Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Генетико-биотехнологические аспекты экологической селекции пшеницы в Казахстане

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Генетико-биотехнологические аспекты экологической селекции пшеницы в Казахстане"



МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ им. К. А. ТИМИРЯЗЕВА

Па правах рукописи

Шегебаев Онал Шегебаевнч

УДК. 633.11.327:631.52:578:631.95

ГЕНЕТИКО- БИОТЕХНОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ КОЛОГИЧЕСКОЙ СЕЛЕКЦИИ ПШЕНИЦЫ В КАЗАХСТАНЕ

06.01.05. — селекция и семеноводство

Автореферат диссертации на соискание учепой степени доктора биологических паук

Москва 1992

Работа выполнена в Казахском научно-исследовательском институте земледелия им. В.Р.Вильямса в 1972-1991 гг.

Научный консультант - И.А.Абугалиев, доктор сельскохозяйственных

наук, член-корреспондент ВАСХНИЛ, профессо;

Официальные оппоненты - В.С.Шевелуха, доктор биологических наук,

академик ВАСХНИЛ, профессор

- Ю.Л.Гужов, доктор биологических наук, профессор

- Ю.П.Лаптев, доктор биологических наук

Ведущее учреждение - Кыргызский научно-исследовательский институт земледелия

Защита диссертации состоится " ■^ио /ЛУ^Л99г г.

в час 0<0 мин на заседании специализированного совета Д.120,35.04. при Московской сельскохозяйственной академии им. К.А.Тимирязева.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ТСХА.

Адрес: 127550, г.Москва, ул.Тимирязевская, 49, сектор защиты диссертации ТСХА

Автореферат разослан 1992 г.

Ученый секретарь специализированного совета, доцент , Р.Р.УСМАНОВ-

' * 1 ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

;ртациЯ_ ]

--Актуальность работы. Успешное решение одной из первостепенное дня народного хоаяйства задач по увеличению производства то-зарного зерна дефицитных и дорогостоящи в мировом зернопроиз-зодетва сильных и твердых пшениц возможно только на основе создания и внедрения в сельскохозяйственное производство высоко-1родуктивных сортов, пригодных к интенсивным технологиям возде-швания. Однако реализация генетического, потенциала продуктивности сортов в производственных условиях нэ превышает 30-40 %, )бусловлено это тем, что формированию таких ценных качеств, как, 1апример, устойчивость селектируешх сортов к воздействию прессовых факторов внешней среды и к наиболее опасным вредите-1ям и болезням, в течение длительного времени не уделялось юлжного внимания. Накопленный же генофонд пшеницы, достижения ювременной биологической наук;:, а частности метода количественной генетики и селекции, а в последнее время и биотехнологии, газволяют масштабно развернуть и существенно повысить эффектив-юсть селекции пшеницы /Вавилов, 1964; Жуковский, 1971; Лукья-шнко, 1970; Ремесло, 1973; Кириченко, 1979; Калинеако, 1979; 1евелуха, 1980; 1*ужов, 1980; Драгавцев, Рейтер, Цильке и др, !984; Созинов, 1988; Ж^ченко, 1988; Муромцев, Бутенко и др.,

:ээо/.

Особую важность эта проблема приобретает применительно к 'словиям Казахстана, являющегося одним из ведущих производителей [ поставщиков зерна сильных и твердых пшениц в содружестве неза-щеимых государств /Абугалиев, 1983,1988; Удольская, 1985; Айт-:ояин, Рахимбаев, 1988; Сагадиев, 1991; Уразалиев, Шегебаев, :984/. К тому же следует учесть, что пшеничный пояс республики )асположен в зоне рискованного земледелия, характеризующейся яр-:о выраженной континентальностью и проявлением разнообразных трессовых природно-климатических факторов, отрицательно воздей-твующих на рост и развитие растений пшеницы.

Целью исследований является разработка и совершенствование енетико-биотехнологических аспектов интенсификации экологической елекции пшеницы для различных регионов Казахстана.

Основные задачи исследования: изучение в топкроссных и да-

аллельных скрещиваниях - в шести экологических пунктах, расположенных в юго-восточных, южных, западных и центральных регионах Казахстана, комбинационной ценности и генетики наследования -признаков устойчивости и продуктивности мягкой и твердой (озима* и яровая ) пшеницы и кэ этой основе создание исходного материал, для биотехнологии, гетерозионной и традиционной селекции;

определение генетико-биотехнологических путей реализации ■ "ядерно-плазмогенного эффекта" в решении проблем гибридной пшеницы на основе цитоплазматической мужской стерильности и восстановления фертильности;

выявление эффективных подходов интеграции методов хромосомной инженерии и гаплоидной технологии и на этой основе определение путей интенсификации экологической селекционной работы к стрессовым факторам внешней среды;

разработка эффективных приемов клеточной биотехнологии и получение сомаклональных и дигаплоидных линий пшеницы для целей экологической селекции;

оценка комбинационной способности и генетического анализа основных признаков регенерационной способности соматических и гаметических тканей сортообразцов пшеницы;

создание для экологической селекционной работы новых хозяйственно ценных регенерантов и сортов агроэкотипов пшеницы.

Научная новизна. Разработана и научно обоснована эффективность созданной инфраструктуры генетико-нЗиотехнологических исследований по интенсификации экологической селекции пшеницы для различных регионов Казахстана, включающей:

• установление комбинационной ценности и определение особенностей генетического контроля признаков устойчивости и элементо] продуктивности генотипов озимой и яровой пшеницы в различных экологических регионах Казахстана;

определение путей использования "ядерно-плазмогенного эффекта" пшеницы при гетерозисной селекции;

установление особенностей генетики наследования признака цитоплазматической мужской стерильности - "главные гены + гены-модификаторы", где их эффект определяется генотипом стерильных

аналогов и факторов"внешней' среды;.....

выявление возможности ускоренного замещения хромосом 6А и 4Д генами и ЯКа адаптивного маркерного признака засухоус-

тойчивости и ла этой основе создание изопризнаковых линий и улучшенных аналогов сортов;

определение параметров основных факторов, определяющих регенерацию растений в культуре изолированных пыльников и соматических тканей;

доказательство наличия гаметоклоналъной и сомаклональной изменчивости селекционных признаков у андроклинных и сомакло-нальных линий регенератов и установление на этой основе принципов формирования генетически однородных групп-регенерантов;

определение генетической системы контроля и оценки комбинационной способности по признакам каллусообразозания и регенерации соматических тканей сортов 'мягкой и твердой пшеницы.

Практическая ценность работы заключается в том, что: создан исходный материал для генотико-биотехнологических исследований и экологической селекции мягкой и твердой пшениц в разных по природным условиям регионах Казахстана;

выявлен эффективный способ создания стерильных аналогов с высокой комбинационной способностью, найдены пути получения максимального количества гибридных зерен при свободном опылении в резко контрастных условиях вертикальной зональности;

определено число генов, контролирующих адаптивный признак засухоустойчивости (свертывание листьев), проведена их хромосомная локализация; установлено, что он контролируется двумя дубликатными генами Rij и Rig . , локализованными в хромосомах бА и 4Д;

подобраны оптимальные параметры условий регенерации соматических и гакетических тканей, получены суспензии клеток от различных видов пшеницы;

создан банк информации о генетической системе контроля и комбинационной ценности рабочей коллекции сортов по. признакам каллусообразования и регенерационной способности;

созданы и переданы- для селекционного использования 344 новых ссмаклональных и дигашгоидных линий озимой и яровой пшеницы;

получены изопризнаковые линии по районированным сортам, несущие гены Eij и Rig маркерного признака засухоустойчивости для использования их в экологической селекции;

__созданные дигаплоиды пшеницы БГ-2 и КГ-1 с гонами Rij и

Rig проходят экологическое конкурсное испытание в условиях Бурятии, Западной Сибири и Казахстана;

созданы и переданы в Государственное сортоиспытание новые сорта пшеницы: озимой мягкой - Карлыгаш, Жетысу, Эрптроспермум 350, Эрптроспермум 260, Наурыз I и Наурыз 2, из них районированные и перспективные сорта озимой мягкой пшеницы: Карлыгаш ь Неты-су в условиях Алма-Атинской, Джамбульсксй, Талды-Курганской, Кзыл-Ординской, Семипалатинской и Чимкентской областей воздели- • вались на суммарной площади более 280 га с экономической э$фек-тивностью более 25 млн„руб.

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены на международных, всесоюзных и республиканских симпозиумах, конференциях и семинарах по физиологии, генетике, селекции и биотехнологии зерновых культур: Кустанай, 1975; Фрунзе, 1975; Целиноград, 1984,1988,1991; Кокчетав, 1985; Краснодар, 1388; Кишинев, 198Э; Киев, 1989; Москва, 1987,1938,1989,1920; Алма-Ата, 1978,1988,1989,1990; Зерноград, 1989; Минск, 1991; Болгария (Со-фил, Костикброд, .чирпан, Толбухин, Албена), 1988,1989,1990; Гер~ макм (Кведшшбург), 1989; Венгрия (Сегед, Мартенвашр), 1988; Чехословакия (Прага, Оломуцы), 1989; Китай (Урумчи), 1990,1991.

Публикация. Основные положения исследований, изложенные в диссертационной работе, опубликованы в 45 научных публикациях (статьи, брошюры, книги).

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 255 страницах машинописного текста, состоит из введения, девяти разделов, выводов и предложений. Текст иллюстрирован 84 таблицами,-24 рисунками. Список использованной литературы включает 458 наименований, в том числе 133 на иностранных языках.

• ' I. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Экспериментальная работа проведена в течение 20-летнего периода (1972-1991 гг.) в 10 различающихся по агробиоценозу экологических пунктах, расположенных в восточном, юго-восточном, южном, западном, центральном и северном регионах Казахстана. Каждый из них характеризуется специфическими почвенно-климатически-ми условиями и потому ведение сельскохозяйственного производства ■в них осуществляется по зональным системам'. Общей особенностью всех экологических пунктов является то,-что основные зоны возделывания озимой и яровой пшеницы располагаются в умеренно засушливой и засушливых зонах, что и определило направление наших ге-

нетико-бистехнологических и селекционных исследований.

В качестве исходного материала использованы: виды эгилопса и пшениц; стерильные аналоги и восстановители фертильности; образцы из коллекции ВИРа; районированные и перспективные сорта и номера селекции КазНИИЗ, моносомные, дигаллоидные и сомаклональ-ные линии-регенеранты озимой и яровой пшеницы.

Методика исследований. Закладка экологических полевых опытов, уход, фенологические наблюдения, структурный анализ признаков осуществлялся в соответствии с методическими указаниями по изучению мировой коллекции (1977), кастрация колосьев материнских форм - по общепринятой методике, а опыление - по "твел-мето-ду" Борлауга (модификация Р.А.Уразалиова, О.Ш.Шегебаева, 1381).

Оценка технологических показателей качества зерна и устойчивости к болезням, электрофоретический анализ глиадина зерна и статистическая обработка данных проводились в лабораториях КазНИИЗ /Перуанский Ю.В., Надиров В.Т., Сарбаев А.Т., Абугалие-ва А./.

Изучение характера наследования, оценка комбинационной способности и диаллелышй анализ количественшх признаков, показателей каллусообразования и регенерации соматических и гамзтиче-ских тканей осуществлялись по В.3.Дорофееву, Г.А.Пушкиной (1974), В.Г.Вольф и П.П.Литун (1980), Р.А.Цильке и Л.П.Пристяжной (1979), В.А.Драгавцеву, Р.А.Цильке, Б.Г.Рейтер и др. (1984).

Методы цитогенетики и гаплоидной селекции применяли для ускоренного замещения хромосом с генами маркерного признака засухоустойчивости /Удольская, Щулекбаева, 1987; Богданова, 1984/.

Гаплоидная технология применялась для искусственного получения андроклинных дигаплоидов пшеницы на основе применения обща принципов и методики по культуре пыльников растений /Бутенко, [975; Шамина, 1983; Суханов, Ключков, Хохлов, Тырнов, 1978; Ра-симбаез и др., 1985/.

Культивирование соматических тканей и получеши клеточной зуспензии из незрелых зародышей пшеницы проводились по методикам \ Г. Бутенко, Ж.К.Еардемалиева, Н.Ф.Гавриловой (1986).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2. КОМБИНАЦИОННАЯ СПОСОБНОСТЬ ПШЕНИЦЫ В РАЗЛИЧНЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ КАЗАХСТАНА

Определение комбинационной ценности генотипов, обусловленной разными тшами взаимодействия генов, особо важно для генетического анализа хозяйственно ценных признаков в практической селекции пшеницы, представляет интерес для биотехнологии, особенно в последнее время /Федин, 1970; Синицын, Зинина, Армшева,1976; Уразалиев, Шегебаев, 1979; Хангильдин, Никонов, Шаяхметов, 1980; Гамзикова, Калашник, 1988/.

