Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Генерация супероксид-иона и активность пероксидазы при модификации проводимости плазмалеммы корневых клеток пшеницы

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Часов, Андрей Васильевич

ОГЛАВЛЕНИЕ.

ИСПОЛЬЗОВАННЫЕ СОКРАЩЕНИЯ.

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Кислород - двуликий Янус.

1.2. Свободные радикалы, АФК и их образование.

1.3. Токсическое действие АФК. Окислительное повреждение макромолекул.

1.3.1. Перекисное окисление липидов.

1.3.2. Окислительное повреждение нуклеиновых кислот.

1.3.3. Окислительное повреждение белков.

1.4. Нетоксическая роль АФК.

1.5. Ферментативное образование супероксид-иона в растительной клетке.

1.5.1 Окислительно-восстановительная система плазмалеммы.

1.5.2. О двойственной роли пероксидазы.

1.6. Антиоксиданты и защита клеток от АФК.

1.6.1. Аскорбат и аскорбатоксидаза.

1.7. Салициловая кислота и свободнорадикальные процессы.

Глава 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Объекты исследования.

2.1.1. Отсеченные корни проростков пшеницы.

2.1.2. Экстраклеточный раствор.

2.2. Методы исследования.

2.2.1. Определение генерации супероксид-иона.

2.2.2. Определение активности пероксидазы.

2.2.3. Определение активности аскорбатоксидазы.

2.2.4. Определение роста корней.

Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ.

ЗЛ. Пероксидаза - генератор супероксид-иона.

3.2. Влияние салицилата, ди-, трикарбоновых кислот на генерацию супероксид-иона

3.3. Активирование экстраклеточной пероксидазы при действии детергентов и трипсина.

3.4. Изменение активности экстраклеточной пероксидазы при действии металлов.

Эффект Са2+.

3.5. Влияние аскорбиновой кислоты на генерацию супероксид-иона.

3.6. Регуляторная роль аскорбатоксидазы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Генерация супероксид-иона и активность пероксидазы при модификации проводимости плазмалеммы корневых клеток пшеницы"

Животные и растения постоянно испытывают на себе влияние различных антропогенных факторов и экстремальных воздействий окружающей среды. Способность к защите от действия неблагоприятных факторов среды (стрессоров) -столь же обязательное свойство любого организма, как питание, движение, размножение и др. В устойчивости растений к действию каждого из факторов внешней среды помимо специфических, зависящих от особенностей воздействия, важную роль играют и неспецифические реакции клетки, возникающие при действии любых неблагоприятных факторов. Стресс, как известно, - это общая неспецифическая адаптационная реакция организма на действие любых неблагоприятных факторов (Селье, 1972; Полевой, 1989). Суть неспецифических реакций в значительной степени сводится к тем изменениям, которые обнаруживаются в мембранных образованиях клетки. Более того, найдена связь между устойчивостью растений к различным воздействиям и состоянием их мембранных компонентов (Чиркова, 1997). Значительную роль в ответных реакциях на воздействия играют окислительные процессы, протекающие в живых организмах, в частности, свободнорадикальные реакции, связанные с участием кислородных радикалов и синглетного кислорода. Еще до недавнего времени изучению этих процессов в растительных объектах уделялось недостаточно внимания, хотя роль активированного кислорода в мембранах растений огромна при самых разнообразных воздействиях (Мерзляк, 1989).

Постановка проблемы, ее актуальность. Чрезвычайно широкий спектр биохимических эффектов активных метаболитов кислорода, в частности супероксид-иона (02* ), объединяет все возрастающий интерес к влиянию их на функциональную активность клеток. В относительно низких концентрациях активные формы кислорода (АФК) играют роль сигнальных медиаторов, которые могут контролировать важнейшие биологические процессы, в том числе клеточное деление - митоз и программируемую клеточную смерть - апоптоз, играющие существенную роль в реализации программы индивидуального развития многоклеточных организмов (Шорнинг и др., 2000; Самуилов, 2001). В целом, в нормально функционирующем организме существует баланс между активацией и дезактивацией кислорода, поэтому содержание его активных форм поддерживается на безопасном уровне (Аверьянов, 1991). Баланс, однако, может сдвигаться в окислительную сторону при самых разнообразных патологических состояниях как животных, гак и растительных клеток. Структурные и функциональные нарушения, вызванные различными причинами, как правило, усиливают активацию кислорода, что, в свою очередь, ведет к новым нарушениям, усугубляя первоначально нанесенный ущерб. АФК в высоких концентрациях повреждают макромолекулы и нарушают внутриклеточные структуры, что в зависимости от эффективности защитных и репаративных систем существенно влияет на функционирование клеюк и жизнедеятельность организма (Шорнинг и др., 2000).

Особое внимание в настоящее время уделяется быстрой продукции АФК с последующим каскадом ответов растительных клеток при воздействии биотических и абиотических стрессоров. Считается, что продукция 02* и перекиси водорода (ЬЬ02) является одним из ранних событий, происходящих при патогенной атаке в растительных клетках (Bolwell et al. 1995; Alvarez el. aL 1998). Показано, что окислительный взрыв может происходить в растительных клетках при действии самых разнообразных стрессоров. Так, например, в развивающихся проростках кукурузы он индуцируется при действии низкой температуры (Prasad. 1996), в растениях гороха под влиянием засухи (Moran et. al., 1994), в суспензионной культуре табака при гипоосмотическом и механическом воздействии (Cazale et. al., 1998). Причем, как свидетельствуют экспериментальные данные, основными источниками 02- и Н202 в ходе окислительного стресса являются ферментативные системы, локализованные на внешней поверхности растительных клеток, а именно, плазматической мембране и клеточной стенке (Minibayeva et al., 2000). Известно, что увеличение пероксидазной активности является неспецифическим ответом на биотические и абиотические стрессоры (Bolwell, Wojtaszek, 1997; Bernards et al., 1999; Sreenivasulu et al., 1999; Fang, Kao, 2000; Velikova et al., 2000). Предполагается, что пероксидаза может выступать в качестве регулятора формирования адаптационных процессов при различных физиологических нагрузках на клетки.

Выявление возможных источников продукции АФК, а также путей их детоксикации является важным подходом к изучению их роли при самых разнообразных стрессовых воздействиях. Исследование особенностей генерации супероксид-иона может внести существенный вклад в расшифровку механизмов адаптивных реакций расти тельных клеток.

Цель работы. Выявление особенностей генерации 02* и экстраклеточной пероксидазной активности в корневых клетках пшеницы при модификации проводимости плазмалеммы.

Были поставлены следующие задачи:

1. Показать участие растворимой формы пероксидазы клеточной поверхности в генерации 02*~ и возможные пути активирования этого фермента.

2. Изучить влияние салицилата и ряда ди-. грикарбоновых кислот на образование 02* в экстраклеточном растворе и активность пероксидазы.

3. Исследовать влияние предобработки отсеченных корней пшеницы детерген тами и трипсином на активность экстраклеточной пероксидазы и генерацию 02' .

4. Выявить влияние предобработки отсеченных корней пшеницы ионами металлов на активность экстраклеточной пероксидазы.

5. Изучить действие экзогенной аскорбиновой кислоты на генерацию 02* и рост корней проростков пшеницы.

