Генетические ресурсы и репродуктивная биология однолетних видов рода люцерна

Новоселова, Лариса Викторовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Генетические ресурсы и репродуктивная биология однолетних видов рода люцерна
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Генетические ресурсы и репродуктивная биология однолетних видов рода люцерна"

На правах рукописи

НОВОСЕЛОВА ЛАРИСА ВИКТОРОВНА

ГЕНЕТИЧЕСКИЕ РЕСУРСЫ И РЕПРОДУКТИВНАЯ БИОЛОГИЯ ОДНОЛЕТНИХ ВИДОВ РОДА ЛЮЦЕРНА (МЕШСАСО I.., ЕАВАСЕАЕ)

03.00.05 - ботаника

Автореферат диссертации иа соискание ученой степени доктора биологических наук

Пермь - 2005

Работа выполнена на кафедре ботаники и генетики растений Пермского государственного университета

Научный консультант доктор биологических наук, профессор

Верещагина Валентина Александровна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Батыгина Татьяна Борисовна доктор сельскохозяйственных наук, профессор Зубарев Юрий Николаевич доктор биологических наук Васильева Ольга Юрьевна

Ведущая организация Всероссийский научно-исследовательский

институт растениеводства имени Н.И. Вавилова

Защита состоится 6 октября 2005 г. в 15 часов на заседании диссертационного совета Д 212.189.02 при Пермском государственном университете по адресу: 614990, г. Пермь, ул. Букирева, 15. Факс:(342)2371611 E-mail: novoselova@psu.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Пермского государственного университета

Автореферат разослан 3 сентября 2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

О.З. Еремченко

\s4 бг/

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

1.1. Актуальность работы.

Род Medicago L. содержит 83 вида, из них 62 являются однолетними видами (Small, Jomphe, 1989). Наибольшее разнообразие однолетних видов рода Medicago сосредоточено в Среднеазиатском, Средиземноморском и Австралийском генцентрах, а также Крымском регионе Европейско-Сибирского центра (Иванов, 1980). Однолетние виды рода Medicago отличаются высокой экологической пластичностью. В зависимости от условий местообитания они выступают либо как эдификаторы, либо как компоненты различных растительных группировок. В горных условиях однолетние виды люцерны являются эфемерами и характеризуются карликовым ростом и единичными цветками. При выращивании их на равнине, в поливных условиях, они приобретают крупные размеры, дают высокие урожаи семян и зеленой массы. Однолетние виды рода Medicago имеют высокую кормовую ценность (зеленый корм, сено, пастбищное использование) и фитомелиоративные свойства, перспективны для использования в качестве сидератов и мульчи, некоторые из них декоративны.

Однолетние виды рода Medicago представляют особый интерес для селекционно-генетических программ. Многие из них характеризуются ценными для селекции наследственными признаками: автофертильностью И автотриппингом, устойчивостью к насекомым-вредителям, антракнозу, засолению. Международный Совет по растительным генетическим ресурсам (IBPGR), который координирует коллекционирование, сохранение, документирование, оценку и использование растительной гермоплазмы, выпустил пособие для центров генетических ресурсов «Однолетние виды Medicago»(Descriptors..., 1991).

Большие трудности для изучения однолетних видов рода Medicago создает сложность определения некоторых видов и образцов и путаница в видовых названиях коллекционных образцов (Lesins, Lesins, 1979). Поэтому идентификация коллекционных образцов и работа с гербарием была необходимым и важным первоначальным этапом исследования.

Изучение генетических ресурсов однолетних видов рода Medicago предполагало исследование максимально полной коллекции образцов различно! о географического происхождения; сбор образцов семян мировой флоры и создание живой коллекции; изучение имеющейся во ВНИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова коллекции; проверка правильности определения всех коллекционных образцов; создание матрицы морфологических признаков для политомического определительного ключа, выявление внутривидовой изменчивости.

Изучение генетических ресурсов - intiiimиипий процесс, и котором особое место занимает исследование реп^Й^^НййИЯЛ|6»Ц)(р4гии. С

СПе

жт.1

практической стороны изучение процессов опыления и оплодотворения на широком эколого-геог рафическом материале является базой практической селекции, что подчеркивалось H.H. Вавиловым в 1932 году (цит. по' Вавилов, 1965). Различные аспекты репродуктивной сферы однолетних видов рода Medicago практически не исследованы, между тем эти данные важны в селекционном и теоретическом отношении.

Работа выполнена в соответствии с программой научных исследований кафедры ботаники и генетики растений Пермского государственного университета «Репродуктивная биология хозяйственно важных, редких и исчезающих растений», научный руководитель д б.н., профессор В.А. Верещагина, номер государственной регистрации -0180103377. Исследования кафедры координировались Российской академией наук и являлись составной частью программы «Проблемы биологии и экологии; рациональное использование биологических ресурсов» по направлению «Проблемы изучения, охраны и рационального использования растительного мира». Комплексное изучение репродуктивной биологии видов рода Medicago началось в 1983 г. в сотрудничестве с коллегами из лаборатории эмбриологии (заведующая лабораторией д.б и. ЛИ Орел) и Приаральской опытной станции ВНИИ растениеводства им. НИ. Вавилова (директор д.б.н. Н.И Дзюбенко). Сотрудники ВНИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова изучали люцерну посевную, H.JI. Колясникова - дикорастущие многолетние виды, наша работа посвящена изучению однолетних видов рода Medicago с перспективой последующего использования данных в селекционных программах (Верещагина, Колясникова, Новоселова, 2004).

Исследование однолетних видов - это часть изучения репродуктивной биологии видов рода Medicago. Однолетние виды рода Medicago носители и доноры генов автофертильности, автотрип пинга, самосовместимости и других ценных для селекции признаков Эти исследования необходимы также для подтверждения эволюционных тенденций, проявляющихся в роде Medicago, для выявления закономерностей семенного размножения многих видов одного рода

1.2. Цель и задачи работы.

Цель работы - исследование генетических ресурсов и репродуктивной биологии однолетних видов рода Medicago L. из секций Lupularia Ser., Orbiculares Urb., Hymenocarpos Ser., Spirocarpos Ser. (подсекции Jnteriextae (Urb.) Heyn, Pachyspireae (Urb.) Heyn, Rotatae (Urb.) Heyn, Leptoipireae (Urb.) Heyn), перспективных для селекции предполагало решение ряда конкретных задач.

- изучение генетических ресурсов однолетних видов рода Meduago: исследование максимально полной коллекции образцов различного reoi рафичесрого происхождения; сбор образцов семян мировой фчоры и

создание живой коллекции; изучение коллекционных образцов из ВНИИ растениеводства им. Н И. Вавилова; проверка правильности определения всех коллекционных образцов; создание матрицы морфологических признаков для политомического ключа для определения однолетних видов рода Med¡cago; изучение внутривидовой изменчивости;

- изучение репродуктивной биологии однолетних видов рода Medlcago: изучение особенностей цветения, опыления, плодообразования и семяобразования разных однолетних видов в сравнении с многолетними видами рода Medicago; проведение эмбриологического анализа развития пыльцы и зародышевых мешков, процесса оплодотворения, развития зародыша и эндосперма; оценку фертильности пыльцы и зародышевых мешков;

- создание электронной базы данных и ее Интернет-версии «Репродуктивная биология видов семейства ЕаЬасеае» и представление в ней полученных данных.

1.3. Научная новизна работы.

Впервые дана оценка генетических ресурсов однолетних видов рода Medlcago. Составлена матрица морфологических признаков для политомического определительного ключа и исследованы внутривидовые таксоны 38 однолетних видов рода Medicago с использованием живой коллекции и гербарных материалов Ботанического института РАН (ЬЕ), Московского университета (М\¥), Оксфордского университета (ОХР), Ботанического сада Кью (К) и Британского Музея (ВМ).

Впервые дана полная характеристика репродуктивной биологии однолетних видов рода Medicago из четырех секций на образцах различного географического происхождения.

Описано явление бутонной клейстогамии как механизма автогамии. Выявлено соотношение клейстогамных и хазмогамных цветков у разных видов и установлено, что изучаемые виды различаются по частоте встречаемости цветков с бутонной клейстогамией.

Впервые получена полная эмбриологическая картина развития пыльцы и зародышевых мешков, процесса оплодотворения, развития зародыша и эцдосперма у однолетних видов рода Medicago. Определена фертильность мужского и женского гаметофитов с использованием различных методов; установлена высокая фертильность как пыльцы, так и семязачатков, что является предпосылкой высокой семенной продуктивности. Впервые изучены крахмальные зерна в зародышевых мешках однолетних видов рода Medicago и дана их классификация.

1.4. Теоретическая и практическая ценность работы.

Данные по цветению и опылению однолетних видов рода Medlcago раскрывают тип и способ их опыления и закономерности,

характеризующие этот процесс. Эти данные представляют интерес, как с теоретической, так и с практической стороны

Опыление однолетних видов рода Medicago может служить примером появления адаптации, экологических по своему происхождению и закрепленных отбором в генотипе; это автогамия, включая бутонную клейстогамию, и автотриппинг. То и другое основывается на генетически обусловленной самосовместимости. Для многолетних же видов характерна самонесовместимость, преодоление которой до сих пор является для селекционеров трудной задачей. В пределах одного рода Medicago имеются две эволюционно различные стратегии размножения. Поэтому выявление конкретных механизмов, с помощью которых реализуется та или иная стратегия размножения, имеет несомненное теоретическое значение. Материалы эмбриологических исследований пополняют характеристику рода Medicago и могут быть использованы для целей селекции и систематики.

С практической стороны знание процессов опыления и оплодотворения необходимо для селекции. Практическое значение имеет проведенная идентификация коллекционных образцов однолетних видов рода Medicago и созданные на их основе коллекция плодов и гербарий, включающие около 480 образцов. Семена 60 образцов однолетних видов люцерны из коллекции Пермского государственного университета переданы на Приаральскую опытную станцию, 30 из них привлечены в коллекцию ВНИИ растениеводства им Н И Вавилова. На Приаральскую опытную станцию переданы список идентифицированных коллекционных образцов однолетних видов, данные по цветению, фертильности пыльцы и семязачатков. 310 гербарных образцов однолетних видов рода Medicago переданы в Гербарий отдела интродукции ВНИИ растениеводства им H И. Вавилова (WIR), в Гербарии ботанического сада Кью (К), Британского Музея (ВМ), ботанического сада Миссури (МО). Коллекции плодов однолетних видов рода Medicago используются в учебных курсах в Пермском государственном университете и Пермском государственном педагогическом университете. Препараты, микрофотографии, рисунки используются в спецкурсе «Эмбриология цветковых растений» в Пермском государственном университете.

Во ВНИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова передан список 37 вцдов с указанием их распространения, образцы которых отсутствовали в коллекционном фонде однолетних видов рода Medicago.

Создана электронная база данных и ее Интернет-версия «Репродуктивная биология видов семейства Fabaceae» (адрес, http: // www.psu.ru/db plant! в которую включены результаты исследований репродуктивной биологии однолетних видов рода Medicago. Ссылка на данный информационный ресурс включена в сайт проекта ILDIS (International legume database & information servise).

1.5. Положения, выдвигаемые для защиты:

1. Однолетние виды рода Medicago (38) из секций Lupularia Ser., Orbiculares Urb., Hymenocarpos Ser., Spirocarpos Ser. (подсекции Intertextae (Urb.) Heyn, Pachyspireae (Urb.) Heyn, Rotatae (Urb.) Heyn, Leptospireae (Urb.) Heyn) представляют собой гомологические ряды наследственных признаков, что отражено в матрице признаков для политомического определительного ключа.

2. Однолетние виды рода Medicago отличаются характером цветения и опыления, самосовместимостью. Структуры цветка, обеспечивающие у многолетних видов ксеногамию, у однолетних видов не задействованы: триппинг, осуществляемый опылителями, заменен автотриппингом, ксеногамия заменена автогамией. Автогамия осуществляется либо путем автотриппинга в хазмогамных цветках, либо путем бутонной клейстогамии. Хазмогамные и клейстогамные цветки встречаются на одном растении и даже в одном соцветии; способность к бутонной клейстогамии у разных видов неравноценна.

3. Мужской и женский гаметофиты однолетних видов рода Medicago завершают свое развитие до раскрывания цветков; зрелая пыльца и начало образования пыльцевых трубок обнаруживаются в зеленых бутонах; зрелые зародышевые мешки регистрируются в окрашенных бутонах; почти совпадающий ритм развития пыльцы и зародышевых мешков является предпосылкой бутонной клейстогамии.

4. Высокая фертильность пыльцы, зародышевых мешков и последующая автогамия однолетних видов рода Medicago обеспечивают высокую семенную продуктивность, доказывая наличие самосовместимости.

5. Созданная электронная база данных «Репродуктивная биология видов семейства Fabaceae» и ее Интернет-версия содержит информацию об особенностях репродуктивной биологии однолетних видов рот Medicago.

1.6. Апробация работы.

XXI веков» (г. Санкт-Петербург, 1998), на XI съезде Русского ботанического общества «Ботанические исследования в азиатской России» (г. Новосибирск, г. Барнаул, 2003), на симпозиуме «Проблемы репродуктивной биологии растений» (г Пермь, 1996), на 15 Международном конгрессе по репродуктивной биологии (Нидерланды, г Вагенинген, 1998), на Международном симпозиуме «Информационно-поисковые системы в зоологии и ботанике» (г. Санкт-Петербург, 1999), на рабочем совещании «Проблемы создания ботанических баз данных» (г. Новосибирск, 2000), на Международном симпозиуме «Информационные системы по биоразнообразию видов и экосистем» (г. Санкт Петербург, 2003), на Всероссийской научной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения проф. А.Д. Фурсаева «Флористические и геоботанические исследования в европейской России» (г. Саратов, 2000), на Международной конференции по фитоценологии и систематике высших растений, посвященной 100-летию со дня рождения А.А.Уранова (г. Москва, 2001), Международной конференции «Экологическая ботаника: наука, образование, прикладные аспекты» (г. Сыктывкар, 2002), II Международной конференция по анатомии и морфологии растений (г. Санкт-Петербург, 2002), VI Всероссийском популяционном семинаре «Фундаментальные и прикладные проблемы популяционной биологии» (г Нижний Тагил, 2002), на VII Всероссийском популяционном семинаре «Методы популяционной биологии» (г. Сыктывкар, 2004), на 25 Международной Конференции EUCARPIA по кормовым культурам и газонным травам и 15 Международной Конференции EUCARPIA по видам Medicago «Биоразнообразие и генетические ресурсы - основы для селекции будущего» (Чешская Республика, г. Брно, 2003).

1.7. Публикация результатов исследования.

Материалы исследования представлены в 45 опубликованных работах, из них 1 коллективная монография, 2 статьи в центральном рецензируемом журнале, 1 статья в коллективной энциклопедической монографии, 7 статей в региональных отечественных научных журналах, 2 статьи в зарубежной печати, 1 депонированная рукопись, 11 статей и 20 тезисов в сборниках материалов Международных симпозиумов, Всероссийских съездов, научных и научно-практических конференций и семинаров; имеется 1 электронная публикация, 1 электронная база данных и ее Интернет-версия «Репродуктивная биология видов семейства habaceae» (адрес: http: // www.psu.ru/db plant). Доля участия в совместных публикациях составляет от 30 до 80%.

1.8. Личный вклад и достоверность полученных данных.

В диссертации изложены результаты двадцатилетних исследований генетических ресурсов и репродуктивной биологии однолетних видов рода Люцерна (Medicago L., Fabaceae). Исследована живая коллекция из 480

образцов однолетних видов различного географического происхождения в контрастных экологических условиях Предуралья и Приаралья.

В диссертацию вошли полевые и экспериментальные данные, полученные лично и в совместных экспедициях со студентами Пермского государственного университета под руководством автора при личном участии в сборе и обработке материала.

За период работы проведены наблюдения за растениями из дикорастущих ценопопуляций и на коллекционных участках, выполнено около 3000 фиксаций цветков, изготовлено более 8000 препаратов из завязей и 2000 препаратов из пыльников. Полученные в ходе исследования данные обработаны статистически и представлены в таблицах.

1.9. Структура и объем работы.

Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка использованной литературы, содержащего 350 наименований, в том числе 90 на иностранных языках, и приложения. Работа изложена на 305 страницах, включает 22 таблицы, 23 рисунка и 187 микрофотографий.

Благодарности

Выражаю искреннюю благодарность и признательность моему Учителю - научному руководителю дипломной работы и диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук, научному консультанту диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук - д.б.н., профессору Валентине Александровне Верещагиной.

Приношу сердечную благодарность за доброжелательные советы и консультации сотрудникам ВНИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова д.б.н., профессору Л И. Орел, д.б.н., профессору М.А. Вишняковой, д.б.н., профессору Н.И. Дзюбенко, сотрудникам Ботанического института РАН д.б.н., профессору О.П. Камелиной, кб.н., со-директору проекта ILDIS Ю.Р. Роскову. Благодарна за консультации по вопросам систематики и поддержку при работе с гербарием д.б.н. Р.В. Камелину, д.б.н. ИТ. Васильченко (Ботанический институт РАН), д.б.н., В.Н. Тихомирову (МГУ), Dr. L. Rico (Ботанический сад Кью, Великобритания), С. Heyn (Тель-Авивский университет, Израиль), Е. Small (Центр биосистематических исследований, Канада).

Признательна к.б.н., доценту Пермского государственного университета В.А. Лыкову и научному сотруднику отдела кормовых культур ВНИИ растениеводства им. Н.И Вавилова к.б.н. Н.Ю. Малышевой за определение насекомых-опылителей.

Особую благодарность выражаю соавторам публикаций - заведующей кафедрой ботаники и генетики Пермской государственной сельскохозяйственной академии им. Д.Н. Прянишникова к.б.н., доценту Н.Л. Колясниковой и A.B. Сивкову за участие в создании базы данных «Репродуктивная биология видов семейства Fabaceae».

Благодарна преподавателям и сотрудникам кафедры ботаники и генетики растений Пермского государственного университета, со студенческих лет и до настоящего времени поддерживающих меня. Сердечно благодарю студентов кафедры ботаники и генетики растений Пермского государственного университета, принимавших участие в исследованиях в разные годы.

2. СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во введении показана актуальность рассматриваемых в диссертации вопросов.

В первой главе описаны объекты, место и методы исследований.

1.1. Объекты исследований

Объектами исследования стали 480 коллекционных образцов (рис. 1,2) 38 однолетних видов рода Medicago из секций Lupularia Ser., Orbiculares Urb., Hymenocarpos Ser., Spirocarpos Ser. (подсекции Intertextae (Urb.) Heyn, Pachyspireae (Urb.) Heyn, Rotatae (Urb.) Heyn, Leptospireae (Urb.) Heyn).

Список изученных видов и образцов приведен в таблице 1. Названия видов даны по работам Е. Small, М. Jomphe (1989), Е. Small, B.S. Brookes, P. Lassen (1990) и O.X. Хасанова (1972). Данные о хромосомном наборе приведены по работе T.J. McCoy, Е.Т. Bingham (1988).

При выращивании образцов из семян, предоставленных ВНИИ растениеводства им Н И. Вавилова, а также присланных из Ботанических садов мира, выяснилось, что многие из них неверно идентифицированы: образцы семян разного происхождения, но имеющие одно видовое название, оказывались различающимися, в то время как семена предположительно разных видов давали одинаковые растения Однолетние виды трот Medicago трудны для определения. Так К. Lesins, I. Lesins (1979) из 47 образцов под названием М. polymorpha обнаружили 23 неправильно определенных образца. Поэтому первой и большой по объему частью работы стало определение исследуемых растений. Для определения образцов, выращенных из семян, использованы гербарные материалы Ботанического института РАН (LE), Московского университета (MW), университета Оксфорда (OXF), Ботанического сада Кью (К) и Британского Музея (Лондон) (ВМ) Привлекались определительные таблицы и описания видов рода Medicago 15 авторов, основными из них были работы A.A. Гроссгейма (1945), О.Х. Хасанова (1972, 1981), П.Л. Гончарова, П.А. Лубенца (1985), И.Т. Васильченко (1987), С.С. Heyn (1963, 1970), Т. Tutin (1968), К. Lesins, I. Lesins (1979), Е. Small, М. Jomphe (1989), Е. Small, B.S. Brookes, P. Lassen (1990). И.Т. Васильченко подтвердил правильность наших определений.

Исследованные виды рода Medicago относятся к 4 секциям: Spirocarpos Ser., Orbiculares Urb., Lupularia Ser., Hymenocarpos Ser.

E. Small, M. Jomphe (1989), E. Small, B.S. Brookes, P. Lassen (1990), E.

Small, В. Brookes (1991) насчитывают в секции Spirocarpos 34 вида. Исследователи флоры бывшего СССР выделяют еще три вида в этой секции - М. agrestis Ten., М. denticulata Willd., М. meyeri Gran. (Гроссгейм, 1945, Хасанов, 1972, 1981; Васильченко, 1987; Никитин, Гельдиханов, 1988 и др.), но С. Heyn (1963), К. Lesins, I. Lesins (1979), Е. Small, B S. Brookes, P. Lassen (1990) считают, что ни одно из этих растений не имеет статуса вида. К тому же зарубежные авторы не учли описанный И.Я. Лачашвили вид М. talyshensis Latsch. (Черепанов, 1981; Исмаилова, 1989). После детального изучения образцов вслед за A.A. Гроссгеймом (1945), О.Х. Хасановым (1972, 1981), И.Т. Васильченко (1987) мы считаем необходимым включение М. agres lis Ten., М. deníiculuta Willd., M. meyeri Grun, M. talyshensis Latsch, в секцию Spirocarpos в качестве самостоятельных видов. По нашему мнению, в секции Spirocarpos 39 видов. Соответствующая информация дана в «The Bean Bag» (Novoselova, 1992, 1993).