2.1. Комбинационная способность озимой пшеницы по зимостойкости

В Казахстане еще отсутствуют сорта озимой твердой и мягкой пшеницы, выдерживающие суроЕые зимние условия. Ареал этой культуры тянется узкой полосой, примыкающей I; горным массивам, расположенным на юге и юго-востоке республики, в частности в Чимкентской, Джамбулской, Алма-Атинской, Талда-Курганской и Восточно-Казахстанской областях. В этих условиях уровень продуктивности пшеницы во многом обуславливается их морозо- и зимостойкостью, что именно и определяет приоритетные направления генетико-био-технологических и селекционных исследований по созданию новых сортов южно-казахстанских агроэкотипов с высоким уровне.ч замо-стойкости /Уразалиев, Кожемякин, Шегебаев, Кожахметов, 1980/.

В трех резко контрастных экологических пунктах юга Казахстана (КазНИИЗ, Караой, Красноводопадская ГСС) в диаллельных и топкороссных скрещиваниях была проведена оценка комбинациониой способности 65 сортообразцов озимой твердой пшеницы из коллекции ВИРа /Шегебаев, Абдуллаев, 1990/. Сопоставление варианс ОКС и СКС показало, что наибольшая часть их приходится на долю аддитивных эффектов генов'и в среднем составляет в условиях КазНИИЗ. 62,7 %, Красноводопадской ГСС - 56,1 % (табл.1).

Таблица I. Доля аддитивных ( §-1) и не аддитивных ( 65?)

генных эффектов, контролирующих признак зимостойкости озимой твердой пшеницы, %

Год КазНИИЗ Красноводопадская ГСС

А . 9-1 ба? к

1987 51,7 48,3 58,5 41,5

Продолжение табл.1

I 2 3 4 5

1988 79,5 20,3 67,4 32,6

1989 56,9 43,0 42,3 58,7

среднее 62,7 37,2 56,1 44,336

При этом стабильность проявления аддитивных и неаддитивных генных эффектов как по экологическим пунктам, так и в различные годы варьирует в одинаковых пределах. В экологических пунктах одновременно по высокой зимостойкости и ОКС выделены Одесская гибридная, Одесская юбилейная, Новомичуринка и К-0109775, К--0109776, в двух пунктах - Парус, Коралл, Днепрянка и К-491711,по -вариансе СКО, в трех пунктах - Новомичурттта, К-475076,' в двух - Парус, К-0109775, Л-3305 и К-475030.

Анализ комбинационной способности позволил определить исходный материал для экологической селекции и биотехнологических исследований на зимостойкость (табл.2).

Таблица 2.

Сортообразцы озимой твердой пшеницы с высокой комбинационной способностью го зимостойкости

Экологические пункты

н

51

КазНИИЗ

Караой

Красноводо-падская ГСС

Одесская гибридная и Одес-

Одесская юбилейная, Ново-

ская юбилейная, Днепрянка, мичуринка, Парус, Днепрян-

Новомичуринка, Рубенс, К-335770, Парус,К-0109776, К-4В55Х7, К-475005, К-475030

Новомичуринка, Одесская гибридная, Одесская юбилейная, К-0109775, Вахт, К-0109776, К-491711

Одесская гибридная, Одесская юбилейная, Новомичуринка, Парус, Коралл, Днепрянка, К-0109775, К-0109776, К-491711, К-476805, К-7525, К-8155

ка, К-0109775, К-0109776, К-478156, К-485621, К-47605, К-475030

Днепрянка, Новомичуринка, Одесская гибридна!, К-0109776, К-475030, Вахт, Л-3305

Новомичуринка, Парус, К-0109775, К-485621, К-475076, Л-3305, К-476205, Коралл, К-7525, Рубено

Среди гибридов наибольшую ценность представляют комбинации: Одесская гибридная х Одесская юбилейная, Одесская гибридная и Новомичуринка, Одесская гибридная х Рубенс, К-010Э776 к Вахт, К-0109775 X Вахт, К-485617 х Л-3305, К-475030 X К-480339, К-475076 X Вахт.

2.2. Комбинационная способность по признакам продуктивности пшеницы

Эффективность экологической селекции во многом определяется степенью сочетания свойств устойчивости к стрессовым факторам внешней среды с основными элементами продуктивности. Это возможно при объединении путем гибридизации в одном генотипе лимитирующих признаков и свойств. Это достигается на основе изучения и выделения родительских компонентов путем оценки их комбинационной способности /Гамзикова, Калашник, 1988; Гусейнов, 1985; Аб-дуллаев, 1988; Мухадиев, 1990 и др./.

В этом аспекте проведена исследования по оценке комбинационной ценности сортов мягкой и твердой пшеницы по количественным признакам, связанным с засухоустойчивостью и продуктивностью, и на этой основе создан исходный материал для гетерозисной, гаплоидной и традиционной селекции.

Установлено, что наследование изучаемых признаков обусловлено как аддитивными, так и неаддитивными эффектами генов, вклад их во многом зависит от условий среду и генотипа родительских форм. Так, для озимой твердой пшеницы характерна большая активность действия генов с аддитивными эффектами в более благоприятных условиях роста и развития растений. По таким признакам, как число зерен с одного колоса, масса зерен с одного растения, масса 1000 зерен, она составила в условиях КазНИИЗа соответственно 54,7; 54,4 и 42,1 %\ на Красноводопадской ГСС - 25,1; 40,3 и 8,4 %. По эффекту ОКС и СКС по большинству признаков выделены и рекомендованы для селекционно-биотехнологических исследований:

в КазНИИЗе - К-0109775 (Румыния), К-4917П (Греция), К-485617 (США), К-475006 (Мексика), К-56608 (Болгария), К-480339 (Венгрия), К-486128 (Венгрия), Одесская гибридная (СССР), Новомичуринка (СССР), Днепрянка (СССР), Парус (СССР), Одесская юбилейная (СССР);

в условиях Караоя - Одесская гибридная (СССР), Днепрянка (СССР), К-54465 (Румыния), К-485604 (Мексика), К-476805 (Италия),

К-4917Н (Греция);

на Красноводопадской ГСС - К-48517 (США), К-56668 (Болгария), К-4917П (Греция), К-485604 (Мексика), К-480319 (Индия), К-476805 (Италия), К-480277(Кипр), К-4850121 (Италия).

Из выделенных образцов озимой твердой пшеницы наибольший интерес по комбинационной ценности во всех экологических пунктах представляют образцы селекции СССР, Румынии, Италии, Кипра, Греции и Мексики.

По озимой мягкой пшенице одновременно с такими признаками, которые связаны с засухоустойчивостью: число зерен с колоса, масса зерен с колоса, масса зерен с одного растения и маоса 1000 зерен - высокие эффекты ОКС и СКС в условиях КазНИИЗа показали Кавказ, Пржевальская, Донецкая 65, Дуброво, Лютесценс 85-2, Бе-лоцерковская, Херсонская 170, Мироновская 25, Одесская лолукар-лнковая, Харьковская 38;

Караоя - Лютесценс 85-2,- Донская остистая, Одесская 51, Харьковская 63-1, Богарная 56, Донецкая 65, Северодонская, Падежная 45;

Красноводопадской ГСС - Прибой, Алма-Атинская 31, Пржевальская, Кавказ, Одесская полукарликовая, Георгия, Мироновская 25, Юбиляр, Прикуйская 39, Ростовчанка.

Установлено, что донора!.',и карликовости могут служить К-5418, Алма-Атинская полукарликовая, Лютесценс 85-2, Прпбой и Кавказ, а по продуктивной кустистости - Богарная 56, Эритро-спермум 121/47, Краснодарская 39, Алма-Атинская полукарликовая, Надежная, Прибой и Надежная 45. Эти сорта с аддитивными эффектами генов были одинаково адаптивными в меняющихся условиях внешней среды.

У яровой твердой пшеницы в 50 случаях из 64 (78 %) эффект аддитивных действий генов выше, чем неаддитивных. На изменчивость ОКС и СКС сильное модифицирующее влияние оказывали условия Караоя и Карагандинской СХОС, где в пяти и четырех случаях из 20 преобладали эффекты доминирования, сверхдсмикировашгя и эпистаза. Сильной изменчивости подвергается эффект неаддитивных действий генов по признаку "масса 1000 зерен".

Для выделения максимального количества сортов с высоким эффектом ОКС необходимы более благоприятные климатические условия (КазНИИЗ), а по вариансе СКС - наиболее засушливые (Караой, Ак-тюбинская СХОС и Карагандинская СХОС). Для селекционно-биотехно-

логических исследований выделенные сортообразцы (табл.3) характеризуются высокими эффектами ОКС и варианс СКС по 4-6 признакам /Мухадаев, 1990/.

Таблица 3. Выделившиеся сортообразцы для использования в селекционно-биотехнологических исследованиях яровой твердой пшеницы

Количество признаков с высокой ОКС и СКС Экологические пункты

КазНИИЗ Караой Актюбинская СХ0С Карагандинская СХОС

по э№екту ОКС

6 Антей - Антей -

5 Саратовская 40 Накат - Алтайка

4 Накат, Актю-бинская 75, Алмаз, 153С6 Актюбинская 75. 15200, 15006 Алмаз, 15290 15307

3 15307 Саратовская 40 по варианс Алтайка, 15097 з СКС Антей, Алмаз, 15306, 15290

6 — _ Антей Накат

5 Саратовская 40, 15097 Харьковская 46, Саратов екая 40 -Актюбинская 75, 15290 Алмаз, Антей

3 Алтайка, Алмаз, 15307 Алтайка, 15096 15096, 15057 Харьковская 46, 15096

Яровая мягкая пшеница. Более сильные проявления эффекта аддитивных генов отмечены в условиях КазШШЗа и Караол, что указывает на необходимость дифференцированного подхода к оценке сортов по ОКС и СКС. Выявление максимального количества родитель ских форм по ОКС возможно в КазНИИЗа и по СКС - на Ка'раое.

Определены сорта, обладающие высоким эффектом ОКС и СКС. одновременно по пяти-шести признакам: в условиях КазНИИЗа - Казахстанская 3, Казахстанская 10, Казахстанская раннеспелая, Улъбинка и Омская 9; Караоя - Казахетанекая раннеспелач, Омская 9, Казахстанская 4, Эритроспермум 841, Саратовская 42.

3. ГЕНЕТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ПРИЗНАКОВ УСТОЙЧИВОСТИ И ПРОДУКТИВНОСТИ ПШЕНИЦ В РАЗЛИЧНЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ КАЗАХСТАНА

Практическая реализация задач экологической селекции пшениц в Казахстане на современном этапе требует расширения исследований по разработке генетических основ селекции, особенно в отношении полигенных признаков. Поэтому в последние десятилетия все большее внимание селекционеров республики привлекают вопросы теории диаллельных скрещиваний и ее практическое использование, позволяющее получать необходимую информацию о генетических свойствах, степени и направлении доминирования генов, контролирующих признаков, соотношения рецессивных и доминантных генов в определенном локусе, а также определять генетические свойства анализируемых сортов /Уразалиев, Шегебаев, 1979; Сексенбаева, 1979; Абугалиев, 1985; Жангазиев, 1987; Кабаева, 1988/.

Генетический анализ признаков устойчивости и продуктивности проведен по четырем наборам с-ортообразцов твердой и мягкой пшеницы, включенных в диаллельные скрещивания.

3.1. Генетический анализ признака зимостойкости озимой твердой и мягкой пшеницы

Зимостойкость - не единая, а ряд связанных между собой . функций организма. Их контролирует группа генов, объединенных в блоки, которые могут наследоваться как единое целое / Tsunewaki, 1966; Горлач, Ригин, Баршакова, 1975; Ордюк, 1975; Шулындин, 1975/. Установлены отдельные хромосомы, несущие гены, контролирующие морозо- и зимостойкость пшеницы /sutka , 1981; Созинов, Попереля, 1976; Мусич , Бондарь, 1981; charma, Miller, 1981/. Однако неясны еще многие вопросы генетики наследования зимостойкости твердой и мягкой пшеницы, в частности эффект взаимодействия и число генов, особенности проявления доминантных, эпистати-ческих и других эффектов в конкретных экологических условиях перезимовки.

Зимостойкость сортов озимой твердой пшеницы на юге Казахстана находится в пределах от 17,5 до 100 в генетическом контроле между локусами был отмечен различной степени комплементарный эиистаз. Коэффициент корреляции между средними значениями родительских форм и суммой Wr + Vr - достоверный и с отрицательным знаком, что свидетельствует о наличии генетической си-

стемы с доминантными генами, повышающими уровень зимостойкости (табл.4). Значение параметра средней доминантности )

указывает на внутрилокусное сверхдоминировакне (табл.4).