6. Определить активность аекорбатоксидазы в гомогенате корней пшеницы и экстраклеточном растворе. Исследовать чувствительность образования 02* к ингибитору аекорбатоксидазы диэгилдитиокарбамату натрия (ДДК). Научная новизна работы. Показано, что пероксидаза клеточной поверхности участвует в генерации супероксид-иона. В процессе инкубации корней происходит вымывание растворимой фракции пероксидазы в раствор. Впервые обнаружено, что генерация 02*~ в экстраклеточном растворе (ЭКР) чувствительна к ионам марганца и перекиси водорода - кофактору и субс трату пероксидазы соответс твенно.

Впервые показано, что экстраклеточная активность пероксидазы стимулир\ егся in situ салициловой и янтарной кислотами, детергентами, трипсином, ионами металлов, подавляется NADH и не чувствительна к салициловой и янтарной кислотам in vitro.

Впервые установлено, что продукция 02* в ЭКР коррелирует с увеличением активности пероксидазы при действии in situ салициловой и янтарной кислот, детергентов, трипсина, ионов кальция и гадолиния.

Выявлено, что экзогенная аскорбиновая кислота полностью подавляет генерацию 02*~ в ЭКР. Показано значительное подавление образования СЬ* корневыми клетками пшеницы при совместном действии ингибитора аскорбатоксидазы и аскорбата. Обнаружено, что экзогенная аскорбиновая кислота замедляет и к 6 суткам полностью останавливает рост корней проростков пшеницы.

Практическая ценность работы. Полученные результаты могут служить теоретической и методологической основой для исследования функциональной значимости АФК в формировании адаптации и ее срыва при неблагоприятных воздействиях. В работе намечены дальнейшие пути решения задач по выявлению механизмов регуляции систем, как генерирующих, так и участвующих в детоксикации АФК.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на 5 Международной конференции "Plasma Membrane Redox and its Role in Biological Stress and Disease" 26-29 марта (Гамбург, Германия, 2000); на Всероссийской конференции молодых ученых "Молодые ученые - агропромышленному комплексу" 28-29 марта (Казань, 2000); на школе-конференции "Горизонты физико-химической биологии" 28 мая - 2 июня (Пущнно, 2000); на Международной конференции "Митохондрии, клетки и активные формы кислорода" 6-9 июня (Пущино, 2000); на 5 Путинской конференции молодых ученых "Биология - наука XXI века" 16-20 апреля (Пущино, 2001); на Международном симпозиуме "Signaling systems of plant cells" 5-7 июня (Москва, 2001); на Международной конференции "Актуальные вопросы экологической физиологии растений в XXI веке" 1-6 октября (Сыктывкар. 2001); па

10 юбилейной научной конференции молодых ученых "Молодые ученые Волго-Уральского региона на рубеже веков" 24-26 октября (Уфа, 2001); на итоговых конференциях и семинарах КИББ КНЦ РАН (2001, 2002 гг.); па 6 Путинской школе-конференции молодых ученых "Биология - наука XXI века" 20-24 мая (Пущино. 2002).

Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Часов, Андрей Васильевич

выводы

1. Установлено, что одним из основных источников генерации супероксид-иона в корневых клетках пшеницы является пероксидаза клеточной поверхности, которая может использовать в качестве субстратов восстановитель и перекись водорода.

2. Показано, что раневое стрессовое воздействие способствует вымыванию в экстраклеточный раствор слабосвязанных форм пероксидазы.

3. Впервые показано, что активность пероксидазы стимулируется in sil и салициловой и янтарной кислотами, детергентами, трипсином, ионами металлов, подавляется NADH и не чувствительна к салициловой и янтарной кислотам in vitro.

4. Впервые выявлено, что генерация супероксид-иопа в экстраклеточном растворе чувствительна к ионам марганца и перекиси водорода - кофактору и субстрату пероксидазы соответственно. Усиленная продукция супероксид-иона в экстраклеточном растворе коррелирует с увеличением активности пероксидазы при действии in situ салициловой и янтарной кислот, детергентов, трипсина, ионов гадолиния и кальция.

5. Показано значительное подавление образования супероксид-иона корневыми клетками пшеницы при одновременном действии аскорбата и диэтилдитиокарбамата натрия - неспецифического ингибитора аскорбатоксидазы.

Ill

6. Обнаружено, что экзогенная аскорбиновая кислота полностью подавляет продукцию супероксид-иона в экстраклеточном растворе, что в определенной степени обусловлено отсу тствием аскорбатоксидазной активности в растворе.

7. Установлено, что элиминирование супероксид-иона под влиянием экзогенного аскорбата ингибирует рост корней проростков пшеницы.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Полученные результаты показали, что перокеидаза клеточной поверхности является одним из основных генераторов супероксид-иона в корневых клетках пшеницы при раневом стрессе. Известно, что как и поранение, тяжёлые металлы, засуха, патогенная атака и другие факторы (Hendry, 1993; Мерзляк, 1999) вызывают стресс, приводящий к увеличению образования АФК. Существуют' данные о значительном усилении активности пероксидазы при стрессе (Bolwell, Wojtaszek, 1997; Sreenivasulu et al., 1999; Fang, Kao, 2000), что, по-видимому, является одним из защитных механизмов растения в ответ' на воздействие. Например, показано, что стимуляция кислотного дождя индуцирует перокисление липидов и увеличение уровня Н202 в листьях бобов, при этом активность пероксидазы увеличивается, а каталазы - уменьшается в первые часы после обработки (Velikova et al., 2000). В ряде рабог указывается на то, что в ответ на инфицирование растений фитопатогенными микроорганизмами активируются анионные пероксидазы (Graham M.Y., Graham T.Z. 1991; Melon. 1991).

Перокеидаза в зависимости от условий использует П2О2 или для генерации 02-. или для окисления различных соединений. Одним из основных механизмов защиты растений от грибных фигопатогенов является формирование вокруг инфекционной структуры гриба лигнина, устойчивого к ферментативному расщеплению и создающего барьер на пути проникновения патогена в растительную клетку (Хайруллин и др. 2000). Перокеидаза участвует в синтезе лигнина. Другим барьером при поранении и патогенезе может быть суберин, в синтезе которого также участвуют анионные пероксидазы (Espellie et al., 1986; Melon, 1991; Bernards et al., 1999). Выдвинула гипотеза, согласно которой макромолекулярпые структуры ароматических доменов в суберизованных картофельных тканях, индуцированных поранением, вовлечены в свободнорадикальные процессы, опосредуемые пероксидазой и Н202 (Bernards et al. 1999). Увеличение генерации супероксид-иона с возрастанием пероксидазной активности, обнаруженное в наших экспериментах, позволяет предположить возможность участия этого фермента в регуляции процессов адаптации растения к стрессу.

Известно, что анионные изоферменты пероксидазы корней и колеоптиля пшеницы (Triticum aestivum L.) связываются непосредственно с хитином в условиях, не инактивирующих фермент (Хайруллин и др. 2000). Таким образом, микроорганизмы, содержащие хитин или его олигомеры, служат мишенью для хитинспецифичных анионных растительных пероксидаз, осуществляющих защитную функцию. Тем самым, этот механизм защиты растений приобретает специфическую направленность и развивается "в нужном месте" и "в нужное время" (Хайруллин и др., 2000). Показано, что каллус из листовой ткани табака в первую очередь секретирует в среду культивирования белки с пероксидазной активностью (Bakardjieva et al., 1987). Представляет также интерес работа, в которой показано, ч то значительная пероксидазпая активность обнаруживается в гидатодной жидкости из капусты. Эта жидкость, по мнению авторов, обладает антибактериальными свойствами (Gay, Trezun, 1995).

