus (Rottb.} Clarke, J. pannonicus (Jaoq.) Clarke, Pycreus flavesoeas (L. ) Rchb., v Carex ¿therodéF,' Spreng., С. hordeistiohoe Till., C. boatiana DC.,

С. eerotina Herat, С. hartmarnii Cojand., 0. buxbauoli Y.'ahl., C. acuta L., C. buokii Wiam., Veratrum lobe Hanum Beruh., Qlallolue palustris Gaudin, Bumex acetosa L., R. oriepua L., E.hydrolapathum Hude., H. aquatlcus 1., B. oonglomeratue Murr.,Polygonum laparovi-enoo KXok., P. nodosum furs.-, P. hydropiper L., P. biotorta L. ,Co-romxia flos-cuouli (L.) R.Brauii, Ranunculus flammula L., S. lingua L., R. soeleratue L., R. psaudobulbosus Sohur, Rorippa auatria-ca (Crant*) Бавв., В. brachyoarpa (С.A.May) Hayek, E. sylvestris (L.) Bees., Cardaaine flexuosa With, C. dentate Schult., Eillpen-duJa ulmaria (L.) llaxim., Sanguisorba officinal iß X«, Lathy rus pe-luctrie L., Geranium palustris L., Euphorbia palustris 1. Преобладают голарктико-древнесредиземноморские (29) и бореальныв (24) виды; европейско-древнесредиземноморских - 18, европейских - 13, циркуматлантических - 9, арктическ1>-бореальных, поитдоеско--туранских, причерноморских, плюрирегиональных" по одному-несколько.

Предшествующего аналога комплекс не имеет. Исходный палеоком-плекс, по-видимому, не был четко обособлен ни в системе плиоценовых палеокомплексов, ни в общей структуре растительного покрова, хотя он мог иметь место в истории любой ботанико-гаографической области. Особенности экологии н фитоценологии нынешних видов указывают, что плиоценовый палеокомплекг. мог представлять дифференцированную систему близких экогенетических групп растений, начавшаяся интеграция которых к концу этого периода была нарушена последовавшими событиями плейстоцена, и он начал формироваться заново, ассимилировав значительную группу бореальных включений, сос- , тавлягщую почти четверть нынешнего состава. Очевидно, особенностью гигрофильного высокотравья, как флороценогенетического образования, является его постоянная перестройка. При относительно ограниченном ядре постоянных компонентов, "подогнанных" к его обстановке, он непрерывно ассимилировал элементы разрушающихся комплексов и одновременно в ходе .общего развития растительности был поставщиком формируются неокомплексов.

ТЬавяно-мохово-кустариичковый олигомезотрофный комплекс. Распространен в пределах Полесско-Црипятской низменности и фрагментарно в Лесостепи и Степи. В структуре современного растительного покрова его виды играют существенную роль на верховых и переходных

болотах, реже на низинных, а заболоченных лесах и на сырых лугах. Основу составляет виды арктическо-бореальной (или высокобореалтг» ной) группы ареалов (20) и ограниченного количества эубореальных (8) - Equieatum variegatum Schleich, ex. Web., Lerchenfoldla íle-xuosa (L.) Schur -, Eriophorum polyatachjon L., S. vaglnatum L., Ehynohospora alba (L.) Vahl, Carex pauolflora Lightf., C.vaglnata Tausch., 0. limosa L., C. chordorrhixa E&rh., 0. dioioa L«, Soheu-ohxerla palustria L., Salix myrtilloides L., S. lapponum L«, S. xosaariniiolia L., Stellaria craesifolla Ehrh., Sagina nodo a a (L.) Penxl., Drosera anglica Hude., Saxífraga htroulua Ii., La dum palustre L., Andromeda poliíolia L., Chamaedaphne calyoulata (L.) Mo-ench., Yacoinlua nyrtlllua L., V« uliginosua L., Gxyoocoua ptlu-atria Pars., 0. niorocarpa Turcs», Myosotis palustris Lam.

Комплекс соответствует сильно обедненноцу гигрофильному варианту арктическо-бореальной флоры (Аедреев,1954). Гипоарктические флоры обычно содержат ¿¡00-300 видов (Ребристая,1977). Примечательной является группа эрикоидкых и близких форм.

Широкое расселение арктическо-бореальных видов на нашу территория было обусловлено резким похолоданием, начавшимся & плейстоцене. При этой мы не склонны придавать большое значение роли оледенений, количество которых до сих пор остается спорный и проблематичным.

