Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Генетический контроль признаков при селекции лизинового ячменя

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "Генетический контроль признаков при селекции лизинового ячменя"

РГБ ОД

2 2 май 1985росслжжя акадош сеяьскохозя^тзенных наук

ВСЕРОССИЙСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОМТЕДЬОКИЛ ИНСТИТУТ РАСТЕНИЕВОДСТВА

им. н.и.зазилова

Ка правах рукописи

ГРИБ ОЛЬГА ШХАИДОВНА

УДК 533.15=535.034:531.523/527

ШЕТ;НЕСКИИ КОНТРОЛЬ ПРИЗНАКОВ ПРИ СЕЛЕКЦИИ ЛИЗИН0В0Г0 ЯЧИЕНЯ

Специальность 03.00.15 - генетика

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученей степени доктора биологических наук

Санкт-Петербург, 19Э5 г.

.Работа выполнена в Белорусском НИИ земледелия и кормов.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Б.Д.Ко былянс киЯ;

доктор сельскохозяйственных наук, профессор З.З.Абрамова; доктор биологических наук В.А.Кильчевский

Ведущая организация: Институт генетики и цитологии

Академии наук Беларуси

Защита диссертации состоится 25 мая 1995 г. в 10 часов на-заседании Специализированнагс Совета Д.020.18.02 при ВсероссиГ еком научно-исследовательском институте растениеводства г.1. Н.И.Вавилова по адресу: 190000, Санкт-Петербург, Центр, у; Б.Морская, 44

С диссертацией мояно ознакомиться в библиотеке Всероссийски научно-исследовательского института растениеводства им. Н.И.Вг на.

Автореферат разослан "_" апреля 1995 г.

УченыЯ секретарь Специализированного Совета, доктор биологических наук'

Э.А.Гон

ОБЩАЯ ХАРАКТЕР/СТИХА

Актуал ьн ость п со блемы. Зерно составляет основу современного' аграрного производства на земном -jape. Экономическое и социально-политическое значение зерновой проблемы в нынешних условиях возрастает. В мире по валовому производству зерна ячмень занимает четвертое место, а в Беларуси - первое. Ячмень в республика возделываете;* на площади 1,0 млн.га, а его урожайность составляет более 30 ц^га.

На кормовые.цели используется 60-65» валового сбора ячменя, при этом на I тонну ячменного зерна необходимо добавлять 50-50 кг полноценного белка и 3 кг лизина, что более чем в дза .раза превышает стоимость самого зерна. 3 связи с этим возрастает актуальность селекционной работы на качество зерна ячменя.

Предлагаемые схемы беккроссоз (КкгЗтс Х.Д., 1Э77; ЛскрйегуА 1974) с донором высокго содержания лизина - Хяйлроли не дали желаемых результатов. Урожайность лизиновых линия с гене:.: лил I составляла 46-50$ от стандартного сорта Надя (Гриб О.Ы., 1963). Лоятому селекция на улучшение качества белка и зерна потребовала разработки новой генетико-биохи.мическоЧ концепции, предполагающей повышение зернозоЯ и белковой продуктивности лнзпнозег: ячменя.

Поскольку не существует оптимальной для каждого признака или свойства схемы селекции у ячменя, то только разработка модели генетического контроля сложного признака расширяла возможность управлять процессом получения новые форм с заданными значениями признаков и свойств.

В литературе отсутствует информация о роли генотипа реципиента з донорной селекции. Нет сведений о способности лиз-генов экспре-"ссироваться в различных условиях среды.

Цель и задачи исследований. Целью исследований было изучение генетического контроля селектируемых признаков и на этой основе . получение трансгрессий на современном селекционно-продвинутом и лизиновом материале яроиго ячменя.

Исходя из цели ставились следующие задачи:

1. Изучить изменение содержания белка в зерне и других селектируемых признаков в процессе сортосмены 1972-1992 гг.

2. Изучить механизмы обеспечивающие гетерозис в Fj и трансгрессивную изменчивость в Fg и ^з-

3^ Исследовать структуру генетического контроля селектируемых признаков различной степени сложности.

4. Выявить эффективность использования биотехнологических методов в селекции ячменя на качество зерна.

5. Разработать генетико-биохимические аспекты создания лизи-ноных ячменей.

Научная новизна работы. Нами показано, что в процессе сортосмены (1972-1993) отрицательная связь между урожайностью и содержанием белка в зерне снижается, а в отдельных случаях становится даже положительной в условиях Беларуси.

Впервые с позиции взаимодействия структурных и регуляторных генов рассмотрены механизмы возникновения гетерозиса в и трансгрессивной изменчивости в и ^з-

Доказано участие регуляторных генов в генетическом контроле морфологического признака.

Разработана модель генетического контроля морфологических признаков - остистость,морфотип куста в фазу полного курения, морфо-тип двурядного колоса.

Впервые селекционной классификатор признаков Л. уи^аге сов-ме.'цен с каталогом генов этих признаков .

Выявлено, что эффективность использования метода дигаплодии в селекции ячменя зависит от типа взаимодействия генов селектируемого признака у гибрида Я. уи^аге

Повышение фона минерального питания вызывает несколько типов реакций по качеству белка у различных генотипов ячменя.

Установлено, что глютаминовая аминокислота является антоганис-том по отношению к лизину.

. Показано, что сбалансированность белка по лизину зависит не только от содержания лизина в нем, но от соотношения глютаминовой аминокислоты к лизину. Выявлено их оптимальное соотношение.

Родитель реципиент не должен содержать сильных доминантных генов признака альтернативного донорному.

Практическое значение и реализация результатов исследований.

Создана коллекция линий лизинового.ячменя с потенциальной урожайностью 90% от обычного.

Разработан способ создания лизиновых форм ячменя, а.с.№14Зо294 д.с.п.

Создан и изучается в Госк'омиссии сорт лизино^Ьо ячменя Лиза.

Разработан способ создания устойчивых к абиоти^-ческому фактору (температура) форм ячменя а.с. №1722316.

Создана и изучается в Госкомиссии дигаплоидная линия с потенциальной урожайностью В т/га и высокими показателями пивоваренных качеств зерна.

На защиту выносятся следующие положения.

1. Изменение содержания белка в зерне и других селектируемы»: признаков у районированных сортоз в процессе сортосмены 19721992 гг. у ярового ячменя. .

2. Модель генетического контроля морфологических признаков различной степени сложности - остистость,1морфотип куста в фазу полного Ксения, морфотип двурядного колоса.

3. Селекционно-генетическая классификация М.уи^аге .исходя из структуры генетического контроля признаков.

4. Преимущества использования биотехнологических методов в селекции ячменя.

5. Гекетико-бисхкмическая концепция создания лизиноеого ячменя.

Апробация работы. Основные положения диссертации апробированы

на Всесоюзных совещаниях по гетерозису (Минск, 1930; Киев, 1980); Всесоюзном совещании ."Важнейшие проблемы производства растительного белка" (Краснодар, 1951); Всесоюзно"! шксл-э "Взаимодействие обаэства и природы" (Сочи, 1931); Республиканском совещании "Использование гетерозиса в практической селекции сельскохозяйственных культур (Киев, 1935), Республиканской конференции "Гаиеткая и зиготная селекция растений" (Кишинев, 1985); 4-ой Всесоюзной конференции по генетике соматических клеток в культуре, посвященной памяти Н.Й.Шапиро (Москва, 1989), Всесоюзной научной конференции "Онтогенетика высших растений" (Кишинев, 1959); Международном симпозиуме "Клеточные и генные технологии" для зерновых злаков (Алма-Ата, 1939); Научно-практической конференции "Теоретические и практические аспекты химизации земледелия" (Минск, 1990), Республиканской научно-производственноЯ конференции "Основные направления получения экологически чистой продукции растениеводства". (Горки; 1992), Научной конференции "Стратегии и новые методы в селекции и семеноводстве сельскохозяйственных культур" (Жодино, 1994) и др.

Публикации. Основные положения диссертации изложены в 65 опубликованных работах, защищены тремя авторскими свидетельствами на изобретения.

Объем работы. Диссертация изложена на 345 страницах машинописного текста, содержит 89 таблиц, 25 рисунков, состоит из введения, семи глав, выводов, предложений, списка литературы и приложения.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

В первой главе представлен аналитический обзор литературы по изучаемым проблемам под общим заголовком - растение ячменя -как система продуцирующая зерно и белок.

2. Условия проведения опытов и методы исследований.

В годы проведения исследований (1972-1992гг.) погодные условия для роста и развития сельскохозяйственных культур были вполне ■удовлетворительными. Лишь в 1975, 1975, 1979, 1985 гг. условия вегетационного периода отличались высокими температурами воздуха, недостаточны:,! и неравномерным выпадением осадков.

Почвы опытного участка представлены легкими суглинками, развивающимися на пылеватом песчаном суглинке. Мощность пахотного горизонта псчза 20-22 см. Исследовательская часть работы выполнена в отделе биотехнологии и генетики БэлНИИЗК. Размножение линий и образцов проводилось на зональной селекционной опытной станции в Несвиже.