Известно, что салициловая кислота, обладающая широким физиологическим спектром действия, как и Н202, является вторичным посредником, и необходима для запуска системной приобретенной устойчивости, и экспрессии защитных генов

Тарчевский, 2000: Шакирова, 2000). Показано, что экзогенная салициловой кислота может стимулировать накопление Н202 (81игази е1 а1., 1997). Имеются данные, что корни различных растений способны выделять в среду органические кислоты (Красильников, 1958). В наших экспериментах исследование эффекта экзогенной салициловой кислоты и ряда ди- и трикарбоновых кислот на корневые клетки пшеницы показало, что они вызывают как увеличение активности пероксидазы в ЭКР, так и усиление образование 02*~. По-видимому, одним из ключевых моментов действия этих кислот является поддержание определенного уровня Н202 в апопласте за счет иигибирования каталазы. Н202, вероятно, служит одним из субстратов для пероксидазы при образовании 02*~. Возможно, что эти органические кислоты оказывают определенное воздействие на плазмалемму, проявляя свойства, подобные свойствам детергентов, и способствуя вымыванию растворимых изоформ пероксидазы. Обнаруженное нами активирование пероксидазы при действии ионов металлов, по-видимому, также происходит вследствие модификации плазматической мембраны. Полученные результаты позволяют предположить возможность функционирования различных механизмов стимуляции продукции АФК в апопласте растения.

Известно, что протекание свободнорадикальных окислительных реакций сопряжено с возникновением ряда соединений, обладающих физиологической активностью и способных при достаточной их продукции вызывать значительные изменения в метаболизме растительной клетки (Мерзляк, 1989). Автор предполагает, что таким образом осуществляется передача сигналов в случаях различного рода повреждений, стрессовых состояний, а также достигается координация биохимических процессов в онтогенезе растений. В наших экспериментах показано, что корневые клетки пшеницы содержа] на клеточной поверхности мобильную форму пероксидазы, способную легко вымываться в ЭКР. Возможно, что растворимая фракция пероксидазы способна циркулировать по апопласту целого растения. Мы предполагаем, что существует пул растворимых пероксидаз, способных легко "отрываться" от клеточной стенки и циркулировать по апопласту целого растения, запуская в нужном для организма растения месте "иммунный ответ", подобно лейкоцитам животных, в ответ на растительные "интерлейкины" - ди-, трикарбоновые кислоты. В связи с этим, можно отметить, что более 30 лет назад (Саляев, 1969) было выдвинуто положение о том, что жидкость, заключенная в свободном пространстве растительных клеток, омывает все клетки и представляет собой нечто подобное своеобразной лимфатической системе растений. При этом отмечалось, что свободное пространство может быть путем продвижения по растению различных вирусных частиц (или вирусных ДИК и РНК). Вероятно, что различные патогены, в частности вирусы, используют в процессе своего распространения по тканям растений-хозяев эндогенные транспорт"пые пути и механизмы растительных клеток (Красавина и др., 2002). Для этого вирусы продуцируют в зараженных клетках специфический транспортный белок, который модифицирует плазмодесмы, обеспечивая возможность транслокации вирусных нуклеопротеидов и других макромолекул. Мерзляк М.Н. (1999) отмечает, что АФК обеспечивают селективную защиту растений от болезнетворных организмов, проявляя реакцию сверхчувствительности. Здесь обнаруживается определенное сходство с клеточным иммунитетом животных, при котором такой важный процесс, как фагоцитоз, осуществляемый лейкоцитами крови, сопровождается окислительным взрывом и образованием различных кислородных радикалов, направленных на повреждение и уничтожение чужеродных клеток (Мерзляк, 1999). Мы предполагаем, что перокеидаза апопласта, изменяя уровень АФК, при различных физиологических нагрузках на клетки выступает в качестве регулятора формирования адаптационных процессов в необходимом для организма растения месте.

Определенную роль при воздействии стрессоров вносят восстановительные эквиваленты, выбрасываемые клетками во внешнюю среду. В частности, нами показано, что экзогенная аскорбиновая кислота оказывает двойственный эффект на корневые клетки пшеницы, проявляя как анти-, так и прооксидаитиые свойства, а также приводит к замедлению ростовых процессов. Ряд исследователей предполагает участие в ростовых процессах как аскорбата. так и АФК (Шорнинг и др., 2000; Smirnoff, 2000; Jimenez et al., 2002). В наших исследованиях обнаружено, что в ЭКР экзогенная аскорбиновая кислота практически полностью предотвращает образование 02* . Нами показано, что в ЭКР отсутствует аекорбатоксидазная активность. На основании полученных в наших экспериментах данных предполагается, что антиоксидантные свойства экзогенного аскорбата могут проявляться в условиях ингибирования аскорбатоксидазы. Полученные данные свидетельствуют об участии аскорбиновой кислоты и аскорбатоксидазы в поддержании баланса активных форм кислорода в растительных клетках.

Рис. 30. Гипотетическая схема генерации АФК на поверхности растительных клеток. АК - аскорбиновая кислота; АО - аскорбатоксидаза; АФК - активные формы кислорода; ДАК - дегидроаскорбиновая кислота; КК - ди-, трикарбоновые кислоты; КС - клеточная стенка; МДГА - монодегидроаскорбат-радикал; МП мембранный потенциал.; ПМ - плазмалемма; ПО - пероксидаза; СК - салициловая кислота; ЯН - восстановитель

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Часов, Андрей Васильевич, Казань

1. Аверьянов A.A. Активные формы кислорода и иммунитет растений. // Успехи современной биологии. 1991. Т. 111. Вып. 5. С. 722-737.

2. Аверьянов A.A., Лапикова В.П. Генерация кислородных радикалов фенольными соединениями. // Кислородные радикалы в химии, биологии и медицине. Рига: Мед. ин-т. 1988. С. 203-222.

3. Алексеева В.Я., Гордон Л.Х., Николаев Б.А., Лыгин A.B. Изменение липидного состава и дыхательной активности корней проростков пшеницы при действии ингибитора фосфоинозитидного цикла ионов лития. // Цитология. 2002. Т. 44. №4. С. 350-356.

4. Аннабердыева Е.М., Пучкова Т.В., Шарова B.C. Активация макрофагов импульсами электрического поля. // Биологические мембраны. 1998. Т. 5. № 2. С.181-186.

5. Аскарова Э.А., Капитанов А.Б., Кольтовер В.К., Татищев О.С. Генерация супероксидных радикалов и текучесть мембранных липидов Acholeplasma landlawii при старении культуры клеток. // Биофизика. 1987. Т. 32. В. 1. С. 95.

6. Бахъ А.Н. Химизмъ дыхательных процессов. // Журнал Рускаго Физико-Химическаго общества. 1912. Т. 44. № 2. С. 1-73.

7. Безрукова М.В., Сахабутдинова А.Р., Фатхутдинова P.A., Кильдиярова И.А., Шакирова Ф.М. Влияние салициловой кислоты на содержание гормонов в корнях и рост проростков пшеницы при водном дефиците. // Агрохимия. 2001. №2. С. 51-54.