ДЬавяно-моховой мезогигрсДильный флороценогенетический комплекс. Включает 40 видов, приуроченных к глубокозалежным торфяникам разных типов питания, их окраинам и сырым заболоченным почвам преимущественно в Полесье и северной полосе Лесостепи. Около десятка видов являются ценозообразоватедями. Основу его составляют Lycopodlella inúndate (Ii.) Holub, Calamagrostis seglecta (Ehrh.) Gaertb., Haamarbya paludosa (L.) O.Kuntze, Xiparls loeselii (Ii.) Bich., Epipactia palustris (L.) Crantz, Dactyl"?hi<a maculate (L.) So5, D. fuohaii (Drúoe) So<5, D. incarnate (L.) Soó, Jun-cua squarrosua L., Eriophorun gracilis Koch, E. latifolium Hoppe, Sohoenus forruginesua L., Carex lasiocarpa Ehrh., C. rostrata Stokes, С. elata All., С. omskiana lía Irish., C. diandra Schrank, C. davalliana Smith, C. heleonastes Ehrh., Tofieldla сalyculata (Ii.) Wahl., Stellaria alsice Grimm, B. palustris Ehrh., Cochlearia po~ Iónica E. Proehl., Drosera intermedia Hayna,' D. anglica Hude.,

Parnasaia palustris L., Ca nar um palustre I.> Radiola litio idee Both, Polygala amorella Crants, Swertla perennls L.

Комплекс, за единственным исключением, представлен травянистыми поликарпиками. Внцов с бореальным распространением - 1б,аркт*-ческо -бореальным - I, голарктическим - 5, условно атлантическим - 5, голарктико-палеотропическим - I, евразиатским и евразиатско--древнесредиземноморским - II. Преобладает вицы, экогенетически приуроченные к текучим и выклинивающимся водам и мочажинные формы. И те, и другие широко распространены в областях с гумидным климатом,расселяясь в отрицательных формах рельефа.Существ овал ли на наыей территории близкий исходный палеокомплекс,сказать трудно.Однако,какой-то физиономически сходный аналог был,остатками которого предположительно можно было бы считать Scboenus ferrugineua,Carex elata, С. junoella, С. diandra, С. davalllana, Drosera intercedía, Parnaenla palustris, Swertla perennls, Veronica ecutellata.

В плиоцене в высоких ойротах формировался сборный макрокомплекс эвтрофнлй болотной растительности. "Вкладчиками" его были преимущественно Фонтанные криофилизирезанные формы (Богдановская-Гиенэф, 1916). На равнинах севера Евразии на сырых холодных почвах мигриг ровавлие виды при отсутствии сколько-нибудь значительной конкурент ции реализовали весь запас преа^аптационных возможностей. Из-за недостатка времени это не вылилось в видообразовательные процессы. В конце плиоцена вследствие похолодания вида эвтрофных болот севера Евразии далеко проникли на юг. В пределах исследуемой территории они вошли в контакт с видами, близкими по акогенетическим связям. Полной ценотической "стыковки" не произошло и модернизированный комплекс дошел до голоцена как аггрегация нескольких эко-генетических и ареагенетичеекпх групп.

Флороценогенетический комплекс псаммозфеыеретума. Комплекс псаммсэфемеретума, или песчаный мезогигрофильный, включает 55 видов исключительно травянистых, среди которых много малолетников. Основу его составляют Equisetum pratense L., Calamagrostis peeudo-^ phragmites (Hall.f) Koel., ¿pera spioa-venti (L.) Beauv.,lgrostis pseudoalba Klok., Poa annua L.,Eregrosti8 pilosa (L.) Beauv., Or-ohis nervulosa Sakalo, JunQus oapltatue Weig., J.tenageia Ehrh. bufonlus L., J, ranarlua Song, et Perr эх Billot, J. nastanthus V.Kreoi. et Gontsoh., J. gerardil Loieel., J. articulatus L., J. atratus Krook., J. fillformia L., Soirpua oelanosperffius С.i.Hey, S. suplnus L., S. setaceus L., Blyamus oompressus (L.) Pan*, ex.

Link, Eleooharls aoloularls (L.) Boom. et Scbult., Pimbrlstylia dlchotoma (L.) Vabl., Cyprus gloneratus L., C. fusous L., Dichos-tylos olchellana (L.) Rees, liarlsoue hamuloeus (Bleb.) Egor., Carex boheaioa Sohreb., Bumex Baritimia I., E. palustris Smith, Polygonum paniculatum Andre., P. ondr*ejovsianun Klok., F. minus Huds., Chenopodiun rubrum L., lîollugo cerviana (L. ) Ser.,Sagina prooumbana L., Kyosurus minimus L., Banunoulus reptar.3 L.

Видов с плюрирегиональным распространением - 8, голарктико--древнесредиземноморским - 6, условно ам^иатлантическим - 3. Общее количество ввдов перёчисленных групп достигает 36. Видов с менее обдирными ареалами - 19, из которых древнесредиземноморских - 8, европейских - 3, понтическо-туранских - 3, понтических - 5.

Комплекс, как и другие адаптированные к пескам, древний, пред-ставлясщий дериват прэдпастзующего ыеэо-макротермного и эколого-фазиономически близких х нецу палеокомплексов. На это указывает таксономический состав и спектр ареалов.