5 генетических экспериментах изучаемый материал высевали по схемам Р^ Р^2 Р^Р} ?2 ^3 * Биометрическому ана-

лизу подвергалось по 25-40 растений Р^ , ст

растений ¡^ , от 20 до 50 линий - Рд. Крайние в ряду растения не анализировались. Площадь питания для ручных посевов составляла 20 х 5 см. Сеялочные посевы проводились из расчета 4 млн.зерен на I га. Содержание белка в зерне определялось по методу Кьель-даля, лизина - экспресс-методом Сысоева в модификации Гамзиковой С и др. (1975). Спектры гордеиновых белков получали в ПААГ по" методике Гаврилюк И.П., Дягилева Г.Е. (1975), номенклатурное обозначение компонентов по Конареву В.Г.

Аминокислотный .состав общего белка зерна ячменя определяли в институте экспериментальной ботаники АН РБ. Закладка опытов,наб.

ir?-1 ия и он:-к:-:;: пгог-одипч--ь по об™епгияяг::- "«-тоикка:!. Дкгяппоип" попу чаги по методике о'укьяню;; С.'., "гна тово~;~.А. ¡ 1580 . ?-те-нераяты - согласно методическим ре зр?богкам 3vг? :-:ко -.Г. Статистическая обработка результатов исследований "оводипесь по Ппохкнскочу С1?70* , Р.окиако-'у П.1). CI9TE).

Чатериапом дпя исследований служили сортэ, пинии и обрвзш ячменя. В каждом эксперименте испопьзорапся разнь": исходный ча-. терлап, который описан по главам.

Термины. Обгаззи - семк-F,, и далее не -аспеппягцаяся по морфологическим признакам. Линия потомство одного растения, отобранного из F^-и поз-де, аигаппокияая пиния. Coproospaseu - образец,' пиния испытываемая ся в конкурсно-.; сортоиспытании и. аз лее. Хомби-нативная изменчивость - изменчивость обусловленная сочетанием хромосом. Fe комбикашонная изменчивость - изменчивость, обусловленная рекомбинацией в пределах бпока генов. Гизиновый ячмень -соиержзщий ген тгиз. Взаимодействие генов - ззаичоаеЛствие продуктов этих генов.

2. взаимосвязь генотип-срена по признака;: качества у ячменя.

Весь спокнь'п комплекс ^актогов внешне'; creía мс-'но разаепигь на два типа, константное и переменные. Ч k*hot2h?h'¿:.: факторам следует отнести те, которые "создали" физиологи--:'ехпэ константы в живэх системах и специализированные структура, направленные на их гепепцио. К переменным откосятся факторы, изменчивость 'которых не носит ритмично-повторявщийся характер, а является производной. Факторы сpeía з крайних значениях амплитуды колебания формировали иногда альтернативные или просто независимые метаболические структуры 'реагирования.

Экопоточеская изменчивость сортов ячменя по накоплению белка .в зегне на сортоучастках. Яами проанализировано изменение содержания белка з зегне сортообразиов ячменя на сортоучастках-Беларуси за период с 1972 по 1992 годы.

Выявлено, что коэффициент вариации по анализируемому показателю между сортами составил 4,25? за годы 1972-1980 и 5,9% за годы I38I-I992. Генотипическая изменчивость не высокая, но роль copra в накоплении белка увеличилась. Зкологическая изменчивость (У%) выше генотипнческой и составляет 13,15? и 13,9$ соответственно. Изменчивость, обусловленная эффектом года, составила 15,7 и 16,2?. Сбор белка с гектара увеличился с 5,5 и/га (1972-1960) до

6,5 ц/га (I98I-I59I). По сбору белка с гектара ген о типическая изменчивость сохранилась на одном к том же уровне 8,2 к 8,5v, а экологическая - снизипась cISно 18,5??. От усповл?; года изменчивость по накоплению'бепка снизипась с 22,7 до 21,7-^.

Анапиэ взаимосвязи (коэффициент корреляции) мекду процентна-:.; содержанием белка и урокаЛностыо за период с IS72 по I9P0 гоаа составил - 0,64, а за периол, IS87-IS90 годы для сорта 2азерский 85 ч=-0,36, Роланд - ч=-0,19, -'одинокий 5 - ч=-0,24. Кет отгица тельной связи между урокаяносгь» и процентным содержанием бепка в зерне при анализе всех сортов на Минской ГСС за I9SI год ч=0,06. Современные сорта обладают способностью накапливать повышенное содержание бепка в зерне, не снижая урожайности при б г гоприятных условиях.

Реакция сортообразцов ярового ячменя на различные агтофокы выращивания по накоплению и качеству белка в зерне.

"Уровень белковости зерна в точке, соответствующей максимапь ному урожая, для разных групп сортов различен, что свидетельствует о некорректности абсолютизации в генетическом плане "оптп-мума бепкоЕости" так эвопоционяо сло/гивпейся ногее (Хохлов А.Н. и др.,:"5-\

Полевые опыта проводились е 1982-1984 гг. В эксперименте из.у чапось 34; 17; 22 образца конкурсного сортоиспытания на тонах:

I) без удобрений; 2) -;ззо?30К70 ' ^ ::?S0P90KI2C;150?I20:CI70' В I9ö4 году повышение минерального питания сопровождалось изменением норма высева.

8е^но с агрохимических опытов любезно предоставил доктор с..-наук И.'Л .Берестов.

Е наиих исследованиях подтвердилось общеизвестное положение, что с поведением фона питания-возрасгапаконценграпибепка в зэрь на всех сортообразцах. Однако при анализе этих же образцов по абсолютному содержанию бепка на одну зерновку оказалось, что одни генотипа увеличивают содержание сырого бепка на 0,5-0,6 mi (Надя, 518/78), а другие (Еодинскик 5, Янка, 6/811, 2073) на 1,1-1,4 мг бепка на зерновку. Следовательно, утилизация минера! ного азота в белок является генотипически обусловленным процесс С повышением доз минерального питания содержание пизина е муке значительно снижали сортообразцы с реакцией типа "а". Эту групг • возглавил сорт Ида. В другой группе образцов с повышением наког

гэн'ля ^епка в зерне ссаегт-инпе Лузина увеличивалось г::п "С"4. Ггуппу соггообгазцоЕ о гак:::: глас:.; реакп;:;; возглавил-,: сорта пнка *л о^инскнГ; ". Так бнри ссртсобразгс; с промеку roarer: геактл:ей "е" - я? втсг-оп Лонз узегичквгт: содержание пизкя? ? каг гскё (непьйоснопотого зэрна\ а на третье*: -оне пкгзния гс-з::: саи:«зпи, иногда до первоначального уровня. пгквзсу ¡т.:т,;нск ::;.чн; гс хгулаха ьостогернэ сни:;.;ап::сь у генотипов с реакцией типа "а'' 7 .не скитались на му-*е генотиров-- "б".-

^Sffjjji'is. Tg^ngTaTy'tiorc re--:i'.:.ia в течение гегетзни:: на гекомбикзнгньгх у габпгйоз ячу.еня. Изучагг/. 6 :«wO;:sain£f: скрещивания - две с неаппепьным взаямоаеГ.ствие.-: генов к омпле ::=:-:-тарного типа - Ннтевсквный х KKS 91/7< к Яьа х дг ICC; (пиг-1) две с дойкаантно-рецессивн»:.: взаимодействием генов по основн":-: анализируемым' признакам - Ск-27345) 129 х Интенсивный и А-6с X ьг 180; две с взаимодействие*: структурных и регупяторных генев • аг 9Р х а г 180, '-Гнге неявный х 224 <v-z?3bHt пиз.Г). П;брицы выращивались в цвух климатических камерах при оаних и тех исгс-:-никах освещения и с одинаковой интенсивностью освещенности. ?е:> перагуркчй рев'им меня та е процесса онтогенеза. ?. первоГ: камере режим пониженных температур составил ночь-день 1С-13°С, зат:-:: 1^-17°С и 15-21°С. Режш повышенных температур бвп представ-ен температутами ночь-день I5-I5°C ; 19-32°С и 23-25°С. В обоих камерах вуратавапи гибрида одних и тех не комбинаций скредавания, затем ¥э. Семена с высевали в попе. Гибридные'популяции ?3 одних и тех ке комбинаций скрещивания, Еырааенные на разных герчорежимах- имепи разные показатели при биометрическом анализе и,Как следствие,разные показатели асимметрии. Так в комбинации 129 х Интенсивный по высоте растений показатель асимметрии-газе;

Х'А. " т н

0,45' с „холодного режима и 0,i5 с^горячего. 7 Интенсивный х 22^ (пиз.1/ с первого +0,23 со второго - 0,23 по этому же признаку, 7 комбинации дг 98 х дг 180 по длине. колоса соответственно +0,6j и -0,79 и т.д. Лучшие пинии (растения) одной комбинации Сипи разных) скрещивались с обоих терморежимов выращивания. Полученные гибриды Pj опять выращивались на тех же режимах. Некоторые гибриды имепи недостоверные различия по величине признаков междз "холодным" и "горячим" режимами и созревали одновременно на обоих режимах. Лучшие.комбинации были высеяны на Лучзие генотипы Рэ отбирали , делили на две части и высевали на фонах,

■ как показано ка'схеме. 3 ?3 семьи не проявившие достоверных тязпкчкй по энеменгам продуктивности обьеииняни ц еысевали в попе(а.с. Ж 722316),

Генотипкческая разнородность попупяцнГ; ? ', изданная' вавными успоЕмЯ'-к произрастания к Р, обусттозпека, вероятно, рзсчжре-яием экспрессии генов, комбинагивнсй изменчивости и рекомоика-'пионками пропесса.!.ш"'в ' пределах 'блоков геноЕ.