8. Берберова Н.Т. Роль неорганических ион-радикалов в органических и неорганических реакциях. // Соросовский образовательный журнал. 1999. № 1. С.28 34.

9. Берберова Н.Т. Из жизни свободных радикалов. // Соросовский образовательный журнал. 2000. Т. 6. № 5. С. 39 44.

10. Блюменфельд J1.A. Проблемы биологической физики. // М.: Наука. 1974. 335 с.

11. Болдырев A.A., Куклей M.JL Свободные радикалы в нормальном и ишемическом мозге. //Нейрохимия. 1996. № 13. С. 271-278.

12. Болдырев A.A. Окислительный стресс и мозг. // Соросовский образовательный журнал. 2001 (а). Т. 7. № 4. С. 21 28.

13. Болдырев A.A. Матриксная функция биологических мембран. // Соросовский образовательный журнал. 2001 (б). Г. 7. № 7. С. 2 8.

14. Вальтер O.A., Пиневич J1.M. Варасова H.H. Практикум по физиологии растений с основами биохимии. // М., JL: Сельхозгиз. 1957. 344 с.

15. Вартанян JI.C., Садовникова И.П., Гуревич С.М. Соколова И.С. Образование супероксидных радикалов в мембранах субклеточных органелл регенерирующей печени. /У Биохимия. 1992. Т. 57. В. 5. С. 671.

16. Владимиров К).А. Арчаков А.И. Перскисное окисление липидов в биологических мембранах. // М.: Наука. 1972. 252 с.

17. Владимиров Ю.А. Биологические мембраны и ^запрограммированная смерть клетки. // Соросовский образовательный журнал. 2000 (а). Т. 6. № 9. С. 2 -- 9.

18. Владимиров Ю.А. Свободные радикалы в биологических системах. // Соросовский образовательный журнал. 2000 (б). Т. 6. № 12. С. 13-19.

19. Вознесенский В.JT. Первичная обработка экспериментальных данных. // Л.: Наука, 1969. 83 с.

20. Гавриленко В.Ф., Ладыгина М.Е., Хандобина Л.М. Большой практикум по физиологии растений. // М.: Высшая школа. 1975. 392 с.

21. Гамалей H.A. Клюбин И.В., Арнаутова И.П., Кирпичникова K.M. Пострецепторное образование активных форм кислорода в клетках, не являющихся профессиональными фагоцитами. // Цитология. 1999. Т. 41. № 5. С. 394-399.

22. Гамалей И.А., Клюбин И.В. Перекись водорода как сигнальная молекула. // Цитология. 1996. Т. 38. С. 1233-1247.

23. Гелетюк В.И., Казаченко В.Н. Синхронизация активности калиевых каналов нейронов моллюска, индуцированная феррицианидом и барием. // Биофизика. 1987. Т. 32. В. 1.С. 73.

24. Гельман Н.С., Лукоянова М.А. Островский Д.II. Мембраны растений и дыхательная цепь. // М.: Наука. 1972. 246 с.

25. Гордон Л.Х. Колесников О.П., Минибаева Ф.В. Образование супероксида редокс-систсмой плазмалеммы корневых клеток и ее участие в дегоксикации ксенобиотиков. /У ДАН. 1999. Т. 367. № 3. С. 409-411.

26. Гордон Л.Х., Минибаева Ф.В., Рахматуллина Д.Ф., Алябьев А.Ю., Лосева Н.Л., Николаев Б.А. Термогенез корневых клеток пшеницы при модификации функциональной активности плазмалеммы и дегоксикации ксенобиотиков. /V ДАН. 1995. Т. 341. № 5. С. 714 716.

27. Гордон Л.Х. Функциональная характеристика адаптивного старения отсеченных корней пшеницы. // Физиология и биохимия культурных растений. 1992. Т. 24. №2. С. 128-133.

28. Гречкин А.Н. Пути образования октадекапоидов в высших растениях: Автореф. дис. . д-ра хим. наук. // М. 1992. 39 с.

29. Гусев М.В., Гохлериер Г.Б. Свободный кислород и эволюция клетки. У/ М.: МГУ. 1980. 223 с.

30. Дубинина Е.Е. Биологическая роль супероксидного анион-радикала и супероксиддисмутазы в тканях организма. // Успехи современной биологии. 1989. Т. 108. Вып. 1. № 4. С. 3.

31. Дэвис Д., Джованелли Дж., Рис Т. Биохимия растений. /У М.: Мир. 1966. 512 с.

32. Ермаков А.П., Арасимович В.В., Смирнова-Иконникова М.И., Мурри И.К. Методы биохимического исследования растений. /У М., Л.: Сельхозгиз. 1952. 520 с.

33. Зенков Н.К., Ланкин В.З., Меньшикова Е.Б. Окислительны й стресс: Биохимический и патофизиологический аспекты. // М.: МАИК Наука/Интерпереодика. 2001. 343 с.

34. Иванов Б.П. Восстановление кислорода в хлоропластах и аскорбатный цикл. /У Биохимия. 1998. Т. 63. Вып. 2. С. 165-170.

35. Иванова А.Б., Ярин А.Ю., Анцыгина Л.Л., Гордон Л.Х., Гречкин А.Н. 12-гидрокси-9(Х)-додеценовая кислота индуктор потребления кислорода и изменения рН внеклеточной среды отсеченными корнями пшеницы. /У ДАН. 2001. Т. 379. № 6. С. 1-3.

36. Игамбердиев А.У. Роль пероксисом в организации метаболизма растений. // Соросовский образовательный журнал. 2000. Т. 6. № 12. С. 20 26.

37. Клюбин И.В., Кирпичникова K.M., Ищенко A.M., Жахов A.B., Гамалей И.А. Роль активных форм кислорода в изменении мембранного потенциала макрофагов и астроцитов. // Биологические мембраны. 1999. Т. 16. № 4. С 453460.

38. Клячко Н.Л., Дулькис Ю.К., Газарян И.Г., Упоров И.В., Левашов A.B. Димеризация рекомбинантной пероксидазы в системе обращенных мицелл. // Биохимия. 1997. Т. 62. № 10. С. 1319-1326.

39. Колесников О.П. Образование супероксида на поверхности корневых клеток -компонент ранней ответной реакции на воздействие: Автореф. дис. . канд. биол. наук. // Казань. 2000. 20 с.

40. Коркина Л.Г., Корепанова Е.А., Величковский Б.Т. Мембранный механизм активации макрофагов. I. Особенности активации клеток поликатионами пептидной природы, протамином и полимиксином В и М. // Биологические мембраны. 1986. Т. 3. № 12. С. 1250-1259.

41. Красильников H.A. Микроорганизмы почвы и высшие растения. // ML: АН СССР. 1958. 463 с.

42. Кулинский В.И. Передача и трансдукция гормонального сигнала в разные части клетки. // Соросовский образовательный журнал. 1997. № 8. С 14-19.

43. Кулинский В.И. Активные формы кислорода и оксидативная модификация макромолекул: польза, вред и защита. // Соросовский образовательный журнал. 1999. № 1. С 2-7.

44. Лебедева О.В., Угарова H.H. Механизм пероксидазного окисления. Субстрат-субстратная активация в реакциях, катализируемых пероксидазой хрена. // Изв. АН, серия химия. 1996. № 1. С. 25-32.