Секция Spirocarpos Ser представлена видами из каждой из четырех подсекций: Intertextae (Urb.) Heyn); Leptospireae (Urb.) Heyn); Pashyspireae (Urb.) Heyn); Rotatae (Urb.) Heyn).

Секции Orbiculares Urb. и Hymenocarpos Ser являются монотипными. М. orbicularis (L.) Bartal и M radiaía L. - их единственные представители соответственно. Систематическое положение М. radiata дискуссионно. Линней описал этот вид как тип рода Medicago. Затем его относили к родам Trigonella, Melissitus, Nephromedia, Pseudomelissitus, Radiata (Черепанов, 1981; Расулова, Кинзикаева, 1981, Васильченко. личное сообщение). В работе этот вид включен в список однолетних видов Medicago вслед за К. Lesins, I. Lesins (1979), О.Х. Хасановым (1981), В.В. Никитиным, A.M. Гельдихановым (1988), Е. Small, М. Jomphe (1989).

К секции Lupularia Ser. относят, кроме исследованного вида М. lupulina L., еще М. secundiflora Durieu. Сходство цветков и плодов у этих видов настолько большое, что некоторые авторы рассматривают М secundiflora как разновидность М. lupulina (Васильченко, 1987). Отличаются виды расположением и количеством цветков в кисти (их всего от 3 до 10 в свободной односторонней кисти у М. secundiflora), жилкованием боба, положением кончика корешка в семени, формой пыльцевых зерен, строгой однолетностью у М. secundiflora. Отмечается сходство видов секции Lupularia с родом Mehlotus (Lesins, Lesins 1979; Small, Jomphe, 1989).

Среди изученных коллекционных образцов 21 сорт (7 - у М. truncatula, 6 - у М. polymorpha, 4 - у М. lupulina, 3 - у М. rugosa, 1 - у М scutellaía.

Таблица 1

Исследованные образцы однолетних видов рода Medicago

Генетические ресурсы Репродуктивная биология

Виды Коллекционные и гербарные образцы (+) Внутривидовые таксоны Матрица морфологических признаков видов Цветение и опыление Мужская половая сфера (размеры пыльцевых хрен, фертильность пыльцы) Женская половая сфера (число семязачатков, размеры и фертильность зародышевых мешков) Семенная продуктивность «База данных по репродуктивной биологии видов семейства ИаЬасеаел

Секция $р1госагро!

Подсекция Раскухрягеае

М soletroln + Не выделяются + - - - - -

М italica 12 14 + 1 7 4 3 +

М httorahs 9 11 + 1 2 1 4 +

М. truncatula 41 7 + - 11 10 +

М doluita 42 6 + 1 19 4 3 +

М turbinam 19 3 + 1 8 1 5 +

М rigidula 27 2 + 9 5 9 +

М. agresHs 1 Не выделяются + 1 - - -

М. sinshae 3 1 + 1 - 1 1 -

М constricta 5 Не выделяются + 1 2 2 1 +

М lesinsu + Не выделяюгся- + - - - - -

М тигех 10 1 + - 2 1 - -

Подсекция Rotatae

М rugosa 6 Не выделяются + - - 1 - +

М scutellata 21 Не выделяются + 3 27 2 8 +

М. ЫапсИеапа 3 2 + 1 3 1 1 +

Ы rotata 16 2 + 2 - 3 4 +

М noeana 2 Не выделяются + - 2 1 - -

М shepardu + Не выделяются + - - - - -

Подсекция Intertextae

М mtertexta 7 3 + 3 3 3 2 +

М cihans 10 Не выделяются + 1 3 1 2 +

М muncokptis + Не выделяются + - - - - -

и granudensis 1 Не выделяются + - 1 - ■ -

Подсекция Leptospireae

М. sauvage i + Не выделяются + - - - - -

M lacmiata 7 1 + - 1 1 2 +

M minima 13 5 + 2 - 2 2 -

M meyeri 1 Не выделяются + 1 1 1 1 -

M praecox 2 Не выделяются + - - 1 - -

M caronata 2 Не выделяются + 1 1 1 1 +

M polymorpha 74 4 2 33 4 12

M denticulata 27 2 + 1 13 3 4 +

M iaxispira ь Не выделяются + - - - -

M arabica 11 1 + 1 5 1 2 +

M tenorcana + Не выделяются + - - - -

M chscijormis 1 Не выделяются + - - - -

M lanígera + Не выделяются + - - - -

Секция Lupularia

M lupuima | 85 | 1 | + | 3 | 64 | 16 | 3 | +

Секция Orbiculares

М orbiculans | 17 | Не выделяются | + ¡2|8|4| 2 | +

Секция Hymenocarpos

М radíala 4 Не выделяются + 1 1 1 1 +

38 478 66 38 39 220 77 83 21

Рис. 1. Происхождение образцов однолетних видов рода Medlcago в коллекции Пермского государственного университета

Югославия

Аравийский

Эстония

Шв«ншл-Ч ^

ч Украина

ПЬейдария

Израиль

Португалия

Польша

Перу

Норвегия

/ / II \\ \ ' V —Казахстан

//I \ \ X ^ '

Л\ \\ \ Ч

/ \l-Kprr ч

У I \ Ч-КНР ^ Китай

Марокко

1л

Рис. 2 Страны происхождения образцов однолетних видов рода МесЬсадо в коллекции Пермского государственного университета

1.2. Место исследований

Полевые наблюдения и сбор материала проведены на коллекционных участках в 1986-1987 гг. в Пермском районе (п. Горный), в 1988 г. в учлесхозе «Предуралье» Пермского государственного университета (Пермская область), в 1989, 1991, 1992 гг. на Приаральской опытной станции ВНИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова (г. Челкар Акиобинской области). В 1986-2005 гг. проводились наблюдения за растениями М. 1ири1та из ценопопуляций Пермской области.

Приаральская опытная станция расположена в зоне полупустынь Западного Казахстана с резко континентальным климатом. Средняя многолетняя температура воздуха в июне - августе составляет +22... +26°С, максимальная температура доходит до +40...+44°С в тени, на поверхности почвы до +65 °С. В июле ночные температуры часто превышают +20°С. Преобладает сухая малооблачная погода; в дневные часы относительная влажность воздуха падает до 30%. Среднемноголетняя месячная сумма осадков в летние месяцы составляет всего 20 мм. Обычны ветры, скорость которых может достигать 20-25 м/с. Образцы люцерны, предварительно выращенные в стаканчиках, размещались по 10 растений на делянках площадью 2,5 м2, а при широкорядном посеве семенами на делянках площадью 2 м2. Почва под посадками светло-каштановая, супесчаная, с содержанием гумуса не более 1%. В течение всей вегетации растения поливались через каждые 5-7 дней (Отчеты о НИР Приаральской опытной станции за 1989, 1991 г.г ).

Учлесхоз «Предуралье» находится на северном окончании Уфимского плато, у основания предгорий Среднего Урала, вдоль берегов реки Сылвы. Территория заказника расположена на стыке южной тайги, Кунгурской островной лесостепи (самая северная ковыльная степь в Европе) и широколиственно-хвойных лесов (Пономарев, 2000). Коллекционный участок однолетних видов люцерны находился на первой надпойменной террассе реки Сылвы, почва дерновая пойменная, площадь делянки 1 м2. Средняя многолетняя температура в июне-августе +15.7. ,+17.7°С, максимальная температура зарегистрирована в июле +33.2°С. Среднемноголетняя месячная норма осадков за летние месяцы в июне 68 мм, в июле 74 мм, в августе 64 мм (данные метеостанции г. Кунгур). Растения выращивались при посеве семенами в почв у, без полива.

Климат Перми и окрестностей умеренно континентальный. Особенно резким колебаниям подвержена температура воздуха Амплитуда колебания средних месячных температур воздуха составляет более 33°С. Летом господствуют северные ветры (Малеев, Двинских, 2003). По данным «Обзора агрометеорологических условий роста и развития сельскохозяйственных культур по Пермской области» (Наумов, 2003), в годы наших исследований средняя многолетняя температура воздуха в июне-августе составляла +(18,5-23,8)°С, с максимальной +(28-36)°С. Минимальная температура на поверхности почвы достигала +(8-10)°С. Преобладала переменная погода с неравномерным распределением

осадков. Средняя относительная влажность воздуха равнялась 41-68%, сумма осадков в разные месяцы лета варьировала в широких пределах от 9 до 66 мм.

Таким образом, коллекционные образцы однолетних видов рода Medicago выращивались в контрастных условиях, и наши наблюдения подтвердили выводы Т.Н.Ульяновой (1968), А.И.Белова (1971), О.Х.Хасанова (1972) и других об экологической пластичности этих видов Medicago.

1.3. Методы исследований

Для изучения цветения и опыления однолетних видов рода Medicago использовали в качестве основы методику наблюдений А.Н. Пономарева (1960, 1975). Соцветия с бутонами и цветками, начавшими раскрывание, отмечали нумерованными этикетками рано утром. При наблюдениях не было вмешательства в жизнь соцветия, не удалялись опыленные в течение дня цветки, чтобы избежать искусственного триппинга цветков. В дни наблюдений каждый час отмечали состояние бутонов и цветков в соцветии в процессе их раскрывания, автотрипгашг, закрывание после автотриппинга. Одновременно регистрировалась температура и относительная влажность воздуха с помощью психрометра Ассмана.

У однолетних видов рода Medicago опыленные и неопыленные цветки хорошо отличимы. В неопыленном цветке колонка (тычиночная трубка и заключенный в ней пестик) скрыта в лодочке Такие цветки мы обозначали как раскрытые неопыленные У опыленных цветков лодочка вскрыта, колонка прижата к парусу Стремительное вскрывание цветка люцерны, когда колонка, как пружина, вскрывает лодочку и выскакивает, ударяясь о парус, называется триппингом. Для осуществления триппинга у цветков многолетних видов необходимо воздействие насекомого-опылителя У однолетних видов преобладает автотриппинг, т е. самопроизвольное вскрывание цветка. Для люцерны посевной и других многолетних видов И.Д. Возным (1937), В.М. Нам (1971,1973) предложена классификация стадий развития цветка. Мы модифицировали эту классификацию для однолетних видов и выделили следующие стадии (рис.3):

0 - Зеленые бутоны ранние и поздние. Венчик полностью закрыт чашелистиками.

1 - Венчик ясно обозначился, но концы чашелистиков выше его.

II - Венчик и кончики чашелистиков на одном уровне.

III - Венчик выше чашелистиков на 1/4-1/3 их длины.

IV - Венчик выше чашелистиков на их полную длину.

V - Щелевидно раскрытый цветок.

VI - Полураскрытый цветок.

VII - Раскрытый нетриппингованный цветок.

VIII - Открытый триппингованный цветок.

IX - Полузакрытый цветок.

X - Закрытый цветок.

Рис. 3 Развитие цветка Medicago lupulina:

1,2-1 стадия: окрашенный венчик ясно обозначился, концы чашелистиков выше его; 3-5 - II стадия: венчик и концы чашелистиков на одном уровне; 6-8 - III стадия: венчик выше чашелистиков на 1/4 - 1/3 их длины; 9 - IV стадия: венчик выше чашелистиков на их полную длину; 10 -V стадия: щелевидно раскрытый цветок; 11 -VII стадия: раскрытый нетриппингованный цветок; 12 - VIII стадия: раскрытый триппингованный цветок; 13 - IX стадия: полузакрытый после триппинга цветок

Насекомые-опылители, эпизодически посещающие цветки однолетних видов рода Medicago, отлавливались. Их определение проведено доцентом Пермского государственного университета, к.б.н. В.А. Лыковым и сотрудником отдела кормовых культур ВНИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова к.б.н Н.Ю. Малышевой.

При изучении плодообразования для изоляции использовали марлевые изоляторы с металлическими каркасами. Изолировалась часть растения (Иванов, Дзюбенко, Бухтеева. 1982).

Общее число семян в бобе, в том числе полноценных и щуплых, было учтено в созревших бобах. Данные обработаны статистически (Зайцев, 1984).

Для изучения развития мужской и женской генеративных сфер фиксировались бутоны I-TV стадий развития и цветки V-X стадий. Процесс двойного оплодотворения, эмбрио- и эндоспермогенез изучали на темпорально зафиксированных завязях через 4, 8, 16, 24, 32, 48, 72, 96, 120 часов после искусственного триппинга цветков. Искусственный триппинг цветков производили тонким пинцетом, осторожно надавливая на основание лодочки раскрытого цветка Для фиксации использовали смесь 96° спирта и ледяной уксусной кислоты (3:1) и фиксатор Чемберлена.

Проводка и парафинирование материала велись общепринятыми методами (Паушева, 1974) Микротомные парафиновые срезы толщиной 10-15 мкм окрашивались гематоксилином по Гейденгайну. Всего изготовлено и просмотрено 600 постоянных препаратов из более 5000 цветков.

Фертильность пыльцы определяли на временных препаратах, окрашенных ацетокармином (Паушева, 1974) и по Александеру (Alexander, 1969) Для приготовления одного препарата использовались пыльники из 10-15 цветков Подсчет велся в 10 полях зрения. Изучено около 500 временных препаратов

Фертильность семяпочек, наличие пыльцевых трубок в раскрытых нетриппингованных цветках, скорость роста пыльцевых трубок после искусственного триппинга цветков при темпоральной фиксации определяли с помощью люминесцентной микроскопии (Отбор растений , 1985; Фертильность семяпочек . , 1986; Экспресс-методы .., 1988; Вишнякова, 1989) В стерильных семяпочках каллоза, находящаяся в нуцеллусе, при взаимодействии с красителем анилиновым синим в УФ-свете дает желтовато-зеленое свечение. Фертильные семяпочки не светятся Пыльцевые трубки светятся в УФ-свете из-за наличия в них каллозных пробок. С использованием этого метода исследовано более 1000 цветков

Фертильность семяпочек определяли также по вычлененным целым зародышевым мешкам после обработки завязей этилсалицилатом и ацетокармином с использованием йодной реакции на крахмал (Определение уровня ..., 1983; Отбор растений.., 1985; Фертильность семяпочек..., 1986; Экспресс-методы..., 1988; Способ выделения..., 1991; Казачковская, Вишнякова, Орел, 1991). С помощью этого метода просмотрено более 2000 завязей.

Сканирующая электронная микроскопия образцов пыльцевых зерен выполнена в Оксфордском университете.

Постоянные и временные препараты изучали и фотографировали с помощью микроскопов МБИ-6, «Люмам» на пленки «Микрат», «Фото», цифровой камерой с системой визуализации.

Во второй главе описаны генетические ресурсы однолетних видов рода Medicago.

2.1. Актуальные вопросы в исследованиях генетических ресурсов растений

Генетические растительные ресурсы объединяют в себе генофонд культивируемых видов растений и их дикорастущих родичей Они изучаются специалистами разных направлений и используются в качестве селекционного материала.

Научно-практическая конференция Ф АО 1976 года, давая определение генетическим растительным ресурсам, относит к ним, в частности «дикие и сорные виды, ближайших родичей культурных растений», а конференция

1996 года подтвердила, что дикорастущие родичи вместе с культурными растениями являются составной частью богатства каждой страны, которое необходимо сохранять для будущих поколений. Существуют два основных типа сохранения генетических растительных ресурсов: 1) сохранение компонентов биоразнообразия вне мест их естественного обитания, т.е. в коллекциях (ботанические сады, генбанки) - «ex situ»; 2) сохранение компонентов биоразнообразия в местах их естественного обитания, т.е. сохранение экосистем и естественных местообитаний - «in situ». В последнее десятилетие в большинстве стран мира созданы Национальные программы по сохранению генетических растительных ресурсов. Обсуждаются проблемы сохранения дикорастущих родичей культурных растений: стратегия, методология, принципы приоритетов сохранения (Maxted 1997; Смекалова, Лунева, Чухина, 2001). На территориях Азербайджана и Грузии по результатам экспедиции дана оценка генетической эрозии экономически значимых дикорастущих видов бобовых растений (Дзюбенко, 2001). Среди 35 модельных видов были 6 дикорастущих однолетних видов рода Medicago, М. polymorpha, М. denliculata по частоте встречаемости являются реальными объектами генетической эрозии

2.2. Однолетние виды в системе рода Medicago L.

Дается описание таксономических исследований рода с особым вниманием к однолетним видам. В сравнительной таблице приведены систематические обработки рода Medicago L. разными авторами (Seringe, 1825; Urban, 1873; Taubert, 1891; Гроссгейм, 1945; Синская, 1950; Heyn, 1963; Хасанов, 1972; Lesins, Lesins,1979; Лачашвили, 1977; Small, Jomphe, 1989; Yakovlev, Sytin, Roskov, 1996) за 1825 - 1996 гг.

Наиболее полная система рода Medicago L. принадлежит Е. Small, М. Jomphe (1989), в которой всего 83 вида, из них 62 однолетних вида и 21 многолетний вид. Эти авторы перевели в род Medicago около 20 видов, ранее относимых к другим близким родам (Trigonella).

2.3. Структура популяций однолетних видов рода Medicago

Природные популяции однолетних видов рода Medicago - типичные

инбредные популяции с невысоким процентом ауткроссинга. С. Heyn (1963) выделяет три типа популяций.

Первый тип - морфологически однородные популяции, отличающиеся от других популяций данного вида единственным признаком (опушение различных частей растения, форма листочков, число цветков в соцветиях, размеры бобов, плотность и число завитков в плоде, длина колючек).

Второй тип - популяции, включающие единственный доминантный морфологический тип, вместе с немногими растениями того же самого вида с различной комбинацией признаков (М. polymorpha). Доминантный тип

такой популяции, проявляющий постоянство признака, становится гомозиготным за 2-3 поколения.

Третий тип - популяции, включающие смесь морфологических типов (M turbmata). Происхождение этого типа можно объяснить так: единственный боб с инбредного растения, перенесенный в новое, более или менее благоприятное место, дает начало маленькой популяции, размножающейся посредством самоопыления. Благодаря изобилию многосемянных бобов, которые дает каждое растение, за 2-3 поколения образуется реальная однородная популяция. Такие популяции, отличаясь друг от друга несколькими признаками, благодаря мутациям, развившиеся из различных «пионеров-бобов», могут продолжать существовать друг около друга долгое время без скрещивания. Случайное перекрестное скрещивание будет сопровождаться вспышкой новых признаков, из которых почти все, кроме самых приспособленных, постепенно утратятся.

2.4. Однолетние виды рода Medicago в природе и в культуре

Однолетние виды рода Medicago обладают высокой степенью приспособления к изменению условий существования, они могут расти в различных экологических условиях: в трещинах скал, на маломощных почвах и даже на первичных продуктах выветривания горных пород, на обочинах дорог и опушках лесов, как сорняки среди культурных растений. В зависимости от условий местообитания они могут быть эдификаторами или компонентами различных растительных группировок предгорных и низкогорных районов. В Средней Азии особо выделяются разнообразием видов и форм однолетних видов рода Medicago и высокой степенью их участия в растительном покрове эфемеровый тип растительности и сухая разнотравно-пырейная степь (Абдуллажанов, 1970).

Однолетние виды рода Medicago в естественных горных условиях относятся к эфемерам и характеризуются карликовым ростом и лишь несколькими цветками. При выращивании их на равнине, в поливных условиях, они приобретают крупные размеры, дают высокие урожаи зеленой массы и семян (Ульянова, 1968; Жуковский, 1971; Белов, 1971; Хасанов, 1972; Вигкус, 1977; Дзюбенко, 1983).

В список однолетних родичей люцерны посевной, культивируемых в качестве кормовых, О.П. Коровиной (1986) включено шесть видов (М arabica (L.) Huds., M. denticulata Willd., M. lupulina L., M. orbicularis (L.) Bartal, M rigidula (L.) All., M truncatula Gaertn. Однолетние виды рода Medicago обладают высокой кормовой ценностью (зеленый корм, сено, пастбищное использование) (Беляев, 1905; МсКее, 1934; Люцерна..., 1937, Советкина, 1938; Плешко, Пехачек, 1944, Гроссгейм, 1945; Синская, 1950; Васильченко, 1949, 1950; Васильченко, Ларин, 1951; Троицкий, 1951, 1953; Магомедов, 1955; Чернова, 1957; Расулова, 1958; Томмэ, 1964; Абдуллажанов, 1969, 1970; Хасанов, 1972; Медведев, 1973; Медведев,

Сметанникова, 1981; Cocks, 1990 a, b), фитомелиоративными свойствами (Беляев, 1905; Васильченко, Ларин, 1951; Акулов, 1989); они перспективны в качестве сидератов и мульчи (МсКее, 1934; Белов, Голодковский, 1936; Мизгирева, 1959); некоторые из них декоративны (Heyn, 1963; Медведев, Сметанникова, 1981); являются медоносами, их листья оказывают ранозаживляющее, диуретическое, гемостатическое действие (Денисова, Дорофеев, Зайцева, 1987).

В Западной Европе (Франции, Германии, Австрии, Англии), Австралии, Северной Америке давно оценено кормовое значение М. lupulina. Этот вид в 2 укоса дает урожай 80-120 п/га зеленого корма, 20-30 ц/га сена и 5-8 ц/га семян. На культурных долголетних пастбищах М. lupulina хорошо противостоит вытаптыванию (Ларин, 1957; Шишкин, 1964; Культиасов, Григорьева, 1978; Медведев, Сметанникова, 1981). Благодаря ценным хозяйственным свойствам, М. lupulina начинает культивироваться в Украине, Белоруссии, в России (Подмосковье, Ленинградская область), в уральском регионе пока не высевается (Степанова, Зятчина, 1999; Писковацкий, 1999).

