Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Генетические механизмы адаптации и видообразования двукрылых насекомых (на примере малярийных комаров)

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Стегний, Владимир Николаевич

ВВЕДЕНИЕ.

Глава I. СТРУКТУРА ИНВЕРСИОННОГО ПОЛИМОРФИЗМА В

ПРОСТРАНСТВЕ ВИДОВОГО АРЕАЛА.

1.1. ВВЕДЕНИЕ В ПРОЕШУ И ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1.1. Общие определения (литературные данные).

1.1.1.1. Пространственное распределение инверсий.

1.1.1.2. Локальная дифференциация инверсионного полиморфизма.

1.1.1.3. Гетерозиготность центральных и периферических популяций.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Генетические механизмы адаптации и видообразования двукрылых насекомых (на примере малярийных комаров)"

Развитие популяционной и эволюционной генетики по существу базируется на достижениях цитогенетического и биохимическо-. го анализа двукрылых насекомых. Многие проблемы видообразования и генетической адаптации популяций решены на основе системного изучения видовых комплексов различных групп Dipt era, среди которых особо выделяется семейство Drosophiiidae. Благодаря анализу политенных хромосом была получена важная информация о структуре генетического полиморфизма видов (по хромосомным инверсиям) в пространственно-временном аспекте и механизмах его поддержания (Dobzhansky, 1971). С другой стороны, подобный анализ позволил с высокой надежностью реконструировать филогенетические и систематические связи между видами, сходными по внешней морфологии (Stone et al., I960; Clauton et al., 1972).

Изучение биохимических маркеров (полиморфных и мономорф-ных генно-ферментных систем) позволило вскрыть гигантскую мутационную изменчивость отдельных генных локусов и в то же время оценить общую долю полиморфных локусов в видовых геномах (Левонтин, 1978; Singh, 1979).

Успехи в развитии популяционной генетики у Diptera позволили сформулировать основные принципы генетической адаптации видовых популяций на основе полиморфных (хромосомных и генно-ферментных) систем (Dotzhanaky, 1971; Митрофанов, 1978), Вместе с тем, в настоящее время в популяционной генетике назрел ряд серьезных проблем, требунцих ревизии некоторых общепринятых положений эволнционно-генетической теории и в этом смысле наука испытывает сейчас некое "критическое" состояние перехода на качественно новый уровень общей методологии и концептуального обоснования (Левонтин, 1978).

Актуальность проблемы. Ведущей проблемой популяционной генетики является проблема стационарности полиморфных генетических систем популяций в пространственно-временном аспекте. Углубленный анализ организации полиморфизма, проведенный в последние десятилетия, показывает феноменальную временную устойчивость хромосомного и ферментного полиморфизмов и "слабость" трактовки видообразовательных событий как градуальной перестройки полиморфной части видового генома (Алтухов, Рыч-ков, 1970; Carson, 1975).

Существущие представления о стационарности хромосомного (инверсионного) полиморфизма разработаны на отдельных видовых популяциях или их локальных группах у некоторых представителей рода Drosophila (Epling, Lower, 1957; Алтухов,

Рычков, 1970). В связи с проблемой эволюционной "устойчивости - лабильности" полиморфных видов в видообразовательном смысле большое значение имеет анализ пространственно-временных закономерностей распределения инверсионного полиморфизма на всем протяжении ареалов (как в центральной части, так и на периферии) континентальных видов двукрылых насекомых. Не менее важной задачей является выявление механизмов поддержания стационарности инверсионного полиморфизма в популяциях. Становится ясным, что сверхдоминирование гетерозигот отнвдь не ведущий способ сохранения устойчивого равновесия (Wright, 1969). Серьезной проблемой является оценка принципов взаимоотношений различных ферментных локусов с различными инверсиями генома, а также инверсий между собой, и выявление в пределах видового ареала динамики неравновесия по сцеплению (linkage disequilibrium) и его адаптивной значимости (Левонтин, 1978; Митрофанов, 1978).

Теоретические проблемы эволюционного становления видовых комплексов, реконструкции систематических и филогенетических связей видов, а также структурной реорганизации геномов при видообразовании требуют в настоящее время интенсивной разработки в связи с появлением новых фактов и методических подходов. Видообразование, по-видимому, сопряжено с глубокими преобразованиями хромосомного аппарата (White, 1954). .Обнаруженные в последнее время среди двукрылых насекомых так называемые гомосеквентные виды (имепцие идентичный рисунок дисков в политенных хромосомах) поставили под сомнение вышеприведенный тезис. Однако, как будет показано в настоящей работе, системная хромосомная реорганизация при видообразовании происходит даже в подобных исключительных ситуациях.

В плане этих проблем проводилось наше исследование, при-"к чем экспериментальной моделью являлся близкородственный комплекс палеарктических видов-сиблингов малярийного комара Anopheles macuiipennis. Следует отметить ряд преимуществ анализа этой группы по сравнению с видовыми комплексами Drosophi-1а. С позиций экологической изученности малярийные комары комплекса macuiipennis являются, по-видимому, наиболее детализированной группой среди двукрылых насекомых, что определяется их, эпидемической ролью как переносчиков малярии {Беклемишев, 1944). Это немаловажно именно в популяционно-генетических исследованиях при оценке адаптивного полиморфизма по хромосомным инверсиям или генно-ферментным системам. Другим обстоятельством, подтвервдавдим преимущество Anopheles для изучения фило- и онтогенетических преобразований хромосомного аппарата, является наличие высококачественных политенных хромосом не только в слюнных железах личинок, но и в малышгиевых сосудах и питащих клетках яичников взрослых самок (coiuz-zi, 1968). Таким образом, для изучения популяционной структуры видов и межвидовых отношений может быть использован поли-тенный кариотип как имаго, так и личинок.

Б изучаемом нами видовом комплексе Anopheles maculipen-nis имеется весь спектр хромосомной разнокачественности видов: инверсионно полиморфные и мономорфные, а также гомосек-вентные виды. Показатели адаптивной пластичности видов (широта ареалов, приуроченность к определенным климатическим зонам) также существенно отличают каждый из восьми видов комплекса.

Еще один существенный фактор определяет необходимость по-пуляционно-генетического анализа этой группы комаров - их эпидемическое значение для человека как переносчиков малярии. Резкое развитие генетически детерминированной устойчивости к инсектицидам у комаров обостряет проблему полной ликвидации малярии и ставит задачи разработки принципиально новых методов борьбы и, в частности - генетических (Алексеев и др.,1981). При этом чрезвычайно необходима четкая и надежная видовая диагностика этой сходной в морфологическом отношении группы, возможная лишь с помощью хромосомных и биохимических признаков. Особое значение приобретают в практическом отношении данные о популяционно-генетической структуре видов-переносчиков, а также постоянный генетический контроль популяций при использовании любых методов регуляции их численности. Таким образом, практическая значимость подобного исследования не вызывает сомнения, тем более по отношению к наиболее опасному переносчику малярии в СССР (Азербайджанская ССР)

- Anopheles sacharovi.

Детальная разработка общебиологических вопросов и постановка конкретных задач исследования будут приведены в вводной части каждой главы, поэтому здесь мы ограничимся вышеприведенными общими проблемными положениями.

Цели и задачи исследования. Первое направление наших исследований состояло в выяснении пространственно-временной структуры, адаптивного значения и механизмов поддержания хромосомного (инверсионного) и биохимического полиморфизмов на видовом уровне. Исходя из проблемных ситуаций к началу наших работ в этой области, мы ставили перед собой следушцие конкретные задачи. I. Выяснить пространственную организацию инверсионного и ферментного (эстеразного) полиморфизмов в популяциях из различных областей обширного ареала Anopheles messeae. 2. Оценить темпоральную устойчивость инверсионного полиморфизма в центральных и периферических популяциях A. messeae и раскрыть механизмы ее поддержания в связи с эколого-климатиче-скими факторами естественного отбора. 3. Изучить характер взаимодействий между разными инверсиями на протяжении ареала вида, а также между инверсиями и эстеразным локусом в одной из популяций центра ареала.

Второе направление исследований было связано с поисками принципов реорганизации хромосомного аппарата при видообразовании и анализом проблем систематики, филогении и видообразования у двукрылых насекомых. В этом плане мы ставили задачу сравнительного анализа (в фило- и онтогенезе) пространственной организации интерфазных ядер в генеративной и соматической тканях у 7 видов комплекса Anopheles maculipennis. Предстояло также: а)найти подход к разрешению сложных ситуаций эволюционного развития близкородственных видовых систем; б)уточнить систему и выявить филогенетические связи в палеарктичес-KOM комплексе Anopheles maculipennis.

Научная новизна и практическая ценность работы. Впервые проведено комплексное изучение популяционно-генетической структуры у семи видов-сиблингов малярийных комаров повсеместно на территории СССР с использованием методов хромосомного, биохимического (электрофоретического) и гибридологического анализа.

Впервые выявлена стационарность инверсионного полиморфизма на всем протяжении ареала вида Anopheles messeae. Показано, что клинальные закономерности пространственного распределения устойчивы во времени. Выяснены механизмы поддеркания пространственно-временной устойчивости кариофонда вида. Получены доказательства адаптивной ценности видового инверсионного полиморфизма. Эти положения значительно расширяют представления о популяционно-генетических процессах и их эволюционном значении.

