Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Генетическое разнообразие пшеницы и ячменя по эффективной устойчивости к болезням и возможности его расширения

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "Генетическое разнообразие пшеницы и ячменя по эффективной устойчивости к болезням и возможности его расширения"

на правах рукописи

ТЫРЫШКИН Лев Геннадьевич

ГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ПШЕНИЦЫ И ЯЧМЕНЯ ПО ЭФФЕКТИВНОЙ УСТОЙЧИВОСТИ К БОЛЕЗНЯМ И ВОЗМОЖНОСТИ ЕГО РАСШИРЕНИЯ

Специальности 03 00 15 - генетика

06 01 11 - защита растений

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Санкт-Петербург 2007

003058100

Диссертационная работа выполнена в Государственном научном учреждении -Государственном научном центре Российской Федерации Всероссийском научно-исследовательском институте растениеводства им Н И Вавилова в 1988 - 2006 гг

Официальные оппоненты доктор биологических наук, профессор Кобылянский Владимир Дмитриевич

доктор биотогических наук, профессор Альдеров Альберт Абдуллаевич

доктор биологических наук Дмитриев Андрей Петрович

Ведущее учреждение Институт биохимии и генетики УПЦ РАН

Защита диссертации состоится «25» мая 2007 г в 10 часов на заседании Диссертационного совета Д 006 04101 при Государственном научном центре Российской Федерации Всероссийском научно-исследовательском институте растениеводства им Н И Вавилова по адресу 190000, Санкт-Петербург, ул Большая Морская, 44, факс (812) 571-87-28

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГНЦ РФ Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства им НИ Вавилова

Автореферат разослан «12» апреля 2007 г

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук, профессор С^

Э А. ГОНЧАРОВА

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований Мягкая пшеница (Tnticum aestivum L) и ячмень (Hordeum vulgare L ) — важнейшие зерновые культуры в мировом сельскохозяйственном производстве Одним из главных факторов снижения урожая и его качества у этих культур является поражение грибными болезнями Наиболее экономически выгодный и экологически безопасный способ защиты от болезней - возделывание устойчивых сортов На первом этапе селекции таких сортов необходим поиск доноров устойчивости, т е форм, защищенных ранее не использующимися генами устойчивости, способных легко передавать признак при гибридизации

Бурая или листовая ржавчина пшеницы (возбудитель Puccima recóndita fsp tntici Enkss), карликовая ржавчина ячменя (Р hordei Otth), септориоз колоса пшепицы (Stagonospora nodorum Berk ), темно-бурая листовая пятнистость и обыкновенная корневая гниль (Bipolans sorokimana Shoem) - вредоносные болезни во многих регионах возделывания этих культур Экономическая значимость данных болезней обусловила проведение многочисленных экспериментов по изучению устойчивости, наследованию признака, а в ряде случаев и к идентификации эффективных генов устойчивости Следует особо отметить, что в нашей стране большая часть таких исследований проводились достаточно давно, так что выделенные источники и доноры устойчивости в настоящее время могут быть восприимчивыми в результате накопления в популяциях возбудителей вирулентных либо более агрессивных генотипов патогенов Кроме того, в том случае, когда устойчивость оценивали на естественных инфекционных фонах, неравномерное распределение инфекции могло привести к случайной классификации восприимчивых генотипов как устойчивых При изучении ювенильной устойчивости пшепицы и ячменя в нашей стране нашел широкое распространение «бензимидазольныи» метод, при котором инокулируют патогенами отрезки листьев растений, помещенных на субстраты, содержащие бензимидазол Однако до нашей работы практически отсутствовали данные о влиянии данного химиката на устойчивость И, наконец, при выявлении новых генов устойчивости (в первую очередь пшеницы к листовой ржавчине) разные группы отечественных исследователей проверяли их идентичность генам, известным по зарубежным публикациям, но не тем генам, которые идентифицированы в СССР и России В связи с вышеизложенным, необходима переоценка выделенных ранее источников и доноров устойчивости, оценка устойчивости новейших поступлений коллекции, а также изучение генетического контроля у выделившихся форм

Родственные виды пшеницы и ячменя рассматриваются как резервуар генов

устойчивости к болезням, которые могут быть переданы в генофонд культурных видов при использовании интрогрессивпой гибридизации (половой или соматической) Те же причины, которые обуславливают необходимость изучения устойчивости мягкой пшеницы и культурного ячменя, действительны и для их сородичей

С начала 80-ых годов прошлого столетия одним из перспективных методов получения устойчивых к болезням форм растений рассматривается индукция сомаклональной изменчивости Полученные к настоящему времени результаты по изучению диапазона сомаклональной изменчивости пшеницы и ячменя по устойчивости к грибным болезням крайне противоречивы от отрицания перспективности данного подхода в получении селекционно-ценного материала до утверждения о возможности выделения гомозиготно устойчивых форм уже в первых поколениях самоопыления регенерантов

Цель работы — выявление генетического разнообразия пшеницы, ячменя и их сородичей по устойчивости к вредоносным ботезням и определение возможности его расширения за счет мутационного процесса в культуре in vitro

Для выполнения работы необходимо было решить стедуюшие задачи

- модифицировать методы изучения ювенильной устойчивости пшеницы и ячменя к листовым болезням и ее генетического контроля,

- оценить эффективность ранее выделенных источников устойчивости пшеницы и ячменя к листовым ржавчинам, темно-бурой листовой пятнистости, обыкновенной корневой гнили и пшеницы - к септориозу,

- изучить наследственное разнообразие по устойчивости коллекционных образцов видов рода Tnticum L , Aegilops L и Hordeum L к болезням,

- исследовать генетический контроль устойчивости коллекционных образцов мягкой пшеницы и культурного ячменя,

- изучить возможность использования отбора in vitro на устойчивость к токсинам В sorokmiana для получения растений, резистентных к болезням, вызываемым данным патогеном,

- оценить сомаклональную изменчивость пшеницы и ячменя по устойчивости к болезням и изучить генетический контроль устойчивости сомаклонов пшеницы и ячменя к болезням

Положения1 выносимые на защиту

1 Система тестов для изучения генетического контроля высокоэффективной устойчивости пшеницы и ячменя к болезням

2 Узость генетического разнообразия мягкой пшеницы и культурного ячменя по

эффективной устойчивости к изучаемым болезням (листовые ржавчиньг, темно-бурая листовая пятнистость, обыкновенная корневая гниль и сспториоз пшепицы)

3 Устойчивые к болезням образцы D-геномной группы рода Aegilops L, родов Tnticum L и Hordeum L , перспективные для интрогрессивной гибридизации

4 Специализированная форма возбудителя листовой ржавчины эгилопсов D-геномной группы, непатогенная на мягкой пшенице

5 Полученные с использованием культуры ш vitro линии пшеницы и ячменя с высоким уровнем частичной устойчивости к болезням

Научная новизна Впервые показано, что химическое вещество (бепзимидазол) вызывает генотип-специфическую индукцию говенильнои устойчивости пшеницы к листовой ржавчине, септориозу и темно-бурой листовой пятнистости

Из мировой коллекции ВИР выделено 90 образцов мягкой пшеницы, высоко устойчивых к листовой ржавчине С помощью гибридологического анализа, STS - анализа или фитопатологического теста изучен генетический контроль устойчивости к ржавчине у 74 образцов 19 форм защищены геном Lr9, 17 форм - геном Lrl9, 37 - геном Lr24, 1 — геном Lr41

Идентифицировано 2 гена ювенильной устойчивости пшеницы к септориозу, по одному — к темно-бурой листовой пятнистости и обыкновенной корневой гнили

В результате изучения наследственного разнообразия рода Tnticum и D-геномной группы рода Aegilops выделены образцы Ае tauschn и Ае cylindnca, Т boeoticum, Т timopheevn, Т araraticum, Т monococcum, обладающие ювенитьнои устойчивостью к листовой ржавчине, септориозу либо темно-бурой листовой пятнистости Все высокоустойчивые к листовой ржавчине образцы Ае tauschn и Ае cylindnca, защищены геном Lr41

В результате изучения наследственного разнообразия рода Hordeum выделены образцы Н agriocnthon, Н spontaneum, Н munnum, Н marmum и Н bulbosum, обладающие устойчивостью к карликовой ржавчине либо корневой гнили Образцы Н vulgare, высокоустойчивые в ювенильной стадии к карликовой ржавчине, защищены геном Rph 7, образец NB-3002 обладает эффективным геном (генами) взрослой устойчивости

Идентифицированы 3 рецессивных и 6 доминантных генов устойчивости ячменя к темно-бурой листовой пятнистости, только ген Rcs5 детерминирует высокий уровень резистентности

Отбор ш vitro на устойчивость к-токсинам В sorokiruana приводит к созданию устойчивых каллусных линий пшеницы Регснерапты из этих клеточных линий

восприимчивы к темпо-бурой листовой пятнистости и обыкновенной корневой гнили

Полинейный отбор в потомстве регенерантов пшеницы и ячменя позвочил выделить линии с высоким уровнем частичной устойчивости к болезням, устойчивость созданных линий контролируется не менее чем 3-мя генами

Практическая ценность и реализация результатов исследований Обоснована необходимость расширения генетического разнообразия пшеницы и ячменя по устойчивости к изучаемым болезням Выделены коллекционные образцы, имеющие известные эффективные гены устойчивости к ржавчинам, которые могут быть использованы в качестве доноров этих генов Выделены образцы Ае 1аизс1ш, Т Ьоеоисшп, Т топососсит, Т агагаПсшп и Т йторЬееуц, которые могут быть рекомендованы для интрогрессивной гибридизации с мягкой пшеницей, образцы Н артоспШоп, Н Бро^апеит и Н ЬиПхюшп - для интрогрессивной гибридизации с культурным ячменем Доказана нецелесообразность изучения устойчивости к листовой ржавчине пшеницы у образцов Б-гепомной группы рода Ае^орэ на естественных инфекционных фонах Выделенные высокоустойчивые к болезням сомаклоны ячменя и пшеницы рекомендованы для использования в селекции

Материалы диссертации используются в учебном процессе Санкт-Петербургского государственного аграрного университета Сомаклональные линии переданы в Самарский ПИИСХ, сорта пшеницы с идентифицированными генами устойчивости к листовой ржавчине — в СибНИИРС Формы пшеницы, высокоустойчивые к листовой ржавчине и темно-бурой листовой пятнистости, используются в селекции тритикале на ДОС ВИР

Апробапия работы Результаты исследований доложены или представлены на Всесоюзном совещании по иммунитету с -х растений к болезням и вредителям (Минск, 1991), съезде ВОГиС им Н И Вавилова (Минск, 1992), конференции "Генетические механизмы устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды" (Иркутск, 1991), международных конференциях «Генетические коллекции, изогенные и аллоплазматические линии» (Новосибирск, 1993, 2001), Национальном симпозиуме по иммунитету растений к болезням и вредителям (Болгария, 1994), съездах Вавиловского общества генетиков и селекционеров (Саратов, 1994, Санкт-Петербург, 2000), XIV Конгрессе ЕУКАРПИЯ (Финляндия, 1995), XIII Международном конгрессе по защите растений (Голландия, 1995), всероссийских съездах по защите растений (Санкт-Петербург, 1995, 2002, 2006), II международном симпозиуме "Взаимодействие злаков с патогенами и стрессовыми факторами" (Польша, 1997), Менделевском конгрессе (Брно, 2000), международной научно-практической конференции «Генетические ресурсы культурных растений» (Санкт-Петербург, 2001), XVI конгрессе ЕУКАРПИЯ (Эдинбург,

2001), Вавиловских чтениях ВНИИ Растениеводства (Санкт-Петербург, 2001, 2004, 2005), конференциях профессорско-преподавательского состава СПбГАУ (Санкт-Петербург, 2002-2006), международной конференции по защите растений «Вредители, болезни и сорняки» (Санкт-Петербург, 2002), международной конференции «Защита растений в Балтийском регионе» (Каунас, 2002), 6-ой конференции Европейского фитопатологического общества (Прага, 2002), всероссийском совещании «Современные системы защиты растений от болезней и перспективы испотьзования достижений биотехнологии и генной инженерии» (Голицыно, 2003), международной практической конференции «Биологическая защита растений - основа стабилизации агроэкосистем (Краснодар, 2004), Международной конференции по защите растений «Вопросы менеджмента в защите растений и устойчивом земледелии исследования и развитие и информационные системы (Санкт-Петербург, 2005), научной конференции «Стратегия и тактика защиты растений» (Минск, 2006), международной научной конференции "Genetic resources of biodiversity" (Баку, 2006)

По материалам исследований опубликовано 75 печатных работ, изданных в России и за рубежом, в том числе 2 авторских свидетельства

Структура и объем работы Диссертация состоит из введения, четырех глав, выводов, практических рекомендаций, списка литературы Текст изложен на 254 страницах, включая 32 таблицы и 14 рисунков Список цитируемой литературы содержит 518 наименований, в том числе 284 на иностранных языках

УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

Экспериментальная работа выполнена в 1988-2006 гг в отделах иммунитета, генетики и биотехнологии ГНУ ГНЦ ВНИИ растениеводства им H И Вавилова (Санкт-Петербург, Пушкин) и на Дагестанской опытной станции ВИР (ДОС ВИР, Дагестан, Дербентский район, с Вавилово)

Материалом исследований служили 3765 образцов мягкой пшеницы и 2365 культурного ячменя из Мировой коллекции ВНИИ растениеводства им H И Вавилова, включающие 1 гепотипы, согласно литературным данным, устойчивые к листовым ржавчинам, темно-бурой листовой пятнистости, обыкновенной корневой гнили и септориозу, 2 образцы новейших поступлений коллекций, 3 староместные формы Из сородичей пшеницы и ячменя изучены 1146 образцов 6 видов Aegilops D-геномной группы и 846 образцов 26 видов рода Tnticum, 80 - рода Hordeum

Растения-регенеранты получали в каллусных культурах 7 образцов пшеницы и 5 -ячменя при использовании в качестве экспланта незрелых зародышей в оптимальной

стадии развития и среды LT для индукции каллусогенеза (Тырьппкин и др , 1995)

Размножение инфекционного материала и оценку устойчивости к болезням проводили по общепринятым и модифицированным методикам

Генетический контроль устойчивости к бочезням изучали с использованием гибридологического анализа, фитопатологического теста, либо STS анализа

Скрещивания образцов проводили по стандартной методике (Мережко и др , 1973) При изучении генетического контроля устойчивости пшеницы к листовой ржавчине в качестве тестеров эффективных генов устойчивости Lr9, Lrl9 использовали почти изогенные линии серии Thatcher Поскольку линия TbLr24 оказалась генетически неоднородной, в качестве тестера гена Lr24 использовали сорт яровой мягкой пшеницы Scua, имеющий этот ген устойчивости (Mcintosh et al, 1998)

При изучении генетического контроля устойчивости ячменя к карликовой ржавчине в качестве носителя гена Rph7 испочьзовали сорт Cebada Сара

Статистический анализ проводили с использованием компьютерной программы Microsoft Excel 2002

ГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ОБРАЗЦОВ РОДОВ TRITICUM L , AEGILOPS L И HORDEUM L КОЛЛЕКЦИИ ВИР ПО УСТОЙЧИВОСТИ К БОЛЕЗНЯМ

Влияние бензимндазола на поражаемость пшеницы бочезнячи

Метод инокуляции возбудителями болезней отрезков листьев, помещенных в водный раствор бензимидазола, широко применяется для изучения различных аспектов взаимодействия патоген — хозяин, в том числе и для изучения устойчивости зерновых злаков к болезням Примеры экспериментальной проверки гипотезы о том, что пораженность отрезков листьев в бензимидазоле и интактных растений болезнями одинакова, крайне малочисленны

При инокуляции растений 105 образцов пшеницы, выделенных как устойчивые к листовой ржавчине (Михайлова и др, 1988, Кривченко и др , 1990, Тырьппкин и др, 1999), возбудителем болезни только 63 были устойчивы в интактном состоянии У 42 восприимчивых в интактном состоянии образцов бензимидазол вызывал понижение типа реакции, причем у разных образцов при различных концентрациях Примеры такой дифференциальной индукции устойчивости приведены в табл 1 (Тырьппкин и др , 2005)

Таблица 1 Тип реакции образцов пшеницы после заражения возбудителем листовой ржавчины интактпых растений и отрезков листьев в бензимидазоле

Образец Интактные растения Отрезки листьев в растворе бензимидазола, концентрация, мг/л

0 15 30 60

Эритроспермум 14 3 3 3 1,2 1

Kentana 52 3 3 3 3 0

Weston 3 3 0,2 0 0

Phoenix 3 3 3 3 0

NE 83498 3 3 1 0 0

Ilankhjkan 3 3 2 1 0

Co 725055 3 3 2 0 0

K-58837 3 3 3 2 1

K-58836 3 3 3 3 0

Paiker 3 3 3 1 0

Centurion 3 3 0,3 0,3 0,1,2

k-61493 3 3 3 3 1

При инокуляции отрезков листьев образцов пшеницы возбудителями темно-бурой листовой пятнистости и септориоза показана индукция количественной устойчивости под действием бензимидазола (Тырышкин и др, 2005) Дисперсионный анализ результатов изучения количественной устойчивости показал высокую значимость эффектов генотипа, концентрации бензимидазола и взаимодействия генотип - концентрация бензимидазола (Р > 0,99) Значимость фактора взаимодействия генотип - концентрация бензимидазола доказывает генотип — специфичную индукцию частичной устойчивости отрезков листьев под действием химического вещества

Для проверки того, насколько широко распространена индукция устойчивости к листовой ржавчине под действием бензимидазола, отрезки листьев и интактные растения 311 форм яровой мягкой пшеницы, 289 образцов тритикале и 103 образцов 2-х видов рода Aegilops заразили сборной популяцией Р recóndita В интактном состоянии устойчивы растения 22 образцов Т aestivum, 13 - Tnticale и 2 - Ае tauschu При инокуляции отрезков листьев на вате, смоченной раствором бензимидазола (40ррт), устойчивые типы реакции (0, 0„ 1, 2) проявили 63, 39 и 5 образцов этих видов, соответственно, а также 16 форм Ае cyhndnca Таким образом, в целом несоответствие реакции интактных растений и отрезков листьев в бензимидазоле составило ¡3,2% для образцов мягкой пшеницы, 9% для форм тритикале, 4,8% для Ае tauschu и 39% для Ае cyhndnca Если же в качестве ошибки рассматривать частоту образцов, выделенных как устойчивые при инокуляции отрезков листьев в бензимидазоле, но восприимчивых в интактном состоянии, то частота ошибки возрастает до 65,1%, 66,7%, 60% и 100% у Т

aestivum, Triticale, Ae tauschii и Ae cylmdnca, соответственно

Генетический контроль эффективной устойчивости пшеницы к листовой ржавчипе

В данной работе оценили 27 образцов мягкой пшеницы, по литературным данным имеющих 32 эффективных гена ювенильной устойчивости к ржавчине, отличающихся от Lt9, Lrl9, Lr24 (Аманов, Одинцова, 1985, Вьюшков, 1998, Кривченко и др 1990, Лапочкина и др , 1996, Макарова, 1993, Макарова, 1994, Макарова, Одинцова, 1990, Михайлова, 2003, Танкиманова и др , 1993, Христов, 1981) Только 5 образцов - TR/55P 6628, STW 646252, Torres, Эритроспермум-609 и Тулайковская 5 - были высоко устойчивы при инокуляции патогеном интактных растений (табл 2)

Таблица 2 Поражение образцов пшеницы, имеющих по литературным данным новые

эффективные гены устойчивости, сборной популяцией Р recóndita f sp tntici

Образец Обозначение гена устойчивости Тип реакции при заражении

интактных растений отрезков листьев в бензимидазоле

Safas из 3 3

Тулайковская 5 0 0

к-58835 ЬгМ2 3 0

к-58837 ЬгМ4 3 0

к-58838 ЬгМ5 3 3

к-58839 ЬгМ3 3 0

Л 501 3 гена 3 3

Л 500 3 гена 3 е п

Л 592 ? + Ьг9 3 3

и-429309 один ген 3 0

И-429236 один ген 3 0

Torres один ген 0 0

HD 2307 один ген 3 0

Эритроспермум-609 один ген 0 0

Frederick LrFredl, Ьг&ес12 3 0

STW 646252 ЬгБТХУ 0 0

Parker Ьграг 3 0

Parker 5 ЬгСо1, Ьграг 3 0

Co 725055 1лСо1, ЬгСоЗ 3 0

Co 725082 ЬгСо1, Ьгсо2 3 0

F2H-296 ЬгСо1, Ьграг 3 0

Purdue 6693 1л"Риг1, 1лриг2 3 0

к-58840 ЬгМб 3 е п

Harihikan ЬгН 3 0

K-51070 ЬгМ, 3 3

K-48198 Ш 8 3 3

TR/55P 6628 1лТг 0 0

Из 64 образцов, описанных как высоко устойчивые к болезни (Мягкова и др , 1981,

Одинцова и др, 1982, Одинцова и др , 1990, Лоскутова и др , 2000) только б - АНК-2, Эритроспермум 14/83, Collin, Hand, Me Nair 23 и Payne - проявили устойчивый тип реакции при заражении шггактных растений

Изучили ювенильную устойчивость к бурой ржавчине 3765 образцов мягкой пшеницы из коллекции ВИР (Тырыипсин и др , 1999, Тырышкин и др , 2000, Тырышкин, 2002, Тырышкин и др, 2004) В интактном состоянии в стадии 1-2 листьев к сборной популяции Р recóndita были устойчивы (тип реакции 0, и е п ) 202 образца При инокуляции растений 2 клонами патогена, вирулентными к гену Lr26, 112 образцов проявили восприимчивый тип реакции 3 и, следовательно, скорее всего, имеют этот ген устойчивости (Тырышкин, 2002, Тырышкин и др , 2004)

При инокуляции 90 образцов, устойчивых к популяции Р recóndita и клонам, вирулентным к Lr26, 2 клопами, вирулентными к гену Lrl9, 17 образцов проявили восприимчивый тип реакции (Тырышкин, 2002, Тырышкин и др , 2004, Тырышкин, 2006), что позволяет постулировать у образцов данной группы наличие этого гена По крайней мере, для 4 сортов этой группы наличие гена Lrl9 известно по литературным данным -Hand (Кривченко и др , 1988), Ючия, ППГ-596 и Пысар 29 (Сюков и др , 2002, Вьюшков и др, 2003) Семь образцов - Эритроспермум-609, Эгисар 29, Пысар 29, ППГ-596, JI 503, Юлия и WW17283 - были скрещены с линией сорта Thatcher, несущей ген Lrl9 В Fi этих комбинаций растений, восприимчивых к сборной популяции патогена, не выявлено, что подтверждает наличие у них этого гена устойчивости Из этой группы 9 образцов были взяты для STS анализа при использовании праймеров Gb, специфичных для гена Lrl9 (Prais, 2001) Наличие специфического фрагмента амплификации длиной 130 п о определили для восьми образцов, у линии Н462 продукт амплификации отсутствовал (Тырышкин и др , 2006) Таким образом, у 7 образцов этой группы - Эритроспермум-609, Эгисар 29, Пысар 29, ППГ-596, JI 503, Юлия и WW17283 - наличие гена устойчивости Lrl 9 доказало гибридологическим анализом, фитопатологическим тестом и STS анализом, у образцов Miaña 44634, Добрыня и JI505 фитопатологическим тестом и STS анализом, у остальных 7 образцов только фитопатологическим тестом, причем, наличие этого гена у сорта Hand известно по литературным данным Наличие гена Lrl9 у образца Эгисар, который создавался на основе линии с геном Lr9 (Крупнов, 1981), по результатам гибридологического анализа, фитопатологического теста и молекулярного маркирования указывает на его неаутентичность в коллекции

При заражении помещенных на вату, смоченную водой, отрезков листьев образцов, устойчивых к популяции Р recóndita и клопам, вирулентным к Lr26, клонами, вирулентными при данном методе заражения к гену Lr24, 37 образцов были

восприимчивы, и вероятно, имеют этот ген устойчивости (Тырышкип, 2003, Тырышкин и др, 2004, Тырышкин, 2006) По крайней мере, для 18 образцов из этой группы наличие гена Lr24 описано ранее (Кривченко и др, 1988, McVay, Long, 1993, Rizvi, Buchenau, 1994, Mclntosh, 1998,) Нами выявлено, что образцы, имеющие ген устойчивости Lr24, восприимчивы к популяции патогена при инокуляции отрезков листьев растений, выращиваемых при поливе раствором гидразида малеиновой кислоты (Тырышкин, 2006) Все 37 образцов показали восприимчивый тип реакции при такой инокуляции, что косвенно подтверждает наличие у них гена Lr24 Образцы PYN/BOW, MN 81330, Gus, Grandin, BR 14, BR 34, BR 16, OCEPAR 11 - Junti, BR 31 - Mmti, ОС 8826 и Тулаиковская 5 скрещивали с сортом Scua (ген Lr24) Во всех комбинациях, кроме одной, все растения F2 были устойчивы к болезни В F2 Тулайковская 5 * Scua наблюдали расщепление 152 устойчивых растения 11 восприимчивых, что не противоречит гипотезе о наличии у каждого образца 1 доминантного гена устойчивости (= 0,06, Р> 0,75) Ген устойчивости сорта Тулайковская 5, также как и Lr24, передан в геном пшеницы от пырея (Выошков, 1998) Возможно, образец несет транслокацию с геном устойчивости Lr24 не на хромосоме 7D, где токализовая этот ген (Mclntosh et al, 1998) У 11 из 28 образцов этой группы, для которых был проведен STS анализ с праймерами J09, разработанными для идентификации гена Lr24 (Schachermayr et al, 1995), был обнаружен специфический продукт амплификации с молекулярным весом 310 по Длина амплифицированного фрагмента у сорта Лавина составила 300 по У 19 образцов этой группы продуктов амплификации не обнаружено (Тырышкин и др , 2006), среди них сорта ТАМ 200, Century, Cimmaron, Scua и Torres, у которых, по литературным данным, имеется ген устойчивости Lr24 (Mclntosh et al, 1998) У образцов MN 81330, PF 84316, BR 16, BR 31, BR 34, OC8826, OCEPAR 11- Junti, PYN/BOW наличие этого гена показано с помощью гибридологического анализа Таким образом, STS анализ с использованием праймеров J09 не позволяет идентифицировать все формы, имеющие ген Lr24

Тридцать пять образцов не поражались сборной популяцией Р recóndita и ни одним из клонов патогена (Тырышкин, 2002, Тырышкин и др, 2004, Тырышкин, 2006) Они могут быть защищены неизвестными эффективными генами устойчивости, комбинацией известных эффективных генов, либо одним геном Lr9 Нами выявлено, что на поле ПФ ВИР при отсутствии развития желтой ржавчины на растениях большинства коллекционных образцов, на листьях образцов, имеющих ген Lr9, развиваются отдельные пустулы возбудителя болезни В 2002-2004 гг на всех 35 образцах отмечено слабое развитие желтой ржавчины (< 1 %), что служит косвенным подтверждением наличия у них этого гена При анализе F2 от скрещивания образцов GKB 1, GKB 10, АН-34, Дуэт,

Квинта, Зоя, Сплав, Лютесценс 101, TR/55P 6628 и СЕР 14 - Tapes с линией ThLr9 не обнаружили восприимчивых растений, что указывает на наличие у них гена Lr9 (Михайлова, Тырышкин, Дерова, 1987, Тырышкин, 2002, Тырышкин, 2006) Образцы АНК-2 и АНК-4 имеют ген устойчивости, переданный от образца TR/55P 6628 (Барсукова и др, 1993), те Lr9 У всех 17 образцов этой группы, для которых был проведен STS анализ с использованием праймеров J13, разработанных для идентификации гена Lr9 (Schachermayr et al, 1994), были обнаружены продукты амплификации (табл 3) Пример злектрофереза продуктов амплификации приведен на рис 1

Таблица 3 Характеристика образцов пшеницы, выделенных как имеющие ген Lr9, по

устойчивости к листовой ржавчине и наличию амплифицированного фрагмента STS

маркера ЛЗ

Образец Тип реакции на заражение инукулюм Наличие фрагмента

популяция клоны, вирулентные к генам

Lrl9 Lr24

Thatcher 3 3 3 -

ThLr24 0 0 0 +

Th Lr9 0 0 0 +

АН -34 0 0 0 +

АНК-4 0 0 0 +

Гарасовская 5 0 0 0 +

Дуэт 0 0 0 +

Зоя 0 0 0 +

Квинта 0 0 0 +

Киевская 0 0 0 +

Линия F6BC5 555/15 0 0 0 +

Лютесценс101 0 0 0 +

Сплав 0 0 0 +

Удача 0 0 0 +

Buck Palenque 0 0 0 +

СЕР 14-Tapes 0 0 0 +

GKB-1 0 0 0 +

KS93U63 0 0 0 +

KS93U40 0 0 0 +

TR/55P 6628 0 0 0 +

Таким образом, дта 19 образцов доказано наличие гена Ьт9 гибридологическим анализом и/или вТБ анализом

lIOOn.0.