2.5. Однолетние виды рода Medicago в селекционно-генетических программах

Особое значение имеют однолетние виды рода Medicago для реализации селекционно-генетических программ, в частности, как доноры генов автофертильности и автотриппинга Многие однолетние виды рода Medicago характеризуются ценными для селекции наследственными признаками. Так М. litíoralis устойчива к засолению, М. rigidula, М. íenoreana и М. truncaíula характеризуются устойчивостью к антракнозу; по крайней мере, у 6 видов развиваются особые железистые волоски, обеспечивающие устойчивость к насекомым-вредителям (Quros, Bauchan, 1988).

Большое число селекционных сортов однолетних видов люцерны существует в Австралии У М. truncaíula это сорта Hannaford, Gemalong, Cyfield, Borung, Ghor, Akbar, Cyprus и другие (Clarkson, 1977). Появляются данные о регистрации новых сортов (New herbage plant cultivars, 1989).

Для M. truncaíula выполнено генетическое картирование, вид используетсяся в качестве модельного вида для исследования генома М. sativa и всех бобовых (Methodology of alfalfa breeding..., 2003).

Широкое использование однолетних видов рода Medicago в селекции тормозит ряд обстоятельств. В их числе - различия в плоидности, нелетальный хлорофилловый дефицит у зародышей и малое количество образующихся семян у межвидовых гибридов (Lesins, Lesin s, 1979; Quros, Bauchan, 1988).

Среди дикорастущих родичей М sativa имеются однолетние виды рода Medicago, относящиеся к 5 группам классификации дикорастущих родичей (Смекалова, Лунева, Чухина, 2001):

1 Виды представлены в культуре, имеющие сорта' М. lupulina, М. truncatula, М. littoralis, М. scutellata, М. polymorpha, М. rugosa.

2. Виды участвующие в скрещиваниях: М. sativa L. х М scutellata Mill.; М. bonaratiana Are. х М. rotata Boiss.; М. ciliaris L. x M. intertexta Mill.; M. littoralis Roh. x M. tomata Mill.; M littoralis Roh. x M. truncatula Gaert.; M. muricoleptis Tin. x M intertexta Mill., M muricoleptis Tin. x M ciliaris L.; M. lacwiala Mill, x M. sauvagei Negr.; M. sauvagei Negr. x M. lacimata Mill.; M. soleiroln Dub. x M. tomata Mill.; M. truncatula Gaert. x M turbinata All. (Дзюбенко, Дзюбенко, 1998).

Остальные однолетние виды рода Medicago включаются в 3 группы: (виды перспективные для использования, находящиеся в близком родстве (один подрод, секция) с культурным видом; другие полезные виды рода (используются, но сортов нет); все остальные виды данного рода).

2.6. Матрица признаков для компьютерного политомического ключа для определения однолетних видов рода Medicago

Создается многовходовой полигамический иллюстрированный компьютерный ключ для определения однолетних видов рода Medicago на базе программного пакета Lysandra (Новоселова, Росков, Качкина, 2004). Подготовлена матрица признаков - первый этап создания определителя.

Работа по созданию ключей строится во-первых, на исследовании морфологических границ между таксонами; во-вторых, на логическом разграничении и категоризации признаков, в-третьих, на вычленении диагностического ядра таксона и его «ключевых» признаков. Особенность нашего проекта заключается в решении проблемы идентификации видов на основе новейших компьютерных методов.

Интерактивные ключи - это особая область биоинформатики, в которой работает много специалистов и накоплен большой практический опыт. Наиболее известны проекты и программы IntKey, LUCID, LINNEUS 2, PIKEY и Lysandra. В настоящее время в области разработки теории создания ключей и соответствующих программных продуктов, бесспорно, лидируют зоологи.

Интерактивные ключи (ключи, разработанные на компьютерной основе и использующие соответствующие алгоритмы и преимущества баз данных) значительно превосходят по своим возможностям обычные определители. Многовходовые интерактивные ключи позволяют пользователю начинать определение с любого доступного признака и продвигаться по пути идентификации образца, используя гибкие алгоритмы сортировки и выбора следующего признака. После каждого шага программное обеспечение оценивает значимость оставшихся

признаков и ранжирует их, помогая пользователю выбрать наиболее короткий путь идентификации. Однако, пользователь имеет возможность выбрать любой следующий признак, основываясь на информативности определяемого образца. Например, в случае однолетних видов рода Medicago, растения наиболее эффективно определяются по признакам плодов. Если же растение собрано в стадии цветения, то пользователь интерактивного ключа, в состоянии выполнить определение на основании признаков цветка (соцветия) и вегетативных органов, отвергая предложенные программой варианты, включающие признаки плодов.

Определенные преимущества открывает политомизм интерактивных ключей, так как составители и пользователи не привязаны к жесткому выбору из двух возможных состояний признака, как в случае дихотомического ключа. Ключ получается более достоверным и отражает возможные отклонения от эталонного морфотипа.

Несомненным преимуществом компьютерных ключей является также неограниченная возможность использования иллюстраций признаков и изображений самих растений (от аналитических рисунков и фотографий «in vivo» до изображений эталонных гербарных экземпляров).

Пакет Lysandra - это оригинальный программный продукт наших коллег из Беларуси (www.lysandrasoft.com). Lysandra позволяет создавать таксономические базы данных и политомические многовходовые определители для различных групп организмов (Довгайло, 2003).

На данном этапе составлена матрица признаков для определителя однолетних видов рода Medicago L. Для повышения надежности определения, за основу было взято положение о том, что каждый вид должен отличаться от другого не менее, чем 2-3 признаками. В настоящее время матрица признаков подготовлена для обработки в пакете программ Lysandra

Матрица построена на базе 70 признаков и содержит 262 состояний признаков. В дальнейшем признаки будут проиллюстрированы рисунками, а каждый вид - изображениями растений.

Основными признаками для определения однолетних видов люцерны являются признаки плодов (10 признаков и 28 состояний; табл. 2) и цветков (13 признаков и 56 состояний). Существенную роль играют также признаки вегетативных органов - листьев (15 признаков и 47 состояний) и стеблей (7 признаков и 17 состояний). В матрицу включены вспомогательные признаки строения семян (5 признаков и 17 состояний) и основные характеристики репродуктивной биологии (19 признаков и 78 состояний). Для удобства пользователей в определитель включены данные о распространении видов (признак «распространение» с 25 состояниями -странами Европы, Азии и Африки). При составлении матрицы признаков использованы оригинальные данные и данные из работ И Т Васильченко (1987); A.A. Гроссгейма (1945); О.Х. Хасанова (1972, 1981); С С. Heyn

(1963); E. Small (1988); Е. Small, I.J. Bassett, C.W. Crompton (1981); E. Small., B.S. Brookes (1983). Таксономическая часть базы данных соответствует консервативной системе Е. Small, М. Jomphe (1989) с представительством в роде Medicago L. четырех секций Spirocarpos, Orbiculares, Hymenocapos и Lupularia.

2.7. Внутривидовой полиморфизм однолетних видов рода Medicago

Ценность всех собранных коллекций генетических ресурсов растений возрастает по мере представленности всей полноты информации в отдельности по каждому образцу (Лоскутов, Омельченко, 2001).

При работе с коллекционными образцами живой коллекции однолетних видов рода Medicago рассматривались вопросы внутривидового полиморфизма. Исследование внутривидовой изменчивости для коллекции однолетних видов рода Medicago ВНИИР имени Н.И. Вавилова выполнено впервые.

В результате инвентаризации коллекционных образцов 30 однолетних видов рода Medicago выделено 66 внутривидовых таксонов, среди них 6 подвидов, 49 разновидностей, 11 форм, признаваемых разными авторами (Heyn, 1963; Lesins, Lesins,1979; Гроссгейм, 1945; Абдуллажанов, 1970; Хасанов, 1972; Лачашвили, 1977). Внутривидовых таксонов не имеют 13 видов. Этими видами являются представители секции Spirocarpos Ser., подсекции Pachyspireae (Urb.) Heyn: M agrestis Ten., M. constricta Durieu; подсекции Rotatae (Urb.) Heyn: M. rugosa Desr., M. scuíellata (L.) Mill., M. noeana Boiss.; подсекции Intertextae (Urb.) Heyn: M. ciliaris (L.) Krocker, M. granadensis Willd.; подсекции Leptospireae (Urb.) Heyn: M.meyeri Gruner, M. praecox D С., M. coronata (L.) Bart., M. disciformis D С.; секции Orbiculares Urb. M. orbicularis (L.) Bart., секции Hymenocarpos Ser. M. radiata L.

В работе обсуждаются значимые признаки для выделения подвидов, разновидностей и форм у однолетних видов рода Medicago.

В таблице 3 в качестве примера представлены данные о внутривидовых таксонах М. italica.

Таблица 2

Признаки плодов однолетних видов рода МеЛсацо (фрагмент)

Секция

$>р\госагро$ 1 1 1

Подсекция 3 а- 1 !

Признаки н их состояния РасИуър1геае Ло(сИае Шепехше 1£ри^р1геае

1 8 | I а 5 1 д 1 * 2 <3 в а * •в I | с с 5 к: < § а £ ч с Г 2 1 «3 1 5! 3 <3 £ § 1 С 5; 1 й \ % к 5= 1 5 1 8 с » £ § С 1 с г бс з Г 1 § § "2 Е 1 £ 1 1 I 8 | М ро1утогрИа \ 3 -3 1 5 В. 1 1 а <3 § 1 I 1 * 1 I л 1 § с 2 |

1 Дисковидная ¥ _ + + + + + + 4 + _ * _ + + + +

Форма 2 Цилиндрическая + + + + + 4 _ + + _ +

плода 3 Шаровидная _ + _ + _ 1 - 4 _ 4 + + н

4 Яйцевидная 4 + + 4 . 4 + * +

Иаправле 1 По часовой стрелке + + 4 „ ч + + . +

нне тявитков 2 Протнв часовой стрелки 4 - + + + - + + 4- f - 4 + - + + - + + - + ■ь - 4

Наличие 1 Цельные + _ + 4 _ * + 4 + + + 4 +

3 выростов на 2 Бугоковндаые + + 4 +

завитках плодов 3 Колючковндные _ + + + + + + + + у 4 + -г -1- _ +

Поверкно Нео пушенная 4 + +- + + ^ + + + 4. + 4 _ 4- . + ч- 4

сть плода 2 Опушенная - + 4 * + - 4 -Г ♦ + + ч. + + + 4 - 4 1 + 4

Таблица 3

Внутривидовые таксоны однолетних видов рода Medicago (фрагмент)

Виды подвиды, формы, разновидности Образцы Фото [-рафия плодов

С екция Spirocarpos Ser.

Подсекция Pachyspireae (VA.) Нега

13/. ualica (МШег) Ftori var rugulosa (Ser) Hevn (Heyn, 1963) 14, Минский ботаннчоский сад, 68 пк, Минский бопнюкскмй сад, рис. 1, к 37372, Австралия, вх 137, Португалия, вк 130, Чехословакия, к 44781, ГДР Форма плода линэовидная. диаметр плода, 4 6-10 мм, выростов нет, завитков 1,2-,15 XL itdica (МШег) Flori ssp Ь*Ьх(ЪШ)1Л \ ar tentu uUrn s (Desr ) \'egre t iitnfKulJus (Lesina. Lesir^ 1979) 14 Минский ботаннчсскмЙ сад, 68 пк, Мюсккй ботанический сил. рнг. 1; к 17172. Австралия. вк 137, Поргугйлил вк И0, Чечословакия; к 44781 ГДР Плод не опушен, выростов нет 1 25-2,5 здвигм 68 пк. Минский ботанический сад, рнс. 1 f 111<|Ш «|llf l(UMJ 0 1 2

М. вакса (МШег) Flori var tornata (Heyn, 1963) к 17172 Австралия; «к 41, Австралия, рис 2; вк 139 Португалия Форма плода цилиндрическая, тавитков 1-9, лиамелр плода 4.6-10 мм; выростов нет М. i/oiura (МШег) Flori ssp lo*Viita\ar to>-nata f merrni) f frb(T*sim f-esm-*, 1979) к 37372. Австралия вк 41, Австралия, рис. 2; вь. 139 Португалия Плод не отшен, выростов нет, гавитков 1-Й вк 41, Австралия, рис. 2 1 II Ii |«Mt| iai«|iii 11 м 0 1 2

М. жайса (МШег) Flori var aculeata (Guss ) Heyn (Hevn, 1961) 68 пк, Минский ботанический сад» рис. 3; к 38389, Чехословакия, рис 4 Плод не опушен выросш есть, 1.25-2,5 завитка М. itatica (МШег) Поп ssp hebxWUMH'rb var leittculan ? (Desr) Megie f aculeata Urb (Lesins Ьечпч 1979) 14. Минский Сопаническин сад, 68 пк. Минский ботанический сад. рнс. 3; к 38389, Чедословакпя, рис. 4 Выросты есть, ад витков 1,6-2 5 68 пк, МмнсюА ботанический сад, рнс. 3 I lill|t«H|HII|IMI |ltll 0 1 2

к 38389, Чехословакия, рис. 4 ф ФШ lllllllllllllllllllllltl 0 1 2

М OaUca (Miller) Flori. var spinulosa (Möns) Heyn (Heyn, 1963) вк 431* Канада, рис. S Плод не опушен, выросты есть, завитков 38 М. tiaüca (МШег) Flori ssp tornctu \ar tornata f muricata Urb (Lesins Lesins 1979) вк 431, к'ннада, рис 5 Форма плода цили ндри чес кая, завитков 1-9, диаметр птоза 4 6-10 мм, вырост гсть вк 431, Канада, рнс. 5 |iiii|»iii|iiii|iiil|i 0 1 2

В третьей главе изложены результаты исследований репродуктивной биологии изученных однолетних видов рода Medicado.

3.1. Актуальные вопросы в исследованиях репродуктивной биологии

Репродуктивная биология - это область ботаники, включающая всестороннее исследование процессов семенного размножения; в современной ботанике она является ключевой, так как изучает конкретные особенности процессов репродукции в различных таксонах и экологически дифференцированных группах растений на всех уровнях их организации. (Левина, 1981; Старшова,1989; Терехин, 1988, 1993, 2000; Злобин, 2000).

Обсуждаются термины репродукция, репродуктивное усилие, репродуктивный успех, потенциальная и реальная семенная продуктивность.

3.2. Цветок. Цветение и опыление

Цветки однолетних видов имеют строение, морфология которых типична для рода Medicago. У всех однолетних видов флаг гораздо длиннее, чем крылья и лодочка. При этом крылья могут быть длиннее или короче лодочки, это соотношение имеет таксономическое значение. Так, цветок М radiata имеет лодочку, прижатую к парусу и прикрытую крыльями, которые длиннее ее. В цветках других видов Medicago лодочка отстоит от паруса на некотором расстоянии и весла короче, чем киль.

Особенностью цветков всего рода Medicago является механизм триппинга, когда тычиночно-пестичная колонка выскакивает, как пружина, из лодочки, ударяясь о флаг. Такое взрывное вскрывание характерно и для цветков однолетних видов люцерны.

Цветки у растений всех однолетних видов желтые, разных оттенков. Желтую окраску цветков определяют флавоноиды и каротиноиды. Размеры цветков однолетних видов значительно меньше, чем у многолетних, что установлено специальными исследованиями Е. Small (1988), сравнившего длину цветков у 16 многолетних и 29 однолетних видов. У многолетних видов она оказалась 7,6 ± 0,4 мм, а у однолетних — 5,1 ± 0,3 мм.

На коллекционных участках в Предуралье и Приаралье при весеннем посеве цветение всех коллекционных образцов начиналось примерно через 11,5 месяца после посева и продолжалось около 2 месяцев.

Раскрывание цветков происходит в дневное время суток с максимумом от 11 до 14 часов. В 17-18 часов раскрывание цветков полностью прекращается. Нет существенных различий в суточном ритме раскрывания цветков однолетних видов рода Medicago в условиях Предуралья и Приаралья. Распускание цветков начинается с появления на флаге щели, которая постепенно увеличивается. Это происходит около 7

часов утра в Приарачье и на час позднее в Предуралье. Полного раскрывания цветок достигает в течение часа. Поэтому уже через 1 час после появления первых раскрывшихся цветков отмечаются цветки разных стадий раскрывания, от щелевидно полураскрытых до полностью раскрытых (рис

3).

Некоторые бутоны, начавшие раскрываться во второй половине дня, имеют только щель; после 18-19 часов все полураскрытые, а также раскрытые, но не триппингованные цветки смыкают свои лепестки Число закрывающихся цветков не является постоянным даже у одного образца. Для М. hipulma выявлено, что в Предуралье закрывающихся цветков больше (16,5-20,4%), чем в Приаралье (7,8-8,7%). Закрываются цветки и перед дождем, это отмечено для всех видов и в Предуралье, и в Приаралье. В дождливые дни они не раскрываются совсем. У многолетних видов закрывание раскрывшихся цветков не описано Продолжительность цветения соцветий составляет у М. lupulina около 5 дней, у других видов -2-3 дня.

Опылители посещают цветки однолетних видов рода Medicago крайне редко, эта посещения носят случайный характер.

У разных видов зафиксировано разное число нетриппингующих цветков

Проанализированы суточный ход распускания и автотриппинга цветков в первый и второй день наблюдений у одних и тех же образцов; в разные годы наблюдений у одних и тех же видов и образцов; в условиях «Предуралья» и Приаралья, у разных видов одной секции, у видов из разных секций; у разных образцов одного вида в один день. Отмечается большое сходство в ходе распускания и автотриппинга цветков у всех однолетних видов рода Medicago.

3.3. Бутонная клейстогамия

Однолетние виды рода Medicago, имеют цветки с бутонной клейстогамией (Новоселова, 1996, 1998, 2000; Верещагина, Новоселова, 1998; Novoselova, 2003) В таких цветках пыльцы начинается еще в зеленых бутонах самой ранней стадии развития, протопласт выпячивается в апертуры, а затем формируется пыльцевая трубка. В бутонах более поздних стадий развития, а также в раскрывающихся и раскрытых цветках наблюдаются пыльцевые трубки, длина которых превышает диаметр пыльцевого зерна (табл. 4). Пыльцевые трубки в силу того, что пыльники в бутоне плотно примыкают к рыльцу, проникают через рыльце в столбик, и к моменту раскрывания цветка часть их находится еще в столбике, а часть уже проникает к семязачаткам и в зародышевые мешки.

Таблица 4

Состояние пыльников и семязачатков в цветках разных стадий

Пыльники Семязачатки

Исследовано Стадия Цветки в данной Исследовано Стадия Семязачатки в данной стадии, %

цветков развития стадии, % семязачатков развития

Зеленые бутоны 0 стадии

521 Тетрады микроспор Пыльцевые 4 366 Мегаспороциты Тетрады 7

зерна одноядерные 57 мегаспор Халазальные 6

двуклегочные Прорастание 26 мегаспоры Зародышевые 20

пыльцевых 13 мешки

зерен двуядерные четырехядерные восьмиядерные зрелые 20 12 13 22

Бутоны с окрашенным венчиком I - IV стадий

763 Пыльцевые зерна 1057 Зародышевые мешки

одноядерные 3 двуядерные 1

двуклегочные 33 четырехядерные 1

Прорастание восьмиядерные 7

пыльцевых зрелые 88

зерен 62 Случаи

Пыльцевые трубки оплодотворения 3

в пыльниках 1

на рыльце 1

Раскрывающиеся и раскрытые цветки V - VII стадий

247 Двуклегочные Прорастание пыльцевых 17 818 Зрелые зародышевые мешки 87

зерен Пыльцевые трубки 50 Случаи оплодотворения 13

в пыльниках 25

на рыльце 8

1 Суммарные данные для 7 однолетних видов рода Medicago M lupuhna из секции Lupulana Ser, M orbicidans из секции Orbiculares Urb, M radiata из секции Hymenocarpos Ser, из секции Spirocarpos Ser (M mtertexla из подсекции Intertextae (Urb ) Heyn, M turbinata из подсекции Pachyspireae (Urb ) Hev n, M scutellata из подсекции Rolatae (Urb ) Heyn, M arabica из подсекции Leptospireae (Urb ) Heyn)

Явление, описанное у однолетних видов рода Medicago, не укладывается в рамки облигатной или факультативной клейстогамии Поэтому для его обозначения мы приняли термин «bud cleistogamy» -бутонная клейстогамия, использованный М.К. Arroyo для Ornilhopus, Hippocrepis, Scorpiurus, Lotonoms (1981). Этот термин отражает суть процессов, наблюдаемых и у однолетних видов рода Medicago. К тому же определение «бутонная клейстогамия» подчеркивает основные особенности процесса, а именно:

- прорастание пыльцевых зерен начинается в бутонах с неокрашенным венчиком;

- бутон продолжает развитие, венчик приобретает соответствующие ему размеры и окраску, и в это же время происходит рост пыльцевых трубок через стенку пыльника к рыльцу с последующим оплодотворением зародышевых мешков; *

- завязь увеличивается в размерах, и цветок раскрывается как хазмогамный, но уже опыленный, с осуществившимся двойным оплодотворением; происходит автотриппинг.