\пш л Г.•'.•:•:•:•:I*

л

Геплица Г/

Л

I

* * ' * * •

N !

1234... 1234...

/Г,

Л

Ттица .Поле

Тешииа г,

Теплица Т2 (.'•'.•!•'.•'•'. 1 1 /л '.-л |

• / / V • 7 Л Л Ф Ф<Э Ф

\ ; 2 3 ; ¥ п /

II

М

Теплица • М |ТТ

123 4... .1 гзч...,

Яц | .УЛУ.

Поле .

- сплошной посев 1грштт1 - посев семьями

I

Рис.1 Схема создания форм ячменя устойчивых к абиотическому факгогу среды (темпера тура^

4. Некоторые закономерности и механизмы генетической изменчивости при свободном формообразовании у гибридов ячменя

■ В этой главе показано, что взаимодействие структурных и регу-ляторных генов имеет место на различных признаках: злектрофоре-тическом спектре гордеинов, остистости, морфотипе куста в фазу кущения, морфотипе колоса. Гены, контролирующие синтез гордеина локализованы в хромосоме 5, в покусе Рr-a Solar! ,Favrsi (1971). Созинов A.A., Нецветаев В.П., Попереля Ф.А. и др. (1976) показали, что регуляторный ген либо обеспечивает'нормальную работу Рг -а, либо подавляет активность локуса Рг -а, причем для дерепрессии всего локуса достаточно одного нормального аллеля регуляторного гена (или генов).

ShewryPR (1982) выявил, что гордеин контролируется тремя полигенными локусамм Ноч I, Ноч 2, Ноч 3 возникшими вероятно, путем дубликации и мутаций в пределах Рч-а.

Нонарев В.Г., Гаврилюк И.П., Губарева H.K. (1975) выделили 4 зоны в спектре, каждая из которых имеет собственный генетический контроль. В данном эксперименте воспользовались числовым выражением спектра как признака, оценив интенсивность каждого компонента визуально по 9-бальной шкале (отсутствие-о, минимум-Г, максимути-9).

Спектр белка ячменя сорта Минский описывается формулой «t 5-^5 f 45 #5578, а интенсивность компонентов имеет численное выражение3:38 3"12 0 6666 (рис.2). Спектр образца Хайпроли описывается формулой <¿-#2345 &78 с интенсивностью компонентов^^ 1333 fo и5 обо. Следовательно, у сорта Минский, признак электрофоретический спектр гордеинов выражен на 38 баллов, а у образца Хайпроли на 28, причем у сорта Минский ^ зона представлена одним компонентом максимальной интенсивности, у образца Хайпроли эта же зона представлена слабо выраженными четырьмя компонентами. Ген, блокирующий синтез белковое, зоны Хайпроли, оказывает плейотропное влияние на степень проявления компонентов Л зоны и поэтому величина признака в большей степени обусловлена структурным локусом. В спектре белка Pj Хайпроли х Минский проявляетсяы зона, которая была заблокирована у Хайпроли, а не возникла de па уо . Формула спектра гибрида состоит из d 57 ^ 2345 Г 45 it/ 5678. Интенсивность компонентов гибрида численно выражается а. 74 ¿35696 У 33 üi Зббб, что в сумме составляет 64 балла, то есть имеет место явление гетерозиса

С п е к'т р ы г о р д е и н о в ы х белков

Рис.2.1-Минский

2-Хайлроли

3-Г| Хайпролих Минский 4,5-трансгрессивные линии из отой комбинации

т

I I 1 '

. 1 г 3 . V 5 6 7 8

Рис. 3.1—6 Интенсивный

ш ы * г Ш.

1,..

« •ИГ

'«Ш Ф

Щ «Г

И;

■

мг

V«"

• т

Рис.4.1-2 - М.Интенсивный 3-А-ВОМ; 4,5,6,7,8- семья А-8УМ х Интенсивный

в первом поколении благодаря взаимодействию-структурных и регу-ляторных локусоз. 3 результате перекомбинации хромосом в Рг> встречаются генотипы, сочетающие структурный лзкус образца Хайпроли и регуляторный ген сорта Минский со спектром Л 57$ 2345 гГ 45 а! 578 и степенью выракенностиоС 32 ¡£>3555 й133 </555, что составляет 52 балла. По отношению к родителям ото трансгрессивная форма в сторону увеличения признака. Также появились генотипы со спектром <*-ЛЬ ¿Г- Ш 578 с выраженностью ксмпонентовло¡То (Л 555, что э сумме составляет всего 22 балла. Такое значение признака рассматривает............ая-как трансгрессия з сторону его уменьшения.•Зыделяемывг-пр-.г-тгем

(плюс) трансгрессивные формы обладают слабой донорской способно- • стьа- или вообще ею не обладают потому, что обусловлены вкладом структурных и регулятерньгх генов, локализованных в разных хромосомах (I механизм получения гетерозиса и трансгрессий).

Линия 129 имеет спектр гордеинас*. 5 £¿573 со степенью

выраженности5Л556 ¿'ЗЗо/ 655 разной 50. Общее содержание белка в зерне 15,0+ 0,53 и наследуется доминантно. Мутантная линия Лч-т ененвный (У.Интенсивный) характеризуется низки;.: содержанием общего белка з зерне (9*0,53} и рецессивным его наследованием. Сдлн из билтипов мутанта Интенсивны'! имеет спектр«* 4оо7Я> -35 а" 234бУ":57.; со степень;-} выражения <к 36333524 ¡Г222 (¿боо, разно? 48 баллам. При скрещивании Л. 129 с. !Л. Интенсивный в Р^ получен гетерозис, а в рекембннанты сочетающие«*. зону от М.Интенсивный сЛ зоной от Л. 129. Спектр кроссоверных генотипов имеет формулу* 4557Л 2345 **45¿¿5578 со степенью выраженности<*• 4545&одо #33 ей 5565, равной 5о баллам.

Линия 224 (К-27344) выделенная из комбинации Минский х Хайпроли имеет спектро10#5У-г|/5о78 с интенсивностьюЛк^ол/5555 равной 28 баллам. В пределах отдельных семей Рд комбинации 224 х М Интенсивный встречались генотипы со спектром с/.-Л>- г- оУ 5578 с интенсивностью равнойлоЗЪо Уо и/ 5555 - 24 баллам, а так&е спектры ек 5^5 ¡Г4и}5578 с интенсивностью3^3®" 2^5556, равной 32 баллам (П механизм получения гетерозиса и трансгрессии). '

Трансгрессивные формы (плюс трансгрессии), выделенные из комбинации 129 х Интенсивный, обусловлены структурным локусом Рч-а пятой хромосомы. Такой признак будет наследоваться и обладать донорскими свойствами. Минимальные выражения признака обусловлены преобразованием регуляторного покуса седьмой хромосомы и поэтому тоже могут использоваться в качестве донора.

- Гзг/пятс-гнкз onссрбки к5 только бпогг.срогзть ::г:: ъ::глг\\-~023ть сттукт""Н'-.ге покусы, но !i- сигзаеплть :::-:текс.*внссгъ з=ра--е-ст'эепьках г:смпокгнтс>т- и иг тех зон опектре. та" зн^а-

•¡•ения компонента* 5 ''г'с.З-4 я паз не изменяется or спелого гг-олзпе-кня у генотипа Э7.л> очень сильного у'генотипа "-3, а у 1""2 с овсе:-: отсутствует. "Го -е се-:се' набпюиаегся и. с компонента::::а. 7 пса?, п-г'аоватепьао, доминантные гзна, опрецеяяс-жге интенсивность ; ке-егов и пи зон, - метут быть разного действия и,-вероятно, как и выражение компонента, аопннз подразделяться то-*е на 9 баппез по сипа его ьеПстзия. 7 генотипов Я? , например, компонент* f •гтояггкется нг --3 единицы зо у-'аппьней пикатте, то - есть - кос:г"Стпт--руется слабым (1-3) доминантным геном. По компоненту л 7 ка'л-сда-ется cneip чщее - У генотипов!?'-:! ,2 отсутствует (теиеос'Л5ныГ. ре гуля торный гзн\ у.^,5 оме нивается I бал-о- ^кочттопг.руется слабым иоминанткым генсм\ у контролируется сгзьним доминантным г?:-:on, - смгън:лм доминантн'г: гг::ом-.