—I

800 и.о.

M 1234 5 6 78 9 M

Рис. 1. Продукты ампаяфикадии с. имкшьзоваиием праймеров J 13 к SI'S покусу,

сцепленному с геном устойчивости Lr9. M - маркер молекулярного веса, 1 - АНК-4, 2 - Гарасовскя 5, 3 — Зоя, 4 - Квинта, 5 -Клийская, 6- Сер ¡4-Tapes, 7- K.S93U63,8- KS93U40, 9 - Thatcher.

Клоном, вирулентным при заражения отрезкой листьев к гену Lr41, поражался только ОДИН образец KS9QWGRC10, на котором и оыл выделен этот клон.

Таким образам, в результате выполнении работы нам не удалось выявить ни одного образца мягкой пшеницы из коллекции ВИР с неизвестными высокоэффективными v.'"гд'.'и тодонияъж "A устойчивости к лотовой р-ма&чин«. Очевидны, по тср&йнев siepü, 2 причины ложной идентификации новых высокоэффективных ¡снов устойчивости к ржав'шне а нашей стране: I. Широкое использование метода заражения возбудителем отрезков листьев, помещенных в раствор беизнмидазола. 2, Подмена линий серии Thatcher с эффективными генами устойчивости 1,г9, 19, 24. Этим может быть объяснена идентификация геяа LrTR у образца TR/55P 5628 (Христов, 1981), который защищен геном Lr9; нового гена устойчивости у сорта Torres (Макарова, 1994), который имеет ген U24 (Mcintosh et al., 1998), гена LrSTW у образца STW 646252 (Михайлова, 2003), также имеющего ген Lr24, нового гена у сорта ЭрН1рОспермуы-609 (Макарова, 1994), защищенного геном устойчивости Ltl9.

Устойчивость видов рода Ног dru m к карликовой ржавчине

Из 2365 образков fi. vulgare, оцененных в лабораторных условиях, только сорт Scarlet (к-30371, Германия) был высокоустойчив к сборной популяции P. hordei (Тырышкин, Соловьева, 2001; Тырышкин и др., 2004). В комбинации скрещивании Scarlet * Белогорский растения Fj были устойчивы, а н Fi наблюдали расщепление в соотношении 125 устойчивых: 28 восприимчивых, что согласуется с гипотезой о Моногекном контроле

признака (-¿ = 1,43, 0,10 < Р < 0,25) Отрезки листьев Scarlet поражались клоном возбудителя, вирулентным к отрезкам листьев сорта Cebada Сара (ген устойчивости Rph7), инкубируемым на вате смоченной водой, что позволяет предполагать наличие у этого образца гена Rph7 В Fj Scarlet х Cebada Сара все 136 растений были устойчивы, что подтверждает данную гипотезу (Тырьппкин, 2007)

Четыре образца, имеющие 9 новых эффективных генов устойчивости ячменя к карликовой ржавчине (Месриева, 2000) в нашей работе были восприимчивы к сборной популяции возбудителя в ювенильной фазе и фазе флаг-листа (Тырьппкин и др, 2007) Из 128 образцов, выделенных как высокоустойчивые в работе Хохловой с соавт (2001), мы оценили только 20, которые имели номера каталога ВИР (остальные образцы не были закаталогизированы в 2001 г) Все они были восприимчивы в стадии проростков к карликовой ржавчине Из 25 образцов, описанных как высокоустойчивые к карликовой ржавчине на естественном инфекционном фоне (Трофимовская и др , 1972), мы оценили в полевых условиях 19 Только образцы Forrajera Klein (к-18401) и Cebada Сара (к-18687) из Аргентины были устойчивы, причем оба имеют ген Rph7 (Кривченко и др , 1988)

В 2003 году на фоне естественной эпифитотии оценили пораженность 736 образцов (прежде всего, местных форм) из стран Юго-Восточной Азии (Индия, Китай, Корея, Непал и Вьетнам) Пятьдесят образцов были слабо поражены болезнью, из них на 49 отмечены пустулы восприимчивого типа, при этом развитие болезни составляло 1-10% На образце NB-3002 симптомов болезни не отмечено (Радченко, Звейнек, Тырьппкин и др , 2004) Все 50 образцов были восприимчивы при заражении проростков В 2004 г 49 форм были сильно поражены на естественном инфекционном фоне на поле ПФ ВИР, что указывает на неэффективность их генов устойчивости Образец NB-3002 (к-25649, Непал), подтвердивший высокий уровень устойчивости в 2004 — 2006 гг , может быть рекомендован как источник высокоэффективной взрослой устойчивости к карликовой ржавчине (Тырыпжин и др , 2007) Поскольку все известные гены устойчивости ячменя к карликовой ржавчине проростковые, очевидно, что этот образец защищен геном или генами устойчивости, неидентичным известным Rph генам

Изучили ювенильную устойчивость к карликовой ржавчине у 80 образцов 5 видов рода Hordeum (Тырыщкин и др , 2001) При заражении проростков выделили высоко устойчивые формы ww-10, 11 (Армения), 171 (Таджикистан), 175 (Узбекистан), 192 (Туркмения) Н bulbosum (4х) и w-189 (Туркмения) Н agriocrithon, 34/94 (Россия), D50 (Россия), w-277 (Армения) Н munmim Наибольший интерес для использования в селекции представляют образцы II agriocrithon и Н bulbosum Выяснение аллельных отношений гена Rph7 и гена образца w-189 требует дополнительных исследований

Генетический контроль устойчивости мягкой пшеницы и культурного ячменя к темно-бурой листовой пятнистости

Линии пшеницы Hd/927, Е 5895, Motia и DT188 описаны как устойчивые к болезни (Adlakha et al, 1984) Менее поражаемы по сравнению с восприимчивым контролем сорта ВН1146, СМ41860, Trigo BR8, LD7821, РЛТ219, IA7956, YMI6 (Hetzler, 1991) Семена данных форм были переданы нам проф Ферманом (Fehrman, Геттинген, Германия) Все они были восприимчивы как в ювенильной, так и взрослой стадии при инокуляции штаммом Т и популяцией В sorokuuana (Тырышкип, Шевченко, 1994) Сорта Fielder, Owens, Dirkwin, выделенные как устойчивые к пятнистости (Conner, 1990), были восприимчивы при инокуляции патогеном интактных растений Из 16 образцов, упоминаемых как высокоустойчивые (Duveiller, Dubm, 2002), в коллекции ВИР присутствуют только 3 — Осераг 7 (к-62186, Бразилия), Kundan (к-62548, Индия), Aimapurna 1 (к-63488, Непал), они были восприимчивы в данной работе при инокуляции проростков и взрослых растений

Образец 181-5 (к-45401, Канада) при инфекционной нагрузке 30 тыс конидий/мл устойчив к болезни (Тырышкин, Михайлова, 1993) Мы анализировали гибридную комбинацию 181-5 * Lusitano при заражении патогеном интактных растений В Fi балл поражения был близок таковому у образца 181-5, что указывает на доминантный характер наследования устойчивости В F2 наблюдали соотношение 75 устойчивых 27 восприимчивых растений, что не противоречит гипотезе о моногенном контроле признака (X3 = 0,12, Р = 0,50 - 0,75) Соотношение семей в F3 было 17 устойчивых 41 расщепляющихся по устойчивости 25 восприимчивых, что не противоречит гипотезе о наличии у образца одного гена устойчивости (х2 = 1,56, Р = 0,25 — 0,50) При инфекционной нагрузке В sorokiniana 50 тыс конидий в 1 мл суспензии образец 181-5 поражается на уровне контроля Растения этой формы при инокуляции флаг-листьев восприимчивы к болезни, поэтому с нашей точки зрения данная форма вряд ли представляет интерес дтя селекции на устойчивость

При изучении ювенильной устойчивости коллекционных образцов мягкой пшеницы мы выделили 25, поражаемых слабее по сравнению с большей частью форм мягкой пшеницы (Тырышкин и др, 1999, Тырышкин и др, 2000), при этом мы использовали методику инокуляции отрезков листьев При проверке устойчивости интактных растений все они бьии восприимчивы

Из 25 форм ячменя, описанных в литературе как устойчивые к темно-бурой листовой пятнистости (Foster, 1982, Brown et al, 1983, Петрова, 1984, Wilcoxson et al ,1990, Pnce et al, 1996, Steffenson ct al ,1997, Анисимова, 2005), только образцы NDB 112, Morex и Нутанс 187 были устойчивы к болезни при низкой инфекционной нагрузке, остальные поражались

болезнью на уровне восприимчивого контроля

Из изученных коллекционных образцов низким уровнем ювепильной устойчивости к темно-бурой листовой пятнистости обладают 6 ~ Прерия (к-29438, Россия), Черниговским 90 (к-29827, Украина), Тогузак (к-29828, Казахстан), Jngve (к-30023, Швеция), кк-8555 (местный, Эфиопия), 15811, 15822 (местные, Китай) (Тырышкин, Соловьева, 2001, Тырышкин и др , 2004, Радченко и др , 2004) В полевых условиях все образцы не обладают устойчивостью, за исключением NDB 112 и Могех Развитие болезни на флаг-листьях 2-х последних образцов 10-15% при поражении сорта Белогорский на 50-70%

Для определения числа генов, контролирующих ювенильную устойчивость образцов, их скрещивали с восприимчивым сортом Белогорский Растения Fi гибридных комбинаций образцов к-8555, Нутанс 187, Jngve были восприимчивы, во всех остальных случаях - устойчивы В F2 во всех гибридных комбинациях расщепление по устойчивости не противоречило ожидаемому при моногенном контроле признака (табл 4)

Таблица 4 Расщепление по устойчивости к темно-бурой листовой пятнистости в Р2 от скрещивания коллекционных образцов ячменя с восприимчивым сортом Белогорский

Образец Соотношение фенотипов R S х2 Р

фактическое теоретическое

к-8555 28 61 1 3 1,98 0,10-0,25

к-15811 65 19 3 1 0,25 0,50-0,75

13 3 0,83 0,25-0,50

к-15822 74 18 3 1 1,45 0,10-0,25

13 3 0,04 >0,75

Нутанс 187 24 81 1 3 0,26 0,10-0,45

Могех 127 35 3 1 0,12 0,50-0,75

13 3 0,87 0,25-0,50

Прерия 74 22 3 1 0,22 0,50-0,75

13 3 1,09 0,25-0,50

Черниговский 90 89 35 3 1 0,69 0,25-0,50

Тогузак 76 29 3 1 0 29 0,10-0,25

NDB 112 72 22 3 1 0,13 0,50-0,75

13 3 1 33 0,10-0,25

Jngve 28 96 1 3 0,39 0,50-0,75

Устойчивость у образцов к-8555, Нутанс 187 и Jngve контролируется одним рецессивным, у сортов Черниговский "90 и Прерия — одним доминантным геном У образцов кк-15811, 15822, Могех, №ЗВ 112 и Тогузак нельзя было исключить присутствие

помимо доминантного дополнительного рецессивного гена устойчивости Анализ поколения F3 подтверждает наличие у образцов по одному гену устойчивости В F2 от циклического скрещивания образцов, имеющих рецессивные гены устойчивости, во всех комбинациях наблюдали расщепление по устойчивости, что доказывает неидентичность их генов устойчивости В F2 от скрещивания между собой образцов, имеющих доминантные гены устойчивости, расщепление отсутствовало только в комбинации Могех X NDB 112, что указывает на идентичность, либо аллеяьность их генов устойчивости Ранее было установлено, что устойчивость сорта Могех к американским популяциям В sorokimana передана от линии NПH 112 (Wilcoxson et al , 1990)

Таким образом, в результате изучения коллекционных образцов мы идентифицировали 1 новый ген ювенильной устойчивости пшеницы и 8 - ячмега к темно-бурой листовой пятнистости, вызываемой В sorokimana Селекционная ценность данных генов крайне сомнительна, поскольку в стадии флаг-листа образцы, несущие эти гены сильно поражаются темно-бурой листовой пятнистостью Ген Res 5 образца NDB 112 (Steffenson et al, 1997) представляет интерес для селекции ячменя, на Американском континенте он обуславливает длительную устойчивость к темно-бурой листовой пятнистости, хотя в нашей работе мы обнаружили на флаг-листьях данной формы пятна восприимчивого типа (Тырышкин, 2006)

Устойчивость образцов мягкой пшеницы и культурного ячменя к обыкновенной

корневом гиили

Из образцов мягкой пшеницы, устойчивых к гельминтоспориозной корневой пили по литературным данным, мы оценили на пораженность сорта Owens, Sinton, Neepawa (Conner, 1990), Thatcher (Sallans, Tmline, 1965), Cadet (ген Crr) (Larson, Atkinson, 1981), Скала (Савельева, Майстренко, 1983) Все они были высоко восприимчивы при заражении в рулонах, а также в полевых условиях Из вновь изученных коллекционных образцов пшеницы при заражении в рулонах 25 образцов были поражены слабее контроля (Тырышкин и др, 1999, Тырышкин и др, 2000), но все они были сильно поражены при выращивании в песке, инокулировапном В sorokimana, в ювенильной фазе и в полевых условиях на искусственном инфекционном фоне

Образец 181-5 при заражении возбудителем корневой гнили в рулонах проявляет относительную устойчивость (балл 2-3) Растения Fi от скрещивания этой формы с сортом Lusitano устойчивы к болезни, что указывает на доминантный характер наследования признака В F2 этой комбинации наблюдали расщепление 75 устойчивых 27 восприимчивых растений, что не противоречит гипотезе о контроле признака одним

доминантным геном (х2 = 1,06, Р = 0,25 - 0,50) Соотношение семей в F3 было 19 устойчивых 36 расщепляющихся по устойчивости 28 восприимчивых, что подтверждает наличие у образца одного гена устойчивости (х2 = 3,41, Р = 0,10 - 0,25) Растения линий F3, устойчивых к корневой гнили, были использованы для инокуляции листьев возбудителем темно-бурой листовой пятнистости Относительно устойчивы 3 семьи, расщепляются 10 и восприимчивы 6 семей (расщепление по одному гену устойчивости, х2 = 1>0, Р = 0,50 - 0,75) Полученные данные доказывают неидентичность и несцепленность генов устойчивости образца 181-5 к 2-м болезням, вызываемым В sorokimana Ген устойчивости образца 181-5 к обыкновенной корневой гнили не имеет большого селекционного значения, поскольку образец сильно поражается на искусственном инфекционном фоне в поле

Сорок шесть образцов ячменя, описанные в литературе как толерантные к обыкновенной корневой гнили (Григорьев и др , 1985, Григорьев 1996, Грязнов, 2000, Wolfe, 1980, 1996, Lafever,1988), восприимчивы при заражении корневой системы (балл 5-6) Не удалось выделить высокоустойчивых форм среди коллекционных образцов Н vulgare (Тырышкин и др , 2004)

Полученные данные доказывают, что все изученные образцы пшеницы и ячменя коллекции ВИР не обладают эффективными генами ювенильной устойчивости к обыкновенной корневой гнили, вызываемой В sorokimana

Из образцов дикорастущих видов ячменя устойчивы w-699 Н agrlocnthon, w-166 Н spontaneum, w-117, и-0118920 Hmannum (Тырышкин и др, 2001) Наибольший интерес для использования в селекции, очевидно, имеют образцы двух первых видов, поскольку они легко скрещиваются с культурным ячменем и дают фертильпое потомство

Устойчивость Triticura aestivum к сспториозу

В научной литературе приводятся сведения о выделении генотипов мягкой пшеницы, устойчивых к S nodorum на естественном и искусственном инфекционных фонах (Mullaney et al, 1981, Nelson, Gates 1982, Максимов, 1994, Моргунов, 1987, Бабаянц и др , 1988, Walag, Dziegto, 1990, Du et al, 1999, Коломиец и др , 2004) Мы проверяли ювенильную устойчивость 45 образцов из описанных в этих работах При заражении отрезков листьев, помещенных на воду, возбудителем болезни при низкой инфекционной нагрузке (1 х 106 спор/мл) образцы Frondoso (к-46736), Walter (к-54585), Sokrates (к-58179) проявили высокую степень устойчивости на 3-й день после инокуляции (Тырышкин, Ершова, 2004) Все формы были - восприимчивы при использовании высокой инфекционной нагрузки при инокуляции интактньгх растений Шестнадцать образцов

были проверены также в полевых условиях на естественном инфекционном фоне (ПФ ВИР, 2003-2004 гг ) и проявили высокую степень восприимчивости

Из впервые нами изучепных коллекционных образцов при инокуляции отрезков листьев суспензией спор S nodorum с низкой их концентрацией 13 были устойчивы на 3-й день после инокуляции и только 2 - Reisler (к-59505) и Mian Jang (к-61568) на 7-й день после заражения При инокуляции интакгаых ювенильных растений при высокой инфекционной нагрузке все формы были восприимчивы В полевых условиях образцы, выделенные как имеющие какой-либо уровень ювенильной устойчивости, сильно поражались сеггшриозом

У образцов, оцененных как устойчивые на 3-й день и восприимчивые на 7-й день после инокуляции (Walter, Rempart, MN81330, Frondoso, Sokrates), ювенильная устойчивость, очевидно, проявляется по типу замедленного развития болезни (более длинный латентный период) У образца MN 81330 изучили генетический контроль признака меньшей пораженности сегггориозом Все растения Fi гибридной комбинации MN 81330 * Мильтурум были устойчивы к септориозу на 3-й день после инокуляции, что указывает на доминантный характер признака меньшей пораженности болезнью В F3 при учете через 3 дня после заражения патогеном выявили 3 устойчивые (балл 1-2) и 22 восприимчивые семьи, 34 семьи расщеплялись по устойчивости Полученные данные согласуются с теоретически ожидаемыми при контроле признака двумя комплементарными генами устойчивости = 1,15, Р = 0,50 -0,75) При учете через 5 дней после заражения ранее идентифицированные устойчивые семьи расщеплялись по устойчивости, часть расщепляющихся семей была отнесена к восприимчивым Мы предполагаем, что у образца MN813300 в дополнение к двум главным генам, детерминирующим устойчивость через 3 дня после инокуляции, имеются дополнительные (вероятно, малые) гены, влияющие на устойчивость на более поздних сроках развития болезни

Таким образом, нам не удалось обнаружить коллекционных образцов с высоким уровнем ювенильной устойчивости к септориозу

Ювенильная устойчивость видов родов Aegilops L и Triticum L к болезням

Мы изучили ювенильную устойчивость к 3-м листовым болезням (листовая ржавчина, темно-бурая листовая пятнистость и септориоз) и обыкновенной корневой гнили у 1146 образцов 6 видов эгилопсов D - геномной группы и 847 образцов 26 видов рода Tnticum (табл 5 )

Таблица 5 Виды рода Tnticum L , изученные по устойчивости к болезням

Вид Число хромосом (2n) Геном Изучено образцов, шт

Подрод Tnticum

Т urartu Thum ex Gandil 14 А" 75

T aethiopicum Jakubz T dicoccoides (Koem ex Aschers 28 28 AUB AUB 5 50

et Graenbn) Schveinf

T durum L 28 A°B 200

T ispahamcum Helsot T karamyschevii Nevskyi T persicum Vav T turgidum L T erebum Gandil 28 28 28 28 28 AUB AUB AUB A"B AUD 2 3 13 30 1

T compactum Host T macha Dekapr etMenabde T speltaL T sphacrococcum Perciv 42 42 42 42 AUBD AUBD A"BD A"BD 56 37 52 27

Подрод Boeoticum Migush et Dorof

T boeoticum Boiss 14 A 48

T monococcum L 14 Ab 108

T smskajae Filat et Kurk T araraticum Thum ex Gandil 14 28 Ab AbG 1 84

T timopheevu Zhuk T militmae Zhuk et Migusch 28 28 AbG AbG 44 2

T zhukovskyi Menabde et F.nczjan T palmovae Ivanov T timococcum Kost 42 28 42 AbAbG дЬП AbAbG 1 1 1

T miguschovae Zhir T kiharae Dorof Et Migusch T fungicidum Zhuk T timonovum Helsot et Ferrary 42 42 56 56 AbGD AbGD AuAbBG í\bAbGG 1 1 2 1

Изученные образцы Ае crassa, Ае vavilovn, Ле ventncosa и Ае juvenalis быти восприимчивы ко всем болезням, Ае cylradnca - к септориозу, темно-бурой листовой пятнистости и корневой гнили

На 7-й день после инокуляции интактных растений сборной популяцией Р recóndita 65 образцов Ае tauschn проявили устойчивый тип реакции, 19 образцов были гетерогенны по устойчивости (Tyryshkin et al, 2005) На 10-й день после заражения только 8 образцов были высокоустойчивы к-79 (Дагестан), кк-249, 427, 428 (Туркмения), кк-624, к-729 (Азербайджан), к-1959 (Иран), к-3299 (Турция) Высоко устойчивы к болезни 2 образца Ае cylmdnca к-1214 (Армения), к-3058 (Украина) Все 10 устойчивых к популяции возбудителя листовой ржавчины образцов были восприимчивы к клону Р recóndita,

вирулентному к образцу пшеницы К590\УОР.СЮ (ген Ьг41), что указывает на наличие у них этого гена В работе аспиранта Колесовой М А это подтверждено гибридологическим анализом Нами не обнаружено связи устойчивости к болезни и наличия/отсутствия фрагментов амплификации и их размеров при ПЦР с праймерами микросателлитного маркера Хя(1т35, тесно сцепленного с геном Ьг41 у мягкой пшеницы (Тырышкин и др, 2005)

При заражении отрезков листьев суспензией конидий В Богокпиапа (3 * 104 конидий/мл) 26 образцов Ае 1аизс1ш оценены как высокоустойчивые на 5-й день после инокуляции Только 2 образца к-1804 (Афганистан) и к-3683 (Иран) были устоичивы (балл 2) при заражении интактных растений при повышенной инфекционной нагрузке (5 х 104 конидий/мл) (Тырышкин и др , 2004) Гибридологическим анализом доказано наличие у образца к-1804 одного рецессивного, а у к-3683 — двух рецессивных генов устойчивости, гены образцов неидентичны Эти образцы Ае ¡аивсЬц представляют интерес в качестве источников устойчивости

При инокуляции отрезков листьев суспензией спор Б побошт (1 х Ю6 спор/мл) 193 образца Ае 1аи5сЬи были слабо поражены (балл 0, 1) болезнью В интактном состоянии при повышенной инфекционной нагрузке (1 х 107 спор /мл) только 6 образцов устойчивы кк-285, 1098, 1124 (Азербайджан), кк-296, 1202 (Армения), к-1804 (Узбекистан), к-1954 (Иран) Их перспективность для интрогрессивной гибридизации требует дальнейшего изучения, поскольку они восприимчивы по крайней мере к одному из 7 изолятов патогена, используемых в данной работе Данные формы могут быть использованы для дифференциации изолятов Б пос!огит (Тырышкин, Колесова, 2006)

Большинство изученных образцов рода Тпйсит восприимчивы к листовой ржавчине, темно-бурой листовой пятнистости и септориозу (ТугузЫап е! а1, 2005)

Все образцы Т ^торЬееуи, Т плЫшае, Т гЬикоувку! и Т Нтососсчт, 4 образца Т ЬоеоПсит - кк-59171 (Азербайджан), 59175 (Украина), 62490, 62492 (Болгария) высоко устойчивы к листовой ржавчине На листьях образцов Т кЛагае, Т пицчзсЬоуае, Т Йтопоугип и к-19056 Т аейиорюит (Эфиопия) отмечены редкие пустулы

Только 3 образца ии-589766, 589727 (Ирак) Т агатаЦсиш и к-29551 Т НторЬееуц (Грузия) были высоко устойчивы к темно-бурой листовой пятнистости

Высокий уровень устойчивости к Б по<1огит выявлен у образцов ии-589754, 589756, 589770 Т агагаисит, кк-58666 и 29558 Т ШпорЬееуи В целом образцы Т ШпорЬееун были поражены септориозом слабее (балл 4-5) по сравнению с другим видами и контрольными образцами Т аеБ^уит (балл 6)

Образцы только 5 видов из 24 были высоко устойчивы к ржавчине Устойчивость Т

timopheevn, ее спонтанного мутанта Т militinae и Т zhukovskyi описана множество раз (например, Берлянд-Кожевников и др , 1978, Кривченко и др , 1984) Из синтетических гексаплоидных форм Т timococcum (Т timopheevn х Т monococcum) была высоко устойчива На листьях проростков Т miguschovae (Т rrulitinae х Ае tauschn), Т kiharae (Т timopheevn х Ае tauschn) и Т timonovum (аллодиплоид Т timopheevn) мы обнаружили единичные пустулы Р recóndita В первых двух случаях, очевидно, происходит частичная супрессия устойчивости Т timopheevn или Т mihtinae D-геномом Ае tauschn В этом случае можно поставить под сомнение возможность интрогрессии единичных высокоэффективных генов ювенильной устойчивости к листовой ржавчине от Т timopheevn, Т rmhtmae, Т miguschovae и Т kiharae в 1еном Т aestivum Обнаружение нами клопов патогена вирулентных к Т timonovum скорее всего объясняется неаутентичностью образца в коллекции Из Т boeoticum до сих пор ни один ген не привнесен в мягкую пшеницу (Mclntosh et al, 2003), вследствие этого, устойчивые к ржавчине образцы этого вида с нашей точки зрения представляют большой интерес для интрогрессивпой гибридизации Пртгамая во внимание различное происхождение 4-х устойчивых форм, с определенной степенью осторожности можно предположить не идентичность генетического контроля устойчивости вылеченных образцов Принципиальная возможность относительно легкой передачи генов Т boeoticum в мягкую пшеницу показана Valkoun (2001)