Рдро комплекса безусловно составляют виды с сокращенным или расширенным в основе езразиатскии распространением. Плиоценовый палеокоыплекс был обогащен ыезо-макротермными включениями. Расхождение катариков и дифференциация климатов обусловили разделение KOüffiiGitca на региональные варианты. В Евразии он распался на бо-рзалькый, атлантический и собственно европейский.

Флороценогензтический комплекс педозого афемеретума. Ареал комплекса охватывает Причерноморье Украины и приурочен почти иск-гтсительно к подам, где в течение вегетационного периода поддер-шгааатся необходишя влажность. Однако это не мешает ряду видов распространяться и на другие экотопы с сырыми почвами.

Комплекс вклвчает 28 видов, из которых однодольных - 21. Это обстоятельство, а также значительное участие малолетников обличают его в гигрофильными фациями растительности сав .ны. Основу его составляют: BiooLnellia blljklana Klok., Р. distaría (Jaoq.) Earl., Crypaie alopeouroldee (Pill.et Uitt.) Sobrad., С. sohoe-noidee (L.) Lan., С. aouleata (L.) Alt., Junous apbaerocarpua Kees, Holoeooanua vulgaris Link, Bolbasohoenus planloulnis (Pr.Schaidt) Egor., ELeocharla unlgluaia (Link) Schult«, E. sareptana Zinserl., S. einserllngll Zox, S. klingel (Kaiaoh.) b. Fedteoh.

Ареагенатичзски комплекс довольно однородный и сложен в основной видами с древнесредиоешоморскими связями. Видов о европей-ско-древнесредизеиноморским распространением - 7..

- 20 -

Комплекс,самый молодой, по-видимоцу, едва оформившийся в конце плиоцена-начале плейстоцена. Ареагенетически он очерчен довольно четко, хотя экологически представляется в какой-то мере "размытым". Многие виды по отношение к,подам являются факультативными. Поды Причерноморья Украины геологическим представляют молодое образование и экологически принципиально новый тип местообитаний. Они были освоены свитой готовых видов, в основном из разрушенного саванного палеокомплекса.

Песчаный приморский галомезогигрофильный флороценогенетический комплекс. Распространен преимущественно в южной полосе Причерноморья на песчано-ракушечных косах, островах и полуостровах, эстуариях рек. Приурочен к сырым и мокрым солончакам, влажным приморским пескам. Близок к Черноморскому литоральноцу псаммогалофит^ ноцу комплексу, выделенное М.В.Клоковым (1981).

Включает 32 вида. Основу составляют: Apera maritima Klok., A. maeotioa Klok., Puoolnellla braohylepis Klok., P. syvaeohioa ¿ilykj P. fominii Bilyk, Mollnia euxlna Pobed., Orchis palustris Jaoq., O, plata Loloel, Car ex extensa Good,, Chsnopoüun chsnopo-dloldee L., C. ßlaucum L., Atriplex hoteroeperma Bumgo, A. oblon-gifolis Waldst. et Kit., A. llttoralis L., A. haetata 1., Hall-mlone verruolfera (Bleb.) Aellen, Halochenua etrobilaoeua (Pali.) Bleb., Suae da prostrata Fall»,Saleóla eoda L., S. mitioa C.A.Usy, . Ofaieton oonandrum (Ball.) Uo<j., Spercularie media (L.) C.Eresl, S. salina J.et C.Presl, Prankenia hispida DC., Г. pulverulenta L., Peuoedanum latlfollum DC., Limonium caspicun (Willi.) Gaos, Tra-ohomltum sarmatlense (Woodson) Wloajul., T. russanovil Pobed., Tripollun vulgare L., Taraxacum beesarabicum (Eornem.) Hand.-HasE.

■ Ареалогический спектр близок к спектрам предыдущего комплекса. Видов с европейско-древнесредиземноыорским распространением - II, древнесредиземноморским - 2. Понтическо-турансюзс видов - 5, , причерноморских - 9. Некоторое разнообразие вносят голарктико-дре-внесредиземноморские виды. Эндемизм самый высокий, что характерно для комплексов, имевших длительное автохтонное развитие, Несомненно, что исходный пракомплекс, давший впоследствии веер параллельных комплексов, сформировался на литоралях Тетиса. Комплекс непосредственно выводится из предшествующего протокомплекса, впоследствии дифференцированный на региональные варианты. Предпоследнюю фазу его истории фиксируют виды понтическо-туранского распространения.