Таблица 4. Генетические параметры признака зимостойкости озимой твердой пшеницы

Экологические пункты

Генетические параметры КазНШЗ Красноводопадная ГСС Караспан

1987 1938 1987 1988 1987 1988

<2> А 789,1 914,4 53,1 988,2 194,2 208,4

Г 882,8 1637,5 39,6 1192,1 74,9 199,8

н. 1036,9 3152,9 382,5 1679,9 1193,4 958,9

На 737,8 2301,7 350,7 1111,7 982,4 853,2

ь2- 309,4 772,8 1,83 1,79 664,3 0,54 15,2

•ун,/®' 1,15 , 2,68 0,29 2,48 2,15

Н2/4Н1 0,28 0,18 0,23 0,17 0,21 0,22

ь7на 0,419 0,336 0,051 0,597 0,005 0,017

Н, -Р' УАЪН,-? 2,91 2,86 1,32 2,71 1.17 1,58

(МГг+УгЪ ^ -0,910 -0,690 -0,300 -0,230 0,060 -0,700

Е 1,12 0,99 0,99 0,87 1,03 1,53

Соотношение генов с положительными и отрицательными эффектами у родителей (Н:4Н) были неодинаковыми и находились в пределах от 0,17 до 0,22 (отклонение 0,25), что свидетельствовало о наличии асикметрки между доминантными и рецессивными аллелями в ло-кусе. Параметр, указывающий на неравномерное соотношение доминантных и рецессивных генов у родителей , всегда больше единицы, что говорит о преобладании доминантных генов. Максимальным количеством доминантных генов обладают в условиях: КазНИИЗа - Вахт и К-0109776; Красководопадской ГСС -К-480339, К-0109775 и К-4803439; Еараспана - Вахт, Л-3305 и К-475006.

По озимой мягкой пшенице дня диатлельного скрещивания были включены новые районированные и перспективные сорта интенсивного типа селекции КазНИИ земледелия, созданные <* непосредственным участник соискателя - Карлыгаш, Еетысу, Береке, Таза, Толкын,

Жалкн и (без соавторства диссертанта) - Прогресс, Богарная 56 и Опаке I, которые показали наибольшую зимостойкость в условиях Красноводопадской ГСС (табл.5). В генетическом контроле во всех экологических пунктах преобладал положительный доминантный (Н^)-

А

эффект, нежели ого отрицательный (Н); он проявляется в большей мере, чем суровее зимние условия. Значение параметра +Р/

"У/| г) свидетельствует о вариабельности соотношения доминантах и рецессивных генов у родительских форм в зависимости от особенностей условий перезимовки: в условиях КазНИИЗа значение ее меньше единицы (0,93), что указывает на преобладание рецессивных генов, а на Караое и Красноводопадской ГСС - больше единицы (1,12; 1,31), подтверждая преобладание доминантных генов.

• Таблица 5. Зимостойкость новых сортов озимой мягкой пшеницы в различных экологических пунктах Казахстана, %

Сорт Экологические пункты

КазНИИЗ Караой Красноводопадская ГСС

Карлыгаш 78,2 72,2 82,2

Прогресс 88,9 78,3 88,7

Жетысу 79,1 69,1 72,2

Береке 73,0 70,2 78,9

Таза 77,8 48,8 72,2

Толкын 66,2 55,3 70,0

Богарная 56 71,8 69,4 82,8

Опаке I 87,7 80,8 ' 92,3

Максимальным количеством доминантных генов обладают Богарная 56, Опаке I, Прогресс и Карлыгаш.

3.2. Генетический анализ элементов продуктивности пшеницы

Генетический анализ элементов продуктивности осуществлялся по четырем блокам диаллельных гибридов л их 31 родительского сорта. твердой и мягкой (озимая, яровая) пшениц в шести экологических пунктах Казахстана. Под воздействием абиотических факторов происходит существенное генетическое изменение уровня проявления и наследования количественных признаков. Это связано с модифицирующим влиянием факторов внешней среды на генетическую систему

контроля признаками. У озимой твердой пшеницы из 24 случаев в восьми отмечено неполное доминирование, в двух - полное, в 14 -сверхдоминирование внутри фокуса. При этом в большинстве случаев между локусами установлен сильной степени комплементарный эпистаз. Только по признаку "высота растения" на Караое зафиксирован дубликатный эпистаз; здесь в 18 случаях значение параметра (г(Шг+Уг); £сР ) было с отрицательным знаком, что свидетельствовало о наличии генетической системы с максимальным количеством доминантных генов, что увеличивало выраженность признаков. Для одних количественных признаков генетические системы контроля проявляются стабильно во всех экологических пунктах, а для других - сильно изменяются.

Преобладающим типом наследования по большинству количественных признаков у твердой и мягкой пшеницы во всех экологических пунктах является сверхдоминирование и наличие комплементарного эпистаза. Последнее проявляется эффектом действия рецессивных генов и представляет существенное практическое значение для селекции. В зависимости от условий экологических пунктов на графике Хеймана вдоль линии регрессии часто отмечается смена положения сортов, что объясняется генетическим эффектом взаимодействия генотипа с факторами внешней среды.

По результатам анализа составлена сводка о генетическом контроле хозяйственно ценных признаков. Наибольшую ценность из них по озимой твердой пшенице представляют К-0109775, К-47006, Л-3305, Вахт, К-480339, 6658/335759, Одесская юбилейная, 6699/ 33570; озимой мягкой - Карлыгаш, Опаке I, Богарная 56, Толкын и яровой твердой - Харьковская 46, Саратовская 40, 14Э76, Накат, Алмаз.

4. СЕЛЕКЦШШО-БГОТЕШОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ГИБРИДНОЙ ПШЕНИЦЫ В КАЗАХСТАНЕ

Нами предпринята попытка найти гибридные комбинации, характеризующиеся мощным гетерозисом в Т^ и дающие большое количество трансгрессивных линий через гаплоидную технологию, что намного приближает решение проблемы селекции гибридной пшеницы /Шегебаев, Бондаренко, Жамбакин, Шулембаева, Богданова, 19881990 гг./.

4.1. Гетерозис и наследование признаков продуктивности и регенерации гаплоидов

Гаплоидная технология тлеет особо важное значение в гетеро-зисной селекции пшеница, т.е. при создании линий с цитоплазмати-ческой мужской стерильностью и эффективных восстановителей фер-тильности. Решение этой проблемы непосредственно связано с изучением генетики наследования основных показателей регенерации гаплоидов и их связи с уровнем гетерозиса по основным элементам продуктивности. Гетерозис по частоте андроклинии составил 69,7 %, что свидетельствует о наследовании по типу сверхдоминирования, значение его у гибридов составило 1,0-8,6 %, у материнских форм -0,0-3,1, у отцовских - 0,0-3,0 % (табл.6). Высокий эффект гетерозиса отмечен у гибридов комбинации Казахстанская 4 х Казахстанская 7 (177,4 %), Саратовская 29 х Казахстанская 4 (69,2 %). Признак эмбриоидообразованп у большинства гибридов (60,0 %) наследуется по типу СЕерхдоминированкя, уровень гетерозиса составляет в среднем 50,3 %. Проявление гетерозиса и наследование признака регенерации зеленых гаплоидов по характеру несколько отличается от предыдущих /Шегебаев, 2амбаккн и др., 1990/.

Таблица 6. Гетерозис (Г) и тип доминирования ( Ир )

признаков регенерации гаплоидов межсортовыми гибридами мягкой пшеницы

Гибрид Частота андроклинии Образование эмбриоидов Регенерация гаплоидов

Г (1Р Г ЬР Г ЬР

Саратовская 29 х Казахстанская 7 -70,1 -0,3 -64,5 -0,7 0,0 0,0

Казахстанская 4 х Саратовская 29 26,9 2,6 20,4 2,7 88,8 2,8

Саратовская 29 х Казахстанская 4 69,2 5,0 58,8 4,3 100,0 3,0

Казахстанская 4 х Казахстанская 7 . 77,4 23,0 245,0 1.0 166,6 4,3

Казахстанская 7 х Казахстанская 4 54,8 7,9 118,0 27,0 33,3 1.7

Саратовская 29 х Саратовская 42 29,4 1,6 64,2 0,3 0,0 0,0

Саратовская 42 х Казахстанская 4 46,2 1.9 0,0 2,5 55,5 2,1

Экспериментально доказано, что в пределах 50 % межсортовые гибриды пшеницы по основным элементам продуктивности проявляют положительный гетерозис, который подтверждается сверхдоминантным типом наследования. Эта тенденция характерна при наследовании основных показателей регенерации зеленых гаплоидных растений, т.е. признаков чистоты андроклинии, эмбриогенеза и выход гаплоидов .

Эффект гетерозиса по элементам продуктивности и признакам регенерационной способности в определенной степени связан с уровнем наследования количественных признаков у дигаплоидов. Это подтверждено но дигаплоиду БГ-2 (Бурятская х Грекум 476) х Бурятская, где устойчиво сохранился эффект гетерозиса при прохождении гаплоидной технологии.

4.2. Селекция пшеницы с цитоплазматической мужской стерильностью

Одна из причин проблематичности гибридной пшеницы связана с изменчивостью признака ЦМС и отсутствием эффективных восстановителей фертильности.

Установлено, что сочетание ядра мягкой пшеницы с цитоплазмой стерильных аналогов в пределах Tr.aesti.vua осуществляется сравнительно легче, чем с Ae.ovata или Тг.-Ьл.торЬееу1 /Уразали-ев, Шегебаев, 1976/. При этом количественные и качественные признаки рекурентных форм лучше передаются при скрещивании со стерильными аналогами. На основе цитоплазмы стерильных аналогов создано 19 новых стерильных линий интенсивных сортов, характеризующихся высокой комбинационной способностью: Лютесценс 85-1, Кавказ, Алма-Атинская полукарликовая, Днепровская 521, Гейнес, Лютесценс 85, Богарная 56, Аврора, Безостая 2, Одесская 51, Волна, Южанка, Ульяновка, Черноморка, Томпус, Гейнес, Южноукраинка, Атлас 66 и Лютесценс 85-2.

Показано полигенное наследование признака ЦМС - "главные гены + гены-модификаторы". Действия генов-модификаторов неравнозначны в резко контрастных условиях разных экологических пунктов, что вызывает непрерывный характер изменчивости в проявлении ЦМС и восстановления фертильности. Следовательно, при селекции стерильных аналогов необходимо вести отбор форм, у которых действия генов-модификаторов направлено на получение стабильно восстанавливающихся гибридов Ц в различных условиях среды /Ура-

залиев, Сетов, Шегебаев, 1976/.

4.3. Наследование цитоплазматической мужской стерильности и особенности восстановления фертильности • гибридов

В проведенных исследованиях высокая стерильность отмечена в горной и сухостепной зонах (Шол-Адырь Караой),среди стерильных аналогов относительно устойчиво проявляет стерильность пыльцы МС Бизон, который рекомендуется использовать з качестве источника ЦМС. При введении в "стерильную" цитоплазму геномов фертильнкх форм было установлено, что взаимная реакция этих компонентов в клетке может быть разной, т.е. один и тот же геном, являясь закрепителем стерильности в одной цитоплазме, в другой может вести себя как восстановитель ферткльности. Большинство изученных сор-тообразцов в условиях горной, предгорной и сухостепной зонах при скрещивании с МС Безостая I и МС Бизон являются полными закрепителями ЦМС. Частичными восстл-озигелями фертильности являются в условиях горной зоны Атлас 66 и Юканка; предгорной - Прибой, Атлас 66, Южанка, Лютесценс 85 (I) ив сухостепной зоне - Южанка и Лютесценс (2). Потомство сортов Ранняя 12, Прибой, Волна и Богарная 56 с МС Безостая I, давшие в условиях предгорной зоны наибольшее количество полуфертильных к фертильных растений, в горкой и сухостепной зонах явились полными закрепителями стерильности, что свидетельствует о взаимодействии генотипа с факторами окружающей среды. Вероятно, указанные закрепители имеют в своих генотипах гены-модификаторы, действия которых проявляются только в определенных условиях внешней среды /Уразалкев, Жегеба-ев, 1975,1976,1977/.

Для создания надежных восстановителей фертильности практическую- ценность имеют гибриды, полученные с участием сортов Атлас 66, Ранняя 62, Лютесценс 85 (I), Лютесценс 85 (2), Волна, Южанка и Богарная 56.

4.4. Наследование признаков ^ и свободное опыление

Стерильная цитоплазма не оказывает отрицательного воздействия на основные количественные и качественные признаки мягкой пшеницы, а также на жизнеспособность, пестика. Способность к оплодотворению в условиях юга Казахстана сохраняется- в течение 912 суток, максимальное завязывание зерен отмечено на 4-5 сутки цветения, составляя 80,0-85,0 % /Уразалиев, Сеилов, Шегебаев, 1973 а,б/.