Бутонная клейстогамия у однолетних видов рода Medicago близка, с одной стороны, к факультативной клейстогамии, а с другой - имеет признаки, свойственные облигатной клейстогамии. С факультативной ее сближает непостоянность - явление встречается лишь у части цветков на растении и даже не во всех цветках одного соцветия, то есть бутонная клейстогамия у однолетних видов рода Medicago не абсолютна Рост пыльцевых трубок через стенку пыльника происходит так же, как у облигатных клейстогамов. В разных клейстогамных цветках обнаруживается разное число проросших пыльцевых зерен. Возможно, эти данные свидетельствуют о неодновременном их прорастании, что является особенностью бутонной клейстогамии однолетних видов При этом наблюдались как пыльцевые зерна в начальной стадии прорастания, так и пыльцевые зерна, длина пыльцевых трубок которых превышала диаметр пыльцевого зерна. *

3.4. Эмбриология

3.4.1. Развитие и фертильность пыльцевых зерен

Пыльники однолетних люцерн четырехгнездные, стенка пыльника формируется по типу двудольных. Самые ранние стадии развития пыльников наблюдаются в крошечных бутонах, расположенных в пазухах листьев (стадия цветка обозначена как нулевая) В этот период ткань пыльника уже дифференцирована: выделяется спорогенная ткань и стенка пыльника, которая в период мейоза микроспороцитов включает эпидермис, эндотеций, средний слой и тапетум. Одноядерный тапетум секреторного типа дегенерирует ко времени обособления микроспор. Стенка зрелого

пыльника образована эпидермисом и эндотецием; клетки эндотеция вытянуты в радиальном направлении и имеют фиброзные утолщения; клетки эпидермиса уплощены Зрелая стенка пыльника у всех видов имеет сходное строение Спорогенные клетки располагаются в 1-2 слоя, у них крупные ядра. Образование микроспор симультанное, расположение их тетраэдрическое Высвобождение микроспор в пределах цветка и даже пыльника асинхронно Зрелые пыльцевые зерна двух клеточные, округлые, трехпоровые. У М. mtertexta обнаружены пыльцевые зерна с четырьмя порами. Крупное шаровидное вегетативное ядро располагается в постенном слое цитоплазмы. Генеративная клетка имеет небольшое округлое ядро.

Средняя величина зрелых пыльцевых зерен у коллекционных образцов исследованных однолетних видов рода Medicago варьирует от 25,2+0,8 мкм у М. lupulina до 53,4±1,0 мкм у М. turbinata по полярной оси и от 22,2±1,0 мкм до 52,2+1,1 мкм у этих же видов в поперечнике по экватору В процессе развития, с момента образования одноклеточного пыльцевого зерна до зрелого двухклеточного, линейный размер пыльцы по полярной оси увеличивается в 1,51-2,37 раза.

Фертильность пыльцы изучена у 167 коллекционных образцов обсуждаемых видов. Средний показатель фертильности пыльцевых зерен высок и колеблется от 85% до 100%. У 8 из 18 видов обнаружены коллекционные образцы с 100% фертильностью пыльцевых зерен.

Раннее развитие мужского гаметофита, созревание которого происходит задолго до раскрытия цветка, в зеленых бутонах, скрытых чашелистиками, характерно и для многолетних, и для однолетних видов люцерны. Отличительной чертой однолетних видов Medicago является прорастание пыльцевых зерен в пыльниках.

3.4.2. Развитие и фертильность зародышевых мешков

Все исследованные однолетние виды рода Medicago, как и многолетние виды, имеют кампилотропные, крассинуцеллятные, двупокровные семязачатки (Верещагина, Колясникова, 1990; Мошкович, 1987; Чубирко, Кострикова, 1985). Внутренний интегуменг двуслойный, наруяшый содержит 3 слоя клеток Оба интегумента принимают участие в образовании микропиле, имеющего зигзагообразную форму. Окончание роста интегументов и образование микропиле совпадают с окончанием дифференциации зародышевого мешка.

Самый верхний семязачаток со стороны рыльца обычно повернут к столбику, в то время как остальные - к основанию завязи.

Наибольшее среднее число семязачатков зарегистрировано у М orbicularis (13,3±0,5) и М. mtertexta (9,3±0,5). У однолетних видов, за исключением М. lupulina, корреляции между числом семязачатков в завязи и размерами цветков не обнаружено. Самый крупноцветковый вид М

intertexta имеет меньше семязачатков в завязи, чем М. orbicularis, размеры цветков которого меньше, чем у М. intertexta. Коллекционные образцы одного вида, разные по происхождению, не отличаются существенно по числу семязачатков в завязи.

По имеющимся данным (Синская,1950; Lesins, Lesins, 1979), у М. lupulma один семязачаток в завязи. Однако мы неоднократно встречали два семязачатка, их имеют около 5% цветков в ценопопуляциях М lupulina Пермской области. Оба семязачатка фертильны, и пыльцевые трубки входят в каждый из них. Почти синхронно происходит оплодотворение, и начинается развитие зародыша и эндосперма, однако в дальнейшем формируется односемянный плод, так как один из семязачатков на каком-то этапе дегенерирует.

Первичная археспориальная клетка, отличающаяся от других клеток нуцеллуса густой цитоплазмой и крупным ядром, функционирует как мегаспороцит. В этот период интегументы только начинают свой рост, а в пыльниках цветка микроспоры высвобождаются из каллозной оболочки микроспороцитов.

В результате мейоза наряду с линейными тетрадами макроспор иногда формируются и тетраэдрические. Халазальная макроспора из тетрады образует зародышевый мешок, остальные мегаспоры дегенерируют, их остатки сохраняются длительное время. Зародышевый мешок Polygonum-типа. Антиподы эфемерны, они дегенерируют в процессе созревания зародышевого мешка.

После обособления клеток яйцевого аппарата, антипод и центральной клетки начинается резкое увеличение размеров зародышевого мешка, которое идет параллельно с развитием бутона В зеленых бутонах размеры зародышевых мешков колеблются от 29±4 мкм у М turbinata до 51±4 мкм у М. lupulma в длину и от 21±2 мкм у М. lupulina и 30±2 мкм у М intertexta в ширину. Отношение длины к ширине на стадии зеленых бутонов изменяется от 1,36 у М. turbinata до 2,61 у М. orbicularis. Это отношение тем меньше, чем раньше зафиксированы бутоны (ранние или поздние).

Форма и размеры зародышевого мешка изменяются в зависимости от стадии его развития: длина значительно увеличивается, тогда как ширина изменяется незначительно. У однолетних видов зародышевые мешки имеют длину от 120 до 200 мкм. Зрелый зародышевый мешок изгибается, принимая форму, характерную для кампилотропного типа семязачатка.

В фертильных зародышевых мешках у однолетних видов рода Medicago содержится крахмала гораздо больше, чем у многолетних видов. Крахмала в зародышевых мешках очень часто было так много, что не просматривались даже клетки яйцевого аппарата и были видны лишь полярные ядра. Крахмальные зерна, встреченные у однолетних видов рода

Medlcago, мы относили к крупным, мелким и пылевидным. У однолетних видов к стерильным можно отнести зародышевые мешки длиной менее 100 мкм; зародышевые мешки, в которых (в результате нарушения синтеза крахмала), во-первых, встречаются мелкие крахмальные зерна у видов, для которых характерны в норме крупные крахмальные зерна; во-вторых, отсутствуют пылевидные крахмальные зерна у видов с мелкими и пылевидными зернами; в-третьих, зародышевые мешки имеют толстую углеводную оболочку.

О фертильности зародышевых мешков можно также судить по фертильности семязачатков, которая в завязях однолетних видов рода Medlcago была определена с помощью люминесцентного микроскопа. Этим методом обнаружены немногочисленные стерильные семязачатки, большинство семязачатков фертильны.

3.4.3. Двойное оплодотворение. Зародыш и эндосперм

Период времени от начала прорастания пыльцы на рыльце до двойного оплодотворения составляет, по нашим данным, от 4 до 24 часов у разных видов. Цветки с бутонной клейстогамией выделяются тем, что в них пыльцевые трубки регистрируются в более раннее время и на более значительном расстоянии от рыльца в завязи, они выпадают из общего ряда искусственно опыленных цветков

Процесс двойного оплодотворения у однолетних видов рода Medicago не имеет особых отличий от такового у других видов Medxcago Оплодотворение порогамное, пыльцевая трубка изливает свое содержимое в одну из синергид Иногда разрушенными оказываются обе синергиды Спермин шаровидны, один из них сливается с яйцеклеткой, образуя зиготу, другой - с одним из полярных ядер. В результате тройного слияния формируется первичное ядро эндосперма, которое вступает в деление раньше, чем зигота. Зигота после некоторого периода созревания делится поперечной перегородкой, образуя апикальную и базальную клетки. Зародыш увеличивается в массе, затем его верхушечная часть уплощается вследствие быстрого роста боковых частей, и зародыш постепенно принимает двулопастную сердечковидную форму; образуются бугорки будущих семядолей. Длина подвеска варьирует в зависимости от числа образующих его клеток.

Развитие зародыша М. 1ири1та изучено К. Бог^ев (1927, а, Ь), наши данные по всем изученным видам согласуются с его описанием. Можно отнести развитие зародыша исследованных видов к типу Сагуор11у11а(1, вариации МеЛса^о.

Глобулярные и шаровидные зародыши с многочисленными ядрами эндосперма обнаружены раньше, чем у других видов, у М. 1ири1та - через 24 часа после опыления, а уже через 48 часов после искусственного триппинга они обычны. Чуть медленнее развиваются зародыши и

РОС НАЦИеНАЛЬНАЯI БИБЛИОТЕКА I

С Петербург ( О» МО >

эндосперм у других видов.

У многолетних видов первое деление зиготы отмечено через 48 часов после опыления, когда формируются 4-6 ядер эндосперма. У однолетних видов через 48 часов после искусственного триппинга наблюдались линейные и шаровидные зародыши с суспензором. У многолетников после принудительного самоопыления нормальное развитие зародыша выявлено в 2-3 семязачатках завязи (общее количество семязачатков в завязи от 5 до 15), в остальных семязачатках обнаружены дегенерирущие неоплодотворенные зародышевые мешки. У однолетних видов почти все семязачатки оплодотворены (Верещагина, Колясникова, Новоселова, 2004)

3.5. Семенная продуктивность

Обсуждаются вопросы семенной продуктивности однолетних видов рода Medicago, которые затрагивают несколько аспектов: во-первых, влияние экологических условий, прежде всего, недостатка влаги на образование плодов; во-вторых, изменение семенной продуктивности в естественных условиях и в культуре; в-третьих, изучение семенной продуктивности при инбридинге и аутбридинге.

По-видимому, из экологических условий, прежде всего, недостаток влаги уменьшает число образующихся плодов и семян.

В благоприятных условиях культуры семенная продуктивность выше, чем в естественных условиях. Семенная продуктивность при инбридинге и аутбридинге имеет сходные показатели. У многолетних видов соотношение числа семян и числа закладывающихся семязачатков составляет 1:10 (Верещагина, Колясникова, 1986), у однолетних видов при благоприятных условиях в большинстве случаев число семян близко к числу закладывающихся семязачатков (рис. 4).

Однолетние виды рода Medicago, относящиеся к секциям Spirocarpos, Lupularia, Orbiculares, Hymenocarpos с позиций биологии размножения имеют общие признаки. Во-первых, это автофертильность и автогамия, в том числе крайнее выражение автогамии - бутонная клейстогамия; во-вторых, это сочетание закрытого и открытого цветения с автотриппингом на одном растении и даже в одном соцветии. И, в-третьих, нормальное развитие и функционирование как мужской, так и женской генеративной сферы.

РасЬуяртае (8) ПоШае (3) 1пКПехШ (2) ирющгеае (7} Подсяяти^нвды)

Рис. 4. Потенциальная и реальная семенная продуктивность завязей однолетних видов из подсекций секции Зрггосагроь рода Мей\са%о

В четвертой главе обсуждаются системы размножения однолетних и многолетних видов рода Мейка^о.

Система размножения растений, в широком понимании, включает в себя половые, и бесполые способы размножения. Каждый из них выполняет свою функцию в жизни данного вида- Биологическая роль полового (семенного) размножения состоит в объединении генетической информации разных особей (бипарентальное размножение) при аутбридинге, или объединении гамет, образуемых одним родительским растением (унипарентальное размножение) при инбридинге, что определяет в конечном итоге генетическую структуру популяций. Система семенного размножения вида, его репродуктивная биология, - сложное явление. С одной стороны, она включает структурные, морфологические приспособления в цветке к определенному типу и способу опыления. С другой - функциональные аспекты биологии цветка, внутренние генетические механизмы, такие, как число хромосом, несовместимость, стерильность. Существует и третья сторона В системе размножения вида и морфологические, и функциональные аспекты следует рассматривать в связи с разнообразием экологических факторов, активно действующих на процесс опыления - оплодотворения.

Все виды Medlcago имеют мотыльковые цветки энтомофильного типа, привлекающие насекомых своей окраской - желтой или синей, хорошо воспринимаемой насекомыми. На лепестках выделяются более темно

окрашенные жилки - указатели нектара. Синецветковые многолетние виды имеют преимущества перед желтоцветковыми в количестве посещений насекомыми. Цветки содержат пыльцу и нектар. Мотыльковый венчик охраняет пыльцу и нектар от малоэффективных опылителей. Лепестки, благодаря системе ушек, зубцов, выростов и впадин сочленены друг с другом и действуют как единая система, обеспечивая взрывной характер раскрывания цветка - триппинг. При мотыльковом типе венчика преимущество в опылении получают сравнительно крупные опылители из пчелиных. Список опылителей, отмеченных на многолетних видах люцерны го секции Medicago, включает 83 вида, из них основными опылителями являются 8 (Колясникова, Малышева, 1987). Итак, способ опыления многолетних видов Medlcago - энтомофилия. Что касается типа опыления, то многолетние виды - преимущественно перекрестноопыляемые растения. Об этом свидетельствуют не только морфология цветка, но и характер его раскрывания и опыления. Опыты по искусственному опылению, проведенные в разных вариантах, включая принудительное самоопыление, и дополнивший их эмбриологический анализ также показали, что многолетние виды Medlcago являются преимущественно аутбредными. Самоопыление возможно, но оплодотворение предотвращается самонесовместимостью. Проявление самонесовместимости обнаруживается цитоэмбриологически как в прогамную фазу оплодотворения, так и после него. В естественных условиях возможность образования семян в результате самоопыления у незначительной части цветков определяется автотриппингом, который явно зависит от экологических условий, прежде всего, от температуры и относительной влажности воздуха (Верещагина, Колясникова, Новоселова, 2004).

У однолетних видов дополнительной особенностью цветков является способность закрываться вечером и вновь открываться утром. Их цветки мельче, при этом они тоже мотылькового типа и также являются большей частью триппингующимися. Триппинг происходит без участия опылителей, это автотриппинг. Автотриппинг обеспечивает автогамию, и, в конечном итоге, отсутствие опылителей не влияет на образование семян. Но это только одно из слагаемых, обеспечивающих самоопыление у однолетних видов Med^cago. Другой фактор - бутонная клейстогамия, обнаруженная при эмбриологическом исследовании с использованием световой и люминесцентной микроскопии. Подобное явление встречается у бобовых и описано у ОтНИорш, Нгрросгергя, Ясогртгиз, ЬоХопоть, ОпоЬгусШв У однолетних видов Medicago еще в зеленых бутонах наблюдается прорастание пыльцевых зерен. Пыльцевые трубки обнаруживаются в пыльниках и на рыльце пестика. Бутон продолжает свое развитие, а в это время происходит двойное оплодотворение, начинается

развитие зародыша и эндосперма. Цветки с бутонной клейстогамией с оплодотворенными семяпочками, достигая размера и окраски нормально развитого бутона, раскрываются как хазмогамные цветки. Более того, они сохраняют механизм автотриппинга, бесполезный в этой ситуации. Без специального исследования хазмогамные неопыленные цветки и клейстогамно опыленные и раскрытые морфологически неотличимы друг от друга. Организация цветка, настроенная на энтомофилию, у однолетних видов люцерны не работает. Она оказалась эволюционным реликтом, на который наслоился новый механизм размножения. Способность к бутонной клейстогамии неодинакова. Она обычна у M.orbicularis, M.arabica, M.lupulina. У M. scutellata и M. turbmata клейстогамных цветков существенно меньше, у M. intertexta и M. radiata они единичны.

Итак, у изученных видов рода Medicago обнаружена изменчивость способов размножения, определяемая генотипической изменчивостью и наложением на нее экологических условий. Подтвердилась известная идея о высокой степени корреляции между типом жизненного цикла и системой размножения цветковых. Многолетние виды Medicago в высокой степени автостерильны и аутбредны, однолетние виды автофертильны и инбредны В пределах одного рода с морфологически однотипным строением цветка и способом подачи пыльцы реализуются две полярно ориентированные системы размножения. Иными словами, в любом конкретном случае изучение системы семенного размножения вида должно включать не только рассмотрение морфологических особенностей цветка и ход цветения, но и тщательный анализ функционирования репродуктивных структур, начиная с момента их образования; это необходимо для верной оценки генетической структуры популяции и выбора селекционных схем.

В пятой главе обсуждаются вопросы, связанные с электронной базой данных «Репродуктивная биология видов семейства Fabaceae» и ее Интернет-версией

5.1. Создание базы данных

В 1999 году ILDIS (International legume database & information servise) одобрил начало работ в Пермском государственном университете по созданию базы данных «Репродуктивная биология видов семейства Fabaceae» и подтвердил заинтересованность в пополнении информационных ресурсов семейства Fabaceae данными о репродуктивной биологии. ILDIS включил ссылку на ресурсы в сайт проекта после публикации базы данных «Репродуктивная биология видов семейства Fabaceae» в Интернете (адрес: HTTP://www.psu.ru/db plant-).

В настоящее время основные разделы Web-сервера: описание данного проекта, описание полей, база данных по репродуктивной биологии видов

семейства Fabaceae, иллюстрации, литература, тематический список ресурсов сети Интернет, виртуальная конференция и контактная информация (Верещагина, Колясникова, Новоселова, 2002; Интернет-версия..., 2003; Интернет-ресурсы..., 2003; The Internet resources..., 2003; The Internet resources..., CD-Rom, 2003).

Разработана детальная структура полей (Верещагина, Новоселова, 2000; База данных..., 1999, 2000). Поля базы данных: номенклатура; эмбриологические признаки: пыльник - формирование и развитие гнезда стенки пыльника, характеристика эпидермиса, характеристика эндотеция, тип тапетума, тип образования микроспор и микроспорогенез, характеристика пыльцевых зерен; семязачаток - число семязачатков, тип семязачатков, число интегументов, нуцеллус; зародышевый мешок; опыление и оплодотворение, характеристика типа и способа опыления; особенности строения рылец и столбиков; взаимодействие пыльца - рыльце, пыльцевые трубки - столбик и завязь; тип оплодотворения; тип развития зародыша; характеристика эндосперма; сведения об апомиксисе и дополнительные сведения.

По каждому виду после названия следует характеристика развития цветка, включающая особенности развития пыльника, пыльцы, семязачатка, зародышевого мешка, двойного оплодотворения, зародыша и эндосперма.

5.2. Структура полей базы данных «Репродуктивная биология видов семейства Fabaceae»

Обсуждаются поля базы данных и категории каждого поля.

База данных «Репродуктивная биология видов семейства Fabaceae» в настоящее время содержит информацию о 36 видах растений данного семейства, включая 20 однолетних и 12 многолетних видов рода Лiedicago (табл. 5). Выбор видов для начальной стадии создания базы данных был продиктован тем, что виды Medicago как важнейшие кормовые растения и объекты селекционной работы детально исследованы нами, а также тем, что в процессе изучения находится их репродуктивная биология. В дальнейшем предполагается увеличение числа описанных видов семейства Fabaceae. На Web-cepeepe открыта виртуальная конференция для ученых, работающих в данной области. Конференция организована на основе программы YaBB (Yet another Bulletin Board), распространяющейся бесплатно общественным организациям. В программе заложены многие необходимые сервисы для быстрой навигации по записям конференции и тематикам, есть возможность посылать частные сообщения отдельным участникам конференции. Для участия в конференции необходимо пройти регистрацию.

Таблица 5

Эмбриологические признаки и их состояния у однолетних видов рода МееНса^о Ь. в базе данных «Репродуктивная биология видов семейства РаЬасеае» (фрагмент)

Секция Spirocarpos .5» £ S, 1 S es « с

Подсекция Pachyspireae Rotatae Inter-textae Leptospireae a S £

Признак Состояние признака M.italica M. littoratis M. truncatula S a •s a S! M. rigidula .3 s ьз S § £ M. rugosa j M. scutellata ! a a § ■s a <i as 1 M. intertexta M. ciliarh S ■2 ,5 ■S al M. arabica M. coronata M. polymorpha S ■S s й 1 as M.lupulina M. orbicularis \ 1 1 s

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24

1 Основной тип

1 Развитие стенки 2 Тип двудольных + + + + + + + + + + + + + + + + + + + +

пыльника 3 Тип однодольных

4 Редуцированный тип

Эпидермис в 1 Остается без изменений

2 процессе роста 2 Становится плоским + + + + + + + + + + + + + + + + + + + +

пыльника 3 Утрачивается

3 'Эндотеций J С фиброзными утолщениями + + + + + + + + + + + + + + + + + + + +

2 Без фиброзных утолщений

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24

4 Средние слои Г 1 + + + + + + + + + + + + + + + + + + + +

2 2-3

5 Тапетум 1 Клеточный, секреторный, одноядерный + + + + + + + + + + + + + + + + + + + +

2 Клеточный, секреторный, двуядерный, многоядерный

3 Пернплазмодиальный

6 Микроспоры. Тип образования 1 Симультанный + + + + + + + + + + + + + + + + + + + +

2 Сукцессивный

7 Пыльцевые зерна 1 Двух клеточные + + + + + + + + + + + + + + + + + + + +

2 Трехклеточные

8 Число семязача! ков 1 1 -

2 2

3 3,0-4,9

4 5,0 - 6,9 + + + + - + - + + + - + - + - + + - - -

5 7,0-8,9 +

6 9,0 -10,9 +

7 11,0 -12,9

8 13,0-14,9 + -

9 15,0-16,9 + -

10 17,0-18,9 + -

9 Тип семязачатка 1 Атропный

2 Анатропный

3 Гемитропный

4 Кампилотропный + + + + + + + + + + + + + + + + + + + +

5 Амфитропный + - + + +

3. ВЫВОДЫ

1. Для оценки и характеристики генетических ресурсов однолетних видов рода Medtcago разработана матрица морфологических признаков для политомического ключа для определения однолетних видов рода Medicago из секций Spirocarpos (Подсекции Pachyspireae, Rotatae, Leptospireae, Iníertextaé), Orbiculares, Lupularia, Hymenocapos. Определитель строится на базе 69 полигамических признаков и содержит 262 состояний признаков.