В отдельном эксперименте оценили ювенильную устойчивость к 2-м болезням 109 образцов Т monococcum из мировой коллекции ВИР (Тырышкин и др , 2004) Все изученные образцы были восприимчивы к темно-бурой листовой пятнистости в стадии 1 -2 листьев К септориозу при учете на 3-й день после заражения 17 образцов были высоко устойчивы, 37 проявили гетерогенную реакцию (наличие устойчивых и восприимчивых растений) На 7-й день после инокуляции только образец к-41931 был устойчив (балл поражения 1-2), образцы кк-1722, 14237, 20744, 20745, 21308, 25968, 30090, 38080, 46145 были гетерогенны по устойчивости В полевых условиях (ПФ ВИР, 2004-2006 гг ) на фопе сильного развития септориоза практически на всех образцах не отмечено симптомов заболевания, что указывает на наличие у них высокоэффективного гена (ов) взрослой устойчивости

Специализированная форма возбудителя листовой ржавчины, непатогепная на

мягкой пшенице

Все 8 выделенных как высокоустойчивые в стадии 1-2 листьев образцов Ае tauschn были сильно поражены листовой ржавчиной в полевых условиях (Пушкинский филиал

ВИР, ДОС ВИР, 2004) (Тырышкин, Колесова, 2005, Tyryshkin et al, 2005)

Изоляты возбудителя ржавчины с флаг-листьев образцов, устойчивых в лабораторных условиях, быти собраны на ДОС ВИР в 2004 г, объединены и использованы для инокуляции интакных растений и помещенных на воду отрезков листьев 25 образцов мягкой пшеницы, включая высоко восприимчивые к Р recóndita сорта Ленинградка, Саратовская 29, Вера, Люба, Thatcher, 181-5, Dirkwm, Webster Все сорта были высокоустойчивы к болезни (тип реакции 0), за исключением образца KS90WGRC10 (тип реакции интакных растений 0,-1, отрезков листьев 3) В 2004 г на поле ПФ ВИР собрали листья 3-х устойчивых в ювенилыюй фазе образцов Ае tauschii кк-79, 624 и 3299, пораженные листовой ржавчиной Инокулюм, собранный с листьев поражал отрезки листьев и интактные растения образцов кк-79, 249, 427, 428, 624, 3299, и был авиручентным на интакных растениях сортов пшеницы Ленинградка, Саратовская 29, Вера, Люба, Thatcher, 181-5, Dirkwm, Webster Инокулюм с флаг-листьев восприимчивых в лабораторных условиях образцов поражал сорта пшеницы

Полученные данные указывают на то, что в двух регионах России на листьях образцов Ае tauschn, помимо формы возбудителя листовой ржавчипы, специализированной к мягкой пшенице, паразитирует патоген, не поражающий высоко восприимчивые генотипы пшеницы Симптомы вызываемой им в полевых условиях болезни сходны с симптомами листовой ржавчины пшеницы Непатогенность данного паразита на большом наборе восприимчивых к листовой ржавчине образцов пшеницы позволяет отнести его к отдельной специализированной форме Р recóndita f sp tauschn В лабораторных условиях патоген поражает растения всех видов D-геномной группы Aegilops, а также образцы Ае searsn, Т urartu, Т boeoticum и Т araraticum (табл 6)

Существование данного патогена позволяет сделать важный для иммунологических исследований практический вывод изучение поражения листовой ржавчиной в полевых условиях образцов видов D-геномной группы эгилопсов (и возможно, Т urartu, Т boeoticum и Т araraticum) с целью выделения источников устойчивости к возбудителю, поражающему пшеницу, нецелесообразно, формы, оцененные как восприимчивые, могут быть поражены Р recóndita fsp tauschn

Таблица 6 Характеристика видов родов Тпйсшп и Aegilops по устойчивости к листовой ржавчине, вызываемой Puccinia recóndita специализированной к Ае tauschn

Вид Количество изученных образцов Количество устойчивых образцов

Ае auchen 40 40

Ае bicorms 13 13

Ае crassa 64 0

Ае cylmdnca 491 2

Ае heldreishen 6 6

Ае juvenalis 14 0

Ае longissima 7 7

Ае mutica 10 10

Ае ovata 5 5

Ае recta 23 23

Ае searsii 19 18

Ае speltoides 85 85

Ае tauschn 463 0

Ае tnunciahs 54 0

Ае umbellulata 23 23

Ае umanstata 3 3

Ае vavilovn 34 0

Ае venticosa 80 0

Т aestivum 120 120

Т aethiopicum 2 2

Т araraticum 3 0

Т boeoticum 10 0

Т dicoccoides 3 3

Т dicoccum 1 1

Т karamishevn 2 2

Т macha 4 4

Т monococcum 5 5

Т persicum 3 3

Т spelta 5 5

Т sphaerococcum 3 3

Т timopheevn 5 5

Т urartu 12 0

ИНДУКЦИЯ COMAKJIСШАЛЬНОЙ ИЗМЕНЧИВОСТЬ КАК ВОЗМОЖНЫЙ СПОСОБ ПОЛУЧЕНИЯ УСТОЙЧИВЫХ К БОЛЕЗНЯМ ГЕНОТИПОВ ПШЕНИЦЫ И ЯЧМЕНЯ

Отбор in vitro на устойчивость к токсинам В sorokimaua

Отбор па устойчивость к культуральной жидкости (КЖ) В sorokmiana проводили в эмбриогенных каллусных культурах 3-х .образцов мягкой пшеницы Вера, 181-5 и Orofen При низких относительных концентрациях КЖ (5% от таковой в среде культивирования

гриба) отмечено значимое повышение прироста веса каллусов по сравнению с контролем При концентрации КЖ 200% все каллусы погибали, и как следствие этого, уменьшался их вес При концентрации КЖ 100% не наблюдали роста каллусов, но при этом они были жизнеспособны и при переносе на среду, не содержащую КЖ, возобновляли свой рост на среде, не содержащей КЖ Практически одинаковое влияние культуральной жидкости на рост каллусов 3-х генотипов пшеницы, один из которых - 181-5 - относительно устойчив к темно-бурой листовой пятнистости, и корневой гнили указывает на отсутствие связи устойчивости растений к болезням и устойчивости каллусов к КЖ В результате культивирования более 1000 каллусов на среде с сублетальной концентрацией КЖ (100%) выделены устойчивые клеточные линии 2 — сорта Вера, 3 — образца 181-5 и 2 — сорта Orofen Эти линии обладают практически одинаковой скоростью роста (измеряемой по приросту веса) на средах, содержащих и не содержащих КЖ После пассажа на среде содержащей КЖ каллусы перенесли на среду для регенерации, всего получили 3 фертильных растения-регеперанта сорта Вера, 2 — образца 181 -5 и 2 сорта Orofen

В поколении Ri (потомство от самоопыления регенерантов) оценили ювенильную устойчивость к темно-бурой листовой пятнистости и обыкновенной корневой гнили Не выявили отличий в поражаемости сомаклонов и исходных генотипов Все формы были высоко восприимчивы, за исключением образца 181-5 и его сомаклонов, которые были среднеустойчивы к темно-бурой листовой пятнистости и обыкновенной корневой гнили (при инокуляции в рулонах) (Тырышкин, 2003) Полученные результаты указывают па возможность индукции сомаклоналыюй изменчивости по устойчивости клеточных линий пшеницы к токсинам В sorokmiana Эта устойчивость либо не экспресоируется на уровне целостного растения и/или устойчивость растения к токсинам не обуславливает устойчивости к болезням, вызываемым данным фитопатогеном Нам представляется, что успех отбора in vitro для получения высокоустойчивых к болезням растений гарантирован только в случае использования специфических токсинов, для которых доказана важная роль в патогенезе (McCoy, 1988, Van den Bulk, 1991)

Сомаклоиальная изменчивость пшеницы и ячменя по устойчивости к болезням

В результате регенерации растений в культуре каллусов 2-го пассажа были получены 1196 фертильных растений пшеницы и 1678 - ячменя

Полученные нами растения-регенеранты пшеницы оценивали в поколении R2 (два самоопыления исходных регенерантов) по устойчивости к темно-бурой листовой пятнистости, листовой ржавчине и обыкновенной корневой гнили, ячменя - к темно-бурой листовой пятнистости и обыкновенной корневой гнили При однократной оценке

частота измененных по сравнению с исходными для каллусогенеза образцами была крайне высока (до 79,8% у образца 181-5 по устойчивости к корневой гнили) При проверке устойчивости выделенных сочаклонов в нескольких независимых экспериментах большинство из них проявили восприимчивый тип реакции Следует подчеркнуть, что в данной части работы использовали методику инокуляции отрезков листьев в бензимидазоле при изучении устойчивости к листовым болезням и метод заражения в рулопах при оценке устойчивости к корневой гнили Резкое расхождение данных однократной и многократных оценок связано либо с зависимостью экспрессии генов устойчивости сомаклонов от незначительных изменении условий окружающей среды (влажность, освещенность, температура), либо было вызвано несовершенством методики инокуляции (Тырышкия, 1995, Tyryshkm, 1997, Tyryshkm et al, 2002) Частота устойчивых форм в поколении R2 сомаклонов пшеницы была выше у тех исходных генотипов, которые обладали каким-либо уровнем устойчивости к конкретной болезни Мы предложили следующее объяснение этому факту частота мутации по «главным» генам устойчивости значительно ниже частоты мутаций по генам-модификаторам, взаимодействующим с генетическими системой исходных образцов и повышающим уровень устойчивости сомаклональных вариантов (Тырышкип и др , 2001)

В последующих поколениях проводили полинейный анализ устойчивости всех выделенных устойчивых сомаклонов семенное потомство каждого растения собирали раздельно и анализировали по пораженности болезнями (Tyryshkm, 1997) Вплоть до поколения R7 не удалось выделить линий, устойчивых к изучаемым болезням, и дающим в потомстве только устойчивые растения Полученные результаты с нашей точки зрения могли быть объяснены одной из следующих гипотез

Неполная пенетрантность устойчивости анализируемых линий В этом случае мы не должны наблюдать сомаклонов, все растения которых устойчивы к болезням Данной гипотезе противоречит факт выделения стабильно устойчивых линий в поколении Rg

- Постоянная реверсия мутаций устойчивости к аллелям восприимчивости В этом случае можно было бы предположить, что в поздних поколениях происходит стабилизация аллелей устойчивости

- Контроть устойчивости несколькими генами, взаимодействующими по принципу комплементарности либо полимерии В этом случае следует принять, что исходное растение-регенерант было гетерозиготно по относительно большому количеству генов устойчивости (Тырышкин, 2001)

В 2000-2006 гг проводили оценку устойчивости выделенных линий при инокутации интактных ювснильных растений возбудителями листовой ржавчины и темно-бурой листовой пятнистости и выращивании проростков в песке, инфицированном возбудителем обыкновенной корневой гнили В полевых условиях оценку поражснности сомаклонов ржавчинои проводили на естественных инфекционных фонах на ДОС ВИР и ПФ ВИР, к темно-бурой листовой пятнистости пшеницы и ячменя при инокуляции возбудителям методом микрокамер, а ячменя также и на естественном инфекционном фоне, к корневой гнили - при выращивании растений в инфицированной патогеном почве

По полевой устойчивости к листовой ржавчине выделены 13 линий пшеницы, потомков регенерантов 937, 242 и 956 сорта Брюа, причем 8 из них обладают и ювенильной устойчивостью (табл 7)

Таблица 7 Характеристика сомаклонов пшеницы по устойчивости к листовой ржавчине

Развитие болезни в поле, % Тип реакции

Образец ПФ ВИР, год ДОС ВИР, год в стадии 1-2

2001 2002 2004 2005 2006 2000 2001 2003 листьев

937,5,2,5 - - 10 15 0 1 30 0 3

937,5,2,6 - 1 10 15 0 5 30 0 3

937,6,6,17 - 5 10 10 0 10 30 0 3

937,6,6,23 - 10 5 10 0 1 30 0 3

937,9,8,12 - - 10 15 0 15 30 0 3

942,13,1,14 - 5 0 1 0 5 10 0 0,

942,13,1,2 - 5 1 5 0 5 10 0 0,

942,6,1 (0-1) 1 5 1 0 1 10 0 0,

942,6,7 0 0 10 1 0 1 10 0 0,

956 1,2,13 - 1 5 0 0 1 10 0 0,

956 1,2,13,7 - 1 1 1 0 1 10 0 0,

956 1,2,13,9 - 1 10 0 0 1 10 0 0,

956 1,2,15 0 5 5 5 0 1 10 0 0,

Ленинградка 50 50 70 80 30 90 90 70 3

Уровень частичной взрослой устойчивости выделенных линий крайне высок так пораженность поюмков рехенерантов 942 и 956 в 2-х регионах России не превышала 10% при поражении контроля на 30-90%

В Fi от скрещивания устойчивых линий с восприимчивым к чистовой ржавчине сортом Эритроспермум 923 все растения были восприимчивы в стадии 1-2 тистьев и в стадии флаг-листа, что указывает на рецессивный характер наследования признака

В полевых условиях (ДОС ВИР, 2003) в Рз от скрещивания линий 937,5,2,5 и 937,9,8,12 с восприимчивым сортов Эритроспермум 923 наблюдали расщепление 12 устойчивых (R) 28 расщеп тяющихся (RS) 6 восприимчивые семьи и 17 R 28 RS 10S, что согласуется с теоретически ожидаемым при моногенном контроле устойчивости х2 = 3,74 и 0,88, соответственно

В F3 от скрещивания линии 956,1,2,13 с восприимчивым сортом в стадии 1-2 листьев наблюдали расщепление по устойчивости к листовой ржавчине 18 R 22 RS 2 S, что не противоречит гипотезе о контроле устойчивости двумя независимыми 1енами (х2 = 0,2) Расщепление в F3 в стадии флаг-листа 38 R 37 RS 1 S может быть интериретировано как соответствующее дигеююму (х2 = 3,67) или трехгенночу (х2 = 2,04) контролю устойчивости

В F3 от скрещивании линии 942,13,1,2 с восприимчивым сортом Мильтурум 7526 расщепление по устойчивости к листовой ржавчине в стадии 1-2 листьев 18R 38 RS 4 S не противоречит гипотезе о наличии двух генов, детерминирующего признак (х2 = 4,74), фактическое расщепление по устойчивости в стадии флаг-листа 18R 10 RS 2 S свидетельствует о наличии 2-х (х2 = 3,49) или 3-х (х2 = 5,42 ) генов, детерминирующих признак

В комбинациях скрещиваний устойчивых линий между собой во всех случаях не выявлено восприимчивых или расщепляющихся по устойчивости в стадии флаг-листа семей F3, что указывает на наличие у них по крайне мере одного общего гена взрослой устойчивости Поскольку у сомаклонов — потомков регенеранта 937 имеется один ген взрослой устойчивости, он, очевидно, присутствует и у сомаклонов - потомков регенерантов 942 и 956, и учитывая наличие у последних не менее 2-х генов ювенилыюй устойчивости, можно утверждать, что они имеют, по крайней мере, 3-гена, контролирующие устойчивость в полевых условиях

В течение 2-х лет в двух регионах России 14 линии пшеницы - потомков регенерантов 819, 871 и 873 образца 181-5, проявляли высокий уровень взрослой устойчивости к темно-бурой листовой пятнистости, причем только 6 из них были устойчивы к сборной популяции возбудителя и высокоагрессипному штамму Т в ювенильной стадии роста (табл 8) В 2006 г 9 линий проявили высокий уровень устойчивости на естественном инфекционном фоне на поле Дальневосточной ОС ВИР В 2006 на поле ПФ ВИР отмечена необычайно высокая температура, что

благоприятствовало развитию болезни, при этом 7 линий проявили реакцию восприимчивости, либо низкого уровня устойчивости (баллы поражения 4-5) Даже на этом жестком инфекционном фоне 7 линий были высоко устойчивы Из них 3 -871,2,2,6,13, 871,2,2,6,3 и 873,5,5,3,2,2 - восприимчивы в стадии проростков и, очевидно, обладают геном (ами) взрослой устойчивости

Таблица 8 Характеристика сомаклонов пшеницы по устойчивости к темно-бурой

листовой пятнистости

Балл поражения, фаз а роста

Образец флаг - лист, район, год 1-2 листа,

иноку люм

ДОС ВИР ПФ ВИР, ПФ ВИР, ПФ ВИР, ДВОС ВИР, штамм Попу-

2003 2003 2005 2006 2006 Т ляция

819,3,6,10,2,6,4 2 3 2 4-5 0 0-1 3

819,3,6,13,7 1 2 2 5 - 5 4

819,3,6,13,8,2 1 1-2 1 4 - 5 5

819,3,6,13,8,13 2 1-2 1-2 3 0 2 0-1

819,3,6,4,4,7,2 2 2 1 4 0 1 3

819,3,6,4,4,7,3 3 2 3 5 - 2 5

819,3,6,4,4,7,6 2 2 1 2 0 1 2

871,2,2,6,1 1 1 0-1 1 0 2 2

871,2,2,6,11 4 1 2 5 - 6 6

871,2,2,6,13 4 1 1 2 0 6 6

871,2,2,6,14 4 2 0-1 5 - 6 6

871,2,2,6,2 1 1 2 1 0 2 2

871,2,2,6,3 2 1 2 1-3 0 6 6

873,5,5,3,2,2 1-2 1 1-2 2-3 0 6 6

Все выделенные формы по фенотипу не отличаются друг от друга и от образца 1815 Для окончательного подтверждения мутантной природы сомаклонов изучен спектр глиадгаюв выделепных форм (электрофорез запасных белков проведен с н с лаб молекулярной биологии Алпатьевой Н В) не выявили различий в спектрах глиадинов между сомаклонами, устойчивыми, либо восприимчивыми к болезни Более того, спектр глиадинов, характерный для образца 181-5, выявлен и у семей Из-б полученных в результате скрещивания сомаклонов между собой Полученные результаты доказывают, что идентификация генотипов сомаклонов, устойчивых к темно-бурой листвой пятнистости, не может быть связана с механической примесью семян других образцов или с переопылением пыльцой других форм

В И] комбинаций скрещиваний 4-х устойчивых в ювенильной стадии форм с восприимчивыми сортами Эритроспермум 923, Ленипградка и Мильтурум 7526 все

растения были устойчивы к темно-бурой листовой пятнистости, т е устойчивость контролируется доминантным (и) геном (ами) В Рз комбинаций скрещиваний сомаклонов 819,3,6,13,8,13, 819,3,6,4,4,7,6, 871,2,2,6,1 и 871,2,2,6,2 наблюдали соотношение устойчивых, расщепляющихся и восприимчивых семей 0 13 32,0 18 32,0 8 24 и 0 27 36 Эти расщепления не могут соответствовать теоретически ожидаемым при контроле устойчивости одним или несколькими независимыми генами, вследствие преобладания класса восприимчивых растений Фактические данные не соответствуют также теоретически ожидаемым при контроле устойчивости 2-мя комплементарными генами (расщепление 1Я 8 ЯЭ 7 Б) Для всех изученных гибридных комбинаций полученные данные не противоречили гипотезе о контроле устойчивости 3-мя комплементарными генами (теоретически ожидаемое расщепление 1Я 26 ЛБ 37 Б, — 3,61, 1,38, 4,09 и 1,07, соответственно) Таким образом, устойчивость высокоустойчивых к темно-бурой листовой пятнистости линий контролируется не менее чем 3-мя комплементарно взаимодействующими доминантными генами Можно предположить, что один из генов устойчивости этой генетической системы — это среднеэффективный ген устойчивости образца 181-5, хотя данное предположение требует экспериментального подтверждения В комбинации скрещивания 871,2,2,6,1 * 871,2,2,6,2 в Р3 расщепление по устойчивости отсутствовало, что доказывает идентичность генетического контроля призпакау этих 2-х сомаклонов, происходящих от одного растения 871,2,2,6 В остальных комбинациях циклического скрещивания наблюдали расщепляющиеся и восприимчивые семьи, что доказывает наличие у линий разных генов устойчивости

Из ранее выделенных с использованием рулонного метода инокуляции (ТугузЫап, 1997, ТугузЫап, ТугузЫапа-БЫБЬеЬуа, 2002, ТугуБЫап, ТугуэЫапа 2003) сомаклонов пшеницы только 2 (900,4,12,22,1 и 900,4,12,3,11) были высоко устойчивы (балл поражения 1-2) к обыкновенной корневой гнили при выращивании растений в инфицированном возбудителем песке Эти линии подтвердили свою устойчивость в полевых экспериментах 2004-2006 гг на искусственном инфекционном фоне При инокуляции проростков частота выделения патогена из корней составила 10-15% для первой линии и 5-15% для второй Частота изоляции гриба из подземных органов взрослых растений не превышала 5% при таковой для восприимчивых контролей 100% Растения Б] от скрещивания этих линий с восприимчивым сортом Люба быти устойчивы как в стадии ювенильных, так и взрослых растений, что указывает на доминантный характер признака устойчивости Расщепление в Рз комбинации скрещивания 900,4,12,22,1 х Люба 1 Я 18 Ш> 43 Э не соответствует гипотезам о контроле признака независимыми генами либо 2-мя комплементарными генами устойчивости, полученные фактические данные не противоречат гипотезе о

контроле устойчивости 3-мя комплементарными генами (%2 = 3,48) Аналогично расщепление в Из 900,4,12,3,11х Люба 2 Я 30 ЦБ 45 Б указьгаает на возможный 3-х генный контроль устойчивости (х2 = 0,59) Наличие расщепления в от скрещивания линий между собой (3 Я 31 15 й) указывает на различную генетическую природу устойчивости выделенных линий

Оценка взрослой устойчивости на искусственных инфекционпых фонах ранее выделенных форм ячменя позволила выделить 7 сомаклонов, высоко устойчивых к темно-бурой листовой пятш1стости, причем 4 из них были устойчивы и в ювенильной стадии роста (балл поражения 2-3) (табл 9)

Таблица 9 Характеристика сомаклонов ячменя по устойчивости к темно-бурой листовой

пятнистости

Образец Балл поражения, фаза роста

1-2 листа, иноку люм флаг-лист, год

штамм Т популяция 2003 2005 2006

Od 116,29,4,2,2,29 6 6 1 1 1

Od 116,29,4,2,1,3 2 3 1 1 1

Od 143,16,6,6,9,8,7 6 6 1 2 3-4

Od 143,16,1,8,2,12,17 4 4-5 1 1 1

Rol 103,16,3,1,1 1 2-3 1 1 1

Od 116,29,4,2,2,36 3 3 2 1 1

Od 143,16,6,6,9,10 1 2 1 1 2

NDB 112 (устойчивый 3-4 3-4 2 2 3

контроль)

В Fi от скрещивания устойчивых в ювенильной стадии сомаклонов с восприимчивым сортом Белогорский все растения были устойчивы, что указывает на доминантную природу устойчивости В F3 от скрещивания сомаклонов Од 116,29,4,2,1,3, Од 116,29,4,2,2,36, Од 143,16,6,9,10 и Rol 103,16,3,1,1 с восприимчивым сортом наблюдали соотношение семей 1R 28 RS 50 S, 0 R 37 RS 43S.0R 48 RS 48 S и 1 R 17 RS 33 S, соответственно Данные расщепления не соответствуют теоретически ожидаемым при контроле устойчивости независимыми генами, либо двумя комплементарными генами устойчивости Полученные данные не противоречат гипотезе о контроле устойчивости 3-мя комплементарными генами у каждого сочаклона — 0,98, 2,10, 4,59 и 1,14, соответственно Наличие расщепления во всех комбинациях циклического скрещивания указывает на неидентичность генетического контроля

устойчивости выделенных сомаклонов (Тырышкин, 2007)

По устойчивости к обыкновенной корневой гнили на искусственном инфекционном фоне в 2004 г выделили 3 сомаклона ячменя, но только один из них вр 741,2,2,8,1,16 подтвердил средний уровень резистентности (балл поражения подземных органов 3) на жестком инфекционном и провокационном фонах в 2006 г , данный сомаклон устойчив и в стадии 1-2 листьев (балл поражения корней 1-2) Частота выделения патогена из корней ювенильных растений составила 10%, взрослых растений 0% Растения Рг Сгр 741,2,2,8,1,16 х Белогорский устойчивы к корневой гнили В Рз данной комбинации скрещивания соотношение устойчивых, расщепляющихся по устойчивости и восприимчивых семей составило 1 36 54 Данное расщепление не соответствует теоретически ожидаемому при моногенном (х 2 = 65,70) и дигенном комплементарном (Х2 = 10,90) контроле устойчивости, но не противоречит гипотезе о комплементарном взаимодействии 3-х генов (х2 = 0,19) (Тырышкин, 2007)

Таким образом, созданы линии пшеницы и ячменя с высоким уровнем частичной устойчивости к листовой ржавчине, темно-бурой листовой пятнистости и обыкновенной корневой гнили Генетический контроль устойчивости не менее чем 3-мя генами у лучших форм может затруднить использование выделенных форм в селекции, очевидна необходимость создания больших гибридных популяций для нахождения гомозиготно устойчивых растений

ВЫВОДЫ

1 Химическое вещество бензимидазол вызывает генотип-специфическую индукцию ювенильной устойчивости злаков к грибным листовым болезням, что в ряде случаев при применении методики инокуляции патогенами отрезков листьев в бензимидазоле может приводить к классификации восприимчивых образцов как устойчивых

2 Генетическое разнообразие мягкой пшеницы и культурного ячменя из коллекции ВИР по высокоэффективной ювенильной устойчивости к болезням крайне узко Устойчивые к листовой ржавчине образцы пшеницы, в том числе имеющие по литературным данным гены устойчивости, отличные от известных 1л- генов, защищены генами Ьг9, 19, 24, 41, устойчивые к карликовой ржавчине образцы ячменя - геном ЯрЬ7 Не выявлено образцов пшеницы, высокоустойчивых к темно-бурой листовой пятнистости, обыкновенной корневой гнили и септориозу Высокий уровень устойчивости ячменя к темно-бурой листовой пятнистости детерминируется только геном Ясб5

3 В результате изучения 1146 образцов" эгилопсов Б-геномной группы и 847 - 26 видов

рода Triticum выделены перспективные образцы для интрогрессивной гибридизации с мягкой пшеницей с целью создания высокустойчивых в ювенильной стадии форм

- к листовой ржавчине кк-59171, 59175, 62490, 62492 Т boeoticum,

- к темно-бурой листовой пятнистости кк-1804, 3683, ии-589766 и 589527 Т araraticum ИК-29551 Т timopheevu,

- к септориозу - ии-589754, 589756, 589770 Т araraticum, кк-29558, 58666 Т timopheevu и к-41941 Т monococcum

4 Из образцов рода Hordeum перспективны для гибридизации с Н vulgare с целью создания устойчивых форм

- к карликовой ржавчине ww-10, 11, 171, 175, 192 Н bulbosum (4х) и w-189 Н agnocnthon,

- к обыкновенной корневой гнили w-699 Н agnocnthon и w-166 Н spontaneum

5 Идентифицированы новые гены устойчивости к болезням

- один ген ювенильной устойчивости пшеницы, 9 - ячменя и 3 - Ае tauschu к темно-бурой листовой пятнистости,

- два гена ювенильной устойчивости пшеницы к S nodorum,

- одип геп ювенильной устойчивости пшеницы к обыкновенной корневой гнили,

- ген(ы) взрослой устойчивости ячменя к карликовой ржавчине

6 Обнаружена новая специализированная форма возбудителя листовой ржавчины Aegilops, не патогенная на мягкой пшенице

7 Отбор in vitro на устойчивость к культуральной жидкости В sorokimana приводит к созданию устойчивых каллусных линий пшеницы Регенеранты из этих клеточных пиний восприимчивы к темно-бурой листовой пятнистости и обыкновенной корневой гнили