5. ИНДУЦИРОВАННЫЙ АНДРОГЕНЕЗ И СЕЛЕКЦИЯ ПШЕНИЦЫ

Одним из основных методов биотехнологии, повышающим эффективность селекционного процесса, является ускоренное получение дигаплоидов через культуры пыльников /Шамина, 1983; Суханов, 1984; Дьячук, Кудашкика, 1985; Новак, 1986; Рахимбаев, Кударев, Богусбаев, 1987; Абугалиев, 1988; Муромцев, Бутенко и др., 1990; Шевелуха, 1991/.

Наиболее трудным объектом в получении гаплоидов являются злаки, прежде всего пшеница. Для получения достаточного количества ее дигаллоидов необходимо учитывать такие факторы, которые непосредственно влияют на выход регенерантоа в культуре пыльников, физиологическое состояние донорных растений, состав питательной среды/ физиологические условия культивирования /Лукья-нюк, Игнатова, 1983; Алаторцева, Тырнов, 1988; Дьячук, 1988; Валиев, 1988; Богусбаев, Рахимбаев и др., 1991; Ни Han, 1985;

5.1. Регенерация андроклинных гаплоидных линий пшеницы

Продуктивность андрогенеза зависит от многих взаимосвязанных факторов / shannon et al, 1985; Agache et al., 1988; Иванов, Равду, 1991; Богусйаев, Аналияев, Батыргожин, Рахимбаев, 1991/. Анализ образования морфогенных структур, количества альбиносов и выхода гаплоидов у 12 сортов и их гибридов показал, что по озимой мягкой пшенице наилучшие результаты получают на среде Potato -II с 2 мг/л 2,4 Д + 0,5 мг/л кинетина. Повышенная частота индукции каллусов и эмбриоидов выявлена у сложных межсортовшс гиб-ридоБ, где родительскими формами являются Казахстанская 3, Саратовская 29 и Казахстанская 4 /Шегебаев, Жамбакин, 1988-1990/. У сортов Казахстанская 3 и Казахстанская 7 подзимний (осенний) срок посева отрицательно влияет на морфогенез, у Казахстанской 4 и Казахстанской 10 - положительно, а у Казахстанской 8 и Казахстанской 9 он не играет какой-либо роли. У 16 испытанных районированных и перспективных в Казахстане сортов отмечены образования андроклинных структур в пределах от 0,4 до 11,92 %. Максимальное количество таких структур получено у сортов Саратовская 29 (11,92 %), Казахстанская 7 (7,2 %), Казахстанская 10 (3,23 %), Казахстанская II (3,49 %), Казахстанская 9 (2,75 %) и Казахстанская 4 (3,10 %). Это свидетельствует о том, что регене-

рация андроклинншс линий произошла в основном по местным сортам, что связано, видимо, с адаптационными свойствами признаков регенерации к местным условиям выращивания донорных растений. Наиболее отзывчивыми на индукцию морфогенных структур и регенерацию андроклинных растений оказались генотипы яровой и озимой мягкой пшеницы относительно к их твердым формам. Твердая пшеница требует подбора оптимальных питательных сред и особых условий культивирования.

Частота выхода морфогенных структур у лучших межсортовых гибридов яровой мягкой пшеницы составила у Р] 1,80-3,80 % я 12 - 0,73-6,21 %; среди гибридов наилучшие показатели имели комбинации Казахстанская 4 х Казахстанская 7 (3,80 %), а по Ра -Казахстанская II х Казахстанская 4 (6,21), Казахстанская 10 х Казахстанская 4 (3,14 %) и Омская 9 х Саратовская 29 (2,89 %). Регенерация андроклинных гаплоидов составила у 0,44-8,88 %, Ра - 0,37-1,77 ? и у гибридов с участием генотипов озимой мягкой пшеницы - 3,11-5,12 %. Среди гибридных популяций лучшая ре-генерационная способность отмечена по тем комбинациям, где в качестве одного из родителей участвует Казахстанская 4. Это позволяет предположить, что признак регенерационной способности возможно трансформировать посредством скрещивания, а в гибридных потомствах получить гетерозисный и трансгрессивный эффект /Шеге-баев, Жамбакин, 1988-1990/.

5.2. Наследование признаков регенерации андроклинных гаплоидов

Частота выхода морфогенных структур у гибридов Р; яровой мягкой пшеницы составила 0,33-6,10 %, Р^ - 0,38-6,21 %, у гибридов ?! с участием сортов озимой мягкой пшеницы - 0,70-17,3 %. Высокие значения отмечены у гибридов, родительскими сортами которых явились высокочастотные. По признакам частоты образования эмбриоидов и регенеращга растения преобладающим типом доминирования является сильное сверхдоминирование. Это объясняется тем, что обе аллели в гетерозиготе выполняют различные функции, взаимно дополняя друг друга. С 'этой точки зрения гетерозиготность уже сама по себе оказывает стимулирующее влияние' на развитие признаков регенерации андроклинных растений гибридного происхождения и вызывает лучшее ее проявление, чем у родительских, форм. Такой эффект может в сильной степени выражен у аллелей,

значительно различающихся между собой и как бы дополняющих друг друга в генетическом эффекте.

5.3. Гаметоклональная изменчивость селекционных признаков андроклинных дигаплоидов

Андрогенез является источником гаметоклоналъной изменчивости селекционных признаков дигаплоидов, возникающих в процессе регенерации растений, т.е. при культивировании, обработке колхицином, одиночных мутациях генов, переотройке хромосом или генов /Ни Han, Суханов, 1988; Новак, 1983; Дьячук и др., 1938; Муромцев, 1990/.

В процессе исследования установлено, что многократные повторные культивирования пыльников у дигаплоидов приводят к проявлениям более короткостебелышх линий с повышенной продуктивной кустистостью, не оказывая отрицательного влияния на проявление других селекционных признаков. Увеличение кратности андроклинии заметно повышает уровень гаметоклоналъной изменчивости всех изученных признаков, что весьма ценно для использования в практической селекции. ¡^гадом кластерного анализа на ЭВМ по совокупности основных элементов продуктивности с учетом их гаметоклоналъной изменчивости выявлены генетические разнородные группы (кластеры) дигаплоидов. Они различаются по продуктивности, устойчивости к видам ржавчины и по технологическим показателям качества зерна.

Созданные андроклинные линии и их генетически разнородные группы дигаплоидов используются в экологической селекции мягкой пшеницы.

6. ХРОМОСОМНАЯ ИНЖЕНЕРИЯ И СЕЛЕКЦИЯ ПШЕНИЦЫ НА УСТОЙЧИВОСТЬ К СТРЕССОВЫМ ФАКТОРАМ ВНЕШНЕЙ СРЕДЫ

Основные регионы возделывания пшеницы в Казахстане находятся в зонах рискованного земледелия, характеризующихся резкой континентальностью климата. Задача экологической селекции осложняется именно тем, что экстремальные по абиотическим факторам годы чередуются с благоприятными, что вызывает необходимость создания сортов, сочетающих в себе продуктивность и засухоустойчивость. Генетические'особенности засухоустойчивости, роль различных признаков в ее проявлении, а также механизм самого этого явления изучены еще крайне недостаточно полно, что выдвигает эту

проблему в число наиболее актуальных. Среди генотипов пшениц обнаружены формы с признаком "свернутые листья", способные уменьшить траспирацшо бзз потерь фотосинтетической способности, что является важным механизмом в повышении засухоустойчивости злаковых культур smith, Hard, 1979/.

Для практической селекции пшеницы разработаны методы направленного замещения хромосом с генами, контролирующими хозяйственно ценные признаки / Searntl954; Rily, cfcaraa, 1963; oka-mota, 1967; Цильке, Майстренко, Герасимов, 1975; Цильке, 1979; Удольская, Шулембаева, 1985/.

Ввиду того, что замещение хромосом традиционными методами требует много времени, проведение трудоемких цитогенетических анализов и отбора были^определены путей: интенсификации исследований по хромосомной инженерии, т.е. по ускоренному и направленному замещению хромосом с генами, контролирующими лимитирующие селекционные признаки и создание на этой основе новых улучшенных аналогов по засухоустойчивости.

3 этих целях нами /Шегебаев, Бондаренко, Шулембаева, Богданова, 1988; Шулембаева, Бондаренко, Шегебаев, Богданова, 1990; Шегебаев, 1991/ осуществлена локализация генов адаптивного маркерного признака 'засухоустойчивости пшеницы, разработана и реализована хромосомно-андроклинная ускоренная технология замещения хромосом с генами адаптивного маркерного признака засухоустойчивости пшеницы; проведен моносомно-генетический анализ элементов продуктивности; установлена геметоклональная изменчивость ан-дроклинных линий с замещенными хромосомами; созданы изопризнако-вые линии по засухоустойчивости на основе разработанной ускоренной рекурентнотандроклинной технологии; определены эффективные приемы использования кндуцирозанного андрогенеза в гаплоидной селекции на засухоустойчивость.

6.1. Локализация генов адаптивного маркерного признака засухоустойчивости пшеницы

. Нами установлено, что при скрещивании сорта Грекум 485 с кэносонными линиями Казахстанской 126 гибриды Ft свертывают листовые пластинки при повышении-температуры. Наиболее свернутым в жаркие часы является флаговый лист, чуть меньше-следующий за ним и т.д. Проявление этого признака у гибридов Fi свидетельствует о его доминантности, в Fa отмечены растения со свернутыми и одно - с обычными листьями (соотношение 15:1), что свидетельств

вует о наличии двух доминантных генов, контролирующих этот признак, обозначенных нами REj и Rê-i /Богданова, Шулембаева, Шегебаев, Бондаренко, 1988/. •

Гибриды Fi с линиями по хромосомам 6А и 4Д характеризовались максимальным количеством со свернутыми листьями. Это показывает, что из 21 хромосомы 6А и 4Д несут геш RB-j и адаптивного признака засухоустойчивости.

6.2. Генетический эффект хромосом с адаптивными генами RBi и Rti маркерного признака засухоустойчивости

Механизм генетического контроля количественных признаков в значительной степени может быть выяснен путем использования анеуплоидов. В этих целях проведен моносомно-генетический анализ основных'элементов продуктивности у сорта Грекум 476, являющегося носителем адаптивного гена маркерного признака засухоустойчивости пшеницы. Хромосома 7А и 6Д сорта Грекум 476 контролирует признак "высота растения" в сторону ее удлинения, а 5В и ЗА - в сторону уменьшения (рис.1). Хромосома 5В контролирует уменьшение, а 6А и 7Д - увеличение длины колоса. Гены, контролирующие длину и продуктивность колоса, локализованы в хромосомах 6В и 7Д, хромосома 5В, уменьшая длину колоса, не влияет на его озер-ненность. Отсюда видно, что вовлечение Грекум 476 в селекционный процесс в качестве донора доминантных генов, контролирующих активный маркерный признак свертыгания листьев, не будет отрицательно сказываться на продуктивность растений, а напротив, повысит потенциал целого ряда элементов, составляющих этот показатель.

Рис.1. Генетический эффект хромосом 7А (I) и ЗА, 5В (2) для признака "высота растений"

ЧПШ - 7А, ПТТТф - 5В, - ЗА, 5В -- контроль

6.3. Хромосомно-андроклинная технология создания засухоустойчивых генотипов пшеницы

Анеуплоиды в хромосомной инженерии обеспечивают перенос отдельных хромосом с генами хозяйственно ценных признаков от сортов в ревдпиенткые формы, т.е. позволяют "ремонтировать" дефектные или лимитирующие признаки, усиливая их значения /Майстренко, Черных, 1973; Цклъке, Майстренко, Герасимов, 1973; Шулембаева, Бондаренко, Шегебаев, Богданова, 1988; йгг^а,, еьо-л, 1973; Раи1геп et а1., 1983/. Перенос отдельных хромосом методом бек-кроссов - довольно трудоемкий и длительный процесс (12-14 лет). В этом аспекте разработана и предлагается наиболее эффективная "хромосомно-андроклинная ускоренная технология замещения хромосом - за 2т2,5 года. Суть ее заключается в том, что культивируются пыльники из дисемных растений гибридов Ра с трансгрессивным эффектом по элементам продуктивности с хромосомами 6А и 4Д, не-, сущие адаптивные гены и РЦ признака засухоустойчивости. Пои этом наиболее высокий, выход каллусов, эмбриоидов и растекий-ре-генерантов отмечен у гибридов с моносомными линияг/и по хромосомам 5Д и 4Д Казахстанской 126 с Грекум 476. Это свидетельствует о том, что данные хромосомы, вероятно, несут гены, контролирующие способность растений к регенерации.