Мелколиственный древесный мезогигрофильный флороценогенетиче-ский комплекс. Включает 26 видов, из которых деревьев и кустарников - 15. Приурочен к сырым и заволоченным грунтам Полесья и северной полосы Лесостепи, долинам рек степной зоны. Рдц видов обличаются высокой ценотической активностью. Основу комплекса составляют: Calanagroatie caneecena (Wob.) Roth, Apera longiaeta ELok., iiolinla oaerulea (b.) tioenoh, Salix trlandra L., S. mjrslnlfolia Saliab., S. aurita L., S. Btarkeana Willd., S. wiminaliB L., S. aoutlfolla Wllld«, S. purpurea L., S. vinogradovii Skv., Populus alba I«., P. trémula L., P. nigra Ii., Betula pubesoens Ehrh., В.Ъо-rysthenica E2ok.,Alnue lnoana (L.) Uoenoh,Thaliatrum luoidun L. Ареалогическая картина довольно пестрая. Почти полностью отсутствуют широкоареальные виды, за исклшением Eupatorium caimablnum.

Комплекс сложен из фрагментов нескольких разрушенных палеоком-плексов, близких по экологии. Формирование его, начавшееся в конце плиоцена, было прервано событиями плейстоцена, что и видно по его доволвно сборноцу составу. В конце мкоцена-начале плиоцена, безусловно, существовал какой-то физиономически сходный протокоы-плекс, на что указывают ископаемые роды Salix , Alnue , Populue (Криштофович,1914;11именова, 1954 {Дорофеев,1964;Ананова,1974;Негру, 1982). В их составе отмечены некоторые формы, соответствующие современным, например, Alaus lnoana Wllld. var. foaallla из с.Амвросиевки. Современный неокомплекс четко разделяется на два субкомплекса - лесо-степной неморально-бореальный и степной. Первый обогащен бореальными включениями Calamagrostis canescena , . Salix aurita, Si xsyrslnifolla, Populua trémula, Betula pubesoens и др. Он сложился на основе элементов прерийного и уремного (боре-ального) палеокомплексов. Степной субкомплекс представляет остатки какого-то разрушенного палеокомплекса, аналог которому подобрать трудно, хотя какой-то свет проливают причернм рские и пон-тическо-туранские виды, но этих данных пока недостаточно.

Рассмотренный комплекс неустойчивый, связи между видами носят развитый характер. В исторический период на его развитие сильно повлиял антропогенный фактор.

Неморальный гигрофильный флороценогенетический комплекс. Представляет гигрофильный вариант неморальнога макрокомгиекса. В него ВХОДИТ 8 видов: Carex pendula Hude., Floaria varna L., Lythrum hjbridua Klok. ,Aegopodiux podagraria L., Iorslraaohia vertiólllaxio Streng.jCCphaloidaa acorpioidea (Haenka) Sohrank и др.

- 22 -

Боровой мезотрофный мезогигрофильный комплекс. Представляв* мезогигрофильный вариант борового, или пиниетального, макрокомплекса. Зклвнает 6 видов, распространенных преимущественно в пределах Полесья - Dryoptheris carthusiana (Vill.) F. Fucha,PJLnua sylvestris L., Rhododendron luteum 8«., Caluña vulgaris L., Poa volhy-ntneis Klok., liinuartla piekunovli Elok.

Таежный гигрофильный флороценогенетический комплекс. Представляет гигрофильный вариант таежного макрокомплекса. Вклшает 8 видов довольно широкой экологии. Нынешняя приуроченность их к Полесью и северной полосе Лессстзпи фиксирует предел их экологических и адаптационных возможностей. В комплекс BXOAHTiDryopterie austriaca (Jacq.) Woynar ex Sohin» et Thell., Pioea ablas (L.) Karst., Bubus idaeus L., R. oaeeiua L., Ciroaea alpina Ii., Sorophularia ' nodosa L.| Trolllue «uropseue L.

Альнетальный флороценогенетический комплекс. Занимает центральное положение и принимает значительное участие в структуре лесной гигрофильной растительности Полесья и северной полосы Лесостепи на богатых эвтрофных почвах. В основном это леса с доминированием в древесном ярусе Alnus glunitoea.

Комплекс вхлючает 68 видов. Основу его составляютодивагиа tel-metoie Xhrh., Uattouccia struthiopteris (L.) Tod.,Athyriua fillx-JTemina (L.) Both., Oreopterie liaboaperma (All.)Holub, Calamagroa-tis vilnensis Bess., Glyoeria nemoralis (Vaohtr.) Veohtr, et Koern., 0. plicata (Fries) Fries, Carex pseudooyperue L., C. riparia £., С. aoutifornle Ehrh., C. vealoarla L., C. appropinquate Sohiim., 0. bri*oides I., C. remota L., C. elongate L., C. hylaee V.Kreoe., Calla palustris Ь., Sparganiua minimum Wallr., Salix pentandra L., 8. oarpea L., S. cinerea L., Alnus glutinosa (L.) Gaertn., Humulus lupulus L., Urtica dioica Ii., Ü. galeopaifolla Vier«b. ex Opi«, Bumex obtuslfoliue L., Polygonum persloarle L., P. mite Schrank, Stellaria nemorum L., üyosoton aquatloum (L.) Uoenoh, Cardamina impatlens L., C. parviflora L., C. amara L., Barbaree stricte Andr«., Chryeosplenlvun alternifoliua L., Bibee epicatua Bobson, B.nigrua L., Groeaularia reclínate (L.) Ulli., Geum rlvale L,, Filipéndula denúdate (J.et C. Pre el ) Fritsch, Ifcdua avium Mill.