8 В результате отбора в потомстве растений пшеницы и ячменя, полученных в культуре m vitro, выделены линии, устойчивые к болезням Высокий уровень устойчивости к листовой ржавчине, темно-бурой листовой пятнистости и обыкновенной корневой гнили контролируется не менее чем 3-мя комплементарными генами

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1 При изучении устойчивости злаковых культур к грибным листовым болезням при использовании заражении отрезков листьев в бензимидазоле следует учитывать возможную индукцию устойчивости под действием данного химиката

2 Выделенные образцы пшеницы с генами ювенильной устойчивости Lr9, 19, 24, 41 рекомендуются для использования в селекции на устойчивость к листовой ржавчине

при создании мультилинейных сортов и «пирамидировании» генов устойчивости

3 Образец ячменя N13-30002 рекомендуется для селекции на взрослую устойчивость к карликовой ржавчине Для интрогрессивной гибридизации с целью получения высоко устойчивых форм к данной болезни рекомендуется использовать 5 форм Н ЬиИзоэит и одну Н а^юспйюп

4 Для создания форм пшеницы устойчивых

- к темно-бурой листовой пятнистости в интрогрессивной гибридизации рекомендуется использовать два образца Ае 1аизсЬп, 2 образца Т агагаЦсшп и 1 образец Т иторЬееуп,

- к септориозу - 3 образца Т агагайсит, 2 - Т иторЬееуп и 1 - Т топососсит,

- к листовой ржавчине - 4 образца Т ЬоеоНсит

5 Изучение взрослой устойчивости образцов Ае§11орБ О - геномной группы к листовой ржавчине следует проводить только на искусственном инфекционном фоне

6 Высоко устойчивые сомаклоны пшеницы и ячменя рекомендуются в качестве допоров для селекции на устойчивость к листовой ржавчине, темно-бурой листовой пятнистости и обыкновенной корневой гнили

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Монографии, разделы монографии

1 Тырышкин Л Г Сомаклональная изменчивость пшеницы и ячменя по устойчивости к болезням / Л Г Тырышкин Идентифицированный генофонд растепий и селекция - СПб - 2005 - С 758-773

Статьи в изданиях, в которых рекомендуется публикация основных результатов диссертации на соискание ученой стеиени доктора биологических наук

2 Тырышкин Л Г Элективная среда для количественной оценки пропагул ВгроЫпБ вогокнпапа (Касс ) БсЬоет в почве / Л Г Тырышкин, А В Хотянович, Т А Сотникова// Сибирский вестник с-х науки — 1984 — №4 — С 95-96

3 Тырышкин Л Г Наследование устойчивости к бурой ржавчине у некоторых сортов озимой и яровой пшеницы / Л А Михайлова, Л Г Тырышкин, Т Г Дерова //Генетика - 1987 -Т 23 - С 2047-2053

4 Тырышкин Л Г Генетика устойчивости пшеницы и ячменя к темно-бурой листовой пятнистости / Л Г Тырышкин, ДН Шевченко //Генетика - 1994 -Т 30 - С 160

5 Тырышкин Л Г Проблема длительно сохраняющейся устойчивости растений к вредным организмам / Одинцова И Г , Радченко Е Е , Тырышкин ЛГ // Журнал общей биологии - 2002 - Т 63 - №¡3 - С 249-257

6 Тырышкин J1 Г Наследование устойчивости образца мягкой пшеницы MN81330 к септориозу / Л Г Тырышкин, М А Ершова // Генетика - 2004 - Т 40 - С 565568

7 Тырышкин Л Г Влияние бензимидазола на поражаемость пшеницы болезнями / Л Г Тырышкин, М А Ершова, Н А Тырышкина // Микология и фитопатология - 2005 - Т 39 -С 93-98

8 Тырышкин Л Г Генетический контроль эффективной ювенильной устойчивости коллекционных образцов пшеницы Triticum aestivum L к бурой ржавчине/ Л Г Тырышкин//Генетика -2006 -Т42 - С 377-384

9 Тырышкин Л Г Влияние гидразида малеиновой кислоты на экспрессию эффективных генов устойчивости пшеницы к бурой ржавчине/ Л Г Тырышкин // Микология и фитопатология - 2006 - Т 40 - С 74-75

10 Тырышкин Л Г Идентификация эффективных генов устойчивости пшеницы Triticum aestivum L к бурой ржавчине с помощью STS-маркеров / Л Г Тырышкин, Е И Гультяева, Н В Алпатьева, И Крамер // Генетика - 2006 - Т 42 - С 812-817

11 Тырышкин Л Г Образцы Aegilops tauschn Coss для дифференциации изолятов Stagonospora nodorum Berk / Л Г Тырышкин, М А Колесова // Микология и фитопатология - 2006 - Т 40 - С 344-345

Материалы Международных и Всероссийских научно-практических конференций

12 Тырышкип Л Г Поиск и создание доноров устойчивости пшеницы и ячменя к корневым гнилям и листовым пятнистостям / Л Г Тырышкин, Д Н Шевченко, 0 С Афапасенко // Материалы II Всесоюзного Совещания «Изогенные линии и генетические коллекции" — Новосибирск - 1993 -С 30-33

13 Тырышкин Л Г Метод изучения длительности устойчивости злаковых культур к темно-бурой пятнистости / Л Г Тырышкин, Н Н Воронкова // Материалы научной конференции «Актуальные проблемы фитовирусологии и защиты растений» - Минск -1997 - С 43

14 Тырышкин Л Г Характеристика образцов ячменя китайского и индийского происхождения по устойчивости к темно-бурой листовой пятнистости, обыкновенной корневой гнили и карликовой ржавчине/ Н Н Соловьева, Л Г Тырышкин // Материалы международной научно-практической конференции «Генетические ресурсы культурных растений» - СПб - 2001 -С 423-424

15 Тырышкин Л Г Характеристика видов рода Aegilops D-геномной группы по устойчивости к болезням /ОМ Страхова, Ю А Саблина, Ж Е Концевая, Н Н Чикида, Л Г Тырышкин // Материалы международной научно-практической конференции «Генетические ресурсы культурных растений» - СПб - 2001 -С 427-429

16 Тырышкин Л Г Перспективы использования сомаклональной изменчивости для создания доноров устойчивости пшеницы и ячменя к болезням / Л Г Тырышкин // Материалы международной научно-практической конференции «Генетические ресурсы культурных растений» -СПб -2001 - С 448-450

17 Тырышкин Л Г Наследование устойчивости к обыкновенной корневой гнили сомаклональных вариантов пшеницы / Л Г Тырышкин, Н А Шишелова // Материалы международной научно-практической конференции «Генетические ресурсы культурных растений» - СПб -2001 - С 483-484

18 Tyryshkm L G Barley genetic collection on resistance to Bipolans sorokmiana / L G Tyryshkm, N N Solovieva, N M Ovtcharova // Proceedings of International Conference "Genetic collections, isogenic and alloplasmic lines" — Novosibirsk — 2001 -P 245-248

19 Tyryshkm LG Wheat somaclone disease resistant collection / LG Tyryshkm, NA Shishelova// Proceedings of International Conference "Genetic collections, isogenic and alloplasmic lines" -Novosibirsk -2001 - P 243-244

20 Tyryshkm L G Somaclonal variability m wheat and barley for resistance to diseases / L G Tyryshkm, N A TyTyshkina-Shishelova, N N Solovieva // Proceedings of International Scientific Conference "Plant protection in the Baltic region m the context of integration to EU" - Kaunas -2002 -P 135-137

21 Тырышкин Л Г Использование сомакчональной изменчивости пшеницы для создания доноров устойчивости к болезням / Л Г Тырышкин, Н А Тырышкина-Шишелова // Материалы международной конференции «Интегрированные системы защиты растений Настоящее и будущее» — Минск-Прилуки - 2002 — С 143-144

22 Тырышкин Л Г Генетический контроль устойчивости коллекционных образцов и сомаклонов пшеницы к бурой ржавчине / Л Г Тырышкин // Научные материалы Первой всероссийской конференции по иммунитету растений к болезням и вредителям - СПб -2002 - С 121-122

23 Тырышкин Л Г Генетический контроль устойчивости сомаклонов пшеницы к Bipolaris sorokmiana Shoem / Л Г Тырышкин, Н А Тырышкипа-Шишелова // Научные материалы Первой всероссийской конференции но иммунитету растений к болезням и вредителям - СПб -2002 - С 122-123

24 Тырышкин Л Г Использование сомаклональной изменчивости для получения устойчивых к болезням форм пшеницы / Л Г Тырышкин, Н А Тырышкина // Материалы Всероссийского совещания «Современные системы защиты растений от болезней и перспективы использования достижений биотехнологии и генной инженерии» - Голицыне - 2003 - С 101-102

25 Тырышкин Л Г Ювенильная устойчивость образцов Tnticum monococcum L к листовым болезням / Л Г Тырышкин, Е И Гультяева, H А Анфилова И Материалы международной научно-практической конференции - Краснодар -2004 -С 132-133

26 Тырышкин Л Г Генетическое разнообразие пшеницы и ячменя ко устойчивости к болезням и возможности его расширения за счет сомаклональной изменчивости / Л Г Тырышкин // Материалы международной научной конференции "Genetic resources of biodiversity" - Baku -2006 - С 47-49

27 Тырышкин Л Г Взрослая устойчивость сомаклонов пшеницы к болезням / Л Г Тырышкин // Материалы научной конференции «Стратегия и тактика защиты растений» -Минск -2006-С 330-332

28 Тырышкин Л Г Устойчивость образцов рода Aegilops L и Tnticum L к болезням / Л Г Тырышкин, M А Колесова, M Э Гагаимов, M X Белоусова, H H Чикида, H А Анфилова, H В Алпатьева // Материалы II всероссийского съезда по защите растений «Фитосанитарное оздоровление экосистем» - СПб - 2005 - Т 1 - С 568-570

29 Тырышкин Л Г Сезонная динамика генетической структуры популяции Puccima recondita Rob ex Desm на пшенице / Л Г Тырышкин, M А Колесова, П M Курбанова // Материалы II всероссийского съезда по защите растений «Фитосанитарное оздоровление экосистем» - СПб - 2005 - Т 1 - С 570-572

Статьи в зарубежных изданиях

30 Tyryshkin L G Somaclonal variation of barley to diseases resistance / L G Tyryshkin, DN Shevchenko//Plant Science - 1994 -V XXXI -P 166-168

31 Tyryshkin L G Genetics of resistance to diseases m wheat somaclonal variants / L G Tyryshkin//J Applied Genetics - 1997 -V38B-P 29-37

32 Tyryshkin L G Effect of benzimidazole to compatibility in the system wheat - leaf rust/LG Tyryshkin // Acta Phytopathol Entomol Hunganca - 2001 - V 36 -P 275-279

33 Tyryshkin L G Genetics of wheat somaclones resistance to Bipolans sorokmiana Shoem / LG Tyryshkin//Plant Protection Science -2002 - V 38 -P 186-188

34 Tyryshkin L G Resistance to diseases in wheat collection samples and somaclonal variants / L G Tyryshkin, N A Tyryshkma П Czech J Genet Plant Breed - 2003 V 39 -P 1-3

35 Tyryshkin L G Juvenile resistance to diseases m samples of Tnticum L species / L G Tyryshkin, M E Gashimov, M A Kolesova, N A Anphilova // Cereal Res Communications - 2006-V 34 -P 1073-1079

36 Tyryshkm L G Juvemle résistance to diseases m Aegilops tauschu Coss samples / L G Tyryshkm, M A Kolesova, N N Chikida, M H Ibragimova // Cereal Res Communications -2006 - V 34 -P 1067-1072

Каталоги

37 Тырышкин JI Г Оценка образцов мягкой пшеницы на устойчивость к грибным болезням Каталог мировой коллекции ВИР / JI Г Тырышкин, H А Макарова, ЕВ Зуев, H П Лоскутова, АН Брыкова- 1999 - Вып 696 - 33с

38 Тырышкин Л Г Пшеница (Характеристика образцов мягкой пшеницы на устойчивость к облигатпым и факультативным грибным патогенам) Каталог мировой коллекции ВИР / Л Г Тырышкин, Т В Лебедева, Е В Зуев, H П Лоскутова, А H Брыкова, В П Пюккенен - СПб - 2000 - Вып 718 - 19с

39 Тырышкин Л Г Ячмень Каталог мировой коллекции ВИР /ЕЕ Радченко, И А Звейнек, Л Г Тырышкин, Г С Коновалова, А Г Семенова, А П Хохлова - СПб -2004 - Вып 751 -43с

40 Тырышкин Л Г Ячмень Каталог мировой коллекции ВИР / Л Г Тырышкин, И А Звейнек, H H Соловьева, И А Терентьева - СПб - Вып 750 -2004 - 17с

41 Тырышкин Л Г Пшеница Генетическая характеристика образцов, устойчивых к бурой ржавчине Каталог мировой Коллекции ВИР / Л Г Тырышкин, Е В Зуев, НП Лоскутова, АН Брыкова-СПб -2004 - Вып 748 - 19с

42 Тырышкин Л Г Aegilops tauschu Coss Каталог мировой коллекции ВИР / Л Г Тырышкин, M А Колесова, H H Чикида - ВНИИР - СПб -2004 - Вып 763 -15с

43 Тырышкин Л Г Яровая мягкая пшеница Характеристика образцов новейших поступлений ВИР, по устойчивости к грибным болезням Каталог мировой Коллекции ВИР / Л Г Тырышкин, H А Тырышкина Е В Зуев, А H Брыкова, M M Ковалева, M А Ершова-СПб - Вып 749 -2004 - 18с

Авторские свидетельства

44 Тырышкин Л Г Среда для выделения из почвы и семян гриба Bipolaris sorokimana / В А Чулкина, Л Г Тырышкин, А В Хотянович, Т А Сотникова, А И Боровков Авторское свидетельство № 1287588 - 1985

45 Тырышкин Л Г Среда для высокоэффективной регенерации в каллусной культуре незрелых зародышей ячменя / Л Г Тырышкин, Д H Шевченко, О С Афанасенко Заявка на авторское свидетельство N 50439457 Решение о выдаче патента от 24 01 95

Статьи в аналитических сборниках

46 Тырышкин Л Г Наследование устойчивости к темно-бурой листовой пятнистости, вызываемой Bipolans-sorokimana, у сорта мягкой пшеницы 181 -5 /

Л Г Тырышкин, Л А Михайлова // Труды по прикладной ботанике, генетике и сетекции - 1993 - Т 147 - С 35-39

47 Тырышкин Л Г Эффективная методика потучения эмбриогенных каллусов и регенерантов в культуре незрелых зародышей ячменя / Л Г Тырышкин, О С Афанасенко, Д Н Шевченко, Р Хунольд // Сборник научных трудов «Современная биотехнология в решении проблем защиты растений» — СПб — 1995 -С 116-131

48 Тырышкин Л Г Сомаклональная изменчивость пшеницы по устойчивости к вредным организмам/ Л Г Тырышкин, О Е Локтионова, О В Салимжанова // Вестник защиты растений -2000 -№2 -С 16-19

49 Тырышкин Л Г Устойчивость ячменя Hordeum vulgare L к карликовой ржавчине, темно-бурой листовой пятнистости и обыкновенной корневой гнили методы изучения и характеристика коллекционных образцов / Л Г Тырышкин, Н Н Соловьева // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции - 2001 -Т 159 - С 93-100

50 Тырышкин Л Г Характеристика некоторых дикорастущих видов ячменя рода Hordeum L по устойчивости к болезням / Л Г Тырышкин, НН Соловьева/В Е Чернов // Сборник научных трудов по прикладной ботанике, генетике и селекции -2001 -Т 159 - С 104-107

51 Тырышкин Л Г Устойчивость образцов мягкой пшеницы (Triticum aestivum L ) к темно-бурой листовой пятнистости / Л Г Тырышкин, Н А Шишелова // Сборник научных трудов по прикладной ботанике, генетике и селекции — 2001 — Т 159 — С 100-104

52 Тырышкин Л Г Генетический контроль устойчивости сомаклонов ячменя к болезням, вызываемым Birolaris sorokimana / Л Г Тырышкин // Решение проблем производства зернофуражных культур в РФ селекция, семеноводство, технологии возделывания и переработки сб науч тр ГНУ Самарский НИИСХ — Чапаевск -2007 - С 11-12

53 Тырышкин Л Г Генетическое разнообразие ячменя по высокоэффективной устойчивости к карликовой ржавчине / Л Г Тырышкин, И А Звейнек, И А Терентьева, О Н Ковалева // Решение проблем производства зернофуражных культур в РФ селекция, семеноводство, технологии возделывания и переработки сб науч тр ГНУ Самарский НИИСХ - Чапаевск -2007 - С 14-15

Подписано к печати б 04 07 г Формат 60х90"м П.Л 2,5 Тираж 100 Заказ 55

Отпечатано в типографии Саисг-Петсрбургского государственного аграрного университета г Пушкин, уя Садовая д 14

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Тырышкин, Лев Геннадьевич

Введение.

1. Генетика устойчивости пшеницы и ячменя к болезням (обзор литературы).И

1.1. Генетический контроль ювенильной устойчивости пшеницы к листовой ржавчине.

1.2. Генетический контроль устойчивости ячменя к карликовой ржавчине.

1.3. Генетическое разнообразие пшеницы и ячменя по устойчивости к болезням, вызываемым Bipolaris sorokiniana.

1.4. Генетика устойчивости пшеницы к Stagonospora nodorum.

1.5. Сомаклональная изменчивость пшеницы и ячменя по устойчивости к болезням.

2. Условия, материал и методы исследований.

2.1. Условия и климатические особенности районов проведения экспериментов.

2.2. Материал исследований.

2.3. Методы исследования.

2.3.1. Оценка устойчивости образцов к листовым ржавчинам.

2.3.2. Оценка устойчивости к темно-бурой листовой пятнистости

2.3.3. Оценка устойчивости образцов к обыкновенной корневой гнили.

2.3.4. Оценка устойчивости образцов к септориозу.•.

2.3.5. Гибридологический анализ.

2.3.6. Молекулярный анализ образцов, устойчивых к листовой ржавчине.

2.3.7. Получение сомаклонов ячменя и пшеницы.

2.4. Статистическая обработка данных.

3. Генетическое разнообразие образцов родов Triticum L.,Aegilops L. и

Hordeum L. коллекции ВИР по устойчивости к болезням.

3.1. Влияние бензимидазола на поражаемость пшеницы болезнями.

3.2. Генетический контроль высокоэффективной устойчивости мягкой пшеницы к листовой ржавчине.

3.3. Устойчивость видов рода hordeum к карликовой ржавчине

3.4. Устойчивость Triticum aestivum и Hordeum vulgare к болезням, вызываемым В. sorokiniana.

3.4.1. Устойчивость к темно-бурой листовой пятнистости.

3.4.2. Устойчивость образцов к обыкновенной корневой гнили.

3.5. Устойчивость Triticum aestivum к септориозу.

3.6. Ювенильная устойчивость видов родов Aegilops L. и Triticum L. к болезням.

4. Индукция сомаклональной изменчивость как возможный способ получения устойчивых к болезням генотипов пшеницы и ячменя.

4.1. Отбор in vitro на устойчивость к токсинам В. sorokiniana.

4.2. Сомаклональная изменчивость пшеницы и ячменя по устойчивости к болезням.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Генетическое разнообразие пшеницы и ячменя по эффективной устойчивости к болезням и возможности его расширения"

Актуальность исследований. Мягкая пшеница (Triticum aestivum L.) и ячмень {Hordeum vulgare L.) - важнейшие зерновые культуры в мировом сельскохозяйственном производстве (Дорофеев и др., 1979; Дорофеев и др., 1987; Лукьянова, Кобылянский, 1990). Одним из главных факторов снижения урожая и его качества у этих культур является поражение грибными болезнями. Наиболее экономически выгодный и экологически безопасный способ защиты от болезней - возделывание устойчивых сортов (Рассел, 1982). На первом этапе селекции таких сортов необходим поиск доноров устойчивости, т.е. форм, защищенных ранее не использованными генами устойчивости, способных легко передавать признак при гибридизации.

Бурая или листовая ржавчина пшеницы (возбудитель Puccinia recondita f.sp. tritici Erikss.), карликовая ржавчина ячменя (P. hordei Otth.), септориоз колоса пшеницы (Stagonospora nodorum Berk.), темно-бурая листовая пятнистость и обыкновенная корневая гниль {Bipolaris sorokiniana Shoem.) -вредоносные болезни во многих регионах возделывания этих культур (Русаков, 1938; Щекочихина, 1978; Пыжикова, 1987; Хасанов, 1992). Экономическая значимость данных болезней обусловила проведение многочисленных экспериментов по изучению устойчивости, наследованию признака, а в ряде случаев и к идентификации эффективных генов устойчивости. Следует особо отметить, что в нашей стране большая часть таких исследований проводились достаточно давно (Трофимовская и др., 1972; Мягкова и др., 1981; Одинцова и др., 1990; Макарова и др., 1993; Максимов, 1994), так что выделенные источники и доноры устойчивости в настоящее время могут быть восприимчивыми в результате накопления в популяциях возбудителей вирулентных либо более агрессивных генотипов патогенов. Кроме того, в том случае, когда устойчивость оценивали на естественных инфекционных фонах, неравномерное распределение инфекции могло привести к случайной классификации восприимчивых генотипов как устойчивых. При изучении ювенильной устойчивости пшеницы и ячменя в нашей стране нашел широкое распространение «бензимидазольный» метод, при котором инокулируют патогенами отрезки листьев растений, помещенных на субстраты, содержащие бензимидазол (Михайлова, Квитко, 1970; Михайлова, Афанасенко, 2005). Однако до нашей работы практически отсутствовали данные о влиянии данного химиката на устойчивость. И, наконец, при выявлении новых генов устойчивости (в первую очередь пшеницы к листовой ржавчине) разные группы отечественных исследователей проверяли их идентичность генам, известным по зарубежным публикациям, но не тем генам, которые идентифицированы в СССР и России (Михайлова и др., 1987; Кривченко и др., 1990; Mikhailova, Gultyaeva, 1996; Вьюшков и др., 2003; Михайлова, 2003). В связи с вышеизложенным, необходима переоценка выделенных ранее источников и доноров устойчивости, оценка устойчивости новейших поступлений коллекции, а также изучение генетического контроля у выделившихся форм.

Родственные виды пшеницы и ячменя рассматриваются как резервуар генов устойчивости к болезням, которые могут быть переданы в генофонд культурных видов при использовании интрогрессивной гибридизации (половой или соматической). Те же причины, которые обуславливают необходимость изучения устойчивости мягкой пшеницы и культурного ячменя, действительны и для их сородичей.

С начала 80-ых годов прошлого столетия одним из перспективных методов получения устойчивых к болезням форм растений рассматривается индукция сомаклональной изменчивости (Larkin, Scowcroft, 1981). Полученные к настоящему времени результаты по изучению диапазона сомаклональной изменчивости пшеницы и ячменя по устойчивости к грибным болезням крайне противоречивы: от отрицания перспективности данного подхода в получении селекционно-ценного материала до утверждения о возможности выделения гомозиготно устойчивых форм уже в первых поколениях самоопыления регенерантов.

Цель работы - выявление генетического разнообразия пшеницы, ячменя и их сородичей по устойчивости к вредоносным болезням и определение возможности его расширения за счет мутационного процесса в культуре in vitro.

Для выполнения работы необходимо было решить следующие задачи:

- модифицировать методы изучения ювенильной устойчивости пшеницы и ячменя к листовым болезням и ее генетического контроля;

- оценить эффективность ранее выделенных источников устойчивости пшеницы и ячменя к листовым ржавчинам, темно-бурой листовой пятнистости, обыкновенной корневой гнили и пшеницы - к септориозу;

- изучить наследственное разнообразие по устойчивости коллекционных образцов видов родов Triticum L., Aegilops L. и Hordeum L. к болезням;

- исследовать генетический контроль устойчивости коллекционных образцов мягкой пшеницы и культурного ячменя;

- изучить возможность использования отбора in vitro на устойчивость к токсинам В. sorokiniana для получения растений, резистентных к болезням, вызываемым данным патогеном;

- оценить сомаклональную изменчивость пшеницы и ячменя по устойчивости к болезням и изучить генетический контроль устойчивости сомаклонов пшеницы и ячменя к болезням.

Положения, выносимые на защиту

1. Система тестов для изучения генетического контроля высокоэффективной устойчивости пшеницы и ячменя к болезням.

2. Узость генетического разнообразия мягкой пшеницы и культурного ячменя по эффективной устойчивости к изучаемым болезням (листовые ржавчины, темно-бурая листовая пятнистость, обыкновенная корневая гниль и септориоз пшеницы).

3. Устойчивые к болезням образцы D-геномной группы рода Aegilops L., родов Triticum L. и Hordeum L., перспективные для интрогрессивной гибридизации.

4. Специализированная форма возбудителя листовой ржавчины эгилопсов Dгеномной группы, непатогенная на мягкой пшенице.

5. Полученные с использованием культуры in vitro линии пшеницы и ячменя с высоким уровнем частичной устойчивости к болезням.

Научная новизна. Впервые показано, что химическое вещество (бензимидазол) вызывает генотип-специфическую индукцию ювенильной устойчивости пшеницы к листовой ржавчине, септориозу и темно-бурой листовой пятнистости.

Из мировой коллекции ВИР выделено 90 образцов мягкой пшеницы, высоко устойчивых к листовой ржавчине. С помощью гибридологического анализа, STS - анализа или фитопатологического теста изучен генетический контроль устойчивости к ржавчине у 74 образцов: 19 форм защищены геном Lr9,17 форм - геном Lr 19, 37 - геном Lr24,1 - геном Lr4\.

Идентифицировано 2 гена ювенильной устойчивости пшеницы к септориозу, по одному - к темно-бурой листовой пятнистости и обыкновенной корневой гнили.

В результате изучения наследственного разнообразия рода Triticum и D-геномной группы рода Aegilops выделены образцы Ае. tauschii и Ае. cylindrica, Т. boeoticum, Т. timopheevii, Т. araraticum, Т. топососсит, обладающие ювенильной устойчивостью к листовой ржавчине, септориозу либо темно-бурой листовой пятнистости. Все высокоустойчивые к листовой ржавчине образцы А е. tauschii и Ае. cylindrica, защищены геном 1г41.

В результате изучения наследственного разнообразия рода Hordeum выделены образцы Н. agriocrithon, Н. spontaneum, Н. murinum, Н. marinum и Н. bulbosum, обладающие устойчивостью к карликовой ржавчине либо корневой гнили. Образцы Н. vulgare, высокоустойчивые в ювенильной стадии к карликовой ржавчине, защищены геном Rphl; образец NB-3002 обладает эффективным геном (генами) взрослой устойчивости.

Идентифицированы 3 рецессивных и 6 доминантных генов устойчивости ячменя к темно-бурой листовой пятнистости; только ген Rcs5 детерминирует высокий уровень резистентности.

Отбор in vitro на устойчивость к токсинам В. sorokiniana приводит к созданию устойчивых каллусных линий пшеницы. Регенераты из этих клеточных линий восприимчивы к темно-бурой листовой пятнистости и обыкновенной корневой гнили.

Полинейный отбор в потомстве регенерантов пшеницы и ячменя позволил выделить линии с высоким уровнем частичной устойчивости к болезням; устойчивость созданных линий контролируется не менее чем 3-мя генами.