Наблюдения за развивающимися регенерантачи показали наличие зависимости комбинаций скрещивания используемых гибридов с формой листьев. Гапло1!ды из комбинации моно 6А Казахстанской 126 х Грекум 486 л моно ЗД Казахстанской 126 имели в перЕых фазах более спирализованные листья.

Таким образом, используя в гаплоидной селекции пыльники гибрида Гг моносомной линии моно 6А Казахстанской 126, критической по признаку "свернутые листья", с Грекум 476, нами получены гомозиготные яровые формы, несущие этот признак. Это свидетельст- . вует о том, что анеуплоидные линии с критическим по тому или иному признаку хромосомы могут служить исходным материалом для получения ценных константных лгний посредством индуцированного андрогенеза. Созданные по этой технологии дигаллоиды КГ-1, БГ-2 обладают высоким эффектом трансгрессии по элементам продуктивности и засухоустойчивости /Бондаренко, 1990/. В конкурсном сортоиспытании в условиях неорошаемого фота средний урожай их составил соответственно 34,4 и 35,5 ц/га при уровне исходных геноти-

пов 20,5 и 17,0 ц/га (табл.7).

Таблица 7„ Характеристика дигаплоидов яровой пшеницы

" .с хромосомами 6А и 4Д, несущими гены R£i и Ксг.

Показатель КГ-1 БГ-2

? F, d" ? fi сГ

Урожайность, ц/га 22,0 34,4 15,5 19,0 35,5 15,5

Продуктивная кустистость 3,04 3,66 3,02 3,02 3,67 3,02 •

Высота растений,см 95,4 90,3 93,4 96,4 73,5 93,4

Длина колоса, см • 11,4 17,0 11,9 11,9 13,9 11,9

Число колосков с колоса, шт. 17,0 20,0 20,5 20,5 23,6 20,5

Число зерен с колоса, шт. 47,9 67,9 62,8 62,8 94,8 62,8

Касса зерен с колоса, г 2,16 3,22 2,49 2,40 3,26 2,49

Масса зерен с растения, г 4,31 9,20 4,96 2,97 8,42 4,95

Масса 1000 зерен,г 42,8 48,4 38,0 38,0 33,5 38,0

6.4. Рекурентно-андроклинная технология ускоренного создания изопризкаковых линий с генами Кг-1 и У^ц

Наряду с генетическим анализом признаков сорта Грекум 476 и локализацией адаптивных генов засухоустойчивости осуществлялись ' исследования по введению этих генов в генотипы сортов яровой мягкой пшеницы - Казахстанская 4, Казахстанская 5, Саратовская 46 и Омская 9. Для этого нами разработана "рекурентно-андроклин-'ная" ускоренная технология создания засухоустойчивых изопризна-ковых линий. Суть его заключается в сочетании метода возвратных скрещиваний с отбором трансгрессивных гетерозиготных популяций и использования их через индуцированный андрогенез. При этом проведение возвратных скрещиваний позволяет внести в сорт гены, ответственные за улучшаемый признак, и закрепить все остальные • признаки рекурентного родителя. Созданные изопризнаковые линии с генами Н&1И ЭДа по продуктивной кустистости, дайне и продуктивности колоса, массе 1000 зерен превосходили, а по высоте стебля были на уровне исходных сортов или несколько уступали им (табл.8).

Им характерна раскидистая форма куста в фазу кущения, что

Таблица 8. Элементы продуктивности созданных изо-признаковых линий с генам! яг, и хгг маркерного признака засухоустойчивости

Среднее значение

Признак 1=1 линий I ИЗОТТРИЗ- никовых линий исходных сортов

I.Казахстанская 4 2. Казахе танская 5

Высота растения, см 31,6 77,8 92,5 95.0

Продуктивная кустистость, шт. 4,90 9,70 4,20 4,00

Длина колоса, см 13,1 • 11,7 13,9 13,3

Число колосков в коло се, шт. 18,9 16,5 19,7' 18,1

Число зерен в колосо, шт. 62,6 50,4 з,п ■ 2,75

Масса зер<зн с колоса, г 2,95 2,15 2,60 2,40

Масса ЮСО зерен, г 50,44 49,80 53,40 50,20

3. Саратовская 43 4. Омская 9

Высота растений, см 89,40 91,00 89,70 98,30

Продуктивная кустистость, шт. 4,70 3,50 5,60 4,60

Длина колоса, см 14,40 13,70 13,80 11,90

Число колосков в колосе, шт. 20,20 21,40 20,60 19,80

Число зерен в колосе, шт. 74,80 60,10 73,70 56,90

Масса зерон с колоса. г 3,16 2,57 2,99 2,30

Масса 1000 зерен, г 43,60 40,60 44,72 40,20

способствует оптимальному поглощении солнечной радиации. В фазу колошения листья верхнего яруса ориентированы вертикально, следующие за шол имеют различные углы наклона, нптлий ярус занимает горизонтальное положение. Такая ориентация листьев и способность свертывать их при повышении температуры и развертывать при ее понижении позволяют растениям уходить от интенсивной инсоляции в наиболее жаркое время дня /Бондаренко, 1990/.

7. МЕТОЧНАЯ СЕЛЕКЦИЯ ПШЕНИЦЫ

Клеточная инженерия и селещкя обеспечили осуществление реконструкции генотипа растений и получение соматических гибридных клеток путем трансформации генетического материала из донора в

реципиентные формы. Такой перенос возможен при условии, если манипулируешй объект представлен в виде протопластов, выделенных из суспензии клеток, получение которых зависит от многочисленных факторов /Бутенко, 1981; Глеба, Ситник, 1984; Калинин, Саранская, Полищук, 1930/.

7.1. Получение клеточных суспензий пшеницы

. Для растительных клеток особое значение-имеют искусственно создаваемые селективные среды резистентности к стрессовым воздействиям среды, что позволяет вести целенаправленную селекцию то хозяйственно ценным признакам на уровне отдельных клеток. Это возможно при получении нормально растущих суспензий клеток, что осуществлялось нами на основе изучения вопросов каллусообразую-щей способности эксплантантов, влияния различных компонентов (пролин, гидролизат казеина, кокосовое молоко, цефотоксин, сорбит) и различных концентраций 2,4Д на рост и развитие суспензионных клеток пшеницы. Определены оптимальные параметры факторов, необходимые для получения нормальных суспензий клеток пшеницы, их роста и развития /Шегебаев, Соп&баева, 1990/.

7.2. Выделение протопластов пшеницы

Hai.ni выяснены вопросы о генетической потенции разнохромо-сомных видов пшеницы - тг.аевпшп1т(Карлыгаш, Казахстанская4), ' тг.durum (Казахстанская янтарная), тг.почососсит на максимальное выделение протопластов /Джардемалиев, Шевченко, Сопобаева, ' Карабаев, Шегебаев, 1988/ и определены наиболее эффективные приемы и условия их культивирования. Наибольшее количество протопластов выделяют из каллусов, полученных из верхушки колеопти-ле корешков»

На' рост клеток в суспензии существенное влияние оказывают пролин, гидролизат казеина, кокосовое молоко; на скорость деления клеток в суспензии и на популяционный состав - условия и время культивирования (при рассеянном свете - 1-2 мес., при субкуль тивированзи - через 14 сут.цри скорости 150 об /мин) а скорость деления клеток в суспензионной культуре зависит от генотипа донорных растений.

. 8. СОМАКЛОНАЛЬНЫЕ ВАРИАЦИИ И СЕЛЕКЦИЯ ПШЕНИЦЫ

Возникновение мутаций в культуре соматических .тканей растений приводит к повышению генетической изменчивости, уникальной

для селекции /Бутенко, 1957; Бутеико, Дкардекалиев, Гаврилова, I98S; Гапонешсо, Петрова, 'Искаков, Созинов, 1987; Кушаренко; — Рахимбаев, IS88; Муромцев;-"Бутенко и др., 1990/. Однако открытия остаются еще вопросы разработки технологии кассового получе-. ния сомаклональных линий регэнерантов, управления изменчивостью, а также принципы их использования для•практической селекции.'

Нами в этом аспекте осуществлено: изучение каллу сообразуи>-щей и регзнерационной способности соматических тканей из незрелых зародышей мягкой и твердой пшеницы; оценка генотипов"по их комбинационной способности и особенности генетики-наследования го показателям регенерации сомаклональных линий регенерантов '" /Карабаев, Сопабаеза, Шегебаев и др., ISS8; Карабаев, Джардема-лиев, Даркамбаева, Шегебаев, 1991; Шегебаев, Сопабаева, 19881990/. .. ..

8.1. Каллусообразующая и регенерационная способность генотипов пшеницы

Способность каллусообразования и регенерации соматических тканей из незрелых зародышей во многом определяются генотипом сортов и удачным подбором регуляторов роста, которые индуцируют деление клеток. В качестве ауксинов целесообразнее использовать 2,4Д и дикамб. Наибольший процент каллусогенеза'отмечен при" культивировании зародышей на 15-19 сутки после опыления. Более благоприятной для генотипов яровой твердой пшеницы оказалась модифицированная питательная среда Мурасигэ-Скуга + 6 % сахароза + аспаргин + 2,4Д

6.2. Наследование признаков каллусообразования и регенерации растений

Изучены особенности наследования межсортовыми гибридами по степени доминирования (hp) показателей каллусообразовался и регенерации через соматический эмбриогенез тканей, индуцированных из незрелых зародышей пшеницы (табл.9).

У большинства гибридов (57,0 озимой мягкой пшеницы по признаку частоты каллусогенеза наследование идет по типу сверхдоминирования, по частоте образования корфогенных каллусов -промежуточного наследования (50,0 %) и сверхдоминироваяия (12,9 %), ко количеству зен регенерации - по типу сверхдоминиро-ванкя. По показателю частоты образования морфогеяных каллусов, выражающему рагенерационныЗ потенциал, лучшими были: Прогресс

Таблица 9. Тип доминирования показателей каллусо-образования и регенерации сомаклоналышх линий пшеницу (количество гибридов, %)

Доминирование Каллусообразо-вание Морфогенные каллусы Количество зон регенегации

мягкая твердая мягкая твердая мягкая твердая

-1 > Ьр <. 1 28,6 42,9 50,0 14,3 28,6 42,9

йр = 1 57,0 7,1 7,1 7,1 -

Ьр = -Т 7,1 - - - - 14,3

Ьр > 1, - 35,7 42,9 50,0 64,3 28,6

Ър > -1' 7,1 14,3 - 28,6 - 14,2

(89,0 %), Карлыгаш (85,0 %), Джетысу (76,0 %), Алма-Атинская полукарликовая (80,0 %), а среди топкроссных гибридов - Алма-Атинская полукарлкковая х Прогресс (90,0 %), Южная х Прогресс (91,0 %) и Безостая I х Прогресс (91,0 %).

Признак -"количество-образования зон регенерации", характеризующий выход'регенерантов, у сортов составил 60 %, у гибридов - 50-73 %. Высокие показатели установлены у Алма-Атинской полукарликовой (60 %), Береке (60 %)', по топкроссвым гибридам -Безостая I х Прогресс (74 %), Береке х Прогресс (72 %) и Алмалы х Прогресс (72 %)

Наследование признака частоты каллусогенеза'у твердой пше-' кицы в-основном идет по'типу промежуточного_доминирования (42,9 %) и-сверхдоминирования (35,7 %). По образованию морфоген-ных каллусов у 50~% гибридов отмечено-сверхдоминирование. Высокие значения по количеству зон регенерации отмечены-у К-480339 (55-$), К-485617 (52 %), а у их гибридов - в пределах от 30 до 55 %.

Определение типа наследования по особенностям морфогенеза представляется весьма перспективным в отношении передачи признака высокой регенерационной способности ценным сортам и использования гибридов в культуре клеток и тканей.

8.3. Комбинационная способность генотипов пшеницы . _ - . по признакам регенерации сомаклоналышх линий

Нами показано, что доля аддитивных и неаддитивных генных эффектов при проявлении комбинационной способности неравнозначны (табл.10). - .....••• ..............- --

Определена ценность сортообразцов по оценке ОКС и СКС, на

л ,2

Таблица 10. Доля аддитивных (^¿).и неадцитивных ( <5&) генных эффектов в наследовании признаков рогенерационной способности при соматическом эмбриогенезе

Пгеница Каллусообразо-валие Морфогенные каллусы Зоны регенерации

к & к 9-1

Озггмая твердая 43,9 12,2 16,0 4,4 8,6 4,3

Озимая мягкая 57,3 38,4 33,2 20,9 30,7 63,6

Яровая твердая 35,6 18,3 34,7 17,0 40,1 24,1

Яровая мягкая 60,9 30,1 40,7 43,6 47,6 15.7

базе которых рекомендуется получение межсортовых гибридов для их использования в целях создания ценных сомаклональных линий гибридного происхождения с широки.! диапазоном изменчивости селекционных признаков. Из озимых твердых пшениц к ним относятся:- -К-475076, К-475005 и К-0109776; озимых мягких - Береке, Таза, " Южная 12 и Богарная 56; яровых твердых - 15096, Алтайка и Алмаз; яровых мягких - Казахстанская 10, Казахстанская раннеспелая, Омская 9, Целинная 21 и Саратовская 29.