Выявлены мономорфные (видоспецифичные) и полиморфные ген-но-ферментные системы у ряда видов малярийных комаров; выяснены принципы пространственно-временного распределения некоторых полиморфных ферментов и их связь с хромосомным полиморфизмом в пределах видового ареала.

Впервые обнаружен и изучен новый биологический феномен -пространственная реорганизация интерфазных хромосом в онто- и филогенезе малярийных комаров. Найдены кардинальные отличия в топологической организации хромосомного аппарата между генеративной и соматической тканями. Выявлены вцдоспецифические различия в организации хромосомно-мембранных связей в ядрах питашцих клеток яичников между семью изученными видами комаров. Проведен теоретический анализ подобного феномена и высказаны гипотезы о сущности и функциональной значимости преобразования архитектоники хромосомного аппарата в ходе онтогенеза и при видообразовании. Полученные данные открывает новое направление в молекулярно-генетическом исследовании организации генома высших организмов*,

Экспериментально-теоретический анализ проблемы хромосомной реорганизации при видообразовании позволил обосновать новые концептуальные положения эволкционного процесса. Развивается гипотеза о существовании эволвдионно "лабильных" и "консервативных" видовых геномах.

Впервые обнаруженная пространственная реорганизация хромосом в ядрах генеративной ткани у разных видов комаров, рассматривается как принципиально новый тип мутационных событий - системная мутация, непосредственно связанная с видообразованием.

Полученные данные по уточнению систематического статуса членов изучаемого комплекса малярийных комаров позволили выделить новый палеарктический вид Anopheles martinius,распространенный в Средней Азии и ре продуктивно изолированный от вида Anopheles sacharovi. На этом основании разработаны практические рекомендации по регуляции численности опасного переносчика малярии A. sacharovi с возможным использованием метода гибридной несовместимости.

Большое практическое значение в связи с проблемой малярии имеют впервые разработанные методы диагностики видов малярийных комаров с помощью хромосомных и биохимических видоспецифи-чных маркеров, позволявдие надежно распознавать каждый из семи видов палеарктического комплекса Anopheles maculipennis на любой стадии развития.

Разработанная модификация электрофореза в полиакриламид-ном геле, представлявдая предмет изобретения с положительным решением, существенно увеличивает разрешавшую способность метода и может быть использована в различных областях экспериментальной биологии и медицины.

Заключение Диссертация по теме "Генетика", Стегний, Владимир Николаевич

основные вывода

I. Впервые проведено изучение структуры инверсионного полиморфизма на протяжении обширного ареала малярийного комара а. messeae, позволившее вскрыть пространственно-временную стационарность распределения инверсий и их адаптивную значимость.

1.1. Выявлена устойчивая локальная дифференциация кариофон-дов близких популяций по инверсиям xl-j-, xi»2, 2rj, 3rp 3l-jв различных географически отдаленных зонах ареала. Среди вариабельных хромосом 2R проявляет наибольшую, a 3R- наименьшую частотную изменчивость. Установлено, что межпопуляпионная гетерогенность контролируется естественным отбором и она более выражена в центральной части ареала, чем на его периферии.

1.2. Показано, что повсеместно по ареалу существует временная стабильность частот инверсий при наличии их сильных пространственных градиентов. Географические клины в распределении инверсий xlj, 3rj (по долготе) и 2rj (по широте) устойчивы во времени, что объясняется относительной стабильностью климатических (температурных) режимов в бореальной подобласти Палеарк-тики.

1.3. Выяснено, что стационарность инверсионного полиморфизма в основном поддерживается за счет разнонаправленного отбора отдельных гомо- и гетерозиготных генотипов в течение годового жизненного цикла и не связана ни с облигатным сверхдоминированием гетерозигот, ни с межинверсионными ассоциациями.

1.4. Обнаружено, что ассоциативные связи разнохромоеомных инверсий проявляются в центральной области ареала и исчезают на его периферии. В центре ареала взаимодействия инверсий стационарны и однонаправленны (по знаку) в пространстве-времени; эволю-ционно-исходные для вида последовательности хромосом (xl0, 2R0 3Rq) показывают (+)-сцепление.

1*5» Экспериментально выявлены адаптивные характеристики инверсионных генотипов, У самок с генотипами 2Rl;t (доминирующими на севере ареала) возрастает плодовитость и снижается ее дисперсия по сравнению с альтернативными генотипами 2Rqo. Жизнеспособность личинок генотипического состава, характерного для резко континентальной (сибирской) области ареала, возрастает при развитии в контрастных температурных режимах,

2, Популяционно-генетический анализ 8 ферментных систем у 7 видов комплекса Anopheles maculipennis показал наличие групп: а)мономорфных (в том числе и видоспецифичных - ЩГ, СОД, Г6ВДГ, БДГ) ферментов; б)полиморфных ферментов - 6-Ф1Д, ЭСТ.

2.1, Изучение полиморфизма по локусу ЭСТ-4 у A. messeae выявило сходное частотное распределение аллозимов в пространстве ареала (в отличие от инверсий),

2.2. Параллельный анализ полиморфизма по локусу ЭСТ-6 и инверсионного полиморфизма в популяции A. messeae показал корреляции в темпоральной динамике определенных аллозимов и инверсий при отсутствии неравновесия по сцеплению. В целом полиморфизм по ЭСТ-6 носит стационарный характер, при этом общая гетерозиготнооть локуса является наиболее ярким показателем устойчивости.

3. Впервые выявлены феноменологические закономерности реорганизации пространственной упорядоченности интерфазных (политенных) ядер в онто- и филогенезе малярийных комаров.

3.1. Обнаружены кардинальные различия в архитектонике хромосом между соматическими тканями (слюнные железы, малышгиевы сосуды) и генеративной тканью (питающие клетки яичников). В изученных соматических тканях ядра имеют хромоцентральную организацию хромосом.

В питающих клетках яичников общий хромоцентр отсутствует.

Отдельные хромосомы или их плечи разобщены в пространстве ядра и жестко прикреплены к ядерной оболочке центромерными участками или интеркалярными (локусоспецифичными) областями. Б местах прикрепления структура хромосом существенно.изменяется с образованием "раструбообразных" распяетений политенных тяжей.

3.2. Выявлена видоспецифичность трехмерной организации хромосом в генеративной ткани. У каждого из семи изученных видов (в том числе и у двух гомосеквентных) существует епецйфичная (инвариантная в пределах вида и четко различающаяся между видами) упорядоченность хромосом питающих клеток яичников, выраженная: а)в наличии (или отсутствии) жестких связей определенных хромосом с ядерной оболочкой; б)в существовании локальных, генетически детерминированных участков прикрепления на хромосомах; в) в наличии особых координатных точек прикрепления на мембране ядра. У межвидовых гибридов проявляется вцдоспецифичные показатели каждого из гибридизуемых видов.

4. При анализе проблем систематики двукрылых насекомых обоснована целесообразность применения комплексного методического подхода в реконструкции системы и филогении таксономически трудных групп. С помощью хромосомного и гибридологического изучения выделен новый палеарктический вид Anopheles martinius. Выявлены систематические и филогенетические связи видов-сиблин-ГОВ комплекса Anopheles maculipennis.

5. На основе собственных, а также литературных данных обосновано положение о глубокой системной реорганизации хромосомного аппарата при видообразовании. Предложена гипотеза о существовании эволюционно "лабильных" и "консервативных" видовых геномов, на основании которой виды, имеющие адаптивный инверсионный полиморфизм и некоторые другие характеристики, являются высоко консервативными в видообразовательном отношении. Генераторами видообразования, очевидна, являются хромосомно мономорф-ные (узкоадаптированные) виды, которые и находятся в "стволовом" положении в филогении видовых комплексов.

6. Впервые обнаруженная пространственная реорганизация хро мосом в ядрах генеративной ткани малярийных комаров, непосредственно связанная с видообразованием, рассматривается как принципиально новый тип мутаций - системная мутация.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Стегний, Владимир Николаевич, Томск

1. Айзенштадт Т.Е. Современные представления о детерминантах клеток зародышевого пути. - Онтогенез, 1975, т.6,1. В 5, с.427 441.

2. Алексеев А.Н., Дробозина В.П., Бондарева Н.И. Распространение резистентных к ДЦТ популяций переносчиков малярии на территории СССР. Мед. паразитология и паразитарн. болезни, 1981, т.60, $ I, с. 3 - 9.

3. Алтухов Ю.П. Популяционная генетика рыб. М., "Пищевая пром.", 1874, 247 с.

4. Алтухов Ю.П., Дуброва Ю.Е. Биохимический полиморфизм популяций и его биологическое значение. Успехи соврем, биол., 1981, т.91, В 3, с. 467 - 480.

5. Алтухов Ю.П., Рычков Ю.Г. Популяционные системы и их структурные компоненты. Генетическая стабильность и изменчивость. Ж. общ. биол., 1970, т.31, В 5, с. 507 - 526.

6. Алтухов Ю.П., Рычков Ю.Г. Генетический мономорфизм видов и его возможное биологическое значение. S. общ. биол., 1972, т.ЗЗ, В 3, с. 281 - 300.

7. Алтухов Ю.П., Салменкова Е.А. , Коновалов С.М., Пудовкин А.й. Стационарность распределения частот генов лактатде-гвдрогеназы и фосфоглюкомутазы в системе субпопуляций локального стада рыб (на примере Oncorhynchus nerka Wabb.).