Практическая ценность и реализация результатов исследований.

Обоснована необходимость расширения генетического разнообразия пшеницы и ячменя по устойчивости к изучаемым болезням. Выделены коллекционные образцы, имеющие известные эффективные гены устойчивости к ржавчинам, которые могут быть использованы в качестве доноров этих генов. Выделены образцы Ае. tauschii, Т. boeoticum, Т. топососсит, Т. araraticum и Т. timopheevii, которые могут быть рекомендованы для интрогрессивной гибридизации с мягкой пшеницей; образцы Н. agriocrithon, Н. spontaneum и Н. bulbosum - для интрогрессивной гибридизации с культурным ячменем. Доказана нецелесообразность изучения устойчивости к листовой ржавчине пшеницы у образцов D-геномной группы рода Aegilops на естественных инфекционных фонах. Выделенные высокоустойчивые к болезням сомаклоны ячменя и пшеницы рекомендованы для использования в селекции.

Материалы диссертации используются в учебном процессе Санкт-Петербургского государственного аграрного университета. Сомаклональные линии переданы в Самарский НИИСХ, сорта пшеницы с идентифицированными генами устойчивости к листовой ржавчине - в СибНИИРС. Формы пшеницы, высокоустойчивые к листовой ржавчине и темно-бурой листовой пятнистости, используются в селекции пшеницы и тритикале на ДОС ВИР.

Апробация работы. Результаты исследований доложены на или представлены на:

- Всесоюзных совещаниях по иммунитету с.-х. растений к болезням и вредителям (Рига, 1986, Минск, 1991);

- съездах ВОГиС им. Н.И. Вавилова (Москва, 1987, Минск, 1992);

- конференции «Генетические механизмы устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды» (Иркутск, 1991);

- международных конференциях «Генетические коллекции, изогенные и аллоплазматические линии» (Новосибирск, 1993,2001);

- Национальном симпозиуме по иммунитету растений к болезням и вредителям (Болгария, 1994);

- съездах Вавиловского общества генетиков и селекционеров (Саратов, 1994, Санкт-Петербург, 2000);

-XIV Конгрессе ЕУКАРПИЯ (Финляндия, 1995);

- XIII Международном конгрессе по защите растений (Голландия,

1995);

- Всероссийских съездах по иммунитету растений к болезням и вредителям (С.-Петербург, 1995,2002, 2006);

- II международном симпозиуме «Взаимодействие злаков с патогенами и стрессовыми факторами» (Польша, 1997).

- Менделевском конгрессе (Брно, 2000);

- международной научно-практической конференции «Генетические ресурсы культурных растений» (Санкт-Петербург, 2001);

-XVI конгрессе ЕУКАРПИЯ (Эдинбург, 2001);

- Вавиловских чтениях ВНИИ Растениеводства (Санкт-Петербург, 2001,2004, 2005);

- конференциях профессорско-преподавательского состава СПбГАУ (Санкт-Петербург, 2002-2006);

- международной конференции по защите растений «Вредители, болезни и сорняки» (Санкт-Петербург, 2002);

- международной конференции «Защита растений в Балтийском регионе» (Каунас, 2002);

- 6-ой конференции Европейского фитопатологического общества (Прага, 2002);

- Всероссийском совещании «Современные системы защиты растений от болезней и перспективы использования достижений биотехнологии и генной инженерии» (Голицыно, 2003);

- международной практической конференции «Биологическая защита растений - основа стабилизации агроэкосистем» (Краснодар, 2004);

- международной конференции по защите растений «Вопросы менеджмента в защите растений и устойчивом земледелии: исследования и развитие и информационные системы »(Санкт-Петербург - Пушкин, 2005);

- научной конференции «Стратегия и тактика защиты растений» (Минск, 2006);

- международной научной конференции "Genetic resources of biodiversity" (Баку, 2006).

Выражаю глубокую благодарность сотрудникам отделов иммунитета, генетики, биотехнологии за помощь в работе.

Особую благодарность выражаю докторам биологических наук И.Г. Одинцовой, Б.В. Ригину, Э.А. Гончаровой, без которых данная работа не была бы сделана.

Приношу искреннюю признательность сотрудникам отделов генетических ресурсов пшеницы, овса, ячменя и ржи ВИР за оказанное внимание и полезные консультации.

Глубоко благодарен М.Э. Гашимову, К.У. Куркиеву, Б.А. Баташевой -сотрудникам Дагестанской опытной станции ВИР за большую помощь в проведении полевых экспериментов.

Выражаю искреннюю благодарность аспирантам М.А. Колесовой, П.М. Курбановой и А.А. Зубову за неоценимую помощь при оформлении диссертации.

Заключение Диссертация по теме "Генетика", Тырышкин, Лев Геннадьевич

190 ВЫВОДЫ

1. Химическое вещество бензимидазол вызывает генотип-специфическую индукцию ювенильной устойчивости злаков к грибным листовым болезням, что в ряде случаев при применении методики инокуляции патогенами отрезков листьев в бензимидазоле может приводить к классификации восприимчивых образцов как устойчивых.

2. Генетическое разнообразие мягкой пшеницы и культурного ячменя из коллекции ВИР по высокоэффективной ювенильной устойчивости к болезням крайне узко. Устойчивые к листовой ржавчине образцы пшеницы, в том числе имеющие по литературным данным гены устойчивости, отличные от известных Lr генов, защищены генами Lr9,19, 24, 41; устойчивые к карликовой ржавчине образцы ячменя - геном Rphl. Не выявлено образцов пшеницы, высокоустойчивых к темно-бурой листовой пятнистости, обыкновенной корневой гнили и септориозу. Высокий уровень устойчивости ячменя к темно-бурой листовой пятнистости детерминируется только геном RcsS.

3. В результате изучения 1146 образцов эгилопсов D-геномной группы и 847

- 26 видов рода Triticum выделены перспективные образцы для интрогрессивной гибридизации с мягкой пшеницей с целью создания высокустойчивых в ювенильной стадии форм:

- к листовой ржавчине кк-59171, 59175, 62490, 62492 Т. boeoticum;

- к темно-бурой листовой пятнистости кк-1804; 3683 Ае. tauschii-, ии-589766 и 589527 Т. araraticum и к-29551 Т. timopheevii',

- к септориозу - ии-589754,589756, 589770 Т. araraticum, кк-29558, 58666 Т. timopheevii и к-41941 Т. топососсит.

4. Из образцов рода Hordeum перспективны для гибридизации с Н. vulgare с целью создания устойчивых форм:

- к карликовой ржавчине ww-10, 11, 171, 175, 192 Н. bulbosum (4х) и w-189 Я. agriocrithon',

- к обыкновенной корневой гнили w-699 Н. agriocrithon и w-166 Н. spontaneum.

5. Идентифицированы новые гены устойчивости к болезням:

- один ген ювенильной устойчивости пшеницы, 9 - ячменя и 3 - Ае. tauschii к темно-бурой листовой пятнистости;

- два гена ювенильной устойчивости пшеницы к S. nodorum;

- один ген ювенильной устойчивости пшеницы к обыкновенной корневой гнили;

- ген(ы) взрослой устойчивости ячменя к карликовой ржавчине.

6. Обнаружена новая специализированная форма возбудителя листовой ржавчины Aegilops, не патогенная на мягкой пшенице.

7. Отбор in vitro на устойчивость к культуральной жидкости В. sorokiniana приводит к созданию устойчивых каллусных линий пшеницы. Регенеранты из этих клеточных линий восприимчивы к темно-бурой листовой пятнистости и обыкновенной корневой гнили.

8. В результате отбора в потомстве растений пшеницы и ячменя, полученных в культуре in vitro, выделены линии, устойчивые к болезням. Высокий уровень устойчивости к листовой ржавчине, темно-бурой листовой пятнистости и обыкновенной корневой гнили контролируется не менее чем 3-мя комплементарными генами.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. При изучении устойчивости злаковых культур к грибным листовым болезням при использовании заражении отрезков листьев в бензимидазоле следует учитывать возможную индукцию устойчивости под действием данного химиката.

2. Выделенные образцы пшеницы с генами ювенильной устойчивости Lr9, 19, 24,41 рекомендуются для использования в селекции на устойчивость к листовой ржавчине при создании мультилинейных сортов и «пирамидировании» генов устойчивости.

3. Образец ячменя NB-30002 рекомендуется для селекции на взрослую устойчивость к карликовой ржавчине. Для интрогрессивной гибридизации с целью получения высоко устойчивых форм к данной болезни рекомендуется использовать 5 форм Я. bulbosum и одну Я. agriocrithon.

4. Для создания форм пшеницы устойчивых

- к темно-бурой листовой пятнистости в интрогрессивной гибридизации рекомендуется использовать два образца Ае. tauschii, 2 образца Т. araraticum и 1 образец Т. timopheevii;

- к септориозу - 3 образца Т. araraticum, 2 - Т. timopheevii и 1 - Т. топососсит;

- к листовой ржавчине - 4 образца Т. boeoticum.

5. Изучение взрослой устойчивости образцов Aegilops D - геномной группы к листовой ржавчине следует проводить только на искусственном инфекционном фоне.

6. Высоко устойчивые сомаклоны пшеницы и ячменя рекомендуются в качестве доноров для селекции на устойчивость к листовой ржавчине, темно-бурой листовой пятнистости и обыкновенной корневой гнили.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Тырышкин, Лев Геннадьевич, Санкт-Петербург

1. Агроклиматические ресурсы Ленинградской области. - Л.: Гидрометеоиздат. - 1971. - 150с.

2. Агроклиматические ресурсы Дагестанской АССР. Л.: Гидрометеоиздат. - 1975. - 112с.

3. Аманов А., Одинцова И.Г. Наследование устойчивости к бурой ржавчине у группы доноров для селекции пшеницы в Средней Азии // Сборник научн. трудов по прикл. бот., ген. и сел. 1985. - Т.92 - С.6 -И.

4. Андреев Л.Н., Плотникова Ю.М. Ржавчина пшеницы . М. - Наука. -1989. - 304с.

5. Аникеева Н. В. Использование клеточной селекции для создания форм пшеницы, устойчивых к корневой гнили // Тезисы докладов VII Межд конф «Биология клеток растений in vitro, биотехнология и сохранение генофонда». М. - 1997. - С. 151-152.

6. Бабаева С.А., Петрова Т.Ф., Гапоненко А.К. Цитогенетика культивируемых in vitro соматических клеток и растений регенерантов Triticum durum II Цитология и генетика. 1984. - Т.28. - С. 23-30.

7. Бабаева С.А., Петрова Т.Ф., Гапоненко А. К. Полиплоидия и политения в культивируемых in vitro клетках злаков // Генетика-1995. Т.31.- N5. - С. 678-683.

8. Бабаянц Л., Мештерхази А., Вехтер Ф. и др. Методы селекции и оценки устойчивости пшеницы и ячменя к болезням в странах -членах СЭВ. Прага. - 1988.-321с.

9. Бабаянц Л.Т., Рыбалко А.И., Бабаянц О.В., Васильев А.А., Дубинина Л.А., Омельченко Л.И., Бушулян М.А., Мирось С.Л. Источники и доноры новых генов устойчивости к фитопатогенам // Труды по фунд. и прикл. ген. 2001. - С. 232-241.

10. Барсукова B.C., Гамзикова О.И., Коваль С.Ф. Оценка изогенных линий серии АНК на устойчивость к тяжелым металлам Cd, Ni // Мат. 2-го совещания «Изогенные линии и генетические коллекции». Новосибирск. 1993. - С. 187-188.

11. Бенкен А.А., Хацкевич Л.К., Нестеров А.Н. Проблема корневой гнили злаков // Микология и фитопатология. 1987. - Т.21. - С. 566 -573.

12. Бенкен А.А., Хрустовская В.Н. Лабораторная оценка болезнеустойчивости растений и паразитических свойств возбудителей обыкновенной корневой гнили злаков // Труды ВИЗР. -1977.-Вып. 56.-С.55-57.

13. Берлянд-Кожевников В.М., Дмитриев А.П., Будашкина Е.Б., Шитова И.П., Рейтер Б.Г. Устойчивость пшеницы к бурой ржавчине -«Наука». Новосибирск. 1978. - 308с.

14. Богуславский Р.Л., Голик О.В. Род Aegilops L., как генетический ресурс селекции. Харьков. - 2004. - 236с.

15. Бочев Б., Куновски Ж., Ганева Г. Род Aegilops L. как источник устойчивости к грибным болезням для селекции пшениц // Труды по прикл. бот., ген. и сел. 1982. - Т.73. - вып. 3. - С.111 -120.

16. Васецкая М.Н., Куликова Г.В., Борзионова Т.И. Виды септориальных грибов, распространенных на сортах пшеницы в СССР // Микология и фитопатология. 1983. - Т.17. - Вып.З. - С.210-213.

17. Васецкая М.Н., Куликова Г.В., Кобыльский Г.В., Москвитин Э.В., Баймакова Ч.А., Борзионова Т.И., Чигирев С.М. Методические указания по оценке устойчивости сортообразцов пшеницы к возбудителям септориоза. М. - 1987. - 24с.

18. Великанов Л. Л. К вопросу о биологической роли токсических метаболитов Helminthosporium sorokinianum Sacc. В кн. Микробиологические процессы в почвах и урожайность сельскохозяйственных культур. Вильнюс. - 1987. - С.78 -90.

19. Внучкова В.А., Аш О.А. Об использовании селективных сред для создания in vitro форм пшеницы, устойчивых к корневой гнили // С-х. биология. 1992. - №3. - С.52-55.

20. Волощук С.И., Гирко B.C. Наследование индуцированной в культуре in vitro устойчивости пшеницы к грибным патогенам // Цитология и генетика. 1999. - Т.ЗЗ. - №4. - С.25-32.

21. Вьюшков А.А. Селекция яровой мягкой и твердой пшеницы в среднем Поволжье. Автореф. дисс на соиск уч. степ. докт. биол. наук. Безенчук. 1998. - 66с.

22. Гапоненко А.К., Маликова Н.И., Охрименко Г.Н., Созинов А.А. Получение сомаклональных линий у злаков (Triticum aestivum L. и Hordeum vulgare L.) // Доклады АН СССР.- 1985. T.283. - №6. -С.1471 -1475.

23. Головин П.Н., Арсеньева М.В., Халеева З.Н., Шестиперова З.И. Фитопатология. Л.: Колос. - 1971. - 360с.

24. Григорьев М.Ф. Корневые гнили зерновых культур в Нечерноземной зоне России (география, видовой состав возбудителей, патогенез, устойчивость мирового генофонда пшеницы и ячменя). Автореф. дисс. на соиск. учен, степ., докт. биол. наук. М. - 1996. - 63с.

25. Григорьев М.Ф. Методические указания по изучению устойчивости зерновых культур к корневым гнилям. J1. - 1976. - 59 с.

26. Григорьев М.Ф., Липатова Н.М. Устойчивость ячменя к корневым гнилям // Защита растений. 1981. - №10. - С.25-26.

27. Григорьев М.Ф., Лукьянова М.В., Сидоров А.А. Ячмень. Характеристика сортов по выносливости к корневым гнилям и сетчатой пятнистости // Каталог мировой коллекции ВИР. Вып. 517. -1989.-36с.

28. Грязное А.А. Селекция ячменя на устойчивость к болезням и вредителям // Защита и карантин растений. 2000. - № 11. - С. 18 -19.

29. Губарева Н.К., Гайденкова Н.В. Сортовая идентификация и регистрация генофонда мягкой пшеницы // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. 1987. - Т.114. - С. 14-24.

30. Гудкова Г.Н. Биологические и анатомо-морфологические особенности диких видов рода Hordeum L. Автореф. дис. канд. биол. наук. ВИР. -1974.-27с.

31. Гультяева Е.И., Тучин С.В. Устойчивость сомаклональных линий яровой мягкой пшеницы к возбудителю бурой ржавчины // Бюлл. ВНИИ защиты растений. 1998.- №78 -79. - С.71-76.

32. Давоян P.O. Использование генофонда дикорастущих сородичей в улучшении мягкой пшеницы (Triticum aestivum L.). Автореф. дис. на соиск. уч. степ. докт. биол. наук. Краснодар. - 2006. - 50с.

33. Джое Л., Калашникова Е. А. Клеточная селекция пшеницы на устойчивость к сеториозу // Тезисы докладов VII Межд конф «Биология клеток растений in vitro, биотехнология и сохранение генофонда». М. - 1997. - С. 317.

34. Дорофеев В.Ф., Филатенко А.А., Мигушова Э.Ф., Удачин Р.А. Культурная флора СССР. Пшеница. «Колос». - Ленинград. - 1979. -347с.

35. Дорофеев В.Ф., Удачин Р.А., Семенова Л.В. и др. Пшеницы мира. -Агромиздат. Ленинград. - 1987. - 559с.

36. Дорохов Д.Б., Клоке Э. Быстрая и экономичная технология RAPD анализа растительных геномов // Генетика. 1997. - Т.З. - №4. - С.443 -450.

37. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М. Колос. - 1979. - 416с.

38. Дурынина Е.Л., Великанов Л.Л., Чичева Т.Б. Влияние токсинов на поглощение растениями ячменя элементов минерального питания из раствора // Микология и фитопатология. 1982. - Т. 16. - №6. — С. 115— 120.

39. Ермолаева В.Л. Исходный материал для селекции сортов яровой пшеницы интенсивного типа на Дальнем Востоке. Автореферат на соиск. уч. степ. канд. с.-х. наук. Л, - 1991. - 21с.

40. Ершова М.А., Тырышкин Л.Г. Лабораторный метод оценки устойчивости пшеницы к Stagonospora nodorum 11 Мат. конф. МГУ. -Москва. 2004. - 57с.

41. Заушинцева А.В. Селекция ярового ячменя в условиях Кузнецкой котловины Западной Сибири. Автореф. дис. на соиск учен. степ, д.-рабиол. наук. СПб. - 2001. - 20с.

42. Ибрагимов Г.Р., Щекочихина Р.И. Методические указания по определению вредоносности бурой и желтой ржавчины пшеницы. JI. -1973.-22с.

43. Иодко И.И. Влияние влажности воздуха и почвы на развитие возбудителя гельминтоспориозной корневой гнили и пораженность ячменя // Материалы республиканской конференции по защите растений. Минск. - 1975. - С.67 -69.

44. Исаева Н.А., Бородько А.В. Изучение морфологических нарушений у регенерантов ячменя // Цитология и генетика. 1988. - Т.22. - №2. -С.27-32.

45. Ишкова Т.И., Берестецкая Л.И., Гасич Е.Л., Власов Д.Ю. Учебно -методическое пособие по диагностике основных грибных болезней хлебных злаков. СПб. - ВИЗР. - 2001. - 76с.

46. Карабаев М.К., Беденко В.П., Ледякина Н.А., Бутенко Р.Г. Сомаклональная изменчивость фотосинтеза и его компонентов у пшеницы // Физиология растений 1993. - Т.40. -№3. - С.392 -396.

47. Кобылянский В.Д. Дикие виды ячменя (Биологические особенности и перспективы использования в селекции). Автореф. дис. канд. биол. наук. Л. - ВИР. - 1964. - 24с.

48. Коваленко Е.Д., Жемчужина А.И., Куркова Н.Н, Стрижекозин Ю.А. Вирулентность популяций Puccinia triticina в России в 2000 -2001 гг // Журнал Российского общества фитопатологов. 2003. - С.23 -29.

49. Коваль С. Ф., Потапенко А.С., Христов Ю.А. Структура урожая и технологические свойства зерна изогенной линии пшеницы сорта Новосибирская 67, устойчивого к бурой листовой ржавчине // Сибирский вестн. с-х. науки. 1982. - №2. - С. 27-30.

50. Койшибаев М.К., Исмаилова Э.Т., Жаманбаланова JI.A. Септориозы пшеницы и меры борьбы с ними. Алма-Ата. - 1990. - 50с.

51. Койшебаев М.К., Лебедева В.М. Устойчивость ячменя к обыкновенной корневой гнили // Тез. VII Всесоюзного совещания по иммунитету растений к болезням и вредителям. Новосибирск. -1981. - С.32-35.

52. Колесова М.А., Тырышкин Л.Г. Влияние бензимидазола на ювенильную устойчивость Aegilops к листовым болезням // Тез. Межд. конф. «Микология и альгология». Москва. - 2004. - 75с.

53. Колесова М.А., Тырышкин Л.Г., Чикида Н.Н. Устойчивость коллекционных образцов Aegilops tauschii к грибным листовым болезням // Тез. Докл. III съезда ВОГИС. М. - 2004а. - 198с.

54. Колесова М.А., Тырышкин Л.Г., Чикида Н.Н. Устойчивость образцов Aegilops cylindrica Host, к листовым болезням // Мат. докл. межд. наун. практ. конф. -20046. Краснодар. - С. 131-132.

55. Коломиец Т.М., Коваленко Е.Д., Панкратова Л.Ф. Характеристика сортов мирового генофонда по устойчивости к септориозу // Мат. докл. межд. наун. практ. конф. 2004а. - Краснодар. - С. 127-129.

56. Коломиец Т.М., Коваленко Е.Д., Соломатин Д.А., Панкратова Л.Ф., Мотрофанова О.П. Каталог образцов озимой мягкой пшеницы с характеристикой устойчивости к наиболее вредоносным болезням. -20046. СПб. - Вып. 759. - 26.с.

57. Конарев В.Г., Гаврилюк И.П., Губарева Н.К. Белковые маркеры геномов пшениц и их диких сородичей // Вестн. с.-х. науки. 1970. -№8.-СЛ00 -114.

58. Косова Г., Рябченко Н.А., Овчаренко Н.П. Клеточная селекция озимой пшеницы на комплексную устойчивость к вредным консументам // Тезисы докладов I Всес. Симпозиума «Новые методы биотехнологии растений». Пущино. - 1991. - С.54-55.

59. Кривченко В.И., Одинцова И.Г., Макарова Н.А., Крупное В.А. и др и др. Сорта зерновых культур с известными генами устойчивости к грибным болезням. Каталог мировой коллекции ВИР. J1. - 1988. -Вып.453. -79с.

60. Кривченко В.И., Григорьева О.Г., Мигушова Э.Ф. Геномный состав пшеницы и устойчивость к бурой ржавчине // С.-х. биология. 1984. -№3. - С.66-71.

61. Кривченко В.И., Макарова Н.А., Одинцова И.Г. Наследование устойчивости к бурой ржавчине у образцов пшеницы мексиканского происхождения // Генетика. 1990. - Т.26. - №5. - С.1079-1085.

62. Кривченко В.И., Одинцова И.Г., Макарова Н.А. и др. Сорта зерновых культур с известными генами устойчивости к грибным болезням. Каталог мировой коллекции ВИР. JT. - ВИР. - 1988. -Вып.453.-79с.

63. Крупное В.А. Проблемы создания модельного сорта пшеницы // Селекция и семеноводство. 1981. - №9. - С.7-11.

64. Лакин Г.Ф. Биометрия. М. - Высшая школа. - 1980. - 296с.

65. Лангольф Э.И., Чулкина В.А. Оценка устойчивости яровой пшеницы к обыкновенной корневой гнили в Западной Сибири. Методические рекомендации. Новосибирск. -1985. - 13с.

66. Лапочкина И.Ф., Соломатин Д.Д., Сережкина Г.В., Гришина Е.Е., Вишнякова Х.С., Пухальский В.А. Линии мягкой пшеницы с генетическим материалом Aegilops speltoides Tausch // Генетика -1996. -Т.32. С.1651 -1656.

67. Линник Л.И. Влияние кислотности почвы на пораженность ячменя гельминтоспориозной корневой гнилью // Материалы конф. «Пути дальнейшего совершенствования защиты растений в республиках Прибалтики и Белоруссии». Рига. - 1983. - 4.2. - 41с.

68. Литтл Т., Хиллз Ф. Сельскохозяйственное опытное дело. Планирование и анализ . М.: Колос. - 1981. - 320с.

69. Лукьянова М.В., Трофимовская А .Я., Гудкова Г.Н., Терентьева И.А., Ярош Н.П. Ячмень. Культурная флора СССР. Л. - 1990. - Т.П. - 4.2.-421с.

70. Макарова Н.А. Генетика устойчивости к бурой ржавчине мексиканских образцов мягкой пшеницы // Науч.-техн. Бюлл. ВИР. -1985.-Вып. 115.-С. 18-19.

71. Макарова Н.А. Наследование устойчивости к бурой ржавчине у трех образцов мягкой пшеницы // Тр. по прикл. бот. ген. и сел. 1993. -Т. 147. - С.72 -75.

72. Макарова Н.А. Идентификация эффективных Lr генов пшеницы // Генетика. - 1994. - Т.ЗО (приложение). - 94с.

73. Макарова Н.А., Лебедева Т.В., Радченко Е.Е. Пшеница. (Иммунологическая характеристика редких видов) Каталог мировой коллекции ВИР. СПб. - 1993. - Вып.640. - 59с.

74. Макарова Н.А., Одинцова И.Г. Доноры новых генов устойчивости к бурой ржавчине пшеницы // Сб. научн. тр. по прикл. бот. ген. и сел. -1990.-Т. 132.-С. 14-20.

75. Максимов И.В. Изучение факторов устойчивости пшеницы и эгилопса к септориозу. Автореф. дис.на соиск. уч. степ. канд. биол. наук. СПб. - 1994.- 18с.

76. Мепаришвили Г.В. Использование сомаклональной изменчивости в создании форм пшеницы, устойчивых к фузариозу. Автореф. дисс. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук. М. - 2002. - 19с.

77. Мережко А.Ф., Ерохин Л.М., Юдин А.Е. Эффективный метод опыления зерновых культур. (Методические указания). Л. - ВИР1973.- lie.

78. Методические рекомендации по изучению расового состава возбудителей ржавчины хлебных злаков. Москва. - 1976. - 144с.

79. Методы создания искусственных инфекционных фонов и оценки сортообразцов пшеницы на устойчивость к вредоносным болезням (фузариозу колоса, ржавчинам, мучнистой росе). Краснодар. - 2000. -28с.

80. Мигушова Э.Ф., Григорьева О.Г. Устойчивость эгилопсов к бурой ржавчине // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. 1973. - Т.50. - В.1. - С.227-243.

81. Месриева Б.У. Устойчивость ячменя (Hordeum vulgare L.) к карликовой ржавчине (.Puccinia hordei Otth.) в условиях Северного Кавказа. Автореф. дис. на соиск. уч. степ. канд. с.-х. наук. СПб. -2000.- 15с.

82. Михайлова J1.A. Генетика устойчивости пшеницы к бурой ржавчине // Материалы научного семинара «Типы устойчивости растений к болезням». СПб. - 2003. - С.45-58.

83. Михайлова J1.A. Генетика взаимоотношений возбудителя бурой ржавчины и пшеницы. СПб. - 2006. - 80с.

84. Михайлова Л.А., Афанасенко О.С. Применение отсеченных листьев в исследованиях устойчивости злаков к болезням // Микология и фитопатология.-2005.-Т.39,- С. 100-106.

85. Михайлова Л.А., Гоголева С.Г., Гультяева Е.И. Взаимодействие штаммов Bipolaris sorokiniana и образцов пшеницы // Микология и фитопатология. 2002. - Т.36. - Вып.2. - С.63-65.

86. Михайлова Л.А., Гультяева Е.И. Гены устойчивости пшеницы к бурой ржавчине и предложения к их территориальному размещению // Генетика. 1994. - Т.ЗО (приложение). - С. 102.