2. Исследованные однолетние виды рода Medieago являются автогамными. Автогамия обеспечивается двумя способами: в бутонах путем бутонной клейстогамии или в хазмогамных цветках путем автотриппинга без участия опылителей. Хазмогамные и клейстогамные цветки встречаются на одном растении и даже в одном соцветии. Способность к бутонной клейстогамии у изученных видов неравнозначна.

2. Клейстогамия у однолетних видов рода Medicago представляет собой особую форму, обозначенную как «бутонная клейстогамия». Бутонная клейстогамия сочетает признаки облигатной (небольшое количество пыльцевых зерен, прорастающих через стенку пыльника) и факультативной (непостоянность явления и отсутствие редукции венчика) Бутонная клейстогамия обнаружена при эмбриологических исследованиях методами световой и люминесцентной микроскопии

3. Развитие пыльников и семяпочек типично для бобовых и рода Medicago, отклонений от нормы не зарегистрировано Все исследованные виды имеют высокую фертильность пыльцы и зародышевых мешков. Почти совпадающий ритм развития пыльцы и зародышевых мешков является предпосылкой бутонной клейстогамии в цветках однолетних видов.

4. Семенная продуктивность коллекционных образцов изученных видов варьирует в широких пределах. В условиях культуры семенная продуктивность выше, чем в естественных условиях. Семенная продуктивность при инбридинге и аутбридинге имеет сходные показатели. В большинстве случаев число зрелых семян совпадает с числом закладывающихся семязачатков.

6. Для пополнения информационных ресурсов о семействе Fabaceae данными о репродуктивной биологии разработана детальная структура полей и основные разделы Web-сервера базы данных «Репродуктивная биология видов семейства Fabaceae». ILDIS включил ссылку на данный ресурс в сайт своего проекта на основе публикации в Интернете (HTTP://www.psu.ru/db plant). База данных содержит информацию о 36 видах растений данного семейства, включая 20 однолетних и 12 многолетних видов.

Список публикаций по теме диссертации

Монография

1. Верещагина В.А., Колясникова Н.Л., Новоселова Л.В. Репродуктивная биология видов рода Medwago L. - Изд-во Перм. ун-та. -Пермь, 2004. - 226 с.

Статьи

2. Верещагина В А., Новоселова Л.В Репродуктивная биология Medicago lupulina (Fabaceae) // Ботан. журн. - 1997. - Т. 82. -№ 1. - С. 30-39.

3. Новоселова JI.B. Бутонная клейстогамия у некоторых однолетних видов рода Medicago (Fabaceae) II Ботан. жури 1998. - Т. 83, № 11. - С. 82-87.

4 Новоселова Л.В. Особенности клейстогамии у однолетних видов рода Medicago L. // Эмбриология цветковых растений Терминология и концепции. - СПб., 2000. - Т.З «Системы репродукции». - С. 99-103.

5. Верещагина В.А., Колясникова Н.Л., Новоселова JLB. Цветение и опыление однолетних и многолетних видов люцерны (Medicago L., Fabaceae) II Вестн. Перм. ун-та. - 1997. - Вып. 2: Биология. - С. 31-39

6 Новоселова JI.B Развитие пыльцевых зерен и фертильность пыльцы у однолетних видов Medicago L // Вестн. Перм. ун-та. - 1997. -Вып. 2: Биология. - С. 46-49.

7. Новоселова Л.В. Развитие и фертильность зародышевых мешков у однолетних видов Medicago L. // Вестн. Перм ун-та. - 2000. - Вып. 2: Биология. - С. 44 -49.

8. Верещагина В.А., Новоселова Л.В. База данных по репродуктивной биологии бобовых. Структура полей и комментарий // Вестн. Перм. ун-та. - 2000. - Вып. 2: Биология. - С. 67-71.

9. Новоселова Л.В., Данилова М.А. Изменчивость люцерны хмелевидной // Вестн. Перм. ун-та. - 2001. - Вып. 4: Биология. - С. 22-26.

10. Новоселова Л.В. Жизненная форма М. lupulina L. в Прикамье // Растительный покров Пермской области и его охрана: Межвузовский сборник научных трудов / Перм. ун-т; У правд, по охране окру ж. среды Перм. обл.; Перм. отд-ние Русского ботан. об-ва. - Пермь, 2003. - С. 62-70.

11. Новоселова Л.В., Росков Ю Р., Качкина А.Б. Матрица признаков для компьютерного ключа для определения однолетних видов люцерны (Medicago L., Fabaceae) II Вестн. Перм. ун-та. - 2004. - Вып.2: Биология. -С. 64-71.

12 Vereshchagina V.A., Novoselova L.V., Kolyasnikova N. L. The systems of reproduction of annual and perennial species of Medicago L. (Fabaceae) // Czech J Genet. Plant Breed. (Special Issue). - 2003. - V39. -P. 100-103.

13 Novoselova L.V. Bud cleistogamy at annual species of genus Medicago L. // Czech J. Genet. Plant Breed. (Special Issue). - 2003 - V39. -P.285-287.

14. Новоселова JI.B. К изучению биологии размножения однолетних видов люцерны // Тр IV молодеж. конф. ботаников Санкт-Петербурга. -СПб., 1993. - 4.2. - С. 118-124. - Деп. в ВИНИТИ 10.06.93, № 1622-В. 93.

Материалы и тезисы Международных симпозиумов, Всероссийских съездов, научных и научно-практических конференций и семинаров

15. Колясникова Н.Л., Трубникова (Новоселова) Л.В. Эмбриологическое изучение самосовместимых и самонесовместимых форм люцерны посевной // Актуальные проблемы химико-биолог. наук в исслед. молодых ученых: Тез. докл. межвузовской конф. молодых ученых. -Пермь, 1986.-С. 10.

16. Верещагина В.А., Колясникова Н.Л., Новоселова Л.В. Эмбриология разных видов люцерны // Актуальные вопросы ботаники в СССР: Тез докл. VIII делегат. Съезда Всесоюз. ботан. о-ва. - Алма-Ата, 1988.-С. 346.

17. Верещагина В А., Колясникова НЛ., Новоселова Л.В. К эмбриологии дикорастущих видов люцерны // Ботан исследования на Урале-Информ Материалы / УрО АН СССР - Свердловск, 1990 - С 15

18. Пьянкова С В., Новоселова Л.В. (науч. рук.) О цветении однолетних видов люцерны // Науч.-техн. и соц проблемы в выполнении Продовольственной прогр: Тез. докл гор. студ. конф. (15-16 ноября 1990 г.). - Пермь, 1990. - С. 42-43.

19. Новоселова Л.В. К изучению репродуктивной биологии однолетних видов люцерны // Репродуктивная биология интродуцированных растений: Тез. докл IX Всесоюз. совещ. по семеноведению интродуцентов. - Умань, 1991. - С. 149.

20. Колясникова Н.Л., Новоселова Л.В. Оценка фертильности семяпочек у разных видов люцерны // Материалы конф. молодых ученых и аспирантов. - Воронеж, 1991. - С. 44.

21. Novoselova L.V. Gleaning // Bean Bag. Beltsvill, USA, 1992. -November, № 36. - P. 9.

22. Novoselova L.V. Gleaning // Bean Bag. Beltsvill, USA 1993. -November, № 38. - P. 8.

23. Верещагина В.А., Колясникова Н.Л., Новоселова Л.В. Система размножения рода Medicago L. // Проблемы репродуктивной биологии растений: Тез. докл. симпоз. (Пермь, 4-6 июня 1996). - Пермь, 1996. - С. 17-19.

24 Новоселова Л.В. Особенности репродуктивной биологии однолетних видов Medicago // Проблемы репродуктивной биологии

растений: Тез. докл. симпоз. (Пермь, 4-6 июня 1996). - Пермь, 1996. - С 20-21.

25. Верещагина В.А., Новоселова JI.B. Бутонная клейстогамия у однолетних видов люцерны Medicago (Fabaceae) II Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков: Тез. докл., представл. П(Х) съезду Рус. ботан о-ва (26-29 мая 1998 г., Санкт-Петербург). - СПб., 1998. - Т. 1. - С. 106-107

26. Новоселова JI.B. Развитие зародышевых мешков и их фертильность у однолетних видов люцерны (Medicago, Fabaceae) Н Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков: Тез. докл., представл. П(Х) съезду Рус. ботан. о-ва. (26-29 мая 1998 г., Санкт-Петербург). - СПб.,1998. -Т.1.- С. 126-127.

27. Novoselova L.V. The peculiarities of florescence and pollination of the annual species of Medicago L. // Abstracts of XV International Congress on Sexual Plant Reproduction. Wageningen, August 16-21, 1998. - P. 97.

28. Vereshchagina V.A., Kolyasnikova N.L. Novoselova L.V. The fertility of ovules of annual and perennial species of Medicago L. // Abstracts of XV International Congress on Sexual Plant Reproduction. Wageningen, August 16-21, 1998.-P. 113.

29. Novoselova L.V. The peculiarities of florescence and pollination of the annual species of Medicago L. // Abstracts of Vth international symposium «Plant life in south-west and central Asia». (May 18-22, 1998, Tashkent, Uzbekistan). Tashkent, 1998.-P. 126.

30. Vereshchagina V.A., Kolyasnikova N.L. Novoselova L.V. The fertility of ovules of annual and perennial species of Medicago L. // Abstracts of Vth international symposium «Plant life in south-west and central Asia». (May 18-22, 1998, Tashkent, Uzbekistan). Tashkent, 1998. - P. 171.

31. Данилова M.A., Новоселова JI.B. К изучению семенной продуктивности люцерны хмелевидной // Пермский аграрный вестник. -Пермь, 1998. - Вып.З. - С. 50.

32 Верещагина В.А., Колясникова H.JL, Новоселова JI.B., Сивков А.В База данных «Репродуктивная биология видов семейства Fabaceae» // Информационно-поисковые системы в зоологии и ботанике: Тез. междунар. симпозиума. / Труды зоологического института. - СПб., 1999 -Т. 278. - С. 70.

33. Новоселова JI.B., Данилова М.А. К изучению клейстогамии у люцерны хмелевидной // Флористические и геоботанические исследования в Европейской России: Материалы Всерос. науч. конф., посвящ. 100-летию со дня рождения проф. А.Д. Фурсаева. - Саратов, 2000. - С. 419-421.

34. Верещагина В.А, Колясникова H.JL, Новоселова Л.В., Сивков А.В. База данных «Репродуктивная биология видов семейства Fabaceae»// Проблемы создания ботанических баз данных: Рабочее совещ. Новосибирск, 24-26 окт. 2000: Тез докл. - М., 2000. - С. 15-17.

35 Новоселова JI.B. Род Люцерна в Пермской области (к познанию генофонда люцерны хмелевидной) // Экологические основы стабильного развития Прикамья: Материалы науч -практ. конф. - Пермь, 2000. - С. 93 95.

36. Новоселова Л.В. К вопросу о систематическом ранге трех видов Medicago L. // Труды Междунар. конф. по фитоценологии и систематике высших растений, посвященной 100-летию со дня рождения А.А. Уранова -М., 2001.-С. 121-122.

37. Верещагина В.А , Колясникова Н.Л., Новоселова Л.В. Web-сервер по репродуктивной биологии видов семейства Fabaceae // Экологическая ботаника- наука, образование, прикладные аспекты: Междунар. науч. конф., посвящ. 25-летию каф. ботаники Сыктывкар, ун-та: Программа и тез. докл. - Сыктывкар, 2002. - С. 57-58.

38. Новоселова Л.В Синхронное развитие пыльцевых зерен и зародышевых мешков у однолетних видов люцерны (Fabaceae) //Тез. докл 2-й Междунар конф. по анатомии и морфологии растений (Санкт-Петербург, 14-18 окт. 2002 г ) - СПб., 2002. - С. 169.

39 Верещагина В. А, Новоселова Л. В., Колясникова Н Л Многолетние и однолетние виды Medicago - две системы размножения // Ботанические исследования в азиатской России: Материалы XI съезда Русского ботан о-ва (18-22 авг 2003 г., Новосибирск-Барнаул). - Барнаул, 2003.-Т. 2.-С. 133-134

40. Верещагина В А., Новоселова Л.В., Колясникова Н.Л., Сивков А.В. Интернет-версия базы данных «Репродуктивная биология видов семейства Fabaceae. // Ботанические исследования в азиатской России: Материалы XI съезда Рус ботан. о-ва (18-22 авг. 2003 г., Новосибирск-Барнаул). - Барнаул, 2003 -Т 2.-С. 135.

41 Vereshchagina V А , Novoselova L.V., Kolyasnikova N .L. The systems of reproduction of annual and perennial species of Medicago L // Biodiversity and genetic resources as the bases for future breeding: Book of abstracts 25 EUCARPIA Fodder Crops and Amenity Grasses Section Meeting and 15 EUCARPIA Medicago spp Group Meeting (September 1 - 4, 2003, Brno, Czech Republic). -P. 31.

42 Novoselova L.V. Bud cleistogamy at annual species of Medicago L. // Biodiversity and genetic resources as the bases for future breeding: Book of abstracts 25 EUCARPIA Fodder Crops and Amenity Grasses Section Meeting and 15 EUCARPIA Medicago spp. Group Meeting (September 1 - 4, 2003, Brno, Czech Republic). - P. 84

43. Vereshchagina V.A., Novoselova L.V., Kolyasnikova N L., Sivkov A.V The Internet resources in reproductive biology of species of Family Fabaceae // Information systems on biodiversity of species and ecosystems.

Scientific program and abstracts of International symposium (December 1 - 4, 2003, Zoological institute RAS, St. Peterburg, Russia). - P.94.

44. Верещагина B.A., Новоселова JI.B., Колясникова Н.Л., Сивков А.В. Интернет ресурсы по репродуктивной биологии видов семейства Fabaceae II Информационные системы но биоразнообразию видов и экосис!ем: Научная программа и тезисы Международного симпозиума (1 -4 декабря 2003г., Зоологический институт РАН, Санкт Петербург). - С.95.

45. Новоселова Л.В. Бутонная клейстогамия в популяциях однолетних видов рода Medicago L. // Методы популяционной биологии. Сборник материалов VII Всероссийского популяционного семинара (Сыктывкар, 16-21 февраля 2004 г.). - Сыктывкар, 2004. - 4.2. - С. 162163.

Электронная публикация

46. Vereshchagina V.A., Novoselova L.V., Kolyasnikova N.L., Sivkov A.V. The Internet resources in reproductive biology of species of Family Fabaceae И Information systems on biodiversity of species and ecosystems: Scientific program and abstracts of International symposium (December 1 - 4, 2003, Zoological institute RAS, St. Peterburg, Russia). - CD - Rom.

Электронная база данных и ее Интернет-версия

47. «Репродуктивная биология видов семейства Fabaceae» (адрес: http: // w^u psu.ru/db plant)

Отпечатано с оригинал-макета на ричографе предпринимателем Богатыревым П Г Свидетельство ВГ № [6396 от 06.08.98, выданное адм Свердловского района г Перми Подписано в печать 14 04 05 Печ л 2,8 Формат 60x84 1/16 Бумага ВХИ Тираж 150 1Ю

Адрес г Пермь, ул. Пушкина, 110, оф 122 Тел.. 236-53 43,236-83-83, .ел/факс 236-53-53

РНБ Русский фсш

2006-4 15451

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Новоселова, Лариса Викторовна

Введение.

Глава 1. Объекты, место и методы исследований.

1.1. Объекты исследований.

1.2. Место исследований.

1.3. Методы исследований.

Глава 2. Генетические ресурсы однолетних видов рода Люцерна

Medicago Ь., РаЪасеае).

2.1. Актуальные вопросы в исследованиях генетических ресурсов растений.

2.2. Однолетние виды в системе рода Medicago Ь.

2.3. Структура популяций однолетних видов рода Medicago

2.4. Однолетние виды рода Medicago Ь. в природе и в культуре. ф 2.5. Однолетние виды рода Medicago Ь.в селекционногенетических программах.

2.6. Матрица признаков для компьютерного полигамического ключа для определения однолетних видов рода Medicago.

2.7. Внутривидовой полиморфизм однолетних видов рода

Medicago.

Глава 3. Репродуктивная биология однолетних видов рода Люцерна

MedicagoL., РаЪасеае).

3.1. Актуальные вопросы в исследованиях репродуктивной биологии. 3.2. Цветок. Цветение и опыление.

3.3. Бутонная клейстогамия.

3.4. Эмбриология.

3.4.1. Развитие и фертильность пыльцевых зерен.

3.4.2. Развитие и фертильность зародышевых мешков. 3.4.3. Двойное оплодотворение. Зародыш и эндосперм.

3.5. Семенная продуктивность.

Глава 4. Система размножения видов рода Medicago.

Глава 5. Электронная база данных «Репродуктивная биология видов семейства ГаЬасеае» и ее Интернет-версия

5.1. Создание базы данных. 5.2. Структура полей базы данных.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Генетические ресурсы и репродуктивная биология однолетних видов рода люцерна"

1.1. Актуальность работы.

Род Medicago L. содержит 83 вида, из них 62 являются однолетними видами (Small, Jomphe, 1989). Наибольшее разнообразие однолетних видов рода Medicago сосредоточено в Среднеазиатском, Средиземноморском и Австралийском генцентрах, а также Крымском регионе Европейско-Сибирского центра (Иванов, 1974, 1980). Однолетние виды рода Medicago отличаются высокой экологической пластичностью. В зависимости от условий местообитания они выступают либо как эдификаторы, либо как компоненты различных растительных группировок. В горных условиях однолетние виды люцерны являются эфемерами и характеризуются карликовым ростом и единичными цветками. При выращивании их на равнине, в поливных условиях, они приобретают крупные размеры, дают высокие урожаи семян и зеленой массы. Однолетние виды рода Medicago имеют высокую кормовую ценность (зеленый корм, сено, пастбищное использование) и фитомелиоративные свойства, перспективны для использования в качестве сидератов и мульчи, некоторые из них декоративны.

Однолетние виды рода Medicago представляют особый интерес для селекционно-генетических программ. Многие из них характеризуются ценными для селекции наследственными признаками: автофертильностью и автотриппингом, устойчивостью к насекомым-вредителям, антракнозу, засолению. Международный Совет по растительным генетическим ресурсам (IBPGR), который координирует коллекционирование, сохранение, документирование, оценку и использование растительной гермоплазмы, выпустил пособие для центров генетических ресурсов «Однолетние виды Medicago» (Descriptors., 1991).

Большие трудности для изучения однолетних видов рода Medicago создает сложность определения некоторых видов и образцов и путаница в видовых названиях коллекционных образцов (Ьезтэ, Ьезтэ, 1979). Поэтому идентификация коллекционных образцов и работа с гербарием была необходимым и важным первоначальным этапом исследования.

Изучение генетических ресурсов однолетних видов рода Medicago предполагало исследование максимально полной коллекции образцов различного географического происхождения; сбор образцов семян мировой флоры и создание живой коллекции; изучение имеющейся во ВНИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова коллекции; проверка правильности определения всех коллекционных образцов; создание матрицы морфологических признаков для политомического определительного ключа, выявление внутривидовой изменчивости.

Изучение генетических ресурсов - многоэтапный процесс, в котором особое место занимает исследование репродуктивной биологии. С практической стороны изучение процессов опыления и оплодотворения на широком эколого-географическом материале является базой практической селекции, что подчеркивалось Н.И. Вавиловым в 1932 году (цит. по: Вавилов, 1965). Различные аспекты репродуктивной сферы однолетних видов рода Medicago практически не исследованы, между тем эти данные важны в селекционном и теоретическом отношении.

Работа выполнена в соответствии с программой научных исследований кафедры ботаники и генетики растений Пермского государственного университета «Репродуктивная биология хозяйственно важных, редких и исчезающих растений», научный руководитель - д.б.н., профессор В.А. Верещагина, номер государственной регистрации - 0180103377. Исследования кафедры координировались Российской академией наук и являлись составной частью программы «Проблемы биологии и экологии; рациональное использование биологических ресурсов» по направлению «Проблемы изучения, охраны и рационального использования растительного мира». Комплексное изучение репродуктивной биологии видов рода Medicago началось в 1983 г. в сотрудничестве с коллегами из лаборатории эмбриологии (заведующая лабораторией д.б.н. Л.И. Орел) и Приаральской опытной станции ВНИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова (директор д.б.н. Н.И. Дзюбенко). Сотрудники ВНИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова изучали люцерну посевную, Н.Л. Колясникова - дикорастущие многолетние виды, наша работа посвящена изучению однолетних видов рода Medicago с перспективой последующего использования данных в селекционных программах (Верещагина, Колясникова, Новоселова, 2004).