Голарктико-древнесредиземноморских видов - 21, европейско-дрв-внесредиземноморских - IE, европейских - 14, бореальных - 16,цир-куматлантических - 3, древнесредиземноморских и плюрирегиональных

- по одноцу. Наиболее древнее ядро составляют виды с голарктико--древнесредиземноиорскими связями.

: Формирование и эволюция альнеталъного комплекса тесно переплетется с долинным протокомплексом, в недрах которого следует искать истоки других комплексов, в частности, древненеморального. Альнетальная фракция в структуре последнего была представлена ан-цестральной формой ольхи, давшей систематический рад Glutinosa« и ее спутников. Эволюция природных условий привела к сокращению и разрывам пояса долинных лесов и разрушению в разной степени их строя. Выпали термофильные формы, сохранившиеся переработались в ыезо-ыикротермные.

К концу плиоцена произошла окончательная экологическая дифференциация рада Glutinosas на географически завещающие расы ¿.glutinosa , Л. barbata , A. serrulatoldes , A. serrulata . Ареалы первых двух видов ольх частично перекрываются и на Кавказе ольха клейкая ценотически замещается ольхой бородатой. Однако имеется огромный разрыв между ¿.glutinosa и A. eerrulatoldes ,растущей в Японии, что связано с существованием в плиоцене обширного Сибирского моря, а после его редукции установлением резко континентального климата. Именно последним о(Jyсловлен и разрыв между европейскими и дальневосточными широколиственными лесами. Наличие Северной Америке регионального комплекса с А* serxulata объясняется расхождением'континентов. В Европе альнетальный комплекс из состава влажных долинных лесов стал вычленяться с миоцена.

, Лесолуговой мезогигрофильный флороценогенегический комплекс. Вклшает 33 вида. Основу составляют: Opbloglossun vulgatuu L., Deschámpela cespitosa (L.) Beauv., Agrostis alba L., A. gigantea Roth, líalaxis иоаорЬу1103(Ь.) Sw., Coialloxhisa trífida Chatel,Listera ovata (L.) R.Br., Herminlum monorohla (L.) R.Br.,Elaxanthe-ra bifolia (L. ) Rioh., Ctrchia militarla L., O. oori^hora L.,0.fra-grans Pollini, Dactylorhiia majalis (Rohb.fil.) P.F.Hunt et Summer-hayes, Traunsteinera globosa (L.) Rchb. .Elaocharis oarriolica Kooh, Caiex hirta L., C. panicea L., C. flava L., C.nigra (L.) Roincharg.

Биоморфологически комплекс сложен травянистыми формами.- Систематическая структура,- если не переоценивать участия орхидных, пестрая и в целом ыалооригинальная.' Ареагенетическая картина до- . вольно своеобразная: видов с атлантическим (в широком смысле) распространением - 8, голарктико-древнесредиземноморским и евро-

пейско-древнесредиземноморским - по 7. Довольно много видов с tío-реальным распространением - 8. Ценогенетически центральное положение в комплексе занимают виды, ранее связанные с прерийным па-леокомплексом. Их 15-17 На прошлые связи их с полулесными группировками и вообще с лесстравянистыми ландшафтами указывает их нынешняя экология и фитоценология.

Комплекс непосредственно выводится из прерийного палеокомп-лекса, распространенного в плиоцене в Европе, и, по-видимоцу, в Азии в пребореальной (по терминологии Ы.Г.Попова,1949) полосе.

Глава 6. Генезис и эволюция черноольховых лесов Полесско-

-Припятской низменности

Сложные процессы взаимодействия флороценогенетических комплексов, обусловившие современную ценотиЧескую структуру гигрофильной растительности, раскрывает анализ формации Alneta glutinosas. В пределах изученной территории ольха черная находится в экологическом и ценотическом оптимумах. Выделенные ассоциации образуют экологический ряд, начинающийся почги мезофильным черноольшаником лещиново-кисличным и кончающийся сильно обводненным черноольшаником тростниковым. Ольха черная и формируемые ею ценозы занимают преимущественно экотопы текучих и выклинивающихся вод. Флора формации насчитывает 145 видов. Экологический спектр ее довольно разнообразный и включает типичные болотные (гелофильные) и водно-болотные виды. Значительную группу составляют лесные мезофиты. Причина такой пестроты объясняется широким экологическим диапазоном самой ольхи черной, а также ее способностью создавать собственную микросрзду. Ягцэо флоры черноольшаников низменности составляют 67 видов альнетального флороценогенетического комплекса. Однако для ; всего цикла сообществ Alneta glutinosas общие постоянные виды не свойственны. Ценотическая и флористическая гетерогенность черно- , ольшаников предопределена историей самого альнетального флороценогенетического комплекса, сложными процессами взаимодействия с другими комплексами. Alnus glutinosa экогенетически связан с текучими и выклинивающимися водами. В геологической истории Земли такие экотопы всегда "пионерные". Они представляют существенную, зоцу жизни для видообразовательных процессов у гигрофитов и их последующего расселения.