87. Михайлова JI.A., Гультяева Е.И., Мироненко Н.В. Методы исследования генетического разнообразия популяций возбудителя бурой ржавчины пшеницы Puccinia recondita Rob.ex Desm.f.sp./n7/d // PACXH: ВИЗР. 2003. - 24c.

88. Михайлова Л.А., Квитко К.Л. Лабораторный метод культивирования возбудителя бурой ржавчины пшеницы Puccinia recondita Rob. Ex. Desm.f.sp.tritici II Микология и фитопатология. 1970. - T.4 - C.69-72.

89. Михайлова Л.А., Наврузбеков Н.А. Устойчивость Aegilops tauschii Cosson. к бурой ржавчине в фазах проростков и взрослых растений // Сб. науч. тр. по прикл. бот., ген. и селекции. 1997. - Т. 150. - С.73-77.

90. Михайлова Л.А., Одинцова И.Г., Афанасенко О.С. Генетика взаимоотношений паразита и растения хозяина // В кн. Методы экспериментальной микологии. Справочник. Киев. «Наукова думка». -С.358-375.

91. Михайлова Л.А., Тырышкин Л.Г. Методические указания по изучению популяций возбудителя бурой ржавчины пшеницы и генетики устойчивости. Л. - ВНИИ защиты растений. -1988. -18с.

92. Михайлова Л.А., Тырышкин Л.Г., Дерова Т.Г. Наследование устойчивости к бурой ржавчине у некоторых сортов озимой пшеницы // Генетика. 1987. - Т.23. - С.2047-2053.

93. Моргунов А.И. Методы оценки устойчивости селекционного материала пшеницы к септориозу // Селекция и семеноводство. 1987. -№1. -С.55-58.

94. Морозова С.Е., Коптик И.К., Будевич Г.В. Отбор сомаклональных вариантов, устойчивых к метаболитам гриба Fusarium culmorum // Материалы Всес. науч. конф. по с.-х. биотехнологии. Целиноград. -1991. - С.91-92.

95. Наврузбеков Н.А. Использование генофонда диких сородичей пшеницы в интрогрессивной гибридизации с Triticum aestivum L. при создании болезнеустойчивых сортов // Сельскохозяйственная биология. М.: Агропромиздат. - 1990. - №1. - С.28-36.

96. Наврузбеков Н.А., Чикида Н.Н. Устойчивость Ае. tauschii Cosson. К бурой, желтой ржавчинам и мучнистой росе // Сб. научн. трудов по прикл. бот., ген. и сел. 1993. - Т. 147. - С.90-93.

97. Неклеса Н.П. Применение влажной камеры при создании искусственного инфекционного фона ржавчины хлебных злаков в полевых условиях // Труды V Всесоюз. совещ. по иммунитету растений. Киев. 1969. - С. 104-110.

98. Одинцова И.Г. Методы оценки общей и специфической устойчивости // Генетические основы устойчивости растений к болезням. Л.: Колос. 1977. - С.129-139.

99. Одинцова И.Г., Шеломова Л.Ф. Пути селекции на устойчивость в связи с миграцией возбудителя бурой ржавчины пшеницы // Тр. по прикл. бот., генет. и селекции. 1977. - Т.58. - Вып.З. - С.41—44.

100. Одинцова И.Г., Михайлова Л.А. Лабораторный метод определения неспецифической устойчивости пшеницы к бурой ржавчине // Сельскохозяйственная биология. 1981. - Т.16. -№1. - С.137-142.

101. Одинцова И.Г., Н.А. Макарова Т.В. Лебедева и др. Мягкая пшеница. Характеристика устойчивости к бурой, стеблевой ржавчинам и мучнистой росе. Каталог мировой коллекции ВИР. Вып. 544. Л: ВИР, - 1990. Л. -21 с.

102. Одинцова И.Г., Пеуша X.O. Наследование устойчивости к бурой ржавчине у образцов мягкой пшеницы // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. 1982. - Т. 71. -Вып. 3. - С.41 -47.

103. Одинцова И.Г., Радченко Е.Е., Тырышкин Л.Г. Проблема длительно сохраняющейся устойчивости растений к вредным организмам // Журнал общей биологии. 2002. - Т.63. - №3. - С.249-257.

104. Одинцова И.Г., Смирнова Л.А., Михайлова Л.А. Идентификация генов устойчивости пшеницы к ржавчинным заболеваниям. Методические указания. Л. -1986. - 30с.

105. Одинцова И.Г., Смирнова Л.А., Михайлова Л.А., Анпилогова Л.К., Кузнецова Е.В. Идентификация генов устойчивости пшеницы к грибным заболеваниям. Методические указания. Л. - ВИР. - 1989. -35с.

106. Пересыпкин В.Ф. Сельскохозяйственная фитопатология. М.: Агропромиздат. - 1989. - 480с.

107. Пересыпкин В.Ф., Тютерев C.JL, Баталова Т.С. Болезни зерновых культур при интенсивных технологиях их возделывания. М.: Агропромиздат. - 1991. - 272с.

108. Петрова А.Н. Вирулентность популяций возбудителей темно-бурой и сетчатой пятнистости и принципы создания инфекционных фонов. Автореф. дисс. на соиск.уч.ст.канд.биол.наук. JI. - 1984. - С. 16.

109. Пыжикова Г.В. Септориозы зерновых культур. М.: ВННИИТЭИСХ. -1984. - 64с.

110. Пыжикова Г.В., Васецкая М.Н. Рекомендации по диагностике, учету и прогнозу септориоза пшеницы. -1988.- 20с.

111. Пыжикова Г.В., Карасева Е.В. Методика изучения возбудителей септориоза на изолированных листьях пшеницы // С.-х. биология. -1985.- №12. -С.112-114.

112. Радченко Е.Е., Звейнек И.А., Тырышкин Л.Г., Коновалова Г.С., Семенова А.Г., Хохлова А.П. Ячмень. Каталог мировой коллекции ВИР. СПб. - Выпуск 751. - 2004. - 43с.

113. Радченко Е.Е., Тырышкин Л.Г., Зубов А.А. Влияние генов вирулентности, комплементарных эффективным генам устойчивости растений, на жизнеспособность вредных организмов // Мат. докл. межд. наун. практ. конф. 2004. - Краснодар. - С. 129-131.

114. Рассел Л.Э. Селекция растений на устойчивость к вредителям и болезням. М.: Колос. -1982. - 421с.

115. Рокицкий П.Ф. Введение в статистическую генетику. Минск. - 1974. -448с.

116. Росеева Л.П., Мешкова Л.В., Чернова Л.А. Генетический контроль устойчивости к бурой ржавчине изогенных линий Lr9 и Lrl9 II Тез. докл. Всес. совещ. по иммунитету с.-х. растений к болезням и вредителям. Рига. 1986. - С. 170.

117. Рочев М.В. Биоэкологические особенности Bipolaris sorokiniana (Sacc. in Sorok.) Shoem и исходный материал для селекции болезнеустойчивых сортов ячменя на Среднем Урале. Автореф. дис. канд. биол. наук. Л. - 1986. - 17с.

118. Рочев М.В. Корневая гниль и темно-бурая пятнистость листьев ячменя // Уральские нивы. 1986. - №9. - С.30.

119. Русаков А.Ф. Ржавчина хлебов и проблемы сортосмены // Ржавчина зерновых культур. М. - 1938. - С.111 -140.

120. Рябченко Н.А., Овчаренко Н.П. Значение сомаклональных вариаций ячменя в устойчивости к шведским мухам // Тезисы докл. I Всесоюзный симпозиум "Новые методы биотехнологии растений". -Пущино. 1991. - С.76.

121. Савельева Н.М., Майстренко О.И. Наследование устойчивости к обыкновенной корневой гнили яровой пшеницы 1. Моносомный генетический анализ сорта Скала // Генетика. 1983. - Т.19. - С.1668-1673.

122. Сарбаев А.Т., Шегебаев О.Ш. Специфичность взаимодействия регенерантов пшеницы с фитопатогёнами как маркерный признак // Тез. докл. IX Всесоюзного совещания по иммунитету растений к болезням и вредителям. Минск. - 1991. - С.25-26.

123. Сидоров В.А. Биотехнология растений: клеточная селекция. Киев -1990. 280с.

124. Сидоров В.А., Сидорова Н.В. Сомаклональная изменчивость -источник генетического разнообразия у растений // Цитология и генетика. -1987. -Т.21. С.230-236.

125. Скаукрофт У.Р. Сомаклональная изменчивость: миф о клональном единообразии. В кн.: Мобильность генома растений. М. - 1990. - С. 228-260.

126. Соловьева Н.Н. Генетический контроль устойчивости коллекционных образцов и сомаклональных вариантов ярового ячменя к темно-бурой листовой пятнистости и обыкновенной корневой гнили Автореф. дис. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук. СПб. - 2004. - 18с.

127. Сюков В.В., Поротькин С.Е., Вьюшков А.А., Шевченко С.Н., Милехин А.В. Создание устойчивых к бурой ржавчине сортов яровой мягкой пшеницы // Мат. 1-ой Всеросс. Конф. по иммунитету растений к болезням и вредителям. СПб. - 2002. - С.233-234 .

128. Танкиманова М.К., Одинцова И.Г., Пенева Т.И. Идентификация нового гена устойчивости у образца мягкой пшеницы Грекум 48198 // Генетика. 1993. - Т.29. - С. 1124-1128.

129. Танкиманова М.К., Берсимбаев Р.И., Одинцова И.Г., Шулембаева К.К. Хромосомная локализация новых генов устойчивости пшеницы к бурой ржавчине // Генетика. 1993. - Т.29. - С. 1116-1123.

130. Трофимовская А .Я., Кривченко В.И., Трайнина С.И. Характеристика устойчивости ячменя к пыльной головне, мучнистой росе икарликовой ржавчине // Каталог. ВАСХНИЛ. Ленинград. - Вып.97. -1972.-43с.

131. Тупеневич С.М. Корневая гниль яровой пшеницы в засушливых районах Северного Казахстана и степных районах Западной Сибири // Корневые гнили хлебных злаков и меры борьбы с ними. М.: Колос. -1970. - С.3-8.

132. Тучин С.В., Васильева Л.В., Сахаджи Т.Н. Экспрессия засухоустойчивости у сомаклональных вариантов пшеницы, отселектированных in vitro // Тез. докл. Всесоюзн. симпозиума. Пущино.-1991.-82с.

133. Тучин С.В., Юсупов Д.А., Козлова А.Ю. Сомаклональная изменчивость пшеницы по устойчивости к бурой ржавчине // Тезисы докладов Всероссийского съезда по защите растений. СПб. - 1995. -22с.

134. Тырышкин Л.Г. Генетика доноров устойчивости пшеницы к бурой ржавчине и усовершенствование методов дифференциации популяции возбудителя. Автореферат дисс. на соиск. уч степени канд. биол. наук. -Л.-1988.- 16с.

135. Тырышкин Л.Г, Сомаклональная изменчивость яровой пшеницы по устойчивости к болезням // Тез. докл. Всероссийского съезда по защите растений. СПб. - 1995. - С. 258.

136. Тырышкин Л.Г. Генетика устойчивости сомаклональных вариантов пшеницы и ячменя к болезням // Тез. докл. II Вавиловского общества генетиков и селекционеров. 1-5 февраля 2000 г. -СПб. - 2000. - Т.1. -1995 С. 335.

137. Тырышкин Л.Г. Генетический контроль устойчивости коллекционных образцов и сомаклонов пшеницы к бурой ржавчине // Научные материалы всероссийской конференция по иммунитету растений к болезням и вредителям. СПб. - 2002. - С. 121-122.

138. Тырышкин Л.Г. Отбор на устойчивость к токсинам Bipolaris sorokiniana Shoem. в каллусных культурах пшеницы Triticum aestivum L. // Abstr. of Intern. Conf. "The Biology of Plant Cells In Vitro and Biotechnology". 2003.- Saratov, Sept. 9-13. - C.312.

139. Тырышкин Л.Г. Генетический контроль эффективной ювенильной устойчивости коллекционных образцов пшеницы Triticum aestivum L. к бурой ржавчине // Генетика. 2006. - Т. 42. - С. 377-384.

140. Тырышкин Л.Г. Сомаклональная изменчивость пшеницы и ячменя по устойчивости к болезням. В кн. Идентифицированный генофонд растений и селекция. СПб. - 2005 - С. 758 - 773.

141. Тырышкин Л.Г. Взрослая устойчивость сомаклонов пшеницы к болезням // Материалы научной конференции «Стратегия и тактика защиты растений». Минск, 28 февраля - 2 марта 2006 г. -Минск.-2006-С. 330-332.

142. Тырышкин Л.Г., Афанасенко О.С. Протопласты Bipolaris sorokiniana Shoem: получение, регенерация и реакция на облучение ультрафиолетовыми лучами // Сельскохозяйственная биология. -1989. №3. - С.63-67.

143. Тырышкин Л.Г., Афанасенко О.С., Козырева О.Г. Повышение регенерационной способности каллусной культуры незрелых зародышей пшеницы и ячменя. Методические указания ВНИИ растениеводства. 1991. - 16с.

144. Тырышкин JT.Г., Гультяева Е.И., Анфилова Н.А. Ювенильная устойчивость образцов Triticum топососсит L. к листовым болезням // Мат. докл. межд. наун. практ. конф. 2004. - Краснодар. - С. 132-133.

145. Тырышкин Л.Г., Гультяева Е.И., Алпатьева Н.В., Крамер И. Идентификация эффективных генов устойчивости пшеницы Triticum aestivum L. к бурой ржавчине с помощью STS-маркеров // Генетика. -2006. Т.42,-С. 812-817.

146. Тырышкин Л.Г., Ершова М.А. Наследование устойчивости образца мягкой пшеницы MN81330 к септориозу // Генетика. 2004. - Т.40. -С.565-568.

147. Тырышкин Л.Г., Ершова М.А., Тырышкина Н.А. Влияние бензимидазола на пораженность пшеницы болезнями // Микология и фитопатология. 2005. - Т.39. - С. 93-98

148. Тырышкин Л.Г., Звейнек И.А., Соловьева Н.Н., Терентьева И.А. Ячмень. Каталог мировой коллекции ВИР. СПб. - Вып.750. - 2004. -17с.

149. Тырышкин Л.Г., Зуев Е. В., Лоскутова Н. П., Брыкова А. Н. Мягкая пшеница. Генетическая характеристика образцов, устойчивых к бурой ржавчине. Каталог мировой Коллекции ВИР. СПб. - 2004. -Вып.748. - 19с.

150. Тырышкин JI. Г., Колесова М.А. Образцы Aegilops tauschii Coss. для дифференциации изолятов Stagonospora nodorum Berk. // Микология и фитопат. 2006а. - Т.40. - 344-345.

151. Тырышкин Л.Г., Колесова М.А., Курбанова П.М. Сезонная динамика генетической структуры популяции Puccinia recondita Rob. ex. Desm. на пшенице // Материалы II всероссийского съезда по защите растений «Фитосанитарное оздоровление экосистем» С.

152. Петербург, 5-10 декабря 2005., С.-Петербург 2005 - Т.1 - С. 570572.

153. Тырышкин Л.Г., Колесова М.А., Чикида Н.Н. Aegilops tauschii Coss. Каталог мировой коллекции ВИР. ВНИИР. - СПб. - Выпуск 763. -2004.- 15с.

154. Тырышкин Л.Г., Курбанова П.М., Зуев Е.В. Взрослая устойчивость староместных образцов пшеницы к бурой ржавчине // Материалы научной конференции «Стратегия и тактика защиты растений». -Минск, 28 февраля 2 марта 2006 г. - Минск. - 2006. - С. 335-338.

155. Тырышкин Л.Г., Локтионова О.Е., Салимжанова О.В. Сомаклональная изменчивость пшеницы по устойчивости к вредным организмам // Вестник защиты растений. Пушкин. - 2000. - №2. - С. 16-19.

156. Тырышкин Л.Г., Макарова Н.А., Зуев Е.В., Лоскутова Н.П., Брыкова А.Н. Оценка образцов мягкой пшеницы на устойчивость к грибным болезням. Каталог мировой коллекции ВИР. 1999. - Вып.696. - 33с.

157. Тырышкин Л.Г., Михайлова Л.А. Методические указания по изучению популяций бурой ржавчины пшеницы и генетика устойчивости. Л. - ВИЗР. - 1988. - 18с.

158. Тырышкин Л.Г., Михайлова Л.А. Наследование устойчивости к темно-бурой листовой пятнистости, вызываемой Bipolaris sorokiniana, у сорта мягкой пшеницы 181 -5 // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. ВНИИР - 1993. - Т. 147. - С.35-39.

159. Тырышкин Л.Г., Михайлова Л.А., Наврузбеков Н.А. Устойчивость видов Aegilops L. к Bipolaris sorokiniana (Sacc. in Sorokin) Shoem // Сб.науч. тр.по прикл. бот., ген.и сел. СПб. - 1997. - Т. 150. - С.81-84.

160. Тырышкин Л.Г., Радченко Е.Е., Гультяева Е.И. Сезонная вариабельность генетической структуры популяций вредных организмов на злаках // Тез. докл. 3-его съезда ВОГиС. Москва, 6-12 июня 2004. -2004. -Т.2. -226с.

161. Тырышкин Л.Г., Соловьева Н.Н., Чернов В.Е. Характеристика некоторых дикорастущих видов ячменя рода Hordeum L. по устойчивости к болезням // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 2001. - Т. 159. - С. 104-107.

162. Тырышкин Л.Г., Тырышкина Н.А. Использование сомаклональной изменчивости для получения устойчивых к болезням форм пшеницы // Мат. Всерос. совещ. 2003. Голицыно. - С. 101-102.

163. Тырышкин Л.Г., Тырышкина Н.А., Зуев Е.В., Брыкова А.Н., Ковалева М.М, Ершова М.А. Яровая мягкая пшеница Характеристика образцов новейших поступлений ВИР, по устойчивости к грибным болезням. Каталог мировой коллекции ВИР. СПб. - Вып.749. - 2004. - 18с.

164. Тырышкин Л.Г., Тырышкина-Шишелова Н.А. Генетический контроль устойчивости сомаклонов пшеницы к Bipolaris sorokiniana Shoem // Науч. матер, первой Всероссийской конференции по иммунитету растений к болезням и вредителям. СПб. - 2002. - С. 122-123.

165. Тырышкин Л. Г., Шевченко Д.Н. Генетика устойчивости пшеницы и ячменя к темно-бурой листовой пятнистости // Генетика. (Приложение). 1994. - Т.30. - С. 160.

166. Тырышкин Л.Г., Шевченко Д.Н. Изучение устойчивости регенерантов ячменя к Bipolaris sorokiniana II Всероссийский съезд по защите растений. Тезисы докладов. - СПб. - 1995. - С.258-259.

167. Тырышкин Л.Г., Шевченко Д.Н., Афанасенко О.С. Среда для высокоэффективной регенерации в каллусной культуре незрелых зародышей ячменя. Заявка на авторское свидетельство N 50439457. Решение о выдаче патента от 24.01.95.

168. Тырышкин Л.Г., Шевченко Д.Н., Афанасенко О.С. Влияние азида натрия на индукцию каллусогенеза и регенерацию у ячменя // Сб. научн. тр. ВИЗР «Современная биотехнология в рещении проблем защиты растений». 1995. - С. 100-116

169. Тырышкин Л.Г., Шевченко Д.Н., Афанасенко O.C., Хунольд Р. Высокоэффективная регенерация в культуре незрелых зародышей ячменя // Сб. научн. тр. ВИЗР «Современная биотехнология в рещении проблем защиты растений». 1995. С.116-131.

170. Тырышкин Л.Г., Шишелова Н.А. (а) Наследование устойчивости к обыкновенной корневой гнили сомаклональных вариантов пшеницы // Тез. докл. Межд. научно практ. конф. «Генетические ресурсы культурных растений». - СПб. -13-16 ноября. — 2001. — С.483^184 .

171. Тырышкин Л.Г., Шишелова Н.А. (б) Устойчивость образцов мягкой пшеницы (Triticum aestivum L.) к темно-бурой листовой пятнистости // Сб. научн. трудов по прикл. бот. ген. и сел. 2001 - Т. 159. - С. 100104.

172. Тырышкин Л.Г., Хотянович А.В., Сотникова Т.А. Элективная среда для количественной оценки пропагул Bipolaris sorokiniana в почве / Сиб. вестн. с.-х. науки. 1984. - №4. - С.95-96.

173. Тырышкина-Шишелова Н.А. Длительность устойчивости сомаклонов пшеницы к темно-бурой листовой пятнистости // Научно-инф. бюлл. ВИР.- СПб., 2003. Вып. 241. - С.34-36.

174. Филиппова Г.Г., Кашемирова Л.А. Факторы, влияющие на заражение возбудителем темно-бурой пятнистости // Микология и фитопатология. 1991. - Т.25. - №2. - С.21-30.

175. Хасанов Б.А. Определитель грибов возбудителей «гельминтоспориозов» растений из родов Bipolaris, Drechslera и Exserohilum. - Ташкент. - 1992. - 244с.

176. Хасанов Б.А., Глухова А.А. Вредоносность листовой пятнистости ячменя в контролируемых условиях // Вестник сельскохозяйственных наук Казахстана. 1991. - №9. - С.42-43.

177. Хохлова А.П. Гены устойчивости против карликовой ржавчины ячменя // Труды по прикладной ботанике, ген. и сел. 1982. -Т.71. -Вып.З. -С.63-68.

178. Хохлова А.П., Кривченко В.И., Терентьева И.А., Вершинина В.А., Богданова Г.М., Аникина Л.В. Ячмень. Характеристика сортимента Мексики по устойчивости к грибным болезням. Каталог мировой коллекции ВИР. СПб. - 2001. - Вып.731. - 66с.

179. Христов Ю.А. Использование в селекции источников устойчивости к бурой ржавчине пшеницы в Сибири. Автор, дисс. канд. с.-х. наук. Л. -ВИР.-1981.- 18с.

180. Цильке Р.А., Рыжова И.А., Христов Ю.А. Хромосомная локализация генетической системы, кодирующей устойчивость мягкой пшеницы к бурой ржавчине // Докл. ВАСХНИЛ. 1984. - №8. - С.8-9.

181. Чернов В.Е. Гибридизация Hordeum vulgare L. с дикорастущими видами ячменя и культивирование in vitro видов и межвидовых гибридов. Автореф. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук. СПб. - 2004. -21с.

182. Чулкина В.А. Защита зерновых культур от обыкновенной гнили. М.: Россельхозиздат. - 1979. - 72с.

183. Чулкина В.А. Корневые гнили хлебных злаков в Сибири. -Новосибирск. -1985. -192с.

184. Чулкина В.А., Тырышкин Л.Г., Хотянович А.В., Сотникова Т.А., Боровков А.И. Среда для выделения из почвы и семян гриба Bipolaris sorokiniana. Авторское свидетельство № 1287588. 1985.

185. Чумаков А.Е. Защита пшеницы от ржавчины. Л. - Колос. - 1964. -100с.

186. Шевелуха B.C., Рогинская В.А., Хижняк С.В. Перспективы использования токсинов возбудителя обыкновенной корневой гнилизерновых в клеточной селекции // С.-х. биология. 1992. - №3. -С.45-51.

187. Шевченко Ф.П. Корневые гнили яровой пшеницы в Западной Сибири и система мер борьбы с ними // Корневые гнили хлебных злаков и меры борьбы с ними. М.: Колос. - 1970. - С. 14-17.

188. Шевченко Д.Н. Изменчивость линий регенерантов ячменя по признакам устойчивости к болезням морфологии и продуктивности. Автореф. дисс. канд. биол. наук. СПб. - 1994. - 18с.

189. Шестиперова З.И., Полозова H.J1. Мучнистая роса и пятнистости яровых зерновых культур. JL: Колос. - 1973. - 56с.

190. Шишелова Н.А. Наследование устойчивости сомаклональных линий пшеницы к темно-бурой листовой пятнистости // Научно-инф. Бюлл. ВИР. СПб., 2002. - Вып. 241. - С. 116-118.

191. Шияхметов И.Ф., Асфандиярова P.P. Влияние фитотоксичных метаболитов Bipolaris sorokiniana (Sacc.) SH. на рост каллусной ткани и регенерацию растений пшеницы // Физиология растений. 1991. -Т.38. - Вып.2. - С.399-405.

192. Шулембаева К.К. Наследование признака «окраска зерна» у мягкой пшеницы //Генетика. -1995.- Т.31.- №9. С.1322-1324.

193. Шулембаева К.К. Генетический контроль некоторых признаков пшеницы в системе моносомного анализа // Тез. докл. III Съезда ВОГИС. 2004. - Т. 1. - 325с.

194. Шулембаева К.К., Танкиманова М.К. Идентификация хромосомы, определяющей устойчивость яровой пшеницы Грекум 48198 к популяции бурой ржавчины // Теоретические и прикладные исследования по генетике. Алма-Ата. - 1990.

195. Щекочихина Р.И. Биоэкологическое обоснование зон вредоносности гельминтоспориозной корневой гнили пшеницы в СССР. Автореф. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук. JI. - 1978. - 20с.

196. Ямалеев A.M., Долотовский И.М., Нуриахметов Д.Ф., Золотов A.JI. Устойчивость различных видов пшеницы и эгилопсов к Septoria nodorum Berk. // Труды по прикл. бот., ген. и сел. 1990. - Т. 132. -С.44-50.

197. Adlakha, K.L., Wilcoxson R.D., Raychaudhuri S.P. Resistance of wheat to leaf spot caused by Bipolaris sorokiniana I I Plant Dis. V.68. - 1984. -P.320-321.

198. Aghaee-Sarbarzeh M., Ferrahi M., Singh S., Friebe В., Gill B.S., Dhalival H.S. Phi induced transfer of leaf and stripe rust-resistance genes from Aegilops triuncialis and Ae. geniculata to bread wheat // Euphytica, 2002 -V.127. - P.377-382.

199. Ahlowalia B.S. Limitations to the use of somaclonal variation in crop improvement // In: J. Semal (ed). Somaclonal variation and crop improvement. Dordrecht. - 1984. - P. 14-27.

200. Ahlowalia B.S., Sherington J. Transmission of somaclonal variation in wheat // Euphytica. 1985. - V.34. - P.525-537.

201. Anderson W.H., Banttari E.E. The effect of Bipolaris sorokiniana on yield, kernel weight and kernel discoloration in six-row spring barleys // Plant Disease Reporter 1976. - V.60. - P. 115-118.

202. Anikster Y., Bushnell W.R., Eilam Т., Manisterski J., Roelfs A. P. Puccinia recondita causing leaf rust on cultivated wheats, wild wheats, and rye // Can. J. Bot. -1997. V.75. - P. 2082-2096.

203. Anikster Y., Long D.L., Manisterski J. Response to wheat leaf rust of Aegilops spp. collected in Israel // Phytopath. 1992. - V.82. - P.140.

204. Anikster Y., Manisterski J., Long D.L., Leonard K.J. Resistance to leaf rust, stripe rust, and stem rust in Aegilops spp. in Israel I I Plant Dis. 2005. -V. 89. - № 3. - P.303-308.

205. Arseniuk E., Czembor P.C., Czaplicki A., Song Q., Cregan P.В., Hoffman D.L., Ueng P.P. QTL controlling partial resistance to Stagonospora nodorum leaf blotch in winter wheat cultivar Alba // Euphytica. 2004. -V.137. - P.225-231.