Исследование однолетних видов - это часть изучения репродуктивной биологии видов рода Medicago. Однолетние виды рода Medicago - носители и доноры генов автофертильности, автотриппинга, самосовместимости и других ценных для селекции признаков. Эти исследования необходимы также для подтверждения эволюционных тенденций, проявляющихся в роде Medicago, для выявления закономерностей семенного размножения многих видов одного рода.

1.2. Цель и задачи работы.

Цель работы - исследование генетических ресурсов и репродуктивной биологии однолетних видов рода Medicago L. из секций Lupularia Ser., Orbiculares Urb., Hymenocarpos Ser., Spirocarpos Ser. (подсекции Intertextae (Urb.) Heyn, Pachyspireae (Urb.) Heyn, Rotatae (Urb.) Heyn, Leptospireae (Urb.) Heyn), перспективных для селекции предполагало решение ряда конкретных задач:

- изучение генетических ресурсов однолетних видов рода Medicago: исследование максимально полной коллекции образцов различного географического происхождения; сбор образцов семян мировой флоры и создание живой коллекции; изучение коллекционных образцов из ВНИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова; проверка правильности определения всех коллекционных образцов; создание матрицы морфологических признаков для политомического ключа для определения однолетних видов рода Ме<Иса%о\ изучение внутривидовой изменчивости;

- изучение репродуктивной биологии однолетних видов рода Medicago: изучение особенностей цветения, опыления, плодообразования и семяобразования разных однолетних видов в сравнении с многолетними видами рода МгсИса^о\ проведение эмбриологического анализа развития пыльцы и зародышевых мешков, процесса оплодотворения, развития зародыша и эндосперма; оценку фертильности пыльцы и зародышевых мешков;

- создание электронной базы данных и ее Интернет-версии «Репродуктивная биология видов семейства РаЬасеае» и представление в ней полученных данных.

1.3. Научная новизна работы.

Впервые дана оценка генетических ресурсов однолетних видов рода Medicago. Составлена матрица морфологических признаков для политомического определительного ключа и исследованы внутривидовые таксоны 38 однолетних видов рода Ме<Иса§о с использованием живой коллекции и гербарных материалов Ботанического института РАН (ЬЕ), Московского университета (М^У), Оксфордского университета (ОХР), Ботанического сада Кью (К) и Британского Музея (ВМ).

Впервые дана полная характеристика репродуктивной биологии однолетних видов рода Мей\са%о из четырех секций на образцах различного географического происхождения.

Впервые получена полная эмбриологическая картина развития пыльцы и зародышевых мешков, процесса оплодотворения, развития зародыша и эндосперма у однолетних видов рода Medicago. Определена фертильность мужского и женского гаметофитов с использованием различных методов; установлена высокая фертильность как пыльцы, так и семязачатков, что является предпосылкой высокой семенной продуктивности. Впервые изучены крахмальные зерна в зародышевых мешках однолетних видов рода Medicago и дана их классификация.

1.4. Теоретическая и практическая ценность работы.

Данные по цветению и опылению однолетних видов рода Medicago раскрывают тип и способ их опыления и закономерности, характеризующие этот процесс. Эти данные представляют интерес, как с теоретической, так и с практической стороны.

Опыление однолетних видов рода Medicago может служить примером появления адаптаций, экологических по своему происхождению и закрепленных отбором в генотипе; это автогамия, включая бутонную клейстогамию, и автотриппинг. То и другое основывается на генетически обусловленной самосовместимости. Для многолетних же видов характерна самонесовместимость, преодоление которой до сих пор является для селекционеров трудной задачей. В пределах одного рода Medicago имеются две эволюционно различные стратегии размножения. Поэтому выявление конкретных механизмов, с помощью которых реализуется та или иная стратегия размножения, имеет несомненное теоретическое значение. Материалы эмбриологических исследований пополняют характеристику рода Medicago и могут быть использованы для целей селекции и систематики.

С практической стороны знание процессов опыления и оплодотворения необходимо для селекции. Практическое значение имеет проведенная идентификация коллекционных образцов однолетних видов рода Medicago и созданные на их основе коллекция плодов и гербарий, включающие около 480 образцов. Семена 60 образцов однолетних видов люцерны из коллекции Пермского государственного университета переданы на Приаральскую опытную станцию, 30 из них привлечены в коллекцию ВНИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова. На Приаральскую опытную станцию переданы список идентифицированных коллекционных образцов однолетних видов, данные по цветению, фертильности пыльцы и семязачатков. 310 гербарных образцов однолетних видов рода Medicago переданы в Гербарий отдела интродукции ВНИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова (WIR), в Гербарии ботанического сада Кью (К), Британского Музея (ВМ), ботанического сада Миссури (МО). Коллекции плодов однолетних видов рода Medicago используются в учебных курсах в Пермском государственном университете и Пермском государственном педагогическом университете. Препараты, микрофотографии, рисунки используются в спецкурсе «Эмбриология цветковых растений» в Пермском государственном университете.

Во ВНИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова передан список 37 видов с указанием их распространения, образцы которых отсутствовали в коллекционном фонде однолетних видов рода Medicago.

Создана электронная база данных и ее Интернет-версия «Репродуктивная биология видов семейства Fabaceae» (адрес: http: // www.psu.ru/db plant), в которую включены результаты исследований репродуктивной биологии однолетних видов рода Medicago. Ссылка на данный информационный ресурс включена в сайт проекта ILDIS (International legume database & information servise).

1.5. Положения, выдвигаемые для защиты:

1. Однолетние виды рода Medicago (38) из секций Lupiilaria Ser., Orbiculares Urb., Hymenocarpos Ser., Spirocarpos Ser. (подсекции Intertextae (Urb.) Heyn, Pachyspireae (Urb.) Heyn, Rotatae (Urb.) Heyn, Leptospireae (Urb.) Heyn) представляют собой гомологические ряды наследственных признаков, что отражено в матрице признаков для политомического определительного ключа.

Основные результаты исследований репродуктивной биологии, особенностей бутонной клейстогамии, вопросы систематического ранга однолетних видов рода Medicago, этапы создания Базы данных по репродуктивной биологии видов семейства Fabaceae докладывались более, чем на 20 научных конференциях, симпозиумах и совещаниях: на научных конференциях в Пермском государственном университете, на региональной конференции «Ботанические исследования на Урале» (г. Пермь, 1990), на I Всесоюзном научно-производственном семинаре «Бобовые кормовые растительные ресурсы - потенциал и использование» (г. Москва, 1991), на IX Всесоюзном совещании по семеноведению интродуцентов (г. Умань, 1991), на IV молодежной конференции ботаников Санкт-Петербурга (г. Санкт-Петербург, 1992), на VIII делегатском съезде Всесоюзного ботанического общества (г. Алма-Ата, 1988), на X съезде Русского ботанического общества «Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков» (г. Санкт-Петербург, 1998), на XI съезде Русского ботанического общества «Ботанические исследования в азиатской России» (г. Новосибирск, г. Барнаул, 2003), на симпозиуме «Проблемы репродуктивной биологии растений» (г. Пермь, 1996), на 15 Международном конгрессе по репродуктивной биологии (Нидерланды, г. Вагенинген, 1998), на Международном симпозиуме «Информационно-поисковые системы в зоологии и ботанике» (г. Санкт-Петербург, 1999), на рабочем совещании «Проблемы создания ботанических баз данных» (г. Новосибирск, 2000), на Международном симпозиуме «Информационные системы по биоразнообразию видов и экосистем» (г. Санкт Петербург, 2003), на Всероссийской научной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения проф. А. Д. Фурсаева «Флористические и геоботанические исследования в европейской России» (г. Саратов, 2000), на Международной конференции по фитоценологии и систематике высших растений, посвященной

100-летию со дня рождения А.А.Уранова (г. Москва, 2001), Международной конференции «Экологическая ботаника: наука, образование, прикладные аспекты» (г. Сыктывкар, 2002), II Международной конференция по анатомии и морфологии растений (г. Санкт-Петербург, 2002), VI Всероссийском популяционном семинаре «Фундаментальные и прикладные проблемы популяционной биологии» (г. Нижний Тагил, 2002), на VII Всероссийском популяционном семинаре «Методы популяционной биологии» (г. Сыктывкар, 2004), на 25 Международной Конференции EUCARPIA по кормовым культурам и газонным травам и 15 Международной Конференции EUCARPIA по видам Medicago «Биоразнообразие и генетические ресурсы - основы для селекции будущего» (Чешская Республика, г. Брно, 2003).

1.7. Публикация результатов исследования.

Материалы исследования представлены в 45 опубликованных работах, из них 1 коллективная монография, 2 статьи в центральном рецензируемом журнале, 1 статья в коллективной энциклопедической монографии, 7 статей в региональных отечественных научных журналах, 2 статьи в зарубежной печати, 1 депонированная рукопись, 11 статей и 20 тезисов в сборниках материалов Международных симпозиумов, Всероссийских съездов, научных и научно-практических конференций и семинаров; имеется 1 электронная публикация, 1 электронная база данных и ее Интернет-версия «Репродуктивная биология видов семейства Fabaceae» (адрес: http: // www.psu.ru/dbplant). Доля участия в совместных публикациях составляет от 30 до 80%.

1.8. Личный вклад и достоверность полученных данных.

В диссертации изложены результаты двадцатилетних исследований генетических ресурсов и репродуктивной биологии однолетних видов рода Люцерна {Medicago L., Fabaceae). Исследована живая коллекция из 480 образцов однолетних видов различного географического происхождения в контрастных экологических условиях Предуралья и Приаралья.

1.9. Структура и объем работы.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Новоселова, Лариса Викторовна

Выводы

1. Для оценки и характеристики генетических ресурсов однолетних видов рода Medicago разработана матрица признаков для политомического ключа для определения однолетних видов рода Medicago из секций Spirocarpos (Подсекции Pachyspireae, Rotatae, Leptospireae, Intertextae), Orbiculares, Lupularia, Hymenocapos. Определитель строится на базе 69 политомических признаков и содержит 262 состояний признаков.

2. Исследованные однолетние виды рода Medicago являются автогамными. Автогамия обеспечивается двумя способами: в бутонах путем бутонной клейстогамии или в хазмогамных цветках путем автотриппинга без участия опылителей. Хазмогамные и клейстогамные цветки встречаются на одном растении и даже в одном соцветии. Способность к бутонной клейстогамии у изученных видов неравнозначна.

2. Клейстогамия у однолетних видов рода Medicago представляет собой особую форму, обозначенную как «бутонная клейстогамия». Бутонная клейстогамия сочетает признаки облигатной (небольшое количество пыльцевых зерен, прорастающих через стенку пыльника) и факультативной (непостоянность явления и отсутствие редукции венчика). Бутонная клейстогамия обнаружена при эмбриологических исследованиях методами световой и люминесцентной микроскопии.

3. Развитие пыльников и семяпочек типично для бобовых и рода Medicago, отклонений от нормы не зарегистрировано. Все исследованные виды имеют высокую фертильность пыльцы и зародышевых мешков. Почти совпадающий ритм развития пыльцы и зародышевых мешков является предпосылкой бутонной клейстогамии в цветках однолетних видов.

4. Семенная продуктивность коллекционных образцов изученных видов варьирует в широких пределах. В условиях культуры семенная продуктивность выше, чем в естественных условиях. Семенная продуктивность при инбридинге и аутбридинге имеет сходные показатели. В большинстве случаев число семян совпадает с числом закладывающихся семязачатков.

5. Для пополнения информационных ресурсов о семействе Fabaceae данными о репродуктивной биологии разработана детальная структура полей и основные разделы Web-cepBepa базы данных «Репродуктивная биология видов семейства Fabaceae». ILDIS включил ссылку на данный ресурс в сайт своего проекта на основе публикации в Интернете (HTTP.-//www.psu.ru/db plant). База данных содержит информацию о 36 видах растений данного семейства, включая 20 однолетних и 12 многолетних видов.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Новоселова, Лариса Викторовна, Пермь

1. Ашурметов, O.A. Семенное размножение бобовых в аридной зоне Узбекистана / O.A. Ашурметов, Х.К. Каршибаев. Ташкент: Изд-во ФАН, 2002. -204 с.

2. Ахундова, В.А. Морфогенез и продуктивность растений / В.А. Ахундова, З.А. Морозова, В.В. Мурашев и др. М.: Изд-во Моск. ун-та. - 1994. -160 с.

3. Ахундова, В.А. Морфогенез и особенности потенциальной и реальной продуктивности однолетних бобовых растений / В.А. Ахундова- М.: Моск. гос. ун-т, 1979. 63 с.

4. Ахундова, В.А. Потенциальное и реальное плодообразование бобов разного эколого-географического происхождения / В.А. Ахундова // Вестн. Моск. ун-та. Сер. Биология. 1990. -№ 1. - С. 65-70 с.

5. Ахундова, В.А. Органогенный потенциал и его реализация в онтогенезе у дикорастущих видов рода Vicia L. / В.А. Ахундова // Вестн. Моск. ун-та. Сер. Биология. 2000. -№ 4. - С. 44-47 с.

6. Ахундова, В.А. Органогенный потенциал и его реализация у видов клевера в связи с репродуктивной стратегией / В.А. Ахундова // Вестн. Моск. ун-та. Сер. Биология. 2002. -№ 2. - С. 43-46 с.

7. Ахундова, В.А. Потенциальная и реальная продуктивность однолетних видов бобовых растений / В.А. Ахундова // Вестн. Моск. ун-та. Сер. Биология. 2003. -№ 4. - С. 40-43 с.

8. База данных «Репродуктивная биология видов семейства Fabaceae» / В. А. Верещагина, Н. Л. Колясникова, Л. В. Новоселова, А. В. Сивков // Проблемы создания ботанических баз данных: рабочее совещ. Новосибирск, 2000: Тез. докл. М., 2000. С. 15-17.

9. Банникова, В. П. Основы эмбриологии растений / В. П. Банникова, О. А. Хведынич. Киев: Наукова думка, 1982. - 164 с.

10. Белов, А. И. Некоторые наблюдения над коллекцией диких однолетних люцерн / А. И. Белов // Вопросы биологии, агротехники некоторых орошаемых культур: Тр. Ташкент, с.-х. ин-та. Ташкент, 1971. - Вып. 27. - С. 26-34.

11. Белов, А. И. Зеленое удобрение в тропических и субтропических странах

12. A. И. Белов, В. Я. Голодковский // Современные вопросы сидерации. -М.: Изд-во ВАСХНИЛ, 1936. С. 211-231.

13. Беляев, В. Г. Критический свод русских данных по кормовым растениям /

14. B. Г. Беляев // Изв. / Московск.с.-х. ин-т. М.,1905. - Вып.11. - 344 с.

15. Благовещенская, H. Н. О строении и опылении цветка люцерны М. sativa L. / H. H. Благовещенская // Ботан. журн. 1968. - Т. 53, № 9. - С. 12461250.

16. Брюбейкер, Д. Л. Сельскохозяйственная генетика / Д. Л. Брюбейкер. М.: Колос, 1966.-223 с.

17. Бурмистров, А. И. Пчелы-листорезы и опыление люцерны / А. И. Бурмистров, Т. И. Милюкова, И. Н. Дзюбан // Пчеловодство. 1984. - № 10.-С. 11-13.

18. Вавилов, Н. И. Генетика на службе социалистического земледелия / Н. И. Вавилов // Избр. тр. В 5 т.- М.; Л.: Наука, 1965. Т. 5. - С. 262-287.

19. Вавилов, Н. И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. / Н. И. Вавилов Л.: Наука, 1987. - 256.

20. Вайнагий, В. И. Методика статистической обработки материала по семенной продуктивности на примере Potentilla aurea L. / И. В. Вайнагий // Растит, ресурсы. 1973. - Т. 9, вып.1. - С. 287-296.

21. Вайнагий, В. И. О методике изучения семенной продуктивности растений / В. И. Вайнагий // Ботан. журн. 1974. - Т. 59, № 6. - С. 826-831.

22. Вайнагий, И. В. Методика определения семенной продуктивности представителей семейства лютиковых / В. И. Вайнагий // Бюл. Гл. ботан. сада. 1990. - Вып. 155. - С. 86-90.

23. Василъченко, И. Т. Люцерна лучшее кормовое растение / И. Т. Васильченко // Тр. ботан. ин-та АН СССР. Сер. 1. - 1949. - Вып. 8. - С. 9-240.

24. Васильченко, И. Т. Новые для культуры виды люцерны / И. Т. Васильченко. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1950. - 70 с.

25. Васильченко, И. Т. Род Люцерна Medicago Ь. / И. Т. Васильченко // Флора европейской части СССР. Л.: Наука, 1987. - Т. 6. - С. 187-195.

26. Васильченко, И. Т. Род Люцерна Мейгса§о Ь. / И. Т. Васильченко, И. В. Ларин // Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР. М.; Л.; 1951. -Т. 2.-С. 560-611.

27. Верещагина, В. А. Эмбриология некоторых клейстогамных фиалок / В. А. Верещагина // Ботан. журн. 1980 а. - Т. 65, № 8. - С. 1147-1156.

28. Верещагина, В. А. Гинодиэция, клейстогамия и гетеростилия у покрытосеменных (морфологические и эмбриологические аспекты): Автореф. дис. . д-ра биол. наук / В. А. Верещагина. Л., 1980 б. - 36 с.

29. Верещагина, В. А. Оценка фертильности семяпочек у некоторых многолетних видов люцерны / В. А. Верещагина, Н. Л. Колясникова // Проблемы репродуктивной биологии семенных растений. Л., 1993. -Вып. 8.-С. 104-109.

30. Верещагина, В. А. Репродуктивная биология Medicago IириНпа (ГаЪасеае) / В. А. Верещагина, Л. В. Новоселова // Ботан. журн. 1997. -Т. 82, № 1.-С. 30-38.

31. Верещагина, В. А. База данных по репродуктивной биологии бобовых. Структура полей и комментарий / В.А. Верещагина, Л.В. Новоселова // Вест. Перм. ун-та. Пермь, 2000. Вып. 2: Биология - С. 44-49.

32. Верещагина, В. А. Цветение и опыление однолетних и многолетних видов люцерны {Medicago, ГаЪасеае) / В. А. Верещагина, Н. Л. Колясникова, Л. В. Новоселова // Вест. Перм. ун-та. Пермь, 1997. Вып. 3: Биология-С. 31-35.

33. Верещагина, В. А. Цитоэмбриологическое изучение клейстогамии у роговика Хенке (Ceratochloa haenkeana С. Presl.) / В. А. Верещагина // Экология опыления. Пермь, 1976. - Вып. 2. - С. 82-89.

34. Верещагина, В. А. Экология цветения и опыления Oxalis acetosella L. / В. А. Верещагина И Ботан. журн. 1965. - Т. 50, № 8. - С. 1078-1091.

35. Верещагина, В. А. Эмбриология дикорастущих видов люцерны / В. А. Верещагина, Н. Л. Колясникова, Л. В. Новоселова // Ботан. исследования на Урале : Информ. материалы / УрО АН СССР. Свердловск, 1990. - С. 15.

36. Верещагина, В. А. Эмбриология некоторых многолетних видов люцерны {Medicago L.) / В. А. Верещагина, Н. Л. Колясникова // Ботан. журн. -1990. Т. 75, № 5. - С. 604-614.

37. Виткус, А. А. Особенности роста, развития и продуктивность 19 однолетних видов люцерны в Литовской ССР / А. А. Виткус // Тр. АН ЛитССР. Сер. В, 1977. -Т. 3 (79). - С. 27-31. Ь 48. Виткус, А. А. Ценные в кормовом отношении однолетние виды люцерны

38. А. А. Виткус, Р. Н. Варнайте, Т. П. Тамулис // Растит, ресурсы. 1977. -> Т. 13, вып. 2.-С. 71-75.

39. Вишнякова, М. А. Исследование прогамной фазы оплодотворения у люцерны в связи с самонесовместимостью / М. А. Вишнякова // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции Л., 1986. - С. 17-22.

40. Вишнякова, М. А. Оценка характера взаимодействия пыльцевых зерен и пыльцевых трубок с пестиком в совместимых и несовместимых вариантах опыления: Метод, указания / М. А. Вишнякова. Л.: Изд-во ВИР, 1989.-47 с.

41. Вишнякова, М. А. Структурные основы действия генов самонесовместимости у цветковых растений / М. А. Вишнякова // Генетика. 1994. - Т. 30, № 10. - С. 1381-1391.

42. Вишнякова, М. А. Системы семенной репродукции зерновых бобовых. Теоретические и прикладные аспекты / М.А. Вишнякова // Сельскохозяйственная биология. 2004, №5. - С. 22-32.

43. Возный, И. Д. Методика скрещивания люцерны / И. Д. Возный Н Селекция и семеноводство. 1937. - №6. - С. 49 - 51.

44. Говорухин, B.C. Флора Урала / B.C. Говорухин. Свердловск: Обл. изд -во, 1937.-536 с.

45. Гончаров, П. Л. Биологические аспекты возделывания люцерны / П. JI. Гончаров, П. А. Лубенец. Новосибирск: Наука, 1985. - 255 с.

46. Грант, В. Видообразование у растений / В. Грант. М.: Мир, 1984. 528 с.

47. Гроссгейм, А. А. Род Люцерна Medicago L. / А. А. Гроссгейм // Флора -СССР. М.; Л.; 1945.-Т. 11.-С. 129-176.

48. Гроссгейм, А. А. Флора Кавказа / А. А. Гроссгейм М.; Л.: Наука, 1952 Т. 5.-С. 180.

49. Грубое, В. И. Определитель сосудистых растений Монголии / В. И. Грубов Л.: Наука, 1982. С. 153.