• анализ2 гн^рит'СВ - к о'.¡б и на мии \-°.г г те неявны:': з семье "¿3" зстгечапп'сь 'геногнлы с гш-'.'ьэнпч:-: числом' компонентоз • ft, зоне с-взнсн;,;: с ''сходными ~9Рма''и ■ "мс.4\ Zr. - v' 'Z ,2 идекг-'чны спектрам '!'."''-:тенейвногс, "О - ли:г:н "4, у кот-той з ja згне чэт'х -в:-ь-г» ч-тчге '<омпо:--:?нтэ з-^е-"7. "лектп со, - т/омлснентоз-з зоне и «с зона нреисгазлена тт-е-'Я ко-п-онен--а-п, пп- '•есгопо-ке-гс* кемп^нтов тзкаяг» зс.;-:ё' Г'?4 вос--м'.кпа в, результате тандемясГ: аупбтхации структурного тто:с/саЗ-:,-5 исходной йормы "нтекспзного при -взаимодействии с регупяторнам геном от пинии А-3 6 Щ ('у. механизм получения- трансгрессий4". •

' Чтобы направлено поучать гетерозис по любому другому признак; необходимо знать доле вклада.структурных и регуляторных генов в его развитие, а. гакве £орчу проявления ьаккого признака от .-этого вклада. ■ ' ...

Структура генетического контроля- морфологического признака / ' остистость у ячменя. • - -

В качестве источников безостости использовали две линии 255 и 66. Гибриды остистых линий 31-2, 32, 1435, 36-8, Г! 341 и '-C-2I849 с пинией 255 имели ость 7-S см, а с пинией 66 имели Фурк; как показано на рис.5. Появление Фурки е ?т могло быть обусповле; двумя причинами:

- комплементарным взаимодействием доминантных генов АА и ВВ, при этом линия 66 содержит гены аа BE, а остистые - ААев, линия 259 - "аавв (классический вариант"*1;

- дерепгеесиеП гена, контролиру»него развитие фурки (I механизм взаимодействия структурных к регупя торных генов?--при ?то:: пиния бб имеет ко н тропы»* АА, а пинии 31-2, 32, 1435, 35-3, \М 341 К-21845 Ар Ар , 259 - гг АрА? (предполагаемый вариант4', гае гг - рецессивный, а ДО- доминантный рзгупягоркыл ген. АА и АрАр варианты структурного гена.

В гибридных популяциях ?2 пинией 66) выявлено три класса признака - фуркатносгь, остистость и безостость. Анализ по Уг -^таг<п.I^ показал, что признак контролируется ьвумя незавнс.п.'о наспсцуемыми генами. Дпя классического варианта это значит, что АА и ВВ локализованы в разных хромосомах, для преьпопагаекого' -что регупягорные и структурные гены локализованы э газных группах сцепления.

Табпгпа I

Анализ расщепления остистости у ячменя.

Генотип Частота (G_e>2 С-32

Фактическая ожидаемая

Зурхатнче 272 270 2 4 0,0146

?езостые 105 120 15 ' 225 I,S75

Остистые ICS 50 13 169 I я 77

Всего: 420 Р Х"=3,7б

для анализируете го скрещивания взяли шесть гастэний из гтуппь безостых скрестили, с пинией 31-2. Вновь полученные гибриды FT'oi первых трех■растзний имели ость, а от следующих трех - ость и Фуъку (табп.2). Следовательно первые три гасгения имели генотип ГтАрАр , а ■ вторые - rr AAj. Линию 1?5 скрести пи с К-21849. у которой были грубые, длинные оста и черный цвет колоскоеой чешуи и остей. 3 Рг все колосья были черные, но часть с остью, а часть с фугкой. Группа остистых в Fg расщепилась на остистые и безостые в соотношении 387:86. Генотипы с фуркой в Fj выявили 135 фуркатк 31 остистое и 26 безостых растений. Вероятно в данной комбинации rem?типические классы ггА2А2 1716 и 2/16 глАА2обеспеч1{пк прояЕле кие короткой Футки. В комбинации 1435 х бб в Fj была фурка, в ?2 три класса признака, как показано на рисунке б. Гибриды имет* ость (6.1) Фурку, с различной длиной яожки(б,2-б,7) безостые со следами Фурок (6,8-6,9^ и просто безостые.6,12. Среди безостых

а

ш

1 А у

7 » 5 Ю м

ис.с. Разнообразие гибрипов Г2 комбинаций 158 х 109, признаку остистость ""

Рис.5.1~Л6о, 2-Гт31-2х66 3-Л31-2

Рис.7. Ревуцированная чешуя

было 3 растений у которых цветковая чешуя наполовину редуцирована, а по краям отверстия образован хомутик (рис.7). Число генотипов в классах было: остистых 73 растения, фуркатных 91, 20 просто безо< тых и 59 со следами фурок, ас редуцированной чешуей - всего 93 безостых. Возможно появление генотипов с редуцированной чешуеЯ {р.ч.) вызвано рекомбинацией структурного гена контролирующего . фурку. Чтобы проверить это предположение, скрестили растение Fg .?» 109 (р.ч.) с линией 153, равной по высоте и ксероморфности с

( Таблица 2

Проявление-признака'ость-фурка у гибридов первого

¡m Комбинация ¥ с?

происхож-'дли- происхож- дли- t-j длина

пп скоещивания дение i на дение на ости, см

j ости ости

120x139 I20xIIô 120x31-2 120x163 120x119 127x173 127x130 165x201

9. I53xIIô_

10. 139x119

11. I83xK-2I849

12. 183x133

13. 203x31-2

14. 203фх31-2

i.

3.

4.

5.

6. <. 3.

F 259x35-8 0,5 259x35-6

- " - 0,5 ч.л.

- " - 0,5 ч.л.

- n - 0,5 31-2x55

- " - 0,5 ч.л. 259x35-8 0,5 32x55

- " - 0,5 31-2x55

32x55

0,5 О,о

F3 32x55 Р3 259x35-8 0,5 F331-2x5ô 0,5 F, 31-2x55 .0,5

3

ч.л. ч.л. ч.л.

ч.л. ВИР 259x341 ч.л. ч.л.

0,5 0,5

17 8,0

15 7,0 ост с.

0,5ф 0,5ф

17 3,0 СС.76

0,5 0,5

0,5 0,5

17 -фурка

15 ость и фурка

. 17 9,0 осГб "

18 ость, фурка 2,5 ость,фурка 15 ость

15 ость, фурка

Р2 31-2x55 0,5 Р2 31-2x65 0,5 ч.л. - линии из других комбинаций скрещивания

растением 109. В Fpпроявилась фурка, а в-Fg 158 х 109 - 125 катных, ôô остистых, 54 безостых и 13 генотипов с редуцированной чешуей, которые тоже относятся к классу безостых. Морфологическое разнообразие по данному признаку было восстановлено до уровня ком бинации 1435 х об,- Следовательно трансгрессия обусловлена регуля-торными генами (П механизм получения трансгрессий) в противном

случае в Рр было бы два класса - ость и редуцированная чешуя.

Генетический анализ базовых и анализирующих скрещиваний не отвергает предполагаемого варианта, а события последних двух' , комбинация 183 х K-2I849 и 109 х 158 доказывают, что морфологичес кий признак остистость контролируется структурными и регуляторньт

генами.

15.

■ Генетически

контроль

•.'OT'.-o"or-í4SCKos --сявпекне чсг-'эгип*

-куста г *аз--' кученпя у ячменя. Анализируя ги^рицы' по мор^с-

тнпу куста в 'азу кушенкя набппдэпи гетерозис в pv и образование трансгрессий в последу атас поколениях обусловленные rtexas'.í змамк, -оказанными на электрофогетмческом спектре гэръеиноз. Так ни га ст подавая гглния 130 полученная от скрещивания Трумпф х "айпроп: и выделенная из-за высокого содержания -пизина в навеске кпепа сяебуо \2 балла^ продуктивную кустистость. При скрещивании дг 160 с сор-

том ,. 32 "Í дг

в ?- проявлялся гетерозис по продуктивно:": кустисто сти, й" в ?2 " -.трансгрессивная изменчивость, ^егоятне, ?ксгт~е-осировапся структурный покус от .сорта Ттумл'.

Т'л-:,'?. 1475 отобрана из комбинатам I':•:как-трансгрессия по кустистости (табп.3\ Se образование обусловлено либо аддитивны-эффектом трех ипи бопее генов локализованных в резных хромосомах, исходных "лорм либо третьим "механизмом", "спи бы была первая'причина образования трансгрессии, тс лри последующих скрещиваниях п~;:з-на к попался бч-, при второй он tempes наследоваться. 7:/л-.г.~: ~AV сказа-аоь хороним доксрок ""Одуктиеной кустистости.

_ . '"е-'—/"П '

л^еявление слагаемых мо'тхотигга куста в ;-азу ......--.'--

"1 *~4

лг-'чого кущения у -/с^одн-г; орм и гибридов покспений

1 МОГ" отипа куста. *апл

"мним ••' их 'orna чу ста i,r ■ре НСПВНОСТ] i интенсив- чезо го tx.ch' .

"МбРИДУ IÍI6"-9 ~оста ность ку:.",енп; -остр.