8. Стабильность стада в поколениях при одновременной изменчивости слагающих их структуру субпопуляций. Генетика, 1975а, т.II, В 4, с. 44 - 53.

9. Аронштам А. А., Боркин Л.Я., Пудовкин А.И. Из оференты в популяционной и эволюционной генетике. В кн.: Генетика изоферментов, М., "Наука", 1977, с. 199 - 249.

10. Бауэр Э.С. Проблемы эволюции в свете теории живой материи. В кн.: Памяти К.А. Тимирязева, М.-Л.,"Биомедгиз? 1936, с. 225 - 256.

11. Беклемишев В.Н. Экология малярийного комара. М.,"Мед-гиз? 1944, 299 с.

12. Беклемишев В.Н., Желоховцев А.Н. Ареалы некоторых видов Anopheles в СССР и причины их обусловливающие. Бюдл; МОИП. Отд. биол., 1945, т.50, $ I - 2, с. 56 - 63.

13. Белар К. Цитологические основы наследственности. -М.- Л., "Биомедгиз", 1934, 434 с.

14. Белоусов П.В. Введение в общую эмбриологию. М., изд. МГУ, 1980, 211 с.

15. Беляев Д.К. Ошекоторых вопросах стабилизирующего и дестабилизирующего отбора. В кн.: История и теория эволюционного учения, Л., "Наука", 1974, с. 76 - 84.

16. Беляев Д.К. Дестабилизирующий отбор как фактор доместикации. В кн.: Генетика и благосостояние человечества. Труды Х1У Междунар. генетич. конгр., М., "Наука", 1981,с. 53 66.

17. Бердников В.А. Молекулярные аспекты видообразования. В кн.: Методол. и филос. пробл. биол., Новосибирск, "Наука", 1981, с. 123 137.

18. Бирштейн В.Я. Гетерохроматин, мозаичный эффект положения гена у Drosophila и проблема гетерохроматизации хромосом. Успехи соврем, биол., 1976, т.81, В 2, с. 225 - 235.

19. Борисов А.И. Адаптивное значение хромосомного полиморфизма. I. Избирательность спаривания и жизнеспособность гомо- и гетерокариотипов Drosophila funebris. Генетика, 1969, т.5, Л 2, с. 65 - 73.

20. Борисов А.И. Взаимодействие хромосом Drosophila funebris городских и сельских рас в экспериментальных популяциях. Генетика, 1970, т.6, В 2, с. 81 - 90.

21. Будяков В.И., Золотарев В.М. Проблема пространственного расположения хромосом в ядрах соматических клеток человека. В сб.: Успехи современной генетики, вып.З, М., "Наука", с.254 - 295.

22. Вайнштейн Б.А. О принципах построения естественной системы. Зоол. ж. , 1970, т.49, вып. 12, с. 1749 - 1756.

23. Бахтин Ю.Б. Генетическая теория клеточных популяций. -- Л., "Наука", 1980, 167 с.

24. Вильсон 3. Клетка и ее роль в развитии и наследственности. 2. М. - Л;, "Биомедгиз", 1936, 399с.

25. Гертвиг 0. Клетка и ткани. Основы общей анатомии и физиологии. Перевод с нем. СПБ, 1894, т.2, 342 с.

26. Гершензон С.М. Явление реинверсии в половой хромосоме Drosophila melanogaster. В кн.: Труды 1У Всесоюзн. съезда зоологов, анатомов и гистологов, Киев - Харьков, 'Тосмедиз-дат", 1931, с.337.

27. Гиляров М.С. Экологические и этологические признаки в систематике и филогенетике насекомых. S. общ. биоя., 1974, т.35, № I, с. 13 - 33.

28. Голубовский М.Д. Некоторые аспекты взаимодействия генетики и теории эволюции. В кн.: Методологические и философские проблемы биологии, Новосибирск, изд-во "Наука", 1981, с. 69 92.

29. Грант В. Эволюция организмов. М., "Мир", 1980, 467 с.

30. Грин чу к Т.М. Изучение полиморфизма политенных хромосом мошек вида Frosimulium hirtipes (Simuliidae, Diptera), обитающих в Ленинградской области. Генетика, 1967, № I, с. 165 - 172.

31. Груздев А.Д., Кикнадзе И.И. О связи политенных хромосом с мембраной ядра. Цитология, 1970, т. 12, № 7, с. 919 -921.

32. Грузова М.Н. Ядро в оогенезе (структурно-функциональный аспект). В кн.: Современные проблемы оогенеза, М., "Наука", 1977, с, 51 - 98.

33. Гуцевич А.В., Мончадский А.С., Штакельберг А.А. В кн.: Фауна СССР. Насекомые двукрылые. Ш. вып.4, М., "Наука", 1970, 384 с.

34. Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного отбора. Соч. т.З, М. - Л., изд-во АН СССР, 1939, с. 255 - 666.

35. Детинова Т.С. Плодовитость обыкновенного малярийного комара Anopheles maculipennis. Мед. паразитол. и парази-тарн. бол., 1955, т.24, Л I, с. 6-10.

36. Де Фриз Г. Избранные произведения. М., "Медгиз", 1932, 147 с.

37. Дубинин Н.П. Эволюция популяций и радиация. М., "Атом-издат», 1966, 165 с.

38. Дубинин Н.П., Сидоров Б.Н. Зависимость действия гена от его положения в системе. Вшл. ж., 1934, т.З, № 2, с.307.

39. Дубинин Н.П., Соколов Н.Н. Хромосомные мутации и система вида. Ж. общ,.биол., 1940, т.1, В 4, с. 543 - 564.

40. Дубинин Н.П., Тиняков Г.Г. Сезонный цикл и концентрации инверсий в популяциях. ДАН СССР, 1946, т.52, Л I, с. 77 - 79.

41. Дубинин Н.П., Тиняков Г.Г. Климат и распространение инверсий по ареалу вида Drosophila funehris. ДАН СССР, 1947а, т.56, № 9, с. 965 - 967.

42. Дубинин Н.П., Тиняков Г.Г. Миграция и естественный отбор в опыте с природными популяциями. ДАН СССР, 1947е*, т.55, & 6, с. 541 - 544.

43. Дубинин Н.П., Соколов Н.Н., Тиняков Г.Г. Цитогенети-ческий анализ эффекта положения. Биол. ж., 1935, т.4, № 4, с. 707 - 712.

44. Дубинин Н.П., Соколов Н.Н., Тиняков Г.Г. Внутривидовая хромосомная изменчивость. Биол. ж., 1937, т.6, № 5 - 6, с. 1007 - 1054.

45. Дубинин Н.П., Гольдман H.I., Золотарев В.М., Иофа ЭЛ. Пространственное расположение хромосом в клеточном ядре соматических тканей человека. I. Акроцентрические хромосомы.- Цитология, т.8, & 2, с. 178 187.

46. Дубинин Н.П., Алтухов Ю.П., Салменкова Е.А., Милишни-ков А.Н., Новикова Т.А. Анализ мономорфных маркеров генов в популяциях как метод оценки мутагенности среды. ДАН СССР, 1975, т.225, $ 3, с. 693 - 696.

47. Дубицкий А.М. Кровососущие комары (Diptera, Culicidae) Казахстана. Алма-Ата, "Наука", 1970, о.'220.

48. Евгеньев М.Б. Конъюгация политенных хромосом и кроссин-говер в межвидовых гибридах Drosophila. Генетика, 1970, т.6, J6 I, с. 96 - 102.

49. Евгеньев М.Б., Ениколопян Г.Н., Пеунова Н.И. Транспозиция мобильных диспергированных генетических элементов у дрозофилы. ДАН СССР,1982, т.264, Л 6, с. 1495 - 1496.

50. Желоховцев А.Н. Заметки по систематике рода Anopheles.- Мед. паразитол. и паразитарн. бол., 1937, т.6, Л 5, с. 707 - 709.

51. Животовский Л.А. Показатели сходства популяций по полиморфным признакам. Ж, общ. биол., 1979, т.40, В 4, с.587- 602.

52. Животовский 1.А. Отбор в полигенных системах. В кн.: Математические модели в экологии и генетике. М., изд-во "Наука", 1981, с. 120 - 148.

53. Жимулев И.Ф. Хромомерная организация политенных хромосом. Автореферат дисс. на соиск. учен, степени доктора биол. наук, Новосибирск, 1982, 32 с.

54. Жимулев Й.Ф., Беляева Е.С. Варьирование картины дисков в политенных хромосомах личинок Drosophila melanogaster. Генетика, 1977, т.13, В 8, с. 1398 - 1408.

55. Жимулев И.Ф., Куличков В.А, Районы разрывов политенных хромосом Drosophila melanogaster: локализация и особенности репликации. Генетика, 1977, т.13, Ш I, с. 85 - 94.

56. Ивановская Е.В, Функциональная морфология политенных хромосом антипод пшеницы. Цитология, 1973, т. 15, В 12,с. 1445 1452.

57. Ильинская Н.Б., Максимова Ф.Л. Изменение рисунка и числа дисков в политенных хромосомах личинок Chironomus plu-mosus в разные сезоны года. Цитология, 1978, т.20, I 3,с. 291 296.