45. Лебедева О.В., Угарова H.H. Стационарная кинетика реакции окисления NAD11 пероксидом водорода в присутствии пероксидазы хрена. // Биохимия. 1997. Г. 62. Вып. 2. С. 249-253.

46. Левин С.В. Структурные изменения клеточных мембран. /7 Л.: Наука. Ленингр. отд-ние. 1976. 224 с.

47. Лось Д.А. Восприятие сигналов биологическими мембранами: сенсорные белки и экспрессия генов. // Соросовский образовательный журнал. 2001. Т. 7. № 9. С 14-22.

48. Лукьянова Л.Д., Балмуханов Б.С. Уголев А.Т. Кислородзависимые процессы в клетке и ее функциональное состояние. // М.: Наука. 1982. 302 с.

49. Лялин О.О., Смирнова И.Н. Сравнительное изучение действия одновалентных катионов на биоэлектрический потенциал корня растения. // Физико-химические основы авторегуляции в клетках. М.: Наука. 1968. С. 158-163.

50. Максимов H.A. Краткий курс физиологии растений. // М.: Сельхозгиз. 1958. 562 с.

51. Мерзляк М.Н., Соболев A.C. Роль супероксидных анион-радикалов и синглетного кислорода в патологии мембран. // Итоги науки и техники. Сер. Биофизика. М.: ВИНИТИ. 1975. Т. 5. С. 118-165.

52. Мерзляк М.Н. Активированный кислород и окислительные процессы в мембранах растительной клетки. // Итоги науки и техники. Сер. Физиология растений. М.: ВИНИТИ. 1989. Т. 6. С. 1 168.

53. Мерзляк М.Н. Активированный кислород и жизнедеятельность растений. // Соросовский образовательный журнал. 1999. № 9. С 20-26.

54. Минибаева Ф.В., Гордон Л.Х. Особенности действия ионов кальция и кальциевого ионофора А23187 на мембранный потенциал и дыхание клеток корней пшеницы. // Физиология н биохимия культ, растений. 1990. Т. 22. № 3. С.225.

55. Минибаева Ф.В., Рахматуллина Д.Ф. Гордон Л.Х. Вылегжанина H.H. Роль супероксида в формировании неспецифического адаптационного синдрома корневых клеток. // ДАН. 1997. Т. 355. № 4. С. 554-556.

56. Николаев Б.А. Алексеева В.Я., Гордон Л.Х. Влияние ионов лития на рост корней пшеницы и роль фосфоинозитидного цикла в регуляции ростовых процессов. // Цитология. 2001. Т. 43. № 10. С. 969-974.

57. Нонхибел Д., Теддер Дж„ Уолтон Дж. Радикалы. // М.: Мир. 1982. 266 с.

58. Обухов Л.К., Эмануэль Н.М. Роль свободнорадикальных реакций окисления в молекулярных механизмах старения. // Успехи химии. 1983. Т. 52. № 3. С. 353372.

59. Пескин A.B. Взаимодействие активного кислорода и ДНК. // Биохимия. 1997. Т. 62. Вып. 12. С. 1571-1578.

60. Погосяи С.И., Аверьянов A.A., Мерзляк M.II., Веселовский В.А. Внеклеточная хемилюминесценция корней растений. // ДАН СССР. 1978. Т. 239. № 4. С. 974976.

61. Полевой В.В. Физиология растений. // М.: Высшая школа. 1989. 464 с.

62. Полевой В.В. Внутриклеточная и межклеточная системы регуляции у растений. // Соросовский образовательный журнал. 1997. № 9. С 6-11.

63. Рахмагуллина Д.Ф. Дыхание и термогенез клеток корней пшеницы при изменении К+/Н'-обмена на плазмалемме: Автореф. дис. . канд. биол. наук. // Казань. 2002. 22 с.

64. Сала А., Зарини С., Бола М. Лейкотриены: липидные биоэффекторы воспалительных реакций. // Биохимия. 1998. Т. 63. № 1. С. 101 110.

65. Саляев Р.К. Поглощение веществ растительной клеткой. // М.: Наука. 1969. 206 с.

66. Самуилов В.Д. Программируемая клеточная смерть у растений. // Соросовский образовательный журнал. 2001. Т. 7. № 10. С. 12-17.

67. Сафина Г.Ф., Гордон Л.Х., Алексеева В.Я. Бичурина A.A. О гидроксилирующей активности растительных тканей. // Физиология растений. 1978. Т. 25. № 1. С. 70-75.

68. Селье Г. На уровне целого организма. // М.: Наука. 1972. 268 с.

69. Скулачев В.П. Аккумуляция энергии в клетке. // М.: Паука. 1969. 440 с.

70. Скулачев В.П. Трансформация энергии в биомембранах. /У М.: Наука. 1972. 204 с.

71. Скулачев В.П. Кислород в живой клетке: добро и зло. // Соросовский образовательный журнал. 1996. № 3. С. 4 10.

72. Скулачев В.П. Альтернативные функции клеточного дыхания. // Соросовский образовательный журнал. 1998. № 8. С. 2-7.

73. Скулачев В.П. Эволюция, митохондрии и кислород. // Соросовский образовательный журнал. 1999. № 9. С 4-10.

74. Тарчевский И.А. Максютова H.H. Яковлева В.Г. Гречкин А.Н. Янтарная кислота миметик салициловой кислоты. // Физиология растений. 1999. Т. 46. № 1. С. 23-28.

75. Тарчевский И.А. Процессы деградации у растений. // Соросовский образовательный журнал. 1996. № 6. С. 3-19.

76. Тарчевский И.А. Элиститор-индуцируемые сигнальные системы и их взаимодействие. // Физиология растений. 2000. Т. 47. № 2. С. 321 -331.

77. Тихонов А.Н. Электронный парамагнитный резонанс в биологии. // Соросовский образовательный журнал. 1997. № 11. С. 8-15.

78. Угарова H.H., Лебедева О.В. Структура и функции пероксидазы из хрена. // Биохимия. 1978. Г. 43. Вып. 10. С. 1731-1742.

79. Фридович И. Радикалы кислорода, псроксид водорода и токсичность кислорода. // Свободные радикалы в биологии. М.: Мир. 1979. Т. 1. С. 272-314.

80. Хайруллин P.M., Юсупова З.Р., Максимов И.В. Защитные реакции пшеницы при инфицировании грибными патогенами. 1. Взаимодействие анионныхпероксидаз с хитином и телеоспорами Tillelia caries. II Физиология растений. 2000. Т. 47. № 1. С. 108-113.

81. Часов A.B., Гордон J1.X., Колесников О.П., Минибаева Ф.В. Пероксидаза клеточной поверхности генератор супероксид-аниона в корневых клетках пшеницы при раневом стрессе. // Цитология. 2002. Т. 44. № 7. С. 691-696.

82. Часов A.B., Колесников О.II. Роль клеточной поверхности в генерации супероксида: Тез. стенд, сообгц. школы-конференции Горизонты физико-химической биологии. // Пущино, 2000. Т. 1. С. 324-325.

83. Чернышева Ф.В. Алексеева В .Я. Гордон Л.Х., Колесников О.П., I {енцевицкий А.Н. Генерация супероксида и биоэлектрогенез клеток корней пшеницы при модификации ионной проводимости плазмалеммы. // ДАН. 2002. Т. 385. № 1. С.120-122.