-теп .-ь'дом. i ген.-Г- дом. ^тёй -? и ом

- I. 1£ с 5 _5 - - 5

- 7с - эр. ■ ' - 4 4 •• 4 - -

. 16 х 79 -- ■■■■■ 3 5 . 5 5

. -F^. 1350 - J" \ ■"' 3' . 5 5

- 5 '4 4

с О У ■ 5 4-

■ 7 3 " .5 . " 4

5 ч - 4. : '

3 5 4 4 ■

I 5 3 4

I эр. 3 5

7 4 5 4

5 4 5 5

3 4 4 4

F^435 5 2 7 5

,-.2 ocsobss:::: "п~ь''0Г0 ркспеry:«tíпъ>:огг. "атегпапл г-, зу моаегсь генетического контроля ■ ■ ср.То т;;у.а куста в ¿азу ~г,~но~" ния ' 72 f гг., 1 результате ?,я'.г-'ноге сочетания с?г"хг?тяих х гегупятогных ■"•еноЕ пгнрнак умеет ''ко>ес?во загуангов пт ест: чего оькосте*ельного ао степгпег'-ся "яагосге'епьноно. **зк тсяы.., так ': стт^чтутгыл п.-яы я-¡тягтел иУсхге гнуу:: . Г с- г-'" r-:rr

ягоязпения

гт,пя?е>рвиГ ге;< л redoras

— - i

¿о-глкангг:-

- с п:

ныл, среин''?.,'спэбч?.. Зтгуктутез* по:-"'с cocee::? хз тгэх --

ных генов, хотя нэ "ехпрчено, выявить и больше.

чт; ^ап-неП'пуе "сспеъозэнмя í

г ту к ту г з генетического кояггопя усуотупз ххста в ^аз? кусен::я

Гекеткческу.Г: ? ---:-~- онт~оль "1ог:''е"сгучесусе пгоявпенуе'

ре г/ля торный rta и стру ктурныГ: 1 ор::з куста кустистость

■пьни..

гост-

Огед»:!Х 6

5 . Л. Слабый

4-'

Омльчай

1-3 7-9

-1-3 Л-в 7-9

-а зза пустая

/Тепг'даяся

7

Счзкь сгаб?

1 1-2 .С

"реаня ч

2 " -; у

Дульная -,--2,0

' 1Д-2.0 2,1-2,9* 3,0-4,0

Генетические основы создания исходного материала для селекции ячмене. Преодоление: сопряженной трансгрессии признаков является -актуальнейшей проблемой не только в селекции ярового ячменя, но и других сельскохозяйственных растений.

Согласно представления о донорах (Мережко А.,1984,1989) доно Hbifi'rcpí3HaK должен передаваться по наследству и при этом обеспечи вать желаемый эффект в возможно большем числе гибридных комбинат!

По нашим данным трансгрессии по отдельным селектируемым пркзна кам мо^но получить в следующих случаях:

- два доминантных слагаемых селектируемого признака с 'бопьаеП

вероятностью совмещаются если один из них находится на доминантно мп-гггпТ1ГГТЙ я- nrvroií - ия грттрг.ттшпм •

- прк.ноал&здьиом взаимодействии генов на нескольких уровнях сложного селектируемого признака одновременно;

- при взаимодействии структурных и регулятсрних генов;

■ -при налички генетической нестабильности по одному из слагаемых и доминантно-рецессивном взаимодействии генов результирующего пара* ра селектируемого признака.

Перечисленные механизмы гекстиппческой изменчивости обеспечивают, создание доноров на современном сэлекцнонно-продвинутом высокоуро^.; кем материале (а.с. №1537715) проявляя тем самым определенный пара, лелкзм --в генстпической изменчивости спектра...гордеинав .и морфологических .признаков.

¿.Классификация возделыЕзе.гго ячменя исходя из генетического контроля признаков.

Классификация всего многообразия фору органического, мира включая разнообразие рас,подвидов и сортов, делена быть основана на знании наследственной, изменчивости фору.,а упорядочение этих знаний возмог но на основе выявления лараллэлилмз з наследственно;". :"!:.г-г ч т. с." фор;.: донне? группы ергаиязмев (Нэ'вг.ло? Н.й., 1931).

Так. эс.7/ в ЮбОгсду урс::-:ай:'.сс2,Ст/га подучена пр" тпеле про; тдвных стеблей «¿ОС :: .\:ассэ 1000 зерен 47,7г, то в 1075гсду урежгй б,1т/га сформирована при густоте стеблестоя 693 стеблей на и массе IC0C зерен 42,2г. Уплотнение ценоза произошло при.снижен высоты растений с 104,ч с:.: до 79,4см благодаря усилению продуктов ней кустистости с 1,4 до 3,0 (Иевелуха B.C. и др., I960).

Старые сорта Винер, Альза, Зльгина формируют главный стебель с четко выраженным апикальным доминированием, а число боковых развивается з зависимости от условий произрастания. Эти сорта не выдерживали плотного ценоза, и поэтому в борьбе с полеганием , селекция гелась на снижение высоты растения (накопление рецессивных генов);' а также повышение ксероморфности- морфоструктур (рецессивный признак).

Сорта с новым морфотипом куста Надя, Трумпр, Фаворит характеризуются небольшим колосом (16-24 колосков).мелким зерном (40-43г),высокой ксероморфностыо морфоструктур (3-4 балла) к коротким , одноярусным стеблестоем.

У вновь районированных сортов Прима Белоруссии, Т^тэйты и друг величина колоса и масса 1000 зерен достигли уровня старых

сортов, а их урокайность - 8-10 т/га при плотности ценоза 8С0 и более стеблей на I м^ (Гриб С.И. и др., 1990, Г994;•Кадыров М.А.и др.,1992).

Таким образом увеличение урожайности с 3 до 3 т/га происходило в три этапа - накопление рецессивных -генов по высоте растений и • мезоморфности морфоструктур;

- изменение морфотипа куста в фазу кущения;

- повышение массы зерна и величины колоса до первоначального уровня и выше. (

В свое время (Берг Л.С., 1922) указывал, что признаки проделывают эволюцию, в значительной степени (иногда и совершенно) независимо друг от друга.

Как мы видим, изменение перечисленных нами признаков (морфотип куста в фазу полного кущения, структура it масса зерновки) затрагивают глубинные физиолого-биохимические процессы растения. Поэтому правильнее будет сказать, что вид эволюционирует через изменение того или другого признака на данном промежутке времени.

Вероятно, те признаки, которые играют роль в селекционной лро-двинутости должны использоваться для классификации генотипов в пределах Л.vuiqqre , поскольку морфологические признаки колоса и зерна используются в Госкомиссиях для идентификации сортоз.

В настоящее время интенсивный формообразовательный процесс, идет во всех селекционно-генетических учреждениях в одном направлении - повышение зерновой продуктивности независимо от места их расположения (Север, Юг). При этом возникают генотипы с 6динакс-~ выми сочетаниями признаков, которым присваиваются разные названия Все это делает очевидным, что нуянэ селекционная классификация пределах M.vulqare , основанная на генетическом контроле главны системообразующих и системохарактеризуших признаков. Таковыми,- -по нашему мнении, являются признаки перечисленные в табл.5.

Эти-признаки представлены в основных-качественных и количественных выражениях в зависимости от- вклада структурных и регуля-торных генов, проявляют качественную и количественную изменчивость.

Число всевозможных комбинаций приведенных выражений признаков составляет ооО групп, включающих все генотипическое разнообразие возделываемого ячменя.

Таблица э

Основные селектируемые признаки ячменя и их генетический контроль '

^Генетический контроль

Признаки

Рецессивный регуляторный ген (ы)

Рецессивный структурный ген (ы)

Рецессивный регуляторный ген (ы)

Доминантный структурный ген (ы)

Доминантный регуляторный ген(ь

Рецессивный структурный ген С ьт>

Доминантный регуляторны! ^ен (ы)

Доминантный структурный ген (ы;

1.Морфострук- ксероморф. тура растения

2. Морфотип эректоидный растения

3. Высота рас- карлик мало-

тения

4. Морфотип куста

0. Морфотип колоса

о. Морфотип зерновки

7. Морфотип. листа

8. Морфотип • корневой

системы

узлый 1-3

одностеС

короткий

двурядный

плотный

мелкая с вмят.

безлистный слабая

низкорослый узлов 4-8

стелющимся сильно кустящийся

короткий

многорядный

плотный

коосткая толстая

короткий широкий

широкая поверхностная

мезоморфн.

простратный

среднеросл. высокорослы узлов 4-6 100 см узл0 9 и >

прямост. малостеб. с апикальн. доминир.

длинный двурядн. рях ЛЬ! Й

длинная тонкая

длинный узкий

глубоко проникающая

прямостояч, многостебел

длинныи многопядный рыхлый

длинная толстая

длинный яирокий

мо ¡дная

совмещен с каталогом генов

Классификатор признаков Л. этих признаков.

Образовалась сводная таблица (3), которая состоит из латинскс го обозначения признака, селекционной градации признака, и генети ческой информации об этих признаках. Нумерация признаков трехступенчатая, что подчеркивает неравноценность признаков в структурном и функциональном планах для растения. В генетический контрол! признака входит название гена или локуса, синонима гена, числа ал лелей и номера хромосомы. Такая совокупность информации выполняет,

Таблица о.