58. Кабанова В.М., Карташова Н.Н. Кариотипы кровососущих комаров рода Aedes (Diptera, Culicidae). Генетика, 1972, т.8, В 3, с. 47 - 51.

59. Кабанова В.М., Карташова Н.Н., Стегний В.Н. Кариоло-гическое исследование природных популяций малярийного комарав Среднем Приобье. I. Характеристика кариотипа Anopheles maculipennis messeae Fall. Цитология, I972a, т.14, Л 5, с. 630 - 636.

60. Кабанова В.М., Карташова Н.Н., Стегний В.Н. Кариологи-ческое исследование природных популяций малярийного комарав Среднем Дриобье. П. Хромосомный полиморфизм Anopheles maculipennis messeae Pall. Цитология, 1972^, т. 14, $8, с. 1027 - 1033.

61. Керкис Ю.Я. Причины неполной конъюгации хромосом у гибридов Drosophila melanogaster и Drosophila simulans.- Изв. АН СССР, серия биол., 1937, й 2, с. 459 466.

62. Кикнадзе Й.И. Хромосомы Diptera. I; Culicidae (эволюционное и практическое значение изучения кариотипов). -Генетика, 1967, № II, с. 145 165.

63. Кикнадзе И.И. Политенные хромосомы как модель интерфазной хромосомы. Цитология, 1971, т.13, I 6, с.

64. Кикнадзе И.И. Функциональная организация хромосом. -I., "Наука", 1972, 210 с.

65. Кирпичников B.C. Биохимический полиморфизм и проблема так называемой недарвиновской эволюции. Успехи соврем, биол., т.74, В 2, с. 231 - 246.

66. Кирпичников B.C. Возникновение и поддержание биохимического полиморфизма в популяциях животных и растений. В кн.: Вопросы общей генетики, "Наука", АН СССР, 1981, с. 118 -271.

67. Коркинский С.И. Гетерогенезис и эволюция. К теории происхождения видов. Записки ймперат. Акад. наук, 1899, т.IX, В 2, с. I - 94.

68. Корочкин Л.И., Аронштам А.А. Генетика изоферментов дрозофилы. В кн.: Биохимическая генетика дрозофилы, Новосибирск, "Наука", 1981, с.68 - 125.

69. Корочкин Л.И., Кикнадзе И.Г., Пахомов А.Н. Сравнительный анализ эстераз в роде Drosophila. В кн.: Вопросы теоретической и прикладной генетики, Новосибирск, "Наука", 1975, с. 37 - 38.

70. Красилов В.А. Современные проблемы соотношения филогении и систематики. В сб.: Зоол. позвоночных, т.7 (Итоги науки и техн. ВИНИТИ АН СССР), М., 1975, с. 118 - 147.

71. Куличков В.А. Некоторые генетические особенности и пути эволюции геномов, определяемые их структурной организацией. Автореферат дисс. на соиск. учен, степени канд. биол. наук, Новосибирск, 1976, 25 с.

72. Куличков В.А., Жимулев И.Ф. Анализ пространственной организации генома Drosophila melanogaster на основе данных по эктопической конъюгации политенных хромосом. Генетика, 1976, т.12, № 5, с. 81 - 89.

73. Левонтин Р. Генетические основы эволюции. Изд-во "Мир", М., 1978, 351 с.

74. Ли Ч. Введение в популяционную генетику. Изд-во "Мир", М., 1978, 555с.

75. Лучникова Е.М. Регуляция численности и структуры популяций у дрозофилы. В кн.: Дрозофила в экспериментальной генетике, Новосибирск, "Наука", 1978, с. 171 - 196.

76. Любищев А.А. Значение и будущее систематики. Природа, 1971, $ 8, с. 15 - 23.

77. Майр Э. Зоологический вид и эволюция М., "Мир", 597 с.

78. Максимова Ф.Л., Петрова Н.А. Географическая изменчивость кариотипа Chirononrus plumosus (Diptera, Chironomidae). = Зоол. ж., 1978, т.57, вып.12, с. 1816 1826.

79. Мейен С.В. Основные аспекты типологии организмов. -- Ж. общ. биол., т.39, В 4, с. 495 508.80. Митрофп

80. Митрофанов В.Г. Эволюционная генетика рода Drosophila.- В кн.: Общая генетика. т.З (Эволюционная и популяционная генетика) (Итоги науки и техники ВИНИТИ АН СССР), М., 1978, с. 169 210.

81. Мое слов А.Н. Модель функционирования и укладки ДНК в хромосоме, учитывающая связь генома с мембраной ядра. Генетика, 1968, т.4, №12, С. 135 - 145.

82. Навашин М.С. Расположение хромосом в метафаз е и динамика ядра. ДАН СССР, 1947, т.57, J® 6, с. 613 - 615.

83. Ниль Дне., Шэлл У. Наследственность человека. М., изд-во иностр. лит., 1958, 389 с.

84. Новиков Ю.М. Влияние ассортативного скрещивания на по-пуляционную структуру малярийного комара Anopheles messeae.- Тезисы докл. ХЗУ Междунар. генет. конгр. Москва, 1978, секц. ч.1, с. 471.

85. Новиков Ю.М., Кабанова В.М. Адаптивная ассоциация инверсий в природной популяции малярийного комара Anopheles messeae Pall. Генетика, 1979, т.15, В 6, с. 1033 - 1045.

86. Оленов Ю.М. Проблемы молекулярной генетики (Клетка. Г Онтогенез. Рак. Эволюция), I., "Наука", 1977 , 207 с.

87. Патент США & 3856655, о 01 1Ь 27/26, 1974.

88. Пестрякова Т.С. Закономерности поля тяготения Anopheles в связи с биологическими предпосылками эпидемиологиии профилактики малярии. Кандидаток, дисс., Новосибирск, 1954, 185 с.

89. Петрухина Т.Е. Хромосомный полиморфизм в географически разобщенных популяциях красноголовой мошки. Цитология, 1972, т. 14, Ш 7, с. 863 - 867.

90. Полянская Г.Г., Цапыгина Р.И. Инверсионный полиморфизм Boophtora erythrocephala (Simuliidae, Diptera).- Генетика, 1968, т.4, В 5, с. 70 79.

91. Прокофьева-Бельговская А.А. Строение интерфазного ядра. Б кн.: Структура ж функции клеточного ядра, М., "Наука", 1967, с. 8 - 16.

92. Прокофьева-Бельговская А.А. Репликационная организация хромосом. Цитология, 1971, т.13, $ 6, с. 679 - 691.

93. Прокофьева-Бельговская А.А. Гетерохроматические районы хромосом: строение и функции. Ж, общ. биол., 1977, т.38, Jfe 5, с. 735 - 753.

94. Прокофьева-Бельговская А.А., Хвостова В.В. Распределение разрывов в Х-хромосоме Drosophila melanogaster. Докл. АВ СССР, 1939, т.23, с. 269 - 272.

95. Равен X. Оогенез. М., изд-во "Мир", 1964, 306 с.

96. Расницын А.П. 0 несводимости макроэволюционных процессов к микроэволюции. В кн.: Философские проблемы эволюционной теории (мат-лы к симпозиуму), ч.П, М., "Наука", 1971, с. 171 - 178.

97. Ратнер В.А. 0 некоторых молекулярных критериях дивергенции, конвергенции и систематики. В кн.: Проблемы эволюции, т.П, Новосибирск, "Наука", 1972, с.5 - 27.

98. Ратнер В.А., Фурман Д.П. Исследование генетической топографии локуса scute у Drosophila melanogaster. У1. Возможная роль хромосомных перестроек и эффекта положения. Генетика, 1978, т.14, В 9, с. 1661 - 1664.

99. Рейнгард Л.В., Топчиев А.Г. Возможность спаривания и скрещивания между различными подвидами Anopheles maculipennis в лабораторных условиях. Мед. паразитол. и паразитарн. бол., 1955, J63, с. 267 - 269.

100. Салменкова Е.А., Малинина Т.В. Применение электрофоре-тических методов в популяционно-генетических исследованиях рыб. В кн.: Типовые методики исследования продуктивностивидов рыб в пределах их ареалов, ч.2, Вильнюс, изд-во "Мок-ласп, 1976, с* 82 92±

101. С аура А., Локки Ю., Корвенконтио П., Локки М.-Л., 7л-танен И. Генетическая обособленность малярийных комаров Anopheles beklemishevi и Anopheles messeae (Diptera, Culicidae) и их внутривидовой полиморфизм. Генетика, 1979, т.15, Л 12, с. 2183 - 21941

102. Серебровский A.G. Генетический анализ. М., "Наука", 1970, 342 с.

103. Серов О.Л., Корочкин Л.И., Манченко Г.П. Зйектрофоре-тические методы исследования изофериентов. В кн.: Генетика изоферментов, М., "Наука", 1977, с. 18 - 64.

104. Симпсон Д.Г; Темпы и формы эволюции. М., изд-во иностр. лит., 1948, 358 с.

105. Старобогатов Я.И. О соотношении биологической и типологической концепции вида. Ж. общ. биол., 1977, т.38, Л 2,с. 157- 166.

106. Стегний В.Н. Онтогенетическое исследование видов-двойников Anopheles палеарктического комплекса maculipennis.- Автореферат дисс. на соиск. учен, степени канд. биол. наук, Ленинград, изд-во ЛГУ, 1976, 16 с.