206. Arun В., Joshi A.K., Chand R., Singh B.D. Wheat somaclonal variants showing earliness, improved spot blotch resistance and higher yield // Euphytica 2003. - V.132. - P.235-241.

207. Assefa S., Fehrmann H. Resistance in Aegilops species against leaf rust, stem rust, Septoria tritici blotch, eyespot and powdery mildew of wheat // J. Plant Dis. Prot. 1998. - V.105. - P.624-631.

208. Assefa S., Fehrmann H. Resistance to wheat leaf rust in Aegilops tauschii Coss. and inheritance of resistance in hexaploid wheat I I Jenetic Recources and Crop Evolution. 2000. - V.47. - P.135-140.

209. Babadoost M., Herbert T.T. Factors affecting infection of wheat seedlings by Septoria nodorum 11 Phytopathology. 1984. - V.74 - P.592-595.

210. Bai D., Knott D.R. Supression of rust resistance in bread wheat (Triticum aestivum L.) by D-genome chromosomes // Genome. 1992. - V.35. -P.276-282.

211. Bai D., Scoles G.J., Knott D.R. Rust resistance in Triticum cylindricum Ces. (4x, CCDD) and its transfer into durum and hexaploid wheats // Genome. -1995. V.38. - P.8-16.

212. Bailey K.L., Wolfe R.I. Genetic relationships between reaction to common root rot and yield in the progeny of a barley cross // Can. J. of Plant Path. -1994. V.16.-P.163-254.

213. Bailey, K.L., Knott, D.R., Harding H. Screening of Triticum and Aegilops species for resistance to Bipolaris sorokiniana // Can. J. Pathol. 1984. -V.6. - P.259-269.

214. Bariana H.S., Mcintosh R.A. Cytogenetic studies in wheat XIV. Location of rust resistance genes in VPM1 and their genetic linkage with other disease resistance genes in chromosome 2A // Genome. 1993. - V.36. -P.476-482.

215. Bayliss M.W. Chromosomal variation in plant tissue culture // Int. Rev. Cytol. 1980. - P.113-114.

216. Benedikz P.W., Mappledoram C.J., Scott P.R. A laboratory technique for screening cereals for resistance to Septoria nodorum using detached seedling leaves // Trans. British Micol. Society. 1981. - V. 77. - P. 667669.

217. Bilgic H., Steffenson B.J., Hayes P.M. Comprehensive genetic analyses reveal differential expression of spot blotch resistance in four populations of barley // Theor. Appl. Genet. 2005. - V.111. - P. 1238-1250.

218. Blaszczyk L., Goyeau H., Huang X.Q., Roder M., Stepiel. L., Chelkowski J.1.entifying leaf rust resistance genes and mapping gene Lr31 on the microsatellite map of wheat // Cell Mol. Biol. Lett 2004. - V.9. - №4B. -P.869-878.

219. Borovkova I.G., Jin Y., Steffenson B.J. Chromosomal location and genetic relationship of leaf rust resistance genes Rph9 and Rph\2 in barley // Phytopathology. 1998. - V.88. - P.76-80.

220. Bregitzer P., Halbert S. E., Lemaux P. G. Somaclonal variation in the progeny of transgenic barley // Theor. Appl. Genet. 1998. - V.96. -P.421-425.

221. Breiman A., Felsenburg Т., Galun E. Is Nor region variability in wheat invariably caused by tissue culture? // Theor. Appl. Genet. 1989. - V.77. - P.809-814.

222. Breiman A., Rotem-Abarbanel D., Karp A., Shashkin H. Heritable somaclonal variation in wild barley // Theor. Appl. Genet. 1987. - V.74. -P.104-112.

223. Brodny U, Rivadeneira V. Physiologic specialization oiPuccinia hordei in Israel and Ecuador 11 Can. J. Plant Pathol. 1996. - V. 18. - P. 375-378.

224. Brown A.R., Morey D.P., Johnson J.W., Cunfer B.M. Registration of "Dawn" barley // Crop science. 1983. - V.23. - P.597.

225. Brown-Guedira, G.L. Gill, B.S. Cos, T.S., Leath S. Transfer of disease resistance genes from Triticum araraticum to common wheat // Plant Breed. 1997. - V.116. - P.105-112.

226. Brown-Guedira, G.L., Singh, S., Fritz, A.K. Performance and mapping of leaf rust resistance transferred to wheat from Triticum timopheevii subsp. armeniacum 11 Phytopathology 2003 - V.93. - P.784-789.

227. Bruckner F.Varietal resistance of spring barley to leaf rust (Puccinia hordei Otth) in Czechoslovakia // Genet. Slecht. 1970. - V.6. - P. 143-151.

228. Bruckner F. Inheritance of the resistance to leaf rust and powdery mildew insome varieties of barley // Genet. Slecht. 1971. - V.7. - P. 95-102.

229. Buiatti M., Ingram D.S. Phytotoxins as tools in breeding and selection of disease-resistant plants // Experientia. 1991. - V.47. - P.811-819.

230. Caldwell R.M., Schafer O.E., Campton., Patterson F. A mature plant type of wheat leaf rust resistance of composite origin // Phytopathology. - 1957.- V.47. №6. - P.690-692.

231. Carver B.F., Johnson B.B. Partitioning of variation derived from tissue culture of winter wheat // Theor.Appl.Genet. 1989. - V.78. - P.405-410.

232. Chawla H.S., Wenzel G. In vitro selection of barley and wheat for resistance against Helminthosporium sativum // Theor. Appl.Genet. 1987.- V.74. P.841-845.

233. Chelkowski J., Golka L., Stepien L. Application of STS markers for leaf rust resistance genes in near-isogenic lines of spring wheat cv. Thatcher // J. Appl. Genet. 2003. - V. 33 - P.323-338.

234. Chen T.H.H., Lazar M.D., Scoles G.J., Gusta L.V. and Kartha K.K. Somaclonal variation in a population of winter wheat // J. Plant Physiol. -1987. V.130. - P.27-36.

235. Cheng X.Y., .Gao M.W., Liang Z.Q., Liu K.Z. Effect of mutagenic treatment on somaclonal variation in wheat {Triticum aestivum L.) // Plant Breed. 1990. - V.105. - P.47-52.

236. Cheng X.Y., Gao M.W., Liang Z.Q., Liu G.Z., Ни T.C. Somaclonal variation in winter wheat: frequency, occurrence and inheritance // Euphytica. -1992. V.64. - P.l-10.

237. Conner R.L. Interrelationship of cultivar reactions to common root rot, black point and spot blotch in spring wheat // Plant Dis. 1990. - V.74. -P.224-227.

238. Conner R.L., Whelan E.D.P., MacDonald R.A. Identification of sources of resistance to common root rot in wheat-alien amphiploid and chromosome substitution lines // Crop Sci. 1989. - V.29. - P.916-919.

239. Cooper D.B., Sears R.G., Lookhart G.L., Jones B.L. Heritable somaclonal variation in gliadin proteins of wheat derived from immature embryo callus culture // Theor. Appl. Genet. 1985. - V.71. - P.784-790.

240. Cox T.S., Raupp W.J., Wilson D.L., Gill B.S., Leath S., Bockus W.W., Browder L.E. Resistance to foliar diseases in a collection of Triticum tauschii germplasm // Plant Dis. 1993. - V.76. - P.1061-1064.

241. Cox T.S., Raupp W.J., Gill B.S. Leaf rust resistance genes LrA\, LrA2 and ЬгАЪ transferred from Triticum tauschii to common wheat // Crop Sci. -1994. V.34. - P.339-343.

242. Cox T.S., Raupp W.J., Gill B.S., Leath S., Bockus W.W., Browder E.R. Resistance to foliar diseases in a collection of Triticum tauschii germplasm // Plant Dis. 1992. - V.76. - P.1061-1064.

243. Csosz M., Mesterhazy A., Szunics L., Vida Gy., Manninger K. Leaf rust resistance of wheat Lr near-isogenic lines in adult stage in Hungary, 19951999// Acta Phytopath. Entomol Hungarica. 2000. - V.35. - P.177-185.

244. Cunfer B.M., Ueng P.P. Taxonomy and identification of Septoria and Stagonospora species on small grain cereals // Annu. Rev. Phytopathol. -1999. V.37. - P.267-284.

245. D'Amato F. Somatic nuclear mutations in vivo and in vitro in higher plants // Caryologia. 1990. - V.43. - P. 191-204.

246. Daub M. Tissue culture and the selection of resistance to pathogens // Ann. Rev. Phytopathol. 1986. - V.30. - P.159-186.

247. Davis P.A., Pallota M.A., Ryan S.A., Scowcroft W.R., Larkin P.J. Somaclonal variation in wheat: genetic and cytogenetic characterization of alcohol dehydrogenase 1 mutant // Theor. Appl. Genet. 1986. - V.72. -P.644-653.

248. Deambrogio F., Dale P.J. Effect of 2.4-D on the frequency of regenerated plants in barley and on genetic variability between them // Cereal Res. Comm. 1980. - V.8. - P.417-423.

249. Dhaliwal H.S., Gill K.S., Singh P.J., Multani D.S., Singh B. Evaluation of germplasm of wild wheats, Aegilops and Agropyron for resistance to various diseases // Crop Improvement. 1986. - V.13. - P.107-112.

250. Dogramaci-Altuntepe M., Peterson T.S., Jauhar P.P. Anther culture-derived regenerants of durum wheat and their cytological characterization // J. Hered. 2001. - V.92. - P.56-64.

251. Dorffling K., Dorffling H., Lesselich G., Luck E., Melz G., Sutka J. Improvement of frost tolerance in winter wheat by in vitro selection of proline-overproducing mutants 11 Acta Agronomica Hungarica. 1997. -V.45. - P.295-299.

252. Dreiseitl A. Occurrence of leaf rust (Puccinia hordei) in a set of selected genotypes of spring barley in 1979-89 I I Genet. Slecht. 1990. - V.26. - P. 219-224.

253. Du C.G., Nelson L.R., McDaniel M.E. Diallel Analysis of gene effects conditioning resistance to Stagonospora nodorum (Berk.) in wheat // Crop Science. 1999. - V.39. -P.686-690.

254. Dunwell J.M., Cornish M., Powell W., Borrino E.M. An evaluation of the field performance of the progeny of plants regenerated from embryos of Hordeum vulgare cv. Golden Promise // J. Agric. Sci. 1990. - V.107. -P.561-564.

255. Duveiller E., Dubin H.J. Helminthosporium leaf blights: spot blotch and tan spot // Bread wheat: improvement and production. Curtis B.C., Rajaram S. and Gomez Macpherson H. (eds.) 2002. - 14p.

256. Edwards K., Johnstone C., Thompson C. A simple and rapid method for the preparatin of plant genomic DNA for PCA analysis // Nucleic Acids Res. -1991.-V.19.-P.1349.

257. Evans D.A. Somaclonal variation genetic basis and breeding applications // Trends Genet. - 1989. - V.5. - P.46-50.

258. Evans D.A., Sharp W.R., Medina R., Filho H.P. Somaclonal and gametoclonal variation // Am. J. Bot. 1984. - V.71. - P.759-774.

259. Eyal Z.E., Scharen A.L., Prescott J.M., Ginkel M. The Septoria diseases of wheat. Concepts and methods of disease management. CYMMIT -Mexico. -1987. - DF - 52 pp.

260. Eyal Z., Ziv O. The relationship between epidemics of septoria leaf blotch and yield losses in spring wheat // Phytopathology. 1974. - V.64. - P.1385-1389.

261. Farr D.F., Bills G.F., Chamuris G.P., Rossman. Fungy on plants and plant products in the United States // APS Press Minnesota. 1989. - 125 p.

262. Fedak G., Armstrong K.C., Handside R.J. Chromosome instability in a wheat plants regenerated from suspension culture // Genome. 1987. -V.29. - P. 627-629.

263. Felsenstein F.G., Park R.F., Zeller F.J. The use of detached seedlings leaves of Triticum aestivum to study pathogenicity in Puccinia recondita f. sp. tritici // J. of Phytopath. -1998. V. 146. - P. 115-121.

264. Fetch T.Jr., Steffenson B.J., Jin Y. Worldwide virulence of Puccinia hordei on barley // Phytopathology. 1998. - V.88. - P.28.

265. Fetch T.Jr., Steffenson B.J. Rating scales for assessing infection responses of barley infected with Cochliobolus sativus // Plant Disease. 1997. -V.83. - P.213-217.

266. Flor H.H. The complementary genetic system in flax and flax rusts // Adv. Genet. 1956. - V.8. - P.29-54.

267. Forsyth F.R., Samborski D.J. The effect of various methods of breaking resistance on stem rust reaction and content of soluble carbohydrate and nitrogen in wheat leaves // Can. J. Bot. 1958. - V.36. - P.717-723.

268. Foster A.E., Franckowiak J.D., Pederson V.D., Pyler R.E. Registration of "Azure" barley // Crop science. 1982. - V.22. - P. 1083.

269. Franckowiak J.D., Jin Y., Steffenson B.J. Recommended allele symbols for leaf rust resistance genes in barley // Barley Genet. Newsl. 1997. - V.27. - P.36-44.

270. Friebe В., Jiang J., Raupp W.J., Mcintosh R.A., Gill B.S. Characterization of wheat-alien translocation conferring resistance to diseases and pests: current status // Euphytica. 1996. - V.191. - P.59-86.

271. Fu X.L, He P., Zhu Q.L. Selection of wheat variant cell lines resistant to Fusarium graminearum toxin // Acta Universitae Agriculturae Boreali-Occidentalis. 1996. - V.24. - P.16-20.

272. Ganeshan S., Scoles G.I. In vitro selection for net blotch resistance in barley // Crop Dev.Center Res. Rep. Saskatoon. - 1994. - P.60-65.

273. Gaponenko A.K., Petrova T.F., Iskakov A.P., Sozinov A.A. Cytogenetics of in vitro cultured somatic cell and regenerated plants of barley (Hordem vulgare L.) I I Theor. Appl. Genet. -1988. V.75. - P.905-911.

274. Gill B.S., Raupp W.J., Sharma H.C., Browder L.E., Hatchett J.H., Harwey T.L., Moseman J.G., Waines J.G. Resistance in Aegilops squarrosa to wheat leaf rust, powdery mildew, greenbug and Hessian fly // Plant Dis. -1986. V.70. - P.553-556.

275. Gill B.S., W.J. Raupp. Direct genetic transfer from Aegilops squarrosa L. to hexaploid wheat // Crop Sci. 1987. - V.2. - P.445-450.

276. Godwin I.D., Sangduen N., Kunanuvatchaidach R., Piperidis G. Adkins S.W. RAPD polymorphisms among variant and phenotypically normal rice (iOryza sativa var. indica) somaclonal progenies // Plant Cell Reports. -1997. V.16. - P. 320-324.

277. Gozukirmizi N., Ari S., Oraler G., Okatan Y., Unsal N. Callus induction, plant regeneration and chromosomal variations in barley // Acta Bot. Netherl. 1990. - V.39. - P.379-387.

278. Graner A., Streng S., Drescher A., Jin Y., Borovkova I., Steffenson B.J. Molecular mapping of leaf rust resistance gene Rphl in barley// Plant breeding. 2000. - V.119. - P.198-392.

279. Grey W.E., Engel R.E., Mathre D.E. Reaction of spring barley to common root rot under several moisture regimes: effect on yield components, plant stand and disease severity // Can. J. Plant Sci. 1991. - V. 71. - P.63-68.

280. Griffey C.A., Das M.K., Baldwin R.E., Waldenmaier C.M. Yield losses in winter barley resulting from a new race of Puccinia hordei in North America // Plant Dis. 1994. - V.78. - P.256-260.

281. Gultyaeva E.I., Mikhailova L.A., Walther U., Kopahnke D. Comparison of Puccinia recondita f.sp. tritici populations in Germany, Austria, Russia and Ukraine in 2000 // G. di Patologia della Piante. 2002. - V.12 - P.223-227.

282. Gultyaeva E.I., Mikhailova L.A., Karetnikova E.S., Anphilova N.A., Triticum spelta as a source of new genes of resistance to wheat leaf rust (Puccinia recondita f. sp. tritici) // J. Russian Phytopathol. Soc. 2002. -V.3. - P.61-64.

283. Hamilton D.G., Clark R.V., Hannan A.E., Loiselle R. Reaction of barley varieties and selections to root rot and seedling blight incited by Helminthosporium sativum P.K. and В I I Can. J. of Plant Sci. 1960. -V.40. -P.713-719.

284. Hanusova R., Hsam S.L.K., Bartos P., Zeller F.J. Suppression of powdery mildew resistance gene Pm8 in Triticum aestivum L. (common wheat) cultivars carrying wheat-rye translocation 1BL.1RS. // Heredity. 1996. -V.77. - P.383-387.

285. Harding H. Reaction to common root rot of 14 Triticum species and the incidence of Bipolaris sorokiniana and Fusarium spp. in subcrown internode tissue // Can. J. Bot. 1972. - V.50. - P. 1805-1810.

286. Hashim Z.N., Campbell W.F., Carman J.G. Morphological analyses of spring wheat (CIMMYT cv. PCYT-10) somaclones // Plant Cell, Tissue and Organ Culture. 1990. -V.20. - P.95-99.

287. Hetzler J. Host-pathogen interactions in populations of Bipolaris sorokiniana in the warm non-traditional areas. Doctoral dissertation. 123 P

288. Huang W.F. Studies of screening resistance to Fusarium graminearum Schw. by tissue culture of wheat // Acta Genetica Sinica. 1992. - V.19. -P.259-265.

289. Huang L., Gill B.S. Molecular markers linked to the leaf rust resistance genes Lr39 and Lr40 of wheat introgressed from Aegilops tauschii I I Plant and Animal Genomes XI Conference. 2003. - P.383.

290. Hunold R. Toxin sensibilitat von Kalluskulturen einiger Sommergersten mit un- terschiedlicher Resistenz gegenuber Drechslera teres (Sacc.) Shoem // Arch. Phytopathol. Pflanzenschutz. 1989. - V.25. - P.267-276.

291. Hunold R., Kramer R., Kunert R., Peterka H. In-vitro selection bei Gerste (Hordeum vulgare L.) aut Resistenz gegen Drechslera teres // J. Phytopathology. 1990. - V.129. - P.291-302.

292. Hussien Т., Bowden R.L., Gill B.S., Cox T.S. Chromosome location of leaf rust gene Lr43 from Aegilops tauschii in common wheat // Crop Sci. -1997. V.37 - P.1764-1766.

293. Ivandic V., Walther U., Graner A. Molecular mapping of a new gene in wild barley conferring complete resistance to leaf rust (Puccinia hordei Otth) // Theor. Appl. Genet. 1998. - V.97. - P.1235-1239.

294. Ivandic V., Walther U., Granner A. Molecular mapping of a new gene in wild barley conferring complete resistance to leaf rust (Puccinia hordei Otth) // Theor. Appl. Genet. 1998. - V.97. - P.1235-1239.

295. James H.H., Manuel J.C., Donald F.S., Patricia E.J., William M.S. Registration of "Tercel" barley // Crop science. -1998. V.38. - P.1715.

296. Jevtic R., Przulj N., Momcilovic V. Resistance of barley to Bipolaris sorokiniana // Proceedings: Breeding of small grains. 1998. - P.305-309.

297. Jin Y., Statler G.D., Franckowiak J.D., Steffenson B.J. Linkage between leaf rust resistance genes and morphological markers in barley // Phytopathology. 1993. - V.83. - P.230-233.

298. Joshi A.K., Kumar S., Chand R., Ortiz-Ferrara. Inheritance of resistance to spot blotch caused by Bipolaris sorokiniana in spring wheat // Plant Breeding 2004. - V. 123. - P. 213-219.

299. Kaeppler S.M., Kaeppler H.F., Rhee Y. Epigenetic aspects of somaclonal variation in plants // Plant Mol. Biol. 2000. - V.43. - P. 179-188.

300. Karjalainen R. Evaluation of detached seedling leaves for use in screening spring wheat cultivars to Septoria nodorum Berk // Acta agric. Scandinavica. 1984 - Karjalainen, 1984. - V.34. - P. 386-390.

301. Karp A., Bright S.W.J. On the causes and origins of somaclonal variation // Oxford Surv. Plant Mol. Cell Biol. 1985. - V.2. - P.199-234.

302. Karp A., Lazzeri P.A. Regeneration, stability and transformation of barley // Biotechnol. Agric. 1992. - V.5. - P.549-571.

303. Kasem A.Z., Mesterhazy A., Sagi F. In vitro techniques for selecting wheat (Triticum aestivum L.) for Fusarium resistance. Double-layer technique 11 Euphytica. -1992. V.57. - P.251-257.

304. Keed B.R., Whyte N.H. Quantitative effects of leaf and stem rust on yield and quality of wheat // Aust. J. Exp. Agr. 1971. - V.ll. - P.550-555.

305. Kerber E.R. Resistance to leaf rust in hexaploid wheat: Lr32, a third gene derived from Triticum tauschii 11 Crop. Sci. 1987. - V.27. - P.204-206.

306. Kleijer G., Bronniman A., Fossati A. Chromosomal location of a dominant gene for resistance at the seedling stage to Septoria nodorum Berk, in the wheat variety Atlas 66 // Z. Pflanzenzucht. 1977. - V.78. - P.170-173.

307. Kohli M.M. Identifying wheats adapted to more tropical areas of the southern cone of South America // Wheats for more tropical environment. Proc. Int. Symp. CIMMYT, Mexico. 1985. - P.lll-115.

308. Kole P.C., Chawla H.S. Variation of Helminthosporium sativum resistance and biochemical and cytological characteristics in somaclonal generations of barley // Biol. Plant. 1993. - V.35. - P.81-86.

309. Kolmer J.A. Physiologic specialization of Puccinia triticina in Canada in1997 // Plant Dis. 1999. - V.83. - P.194-197.

310. Kolmer J.A. Physiologic specialization of Puccinia triticina in Canada in1998 // Plant Dis. 2001. - V.85. - P.155-158.

311. Kolmer J.A. Virulence phenotypes of Puccinia triticina in South Atlantic states in 199911 Plant Dis. 2002. - V.88. - P.288-291.

312. Krishnamurthi M., Tiaskal J. Fiji disease resistant Saccharum ojficinarum var. Pindar subclones from tissue cultures // Proc. Int. Soc. Sugarcane. Technol -1974. V.15. - P. 30-137.

313. Krupinsky J.M., Schillinger J.A., Scharen A.L. Resisitance in wheats to Septoria nodorum I I Crop Science. 1972. - V.12. - P.528-530.

314. Kutcher H.R., Bailey K.L., Rossnagel B.G., Legge W.G. Heritability of common root rot and spot blotch resistance in barley // Can. J. Plant Pathology. -1994. V.16. - P. 287-294.

315. Lafever H.N. Registration of "Ray" barley // Crop science. 1988. - V.28. -P. 187.

316. Larkin P.J., Ryan S.A., Brettell R.I.S, Scowcroft W.R. Heritable somaclonal variation in wheat // Theor. Appl. Genet. 1984. - V.67. -P.443-455.

317. Larkin P.J., Scowcroft W.R. Somaclonal variation a novel source of variability from cell cultures for plant improvement // Theor. Appl. Genet. - 1981. - V.60. - P.197-214.

318. Larson R.I., Atkinson T.G. A cytogenetic analysis of reaction to root rot in some hard red spring wheats // Can. J. Bot. 1970. - V.48. - P.2059-2067.

319. Larson R.I., Atkinson T.G. Reaction of wheat to common root rot: identification of a major gene Crr on chromosome 5B // Can. J. Genet. Cytol. 1981. - V.23. - P.173-185.

320. Larson R.I., Atkinson T.G. Reaction of wheat to common root rot: linkeage of a major gene Crr with the centromere of chromosome 5B // Can. J. Genet. Cytol. 1982. - V.24. - P. 19-25.

321. Lazar M.D., Chen T.H.H., Gusta L.V., Kartha K.K. Somaclonal variation for freezing tolerance in a population derived from Norstar winter wheat // Theor. Appl. Genet. 1988. - V.75. - P.480-484.

322. Ledingham R.J., Atkinson T.G., Horricks J.S., Mills J.T., Piening L.J., Tinline R.D. Wheat losses due to common root rot in the prairies of Canada. // Can. Plant Dis. Surv. -1973. -P.113-122.

323. Lee M., Phillips R.L. The chromosomal basis of somaclonal variation // Ann. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1988. - V.39. - P.413-437.

324. Li H., Conner R.L., Chen Q., Li H., Laroche A., Graf R.G., Kuzuk A.D. The tranfer and characterization of resistance to common root rot from Thinopyrum ponticum to wheat // Genome. 2004. - V.47. - N1. - P.215-223.

325. Linacero R., Freitas A.E., Vazquez A.M. Hot spots of DNA instability revealed through the study of somaclonal variation in rye // Theor. App. Genetics. 2000. - V.100 - P.506-511.

326. Long D.L. Virulence and epidemiology of Puccinia recondita f. sp. tritici in the United States in 1985 11 Plant Dis. Rep. 1986. - V.70. - P.1107-1110.

327. Long D.L. Virulence of Puccinia triticna on wheat in the United States from 1996-1998 // Plant Dis. 2000. - V.84. - P. 1434-1441.

328. Long D.L., Kolmer J.A., Leonard K.J., Hughes M.E. Physiologic specialization of Puccinia triticina on wheat in the United States in 2000 // Plant Dis. 2002. - V.86. - P.981-986.

329. Loughman R., Lagudah E.S., Trottet M., Wilson R.E., Mathews A. Septoria nodorum blotch resistance in Aegilops tauschii and its expression in synthetic amphiploids I I Australian J. Agricultural research. 2005. -V.52. - №12. - P.1393-1402.

330. Lu W. Z., Jiang N., Zhou N., Shen X.R., Xu R.L. Research and utilization of wheat somaclonal variants resistant to scab // Journal of Agric. Biotec. -1995.-V.3.-P.7-11.

331. Luckett D.J., Rose D., E. Knights. Paucity of somaclonal variation from immature embryo culture of barley // Aust. J. Agric. Res. 1989. - V.40. -P.1155-1159.

332. Lukaszewski A.J. Frequency of IRS.1AL RS and 1BL.1RS translocations in United States wheats // Crop Sci. V.30. - P.1151-1153.

333. Luz W.C. Yield losses by fungal foliar wheat pathogens in Brazil // Phytopath. -1984. V. 74. - P. 1403-1407.

334. Maddock S.E., Risiot R., Parmar S., Jones M.G.K., Shewry P.R. Somaclonal variation in the gliadin patterns of grains of regenerated wheat plants // J. Exp. Bot. 1985. - V.36. - P.1976-1984.

335. Maddock S.E., Semple J.T. Field assessment of somaclonal variation in wheat // J. Exp. Bot. 1986. - V.36. - P.1065-1087.

336. Mains E.B., Jackson H.S., Physiological specialization in leaf rust of wheat, Puccinia triticina Erikss. // Phytopath. 1926. - V.16. - P.89-120.

337. Martinez F., Sillero J.C., Rubiales D. Pathogenic specialization of Puccinia triticina in Andaluzia from 1998 to 2000 // J. Phutopath. 2005. -V. 153. - P. 344-349.

338. McCoy T.J. Tissue culture selection for disease resistant plant // Iowa State J. of Research. 1988. - V.62. - P.503-521.

339. Mcintosh, R.A., Yamazaki, Y., Devos, K.M., et al. Catalogue of gene symbols for wheat. -MACGENE2003 (CD Version). - User Manual.