Наиболее бореализированным из 4-х ныне существующих видов ряда Glutinosae Сгогер. являотся ¿.glutinosa . Исходная родительская форма была приурочена к аналогичному набору экотопов, ч-го и современный A- glutinosa и остальные родственные виды. Однако ценотическне позиции были более скромными и определялись тем, что долинный протокомплекс, в состав которого она входила, характеризовался полидоминантностью. Это были смешанные леса, отдаленный и сильно обедненный дериват которых в Полесье представляет нынеиь-нее "чернолесье". Общий строй растительности долинного протокомп-лекса, определяла лесная. Однако спец^ичность экотопов, обусловленная их динамизмом, давала им возмножность появления монодоминантных группировок из древесных пород. Пионерный характер экотопов способствовал выработке широких прзадаптационных приспособлений А1пиз glutinosa . Ольхи ряда Glutinosas и робуроидные дубы в пределах их распространения растут вместе, экологически за^-мещая друг друга на соответствующих экотопах. Экологический ареал ольхи черной в Полесье и прилегающих районах шире, чем Quarous гоЪиг , но вследствие высокой конкурентности последнего синэко-логический ареал оказывается суженным.

В плиоцене произошло выпадение термофильных древесных пород. Освободившиеся экониши были занята ольхой черной, ценотический ареал которой расширился. В отличие От берез, у ольх перестройка физико-географической обстановки не сопровождалась вспышкой видо. образовательных процессов. Усиление континентальности климата обусловило сокращение географического ареала ольхи черной. Дальнейшая эволюция происходила под знаком реализации преадаптационных возможностей и расширяющегося контакта с формацией Quercata roboris. Выпадение макротермных пород и освобождение экониш способствовали прежде всего формированию обширного экологического и ценстического ареала дуба черешчатого, который несколько оттеснил Alnus glutinosa.

Глава Проблемы сохранения разнообразия генофонда гигрофильной флоры

Антропогенная трансформация гидрофильной флоры. Сохранение генофонда флоры представляет актуальную задачу для любой территории. Это обусловлено нарастающим антропогенным прессом, в результате которого происходит обеднение видового состава флоры, замещение эндемических видов широкг.ареальными, автохтонных элементов аллох-

-26- .

тонными и, как следствие этого - унификация флоры, стирание бота-нико-географических рубежей (Горчакооский,Шурова, 1982;Малшев, 1930;Харкевич,1981), Поэтому внимание исследователей в последние десятилетия направлено .{а сохранение разнообразия флоры. В этом плане проанализированы причины антропогенных изменений лесной, степной, частично луговой и болотной флоры. Опубликованные . союзные и региональные списки редких и исчезающих растений включают прежде всего эти эколого-ценотические группы. Водные и прибреди о-в одные растения в созологическом отношении исследованы недостаточно. Соответствующие списки включают незначительное число гидрофитов.

а диссертации приводится "Список редких, исчезающих и требующих внимания видов водных, прибрежно-водных растений России н прилегающих районов". Он включает 146 таксонов и составлен на материалах личных исследований, информации по систематике, географии, экологии и ценологии гидрофитов. Были использованы новейшие "Флоры" и "Определители", работы по хорологии, союзные и республиканские "Красные книги"; региональные списки редких и исчезающих растений. Антропогенные изменения гидрофильной флоры при специальном изучении этого вопроса оказались более значительным-.!, чем можно было предполагать. Основными факторами выступают: уничтожение естественных водоемов и создание новых искусственных, измене-' кие условий существования в сохраняющихся естественных, эвтрофи- , рование, интродукция, непреднамеренный занос. Это приводит к изменению ботанико-географических границ распространения видов.. Уэкореальнце стенотонные виды сокращают численность поцуляхрй, выпадают из местных флор, что приводит к сокращению их ареалов. Еще более удручающая ситуация при рассмотрении локальных гидрофильных комплексов флоры на популяциокном уровне. По-видимому, лишь в немногих водоемах крайнего севера Сибири и Дальнего Востока гидрофиты представлены местными популяциями. В атом случае гидрофильная флора генезисная. На водоемах, в той или иной степени подверженных хозяйственной деятельности, ока аггрегативная, смешанная. Автохтонные популяции здесь в разной степени разбавлены аллохтон-кыми включениями. Наконец, флора искусственных водоемов - водохранилищ, каналов и т.п. - аллохтонная, осложняюпряся к тому же гибрид о генными процессами.