107. Стегний В.Н. Проблема систематики малярийных комаров комплекса Anopheles maculipennis (Diptera, Culicidae). Современные данные цитогенетики. В кн.: Кариосистематика беспозвоночных животных, Л., изд-во Зоол. ин-та АН СССР, 1979?, о. 29 - 35.

108. Стегний В.Н., Кабанова В.М. Хромосомный анализ видов малярийного комара Anopheles, atroparvus И A. macuiipennis (Diptera, Culicidae). Зоол. ж., 1978, т.57, Л 4, с. 613- 619.

109. НО. Тимофеев-Ресовский Н.В., Свирежев Ю.М. 0 генетическом полиморфизме в популяциях. Экспериментально-теоретическое исследование. Генетика, 1967, £ 10, с. 152 - 166.

110. Уоддингтон К.Х. Основные биологические концепции. В кн.; На пути к теоретической биологии. I. Пролегомены, М., изд-во "Мир", 1970, с. II - 38.

111. Ушаков Б.П. Теплоустойчивость тканей видовой признак пойкилотеряных животных. - Зоол. ж., 1959, т.38, вып.9, с. 1292 - 1302.

112. Фадеева Т.С., Иркаева Н.М. Генетические механизмы, определяющие особенности полиплоидов, и эволюционное значение полиплоидов. В сб.: Теоретические и практические проблемы полиплоидии, М», "Наука", 1974, с. 104 - 114.

113. Филипченко Ю.А. Эволюционная идея в биологии. Исторический обзор эволюционных учений XIX века. М., "Наука", 1977, 227 с.

114. Фролова С.Д. Развитие ядер типа слюнных желез в различных органах личинок Drosophila и их сравнение с "метаболическими" ядрами личинок и имаго. Виол, ж», 1938, т.7, В 4, с. 703 - 736.

115. Хвостова В.В. Эцдомитоз в питающих клетках насекомых в связи с ролью материнского генотипа в организации яйца.- В кн.: Проблемы генетики в исследованиях В.В. Хвостовой, Новосибирск, "Наука", 1980, с. 23 36.

116. Ченцов Ю.С. Хромосомы интерфазных ядер. Архив анатомии гистод. и эмбриол., 1976, т.71, В 12, с. 88 92.

117. Ченцов Ю.С., Поляков Ю.С. Ультраструктура клеточного ядра. М., "Наука", 1974, 174 с.

118. Чубарева Л.А. Хромосомный полиморфизм в природных популяциях кровососущих мошек и некоторых других двукрылых насекомых. Цитология, 1974, т.16, В 3, с. 267 - 280.

119. Чубарева Л.А., Петрова Н.А. Гомологичные ряды хромосомного полиморфизма в природных популяциях мошек. Цитология, 1968, т.Ю, В 10 с.

120. Чубарева Л.А., Петрова Н.А. Основные характеристики кариотипов мошек (Diptera, Similiidae) мировой фауны. В кн.: Кариосистематика беспозвоночных животных, Л., изд-во Зоол. ин-та АН СССР, 1979, с. 58 - 95.

121. Чубарева Л.А., Щербаков Е.С. Изучение кариотипов некоторых видов мошек (семейство Simuiiidae). ДАН СССР, 1963, т.153, В 5, с. 1183 - 1185.

122. Чуксанова Н.А. Полиплоидия и видообразование у растений. В сб.: Теоретические и практические проблемы полиплоидии, М., "Наука", 1974, с. 64 - 80.

123. Шингарев Н.И. Новые данные по Culicidae СССР. -- Русский ж. тропич. медицины, 1926, В 2, с. 47 48.

124. Шипицина Н.К., Дылдина З.М. Влияние географических факторов на ход весенне-летнего развития Anopheles maculipennis в Советском Союзе. В кн.: Сезонные явления в жизни малярийных комаров в Советском Союзе, М., изд-во Минздрава СССР, 1957, с. 259 - 305.

125. Шмальгаузен И.И. Организм как целое в индивидуальноми историческом развитии. М., Л., изд-во АН СССР, -1942 , 211 с.

126. Шуб Г.М., Николаев Б.П. Северная граница распространения малярии в Ленинградской области. Мед. наразитол. и паразитарн. бол., 1937, т.6, вш.1, с. 36 - 40.

127. Щапова А.Й. 0 структуре кариотипа и порядке расположения хромосом в интерфазном ядре. Цитология, 1971, т. 13, В 9, с. 1157 - 1164.

128. Щербаков Е.С. Адаптивная ценность инверсий в кариофо-нде вида Simulium nSlleri Pried. Генетика, 1965, В 6, с. 98

129. Яблоков А.В. Две старые эволюционные проблемы: соотношение онто- и филогенеза и принципы естественного отбора. -- В кн.: Философия и теория эволюции, М., "Наука", 1974,с. 121 155.

130. Ananiev E.V., Gvozdev V.A., Ilyin Yu.V., Tchurikov N.a. Georgiev G.P. Reiterated genes with varyihg location in intercalary hetегоchromatin regions of Drosophila melanogaster polytene chromosomes. Chromosome (Berl.), 1978, v.70, N I, p. I - X7.

131. Anderson W.W., Watanabe Т.К. Selection by fertility in Drosophila pseudoobscura. Genetics, 1974» v.77, N 3» p. 559-561.

132. Anderson W., Dobzhansky Th., Pavlovsky 0.» Powell G., Yardley D. Genetics of natural populations. XLII. Three decades of genetic change in Drosophila pseudoobscura. Evolution, 1975, v.29, N I, p. 24 - 36.

133. Ashburner M., Lemeunier P. Relationships within the melanogaster species subgroup of the genus Drosophila (So-phophora). X. Inversion polymorphism in Drosophila melanogaster and Drosophila simulans. Proc. R. Soc. bond., 1976, В., v.193, p. 137 - 157.

134. Ashley Т., Pocock Ы. A proposed model of chromosomal organization in nuclei at fertilization. Genetica (Ned.), 1981, v. 55, N3» p. 161 - 169.

135. Baimai V. Heterochromatin and multiple inversions in a Drosophila chromosome. Canad. J. Genet. Cytol., 1975» v.I7, H I, p. 15 - 20.

136. Baimai V. Chromosomal polymorphisms of constitutive heterochromatin and inversions in Drosophila. Genetics,1977, v.85, N I, p. 85 93.

137. Baimai V., Ahearn J.N. Cytogenetic relationships of Drosophila affinidisjuncta Hardy. Amer. Midland Hatur.,1978, v.99, N 2, p. 352 -360.

138. Baker R,H., Kitzmiller J.B. Induced copulation and chromosomal heterozygosity in Anopheles. Amer. zool., 1961, v.I, p. 435 - 443.

139. Boyes J.W., Wilkes A. Chromosomes of Tabanidae (Dip-tera). Can. J. Genet. Cytol., 1972, v.14, p. 95 - 104.

140. Bedo D.G. Cytogenetics and evolution of Simulium оr-natipes Skuse (Dipteras Simuliidae). I. Sibling speciation. Chromosome (Berl.), 1977, v.64, p. 37 - 65.

141. Bedo D.G. Cytogenetics and evolution of Simulium or-nattipes (DipterasSimuliidae). III. Geographic variation of chromosomal polymorphism and species divergence. Evolution, 1979, v.33, N I, p. 309 318.

142. Bianchi U., Rinaldi A. New gene-enzyme system in Anopheles atroparvus: occurrence and frequencies of four alleles at Est 6 locus. Can. J. Genet. Cytol., 1970, v.12,p. 325 330.

143. Booth G.M., Connor J., Metcalf R.A., Larsen J,R.

144. A comparative studi of the effects of selective inhibitors on esterase isozymes from the mosquito Anopheles punctipen-nis. Сотр. Biochem. Physiol., 1973, V.44B, p. 1185 - 1195.

145. Brncic D. Further study of chromosomal polymorphism in Drosophila pavani. J. Hered., 1973, v.64, N 4, p. 175 -- 180.

146. Brncic D. Geographic variation of the chromosomal polymorphism in Dr. flavopilosa. Can. J. Genet, and Cytol., 1976, v.I8, HI, p. Ill - 118.

147. Brncic D., Koref-Santibanez S. Mating actiyity-of homo and heterokaryotypes in Drosophila pavani. - Genetics, 1964, v.49, N 4, p. 585 - 591.

148. Brncic D., Solar E. Life cycle and the expressionof heterosis in. inversion heterozygotes in Drosophila fune-bris and Drosophila pavani. Am. Naturalist, 1Э61, v.95, N 883, p. 211 - 216.

149. Bryant E.H. On the adaptive significance of enzyme polymorphisms in relation to environmental variability.- Amer. Nat., 1974, v.108, p. X 19.

150. Bullini L., Coluzzi M. Electrophoretic studies on gene-enzyme systems in mosquitoes (Diptera: Culicidae).- Parassitologia, 1973, v.I5, N 3, p. 221 248.

151. Garson H.L. The population genetics of Drosophila robusta. Adv. Genet., 1958, v.9, N I, p. I - 40.

152. Garson H. The genetics of speciation at the diploid level. Amer. Nat., 1975, v.I09, N 965, p. 83 - 93.

153. Carson H.L. Homosequetial species of Hawaiian Drosophila. Proc. Seventh Int. Chromosome Conf., Chromosomes Today, 1980, v.7, p. 150 - 164.