84. Чиркова Т.В. Клеточные мембраны и устойчивость растений к стрессовым воздействиям. // Соросовский образовательный журнал. 1997. № 9. С. 12-17.

85. Шакирова Ф.М. Безрукова М.В. Сахабугдинова А.Р. Влияние салициловой кислоты па урожайность яровой пшеницы и баланс фитогормонов в растениях в онтогенезе. // Агрохимия. 2000. № 3. С. 52-56.

86. Шакирова Ф.М. Салициловой кислоты индуктор устойчивости растений к неблагоприятным факторам. // Агрохимия. 2000. № 11. С. 87-94.

87. Шорнинг Б.Ю., Смирнова Е.Г. Ягужинский Л.С. Ванюшин Б.Ф. Необходимость образования супероксида для развития этиолированных проростков пшеницы. // Биохимия. 2000. Т. 65. Вып. 12. С.1612-1617.

88. Штерн J1.С. Специфичность водородных акцепторов в дыхательных процессах животных тканей и каталазная система. // Биохимия. 1957. Т. 22. Вып. 1-2. С. 421-429.

89. Эмануэль Н.М., Денисов Е.Т., Майзус З.К. Цепные реакции углеводородов в жидкой фазе. // М.: Наука. 1965. 375 с.

90. Abramson J.J., Salama Y. Critical sulfhydryls regulate calcium release from sarcoplasmic reticulum. // J. Bioenerg. and Biomembr. 1989. 21. N. 2. P. 283-294.

91. Agostini E., De Forchetti S.M., Tigier H.A. Production of peroxidases by hairy roots of Brassica napus. // Plant Cell. Tissue and Organ Culture. 1997. V. 47. P. 177-182.

92. Alvarez M.E., Pennel R.I., Meijer P.J., Ishikawa A., Dixon R.A., Lamb C. Reactive oxygen intermediates mediate a systemic signal network in the establishment of plant immunity. // Cell. 1998. V. 92. P. 1-20.

93. Auh C.K., Murphy T.M. Plasma membrane redox enzyme is involved in the synthesis of 02 and H202 by Phytophtora elicitor-stimulated rose cells. // Plant Physiol. 1995. V. 107. P. 1241-1247.

94. Bakardjicva N.T., Izvorska N.D., Hristova N. Influence of Ca2^ on the activity of peroxidase from tobacco callus tissues. // Докл. Болг. АН. 1987. Т. 40. № 8. С. 8588.

95. Barber M.J., Andersson В. Too much of a good thing: light can be bad for photosynthesis. // Trends Biochem. Sci. 1992. V. 17. P. 61-66.

96. Barber M.J., Kay C.1. Superoxide production during reduction of molecular oxygen by assimilatory nitrate reductase. // Arch. Biochem. Biophys. 1996. V. 326. P. 227232.

97. Bernards M.A., Fleming W.D. Llewellyn D.B., Priefer R., Yang X., Sabatino A. Plourde G.L. Biochemical characterization of the suberization-associated anionic peroxidase of potato.// Plant Physiol. 1999. V. 121. P. 135-145.

98. Bindschedler L.V., Minibaycva F., Gardner S.L., Gerrish C., Davies D.R. Early signaling events in apoplastic oxidative burst in suspension cultured French bean cells involve camp and Ca2+. //New Phytologist. 2001. V. 151. P. 185-194.

99. Boes M., Deby C., Pincemail J., Gontier R. Membranolytic effect of 02* by a nucleophilic non oxidative mechanism. /7 Arch. Int. Physiol, et biochim. 1988. V. 96. № E P. 88.

100. Bolwell G.P. Butt V.S., Davies D.R. Zimmerlin A. The origin of the oxidative burst in plants. // Free Radical Res. 1995. V. 23. P. 517-532.

101. Bolwell G.P. The origin of the oxidative burst in plants. // Biochem. Soc. Trans. 1996. V. 24. P. 438-442.

102. Bolwell G.P., Wojtaszek P. Mechanisms for the generation of oxygen species in plant defence a broad perspective. // Physiol. Mol. Plant Pathol. 1997. V. 51. P. 347-366.

103. Brot N. Weissbach H. The biochemistry of methionine sulfoxide residues in proteins. // Trends Biochem. Sci. 1982. V. 7. P. 137-139.

104. Byczskovski J.Z., Gessner T. Biological role of superoxide ion-radical. // Int. J. Biochem. 1988. V. 20. № 6. P. 569-580.

105. Castillo F.J., Greppin H. Extracellular ascorbic acid and enzyme activities related to ascorbic acid metabolism in Sedum alba L. leaves after ozone exposure. // Environ. Exp. Bot. 1998. V. 28. P. 231-238.

106. Cazale A.C., Rouet-Mayer M.A., Barbier-Brygoo H., Mathieu Y., Lauriere C. Oxidative burst and hypoosmotie stress in tobaco cell suspensions. // Plant Physiol. 1998. V. 16. P. 659-669.

107. Davies K.J.A. Protein damage and degradation by oxygen radicals. I General aspects. //J. Biol. Chem. 1987. V. 162. P. 9895-9901.

108. De Gara L., Tommasi F., Liso R., Arrigoni O. Ascorbic acid utilization by prolyl hydroxylase in vivo. // Phytochem. 1991. V. 30. P. 1397-1399.

109. Doke N., Ohashi Y. Involvement of an 02* generating system in the induction of necrotic lesions on tobacco leaves infected with tobacco mosaic virus. // Physiol. Mol. Plant. Pathol. 1988. V. 32. № l.P.163-175.

110. Durner .!. Klessig D.F. Salicylic acid is a modulator of tobacco and mammalian catalases. // J. Biol. Chem. 1996. V. 271 № 45. P. 28492-28501.

111. Enyedi A.J., Yalpani N., Silverman P., Raskin I. Localization, conjugation, and function of salicylic acid in tobacco during the hypersensitive reaction to tobacco mosaic virus. // Plant Biology. 1992. V. 89. P. 2480-2484.

112. Espellic K.E., Francheshi V.R., Kollattukudy P.E. Immunocytochemical localisation and time course of appearance of an anionic peroxidase associated with suberinization in wound-healing potato tuber tissue. /7 Plant Physiol. 1986. V. 81. P. 487-492.

113. Fang W.-C., Kao C.II. Enhanced peroxidase activity in rice ieaves in response to excess iron, copper and zinc. // Plant Science. 2000. V. 158. P. 71-76.

114. Farr S.B., Kogama T. Oxidative stress responses in Escherichia coli and Salmonella typhimurium. //Microbiol. Rev. 1991. V. 55. P. 561-585.

115. Ferguson D.L. Burke J.J. A new method of measuring protein-methioninc-S-oxide reductase activity. // Plant Physiol. 1992. V. 100. P. 529-532.

116. Foote C.S. Photosensitized oxidation and singlet oxygen: consequences in biological systems. // Free radicals in biology. N. Y.: Academic Press. 1976. V. 2 P. 85-134.

117. Foyer C., Halliwell B. The presence of glutathione and glutathione reductase in chloroplasts: a proposed role in ascorbic acid metabolism. // Planta. 1976. V. 133. P. 5-21.

118. Gardner P.R., Fridovich 1. Superoxide sensitivity of Escherichia coli 6-phosphogluconate dehydratose. //J. Biol. Chem. 1991. V. 266. P. 1478-1483.