Среди генотипов озимой твердой пшеницы высоки«! эффектом ОКС по частоте каллусогенеза обладают К-4917П, К-0109775, К-485621 и К—478156; по образованию морфогенных каллусов - К-0109776, К-476805, К-485517; по зонам регенерации - К-475076, К-475030 и К-475006. Сортообразцы, показавшие по одному из признаков высокий эффект ОКС, по другим давали противоположную картину, что свидетельствует о неравнозначности роли аддитивных" генных эффектов в наследовании признаков каллусообразования и регенерации.

Большое практическое значение для получения максимального количества сомаклональных линий имеют генотипы, показавшие высокие ОКС и СКС по признаку "количество зон регенерации" -К-475076, К-475003 и К-0109776."

По признаку "образование зон регенерации" наибольшую ценность представляют гибриды сортов: озимой мягкой пшеницы - Еере-ке, Таза, Южный 12 и Богарная 56 (табл.11); яровой твердой -Алмаз, Саратовская 40, 15290, 15306 и 15307"и яровой мягкой -Казахстанская 10, Казахстанская раннеспелая, Омская 9, Целинная 21 и Саратовская 42.

Таблица II. Эшйект ОКС и варианс СКС сортов озимой мягкой пшеницы по показателям каллусо-образования и регенерации растений •

Сорт Частота каллу-сообразования Морфогенные каллусы Количество зон регенерации

и б7? Н Ь ¿А

Еетысу -1,28 7,77 1,34 15,8 -1,28 1,57

Алмалы 0,90 0,71 0,04 5,71 0,37 0,15

Береке -0,58 19,6 0,39 19,7 0,67 0,31

Безостая I 2,00 1,29 1.И 16,1 -0,56 7,59

Алма-Атинская ■ полукарликовая -3,00 2,44 1,46 7,91 -0,13 0,92

Южная 12 2,92 4,94 0,64 11,42 1,79 4,82

Алма-Атинская высокорослая 4,40 2,86 3,91 3,20 -0,49- 9,23

Алма-Атинская 31 -0,53 5;59 4,61 16,7 0,19 1,29

Таза -1,95 21,7 -3,71 19,2 0,52 4,95

Толкын -1,43 13,8 -4,01 1,41 0,39 0,09

Богарная 56 1,20 0,08 3,11 2,71 1,27 1,53

ОПАКС I -0,10 1,29 -0,86 3,98 -1,38 0,01

Днепровская 521 0,35 3,40 -3,64 2,15 -0,91 5,41

Еалын -2,88 0,22 -1,44 2,71 -0,56 2,41

0,73 0,54 0,14 • 0,37 0,12 0,21 ■

8.4. Генетический контроль признаков регенерации

сомаклональшх линий ...

Генетический анализ регенерационной способности осуществлен с применением диаллельных скрещиваний по трем наборам 24 сортов твердой, и мягкой (озимой, яровой) пшеницы. ' Установлены

различные генетические системы, контролирующие изучаемые признаки. Для озимой мягкой пшеницы в основном к ним относят сверхдоминирование внутри локуса и сильный межлокусный комплементарный-эпистаз; озимой твердой - весьма сильный комплементарный эпистаз и сверхдоминирование и яровой твердой - сильный комплементарный

эпистаз и-неполное доминирование. ........................

'"Частота каллусообразования. Линия регрессии для озимой "мяг^ кой пшеницы (рис.2) и параметр = 1,70 (табл.12) указывают,

на то, что в-.генетическом контроле..изучаемого-признака лежит

Тй

еа-

40. /

о Гг

К" ео <20 140 V,

(0.

■1. го •5 О 030

0 / '1 1.2

чгз ■<0 60 ео юо •е

V,

М.

I т. о

-а®.

\ 60 100 150 200 250 Хг

V

—

¡20* -40>? Ш сЛ ¡33-ТЕТ'Уг

-50} Уг

40-

|и го-о

■20-■40.

Рпс.2. Графики регрессии ^и Vдля признаков "частота кал-лусообразоЕглп'л"(А), "частота образования кэрфогенных каллусов"(Б) и "количество зон регенорации"(В)

I - сопта-озимой мягкой пшеницы: I,- Карлыгеш, 2 -Прогресс, 3 - Жетысу, 4 - Берекв, 5 - Таза, 6 -

• Толкын, 7-2алын, 8-&> гарная об, 9 - ОПАКС-1; -

П - сорта озимой твергой пшеницы: I - Вахт (СССР), . 2 - Л-3305 (СССР).З - К-480339 (Венгрия),4 -К-0109775 (Румыния),5 - К-0109776 (Румыния). 6 -К-476805 (Италия), 7 - К-475005'(Мексика), 8 -

• К-475076 (Мексика); ; ; ; •

Ш - сорта яровой твердой пшеницы:.I - Безенчукская 139, 2 - 14979, 3 - Ншсат, 4 - Харьковская 46, 5 Саратовская 40, 6 - Алмаз,7-АкТюбинская 75

Таблица 12. Основные-генетические параметры признаков каллусообразования и регенерации сомакло-нальных линий растений (1987-1989 гг.)

Генетические параметры Озимая пшеница Яровая твердая пшеница

мягкая . твердая

Частота каллусообразованы

1,70 2,21 2;75

К2 : 4Е, 0,16 0,-21 0,23

У^ИЭЕ, + Р/У^БЕ,-? 3,54 1;97 Г, 41

г(«г + Уг); Х_ -0,65 . -0,25 . ____0,16

Частота образования морфогенных каллусов .

Уй^/5 8,27 1,69 8,61

Н р : 0,24 0,24 0;23

уадн., + 1,16 1,16 1,47

г(\;г 4-Уг); хр -0,25 0,70 -0,28

Количество образования зон.регенераций

"Ун,,/б' 1,99 1,75 8;61

Н2 : 0,20 0,17 0,-23

У^ОЕ, + г/УЧ-ВЕ,-? 2,03 1,18 1,47

г (Иг + Уг); Хр -0,77 -0,86 -0,28

преимущественно сверхдоминирование. При этом коэффициент корреляции гР ( показыБащий меру направленности доминирования, характеризуется достоверным отрицательным значением (-0,65), свидетельствующим о наличии генетической системы с доминантными генными эффектами, детерминирующей признак в сторону увеличения ее выраженности. Соотношение-генов с положительными■и отрицательными эффектами у родителей равны (Н2:4^) = 0,16, что свидетельствует о некоторой их ассиметричности в локусах и о преобладании в определении этого признака генов с отрицательным эффектом. Соотношение доминантных и рецессивных генов у родите--лей составилоУ4х>н, 1-р/У-4дэН,-Р' = 3,54, что говорит о преобладании доминантных генов. Максимальное количество - генов имеют Прогресс," Богарная 56 и ОПАКС-1; Сортообразцы Вахт,- К-0109775, К-48033 и К-475006 обладают максимальным количеством доминантных генов,- -а Л"3305--и К-476805 - рецессивными (озимая твердая пшеница).

У яровой твердой пшеницы наибольшим числом доминантныхте-■ нов обладают Саратовская 40, Безенчукская 139" и Леукурум 79, затем в порядке уменьшения - Алмаз, Накат, Харьковская 43 и Актю-

бинская 75. • ■ ................

Частота образования могДогенншс каллусов. Для озимой мягкой и яровой твердой пшеницы характерны с;'л:з;й комплементарный эпистаз, вызываемый эффектом действия-рецессивных генов. По числу дсминант-шх генов сорта располагаются в следующем порядке: озимая мягкая гшепипя - Богарная 56, Карлыгаш, Прогресс, Таза, Бе-рэке, 0ПАКС-1; Нетысу и Налын; яровая твердая пшеница - Харько->-ская 16, Безенчукская 139, Накат, Актюбпкокая 75, Леукурум 79, Алмаз, Саратовская 40. ......

По озимой твердой пшенице отмечено сьерхдоминирование; мак-свальным количеством доминантных генов обладают сорта К-480339, К-475075 и К-019775. Значение коэффициента корреляции г,:е-»;'У суммой м+ л средними значениями признака у родительски:: форм высокодостоЕэрно п имеет положительный знак (г = 0,700), однако по озимой мягкой и яровой твердой пшенице ока недостоверна. Это указывает,что щнаслсдоЕание выраженности признака в сторону " ' увеличения у озимой твердой пшеницы работают рецессивные гены, у озимой мягкой и яровой твердой проявляется эффект лабильности генетических систем_в изменении типа доминирования.

Количество образования зон регенесащгл является основным показателем, определяют?.) выход сомаклопалыюй линия регонеран-тов из незрелых зародышей пшеницы. Ее изменение управляется ад-дитивно-доминавткой системой. Для озимой мягкой пшеницы линия регрессии пересекает (Ж на отрицательной ее части под углом меньше 43°, что говоря? о наличии комплементарного оппстаза. Параметр г(ь'г-»Уг); имеет отрицательное и высокодостоверное значение (-0,77), что указывает на эффект генетической систсм-гс доминантными генами, увеличивающей выраженность признака. Здесь■ мзксгс.ггльпым количеством доминантных генов обладают сорта Богар-пгл 56, Толккн, Береко и Нетпсу и рсязссизцы-а - Езпын л Карлы-гаи. - - -

По-озимой" твердой пшенице параметр г(^гг*^г))-лР 11М0Л • Еысскодостоверное значение (-0,66); что свидетельствует о генетической системе;-работающей"•реЦе'ссяв'йымИ*генами; детерминирую^ щими изменения" выраженности -признака"~з~сторону увеличения"." Положение линии регрессии и значение параметра "УНг/-° = 1.75 показы-

¿ант, что в генетическом--контроле данного признака преобладает комплементарный эпистаз и полное доминирование; Значение H2^j= 0,17 подтверждает наличие значительной ассиметршг положительных и отрицательных аллелей, и в наследовании этого признака преоб-' ладают доминантные гены (V/ У4®Нл F ■ =1,18). По количеству максимальных доминантных генов сорто-образцы-располагаются в следующем порядке: Л-3305, К-0100776, K-47S806, К-475076, K-0I09775, Бахыт, К-480339 и К-475003.

' По яровой твердой пшенице в генетическом контроле изучаемого признака лежит сильный комплементарный эпистаз. На изменение типа доминирования работают другие гены, находящиеся в лабильных генетических системах (f= -0,28). Максимальным количеством доминантных генов обладают сорта Харьковская 4, Накат и Актюбин-ская 75, рецессивными - Леукурум 79, Алмаз и Саратовская 40.

На основе результатов анализа признаков каллусообразования и регенерации нами составлены сводки, где указаны основные типы и системы генетического контроля, доноры изучаемых признаков.

9. ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕЗУЛЬТАТЫ СЕЛЕКЦИОННЫХ И ^ ГЕНЕТИКО-БИОТЕХНОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ

В творческом сотрудничестве с институтами молекулярной биологии и биохимии им.Айтхожина АН КазССР, физиологии растений им. К.А.Тимирязева и общей генетики им.Н.И.Вавилова АН СССР и Саратовским государственным университетом /Бутенко, 1987; Карабаев, Дкардемалиев, 1987; Гапоненко, 1987; Суханов, 1987/ создана и изучено в различных экологических регионах Казахстана более 3600 новых дигаплоидных и сомаклональных линий озимой и яровой пшеницы и выделено 344 генотипа для селекционного использования (табл.13).