154. Carson H.L., Clauton F.E., Stalker H.D. Karyotipic stability and speciation in Hawaiian Drosophila. Proc. Nati. Acad. Sci. USA., 1967, v.57, p. 1280 - 128;p-.

155. Carson H.L., Stalker H.D. Seasonal variation in gene arrangement frequencies over a three-year period in Drosophila robusta Sturtevant. Evolution, 1949, v.3, p. 322 -336.

156. Casagnau P. Sur la structure des chromosomes salivai-res de Bilobella mossoudi Cassagnau (Collemboba: Neanuridae).- Chromosoma, 1968, v.24, N I, p. 42 58.

157. Charlesworth B. The Hardy-Weinberg law with overlapping generations. Adv. Appl. Probab., 1974, v. 6, N I,p. 4 6.

158. Charlesworth В., Charlesworth D. A study of linkage disequilibrium in populations of Drosophila melanogaster.- Genetics, 1973, v.73, N 2, p. 351 359.

159. Charlesworth В., Charlesworth D., Loukas M., Morgan K, A study of linkage disequilibrium in British populations of Drosophila subobscura. Genetics, 1979» v.92, К 3, p. 983 -994.

160. Chiarelli В., Brogger A. Superchromosomal organization and its cytogenetic consequences in the eukaryota. Ge-netica (Ned.), 1978, v.49, N 2-3, p. 109 - 126.

161. Coluzzi M. Cromosorai politenici delle cellule nutri-ci ovariche nel complesso gambiae del genere Anopheles. Pa-rassit logia, v.10, Ж 2-3, p*«I79 - 183.

162. Coluzzi M. Sibling species in Anopheles and their importance in malariology. Miscellaneous Publ. Entomol. Soc. Amer., 1970, v<7, N I, p. 63 - 77.

163. Coluzzi M., Sabatini A., Petrarca V., Di Deco M.A. Chromosomal differentiation and adaptation to human environments in the Anopheles gambiae complex. Royal Soc. Tropical Med. Hygiene, 1979, v.73, H 5, p. 483 - 497.

164. Comings D.e. The rationale for an Ordered arrangement of chromatin in the interphase nucleus. The Amer. J. of Hum. Genet., I968, v.20, Ж 5, p. 440 - 46O.

165. Comings D.E. Arrangement of chromatin in the nucleus. Hum. Genet., 1980, v.53, N 2, p. 131 - 143.

166. Comings D.E. ^Kakefuda T.J. Initiation of MA replication at the nuclear membrane in human cells. J. mol. biol., 1968, v.33, p. 225 - 229.

167. Crumpacker D.W.* Williams J.S. Rigid and flexible chromosomal polymorphisms in neighboring populations of Drosophila pseudoobscura. Evolution (USA), 1974, v.28, N I, p. 57 - 66.

168. Dabbs C.K., King R.C. The differentiation of pseudo-nurse cells in the ovaries of fs 231 females of Drosophila melanogaster Meigen (Diptera: Drosophilidae). Int. J. Insect Morphol. & Embryol., 1980, v.9, N 3, p. 215 - 229.

169. Da Cunha А.Б. Chromosomal variation and adaptation in insect. Ann. Rev. Entomol., I960, v.5, p. 85 - 110.

170. Da Cunha A.B., Dobzhansky Th., Pavlovsky 0., Spassky B. Genetics of Natural Populations. 28. Supplementary data on the chromosomal polymorphism in Drosophila willistoni in its relation to the environment. Evolution, 1959, v.13» p. 389 - 404.

171. Da Cunha A.B., Burba H., Dobzhansky Th, Adaptive chromosomal polymorphism in D. willistoni. Evolution, 1950, v.4, N .2, p. 212 - 235.

172. Dobzhansky Th. Genetics and the origin of species. -2nd ed., Columbia University Press, New York, 1941» 538 p.

173. Dobzhansky Th. Genetics of natural population. IX. Temporal changes in the composition of population of D. pseudoobscura. Genetics, 1943, v.28, N 2, p. 162 - 186.

174. Dobzhansky Th., Adaptive changes induced by natural selection on wild populations of Drosophila. Evolution, 1947, v.I, N I, p. I - 16.

175. Dobzhansky Th. Genetics of natural populations. 18.

176. Dobzhansky Th. Rigid vs. flexible chromosomal polymorphism in Drosophila. Am. Nat., 1962, v.96, N 891,p. 321 328.

177. Dobzhansky Th. Genetics of natural populations. 43.

178. A progress report on genetics changes in populations of Drosophila pseudoobscura and Drosophila persimilis in a locality in California. Evolution, 1963, v.17, p. 334 -339.

179. Dobzhansky Th. Genetics of evolutionary process. -New-York and bond. Columbia Univ. Press, 1971» 520 p.

180. Dobzhansky Th., Epling G. Contributions to the genetics, taxonomy, and ecology of Drosophila pseudoobscura and its relatives. Carnegie Inst. Washington Publ., 1944, v.554, p. I - 46.

181. Dobzhansky Th., Levene H. Genetics of natural populations. 17. Proof of operation of natural selection in wild populations of D. pseudoobscura. Genetics, 1948, v.33,p. 537 547.

182. Dobzhansky Th., Pavlovsky 0. How stable is balancedpolymorphysm? Proc. Nat. Acad. Sci. USA, I960, v.46, N I, p. 41 - 47.

183. Dobzhanaky Th., Pavlovsky 0. A further study of fitness of chromosomally polymorphic and monomorphic populations of Drosophila pseudoobscura. Heredity, 1961, v.16,1. N 2, p. 1,69 179.

184. DobzhanskyTTh., Queal M.L. Genetics of natural populations. I. Chromosome variation in population of Drosophila pseudoobscura inhabiting isolated mountain ranges. Genetics, 1938, v»23, p. 239 - 551.

185. Dobzhansky Th., Sturtevant A.H. Inversions in the chromosomes of Drosophila pseudoobscura. Genetics, 1938, V.23, p. 28 - 64.

186. Dobzhansky Th., Anderson W.W., Pavlovsky 0. Genetic of natural populations. 38. Continuity and change in populations of Drosophila pseudoobscura in Western United States.- Evolution, 1966, v.20, N 3, p. 418 427.

187. Dunbar R.W. Cytotaxonomic studies in black flies (Dip-tera, Simuliidae). Chromosomes Today, 1966, v.I, p. 179- 181.

188. Du Praw E.J. DHA and chromosomes. Holt, Rinehart and Winston, Hew York, 1970, 480 p.

189. Ehrman L. Further studies on genotype frequency and mating success in Drosophila. Amer, Nat., 1967, v.IOI,1. N 921, p. 415 424.

190. Ehrman L,, Spassky В., Pavlovsky 0., Dobzhansky Th. Sexual selection, geotaxis and chromosomal polymorphism in experimental populations of Drosophila pseudoobscura. Evolution, 1965, v.I9, N 3, p. 337 - 346.

191. Epling G., bower W.R. Changes in an inversion system during a hundred generations. Evolution, 1957, v.II, p.248 -- 256.

192. Evans H.J., Bigger T.R^L. Chromatid aberrations induced by gamma irradiation. II. Non randomness in the distribution of chromatid aberrations in relation to chromosome lenght in Vicia faba root-tip cells. Genetics, 1961, v.46, p. 277 - 289.

193. Farris J.S. Inferring phylogenetic trees from chromosome inversion data. Syst. Zool., 1978, v.27, N 3, p. 275- 284.

194. Feldman M., Mello-Sampayo Т., Sear E.R. Somatic association in Triticum aestivum. Proc. Nat, Acad. Sci., v.56, N 4, p. И92 - 1199.

195. Feldman M., Mello-Sampayo Т., Avini L. Somatic asso-ation of homoeologoua chromosomes in Triticum aestivum. -Chromosoma, 1972, v.37, N 2, p. 209 222.

196. Franclin J., Lewontin R.S. Is the gene the unit selection? Genetics, 1970, v.65, N 4, p. 707 - 734.

197. Frizzi G.,Salivary gland chromosomes of Anopheles.- Nature, 1947, v.160, p. 226 227.

198. Frizzi G. Dimorfismi-co cromosomico in Anopheles maculipennis messeae. Sci. Genet. (Turin), 1951, v.4, p. 79- 87.

199. Frizzi G. Polimorfismo cromosomico in Anopheles.- Boll. Zool., 1956, v.23, p. 503 511.

200. Frizzi G., De Carli L. Studio preliminare comparati-vo genetico e citogenetico f ra alcune speeio nordainericanedi Anopheles macuiipennis e l1Anopheles macuiipennis atroparvus Italiano. Symp. genet., 1954» v.2, p. 184 - 190.

201. Frizzi G., Bianchi U., Mameli M. Cytogenetics, Biochemistry and cytochemistry as applied to microtaxonomy of Anopheles. R.C. Semin. Sci. Cagliari, Suppl., 1968, v.38, p. 115 - 126.

202. Gershenson S.M. The phenomen of the reinversionin the sex chromosom of Drosophila melanogaster. Drosoph. Inform. Serv., 1934, N I, p. 54.