ГЫШТИКО - Б0ТЛ1ШЧЕСКСЕ СПИСЛШС ПГИЗ!1ЛК0П ¡1 СЕОПСТВ'Я'ШЕИЛ

лапя;ское •иазполис признаков Признаки Гсиетачсскип коптрсль признака ■ "

ггн. ИСКУС сино-шпш аллели ХРОМО сома

1 с» 3 '1 5 б

корфо/югйчес :кие гш 13НАКИ

попг^ 1. Габштс растения

а) эректоидике егч-а 1

егч-ь - 5

еп с 3

еп-а - 1

ег!-е - 5

еп-1 -

еп-г - 7

егч-ь - -

еп-1 - '1

-егч-и - 3

егг^ -

егг-к б

егг-1 -

еп п - <

еп -п - - 7

еп-о - -

егч-р -

егч-г - - 1

егч-э

ег1-г. - -

егч-и - - -

егч-у - -- . -

...... егг-х - -

егч-у -

егг-г - - -

егч-га - - -

еп-2<1 - - -

б) простратные

- 1. , Высота < сн )

патотод а) карликовые • (< 40) 12(1 - 3

п - . . - г

31<1 -' - -

- ■ .. -

31й - - ■ з

сгегг - - 7

<1епзо - ?

- нногогзяые ш - 3 -

шг тпй. - г

шла шг - 2

тз (Ш - 3

и СЙ аз . 3

- брахиютнке ьг - - -

ЬГ1 Ьг.аг1-а 3 1

Ьг2 - г 4

- келкие тт-еп-

тт Ш1П - 4

Формационную роль каталога генов, кроме того объединяет селекционное и генетическое видение признака, т.е. создает единое информационное лростаранство для генетиков и селекционеров.

Анализ генетического контроля отдельных признаков показывает, что по некоторым из них морфотип колоса, морфотип зерна и др. из табл.о гены, влияющие на этот признак, локализованы во всех хромосомах.

б. Использование методов культуры клеток и тканей в селекции ярового ячменя.

_Сомаклональная изменчивость v япового ячменя и тоактош, влияющие на ее индукцию. Нами ранее показано (Манешина Т.В., ■ Гриб О.М Картель H.A., 1980), что незрелые гетерозиготные эмбрионы по сравнению с исходными формами образуют большую массу каллуса и последняя обладает более высокой регенерационной способностью.

Проведенные исследования (Гриб О.М., Турецкая З.С., 1991) позволили констатировать наличие ссмаклональной изменчивости у ячменя. Регенеранты, полученные из гибридов Fj-, обладают более высокой генетически обусловленной сомаклональной изменчивостью, чем их исходные формы. Трехкратная посадка на каллусогенные среды гетерогенных эмбрионов производит отбор и закрепление генотипов с высокой регенерационной способностью.

Получение и использование дигаплоидов япового ячменя в селекционном процессе. На пути получения дигаплоидов стоит два сильных селективных сита - завязывание и морфотип зерновок (ген Jnc ) отбор происходит на уровне комбинаций скрещивания и второе - на уровне морфотипа эмбриона, развитие которого зависит от степени сбалансированности по генетическому контролю белкового синтеза.

Доказано влияние исходных родительских форм при получении гибридов Я. vutqorp на выход гаплоидов, урожайные свойства дигг плоидов и на качество зерна. Показано, что с помощью дигаллодии происходит закрепление гетерозиса только при наличии определенных типов, меягенного взаимодействия - в частности при взаимодействии регуляторных и структурных генов.-

Широкое использование получаемых дигаплоидов в прямом селек-щонном процессе (оценка на зерновую продуктивность), а также в качестве исходных форм для гибридизации позволили выделить -- высокоурожайные дигаплоидные линии, с высоким содержанием белк;

в зерне Саг 29)- и пизина Сдг .180), а также показать-, что. многие дигаплоидные пинии несут б себе не экспрессированные структурные покусы по различным признакам с попогктепьным (дг 180) и отрицательным (дг 29) эффектами.

Дигаплоинная пиния 36-110 превзочла по зерновой продуктивности стандартный сорт Прима Белоруссии и другие сорта в экопота-ческом сортоиспытании (1992, I9S3 гг.) госсортсети Беларуси и под названием Павпина испытывалась г Госкомиссии республики в 1954 голу. ' >

7. Генетико-бйохимическая концепция селекции пизикового ячменя

Ч основу любого рентабельного производства ложится разумное использование энергии. Солнечная радиация является самым модным потоком энергии используемой в растениеводстве. Поэтому согертен стЕование генетико-биохимической природы растения - приемника этой энергии является важным слагаемым прогресса в сельском хозяйстве.

Потребность животных в сбалансированном по аминокислотам белке. Выращивание ячменя в плане производства фура:ка содержит в себе два аспекта: агрономический и зоотехнический.

Агрономический предполагает повышение сбора зерна и белка с единицы ппощади, и эта цепь достигается за счет роста урожайности новых сортов. .

Зоотехнический сводится к составу и структуре зерна, обеспечивавшем в конечном итоге увеличение привесов животных на единицу корма и использование зерна ячменя в качестве монокорма. Главное биологическое значение пищевого и кормового белка.в том, чтобы обеспечить организм аминокислотами необходимыми для образования собственных белков тканей и других обменных функций тавотного организма.

Эффективность использования белка в кормах животными тем больше, чем полнее по аминокислотному составу они удовлетворяет потребность животного в возрастном, поповом и физиологическом аспектах.

-Эталоном ценности белка спуниг альбумин куриного яйца, и он принят за стандарт ФАО.

Рядом авторов Озером Б; Корпачи, Менионер и Варга; йдчиковык В.Н., Холодовым А.Г. и Воронцовой И.В. (цит.по Мироненкол.8

Ломая А.ч. -огупьченко VI',1950) разработаны метода оценки биологической ценности бепка и корма исходя из сравнения анализируемого бепка со стандартом ®А0.

Мы использовали известный в литературе факт, что аминокислоты относятся друг к другу как синергисты и как антогонисты.

Экспериментально доказали, что гпвтаминовая аминокислота является антогонистом для лизина и нашли между ними оптимальное соотношение. Способ защищен авторским свидетепьстЕсм И436294 д.с.п. Следовательно, для рационов, дефицитных по лизину, важно не только абсолютное содержание его_в корме, но и соотношение глютаминовой аминокислоты к лизину.

По данным '!унка Л .привеса свиней при скармливании нормального ячменя состазляют 263 грамма в сутки к?. однугопоЕу. Нами проведен опыт в' совхозе-комбинате им.60 пет БССР на свинках в возрасте 130 дней. Быпи подобрана свинки аналоги две группа, в каждой по 20 голов. Одна группа получала комбикорм СК-21, а вторая - цельно-смолотое зерно Лизы и пописоли. Привесы составили 643 г. в сутки на одну голову в контрольной группе и 636 г на зерне Лизы.

Мотйопогичеокие и биохимические аспекты действия лиз-генов у ячменя. Работа по созданию пиэиновых ячменей делится на три этапа:

1. Использование гена высоколизиновости пиз-1 Хайпропи

2. Использование гена в:-:со;;олзияозости пиз-3 Са 700 202 (Швеция) КМ 1628, КМ 1057 (Чехия).

3; Объединение двух генетических систем в один генотип.

При работе с Хайпропи мы получали гетерозис по абсолютному содержанию бепга на I зерно в и трансгрессивное расцепление в В последующих поколениях Щ и Р^ наблюдалось снижение этого показателя до вепичины первоначального уровня в большинстве случаев (Гриб О Л.,1982). Урожайность лизиновой пинии 224, ('к-2 7344, пиз-1) достигала 60% от стандарта того времени сорта Надя, в основном за счет продуктивности колоса (26-33 зерен). Линия 224 имела не высокую продуктивную кустистость 1,4 и массу 1000 зерен 34-36 г.

Лизиновая пиния 374 (Лиза, низ 3) имеет продуктивную кустистосг 3,6, а число зерен в колоса 22,8.

Все пизиновые пинии с геном пиз-1 имели наряду с вмятинкой на зерновке спектр гордеиновых белков, безс^зоны. Лизиновые

' ..Таблица Ч

Аминокислотный состав белка у нормальных и мутантных по пиз-гену' пиний ячменя

Нормальный Л и з-1 Лиз-3

Аминокислоты Ида Прима 224 22 ' 374 325

Аспарагиновая ашнокислота 6,59 7,88 6,2 6,3 11,5 9,6

Треонин 2,44 2,87 3,8 4,3 3,2 3,36

Серин 4,36 4,99 4,8 5,0 4,8 4,5

Глютаминовая аминокислота 25,29 22,67 20,2 10,9 13,5 14,88

Про пин 11,6 9,52 - - 6,59 7,96

Глицин 2,79 3,41 М 3,7 4,40 4,03

Алании 4,46 4,7 4,7 4,7 6,19 6,3?

Цистеин 4,05 3,28 - - 2,52 3,66

Валин 3,75 4,29 5,3 5,5 ■ 5,45 4,74 ,

Метионш 0 ,69 0,63 - - 0,89 Г,01

Изопейцин 2,64 2,53 4,2 4,0 2,86 2,80

Лейцин 6,35 7,0 8,0 8,1 5,99 5,98

Тирозин 3,64- 4,4 3,3 3,3 - 4,78 4,15 '

Фанилапанин _______ „.;....5,57 . 5,7 5,7 5,6 5,04 4,8.6.