50. Демьянова, Е.И. Автогамия / Е.И. Демьянова // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. СПб, 2000 а. - Т. 3 «Системы репродукции». - С. 112-115.

51. Демьянова, Е.И. Клейстогамия / Е.И. Демьянова // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. СПб, 2000 б. - Т. 3 «Системы репродукции». - С. 96-99.

52. Демьянова, Е.И Хазмогамия / Е.И. Демьянова // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. СПб, 2000 в. - Т. 3 «Системы репродукции». - С. 96.

53. Демьянова, Е.И. Аллогамия / Е.И. Демьянова // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. СПб, 2000 г. - Т. 3 «Системы репродукции». - С. 115.

54. Демьянова, Е.И. Ксеногамия / Е.И. Демьянова // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. СПб, 2000 д. - Т. 3 «Системы репродукции». - С. 116-119.

55. Дзюбенко, И. И. Популяционно-генетические основы повышения и стабилизации семенной продуктивности люцерны: Автореф. дис. . д-ра биол. наук / Н. И. Дзюбенко. СПб., 1995. - 45 с.

56. Дзюбенко, Н. И. Пути использования признаков самофертильности и автотриппинга в селекции люцерны / Н. И. Дзюбенко // Экология опыления растений. Пермь, 1984. С. 120-129.

57. Дзюбенко, Н. И. Способность к самоопылению образцов однолетних видов люцерны / Н. И. Дзюбенко // Науч.-техн. бюл. / ВНИИ растениеводства им. Н. И. Вавилова; ВАСХНИЛ. Л., 1983. Вып. 133. -С. 73-78.

58. Дзюбенко, Н. И. Использование автотриппинга в селекции люцерны / Н. И. Дзюбенко // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. Л., 1981. -Т. 71, вып. 2.-С. 87-94.

59. Дзюбенко, Н. И. Оценка и возможность использования признаков самофертильности и автотриппинга в селекции люцерны: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук / Н. И. Дзюбенко. Л., 1982 а. - 25 с.

60. Дзюбенко, Н. И. Способность образцов люцерны к само и перекрестному опылению в условиях Северного Приаралья / Н. И. Дзюбенко // Науч. техн. бюл. / ВНИИ растениеводства им. Н. И. Вавилова; ВАСХНИЛ Л., 1982 б. - № 118. - С. 40-41.

61. Жуковский, П. М. Культурные растения и их сородичи / П. М. Жуковский. -Л, 1971.-С. 254, 661, 689-696.

62. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике / Г. Н. Зайцев М.: Наука, 1984. - 424 с.

63. Злобин, Ю. А. Потенциальная семенная продуктивность / Ю.А. Злобин // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 3. Системы репродукции / Под ред. Т.Б. Батыгиной.- СПб.: Мир и семья, 2000 а. С. 258-260.

64. Злобин, Ю.А. Реальная семенная продуктивность / Ю.А. Злобин // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 3. Системы репродукции / Под ред. Т.Б. Батыгиной СПб.: Мир и семья, 2000 б. С. 260-262.

65. Злобин, Ю.А. Репродуктивное усилие / Ю.А. Злобин // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 3. Системы репродукции / Под ред. Т.Б. Батыгиной СПб.: Мир и семья, 2000 в. С. 247-251.

66. Злобин, Ю.А. Репродуктивный успех / Ю.А. Злобин // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 3. Системы репродукции / Под ред. Т.Б. Батыгиной СПб.: Мир и семья, 2000 г. С. 251-258.

67. Ибрагимова, С. С. О возможных механизмах редукции числа семяпочек и изменениях размеров морфологических элементов пестика у однолетних видов люцерны / С. С. Ибрагимова, В. И. Коваленко // С. -х. биология. -1990.-№3.-С. 185-188.

68. Иванов А. И. Методические указания по проведению самоопыления, гибридизации, учету самофертильности и автотриппинга у люцерны / А. И Иванов, Н. И. Дзюбенко, А. В. Бухтеева Л.: Изд-во ВИР, 1982. - 16 с.

69. Иванов, А. И. Люцерна./ А. И. Иванов. М.: Колос, 1980. 349 с.

70. Иванова, М. А. Приспособительные особенности однолетней MAupulina L. / М. А. Иванова // Учен. зап. / Москов. обл. пед. ин-т. М., 1956. - Т.41, вып. 1. - С. 27 - 40.

71. Исмаилова X. С. Дикорастущие люцерны Азербайджана /X. С. Исмаилова / Азерб. гос. пед. ин-т им. В.И.Ленина. Баку, 1989. - 7 с.— Деп. в АзНИИНТИ 03.07.89, №1315.

72. Казачковская, Е. Б. Морфология зародышевых мешков у люцерны и методы ее оценки / Е. Б. Казачковская // Науч.-техн. бюл. / ВНИИ растениеводства им. Н. И. Вавилова; ВАСХНИЛ. Л., 1991. - Вып. 207. -С. 70-71.

73. Квасова, Э. В. Несовместимость и инбридинг у люцерны / Э. В. Квасова,

74. B. К. Шумный // Науч. -техн. бюл. СО ВАСХНИЛ. 1981 а. - Вып. 32.1. C. 19-25.

75. Квасова, Э. В. Инбридинг у люцерны / Э. В. Квасова, В. К. Шумный // Изв. СО АН СССР. 1981 б. - Вып. 3, № 15. - С. 80-85.

76. Квасова, Э. В. О механизмах самонесовместимости у люцерны / Э. В. Квасова, В. К. Шумный // Изв. Сиб. отд. АН СССР. 1977. - Вып. 3, № 15.-С. 62-68.

77. Квасова, Э. В. О росте пыльцевых трубок и оплодотворении в завязях закрытых цветков люцерны при инбридинге / Э. В. Квасова, В. К. Шумный // Изв. СО АН СССР 1982. - Вып. 3, № 15. - С. 62-68.

78. Квасова, Э. В. Признак самораскрывания цветков у люцерны и его изменение под влиянием инбридинга / Э. В. Квасова, В. К. Шумный // Генетика. 1975. - Т. 11, № 8. - С. 24-30.

79. Колясникова, Н. Л. О росте пыльцевых трубок в завязях люцерны в зависимости от типа опыления и возраста цветка / Н. Л. Колясникова // Экология цветения и опыления растений : Межвуз. сб. науч. тр. / Перм. ун-т. Пермь, 1989. - С. 89-94.

80. Колясникова, Н. Л. Особенности строения зародышевого мешка у растений люцерны, не завязывающих семена / Н. Л. Колясникова, Е. Б. Казачковская // Вест. Перм. ун-та. Биология. Пермь, 1995. - С. 37-40.

81. Конвенция о биологическом разнообразии Рио-де-Жанейро, 3-14 июня 1992 г.111 .Круганова, Е. А. Люцерна хмелевидная (Medicago lupulina L.) как кормовое растение / Е. А. Круганова // Научные работы Белорусского отделения ВБО- 1959.-Т. 1.-С. 37-41.

82. Кулътиасов, И. М. Род Люцерна Medicago L. / И. М. Культиасов, Н. М. Григорьева // Биологическая флора Московской области, вып.4. / Под ред. Т. А. Работнова - М. Изд-во Моск. ун-та,1978. - С. 96 - 113.

83. Куприянова, Л. А. Семейство Fabaceae бобовые / Л. А. Куприянова, Л. А. Алешина // Пыльца и споры растений флоры европейской части СССР. - М.; Л.; 1972. - Т. 1. - С. 129-126.

84. ХЫ.Курбатский, В. И. Флора Сибири / В. И. Курбатский Новосибирск. -1994.-Т. 9.-С. 197.

85. Лапин, А. Г. Основы агрономии / А. Г. Лапин, М. А. Усов Л.: Гидрометеоиздат, 1990. 488 с.в.Ларин, И. В. Род Medicago L. Люцерна / Ларин И. В.// Растительное сырье СССР. - М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1957. - Т.2. - С. 152-325.

86. Лачашвили, И.Я. Представители трибы Trifolieae (Bronn.) Benth. Emend. Hutch, семейства Бобовых (Leguminosae) на Кавказе: Автореф. дис. . .докт. биол. наук. / И.Я. Лачашвили Тбилиси, 1977. - 44 с.

87. Левина, P.E. Репродуктивная биология семенных растений. Обзор проблемы. / P.E. Левина М.: Наука, 1981. - 96 с.

88. Линскенс, Г.Ф. Реакция торможения при несовместимом опылении и ее преодоление / Линскенс Г.Ф. // Физиология растений. 1973. - Т. 20, № 1.-С. 192-203.

89. Люцерна Medicago L. // Кормовые растения естественных сенокосов и пастбищ СССР. Л., 1937. С. 538-547.

90. Магомедов, Г. Г. Испытание люцерны округлой в культуре / Магомедов, Г. Г. // Бюл. Гл. бот. сада. 1955. - Т.20. - С. 47 - 50.

91. Малеев, К.И. Экологическое краеведение. Пермская область / К.И. Малеев, С.А. Двинских. Пермь: Книжный мир, 2003. 224с.

92. Малеева З.П. Жизнеспособность зародышевого мешка и пыльцы люцерны разных сроков посева / 3. П. Малеева // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции / ВИР. Л., 1960. - Т.ЗЗ, вып. 3. - С. 265 - 271.

93. Малышева, Н. Ю. Автотриппинг цветков разного возраста у многолетних видов люцерны / Н. Ю. Малышева // Науч. тех. бюл. ВИР. 1990. - Вып. 198.-С. 37-40.

94. Малышева, Н. Ю. Посещаемость пчелами дикорастущих видов люцерны / Н. Ю. Малышева // Науч.-тех. бюл. СО ВАСХНИЛ. 1983. - Вып. 134. - С. 54-56.

95. Yl%.Малышева, Н. Ю. Экология опыления и опылители люцерны (Medicago ssp.) в Северном Приаралье: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук / Н. Ю. Малышева. СПб., 1997. - 20 с.

96. Малютин, Н. И. Зависимость урожая семян от окраски цветков / Н. И. Малютин // Ботан. журн. 1962. - Т. 47, № 7. с. 1045-1046.

97. Маркова, Л. Г. К биологии цветения и плодообразования люцерны / JI. Г. Маркова // Изв. Томск, отд-ния. ВБО. 1959. - Т. 4. - С. 91-103.

98. Мартыненко, С. Я. О факторах, влияющих на урожай семян различных сортообразцов люцерны / С. Я. Мартыненко // Селекция и семеноводство. Киев, 1978. - № 40. - С. 5-15.

99. Маханец, И. А. Исследование прогамной фазы оплодотворения у люцерны посевной в зависимости от типа опыления и уровня самофертильности / И. А. Маханец // Цитология и генетика. 1986. - Т. 20, №4.-С. 270-275.

100. Медведев, 77. Ф. К вопросу о жизненной форме Medicagö lupulina L. / П. Ф. Медведев // Ботан. журн. 1959. - Т. 44, № 3. - С. 1496-1498.

101. Медведев, П.Ф. Некоторые биологические особенности люцерны хмелевидной / П. Ф. Медведев // Науч. тр. / Сев.-запад, науч.-исслед. ин-т сел. хоз-ва. Л., 1973. - Вып.23. - С. 173-179.

102. Медведев, П. Ф. Кормовые растения европейской части СССР / П. Ф. Медведев, А. И. Сметанникова. Л.: Колос, 1981.-335 с.

103. Мизгирева О.Ф. Использование однолетних трав для естественного мульчирования междурядий садов / О. Ф. Мизгирева // Тр. / Туркменск. опыт, станция ВИР. 1959. - Вып.2. - С. 107-156.

104. Нагибин, А. Е. Опыление и семенная продуктивность сортов люцерны в Новосибирской области / А. Е. Нагибин // Бюл. ВИР, 1975. Вып. 55. -С. 31-35.

105. Нам, В. М. Биология цветения и цитоэмбриология люцерны в связи с пониженной завязываемостью семян : Автореф. дис. . канд. биол. наук / В. М. Нам. Ташкент, 1973. - 29 с.

106. Нам, В. М. О процессе оплодотворения у люцерны / В. М. Нам // Биол. науки. 1971. - № 7. - С. 63-65.

107. Нарматов, Б. Биология цветения и цитоэмбриология однолетних эспарцетов: Автореф. дис. . канд. биол. наук / Б. Нарматов. Ташкент, 1988.-20 с.

108. Наумов, А.Д. Обзор агрометеорологических условий роста и развития сельскохозяйственных культур по Пермской области / А.Д. Наумов. Пермь, 2003 62с.

109. Неприна, Л. И. Материалы по эмбриологии люцерны Medicago L. / Л. И. Неприна // Учен. зап. / Молотов, ун-т. -1956. Т. 10, вып. 1. - С.135-142.

110. Ника, Е. Е. К морфологии пыльцы видов люцерны Medicago L. / Е. Е. Ника // Учен. зап. / Кишинев, ун-т. 1955. - Т. 20. - С. 189-198.

111. Никитин, В.В. Род Medicago L. люцерна / В.В. Никитин, Гельдиханов

112. A.M. // Определитель растений Туркменистана. Л.: Наука, 1988. - С. 313-318.

113. Новоселова, Л. В. К изучению репродуктивной биологии однолетних видов люцерны / Л.В Новоселова // Репродуктивная биология интродуцированных растений: Тез. докл. IX Всесоюз. совещ. по семеноведению интродуцентов. Умань, 1991. - С. 149.

114. Новоселова, Л. В. Репродуктивная биология однолетних видов люцерны: Автореф. дис. канд. биол. наук / Л. В. Новоселова / Перм. ун-т. -Пермь, 1996.-19 с.

115. Новоселова, Л. В. Бутонная клейстогамия у некоторых однолетних видов рода Medicago (Fabaceae) / Л. В. Новоселова // Ботан. журн. -1998. Т. 83, № 11.-С. 82-87.

116. Новоселова, Л. В. К изучению биологии размножения однолетних видов люцерны / Л. В. Новоселова // Тр. 1У молодеж. конф. ботаников. Санкт-Петербург / Ботан. ин-т им. В. Л. Комарова РАН. СПб, 1993. - Ч. 2. - С. 118-124. - Деп. ВИНИТИ, № 1622 В. 93.

117. Новоселова, Л. В. К изучению клейстогамии у люцерны хмелевидной / Л.

118. B. Новоселова, М. А. Данилова // Флористические и геоботанические исследования в Европейской России: Материалы Всерос. науч. конф., посвящ. 100-летию со дня рождения проф. А.Д.Фурсаева. Саратов, 2000. - С.419-421.

119. Новоселова, Л.В. Особенности клейстогамии у однолетних видов рода Medicago Ь. /Л. В. Новоселова // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. СПб., 2000. - Т.З «Системы репродукции». - С.99-103.

120. Новоселова, Л.В. Изменчивость люцерны хмелевидной / Л.В. Новоселова, М.А. Данилова // Вестн. Перм. ун-та. 2001. - Вып. 4: Биология. - С. 22-26.

121. Пермь: Изд-во Перм. ун-та, 1997. 252 с. 163.Определение уровня потенциальной плодовитости завязей люцерны в связи с семенной продуктивностью / Л. И. Орел, А. И. Иванов, Л. Н. Константинова, Н. И. Дзюбенко // Бюл. ВИР. - Л., 1983. - Вып. 131. - С. 56-58.

122. Определитель растений Средней Азии. Критический конспект флоры. Т.6. / Под. ред. Р.В. Камелина, С.С. Ковалевской, М.М. Набиева. -Ташкент: Изд-во ФАН, 1981. С. 37.

123. Отбор растений люцерны с высокой плодовитостью завязей : Метод, указ. / Сост.: Л. И. Орел, Л. Н. Константинова, В. Ф. Огородникова, Н. И. Дзюбенко; под ред. В. Ф. Дорофеева. Л.: Изд-во ВИР, 1985. - 35 с

124. Отчет о НИР / Приаральская опытная станция ВНИИ растениеводства им. Н.И.Вавилова. -Челкар, 1989 г.

125. Отчет о НИР / Приаральская опытная станция ВНИИ растениеводства им. Н.И.Вавилова. Челкар, 1991 г.

126. ПО.Павлова, Н.С. Fabaceae / Н.С. Павлова // Сосудистые растения советского Дальнего Востока Т.4. - Л., 1989. - С. 322.1\.Паушева, 3. П. Практикум по цитологии растений / 3. П. Паушева М.: Колос, 1974.-288 с.

127. Панфилов, Д. А. Дикие насекомые опылители люцерны / Д. А. Панфилов // Опыление сельскохозяйственных растений. М. 1956. - С.5-33.

128. Поддубная-Арнолъди, В.А. Цитоэмбриология покрытосеменных растений / В. А. Поддубная-Арнольди М.: Наука, 1976. - 507 с.

129. Поддубная-Арнолъди, В.А. Характеристика семейств покрытосеменных растений по цитоэмбриологическим признакам / В. А. Поддубная-Арнольди М.: Наука, 1982. - 352 с.

130. Подольная, Л. П. Морфолого-анатомическое строение плодов и семян видов рода Medicago L. и Trigonella L. (Семейство Fabaceae Lindl.) флоры СССР в связи с систематикой: Автореф. дис. . канд. биол. наук / Л. П. Подольная Л., 1989. - 17 с.

131. Пономарев, А. Н. Нектарность и опыление люцерны / А. Н. Пономарев // Учен. зап. Перм. ун-та . 1954 а. - Т. 8, вып. 4. - С. 3-17.

132. Пономарев, А. Н. Экология цветения и опыления злаков и люцерны / А. Н. Пономарев // Ботан. журн. 1954 б. - Т. 39, № 5. - С. 706-720.

133. Пономарев, А. Н. Динамика плодообразования и опыления цветков, завязей и бобов у люцерны в зависимости от хода опыления и условий погоды / А. Н. Пономарев // Изв. естеств.-науч. ин-та при Молотов, ун-те. 1956.-Т. 13, вып. 9.-С. 103-112.

134. Пономарев, А. Н. Изучение цветения и опыления растений / А. Н. Пономарев // Полевая геоботаника. М.;Л., 1960 - Т. 2. - С. 9-19.

135. Пономарев, А. Н. Некоторые аспекты антэкологическиъх исследований / А. Н. Пономарев // Уч. зап. / Ульяновск, пед. ин-т. 1968. - Т. 23, №3 Вопросы биологии семенного размножения. - С. 7-13.

136. Пономарев, А. Н. Предмет и некоторые аспекты антэкологии / А. Н. Пономарев // Вопросы антэкологии. Материалы к симпозиуму по антэкологии. Пермь, Л.: Наука, 1969. - С. 43-45.

137. Пономарев, А. Н. О постановке и направлениях антэкологических исследований / А. Н. Пономарев // Уч. зап. / Перм. ун-т. Пермь, 1970. -Вып. 206.-С. 3-10.

138. Пономарев, А. Н. Экология энтомофильного опыления посевной люцерны (М sativa L.) / А. Н. Пономарев // Экология опыления. Пермь, 1975.-Вып. 1.-С. 1-36.

139. Пономарев, А. Н. К антэкологии некоторых бобовых луговой и разнотравно-ковыльной степи / А. Н. Пономарев, Е.И. Демьянова, В. А. Лыков // Экология опыления / Перм. ун-т. Пермь, 1978. - С.23-30.

140. Пономарев, А. Н. Эффективность самоопыления и перекрестного опыления у люцерны / А. Н. Пономарев // Учен. зап. (Молотов.ун-т). -1955. Т. 7, вып. 3. - С. 143-149.

141. Пономарев, А. Н. Растительный мир заказника «Предуралье» / А. Н. Пономарев // Вестн. Перм. ун-та. 2000. Вып. 3. - С. 150-163.

142. Пономарев, А. Н. Опыление. / А.Н. Пономарев, Е.И. Демьянова // В кн.: Жизнь растений. М.: Просвещение, 1980. Т. 5, ч. I. С. 55-77.

143. Попов, В. В. О значении пчелиных (Himenoptera, Apoidea) в опылении люцерны / В. В. Попов // Труды энтомологического общества. 1951. - Т. 43.-С. 65-82.

144. Попов, В. В. Пчелиные, их связи с цветковой растительностью и вопрос об опылении люцерны / В. В. Попов // Энтомологическое обозрение. -1956. Т. 35, вып. 3. - С. 582-598.

145. Репродуктивная биология покрытосеменных растений. Генетический словарь / С.И. Малецкий, Е.В. Левитес, С.О. Батурин, С.С. Юданова. -Новосибирск: Институт цитологии и генетики СО РАН, 2004. 106 с.

146. Работное, Т. А. Методы изучения семенного размножения травянистых растений в сообществах / Т. А. Работнов // Полевая геоботаника. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1960. - Т. 2. - С. 20-40.

147. Расулоеа, М. Р. Однолетние бобовые, растущие дико в Таджикистане / М. Р. Расулова // Тр. / Бот. ин-т АН ТаджССР. Сталинабад: Изд-во АН ТаджССР, 1958.- Т.97.- С. 3 - 92.

148. Расулоеа, М. Р. Род Radiata Medic. / М. Р. Расулова, К. К. Кинзикаева // Флора Таджикистана. В 7 т. Л.: Наука, 1981.-Т. 6.-С. 688.

149. Романенко, В. В. Цитолого-ембрюлопчш досл1ження деяких бобовых кормових рослин / В. В. Романенко // Журн. 1н-ту ботан. АН УРСР. -1937.-№11/18.-С. 1-40.

150. Рымашевская, Р. С. Роль насекомых опылителей в повышении урожая семян люцерны / Р. С. Рымашевская // Селекция и семеноводство. - 1952. - № 7. - С. 60-64.