■ • - Результатом практической селекционной'работы является со-' здание в соавторстве семи районированных, перспективных и переданных в Государственное сортоиспытание новых сортов озимой и яровой-пшеницы:

Сорт озимой мягкой пшеницы КАРЛЫГАШ создан методом отбора из гибридной популяции от комбинации скревдшания -'7451 (Киргизская 2 х Безостая I) х Кавказ. - Урожайность - 78,2 ц/га, что на-10,0 ц/га-выше стандарта (Днепровская 521), среднеранний, устойчив к полеганию; слабо восприимчив-к желтой ржавчине, пыльной и твердой "головнг,-поражается меньше, ; чем стандарт,- с хорошей зимостойкостью, масса 1000 зерен - 47,6-53,4, что на 1,9 г больше

Таблица 13. Количество хозяйственно ценных регене-рантов для использования в экологической селекции пшеницы (1983-1991 гх\)

Экологические пункты выявления селекционно-ценных регенерантов Дигаплоиды Сомахлоны

мягкая пшеница мягкая пшеница яровая твердая -пшеница

озимая яровая Озимая яровая

КазНШЗ 7 42 21 40 18

1Сараой - 14 19 12 -

Красноводопадская ГСС - - . 39 - -

Актюбинская СХ0С - 18 - 16 -

Карагандинская СХ0С 9 II -

Семипалатинская СХ0С - 4 - 9 -

Еосточно-Казахстанская СХ0С _ 7 II . 7

Кустанайский ЕИИСХ - 8 - 17 -

Талды-Курганский ОП - 3 8 4 -

Всего: 7 105 93 116 18

стандарта, хлебопекарные-качества хорошие. Районирован в Джам-" булскол,-Чимкентской, Кзшг-ЧЗрдинской-областях,- получает-широкое-распрсстранепие в производственна: условиях Алма-Атинской, Семипалатинской^ Талды-Курганской областей. "" " '

Сорт озимой мягкой -пшеницы КЕТЫСУ выведен из гибридной по-' пуляции (Алма-Атинская полукарлпковая х Харьковская 38), высокоурожайный - 95,6 ц/га (стандарт £5, Гц/га), число зерен в колосе- 52,5 шт. с-массой 1000 зерен"44,1 г; Общат-оценка качества зерна 4,2'балла, что'соответствует сильной пшенице. Зимостойкость- высокая ■(90 %)обладает полевой устойчивостью к распространенным болезням; технологичен, средненизкорослый (95 см),' ' устойчив к полеганию, не осыпается, колосья не обламываются, хорошо вымолачивается, высокотребователен к водному и пищевому режимам. Рекомендован для районирования с 1992 г. в Алма-Атинской области. ■ -

Сорт озимой мягкой пшежшы ЭРСТРОСПЕРЖЛ 350 выведен от комбинации скрещивания (Безостая I х Казахстанская 126), поливного агроэкотипа, устойчив к. полеганию и суховата, не осыпается, колос не ломкий, засухоустойчивость средняя, слабо поражается грибковыми болезнями, урожайность - 90,5 ц/га (стандарт -

77,8 ц/га), общая хлебопекарная оценка 4,1 балла. Предназначен для поливных земель юга Казахстана и республик Средней Азии.

Сорт озимой мягкой пшеницы ЭРИТРОСПЕРМУМ 260 выведен методом сложной гибридизации ( F,.Мутант х Карлик) х Fi (Эритроспер-' мум Ш2 х Днепровская 521), среднеспелый,с высокой засухойстой-чивостью, зимостойкость на уровне стандарта, относится к сильной пшенице, урожайность - 85,5 ц/га, устойчив к полеганию и желтой ржавчине. Предназначен для поливных земель юга Казахстана. Передан в Государственное сортоиспытание в 1990 г.

Сорт озимой мягкой пшеницы ДЕРБЕС выведен из гибридной популяции (K-4442I (США х Харьковская 51) х К-45406 (Канада). Среднепозднего типа, устойчив к полеганию, среднезасухоустой-чив, устойчив к пыльной головне, с крупным светло-желтым зерном, масса 1000 зерон 39-41 г, макаронные качества хорошие. Предназначен для лесостепной зоны северных и восточных регионов Казахстана, в Государственное сортоиспытание передан в 1991 г.

вывода

1. Научно обоснована и создана инфраструктура генетико-биотехно-логических и селекционных исследований по формированию исходного материала и выведению сортов различных агроэкотипов озимой и яровой пшеницы (мягкая, твердая) для основных агроэко-логических регионов Казахстана. Определны эффективные пути интеграции методов количественной генетики, традиционной и

. клеточной селекции, хромосомной инженерии, сомаклональной вариации и гашгоидии, основанных на дифференцированном и поэтапном подходах.

2. Установлена экологическая изменчивость комбинационной способности й аддитивности по признакам продуктивности и устойчивости к факторам внешней среды восточного, южного, юго-восточного, западного и центрального регионов Казахстана. Аддитивный эффект генов, контролирующих зимостойкость озимой твердой пшеницы,составляет 31,2-68,7 %; признаков, связанных с засухоустойчивостью - 52,8-77,0 % (твердые) и 47,6-75,4 % (мягкие), а яровой пшеницы - соответственно 14,0-79,1 % (твердые) и 17,6-75,4 % (мягкие). Создан рабочий генофонд родительских форм и гибридных популяций для традиционной, гетерозисной и гаплоидной селекции, хромосомной инженерии и сомаклональной вариации.

3. Проведен генетический анализ в шести экологических пунктах по признакам устойчивости и продуктивности 31 наиболее часто привлекаемого в гибридизацию сорта мягкой и твердей пшеницы. Установлено наличие разнообразных и лабильность генетических систем контроля признаков - комплементарный и дубликатный эпистаз, сверхдоминирование, полное и частичное доминирова-" нив. По большинству признаков в различных экологических условиях преобладает комплементарный эпистаз. Определены доноры хозяйственно ценных признаков и дана их генетическая характеристика в целях использования в генетико-биотехнологических и селекционных исследованиях.

4. Определены селекционно-биотехнологические пути интенсификации исследований по гибридной пшенице. Установлен эффект гетерозиса по основ;;::« признакам регенерации гаплоидных растений, составляющий по частоте андроклинии в пределах от 25,8 до 177,4 %, образованию эмбриоидов - от 29,4 до 245,0 % и выходу регенерантов - от 55,5 до 166,6 %. Эффект гетерозиса по признакам продуктивности и регенерационной способности имеет генетическую связь с уровнем их проявления у дигаплоидов.

5. Сочетание ядра мягкой пшеницы с цитоплазмой стерильных аналогов осуществляется легче, чем Tr.timopheevi ИЛИ Ae.ovata , результатом явилось создание 19 новых стерильных аналогов интенсивного типа с еысокой комбинационной способностью. Показано полигенное наследование признака цитоплазматической мужской стерильности - "главные гены + гоны-модификаторы", эффект действия которых неравнозначен в резко контрастных условиях различных экологических регионов Казахстана.

6. Стерильная цитоплазма не оказывает отрицательного влияния на основные хозяйственно ценные признаки пшеницы и на жизнеспособность пестика. На юге Казахстана способность пшеницы к оплодотворению сохраняется в течение 9-12 дней, максимальное завязывание гибридных зерен наблюдается при опылении на 4-5 сутки цветения и составляет 80,0-85,9 При свободном опылении форм пшеницы с ЦМС завязнваемость зерен в предгорной зоне достигает 55,5-80,4 %, в горной - 40-68, в сухостепной -

• 40-70 %.

7. Определены эффективные пути получения андроклинных линий и их использования в экологической селекции, установлены типы доминирования признаков регенерации гаплоидов в гибридном по-

томстие - сверхдоминярование, неполное и полное доминирование. Заявлены наиболее отзывчивые генотипы на частоту анд-реклишш в гибридных популяциях и показаны возможности повышения регенерационной способности посредством пр!шлече1тия их в скрещивания.

8. Разработана высокоэффективная "хромосомно-андроклинная технология" ускоренного замещения хромосом 6А и 4Д с гонами

li^i и R¿a адаптивного маркерного признака засухоустойчиво--сти, базирующаяся на интеграции методов хромосомной инженерии и гаплоидной селекции. Созданные на этой основе дигапто-ды КГ-1 и БГ-2 характеризуются засухоустойчивостью и на богарных землях урожайность составила соответственно 34,4 и 35,5 ц/га при уровне исходных форм 20,5 и 17,5 и/га. Они проходят экологическую селекционную оценку в различных условиях Казахстана, Западной Сибири, Бурятии, Китая и Болгарии.

9. Установлена эффективность разработанной "рекурентно-андро-клинной технологии" создания изопризнаковых линий по лимитирующим селекционным признакам. На основе этого созданы изо-признаковые линии сортов яровой мягкой пшеницы - Казахстанская 4, Казахстанская 5, Саратовская 46 и Омская 9, обладающие генами RK, и R t¿, характеризующиеся по элементам продуктивности и засухоустойчивости гомозиготностью и стабильно- ' стью. . '

10. Определена роль отдельных хромосом в генетическом контроле

• • элементов продуктивности у донора адаптивных маркерных генов

признака засухоустойчивости (Грекум 476). В хромосомах 2А, ЗА, 7А, IB, 4Д, 6Д локализованы главные гены, контролирующие высоту растений, а в ЗА, 4А, 5В, 6В, 7Д - контролирующие озернённость колоса. -

11. Определены основные параметры условий получения суспензион-

• ных культур, протопластов, каллусообразования и регенераци-. онной способности соматических тканей незрелых зародышей

пшеницы и особенности их наследования межсортовыми гибридами. Основными типами■доминирования признака частота каллусообразования у твердой пшеницы являются доминирование (42,9^) и сверхдоминирование (37,5 %), у мягкой - полное доминирование (57,0 %) ¡ по частоте образования морфогешшх каллусов у твердой пшеницы - депрессия (50,0 %), у мягкой - частичное доминирование (50,0 %) и сверхдоминирование (42,9 %); коли-

чество зон•регенерации у твердой пшеницы - частотное доминирование (42,9 %), у мягкой - сверхдоминирование (64,3 %).

12. Доля аддитивных и неаддитивных генных эффектов по признакам каллусообразования и регенерации соматических тканей пшеницы неравнозначна. Эффект аддитивных генов у твердой пшеницы составил 16,0-43,9 %, мягкой - СО,1-60,9 а по количеству зон регенерации - соответственно 8,6-40,1 % и 30,7-47,6 %. На этой основе определена комбинационная ценность сортов для их использования при получении селекционно ценных регенеран-тов гибридного происхождения с широким диапазоном сомакло-нальной изменчивости.

13. Впервые с применением диаллельных скрещиваний осуществлен генетический анализ признаков регенерации растений из соматических тканей незрелых зародышей твердой И мягкой пшоницы. Установлены основные типы действия и взаимодействия генов -адаптивности между локусами и внутри их, доминирование раз--ных степеней. Для всех признаков одни генетические системы проявляются стабильно (комплементарный эпистаз), а другие -наоборот (сверхдоминирование), и они характеризуются высокой лабильностью.

Определены генотипы-доноры, представляющие ценность для селекционно-биотехнологических работ при создании сомакло-нальных линий регенврантов.

14. На основе анализа'хозяйственно ценных признаков сомаклональ-ных, дигаплоидных, изогенных линий озимой и яровой пшеницы (твердая, мягкая) созданы и выделены для экологической селекции 344 новых регенерантй

15. Создано семь новых сортов пшеницы, предназначенных для различных экологических регионов Казахстана: Карлыгаш, Нетысу, Зритроспермум 350, Эритроспермум 260, Дербес, Наурыз I и Наурыз 2.

16. Районированные и признанные перспективными сорта озимой мягкой пшеницы Карлыгаш и Нетысу в условиях Алма-Атинской, Днамбулской, Кзыл-Ординской, Семипалатинской, Талды-Курганской и Чимкентской областей в целом возделывались на площади свыше 280 ООО га с экономическим эффектом 25,0 млн.руб.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПО ИСПОЛЬЗОВАНИЮ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ

В целях интенсификации экологических селекционных и генети-ко-биотехнологических исследований по пшенице рекомендуется:

1. Использовать выделенные по комбинационным способностям и генетическим достоинствам сорто-образцы и их гибриды для создания дигаплоидных и сомаклональных линий о широким диапазоном изменчивости хозяйственно ценных признаков. -

2. Использовать 19 новых созданных стерильных аналогов, характеризующихся высокой комбинационной способностью и интенсивным типом развития для гетерозиснэй селекции пшеницы и принципы создания новых форм пшеницы с ЦМС на базе цитоплазмы сортов стерильных аналогов.

3. Применение установленных параметров комплекса условий (генотип донора, питательная среда культивирования, условия выращивания донорных растений, условия культивирования) и данные по регенерациснной способности и их наследования у районированных и перспективных сортов при массовом получении андроклинных линий.

4. Применение.ускоренной технологии замещения хромосом с генами, контролирующими лимитирующие селекционные признаки устойчивости и элементы продуктивности.

5. Использование пыльников дисомных линий гибридов Га, несущих "критическую" хромосому с генами , иг-1 адаптивного признака ("свернутые листья") для ускоренного создания засухоустойчивых аналогов и сортов пшеницы.

6. Применение в клеточной селекции и культуре соматических тканей параметров условий получения суспензий клеточных культур, изолированных протопластов, информации по оценке комбинационной ценности и генетического контроля признаков регенерации и приемов массового получения сомаклональных линий регенерантов и принципы использования их в экологической селекции пшеницы.

7. Использование в экологической селекции созданных и выделенных дигаплоидных, сомаклональных и изогенных линий в количестве 344 образцов-регенерантов и широкое внедрение в зонах районирования по Казахстану ноеых высокопродуктивных сортов озимой мягкой пшеницы Карлыгаш и Жетысу, отвечающих требованиям интенсивной технологии возделывания.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕ!® ДИССЕРТАЦИИ РАБОТ

1. Уразалиев P.A., Шегебаен О.Ш. Проявление му:-::ской стерильности у озимой пшениц» в зависимости от генотипа мужской стерильности и условии вертикальной зональности // Известия АН КазССР, сер.биолог. - 1975. - й 6. - С.80-83.