203. Goldschmidt R.B. Ecotype, ecospecies and macroevolu-tion. Experientia, 1948, v.4, f.I2, p. 465 - 472.

204. Goldschmidt R.B. Evolution as viewed by one geneticist. Amer. Sci., 1952, v.40, HI, p. 84 - 98.

205. Golubovsky M.D. Mutational process and microevolution.- Genetica (Hed^, 1980, v.52/53, p. 139 149.

206. Griineberg H. The position effect proved by spontaneious reinversion of the X chromosome in Drosophila melanogaster. J. Genet., 1939, v.34, p. 169-174.

207. Haldane J.B.S. The relation between density regulation and natural selection. Proc. Roy. Soc., London (B), 1956, v.I45, p. 306 - 308.

208. Hsu T.S., Liu Т.Т. Microgeographic analysis of chromosomal variation in a Chinese species of Chironomus (Diptera). Evolution, 1948, v.2, p. 49 - 56.

209. Hybbi J., Throckmorton L. Protein differences in Drosophila. Genetics, 1965, v.52, N I, p. 203 - 215.

210. Hubbi J., Throckmorton L. Protein differences in Drosophila. IY. A study of sibling species. Amer. Nat., -1968, v.I02, N 925, p. 193 - 205.

211. John В., Miklos G.L.G. Functional aspects of satellite DNA and heterochromatin. Int. Rev. Cytol., 1979, v.58, p. I - 114.

212. Johnson P.M. Metabolic implification of polymorphism as an adaptive strategy. Nature, 1971, v.238, p. 347 - 348.

213. Kerkis J. Chromosome configuration in hybrids between Drosophila melanogaster and Drosophila simulans. Amer, Na-tur., 1936, v.70, p. 81 - 86.

214. Keyl H.G. Chromosomenevolution bei Chironomus. II. Chromosomenumbauter und phjrlogenetische bezieungen der Ar-ten. Chromosome (Berl.), 1962, v.13, p. 464 - 524.

215. Keyl H.G., Keyl J. Die cytologische Diagnostik der Chironomiden. Arch. Hydrobiol., 1959, v.56, p. 43 - 57.

216. Kimura M., Otha T. Theoretical aspects of population genetics. Pricenton univ. Press, Pricenton, 1971, 219 p.

217. Kimoto Y. An attachment of the salivary gland chromosomes to the nuclear membrane found in Chironomus dorsalis.- Cytologia, 1958, v.23, p. 478 484.

218. King R. The meiotic behavior of the Drosophila oocyte.- Intern. Rev. Cytol., 1970, v.28, p. 125 168.

219. King R.C., Bahns M., Horowitch R. A mutation that affects female and male germ cells differentially in Droso&phila melanogaster Meigen (Diptera: Drosophilidae). Int. J. Insect Morphol. Embriol., 1978, v.7, p. 359 - 375.

220. King R.G., Riley S.F., Cassidy J.D., White P.E., Paik Y.K. Giant polytene chromosomes from the ovaries of a Drosophila mutant. Science, 1981, v.212, N 4493, p. 441 - 443.

221. Kitani Y. Orientation, arrangement and assoation of somatic chromosomes. Japan. J. Genet., 1963, v.38, N 34, p. 244 - 256.

222. Kitzmiller J.B. Race formation and speciation in mosquitoes. Cold. Spring Harbor Symp. Quant. Biol., 1959, v.24, p. 161 - 165.

223. Kitzmiller J.B. Genetics, cytogenetics and evolution of mosquitoes. Adv. fenetics Vol. 18, New York e.a., 1976, p. 315 - 433.

224. Kitzmiller J.В., Frizzi G,, Baker R.H. Evolution and speciation within the Macuiipennis complex of the genus Anopheles. Genetics of Insect Vectors of Disease, Wright and Pal (Eds.) Elsevier Publ. Co., Amsterdam, 1967, Charter 5, p. 151 - 210.

225. Knibb W.R., Oakeshott J.G. Chromosome inversion polymorphism in Drosophila melanogaster. I. Latitudinal clines and associations between inversions in australasian populations. Genetics, 1981, v.98, N 4, p.833 - 847.

226. Kreutzer R.D. Hybridization between the nearctic Anopheles punctipennis and the palearctic Anopheles atroparvus. -- Can. J. Genet, and Cytol., 1977, v.19, N 2, p. 265 270.

227. Lefevre G. A photographic representation and interpretation of the polytene chromosomes of Drosophila melanogaster. Ins The Genetics and Biology of Drosophila. L., Academic Press, *976, v.Ia, p. 29 - 66.

228. Lerner J*M. Genetic homeostasis. New York, John Wiley, 1954, 134 p.

229. Levene H. Genetic equilibrium when more than one ecological Niche is available. Amer. Nat., 1953, v.87, p. 331 - 333.

230. Levine R.P. Adaptive responses of some third chromosome types of Drosophila pseudoobscura. Evolution, 1952,v.6, N 2, p. 216 233.

231. Levitan M. Non-random associations of inversions. -Cold. Spr. Harb. Symp. Quant. Biol., I958a, v.23, p. 251 -- 268.

232. Levitan M. Studies of linkage in populations. II. Recombination between linked inversions in D. robusta. Genetics, I958b, v.43, N 5, p. 620 - 633.

233. Levitan M. Studies of linkage in populations. YII. Temporal variation and X-chromosomal linkage disequilibriums. -- Evolution (USA), I973a, v.27, N 3, p. 476 485.

234. Lewin R. Do cromosomes cross talk? If chromosomes were organized in a constant pattern in the nucleus they might be able to converse with their neighbors. Science, 1981, v.214, N 4527, p. 1334 - 1335.

235. Lewontin R.C. Studies on heterozygosity and homeostasis. II. Loss of heterosis in a constant evironment. Evolution, 1958, v.I2, N 4, p. 494 - 503.

236. Lewontin R.C., White M. J. D. Interaction between inversion polymorphisms of two chromosome paizs in the grasshopper Moraba scurra. Evolution, I960, v.14, К I, p. 116 -- 129.

237. Loukas M., Krimbas С.Б., Vergini Y. ^e genetics of Drosophila subobscura populations. IX. Studies on linkage disequilibrium in four natural populations. Genetics, 1979, v.93, p. 497. - 523.

238. Martin J. Interrelation of inversion systems in the midge Chironomus intertinctus (DipterasNematocera). II. A nonrandom association of linked inversions. Genetics, 1965, v.52, N 2, p. 371 383.

239. Martin J., Wulker W. Inversion polymorphism in Chironomus staegeri Lundbeck. Can. J. Genet, and Cytol., 1971» v.I3, N 13, p. 306 - 321.

240. Mayr E. Symposium on age of the distribution pattern of gene arrangements in Drosophila pseudoobscura. Introduction and some evidence in favor of a racent date. Lloydia, 1945, v.8, p. 69 83.

241. Mayr E. Change of genetic environment and evolution. -In books: Evolution as a process, Eds.: J. Huxley, A.C. Hardy, and Е.Б. Ford, Allen and Unwin, London, 1954, p. 157- 180.

242. Mezzanotte R., Ferruzzi L. Recognition of the sibling species Anopheles atroparvus (van Thiel) and Anopheles labranchiae (Falleroni) (Diptera: Culicidae) on the basis of Q and C banding. Monitor, zool. ital. (U.S.), 1978, v.12,1. N 4, p. 211 218.

243. Motara M.A., Rai K.S. Chromosomal differentiation in two species of Aedes and their hybrids revealed by Giem-sa C-banding. Chromosoma, 1977, V. 64, p. 125 - 132.

244. Mukai Т., Voelker R.A. The genetic structure of natural populations of Drosophila melanogaster. 13. Further srudies on linlage disequilibrium. Genetics, 1977, v.86, Я I, p. 175 - 185.

245. Mukai Т., Watanabe Т.К., Yamaguchi 0. The genetic structure of natural populations of Drosophila melanogaster. XII. Linkage disequilibrium in a large local population.- Genetics, 1974, v.77, N 4, p. 771 793.

246. Hair P.S., Brncic D. Allelic variation within identical chromosomal inversions. Amer, Nat., 1971» v.105, N 943, p. 291 - 296.

247. Narang S., Kitzmiller J.B. Esterase polymorphism in a natural population of Anopheles punctipennis. I. Genetic analysis of the esterase A-B system (Diptera: Culicidae).- J. Hered., *97I, v.62, p. 259 264.

248. Narang S., Kitzmiller J.B. Esterase polymorphism in a natural population of Anopheles punctipennis. II. Analysis of the Est-C system. Canad. J. Genet, and Cytol., I( I97Ia, v.I3, N 4, p. 771 - 776.

249. Narang S., Kitzmiller J.B. Esterase polymorphism ina natural population of Anopheles punctipennis. Genetic analysis of the Esterase-E system, Rev. Brasil. Pesqui. Med. Biol., 1973, v.6, p. 361 - 365.

250. Narang S., Kitzmiller J.B. Esterase polymorphism in a natural population of Anopheles punctipennis. IY. Genetic Analysis of the Est-P system.- Gienc. Cult. (Sao Paulo), I973a, v.25, p. 1085 1088.

251. Nei M. Genetic distance between populations. Amer. Nat., 1972, v.106, N 950, p. 283 - 292.

252. Oakeshott J.G., Gibson J.B., Anderson P.R., Knibb W.R. Alcohol dehydrogenase and glycerol-3-phosphate dehydrogenese clines in Drosophila melanogaster on different continents. -Evolution, 1982, v.36, N I, p. 86 96.