Гистидин . 2,99 3,6 2,2 2,2 4,12 4,46 "

Лизин 2,66 3,35 4,7 4>5 4,5 5,2

Аргинин : - 4,31 5,17' 5,4 5,2 7,6 7,4

Отношение глвт. ам-ты/лизин 9,5 6,7 4,4 ' 4,2 3,03 2,85

пинии о геном' пиз-3 не имег-т спектра гораекковых белков и так' ■'же- вмятанку на зерновке. В результате этих различий у них значительно отличается содержание гпстаминовой аминокислоты в бе не и как следствие - отношение глютаминовой аминокислоты к пи-зину. Так, у пиний 224 и 22 (пиз-I) этот показатель равен 4,4 4,2, тогда как у линий 374, 325 - 3,05 и 2,85. -".роме этого, тг, кии с пиз-3 обладают повышенным содержанием аспарагинозой анинокиспоты и аргинина по сравнении с пиниями пкз-I и нормальны: ячменемСтабп.7). Все пизиногые пинии с генами шз-I и пиз-3 -характеризуются более высоким сои?гуанкем к а ре тп ног. no е 0,550,59 по сравнение с обычк-:::.ячменем 0,21-0,30.

Результаты и перспектива практической селекции на качество "зеша у ячменя. "В таблице 2 представлена динамика изучения л зиновых пиний по комбинациям скрещивания за три года 1991—199! Следует отметить, что пиния Са 700702 (донор гена пиз-3) имев морфотип растения урожайного типа. Эта пиния была скрещена с пиниями 135, 76 и IA2,.полученными нз базе Хайпроли,

Пинки 135 и 1°2 характеризуйся доминантна;-: мор^отнпом, крупным (4Я-"0 зерном, повышенным соьеггзнием п::зина г- навеске, 14-15^ бепка ь зерне, который доминантно наследовался. Линия 76 имела эр ектоидный морфотмп (ге:геосгтныГ' 4?,б г массу 1000 зерен и 15, б*" совенкания бепка е зерне. Ore отобранных в 1991 г. из комбинаций Са 700202 х 135 и Са 70020! 182 с высоким содержанием лизина-и более крупным зерном чем у Са 700202, пиний наблюдалась высокая степень реверсии (ЗВ-77Й е пределах образцов) к нормальному типу, тогда как у пинии ко: . бинации Са 700202 х 76 этот показатель составлял. 9,2-16,0^. Б: сделан вывод,.что при донорной селекции - генотип реципиента „долт-ен,быть компетентным дпя- экспрессии покорного признака в' биохимическом, энергетическом и генетическом аспектах; - акце: тор не должен содержать сильных доминантных регу.пяторных гено: признака альтернативного донорному;

- акцептор должен иметь максимально выраженный признак, ко: пенсирувщий снижение урожая. В нашей случае таким признаком & па продуктивная кустистость.

Первый сортообразец пизинового ячменя Лива проходил экопог ческое испытание в Госкомиссии Беларуси и показал урожайность - 92,0-93,1% от стандартного сорта Прима Белоруссии (табл.9).

' Табг.ша 8

динамика изучения пизиновых пиний за три гола 1991-1095

Ком Синапш: скрывания Доля изучс е>'нх пиний а!г

1991 г. 1992 г. 1993 г.

. 16 х 67 13,06 9,27 5,8

191 х 67 15,46 11,76 '

:: 79 18,9 10,3 1,96

Са 700202 х 136 - у , . .. о 27 0

Са 700202 х 76 92,5 48,45 80,4

Са 700202 х 182. ■ 6,27 ? 07 ■ , ~ С

Чиспо изученных пи я , <ат. . 503 97 с: т

Результаты экологического сортоиспытания со?тообразца Лиза

Га б пи па 9

Урожайность ,1992г. Уго^айн оегь,199с г.

и ортоучастки ц/гз + к ст. ц/гз + к ст.

т Брестская ГСС 39 ,2 -0,7 55,0 +5,5

Шаменецкип з< в » - -4,2 49,1 -1.7

п Стопин скип 7Г О — 4 > ^ -I (4 ■45,0 -Г;0

4. Ивадэвичекий- 59,8 ^ > - 43,9 -2,0

5. Лунинецкий 53,5 -Г,7 35,8 -12,4

6. Витебский - - 70 4 -17,7^

7. Верхнедвинский 37,1 -8,8 о со 1П - 2,4

8. Октябрьский 49,1 -6,9 49,4 - 7,6

9. Рогачевский 35,9 -4,5 39,8 - 8,8

ГО. Уваровичский 42,2 -4,6 45,6 - 0,2

П. '{озырский . - <э С\| т - 4,7

12 Вопчовыский 32,7 -5,9 46,3 - 8,0

13. Яучинский 32,2 +1,6 60,2 + 8,0

14. Вилейский 21,6 -9Д 48,4 -1,6

15. Минский 34,8 - 1.9 61,3 - 7,6

16. Бобруйский 51,6 +6,6 55,Г - 5,5

17. Кпимовичский 43,0 -8,8 36,5 - 9,8

18. Могипевский _ 66,9 + 6,9

19. Несвижский - - 48,4 51,6 +2,3 - 3,8

в среднем по республике 42,6 -3,7

% к стандарту 92,0% 93,156

Схема создания. :сорта Лиза

Интенсивный

Уайптотгл X \_I34

•Ррпана / 374-Лиза

Км 1628 /

С 19Э4 гола Лиза официально испытывается в Госкомиссии.

Гибриды Рп -Р4 оценивали по наличии вмятинки, по содержанию лизина в назеске и по злектрофоретическому спектру гордеинов. Среди генотипов с вмятинкоЧ встречаются рекомбинанты со спектром гордеиновых белков, причем часть из них имеет нормальнее содержание лизина, а другая - повышенное. Через несколько поколений у этих рекамбикантов содержание лизина снижается до нормального уровня. Выделить обратных рекембинантов, имеющих выполненное зерно, высокое содержание лизина.в белке пока не удалось. Отобранные лизлковые линии оцениваются в течение 3-4 лет .

в а в о д ы

1. За последние X лет, в процессе сортосмены урожайность возросла с 3 до 6 т/га, при этом морфотип куста изменился от мало-кустящегося с апикальным доминированием до сильнокустяцегося с синхронным стеблеобразованием. Продуктивность колоса снизилась,

а затем была повышена до первоначального уровня. Лизиновый ячмень проходит такие же этапы своего становления.

2. Современные сорта способны накапливать повышенное С14—15%) содержание белка в зерне . не снижая урожайности при благоприятны; условиях в Беларуси. В период 1972-1930 гг. взаимосвязь между содержанием белка в зерне' и урожайностью составляла - 0,64. 3 поел; ние годы отрицательная связь между этими показателями снизилась

й в отдельных случаях она но.сит положительный характер. .

3. Среда выступает в роли дифференцирующего фона при выращивании константных линий и влияет на выход и качество рекомбинан-тов у гибридных популяций Разра(5°танный нами способ соэда ния устойчивых к абиотическому фактору форм ячменя (а.с.#1722316 предполагает создание линий ячменя устойчивых к альтернативным выражениям температурного фактора не экстремальных значений.

4. Электрофоретический спектр гордеинов обладает качественным и количественными характеристиками, поскольку контролируется структурными и регуляторными генами. Представляет интерес как мо

дель для изучения генетического контроля сложного признака и д;:ч оценки комбинаций скрещивания по уровни, интенсивности и направлению рекомбинационных процессов по селектируемому признаку, а также для изучения механизмов образования гетерозиса и трансгрессий с позиции взаимодействия структурных к регуляторных генов.

5. Отсутствие спектра гордекноз является более достоверный маркером на наличие гека лиз-3, чем вмятинка на зерновке. Отбор генотипов по отсутствию спектра был более надежным, чем по содержаний лизина в зерне. ¡

5. Доказано, что генетический контроль морфологических признаков (ость, фурка) осуществляется структурными и регуляторнымп генами, локализованными в разных группах сцепления. Яокусы детерминирующие ость или Фурку являются аллелями одного гена.

7. Разработана модель генетического контроля сложных морфологических признаков - морфотип куста в фазу полного кущения, морфотпл двурядного колоса. На основании этого разработан "способ создания исходного материала для селекции ячменя" а.с. )Л5-3771о, который позволяет получать трансгрессии (доноры) на современном высокоурожайном материале.

3. Разработана селекционно-генетическая градация ген:', типе с -пределах вида Л. ш\цаге , исхо дя из структуры генетич-зског;: контроля, основных системс образующих признаков. Составлен каталог генов Л. vuiepr-e и совмещен с классификатором признаков.

Э. Эффективность использования биотехкологических методов зависит от характера взаимодействия генов селектируемого признака, и селекционной продвинутое™ исходного материала.

При получении дигаплоидов существенное влияние оказывает генотип материанского гибрида V^Jí.vii-iqa^e. Изучение дигаплоидов в ' ,сравнении с габридными линиями этой Ее комбинации выявило преимущества дигаплоидов по урожайности в комбинациях с межгенным взаимодействием по элементам структуры урожайности. ''■■ 10. В результате проверенных исследований доказана возможность создания сортов лизинового ячменя для сельскохозяйственного производства. Создана коллекция лизиновых линий на базе гена лиз-I и лиз-3.