119. Gonzales-Reyes J.A., Alcain F.J., Caler J.A., Serrano A., Cordoba F„ Navas P. Stimulation of onion root elongation by ascorbatc and ascorbate free radical in Allium cepa L. //Protoplasma. 1995. V. 184. P. 31-35.

120. Gonzales-Reyes J.A., Hidalgo A., Caler J.A., Palos R., Navas P. Nutrient uptake changes in ascorbate free radical-stimulated roots. // Plant Physiol. 1994. V. 104. P. 271-276.

121. Graham M.Y., Graham T.Z. Rapid accumulation of anionic peroxidases and phenolic polymers in soybean cotyledon tissues following treatment with Phytophtora megasperma f. sp. glieinea wall glucan. // Plant Physiol. 1991. V. 97. P. 1445-1455.

122. Grant J.J., Loake G.J. Role of Reactive oxygen intermediates and cognate redox signaling in disease resistance. // Plant Physiol. 2001. V. 124. P. 21 -29.

123. Grechkin A.N. Recent developments in biochemistry of the plant lipoxygenase pathway. // Progr. Lipid Res. 1998. V. 37. P. 317-352.

124. Grill E., Winnacker E.-L., Zenk M.N. Phytochelatins, a class of affects of heavy-metal-binding peptides from plants, are functional analogous to metallothioneins. // Proceedings of the National Academy of Sciences, USA. 1987. V. 8. P. 439-443.

125. Gross G.G., Janse C., Elstner E.E. Involvment of malate, monophenols. and the superoxide radical in hydrogen peroxide formation by isolated cell wall from horseradish (Amoracia lapathifolia Gilib.). /'/' Planta. 1977. V. 136. P. 271-276.

126. Halliwell B.A. Lignin synthesis: the generation of hydrogen peroxide and superoxide by horseradish peroxidase and its stimulation by manganese (II) and phenols. 7 Planta. 1978. V. 140. P. 81-99.

127. Halliwell B.A. The toxic effects of oxiden on plant tissue. // Superoxide dismutasc. Boca Raton. FL: CRC Press. 1982. V. 1. P. 89-123.

128. Harman D. Free radical theory of aging: Role of free radicals in the origination and evolution of life, aging and desease processes. /7 Free Radical, Aging, and Degenerative Desease. Modern Aging Research. N.Y.: Alan R. Liss Inc. 1986. V. 8. P. 3-50.

129. Hendry G.A.F. Oxygen, free radical processes and seed longevity. // Seed Science Research. 1993. V. 3. P. 141-153.

130. Horemans N., Foyer C.H., Asard H. Transport and aetion of ascorbate at the plant plasma membrane. // Trends in plant science. 2000. V. 5. № 6. P. 263-267.

131. Imlay J.A., Linn S. DNA damage and oxygen radical toxicity. // Science. 1986. V. 240. P. 1302-1309.

132. Jimenez A. Creissen G., Kular B., Firmin J., Robinson S., Verhoeyen M., Mullineaux Ph. Changes in oxidative processes and components of the antioxidant system during tomato fruit ripening. // Planta. 2002. V. 214. P. 751-758.

133. Kato Y., Esaka M. Changes in ascorbate oxidase gene expression and ascorbate levels in cell division and cell elongation in tobacco cells. // Physiol. Plant. 1999. V. 105. P. 321-329.

134. Kawano T., Muto S. Mechanism of actions for salicylic asid-induced generation of active oxygen species and an increase in cytosolic calcium in tobacco cell suspension. Hi. Exper. Botany. 1999. V. 51 № 345. P. 685-693.

135. Kende H., Hanson A.D. On the role of ethylene in aging: Proc. 9th Conf. Lausanne. Plant Growth Regulators. // Berlin. 1977. P. 172-180.

136. Kisu Y., Harada Y., Goto M., Esaka M. Cloning of pumpkin ascorbate oxidase gene and analysis of a cw-acting region involved in induction by auxin. /,' Plant Cell Physiol. 1997. V. 38. P. 631-637.

137. Konze J.R., Kende H. Etylene formation from 1-aminocyclopropane-l-carboxylie asid in homogenates of etiolated pea seedlings. //Planta. 1979. V. 146. P. 293-301.

138. Koppenol W.H. Thermodynamics of the Fenton-driven Ilaber-Weiss and related reactions. // Oxy radicals and their scavenger systems. Molecular Aspects. Amsterdam: Elsevier. 1983. V. 1. P. 84-88.

139. Lamb C., Dixon R.A. The oxidative burst in plant disease resistanse. // Annual Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1997. V. 48. P. 251-275.

140. Lee H., Leon J., Raskin I. Biosynthesis and metabolism of salicylic acid. // Proc. Natl. Acad. Sei. USA. 1995. V. 92. P. 4076-4079.

141. Legge R.L., Thompson J.E., Baker J.A. Free radical mediated formation of etylen from 1-aminocyclopropane-l-carboxylic asid: a spin trap study. /7 Plant Cell Physiol. 1982. V. 23. №2. P.171-177.

142. Leshem Y.Y. Membrane phospholipid catabolism and Ca2+ activity in control of senescence. //Physiol, plant. 1987. V.69. № 3. p. 551-559.

143. Leshem Y.Y. Plant senescence processes and free radical. //' Free Radical Biology & Medicine. 1988. V. 5. P. 39-49.

144. Leshem Y.Y., Wurzburger J., Grossman S., Frimer A.A. Cytokinin interaction with free radical metabolism and senescence: Effects of endogenous lipoxygenase and purine oxidation. // Physiol, plant. 1981. V.53. № 1. P. 9-12.

145. Luwe M. Antioxidants in the apoplast and symplast of beech (Fagus sylvaticu 1.) leaves: seasonal variations and responses to chaging ozone concentration in air. // Plant Cell Environ. 1996. V. 19. P. 321-328.

146. Lynch D.V., Thompson J.A. Lipoxigenase medeated production of superoxide anion in senescing plant tissue. // FEBS Lett. 1984. V. 173. P. 251-254.

147. Lüthje S. Bottger M., Döring O. Are plants stocked neutrophiles? Comparison of pathogen-induced oxidative burst in plants and mammals. // Progress in Botany. 2000. V. 61. P. 187-222.

148. Marx J.L. Oxygen free radicals linked to many diseases. // Science. 1985. V. 235. P. 529-531.

149. Melon J.F. Purification and Characterization of Isoperoxidases Elicited by Aspergillus flavus in cotton Ovule Cultures. // Plant Physiol. 1991. V. 95 P. 14-20.

150. Michaelis L. Free radicals as intermediate steps of oxidation reduction. // Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology. L.I., N.Y., Cold Spring Harbor, The Biol. Lab. 1939 V. 7. P. 33-49.

151. Minibayeva F.V., Gordon L.K. Adapative abilities of wheat root cells under calcium load. // Root Demographics and Their Efficiencies in Sustainable Agriculture, Grasslands and Forest Ecosystems. Kluwer Academic Publishers. 1998. P. 573-582.

152. Minibayeva F.V., Kolesnikov O.P., Gordon L.K. Contribution of plasma membrane redox system to the superoxide production by wheat root cells. // Protoplasma. 1998. V. 205. P. 101-106.