2. Уразалиев P.A., Шегебаев О.Ш. Влитие генотипа родительских форм и условий выращивания на уровень восстановления фер-тилыюсти у форм пшеницы с цпюплазмзтической мужской стерильностью // Известия АН КазССР, сер.биолог. - 1975. - !Ь 6.

- С.37.

3. Уразалиев P.A., Шегебаев О.Ш. Условия выращивашш и з.чрлзы-васмость семян у форм озимой пшеницы с цитоплазматической муг.ской стерильностью // Вестник сельскохозяйственной нчуки Казахстана. - 1975. - .'?■ 8. - С.37-39.

4. Урпзалиов P.A., Сеилов Б.С., Шегебаев О.Ш. Генетический конт]юль признака цитоплазматической мужской стерильности у озимой пшеницы // Извести-! АН КазССР, сер.биолог. - 1976.

- № I. - С.31.

5. Уразалиев P.A., Шегебаев О.Ш. Особенности опыления л завязь'-ваемость семян у форм озимой пшеницы с цитоплазматической му7лской стерильностью // Вестник сельскохозяйственной науки Казахстана. ~ 1973. - й 10. - С.20-22.

6. Шегебасз 0.111., Уразалиев P.A., Сеилов B.C. Восстановление фертильности у форм озимой пшеницы с цитоплазматической мужской стерильностью // Повышение продуктивности и устойчивости зерновых культур. - Алма-Ата: Наука, 1979. - С.153-169.

7. Уразалиев P.A., Шегебаев О.Ш., Набиуллин Б. Факторы, влияющие на восстановление реакции у форм пшеницы с ЦТ,1С // Вестник сельскохозяйственной науки Казахстана. - 1976. - Ji 12. -

.. С. 112—114.

8. Уразалиев P.A., Сеилов B.C., Шегебаев О.Ш. Стабильность проявления цитоплазматической музчекой стерильности пшенкци в зависимости от генотипа стерильных форм и условии внешней среды

' // Доклада ВАСлШИ. - 1977. - !г 10. - С. 17-18.

9. Уразалиев Р.Л., Шегебаев О.Ш. Комбинационная способность сортов мягкой пшеницы по признаку "число зерен а колосе" // Генетика. - 1978. - Т.Х1У, № II. - С.2049-2051.

10. Уразалиев P.A., Нурпеисов И.А., Шегебаев О.Ш. Оценка комбинационной способности по морозостойкости у сортов озимой пашни-

цы методом топкросоа //'Тезисы 1У-Республ;конференцпи "Физиологические основы повышения продуктивности и устойчивости зерновых культур". - Алма-Ата, 1980. - С.41. "'

11. Шегебаев О.Ш., Кудайбергенов М.С. Комбинационная способность сортов озимой пшеницы по признаку "высота растения" в раз- ' личных зкологических зонах // Тезисы докл. 1У Республ.конференции "Физиологические основы повышения продуктивности и устойчивости зерновых культур". - Алма-Ата, 1980. - С.23-24.

12. Шегебаев О.Ш., Кудайбергенов М.С» Характер наследования количественных признаков гибридов Е, озимой пшеницы // Тезисы докл. совещания по проблемам генетики и селекции растений.

■ - Алма-Ата, 1979. - С.46-47.

13. Шегебаев О.Ш. Гснетико-статистические компоненты основных

• количественных признаков озимой пшеницы // Тезисы докл. по проблемам генетики и селекции. - Алма-Ата, 1979. - С.97.

14. Шегебаев О.Ш. Проявления аддитивных, и неаддитивных эффектов генов, контролирующие количественные признаки озимой пшеницы // Тезисы докл. по проблемам генетики и селекции. - Алма-Ата, 1979. - С.102.

15. Шегебаев О.Ш. Определение генетических компонентов аддитивно-доминантной системы контроля количественных признаков методом диаллельного анализа // I научная конференция молодых ученых ВО ВАСХНИЛ. - Алма-Ата, 1978..- С.39-40.

16. Шегебаев О.Ш. Характер проявления цитоплазматической мужской .'стерильности и восстановления фертильности у озимой пшеницы

в условиях вертикальной зональности // Тезисы докл. УШ научно-теоретической конференции молодых ученых КазНИИЗ. - Алма-Ата, 1978. - С.128-129.

17. УразалиеЕ P.A., Шегебаев О.Ш. Генетические и средовые компоненты количественных признаков Tr.aestivum // Вестник сельскохозяйственной науки Казахстана. - 1979. - й 12. -

С.15-20. -

18. Уразалиев P.A./ Шегебаев О.Ш. новый способ получения гибридных зерен"зерновых"культур // Вестник сельскохозяйственной' науки Казахстана. - 1979. - й 12. - С.15-20.

19. Уразалиев P.A., Кожемякин Е.В., Шегебаев О.Ш., Кожахметов К.К. Комплексная программа селекции агроэкотипов озимой пшеницы для Казахской ССР. - Алма-Ата: Кайнар, 1980. - 79 с.

20. Уразалиев P.A., Нурлеисов И.А., Шегебаев О.Ш. Сравнительная комбинационная ценность сортов озимой пшеницы различных экотиповпо признаку морозостойкости // Сельскохозяйствен-, ная биология. - 1982. - Т.УШ, Ii I. - С.51-63......

21. Шегебаев О.Ш. Теоретические проблемы генетики количествен-' ных признаков в селекции различных' агроэкотипов-озимой i ;ю-ницн в Казахстане // Тезисы У Республ.конф. "Физиологиче-' ские основы повышения продуктивности и устойчивости зерновых культур". - Целиноград, 1984. - С.11-12.

22. Уразалиев P.A., Нуриеисов И.А., Шегебаев О.Ш. Корреляция между основными признаками растений у сортоЕ и гибридов озимой пшеницы // Тезисы доклад.У Республ.конф."Физиологические основы повышения продуктивности и устойчивости зерновых культур". - Целиноград, 1984. - С.71.

23. Шегебаев О.Ш., Новохатин В.В. Пути увеличения зерна сильной и твердой пшеницы // Материалы Всесоюзного совещания по проблемам заготовки зерна сильной и твердой пшеницы. - Кок-четав, 1985. - С.27-30.

24. Уразалиев P.A., Шегебаев О.Ш. Результаты генетических исследований в селекции озимой пшеницы // Повышение эффективности и устойчивости земледелия - основа интенсификации растениеводства. - Алма-Ата, 1985. - С.200-213.

25. Шегебаев'О.Ш., Воронкова Н.Е. Биотехнология - путь интенсификации в селекции пшеницы // Сб.научн.трудов "Селекция и урожай". - Алма-Ата, 1988, - С.46-57.

26. Богданова Е.Д., Шулембаева К.К., Шегебаев О.Ш., Бондарен-ко О.В. m-оносомный анализ признака "свернутые листья" у мягкой озимой пшеницы // Генетика. - 1988. - Т.24, И 9. -C.I7I0-I7II.

27. Абугалиев И.А., Шегебаев О.Ш. и др. Биотехнология экологической селекции сельскохозяйственных культур в Казахстане.

- Алма-Ата, 1988. - 48 с.

28. Шегебаев О.Ш. Проблема биотехнологии в экологической селекции пшеницы в Казахстане // Тезисы докл.Всесоюзной конференции по биотехнологии злаковых культур. - Алма-Ата, 1988.

- С.З.

29. Шегебаев О.Ш., Бондаренко О.В.,- Шулембаева К.К., .Богданова Е.Д. Каллусообразование и выход эмбриоддов в культуре пыльников анеуплоидных гибридов пшеницы // Тезисы докл.Все-

союзн.конф.по биотехнологии зерновых культур. - Алма-Ата, 1988. - С.14.

30. Богданова Е.Д., Шулембаева К.К., Шегебаев О.Ш., Бондарен-ко О.В. Использование никотинотрооров в гаплоидной селекции // Тезисы докл.Всес.конф. по биотехнологии зерновых культур.

- Алма-Ата, 1988. - С.14. ...

31. Дкардемалиев S.K., Шевченко В.А., Сопабаева Б.А., Караба- ' ев М.К., Шегебаев О.Ш. Суспензионная культура пшеницы // Тезисы докл.Всесоюз.конф.по биотехнологии зерновых культур.

- Алма-Ата, 1988. - С.62-63. - ■

32. Карабавв М.К., Джардемалиев S.K., Сопабаева Б.А.-, Курба- -• ков О.Ш., Шевченко Е.Л., Бегалиев М.К., Шегебаев О.Ш. Культура in vitro пшеницы // Тезисы докл.Всесоюзн.конф.по биотехнологии зерновых культур. - Алма-Ата, 1988. - С.63.

33. Шегебаев О.Ш. Проблемы биотехнологии в создании высокопродуктивных сортов и гибридов зерновых культур // Тезисы докл.Республ.конф."Интенсификация и повышение эффективности общественного производства на основе ускорения научно-техни-

■ • ческого прогресса". - Алма-Ата, 1988. - C.II-I3.

34. Шулембаева К.К., Бондаренко О.В., Шегебаев О.Ш., Богданова Е.Д. Моносомно-генетический анализ признака "свернутый лист" у озимой пшеницы // Физиологические основы повышения устойчивости и продуктивности сельскохозяйственных растений.

- Алма-Ата,,1988. - C.I&-20.

35. Шулембаева К.К., Шегебаев О.Ш., Джардемэлиев Ж.К. Получение сомаклональных линий регенерантов у мягкой пшеницы // Физиологические основы повышения устойчивости и продуктивности сельскохозяйственных растений. - Алма-Ата; 1988. - С.130.

36. Шегебаев О.Ш., Кабаева З.Н., Еанбакин К.Ж. Сомаклокальная вариабельность селекционных признаков пшеницы в условиях Казахстана // Тезисы докл. Всесоюзн.конф.по генетике сомати- . ческих клеток и культуре, посвященная памяти Шапиро Н.И. -Зерноград, 1989.

37. Шегебаев О.Ш, Научные концепции Н.И.Вавилова и биотехнологические аспекты экологической селекции зерновых культур // Материалы научн.кокф., посвященной 100-летию со дня рождения Н.И.Вавилова. - Алма-Ата, 1990. - С.56-61.

38. Бондаренко О.В., Богданова Е.Д., Шегебаев О.Ш. Создание исходного материала для гаплоидной селекции // Материалы Респ.

конф.по проблеме-'теоретической и прикладной генетики в Ка-■ захстане. - Алма-Ата:Гилым, "1990. - C.IOI2. ........

39. Шегебаев О.Ш., Кабаева "З.К., Абугалиев С.Г. Каллусообразухь'-щая способность соматических тканей зрелых"семян яровой пшеницы // Материалы Респ.конф.по проблеме теоретической и прикладной генетики в Казахстане. - Алма-Ата :Галым, 1990.

- С.108. ■ ......

40. Бондаренко О.В., Богданова Е.Д., Шулембаева К.К., Шегеба- " ев О.Ш. Изучение высокогетерозисных гибридов F¡ для использования их в гаплоидной селекции // Повышение устойчивости и продуктивности зерновых культур. - Алма-Ата: Галым, 1991.

- С.81-85.

41. Шегебаев О.Ш. Инфраструктура биотехнолого-селекционных исследований зерновых культур в Казахстане // Материалы Все-союзн.конф.по сельскохозяйственной биотехнологии. - Целиноград, IS9I. - С.7-8.

42. Карабаев М.К., Джардемалиев Ж.К., Дарканбаева Е.Е., Шегебаев О.Ш. Изучение генетической обусловленности и наследуемости каллуссобразующей и регенерационной способности пшеницы // Материалы Бсесоюзн.конф.по сельскохозяйственной биотехнологии. - Целиноград, 1991. - С.29-30.

43. Шегебаев О.Ш., Карабаев'М.К., Боранбаев С., Лесова Ж., Кани-ев Б. Получение сомаклонов яровой твердой пшеницы // Материалы Всесоюзн.конф. по сельскохозяйственной биотехнологии; -Целиноград, 1991. - С.45-46.

44. Сарбаез А.Т., Шегебаев О.Ш. Специфичность взаимодействия ре-генерантоз пшеницы с фитопатогенами как маркерный признак // Тезисы докл.IX Всесоюзного совещания по иммунитету растений к болезням и'Ередителям. - Минск, 1991, т.1. - С.25-26.

45. Шегебаев О.Ш. Биотехнологические исследования для селекции пшеницы з Казахстане // Вестник сельскохозяйственной науки в Казахстане. - 1991. - Л 8. - С.21-26.