340. Mcintosh, R.A., Devos, K.M., Dubcovsky, J., and Rogers, W.J. Catalogue of gene symbols for wheat // Ann. Wheat Newslett. Supplement 2004 -V. 50.-P. 286-313.

341. Mcintosh, R.A., Devos, K.M., Dubcovsky, J., Rogers, W.J. Catalogue of gene symbols for wheat: 2005 supplement // http: // wheat.pw.usda.gov .//ggpages//wgc/2005upd.html.

342. McKendry L., Tague D. N., Finney P. L., Miskin К. E. Effect of 1BL.1RS on milling and baking quality of soft red winter wheat // Crop Sci. 1996. - V.36.-P.848-851.

343. McKenzie H., Atkinson T.G. Inheritance of Thatcher-type resistance to common root rot in spring wheat // Can. J. Plant Sci. 1968. - V.48. -P.479-486.

344. McVay D.V., Long D.L. Genes for leaf rust resistance in hard red winter wheat cultivars and parental lines // Crop Sci. 1993. - V.33. - P.1373-1381.

345. Mesterhazy A., Bartok Т., Sagi F. New results in selecting scab resistant wheats and its impact on toxin contamination // Genetica Polonica. 1994. - V.35B. - P.47-62.

346. Metakovsky E.V., Novoselskaya A.Yu., Sozinov A.A. Problems of interpreting results obtained in studies of somaclonal variation in gliadin proteins in wheat // Theor. Appl. Genet. 1987. - V.73. - P.764-766.

347. Mikhailova L.A., Gultyaeva E.I. The detection of leaf resistance gene in 13 winter wheat (Triticum aestivum L.) cultivars // Cereal Rust and Powdery Mildew Bulletin. -1996. V.25. - part 1-2. - P.70-73.

348. Mikhailova L.A., Gultyaeva E.I., Chikida N.N. Reaction of Aegilops species to leaf rust caused by Puccinia recondita Rob. ex Desm. f.sp. tritici. // Proceedings of 5th Congress of the European foundation for Plant Pathology. 2000. - P.411-413.

349. Mikhailova L.A., Karjin H., Gultyaeva E.I. Genetics of leaf rust resistance of new wheat accessions developed in Bulgaria // Bulgarian Journal of Agricultural Science. 1996. - V.2. - P.711-717.

350. Misra A.P. Helminthosporium species occurring on cereals and other gramineae. Tirhut Coheage of Agriculture. - Muttafarpur Dholi. India. -1973. - P.289.

351. Mohmand A. S., Nabors M. W. Somaclonal variant plants of wheat derived from mature embryo explants of three genotypes // Plant Cell Reporters. 1990. - V.8. - P.558-560.

352. Moreno-Sevilla В., Baenziger P.S., Shelton D.R., Graybosch R.A., Peterson C.J. Agronomic performance and end-use quality of IB vs. 1BL/1RS genotypes derived from winter wheat 4Rawhide' // Crop Sci. -1995. V.5. - P.1607-1612.

353. Morrison R.A., Evans D.A. Gametoclonal variation // Plant Breeding Reviews.-1987.-V.5. -P.359-391.

354. Morrison R.A., R.J. Whitaker, D.A. Evans. Somaclonal variation: its genetic basis and prospects for crop improvement. AVI Publishing. -Westport. - Connecticut. - 1985. - P.359-391.

355. Mujeeb-Kazi A., Cano S., Rosas V., Cortes A., Delgado R. Registration of five synthetic hexaploid wheat and seven bread wheat lines resistant to wheat spot blotch // Crop Sci. 2001. - V.41. - P.1653-1654.

356. Mujeeb-Kazi A., Rajaram S. Transferring alien genes from related species and genera for wheat improvement // Bread wheat improvement and production. Curtis B.C., Rajaram S. and Gomez Macpherson H. (eds.) 2002. - 567p.

357. Mujeeb-Kazi A., Villareal R.L., Gilchrist L.I., Rajaram S. Registration of five wheat germplasm lines resistant to Helminthosporium leaf blight // Crop Sci. 1996. - V.36. - P.216-217.

358. Mullaney E.J., Martin J.M., Scharen A.L. Generation means analysis to identify and partition the components of genetic resistance to Septoria nodorum in wheat // Euphytica. 1982. -V.31. - P.539-545.

359. Murashige Т., Skoog F. A revised medium for rapid growth and bioassays with tobacco tissue cultures // Physiol. Plant. 1962. - V.15. - P.473-497.

360. Murphy N.E.A., Loughman R., Wilson R., Lagudah E.S., Appels R., Jones M.G.K. Resistance to Septoria nodorum blotch in the Aegilops tauschii accession RL5271 is controlled by a single gene I I Euphytica. 2000. - V. 113. -P.227-233.

361. Nelson L.R., Gates C.E. Genetics of host plant resistance of wheat to Septoria nodorum I I Crop Sci. 1982. - V.22. - P.771-773.

362. Nelson J.C., Singh R.P., Autrique J.E. Sorrells M.E. Mapping genes conferring and suppressing leaf rust resistance in wheat // Crop Sci. -1997.- V.37. P.1928-1935.

363. Niks R. E., Walther U., Jaiser H., et al. Resistance against barley leaf rust (Puccinia hordei) in West-European spring barley germplasm I I Agronomie.- 2000. V. 20.-P. 769-782.

364. Orton T.J. Chromosomal variability in tissue culture and regenerated plants oiHordeum // Theor. Appl. Genet. 1980. - V.56. - P.101-112.

365. Orton T.J. Genetic variation in somatic tissues: method or madness // Adv. Plant Pathol. 1983. - V.3. - P.153-189.

366. Park R.F., Bariana H.S., Wellings C.R., Wallwork H. Detection and occurrence of a new pathotype of Puccinia triticina with virulence for LrlA in Australia // Australian J. Agric. Res. 2002. - V. 53. - P.l-8.

367. Parlevliet J. E., Beek J. G. V. D., Pieters R. Presence in Morocco of brown rust, Puccinia hordei, with a wide range of virulence to barley // Cereal Rusts Bull. 1981. - V. 9. - P.3-8.

368. Patra M., Chawla H.S. Screening of wheat genotypes against toxin and pathogen of Helminthospotium sativum // Wheat Int. Serv. 1999. - №8. -P.l-5.

369. Pauly M.H., Shane W.W., Gendenbach G. Selection for bacterial blight phytotoxin resistance in wheat tissue culture // Theor. Appl. Genet. 1987.- V.27. P.340-344.

370. Person C. Gene-for-gene relationships in host-parasite systems // Can. J. Bot.- 1959.- V. 37.-P. 1101-1130.

371. Person C., Samborski D.J., Forsyth F.R. Effect of benzimidazole on detached wheat leaves // Nature. 1957. - V.180. - P.1294-1295.

372. Pestova E., Ganal M.W., Roder M.S. Isolation and mapping of microsatellite markers spesific for the D genome of bread wheat // Genome.- 2000. V.43. - P.689-697.

373. Pickering R.A. Plant regeneration and variants from calli derived from immature embrios of diploid barley (Hordeum vulgare L.) and H. vulgare x H. bulbosum L. crosses // Theor. Appl. Genet. 1989. - V.78. - P. 105112.

374. Pickering R.A. The production of fertile triploid hybrids between Hordeum vulgare L. (2n = 2x =14) and H. bulbosum L. (2n = 4x = 48) // Barl. Genet. Newsletter. 1988. - V.18. - P.25-29.

375. Pickering R.A., Malyshev S., Kunzel G., Johnson P.A., Korzun V., Menke M. Locating introgressions of Hordeum bulbosum chromatin within H. vulgare genome I I Theor. Appl. Genet. 2000. - V.100. - P.27-31.

376. Price A.M., Griffey C.A., Sisson W.L., Brann D.E. Registration of "Starling" barley // Crop science. 1996. - V.36. - P.1077.

377. Price A.M., Griffey C.A., Sisson W.L., Brann D.E. Registration of "Callao" barley // Crop science. 1996. - V.36. - P.1077.

378. Price A.M., Griffey C.A., Sisson W.L., Brann D.E. Registration of "Pamunkey" barley // Crop science. 1996. - V.36. - P.1078.

379. Prins R., Groenewald J., Marais G., Snape J., Koebner R. AFLP and STS tagging ofLrl9, a gene conferring resistance to leaf rust in wheat // Theor. Appl. Genet. 2001. - V.103. - P.618-624.

380. Raemaekers R.H., Tinline R.D. Epidemics of diseases caused by Cochliobolus sativus on rainfed wheat in Zambia // Can. J. Plant Path. -1981.-V. 3.-P. 211-214.

381. Rahiba K.V., Prabhu M., Singh R.B. Recessive genes controlling resistance to Helminthosporium leaf blight in synthetic hexaploid wheat // Plant Breeding. 2004a. - V.123. - P.389-391.

382. Rahiba K.V., Prabhu M., Singh R.B. Monosomic analysis of Helminthosporium leaf blight resistance genes in wheat // Plant Breeding. -2004b.- V.123. -P.405-409.

383. Raupp W.J., Gill B.S., Browder L.E. Leaf rust resistance in Aegilops squarrosa L., its transfer and expression in common wheat (Triticum aestivum L.) // Phytopathology 1983. - V.73. - P.818.

384. Raupp W.J., Gill B.S., Browder L.E., Wilson D. Chromosonal location of two leaf rust resistance transferred from Aegilops squarrosa to hexaploid wheat // Agron. Abstr. 1989. - P.96.

385. Reis E.M. Selective medium for isolating Cochliobolus sativus from soil // Plant Disease. 1983. - V.67. - P.68-70.

386. Reish B. Genetic variability in regenerated plants. Handbook of plant cell cultures. - 1983. - V.l. - P.748-769.

387. Rizvi R.A., Buchenau G.W. Tentative identification and verification of genes for leaf rust resistance in wheat cultivars of South Dakota // Plant Dis. 1994. - V.78. - P.674-679.

388. Roder M.S., Korzun V., Wendehake K. et al. A microsatellite map of wheat // Genetics. 1998. - V.149. - P.2007-2023.

389. Roelfs A.P. Epidemiology in North America. Cereal Rusts. Disease, Distribution, Epidemiology and Control. - New York: Academic Press. -1985 - P.351-370.

390. Rowland G.G., Kerber E.R. Telocentric mapping in hexaploid wheat of genes for leaf rust resistance and other characters derived from Aegilops squarrosa I I Can. J. Genet Cytol. -1974. V.16. - P. 137-144.

391. Rufty R.C., Hebert T.T., Murphy C.F. Evaluation of resistance to Septoria nodorum in wheat // Plant Disease. -1981. V.65. - P.406-409.

392. Ryan S.A., Larkin P.J., Ellison F.W. Somaclonal variation in some agronomic and quality parameters in wheat // Theor. App. Genet. 1987. -V.74. - P.77-82.

393. Sears E.R. The transfer of leaf rust resistance from Aegilops umbellulata to wheat // Brookhaven Symp. Biol. 1956. - V.9. - P. 18-32.

394. Sallans B.G., Tinline R.D. Resistance in wheat to Cochliobolus sativus, a cause of common root rot // Can. J. Plant Sci. 1965. - V.45. - P.343-351.

395. Samborski D.G., Shaw M. The physiology of host parasite relations. IV. The effect of maleic hydrazide and indoleacetic acid on the rust resistance of Khapli and Little Club wheats // Can. J. Bot. - 1957. - V.35. - P.449-455.

396. Samborski D.J. Occurence and virulence of Puccinia recondita in Canada in 1979 // Canad. Plant Pathol. 1980. - V.2. - P.246-248.

397. Samborski D.J., Forsyth F.R., Person C. Metabolic changes in detached wheat leaves floated on benzimidazole and the effect of these changes on rust reaction // Can. J. Bot. 1958. - V.36. - P.591-601.

398. Schachermayr G., Messemer M., Feuillet C., Winzeler H., et al. Identification of molecular markers linked to the Agropyron elongatum-derived leaf rust resistance gene LrlA in wheat // Theor. Appl. Genet. -1995. V.90. - P.982-990.

399. Schachermayr G., Sielder H., Gale M., Winzeler H., et al. Identification and localisation of molecular markers linked to the Lr9 leaf resistance gene of wheat //Theor. Appl. Genet. 1994. - V.88. - P.110-115.

400. Schnurbusch Т., Paillard S., Fossati D., Messmer M., Schachermayr G., Winzeler M., Keller B. Detection of QTLs for Stagonospora glume blotch resistance in Swiss winter wheat // Theor. Appl. Genet. 2003. - V.107. -P. 1226-1234.

401. Schafer J.F., Long D.L. Relations of races and virulences of Puccinia recondita f.sp. tritici to wheat cultivars and areas // Plant Dis. 1988. -V.72. - P.25-27.

402. Sears E. Agropyron-wY&ai transfers induced by homoeologous pairing. In: Sears E. Sears L. (eds) Proc 6th Wheat Genet Symp. University of Missouri, Columbia, Mo. 1973. - P. 191-199.

403. Sewalem A.M., Cooke B.M. Response of wheat cultivars to infection by Staganospora nodorum isolates/mixtures on detached and intact seedling leaves 11 Euphytica. 2001. - V. 122. - P. 263-268.

404. Sharma D., Knott D.R. The transfer of leaf rust resistance from Agropyron to Triticum by irradiation // Can. J. Genet. Cytol. 1966. - V.8. - P.137-143.

405. Shepherd K.W. Chromosomal control of endosperm proteins in wheat and rye // Proc. III. Int. Wheat Genet. Symp. Canberra. - 1968. - P.86-96.

406. Shevchenko D., Tyryshkin L. Heritable variations for didisease resistance in the progeny of barley regenerants derived in immature embryo culture // Abstr. Adaptation in Plant Breeding. XIV EUCARPIA Congress Finland. - 1995.-P.51.

407. Singh N.J.C., Shepherd K.W., Mcintosh RA. Linkage mapping of genes for resistance to leaf, stem and stripe rusts and w-secalins on the short arm of rye chromosome 1R // Theor. Appl. Genet. 1990. - V.80. - P.609-616.

408. Singh S., Huang L., Fritz A., Brown-Guedira G.L, Marshall D.S., Gill B.S. Aegilops tauschii derived leaf rust resistance gene Lr41 is allelic to Lr39 and located on chromosome 2DS of wheat // Plant and Animal Genomes XI Conference. 2003. - P.387.

409. Snyman J.E., Pretorius Z.A., Kloppers F.J., Marais G.F. Detection of adult-plant resistance to Puccinia triticina in a collection of wild Triticum species // Genetic Resources and Crop Evaluation. 2004. - V.51. - P.591-597.

410. Steffenson В., Fetch Т., Wesenberg D., Bockelman H. Sources of resistance to net and spot blotch in barley // North Dakota State University, Fargo. -1994.

411. Steffenson В., Hayes P.M., Kleinhofs A. Genetics of seedling and adult plant resistance to net blotch (Pyrenophora teres f. teres) and spot blotch (Cochliobolus sativus) in barley // Theor. Appl. Genet. 1996. - V.92. -P.552-558.

412. Steffenson B.J., Jin Y., Griffey C.A. Pathotypes of Puccinia hordei with virulence for the barley leaf rust resistance gene Rphl in the United States // Plant Dis. 1993. - V.77. - P.867-869.

413. Tan B.H. Verifying the genetic relationships between three leaf rust resistance genes in barley // Euphytica. 1978. - V.27. - P.317-323.

414. Therrien M.C. Registration of "ACHawkeye" barley // Crop science. -1998a.-V.38.-P.1401.

415. Therrien M.C. Registration of "ACRosser" barley // Crop science. 1998 b. - V. 38. - P. 1402.

416. Tinline R.D., Dickson J.G. Cochliobolus sativus. I. Peretecial development and the incheritance of spore color and mating type I I Mycologia. 1958. -V.50. - P.697-706.

417. Tuchin S.V., Yusupov D.A., Kozlova A.Yu. The leaf rust resistance of • wheat somaclones // Ann. Wheat newsletter. 1996. - V.42. - P. 171.

418. Tuleen N.A., McDaniel M.E. Location of genes Pa3 and Pa5 // Barley Newsl. 1971. - V.15. - P.106-107.

419. Tyryshkin L.G. Genetics of wheat resistance to dark brown leaf spot blotch // Abstr. Europ. J. Plant Pathol. 1995a. - P.48.

420. Tyryshkin L.G. Genetics of wheat resistance to dark brown leaf spot blotch // Europ. Journal of Plant Pathology. XIII Intern. Plant Protection Congress.- Netherlands 1995b. - Abstracts. - P. 1057.

421. Tyryshkin L.G. Genetics of resistance to diseases in wheat somaclonal variants // J. Appl. Genet. 1997. - V.38. - P.29-37.

422. Tyryshkin L.G. Effect of benzimidazole to compatibility in the system wheat leaf rust // Acta Phytopathol. Entomol. Hungarica. - 2001. - V.36.- P.275-279.

423. Tyryshkin L.G., Gashimov M.E., Kolesova M.A., Anphilova N.A. Juvenile resistance to diseases in samples of Triticum L. species // Cer. Res. Commun. 2006 . - V.34. -№2-3. - P.1073-1079.

424. Tyryshkin L.G., Kolesova M.A., Chikida N.N., Ibragimova M.H. Juvenile resistance to diseases in Aegilops tauschii Coss. samples // Cereal Research Communications. 2006. - V.34. - №2-3. - P. 1067-1072.

425. Tyryshkin L.G., Loktionova O.E., Salimjanova O.V. Inheritance of resistance to diseases in somaclones of wheat // Poster Abstr. Mendel Century Congress. 2000. - Brno. - p. 55.

426. Tyryshkin L.G., Odintsova I.G., Makarova N.A. The influence of durable subcultivation on compatibility of leaf rust pathogene with wheat varieties. Acta Phytopathol. Entomol. Hungarica. 2001. - V.36. - N3-4. - P.293-297.

427. Tyryshkin L.G., Shevchenko D.N. Somaclonal variation of barley (Hordeum vulgare L.) for diseases resistance // Abstr. Int. Conf. 1994 a. -P.106-107.

428. Tyryshkin L.G., Shevchenko D.N. Somaclonal variation of barley to diseases resistance // Plant Science. 1994 b. - V. X XXI. - P.166-168.

429. Tyryshkin L.G., Shishelova N.A. Genetics of wheat resistance to dark brown leaf spot blotch // Abstr. XVI EUCARPIA Congress. "Plant breeding: sustaining the future". Edinburgh. - 2001a. - P.41.

430. Tyryshkin L.G., Shishelova N.A. Wheat somaclone disease resistant collection // Proc. Int. Conf. "Genetic collections, isogenic and alloplasmic lines". Novosibirsk. - 2001b. - P.243-244.

431. Tyryskin L.G., Solovieva N.N., Ovtcharova N.M. Genetics of barley somaclonal lines resistance to common root rot // XVIth Eucarpia congress "Plant Breeding: Sustaining the Future". Edinburg - 2001. - P.30-31.

432. Tyryshkin L.G, Solovieva N.N, Ovtcharova N.M. Barley genetic collection on resistance to Bipolaris sorokiniana // Genetic collections isogenic and alloplasmic lines. Novosibirsk. - 2001. - P.245-248.

433. Tyryshkin L.G., Solovieva N.N. Barley resistance to fungal diseases in NW Russia // Crop protection Conf. Rep.'Tests, diseases, and weeds". St. Petersburg, Pushkin, - May 28-30 - 2002. - Uppsala - 2003.

434. Tyryshkin L.G., Tyryshkina N.A. Resistance to diseases in wheat collection samples and somaclonal variants // Czech J. Genet. Plant Breed. 2003. V.39.-P.l-3.

435. Tyryshkin L.G., Tyryshkina-Shishelova N.A. Genetics of wheat somaclonal lines resistance to Bipolaris sorokiniana Shoem. // Науч. Матер. Первой всероссийской коференции по иммунитету растений к болезням и вредителям. СПб. - 2002а. - С. 268-269.

436. Tyryshkin L.G., Tyryshkina-Shishelova N.A. Genetics of wheat somaclones resistance to Bipolaris sorokiniana Shoem. // Plant Protection Science. 2002b. -V.38. - P.186-188.

437. Tyryshkin L.G., Tyryshkina-Shishelova N.A., Solovieva N.N. Somaclonal variability in wheat and barley for resistance to diseases // Proc. Int. Science Conf. Kaunas: Academia. 2002. - P.135-137.

438. Tyryshkin L.G., Voronkova N.N. Durability of cereal resistance to Bipolaris sorokiniana // J. Applied Genetics. 1997. - V.35B. - P.141-146.

439. Tyryshkin L.G., Voronkova N.N., Ovtcharova N.M. Genetics of resistance of barley somaclones to dark brown leaf spot blotch // Mendel Centenary Congress. Poster Abstracts. - Brno. - 2000. - P.54.

440. Tyryshkina-Shishelova N.A., Tyryshkin L.G., Genetics of wheat somaclones resistance to Bipolaris sorokiniana Shoem. // Abstr. 6lh Conference of EFFP. 2002. - Prague. - P.41.

441. Valjavec-Gratian M., Steffenson B.J. Genetics of virulence in Cochliobolus sativus and resistance in barley // Phytopathology. 1997 - P.l 140-1143.

442. Valkoun J.J. Wheat pre-breeding using wild progenitors // Euphytica. -2001. V.l 19. - P.17-23.

443. Van der Bulk R.W. Application of cell and tissue cultures and in vitro selection for disease breeding a review // Euphytica. - 1991. - V.56. -P.269-285.

444. Villareal R.L., Rajaram S., Nelson W. Breeding wheats for more tropical environment // Wheats for more tropical environment. Proc. Int. Symp. CIMMYT, Mexico. 1985. - P.89-99.

445. Walag H., Dziegto A. Lokalizacja genow odpornosci na Septoria nodorum (Berk.) psezenicy jarej Weibull 15440 (Triticum aestivum L.) // Hodow. Rosl. Aklimat. Nasi-enn. 1990. - V.31. - P.l-6.

446. Wenzel G., Foroughi-Wehr B. Progeny tests of barley, wheat, and potato regenerated from cell cultures after in vitro selection for disease resistance // Theor. Appl. Genet. -1990. V.80. - P.359-365.

447. Whelan E.D. Meiotic abnormalities in primary regenerants from callus culture of immature embryos of 'Norstar' winter wheat // Genome. 1990a. - V.33. - P.260-266.

448. Whelan E.D. Behavior of alien telocentric chromosome in callus culture of wheat // Crop Sci. 1990b. - V.30. - P.923-926.

449. Wicki W., Winzeler M., Schmid J.E., Stamp P. Inheretance of resistance to leaf and glume blotch caused by Septoria nodorum Berk, in winter wheat // Theor. Appl. Genet. 1999. - V.99. - P.1265-1272.

450. Wilcoxson R.D., Rasmuson D.C., Milles R.D. Development of barley resistance to spot blotch and genetics of resistance // Plant Dis. 1990 -V.74. - P.207-210.

451. Wildermuth G.B. Further sources of resistance to common root rot (Cochliobolus sativus) of wheat // Aust. J. Agric. Anim. Husb. 1974. -V.14. -P.666-670.

452. Wildermuth G.B., Brown A.H.D., McNamara R.B. Genetic resistance to soilborne diseases of barley // Barley Genetics VIII. 2000. - P.203-205.

453. Wolfe R.I., Campbell K.W., Jonston W.H. Registration of "Bonanza" barley // Crop science. 1980. - V.20. - P.822.

454. Wolfe R.I., Irvine R.B., Campbell K.W. Registration of "Leduc" barley // Crop science. 1996. - V.36. - P.1076.

455. Yadov B.S. Behaviour of Cochliobolus sativus during its infection of barley and wheat leaves // Australian journal of Botany. 1981. - V29. -P.53-58.

456. Yehuda В., Eilam Т., Manisterski J., Shimoni A., Anikster Y. Leaf rust on Aegilops speltoides caused by a new forma specialis of Puccinia triticina // Phytoph. 2004. - V.94. - P.94-101.

457. Yu Y. J. A wheat head scab resistant somoclonal variant line 2870 // Crop Genetics Resources. 1991. - P.39.

458. Zaharieva M., Monneveux P., Henry M., Rivoal R., Valkoun J., Nachit M.M. Evaluation of a collection of wild wheat relative Aegilops geniculata Roth and identification of potential sources for useful traits 11 Euphytica. -2001.-V. 119. -P.33-38.

459. Zaharieva M., Dimov A., Stankova P., David J., Monneveux P. Morphological diversity and potential interest for wheat improvement of three Aegilops L. species from Bulgaria 11 Genetic Resources and Crop Evelution. 2003. - V. 50. - P.507-517.

460. Zhang Y., Zhang C.L., Wu Y.W., Ren S.X. Screening variants resistant to wheat scab from cell culture // Science Communication and Report. 1991. - P.216-219.

461. Zhou N., Cui Y. L., Lu W.Z. Preliminary study of selection of mutants resistant to Gibberella zeae (Schw.) Petch from cultured wheat cells // Jiangsu Journal of Agricultural Science. 1993. - №3. - P.22-27.

462. E-mail: sainniish »)samtcl.ru1. СПРАВКА1. С.Н.ШЕВЧЕНКО

463. Российская академия сельскохозяйственных наук Сибирское отделение

464. ГОСУДАРСТВЕННОЕ НАУЧНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ СИБИРСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ РАСТЕНИЕВОДСТВА И СЕЛЕКЦИИ (СибНИИРС)630501, Новосибирская обл., тел. (3832) 348-08-83 пос. Краснообск- 348-07-43 Факс 348-08-8317. if, CG с №1. СПРАВКА

465. Среди них наибольшую ценность представляют образцы Colorado, Scout 81 (США), F1331 (Румыния), к которым авирулентны 80-90% клонов популяции патогена. Эти доноры привлечены в селекционный процесс.

466. Справка дана для предъявления в специализированный совет ВИР им. Н.Н. Вавилова по защите докторских диссертаций.

467. Директор, доктор с.-х. наук1. И.Е. Лихенко

468. Исполнитель: зав. лабораторией иммунитета, к.с.-.х. наук Ю.А. Христов1. РЛСХН

469. Всероссийский нпу-шо-исследозатсльскийi'v.CHO И И ГНУ ДАГРСТА! 1СКАЛ ОПЫ ! НА>1 Г1 ДПЦИЯВНИИР 368612, Республика Дагестан Дсрбсн'гСккн рййон, с Вапилоло ГНУ Дагестанская опытная criiiii;;« ВИР 7>л.: 2-32-03 Ис. JVsr-12. '.'2У; апреля 2007i.1. Ci iRABKA

470. Дала ведущему научному сотруднику отдела иммунитета ВНИИ растениеводства им. И.И.Вавилова Л.Г. Тырьлнкину и том, что полученные им линии еямоклопон шпеиицы, устойчивые к листовой ржавчине и тёмио-Оурой

471. ЧМГГ('М)П|Ч 1 ИГ ТННГ ГПГТИ НГПГПЬЧУ'ЮТГЯ П rcili'TH'irrKMV 1И Г НОШПШШПУ И Г^ЦГКПППпшеницы и тритикале па Дагестанской опытной станции ВИР.

472. Директй^й5?^гест<и1ская ОС ВНИИР,•';■■ V .-1 ' "Г.ff^-f

473. Сл. ^Э^ипштс^^гси. ресурсом тритик.г^'дач^я и овса1. А.А. АЛЬДКРОВ1. К.У.КУРКТШИ