Гидрофильная флора в сравнении с другими эколого-ценотическими

• - 27 -

типами в большей степени находится под прессом антропогенных воздействий. Реальность обеднения ее генофонда, унификации и син-антропизации на порядок выше. "

Оптимальная заболоченность Украины. В настоящее время вследствие мелиорация происходит неуклонное сокращение площадей болот, что находится в противоречии с задачами охраны природы. Бесследно исчезают уникальные болота со специфической для Украины флорой и растительность!), выпадают редкие и исчезающие виды из их сообществ. Охрану болот а естественном состоянии следует рассматривать как охрану одного из компонентов окружающей среды. Необходимо установление оптимальной заболоченности, под которой подразумевается такое соотношение площадей болот в естественном состоянии к исходным первоначальным площадям, которые способствовали бы поддержанию гидрологического реяяма территории, сохранению фитоценогено-фоцда во всем их разнообразии, обеспечивали бы потребности народного хозяйства и другие нужда. Исходя из этого, общая площадь болот, сохраняемых в естественном состоянии, должна быть 220-250 тыс.га, или около 2С£ .всех площадей болот, что соответствует со оптимальной заболоченности. На Полесье достаточно сохранить 1Ь-11% плопздей болот, Лесостепи - 25-30&, Степи - до 100£.

Выводы

1. Эволюция флоры и растительности - сложный и многогранный процесс,совершающийся в флороценогенетических комплексах - группах видов, объединенных с какого-либо момента их яизни ареагеке-тическимн, экогенетическими и другими связями. Комплексы уникальны по происхолденип и их последующей истории. В ходе своего развития они трансформируются в неокомплексы, фрагментарно поглопц-ются другими или разрушаются. Развитие растительного покрова в целом определяется эволюцией флороцзногенетических комплексов, их дифференциацией и интеграцией, обусловивших современную структуру флоры и растительности.

2. Историческое развитие флоры и растительности представляет единый и неразрывный процесс. .В флороценогенетических комплексах происходят видообразовательные процессы, отработка ценотических стратегий. Флороценогенетические комплексы представляют эволюиру-вщие в пространстве и во времени фитоценогеносистеш. Степень их . продвинутоати разная. Водная и околоводная среда способствовала

- 23 - .

в определенной степени консервации ценотических структур гигрофильной растительыости, однако не смогли приостановить видообра-зовательные процессы.

3. Водно-болотная, или гигрофильная, флора Юго-запада феской равнины, как и флора в целом, имеет генезисное происхождение и сформировалась на автохтонной основе с миграционными, преимущественно позднеллиоценовыми или раннеплейстоценовыми включениями. , Таксономическая структура данного экологического типа флоры несет одновременно черты региональных особенностей и гигрофильных фракций флоры умеренных областей Голарктики. Она отражает степень выраженности гигрофильной линии развития отдельных родов и семейств.

4. Ареагенетически рассматриваемый экологический тип флоры неоднородный и слагается различными по географическому происхождению и возрасту элементами: арктическо-бореальным, бореальным, голарктико-древнесредиземноморским, европейско-древнесредиземно-морским, европейским, атлантическим, причерноморским, понтическо--туранским, мультирегиональным.

5. Гигрофильная флора Юго-запада Русской равнины представляет систему следующих комплексов: пресноводного, морских и слабосоленых впд, звтрофного гидрофильного высокотравья, гидроф/льного приморского, эвтрофиого гигрофильного высокотравья, травяно-мохово--кустарничкового олигомезо трефного, оравшо-мохового звтрофного, псаммоэфемеретума, подового эфемеретума, песчаного приморского, мелколиственного древесного (гигрофильный вариант), таежного (ги-рофильно-психрофильный вариант), неморального (гигрофильный- вариант), борового (гигрофильный вариант), ельнетального, мезоги-грофильного лесолугового.

6. Наиболее полно представлены комплексы пресноводный, звтрофного гидрофильного высокотравья, альнетальный, звтрофного гигрофильного высокотравья. Первые два имеют непосредственные связи с предшествующими прото- и палеокомдлексами, альнетальный вычле-, нился в недрах древненеморального, последний сформировался в пли-, оцен-плейстоцене. Комплекс псаммоэфемеретума- древний, ассимилировавший виды широкой экологии и широких географических связей, приморский галомезогигрофильный представляет региональный сильно продвинутый вариант предаествующего палеокомплекса. Комплексы морских и слабосоленых вод, гидрофильный приморский представляют, сильно обедненные в таксономическом отношении регионалышэ вари- .

анты соответствующих палеокомплексов. Комплексы боровой, неморальный, таежный представляют гигрофильные обедненные варианты соответствующих макрокомплексов. Лесо-луговой комплекс, обогащенный бореальными включениями, сформировался на основе саваноидно-го, мелколиственный древесный сложен из фрагментов нескольких разрушенных палеокомплексов. Травяно-мохово-кустарничковый оли-гомезотрофный флороценогенетический комплекс представляет плиоцен-плейстоценовое включение. Эндемичным является подовый комплекс, начавший формироваться в конце плиоцена и сложенный преи-1!уцественно видами на древнесредиземноморской основе.