153. Minibayeva F.V., Gordon L.K., Kolesnikov O.P., Chasov A.V. Role of extracellular peroxidase in the superoxide production by wheat root cells. // Protoplasma. 2001. V. 217. P. 125-128.

154. Misra H.P., Fridovich I. The generation of superoxide radical during the autoxidalion of ferredoxins. // J. Biol. Chem. 1971. V. 246. № 22. P. 6886-6890.

155. Misra H.P., Fridovich I. The generation of superoxide radical during the autoxidalion of hemoglobin. // J. Biol. Chem. 1972 (a). V. 247 № 21. P. 6960-6962.

156. Misra H.P., Fridovich I. The univalent reduction of oxygen by reduced flavins and quinones. // J. Biol. Chem. 1972 (6). V. 247 № LP. 188-192.

157. Moran J.F., Becana M., Iturbeormaetxe 1. Frechilla S., Klucas R.V., Apariciotejo P. Drought induces oxidative stress in pea plants. // Planta. 1994. V. 194. P. 346-352.

158. Navazio L., Moscatiello R., Bellincampi D., Baldan B., Meggio F., Brini M. Bowler C., Mariani P. The role of calcium in oligogalacturonide-activated signaling in soybean cells. //Planta. 2002. V. 215. P. 596-605.

159. Ogawa K., Kanematsu S., Asada K. Generation of superoxide anion and localization of CuZn-superoxide dismutase in the vascular tissue of spinach hypocotyls: their association with lignification. // Plant Cell Physiol. 1997. V. 38. P. 1118-1126.

160. Oleinick, N.L., Chiu, S., Ramakrishman N., Xue, L. The formation, identification, and significance of DNA-protein cross-links in mammalian cells. // Brit. J. Cancer 55: Suppl. 1986. V. 8. P. 135-140.

161. Pallanca J.E., Smirnoff N. Ascorbic acid metabolism in pea seedlings. A comparision of a comparison of D-glucosone, L-sorbosone, and L-galactono-l,4-lactone as ascorbate precursors. //Plant Physiol. 1999. V. 120. P. 453-461.

162. Potters G., Horemans N., Caubergs R.J., Asard II. Ascorbate and dehydroascorbatc influence cell cycle progression in a tobacco cell suspension. // Plant Physiol. 2000. V. 124. P. 17-20.

163. Prasad T.K. Mechanisms of chilling-induced oxidative stress injury and tolerance in developing maize seedings: changes in antioxidant system, oxidation of proteins and lipids, and protease activities. // Plant J. 1996. V. 10. P. 1017-1026.

164. Rabinovitch H.D., Fridovich I. Superoxide radical, superoxide dismutases and oxygen toxicity in plants. // Photochem. and Photobiol. 1983. V. 37. № 6. P. 679690.

165. Ros Barcelo A. The generation of H2C>2 in the xylem of Zinnia elegans is mediated by NADPFI-oxidase-like enzyme. // Planta. 1998. V. 207. P. 207-216.

166. Rustin P., Dupont J., Lance C. Involvment of lipid peroxy radicals in the cyanid-resistant electron transport pathway. // Physiol, veg. 1984. V. 22. № 5. P. 643-663.

167. Schutzendubel, Polle. Plant responses to abiotic stresses: heavy metal-induced oxidative stress and protection by mycorrhization. // J. Exp. Botany. 2002. V. 53. № 372. P. 1351-1365.

168. Shirasu K. Nakajima H., Rajasekhar V.K., Dixon R.A. Lamb C. Salicykic acid potentiates an agonist-dependent gain control that amplifies pathogen signals in the activation of defense mechanisms. // Plant Cell. 1997. V. 9. P. 261-270.

169. Simon E.V. Phospholipids and plant membrane permeability. // New Phytol. 1974. V. 73. №3. P. 337-420.

170. Smirnoff N. Ascorbic asid: metabolism and functions of a multi-facetted molecule. // Current Opinion in Plant Biol. 2000. V. 3. P. 229-235.

171. Smirnoff N. The function and metabolism ascorbic asid in plants. // Ann. Botany. 1996. V. 78. P. 661-669.

172. Sommmer-Knudsen J., Bacic A., Clarke A.E. Elidroxyproline-rich plant glycoproteins. /7 Phytochem. 1998. V. 47. P. 483-497.

173. Stadtman E.R. Oxidation of proteins by mixed-function oxidation systems: implication in protein turnover, aging and neutrophil function. // Trends Biochem. Sci. 1986. V. 11. P. 11-12.

174. Stubbe J. Radicals in biological analysis. // Biochem. 1988. V. 27. № 1. P. 38933899.

175. Thompson J.E. Legge R.L. Barger R.F. The role of free radicals in senescence and wounding. //New Phytol. 1987. V. 105. № 3. P. 317-344.

176. Uozomi N., Kato Y., Nakashimada Y., Kobayashi T. Excretion of peroxidase from horseradish root in combination with ion supplementation. // Appl. Microbiol. Biotechnol. 1992. V. 37. P. 560-565.

177. Velikova V. Yordanov I., Edreva A. Oxidative stress and some antioxidant systems in acid rain-treated bean plants. Protective role of exogenous polyamines. // Plant Science. 2000. V. 151. P. 59-66.

178. Vianello A., Macri F. Generation of superoxide anion and hydrogen peroxide at surface of plant cells. // J. Bioenerg. Biomemb. 1991. V. 23. P. 409-423.

179. Vianello A., Zancani M., Macri F. Hydrogen peroxide formation and iron oxidoreduction linked to NADH oxidation in radish plasmalemma vesicles. // Biochim. Biophys. Acta. 1990. V. 1023. P. 19-24.

180. Volotovski I.D., Sokolovsky S.G., Molchan O.V., Knight M.R. Second messengers mediate increases in cytosolic calcium in tobacco protoplasts. // Plant Physiol. 1998. V. 117. P. 1023-1030.

181. Vylegzhanina N.N., Gordon L.K., Minibayeva F.V., Kolesnikov O.P. Superoxide production as a stress response of wounded root cells: ESR spin-trap and acceptor methods. // Appl. Magn. Reson. 2001. V. 21. P. 63-70.

182. Wojtaszek P. Oxidative burst: an early plant response to pathogen infection. // Biochem. J. 1997. V. 322. P. 681-692.1 ^ -> 1 JO

183. Xiang C., Oliver D.J. Glutation metabolic genes co-ordinately respond to heavy metals and jasmonic acid in Arabidopsis. II The Plant Cell. 1998. V. 10. P. 15391550.

184. Xie Z., Chen Z. Salicylic Acid Induces Rapid Inhibition of Mitochondrial Electron Transport and Oxidative Phosphorylation in Tobacco Cells. // Plant Physiol. 1999. V. 120. P. 217-225.

185. Yoshioka H., Sugie K„ Park H.-J., Maeda H. Tsuda N. Kawakita K„ Doke N. Induktion of plant gp91 phox homolog by fungal cell wall, arachidonic acid, and salicylic acid in potato. // MPMI. 2001. V. 14. № 6. P. 725-736.

186. Zacheo G., Bleve-Zacheo T. Involvment of superoxide dismutase and superoxide radicals in the susceptibility and resistance of tomato plants to Meloidogyna incognita attack. /7 Physiol. Mol. Plant Pathol. 1988. V. 32. P. 3 13-322.