253. Otha Т., Kimura M. Theoretical analysis of electro-phoretically detectable polymorphism: modes of very slightly deleterious mutations. Amer. Nat., 1975, v. 109, N 966, p. 137 145.

254. Pearson P.L., Natarajan A.T. Some annotations on the article by B. Chiarelli and A. Brogger on super chromosomal organisation. Genetica, (Ned.), 1978, v.49, N 2 - 3, p. 199 - 203.

255. Pinsker W., Sperlich D. Geographic pattern of allozy-me and inversion polymorphism on chromosome 0 of Drosophila subobscura and its evolutionary origin. Genetica, *98I, v.57, N I, p. 51 - 64.

256. Powell T.R. Chromosomal versus protein polymorphisms in natural populations of Drosophila. Acta biol. Jugose,1975, P.7, N 2, p. 191 204.

257. Prakash S. Chromosome interaction in Drosophila robu-sta. Genetics, 1967, v.57, N 2, p. 385 - 400,

258. Prakash S. Patterns of gene variation in central and marginal populations of Drosophila robusta. Genetics, 1973, v.75, N 2, p. 347 - 369.

259. Prakash S., Levitan M. Association of alleles of the esterase-I locus with gene arrangements of the left arm of the second chromosome in Drosophila robusta. Genetics, 1973, v.75, N 2, p. 371 - 379.

260. Prakash S., Levitan M. Association of alleles of the malic dehydrogenase locus with a pericentric inversion in Drosophila robusta. Genetics, 1974, v.77, N 3, p. 565- 568.

261. Prakash S., Lewontin R.C. A molecular approach to the study of genie heterozygosity in natural populations. III. Direct evidence of coadaptation in gene arrangements of Drosophila. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 1968, v.59, p. 398 -- 405.

262. Prakash S., Lewontin R.C. A molecular approach to the study of genie heterozygosity in natural populations. Y. Further direct evidence of coadaptation in inversions of Drosophila. Genetics, 1971, v.69, N 2, p. 405 - 408.

263. Prakash S,, Merritt R.B. Direct evidence of genie differentiation between sex ratio and standard arrangements of

264. X-chromosome in Drosophila pseudoobscura. Genetics, 1972, v.72, N I, p. 169 - 175.

265. Quick P. Functions of polytene chromosomes and the inner nuclear membrane. Experientia, 1980, v.36, N 4, p. 456 - 457.

266. Rabl C. Uber Zellheilung. Morphologisches Jahrbuch, 1885, p. 214 - 330.

267. Redfern C.P.F. Homologous banding patterns in the polytene chromosomes from the larval salivary glands and ovarian nurse cells of Anopheles stephensi Liston (Culicidae). -Chromosoma (Berl.), 1981, v.83, N 2, p. 221 240.

268. Rudkin G.T., Tartof K.D. Repetitive DNA in polytene chromosome of Drosophila melanogaster. Cold. Spr. Harb. Symp. Quant. Biol., 1974, v.38, p. 397 - 403.

269. Schaap T. The applicability of the Hardy-Weinberg principe in the study of populations. Ann. Hum. Genet., 1980, v.44, N 2, p. 211 - 215.

270. Selander R.K. Behavior and genetic variations in natural populations. Amer. Zool., 1970, v.IO, p. 53 - 66.

271. Singh R.S. Genie heterogenety within electrophoretic "alleles" and the pattern of variation among loci in Drosophila pseudoobscura. Genetics, 1979, v.93, N 12, p. 997- 1018.

272. Sperlich D., Feuerbach-Mravlag H. Epistatic gene interaction, cpossing over, and linked and unlinked inversionin Drosophila subobscura. Ibid., 1974, v.28, N I, p. 68 - 75.

273. Spiess Е.Б. Chromosomal adaptive polymorphism in Drosophila persimilis. II. Evolution, 1958, v.12, p. 234 - 245.

274. Spiess Е.Б., Langer B. Chromosomal adaptive polymorphism in Drosophila persimilis. III. Mating propensity of homokaryotypes. Evolution, 1961, v.15, p. 535 - 544.

275. Stalker H.D. Chromosomal polymorphism in Drosophila paramelanica Patterson. Genetics, i960, v.45, N I, p. 95 -114.

276. Stalker H.D., Carson H.L. An altitudinal transect of Drosophila robusta Sturtevant. Evolution, 1948, v.2, p. 295 -305.

277. Steffensen D.M. Chromosome architecture and the interphase nucleus: Data and theory on the mechanisms of diffe:- . rent: ation and determination. In: Chromosomes Today (ed. A de la Chapelle & M. Sorsa), 1977, v.6, p. 247 - 254.

278. Steiner W.W.M., Joslyn D.J. Electrophoretic techniques for the genetic study of mosquitoes. Mosq. News, 1979, v.39, p. 35 - 54.

279. Strickberger M.W., Wills C.J. Monthly frequency changes of Drosophila pseudoobscura third chromosome gene arrangements in a California locality. Evolution, 1966, v.20,1. N 4, p. 592 602.

280. Stone W.S., Guest W.C., Wilson P.D. The evolutionary implications of the virilis group of Drosophila. Proc. Nat.

281. Acad. Sci., I960, v.46, p. 350 361.

282. Sturtevant A.H., Dobzhansky Th. Inversions in the thrid chromosome of wild races of Drosophila pseudoobscura, and their use in the study of the histiry of the species. -- Proc. Natl.Acad. Sci. U.S., 1936, v.22, p. 448 450.

283. Teplitz R.L., Gustafson P.E., Pellet O.L. Chromosomal distribution in interspecific in vitro diploid cells. Exp. Cell. Res., 1968, v.52, p. 379 - 391.

284. Tonzetich J., Ward C.L. Adaptive chromosomal polymorphism in Drosophila melanica. Evolution (USA), 1973, v.27, N 3, p. 486 - 494.

285. Isuno K. Esterase gene frequency differences and linkage equilibrium in Drosophila virilis populations from different ecological habitat, Genetics, 1975, v.80, N 3,p. 585 594.

286. Turner M.E., Jeffery D.E. Drosophila pseudoobscuraof the Great Basin. II. Third chromosome arrangements of selected Northern Utah populations. Amer. Nat., 1980, v.115, N 6, p. 771 - 779.

287. Vogel P., Schroder T.M. The internal order of the interphase nucleus. Human Genet., 1974, v.25, p. 265 - 297.

288. Voelker R.A., Cockerham C.C., Johnson P.M., Schaffer H.E., Mukai Т., Mettler L.E. Inversions fail to account for allozyme clines. Genetics, 1978, v.88, N 3, p. 515 - 527.

289. Van Уа1еп, Levins R. The origins of inversion polymorphisms. Amer. Nat., I968, v.102, N 923, p. 5 - 24.

290. Ward B.L., Starmer W.T., Russel J.S., Heed W.B. The correlation of climate and host plant morphology with a geographic gradient of an inversion polymorphism in Drosophila pachea. Evolution (USA), 1975, v.28, N 4, p. 565 - 575.

291. Wagenaar Е.Б. End-to-end chromosome attachment in mitotic interphase and their possible significance to the mei-otic pairing. Chromosoma (Berl.), 1969, v.26, p. 410 - 426.

292. Wasserman M. Cytology and phylogeny of Drosophila. -- Amer. Nat., 1963, v.97, N 896, p. 333 352.

293. White M.I.D. Animal cytology and evolution. 2nd ed. Cambridge, Cambridge Univ. Press, 1954, 454 p.

294. White M.J. Models of speciation. Science, 1968, v.I59, p. Ю65 - I°70.

295. White M.J.D. Chromosome repatterning-regularities and restrictions. Genetics, 1975, v.79, p. 63 - 72.

296. White G.B. Systematic reappraisal of the Anopheles maculipennis complex. Mosquito Systemat., 1978, v.10, N I, p. 13 - 44.

297. Wright S. Evolution and the genetics of populations. The theory of gene frequencies. V.2, Chicago-London, Univ. of Chicago press., 1969, 490 p.

298. Wright S. Genie and organismic selection. Evolution, X980, v.34, N 5, p. 825 - 843.

299. Wright S., Dobzhansky Th. Genetics of natural populations. XII. Experimental reproducton of some of the changes caused by natural selection in certain populations of D. pse-udoobscura. Genetics, 1946, v.31, N I, p. 125 - 156.

300. Yoon J.S., Richardson R.H. Evolution of Hawaiian Dro-sophilidae. II. Patterns and rates of chromosome evolution in an Antopocerus phylogeny. Genetics, 1976, v.83, N 4,p. 827 843.

301. Yoon J.S., Richardson R.H. A mechanism of chromosomal rearrangements: the role of heterochromatin and ectopic Joining. Genetics, I978a, v.88, p. 305 - 316.

302. Yoon J.S., Richardson R.H. Evolution in Hawaiian Dro-sophilidae. III. The microchromosome and heterochromatinof Drosophila. Evolution, I978b, v.32, N 3, p. 475 - 484.

303. Zhimulev I.F., Semeshin V.F., Kulichkov V.A., Belya-eva E.S. Intercalary heterochromatin in Drosophila. I. Localisation and general characteristics. Chromosoma (Berl.), 1982, v.87, p. 197 - 228.