Действие гена лиз-3 отличается от лиз-I тем, что не оказывает отрицательного влияния на экспрессии генов морфологических приз-

каков, позывает содержание (катяа'' с лизином) аргинина, аспарз-гиновой аминокиспотч, снижает содержание пропина, гпютаминовой аминокислоты, блокирует образование го рае V» новых белков к в два газа повезет содержание каратхиоидов в эетаовке.

II. Разработан но^ый принцип оценки биологической ценности бэпка - по соотношению аминокислот ааго гонисгов - гпвтчминовой аминокислоты к лизину. Ген пиз-1 определяет величин1; данного со-отнппения на уровне 4-4,5, тогда как ген тглз-3. - 2,8-3,5.

Р Е К 0 :! В Н А Ц И' М

2пя повышения р-Мектквносте сепекнконвого процесса рекомендуется:

1. Сознанный гэяо^-ойь пи зи нов ах пиний попользовать для ВЫВедеНИЯ КОрМОЗЫХ СОРТОВ ЯЧМеНЯ, 3?ГК0 КОТОРОГО ПрИГОаНО ДНЯ ХСУОП1

зотакия в качестве монохорма.

2. Каталог ге-ов совмещенный с классификатором признаков Н.ииЦаге -цпя генеглко-сепскцкскного использования.

Разгзботзннул нами "Способ получения влсохопузиуовух "'орм ячменя".

4. "Способ создания устойчивых к абиотическому фактору :Т;ору ячменя".

5. "Способ создания исходного материала для селекции ячменя"

6. Для производственного испопьзования рекомендуется сорт Лиза, зерно которого по качеству не уступает комбикорму Сл-21.

7. Для производственных посевов предлагается дорт Павлина,' характетмзув'цийся высокой зерновой продуктивность л и хорошими пивоваренными показателями.

Список опубликованных работ по теме диссертации

I. Т.В.Манешина, О.М.Гриб, К.А.Картель. Каплусообразование и регенерация растений из двухнедельных эмбрионов ячменя. Извести: Академии наук БССР, Кб,' 1980, с.29-31.

■з:.

2. СЛ.Гриб. -асо.здозз'.ч.:? о :<дер''-а ни;: ;епка у ги^гиаон яч::еня л--и се^кпии не качесгэо. 1 сб."Лрие:;н и ".гетоды no?vc:s-

кия урожайности полевых куль тут", Лкпояозка с.З'-^О.

о. С Л.Гриб. гэп зг/ческиз аспекты сепек;;:;!- ячменя на качество. ?ез:!с; докладов 4 с-,езпа '1н.,Г:п1, с. 14.

4. Г.ЗЛотулэзэ, сл.Ггк-, Л. АЛагзтина, 0 л.Гглб. Гзнег::-ческнГ; контроль содержания ie;iT::a в зерне нч"еня. В сб."П-о-уззодстго î! испопьзо'внке тести тепьного бепкг". \расноаа~, ICPI,I.

5. л.А.Горцей, П.".Гриб. Наследование сагого бедка з зерне гибгнаов ячменя. " сб."Пут;; и качества урожая с/х к-г", Годино, еуп.1,IÇP2,5, с.100-105.

6. С.и.Гркб. "'зчененте пс-дз^анил бепка :-:а одно зерно в процессе формообразования у ярового-ячменя. В сб."Вопросы а?-~отех'-:и:<и, сен-ва и сепекиил поаевэч х-р", гып.з. '"од;:но,Ка2, с.""-35.

0.".r v6. Наследован;'." длины копоог гибрипахи ячменя яг:: гкотсгсческо;: схрезкгзшгл. Г.звестия Ахэдемин наук ВЧ-. ,1582, с.З'-ЗГ..

q. С.M.Гриб, ^следование высоты растеннГ: гибгидауи ярозог: яч/енл от скреаивани" вчсокоуро-»аЛг^х сортов с Хайпроли. --• с тик Академии на-.':; F-3T, с. 42-44;.

ОЛ.Гриб. Наследование прорастаем ости зерна на корн? у ягозого ячменя. 3 сб."Вопрос» агротехники, сеи-ва, сепекжк полевых к-р", еып.З, Годино,19^2, с.27-30.

Ю. ОЛ.Гриб, А.С.Герастп. Влияние факторов среды на продуктивность у ярового ячменя, я ci."Пути повыдэния урожайности полевых к-р", Годино,1583, вып.14, с.21-29.

11. ОЛ.Гриб. Наследование компонентного состава гордеина у .гибр-цов ячкеня при-различных типах скрещиваний. С.-х.биопопил, 512,1994, с.25-32.

12. О,М.Гриб. Изменчивость эпекгрофоретического спектра гор-деинов у гибридов Fg-F^ в различных комбинациях скрещивания ярового ячменя (как модель генетического контроля сложных признаков). С.-х.биология ,И2,1985, с.13-17.

13. ОЛ.Гриб, С.И.Гриб, -екомбинации регупягорных систем синтеза гордеиновых белков npt различных фототермических ренимах выращивания у ячменя. Рекомбиногенез его значение в эволоции и селекции".Кишинев,1986,3,с.203-206.

14. О.М.Гриб, С.И,Гриб. Х.Д.Кьайтс. Особенности рекомбинационных процессов при селекции.на качество с доминантным типом наследования селект.признаков. С.-х.биология, $12,1937, • с.о-П.

15. О.М.Гриб. Использование закономерностей генетической комплементации в создании исходного материала и селекции ярового- яч/ меня на зерновую продуктивность и .качество. Физиологические основы интенсификации селекционного процесса, Саратов, 1334, 2с.

15. О.М.Гриб, В.Б.Вячзрская. Изменчивость содержания белка в эерновкая ячменя в пределах колоса. Зесц1 АН ЕССР, 1983, К>2, с 55-57.

17. О.М.Гриб, -Н.В.Кучук. Генетический контроль синтеза .гордеинов. Доклады АН БССР, 1933, с.937-940.

16. О.М.Гриб. Проявление и закрепление гетерозиса по гордеи-новым белкам. Доклады ВАСХНИЛ, 1953, HI, с.5-8.

19. Л.И.Никончик, С.И.Гриб, О.М.Гриб. Уллыу генотыпу на частот атрымання гапло1дау ячменю метадам селектыунай эл1м1нацьн хра-масом. Зесц1 АН БССР, 1953, 33.

20. О.М.Гриб, С.И.Гриб, 3.С.Турецкая. Сомаклональная изменчивость у ярового ячменя и способы ее выявления. Материалы 1У всесоюзн.конф. "Генетика соматических клеток в культуре", М., 1939, с.41-42.

21. О.М.Гриб, А.5.Троилель, С.П.Королева. Сочетание морфо- . физиологических признаков при неаллельном взаимодействии генов. Сб. Пути повышения урожайности полевых культур. Мн.,1990,зыр.21, с.141-147.

22. О.М.Гриб. Характер изменчивости признаков у ибридоз ячменя при неаллельном взаимодействии генов. Доклады ВАСХНШ1, 1990, ' №, с.9-13.

23. О.М.Гриб. О селекции на качество у ярового ячменя (методы и метологии). "Селекция и семеноводство", 1990, К-2, с.20-24.

24. О.М.Гриб. Уплыу тзмпературнага рэжыму на працягу вегете-ци1 на рэкамб1нацыйныя працзсы у г1брыдау пры селекцыГ на якасць. Весц1 акад.аграрн.навук Беларус!, №1, MIhck, 1992, 61-65.

25. О.М.Гриб, С.И.Гриб, И.И.Берестов. Реакция сортообразцов ярового ячменя на различные агрофоны выращивания по накопле-

няю и качеству белка в зерне. Изз. АН БССР, -Д2, с.52-56.

2о. О ."М. Гриб, 3.3. Линьков',. А.'.I-.Богомолов. Прогнозирующая способность злектрофоретичеекого спектра гордеинов в селекции яр1 зого ячменя. Кн.Земледелие и раст-во в БССР, 1991, вып.35, с. 3127. О.М.Гриб, В.3.Зима. Генетические методы в решении экологи ческих проблем республики. Тез. докл., Горки, 1993.

28. О.М.Гриб. Биохимические и морфологические аспекты действи лиз-генов у ячменя. Тез. докл. Стратегии и новые методы в селеки и семеноводстве с.-х.культур. Мн., 199(4, с.69.

29. О.М.Гриб, Н.С.Карака. Экологическая изменчивость есрт-оя ячменя по накоплению белка в зерне на сортоучастках Беларуси. Зесц1 /аН РБ, .'Л, с.50-56,

30. О.М.Гриб. Структура генетического контроля и морфологичес кого проявления сложного признака у ячменя (морфотип куста в фа: кущения). Вести ААН РБ, 1991, }Н, с.6-10.

31. О.М.Гриб, С.Л.Крук. Классификация ячменей в связи с иерат хиеЯ признаков и их генетическим контролем. Тез.докл. Стратегии и новые метода в селекции я семеноводстве, с.-х культур.' Мн., 1994, с.69.

Подписано к печати 10.04.95г. Офсетная печать тир. 100 экз. Отпечатано на ксероксе БелАЗа. г.Нодино, ул. 40 лет ОктябряЛ