7. Гигрофильная флора и особенно ее гидрофильный компонент в сравнении с другими эколого-ценотическими типами в большей степени находится под прессом антропогенных воздействий. Реальность обеднения ее генофонда» унификации и синантропизации значительно вше.

8. Предложенная модель формирования и развития гигрофильного компонента флоры и растительности и подходы автора могут быть использованы для выяснения генезиса и зволюции фитоценогеносистем других регионов.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. Кузьмичев А.И; Болота Волынского лессового плато, их растительность и стратиграфия/Дкр.ботан'.яурн.-19бб.-Т.23.-.»5.-С.82-88.

2. Кузьмичев А.И. Лесная растительность Волынского лессового плато/Акр. ботан.журн.-19б7.-Т.24 .-»2.-С. 61-66.

3. Ащриенко Т.Л..Кузьмичев А.И..Предко Е.И. Болота в районе Шацких озер//Укр.ботан.журн.-1971.-Т.28.-»6.-С.727-733.

4. Кузьмичев А.И. Болота Восточной Лесостепи, их растительность и стратиграфия/Акр.ботач.журн.-1972.-Т.29.-М.-С.42-48.

5. Брадис Е.М. .Кузьмичев А.И. .Андриенко Т.Л. .Батячов Е.Г. Тор-фяно-болоткый фонд УССР, его районирование и использование (Отв. ред.д.б.н.Г.И.Билык).-Киев:Наукова думка,I973.-262с.

6. Кузьмичев А.И. .Краснова А.Н. Растительность и флористичео-кие особенности Бердянской косы///кр.ботан.яурн.-1974.-Т.31.-№5.-С.304-310.

7. Кузьмичев А.И. Стратиграфия и эволюция болот торфяно-боло&-ного района Правоберезной Лесостепи//Укр.ботан.яурн.-1974.-Т.31.~ №5.-С. 594-599.

-308. Кузьмичев А.И. Методологические основы охраны растительности//^ Международный ботанический к онгресс.-JI.: Наука,1975.-C.55I.

9. Куэьыичев А.И. ,/*щ)иенко T.JI. Стратиграфия и история развития Войтовецкого болота на Винничине/Дкр.ботан.журн.-1975.-Т.32.-№6.-С.774-777.

10. Брадис Е.М..Кузьмичев А.И.,Прядко Е.И. Пойменные болота ■ верхнего и среднего течения р.Стырь//Укр.ботан.журн.-1976.-Т.ЗЗ.- • .№.-0.511-513. |

11. Даввденко И. А.,Кузьмичев А.И. К экологии и фитоценологии черноольшаников коренного берега Днепра//Экология,1976.-№5.-С.94-95.;

12. Кузьмичев А.И..Краснова А.Н. Заметки на полях книги/УВ.В. Скрипчинский "Фотопериодизм -г его происхождение и эволюция".-Киев: Наукова думка;Укр.ботан.журн.-197б.-Т.ЗЗ.-№б.-С.б5б-659. •

13. Кузьмичев к.Л. Историко-генетаческий анализ высшей водной растительности Юго-Запада Русской равнины//Всес.конф.по высшым ¡ водным и прибрежно-водным растениям.-1977.-С. 16-18.

14. К истории развития черноольхового флороценотического комплекса Украины//б съезд Украинского ботан.общ-ва.-Киев:Наукова думка,I977.-C.3I0. ~ / :

15. Кузьмичев А.И. Генезис долинных болот//Генеэис и динамика болот.-М. :ШУ,1978.-С.178-183.

16. Шеляг-Сосонко Ю.Р. .Кузьмичев А.И..Андриенко Т.Л. Исторические свиты черноольховых лесов//Укр.ботан.журн.-1930.-Т.37.-№3.-C.I-6.

17. Балашов Л.С..Ацдриенко Т.Л..Кузьмичев А.И.,Григора И.М. Изменение растительности и флоры болот УССР под влиянием мелиорации (Отв.ред.д.б.н.В.К.Мякушко).-Киев:Наукова думка,1982.-290с.

18. Краснова А.Н. .Кузьмичев А.И. .Артеменко В.И. К систематике

и географии видов рода Typha I. европейской части СССР//Состояние и перспектива исследования флоры средней полосы европейской части СССР.-М. :ШИП,19& .-C.9-I0.

19. Кузьмичев А.И. .Краснова А.Н..Чопик В.И. Эталон естественной флоры урбанизированных территорий - урочища Лысая г opa.-Л.: Наука; Ботан.журн.-1986.-Т.71.-»З.-С.II.36-11.41.

• 20. Кузьмичев А.И.,Краснова Á.H. Состояние охраны редких и эндемичных видов растений заповедника "Аскания-Нова".-Киев:Наукова думка;Укр.ботан.журн.-1987.-Т.44.-#3.-С.77-80.