151. Светозарова, В. В. Фертильность люцерны тяныпанской при введении ее в культуру / В. В. Светозарова // Люцерна тяныпанская и опыт ее интродукции. М.: Наука, 1967. - С. 221-258.

152. Семенов, С. Г. Проблемы производства семян люцерны / С. Г. Семенов // Селекция и семеноводство. 1983. - № 11. - С. 27-31.

153. Синская, Е. Н. Важнейшие дикорастущие кормовые растения Северного Кавказа / Е. Н. Синская // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. -1960. Т. 33, вып 3. - С. 149-204.

154. Синская, Е. Н. Люцерна Medicago L. / Е. Н. Синская // Культурная флора СССР. 1950. - Т. 13, вып. 1. - С. 173-179, 268-272.

155. Синская, Е. Н. Плоидность у многолетних видов люцерны / Е. Н. Синская, 3. П. Малеева // Ботан. ж урн. 1969. - Т. 44, № 8 . - С. 1103— 1113.

156. Синская, Е. Н. Селекция кормовых трав / Е. Н. Синская // Теоретические основы селекции. М.; Л., 1935. - Т. 2. - С. 587-658.

157. Соееткина, М. М. Пастбища и сенокосы Средней Азии / М. М. Советкина. Ташкент: Гос. изд-во УзССР, 1938. - 439 с.

158. Солнцева, М.П. К биологии цветения и эмбриологии ковылей / М.П. Солнцева // Тр. БИН АН СССР, 1965. Сер. 3, вып. 17. - С. 135-150.

159. Соколова, М.В. Род Medicago L. / M.B. Соколова // Арктическая флора СССР. Вып. 9 (2). - Л., 1986. - С. 10.

160. Способ выделения и характеристика типов растений люцерны с полной женской стерильностью: метод, указания / Сост. Л. И. Орел., Е. Б. Казачковская, Е. В. Семенова и др.; под ред. В. Г. Смирнова. Л.: Изд-во ВИР, 1991.-28 с.

161. Тарковский, М. И. Люцерна / М. И. Тарковский М.: Колос, 1974. -240 с.

162. Терещенко, Н. М. Влияние метеорологических факторов на изменение степени самофертильности и автотриппинга люцерны / Н. М. Терещенко, А. И. Билецкий, В. В. Петков // Науч.-тех. бюл. Всесоюз. селекц. генет. ин-та. Одесса, 1984. - Т. 52, № 2. - С. 20-25.

163. Терещенко, Н. М. Зависимость семенной продуктивности люцерны от степени фертильности пыльцы и количества семяпочек в завязи / Н. М. Терещенко, В. В. Петков, М. Н. Лутонина // Сб. науч. работ ВНИИ кормов.-М., 1981. -Вып 25.-С. 197-201.

164. Терещенко, Н. М. Самонесовместимость у люцерны в связи с селекцией на гетерозис / Н. М. Терещенко, А. А. Постолатий // Науч. тр. Всесоюз. селек. генетич. ин-та. Одесса, 1973. - Вып. 10. - С. 110-114.

165. Терещенко, Н. М. Семенная продуктивность мужскистерильных и фертильных клонов люцерны / Н. М. Терещенко, В. В. Петков // Селекция и семеноводство. 1980. - № 2. - С. 17-18.

166. Терещенко, Н. М. Цитоплазматическая мужская стерильность в селекции гибридной люцерны / Н. М. Терещенко // Науч. тр. Всесоюз. селек. генетич. ин-та. Одесса, 1973. -Вып. 10. - С. 103-109.

167. Терехин, Э. С. Репродуктивная биология сорных заразиховых / Э. С. Терехин.-Л., 1988.- 143 с.

168. Терехин, Э. С. Научный статус репродуктивной биологии растений (вместо введения) / Э. С. Терехин // Проблемы репродуктивной биологии семенных растений СПб., 1993. Вып. 8. - С. 3-7.

169. Терехин, Э. С. Репродуктивная биология / Э. С. Терехин //Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 3. Системы репродукции (ред. Т.Б. Батыгина) СПб: Мир и семья, 2000 - С. 21-24.

170. Терзийски, Д. П. Цитоэмбриологическое исследование люцерны родопской (Medicago rhodopaea Vel.) / Д. П. Терзийски, В. А. Поддубная-Арнольди // Бюл. Гл. ботан. сада. 1973. - Т. 10, вып. 89. - С. 20-29.

171. Томмэ, М. Ф. Корма СССР. Состав и питательность / М. Ф. Томмэ. -М.: Колос, 1964.-448 с.

172. Триппинг и эволюция системы размножения видов рода Medicago L. / В. И. Коваленко, С. С. Ибрагимова, В. К. Шумный, Л. С. Лаптева, А. В. Лаптев // С. -х. биология. 1987. - № 8. - С. 35-40.

173. Троицкий, Н. А. К биологии и кормовой ценности дикорастущих однолетних люцерн Крыма / Н. А. Троицкий // Изв. Крым. пед. ин-та. -1953.-Т. 18.-С. 5-25.

174. Троицкий, Н. А. К биологии цветения некоторых растений флоры Крыма / Н. А. Троицкий // Изв. Крым. пед. ин-та. 1951. - Т. 17. - С. 111-127.

175. Туркова, Е.В. О биологии репродуктивного развития люцерны в связи с семенной продуктивностью / Е.В. Туркова // Вестн. Моск. ун-та. Сер. Биология. 2002.-№ 1. - С. 37-42.

176. Уильяме, У. Генетические основы и селекция растений / У. Уильяме. М.: Колос, 1968.-448 с.

177. Ульянова, Т. Н. К экологии однолетних видов люцерны Юго-Западного Копет-Дага / Т. Н. Ульянова // Растит, ресурсы. 1968. - Т. 4, вып. 3. - С. 380-390.

178. Фисенко, С. М. Проявление мужской стерильности в популяциях люцерны / С. М. Фисенко, У. С. Ракишева // Селекция и семеноводство. -1978.-№2.-С. 78-79.

179. Френкель, Р. Механизмы опыления, размножение и селекция растений / Р. Френкель, Э. Галун. -М.: Колос, 1982. 384 с.2Ъ9.Фэгри, К. Основы экологии опыления / К. Фэгри, Л. Пейл. М.: Мир, 1982.-379 с.

180. Хасанов, О. X. Дикорастущие люцерны Чирчик Ангренского бассейна / О. X. Хасанов. - Ташкент, 1962. - 156 с.

181. Хасанов, О. X. Дикорастущие люцерны Средней Азии / О. X. Хасанов. -Ташкент: Изд-во ФАН УзССР, 1972. 358 с.

182. Хасанов, О. X. К биологии цветения и плодообразования дикорастущих люцерн Западного Тянь Шаня / О. X. Хасанов, Э. Абдуллажанов, С. Ф. Таджиев // Докл. АН УзССР. 1970. - № 3. - С.59-60.

183. Хасанов, О. X. Род Medicago Г. Люцерна / О. X. Хасанов // Определитель растений Средней Азии: критический конспект флоры. -Ташкент: ФАН УзССР, 1981. - Т. 6. - С. 31-41.

184. Ходачек, Е.А. Популяционный и ценотический аспекты изучения репродукции растений в условиях Арктики / Е.А. Ходачек //236

185. Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 3. Системы репродукции / Под ред. Т.Б. Батыгиной- СПб.: Мир и семья, 2000. С. 432-439.

186. Хромосомные числа цветковых растений. Л.: Наука, 1969 С. 307-310.24в.Худяк, М. И. Эмбриологическое исследование люцерны посевной (Medicago sativa L.) при самоопылении / М. И. Худяк // Укр. ботан. журн. 1967.-Т. 24, №4.-С. 6-11.

187. Чекалин, Н. М. К вопросу об изучении самонесовместимости и самосовместимости у люцерны / Н. М. Чекалин, В. И. Жаринов // Тр. Полтав. с.-х. ин-та. 1969. - Т. 13. - С. 16-42.

188. Черепанов, С. К Сосудистые растения СССР. / С. К. Черепанов Л.: Наука, 1981.-510 с.

189. Чернова, Н. М. Род Medicago L. Люцерна / Чернова, Н. М. // Дикорастущие кормовые травы Крыма. - Киев: Изд-во АН УССР, 1957. -С. 114-122.

190. Шеина, К. С. Некоторые особенности биологии цветения синей люцерны / К. С. Шеина // Селекция и семеноводство. 1951. - № 7. - с. 35-41.

191. Шишкин, А. И. Хмелевидная люцерна ценный компонент для культурных пастбищ / А. И. Шишкин // Животноводство. - 1964. - № 3. -С.51-52.

192. Шмидт, В. М. Математические методы в ботанике / В. М. Шмидт Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1984. 288 с.255 .Щибря, А. А. О мероприятиях по обеспечению оплодотворения семенников люцерны / А. А. Щибря // Селекция и семеноводство. 1947. -№ б.-С. 37-47.

193. Щибря, А. А. Роль медоносных пчел и диких насекомых в опылении люцерны / А. А. Щибря // Селекция и семеноводство. 1957. - №8. - С. 58-66.

194. Экспресс-методы определения фертильности зародышевых мешков люцерны: Метод, указ. / Сост.: JI. И. Орел, Л. Н. Константинова, Н. И. Дзюбенко, Е. Б. Казачковская; под ред. А. И. Иванова. Л.: Изд-во ВИР, 1988.-27 с.

195. Энден, О.А. Род Medicago L. / О.А. Энден // Флора Туркмении. T. IV. -Ашхабад: Изд-во ФАН ССР, 1950. - С. 131.

196. Яковлев, Г. П. Бобовые земного шара / Г. П. Яковлев. Л.: Наука, 1991. -144 с.

197. Abdelkefi, A. Analyse des paramétrés de la fertiliti en croisenent in vivo et semi in situ chez la Luzerne (.Medicago sativa L.) / A. Abdelkefi II Ann. Amelior. Plantes. 1980 b. - V. 30, № 3. - S. 285-307.

198. Alexander, M.P. Differential staining of aborted and non aborted pollen / M. P. Alexander // Stain. Technol. - 1969. - V.44, 3. - P. 117-122.

199. Arroyo M. Т. К. Breeding systems and pollination biology in Leguminosae / Arroyo M. T. K. // Advances in Legume Systematics / Royal Botanic Gardens, Kew. 1981. - Part 1. - P. 723-769.

200. Bijok, K. Studia embriologicze u pieciu odmian Medicago sativa L. Cr. / K. Bijok, E. Adamkiewiewicz, L. Grygorczyk I I Acta Agrobot. 1973. - V. 26, Z. l.-S. 31-51.

201. Bingam, E.T. Female sterility in alfalfa due to a recessive trait retarding integument development / E. T. Bingam, J. Hawkins-Pfeiffer // Heredity. -1984.-Vol.75.№ 3.-P. 231-233.

202. Bocsa, I. Virgalatoz a lucerne automaticus felnyilasaval es eggyes virgzeses termekenyiles biologiaei Kerdeseivel kapesdathan / I. Bocsa, J. Sarosi // Hovenytermelis. -1985. -V. 34, № 1. S. 7-12.

203. Bolton, J.I. Alfalfa. Botany, cultivation and utilization / J. Bolton. Now Jork. 1962.- 132 p.

204. Bradner, A^.R. Cytoplasmic male sterility in alfalfa/ N. R. Bradner, W. R. Childers//CanJ.Plant. Science. 1968. - Vol.48, № l.-P. 111-112.

205. Britton, N. An Illustrated Flora of Northen United States, Canadaand the Brittish possessions / N. Britton, H. A. Brown Vol. II. The New York botanical garden. N.Y., 1936. - P. 351.

206. Brookes, B. Enhanced floral analysis by low temperature scanning electron microscopy / B.Brookes, E.Small // Scanning microscopy. 1988. - V. 2, №1. - P. 247-256.

207. Childers, W. R. Inheritance studies of completely male sterile character in Medicago sativa L. / W. R. Childers, H. A. Mc Lennan // Can. J. Genet. And Cytol. 1960. - V. 2, № 4. - P. 57-65.

208. Childers, W. R. Male sterility in Medicago sativa L. / W. R. Childers // Sci. Agr. 1952. - V. 32, № 7. - S. 351-364.

209. Clarkson, N.M. Annual medics in Qveensland / Clarkson N.M. // Qveensland Agr. J.- 1977.-V.103, 11.-P. 39-59.

210. Cocks, P. S. Dynamics of flower and pod production in annual medics (.Medicago spp.) I in Spaced Plants / P. S. Cocks // Aust. J. Agrie. Res. 1990 a.-V. 41.-P. 911-921.

211. Cocks, P. S. Dynamics of flower and pod production in annual medics {Medicago spp.) II in Swards at low and high density / P. S. Cocks // Aust. J. Agrie. Res. 1990 b. -V. 41. - P. 923-931.

212. Cooper, D. C. Macrosporogenesis and embryology of Medicago / D. C. Cooper // J. Agrie. Res. 1935. - V. 51, № 5. - P. 471-477.

213. Cooper, D. C. Partial self-incompatibility and the collapse of fertile ovules as factors affecting seed formation in alfalfa / D. C. Cooper, R. A. Brink // J. Agrie. Res. 1940. -V. 60, № 7. - P. 453-472.

214. Darwin, Ch. The difference of flowers on plants of the same species. / Ch. Darwin. London: John Murray, 1877. - 352 p.

215. Descriptors for annual Medicago: International board for plant genetic resources. Rome, 1991. - 33 p.

216. Fife, J. I. Relational Incompatibility in diploid and tetraploid lucerne / J. I. Fife // Nature. 1957. - V. 179. - P. 591-592.

217. Gartner, A. Effect of self-compatibility on chance crossing in Medicago sativa L. / A. Gartner, R. L. Davis // Crop. Science. 1966. - V. 6, № 5. - P. 479481.

218. Greenblatt, I. M. Cytoplasmic male sterility in alfalfa / I. M. Greenblatt, W.H. Davis // J. Hered. 1967. - V. 58, № 6. - P. 301-305.

219. Hackel, E. Über Kleistogamie bei Gräsern / E. Hackel // Österr. Bot. Zeit., 1906.-Bd. 56.-S. 81-88; 143-154; 180-186.

220. Heslop-Harrison, J. Enzymic removal of the proteinaceous pellicle of the stigma papilla prevents pollen tube entry in the Caryophyllales / J. Heslop-Harrison, Y. Heslop-Harrison // Ann. Bot. 1975. - V. 39, № 159. - P. 163165.

221. Heyn, C. C. The Genus Medicago L. in Linnaeus's Species Plantarum / C.C. Heyn // Bull. Res. Counc. Israil. 1959. -V.70.- P. 157-174/

222. Heyn, C. C. Investing in adaptations to rare events a reproductive strategy / C. C. Heyn // Lagascalia. 1988. - V. 15. - P. 29-36.

223. Heyn, C. C. Medicago L. (annuals) / C. C. Heyn // Flora of Turkey / Davis P. H. (ed.). 1970. Univ. Press, Edinburgh. V. 3. - P. 483-511.

224. Heyn, C. C. The annual species of Medicago / C. C. Heyn. Jerusalem Magnes Press: The Hebrev University, 1963. 156 p.

225. Knuth, P. Medicago L. / P. Knuth // Handbook of flower pollination. Oxford, 1908.-P. 275-281.

226. Kreitner, G. Structure of the keel locking mechanism in insect pollinated and self-pollanated alfalfa species / G. Kreitner, L. Sorensen // Crop. Sc. 1985 a. -V. 25, №4.-P. 631-634.

227. Lesins, K. Tripping in alfalfa flowers / K. Lesins, E. Akerberg, L. Bojtos // Acta agricultural Scandinavica. 1954. - V.4, № 2. - P. 239-256.

228. Lesins, K. Pollen morphology and species relationship in Medicago L. / K. Lesins, I. Lesins // Can. J. Genet. Cytol. 1963. - V.5. - P. 270-280.

229. Lesins, K. Genus Medicago L. A taxogenetic study / K. Lesins, I. Lesins / Dr. W. Junk Publishers. The Hague; Boston; London, 1979. 358 p.

230. Lock, J. Medicago L. / J. Lock // Simpson K. Legums of West Asia: cheklist. / Royal Botanical Gardens, Kew,1991. P. 190.

231. Lord, E.M. Cleistogamy: a tool for the study of floral morphogenesis, function and evolution / E.M. Lord // Bot. Rev., 1981. Vol.47, 4. - P. 421449.

232. Madge, M. Spermatogenesis and fertilization in the cleistogamous flower of Viola odorata var. praecox hort. / M. Madge // Ann. Bot., 1929. -Vol. 43. P. 545-577.

233. McKee, R. Bur clover cultvation and utilization / R. McKee // U.S. Department of agriculture: Farmers bulletin. - 1934. - 1741. - 13 p.

234. McCoy, T.J. Cytology and cytogenetics of alfalfa / T. J. McCoy, E. T. Bingham // Alfalfa and alfalfa improvment / Hanson C.H. (ed.). 1988. - P. 737-777.

235. Miller, M. K. Flowering and fertility of alfalfa as influenced by inbreeding and stage of plant growth / M. K. Miller, M. N. Schonchorst // Crop. Science. -1968. V. 8, № 5. - P. 522-524.

236. New herbage plant cultivars. B. Lequmes // Trop. Glassl. 1989. - V.23, 2. -P. 118-125.

237. Novoselova, L. Gleaning / L. Novoselova // Bean Bag. Beltsvill, USA.1992.-36, November. P. 9.

238. Novoselova L. Gleaning / L. Novoselova // Bean Bag. Beltsvill, USA.1993.-38, November. P. 8.

239. Novoselova, L.V. Bud cleistogamy at annual species of genus Medicago L. / L.V. Novoselova // Proc. 25 th EUCARPIA Fodder Crops and Amenity Grasses Section Meeting, Czech J. Genet. Plant Breed. (Special Issue) 2003. -V. 39. - P.285 - 287.

240. Prakash, N. Embriology of the Leguminosae / N. Prakash // Advances in Legume Systematics/ Royal Botanic Gardens, Kew. 1987. - Part 3. - P. 241-278.

241. Procter, M. The pollination of flowers / M. Procter, P.Yeo / London: Collins, 1973.

242. Quros, C. The genus Medicago and the origin of the Medicago sativa complex / C. Quros, J. Bauchan // Alfalfa and alfalfa improvement / Hanson C. H. (ed.). 1988. - P. 116-149.

243. Reeves, R. G. Development of the ovule and embryo sac of alfalfa / R. G. Reeves // Am. J. of Bot. 1930. - V. 17. - P. 239-246.

244. Sangduen, N. Light and electron microscopy of embryo development in perennial and annual Medicago species / N. Sangduen, G. Kreitner, E. Sorensen // Can. J. Bot. 1983 a. - V. 61, №3. - P. 837-849.

245. Sangduen, N. Light and electron microscopy of embryo development in an annual x perennial Medicago species cross / N. Sangduen, G. Kreithner, E. Sorensen // Can. J. Bot. 1983 b. - V. 61, № 4. - P. 1241-1257.

246. Sinska, J. Vplyv inzuchtu a selekcie na fertilitu lucerny / J. Sinska // Vedecke prase Vyskumneho ustavu rastlinnej vyroby v Piestanoch. 1979, № 16. -S.39-51.

247. Shivanna, K.R. Recognition and rejretion phenomena during pollen-pistil interaction / Shivanna K.R. // Proc. Indian Acad. Sci 1979. - V. 88, № 2. P. 115-141.

248. Small, E. Pollen ovule paterns in tribe Trifolicae (Leguminosae) / E. Small // PL Syst. and Evol. 1988. -V. 160. - P. 195-205.

249. Small, E. A synopsis of the genus Medicago (Leguminosae) / E. Small, M.

250. Brookes // Can. J. Bot. 1991. - V.69. - P. 100-106. 334. Small, E. Polythetic generic separation in tribe Trifolieae subtribe Trigonelleae (Leguminosae) / E. Small // Can. J. Bot. - 1989. - V.67. - P. 1480-1492.

251. Soueges, R. Embryogenie des Legumineuses. Medicago lupulina L. / R. Soueges // Academie des sciences. Seance du 28 novembre- 1927 b. P. 1206-1208.

252. Tutin, T. G. Medicago L. / T. G. Tutin // Flora Europaea. V.2. Rosaceae to Umbelliferae. Cambridge. / At the university press. 1968. - P. 153-157.

253. Tysdal, H. M. Is tripping nesessary for seed setting in alfalfa / H. M. Tysdal // J. American Society Agronomy. 1940. - V. 32, № 8. -P. 570-585.

254. Vansell, G. H. Alfalfa tripping by insects / G. H. Vansell, F. E. Todd // J. American Society Agronomy. 1946. - V. 38, № 6. - P. 470-488.

255. Uphof, C. Th. cleistogamic flowers / C. Uphof// Bot. Rew. 1938. - V.4(l). -P.21-49.

256. Wiens, D. Ovule survivorship, brood size, life history, breeding systems and reproductive success in plants / D. Wiens // Oecologia. Berlin. 1984. - V. 64.-P. 47-53.

257. Zohary,M. Medicago 11 Flora Palestina: Platanaceae to Umbelliferae, part 2. The Israel Academy of scinse and humanities, Jerussalem, 1972. P. 140.

258. Yacovlev, G. P. Legums ofNorthen Eurasia: a cheklist. / G. P. Yacovlev, A. K. Sytin, Yu. R. Roskov // Royal Botanical Gardens, Kew, 1996. 488 p.

Информация о работе

Новоселова, Лариса Викторовна
доктора биологических наук
Пермь, 2005
ВАК 03.00.05

Диссертация

Генетические ресурсы и репродуктивная биология однолетних видов рода люцерна - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы