Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Гемограммы молоди тихоокеанских лососей в онтогенезе

ВАК РФ 03.00.11, Эмбриология, гистология и цитология

Автореферат диссертации по теме "Гемограммы молоди тихоокеанских лососей в онтогенезе"

На правах рукописи ^ УДК 597.597-111

с'

<\/ КАЛИНИНА Марианна Витальевна

ГЕМОГРАММЫ МОЛОДИ ТИХООКЕАНСКИХ ЛОСОСЕЙ В ОНТОГЕНЕЗЕ

03.00.11 - эмбриология, гистология и цитология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Владивосток, 1997

Раб; та выполнена в Тихоокеанском научно-исследовательском рыбохозяйственном центре (ТИНРО-центре)

Научный руководитель: доктор биологических наук

' В.В. Евдокимов

Официалы ые оппоненты: доктор биологических наук

A.A. Максимович

кандидат биологических наук, доцент Г.Г. Калинина

Ведущее у 'реждение - Дальневосточный Государственный Университет

Защита диссертации состоится « /4 » У /_ 1997 г.

в /fО час. на заседании Специализированного совета по защите докторски;- и кандидатских диссертаций Д 084.24.01 при Владивостокском государственном медицинском университете по адресу: 690600, Владивосток пр. Острякова 2, т. 25-17-06.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ВГМУ.

Автореферат разослан « {") »__1997 г.

Ученый секретарь Специализированного совета, кандидат биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

АКТУАЛЬНОСТЬ ПРОБЛЕМЫ. В настоящее время остро стоит вопрос о сохранении и восстановлении при помощи искусственного разведения промысловых рыб, о разработке оптимальных условий содержания и оценке их физиологического состояния.

В условиях интенсивного заводского воспроизводства рыбы систематически подвергаются действию различных биотических и абиотических факторов.

Кровь является наиболее лабильной и чувствительной к изменениям состояния организма тканью, быстро реагирует на действие разнообразных раздражителей и служит индикатором условий существования рыб. Поэтому анализ изменений, происходящих в крови, позволяет дать оценку физиологического состояния рыб, значительно уточняя и конкретизируя результаты традиционных методов контроля в рыбоводстве.

Гематологический анализ еще не получил достаточного распространения в практическом рыбоводстве, что связано со слабой изученностью морфологии форменных элементов большинства культивируемых видов и отрывочностью количественных данных о красной и белой крови у здоровых рыб. Определение гематологической "нормы" здоровых пмК 5 услс"::"х Бысолиитснсивного рыбоводства является обязательным элементом успешного применения гематологического анализа для решения рыбоводных задач.

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ РАБОТЫ - получить с помощью метода морфологического анализа гемограммы молоди кеты (ОпсогЬупсЬиз кеО \Valbaimi), симы (О.тазои ВгеуооЛ) и кижуча (О.^бШсЬ \Valbaum) в течение периода подращивания в условиях интенсивного заводского воспроизводства в норме, а также под влиянием факторов различной природы. В соответствии с целью работы ставились следующие задачи:

1. Провеет сравнительное изучение морфологии клеток периферической

крови кеты, симы и кижуча.

2. Проследить динамику изменений гематологических показателей кеты и

симы и", естественных популяций южного Приморья на разных ста ^днях онтогенеза в течение пресноводного периода их жизни.

3. Определить гематологическую "норму" для молоди кеты, симы и ки^жуча

в течение периода подращивания на Рязановском ЛРЗ.

4. Выявить особенности реакции красной и белой крови молоди кеты, симы

и тягуча под влиянием абиотических и биотических факторов: голодания, неполноценных кормов, тяжелых металлов, солености и низких температур.

5. Показап возможность использования метода морфологического анализа

крови е качестве критерия оценки физиологического состояния молоди тихоокс ;нскнх лососей в условиях заводского подращивания. НАУЧНАЯ НОВИЗНА И ТЕОРЕТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ РАБОТЫ. Впервые ¡ доведен сравнительный морфологический анализ форменных элементов :.рови кеты, симы и кижуча, позволивший уточнить клеточный состав и морфологию элементов их периферической крови; прослежена динамика -.менений гематологических показателей молоди кеты и симы из естественн ых популяций рек южного Приморья на разных стадиях онтогенеза, с помощью метода морфологического анализа крови, включают-го подсчет абсолютной численности клеточных элементов всех категорий, определены нормальные гематологические показатели для молоди кс. ъг, симы и кижуча в течение всего периода подращивания в заводских -словиях; выявлены особенности реакции красной и белой крови молоди кс ы, симы и кижуча на действие абиотических и биотаческт факторов 'голодания, неполноценных кормов, тяжелых металлов (медь, цинк), соло.чости, низких температур). Теоретич ское значение выполненной работы заключается в уточнении

клеточного состава и морфологии форменных элементов периферической крови молоди кеты, симы и кижуча, а также в возможности использования метода морфологического анализа крови для оценки физиологического состояния рыб, что позволяет расширить представление об особенностях реакции их красной и белой крови под влиянием факторов различной природы.

ПРАКТИЧЕСКАЯ ЦЕННОСТЬ РАБОТЫ. Полученные гемограммы здоровых рыб (молодь кеты, симы и кижуча) для всего периода их подращивания в условиях интенсивного заводского воспроизводства помогут в установлении отсутвующих нормативных гематологических показателей этих видов тихоокеанских лососей для оценки физиологического состояния рыб при их искусственном воспроизводстве. Даны практические рекомендации по применению метода морфологического анализа крови в качестве критерия оценки физиологического состояния молоди кеты, симы и кижуча при искусственном воспроизводстве в заводских условиях.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Основные результаты диссертации представлялись на Всесоюзной конференции "Научно-технические проблемы марикультуры в стране" (Владивосток, 1989), VII Всесоюзной конференции по экологической физиологии и биохимии рыб (Ярославль. ¡У8У), Всесоюзной конференции молодых ученых (Ростов-на-Дону, 1990), PICES (Владивосток, 1995), Юбилейной научной конференции ТУ (Владивосток, 1996), Международном симпозиуме "Ресурсосберегающие технологии в аквакультуре" (Краснодар, 1996).

СТРУКТУРА И ОБЪЕМ РАБОТЫ. Диссертация состоит из введения, 8-ми глав и выводов. Работа изложена на 150 страницах печатного текста, иллюстрирована 54-мя светооптическими микрофотографиями, 12-ю таблицами. Список литературы включает работы 220 отечественных и зарубежных авторов.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Объектами наших исследований были кета (ОпсогЬупсЬиз ке(а \Valbaum), има (ОпсогЬупсЬиБ таэои ВгеуооЛ) и кижуч (ОпсогЬупсЬиз к!5и{сЬ \\"а1Ьаит), -.ыловленные в реках Рязановка, Нарва и Барабашевка, а также молодь эть с рыб, полученная заводским способом на базе Рязановского и Барабашев- кого рыбозаводов.

Клетгчный состав периферической крови молоди из естественных популяций рек южного Приморья и от искусственного воспроизводства исследоваь 1 в течение пресноводного периода жизни, начиная с момента поднятия л .»чинок "на плав".

Иссл-дование динамики изменений показателей крови рыб (кета, сима) на [ эзных этапах развития проводили на молоди из естественных популяций рек Рязановка, Барабашевка и Нарва.

Эксперименты по определению гематологической "нормы", влиянию голодания, неполноценных кормов и низких температур на подращиваемую молодь щ вводили в регулируемых условиях экспериментального цеха Рязановского ЛРЗ в 1988-1991 гг.

Для изучения влияния тяжелых металлов на показатели крови рыб использовали соли меди и цинка (СиБО и Zn(S04)), концентрация ионов меди составляла 30, 60 и 190 мкг/л, цинка - 100 мкг/л. Эксперимент проводили «а мальках кеты с Барабашевского рыбозавода в лабораторных условиях в мае 1994 г.

Влияние солености на показатели крови годовиков симы и кижуча определял».« в морских садках в районе б.Нарва.

Объел выборки стандартный для гематологических исследований рыб

(10-15 экз.). Всего было обработано 490 экз. кеты, 341 экз. симы и 330 экз.

кижуча.

Гематологический анализ заключался в определении количества гемоглобина с помощью гемометра Сали ГС-2, общего количества эритроцитов - в камере Горяева, общего числа лейкоцитов и тромбоцитов в 1 мкл крови - косвенным методом (Остроумова, 1972). Содержание гемоглобина в эритроците (СГЭ) высчитывали по формуле Гительзона и Терскова (Гительзон,Терсков, 1956). Долю юных эритроцитов определяли, просчитывая 200 эритроцитов, лейкоцитарную формулу - просчитывая 200 лейкоцитов (все их типы, включая ранние формы), идентифицируя их по классификации, предложенной Н.Т.Ивановой (1970, 1983). Поскольку лейкоцитарная формула отражает лишь процентное соотношение групп лейкоцитов, в то время как общее их количество у рыб подвержено значительным колебаниям в пределах нормы (Кудрявцев и др., 1969; Гольдберг и др., 1973), осуществляли подсчет абсолютного количества различных форм лейкоцитов (шт/мкл), который дает более объективные данные о происходящих в белой крови изменениях (Головина, Тромбицкий, 1989). В некоторых случаях изготавливали отпечатки органов, исследуемых на кроветворение (селезенка, головной отдел почки).

Мззк.1; ;; стпечатхс" ф;:;сс;:рсйал;1 скрйшиБалн ¡¡¿> Ц<шнсш ейму (Лабораторный практикум по болезням рыб, 1983).

Морфометрические исследования форменных элементов крови проводили с помощью окулярной сетки.

Препараты изучали и фотографировали в проходящем свете с использованием иммерсионного объектива на микроскопе "Olympus" model ВНТ с использованием Olympus Photomicrographic System Model PM-10 AD.

Все цифровые данные подвергнуты стандартной статистической обработке (Плохинский, 1961; Лакин, 1980). Основными показателями, характеризующими выборку, приняты средняя арифметическая и

статистическая ошибка (M±m). Единицы измерения количества гемоглобина и СГЭ приведены в СИ.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ОБСУЖДЕНИЕ Мо;>фологическнй состав крови молоди тихоокеанских лососей. В периферической крови молоди кеты, симы и кижуча выявлены все основные клеточные элементы, присущие другим костистым рыбам: эритроциты на разной стадии зрелости, агранулоциты, гранулоциты и тромбоциты. По нашим £1нным, форменные элементы у этих рыб по размерам и морфологическим характеристикам существенно не отличаются.

В зритроидном ряду наиболее четко морфологически различаются собственно эритробласты, базофильные эритробласты, полихрома-тофильныг эритробласты и зрелые (ортохромные) эритроциты.

В болой крови симы были обнаружены клетки с морфологическими признаками, не позволяющими отнести их к какому-либо из известных типов фо рменных элементов крови костистых рыб. Наличие у них в цитоплазме азурофильных гранул позволило отнести их к гранулоцитам, условно назвав "неидентифицировалными гранулоцитами". У кеты и кижуча гранулой: лл были представлены только нейтрофилами на разных стадиях дифферсь'чировки, агра1гулоциты у всех исследованных видов -лимфоцитами и моноцитами.

Гемограмма молода дикой кеты и симы. Данные анализа крови молоди д.. кой кеты показали, что, начиная с этапа смешанного питания, интенсив! ють эритропоэза возрастает и достигает максимального значения ко времеги выхода рыб в море (Рис.1)". При этом общее количество

' - на всех рисунках, кроме 4-го, приняты следующие обозначения:

I - юные эритроциты, 2 - ранние миелоидные клетки, 3 - нейтрофилы, 4 - моноци пы, 5 - лимфоциты, 6 - неидентифгщироваииые гранулоциты.

12345 1 2 3 4 5 12345

смешанное активное смолтнфикация

питание питание

а-лейкоциты д ■■ эритроциты X - изменения достоверны

Рис. 1 Гемограмма молоди дикой кеты

эритроцит ю также увеличивается. Белая кровь характеризуется увеличением общего количества лейкоцитов, в основном, за счет лимфоцитоза, и относительной нейтрофилией на этапе активного экзогенного питания. Гематологический анализ молоди дикой снмы показал, что в крови сеголеток, при довольно невысоком общем количестве эритроцитов и лейкоцитез,наблюдался интенсивный эритро- и миелопоэз (Рис.2). У парр-молоди ьрасная и белая кровь характеризовались увеличением общих количесткйнных показателей. При подготовке рыб к жизни в море отмечаете-; интенсификация эритропоэза и увеличение количества гемоглоб» на и СГЭ. В белой крови при этом отмечается лейкопения и перерасп^, .¡деление клеточных элементов в лейкоцитарной формуле в сторону о носительного увеличения доли гранулоцитов.

Гематологическая "норма" для заводского подращивания. У молоди къгы, принятой нами за рыбоводный стандарт в условиях заводского подращныния, динамика изменений гематологических показателей, в основное. соответствовала таковой у одновозрастной молоди из естествен шх популяций (Рис.1) и в течение всего исследуемого периода характер! ".овалась высокими показателями [фасной крови и интенсивным эр1ггропо:/зом. В белой крови на этапе активного потребления молодью внешней яищи, наблюдались относительная нейтрофилия и абсолютная лимфопения, с последующим снижением доли нейтрофилов и абсолютным лимфоцитозом к концу периода подращивания.

Динамика изменений показателей крови у молоди симы и кижуча, принятой нами за рыбоводный стандарт в условиях Рязановского ЛРЗ, в течение юего периода подращивания была сходной. Гематологические же показатели заводской симы не были полностью аналогичны таковым у молоди ;з естественных популяций. Так, у сеголеток интенсивность

110 105 100 95 90 85 80 75 70 65 60

•110 •105 •100

• 95

• 90 85 80

- 75 70 65 60 пг

1 2 3 6 5

СЕГОЛЕТКИ

12 3 5 5

смолты

О - лейкоциты

о- гемоглобин

д-СГЭ X -изменения достоверны

Рис. 2 Гемограмма молоди дикой симы

1г

эритролоэза, число эритроцитов и лейкоцитов были выше, а интенсивность миелопоэза ниже, чем у одновозрастной молоди от естественного воспроизводства. После зимовки у подращиваемой молоди количественные показатели красной крови были сравнимы с таковыми у парр-молоди из естественных популяций, однако интенсивность эритропоэза у них была ниже. В период смолтификации у подращиваемой молоди показатели красной крови были ниже, чем у диких смолтов. В лейкоцитарной формуле доля нейтрофилов была выше, а доля лимфоцитов ниже, чем у молоди дикой симы.

Однако соблюдение биотехники подращивания молоди симы и кижуча, использование полноценных кормов, хорошие рыбоводные показатели, отсутствие отхода и успешный перевод рыб в морскую воду, позволяюг принять показатели крови заводской симы и кижуча за гематологическую "норму". Отмеченные различия с одновозрастной молодью дикой симы, очевидно, являются следствием влияния на рыб условий искусственного содержания.

Влгянне биотических н абиотических факторов на показатели крови молоди кеты.

Мс ;одь кеты, в течение периода подращивания, не получавшая внешней пищи и питавшаяся за счет веществ желточного мешка, по внешним признакам не отличалась от одновозрастной молоди, которую в это время кормили. Картина крови у нее характеризовалась низким количеством эритроци.ов и невысокой активностью эритропоэза (Рис.3). Показатели белой кр )ви были также далеки от нормы (высокая доля нейтрофилов и низкая лимфоцитов в лейкоцитарной формуле), следовательно, рыбы, внешне готовые к жизни в море, не являлись функциональными покатник.'ми. Однако после двух недель кормления, картина крови изменило .ь - эригропоэз активизировался, число эритроцитов и лейкоцитов возросло и приблизилась к норме.

1 4

Jl2

с

1 0 А.—

%75

70 ■

65

60

65 ■

50 •

45 •

40 -

35 -

30 -

25

20

15 •

10 • 5 -0 - ш Ш s?*

12 3 4

ГОЛОДАНИЕ

1 2 3

I НЕДЕЛЯ

12 3 4

II НЕДЕЛЯ

D

Рис.

i „\ ("кормление;

а-эритроциты X-изменения достоверны

■леикоциты

3 Гемогпа«»»2 мслсд« кеты ( ¡илодание)

X

з

0 2 í-45 4.0 3.5 3.0 2.5 2 0

1 5 1.0 0.5 0.0

При подращивании молоди на неполноценных кормах, реакция красной крови во всех экспериментах была сходной: значительное возрастание доли юных эритроцитов за счет появления в кровяном русле ранних клеток эритроидного ряда атипично малых размеров (микроцитарная анемия I-il стадии). В белой крови при этом отмечается активизация миелопоэза и возрастание числа моноцитоидных клеток с патоморфологическими признаками (Рис.4).

Следэвательно, голодание молоди во время рассасывания желточного мешка не сказало существенного влияния на ее физиологическое состояние, в то время как скармливание неполноценных, недоброкачественных кормов вызвало существенные сдвиги гематологических показателей, свидетельс;вующих о развитии патологии в организме рыб.

Пройденное исследование влияния некоторых концентраций солей тяжелых м еталлов на картину крови молоди кеты показало следующее.

Концентрация ионов меди, равная 190 мкг/л, оказалась для рыб летальной После 7 суток содержания мальков кеты в воде с концентрацией меди, равной 30 мкг/л, при отсутствии клинических признаюсь забелена::::-*:, в крови отмечены анихзопойкилоцитоз и гипохромазия эритроцитов и патоморфслогические изменения ранних миелоидных клеток, что указывает на токсичн >сть данной концентрации меди для рыб.

Интоксикация молоди концентрацией ионов меди, равной 60 мкг/л, и ионов ци1- а, равной 100 мкг/л дали сходную картину изменений крови. Патоморфстогические изменения форменных элементов крови были отмечены уже через 24 часа после начала экспозиции. Так, у клеток эритроидн-'то ряда, помимо анизопойкилоцитоза, часто встречается вакуолизаг.чя и гипохромазия цитоплазмы, смещение и кариорексис ядра, патологич;; ;ки делящиеся клетки, эритропласт иды и тени ядер. В белой крови нет офилы нередко представлены старыми разрушенными клетками и клегкамг с признаками деградации, ранние миелоидные клетки - с

х

50 45 40 35 • 30 25 20 15 ■ 10 5 О

1 2 3 КОНТРОЛЬ

1 2 3 1 2 3 1

ЭКСПЕРИМЕНТ

а -эритроциты, ^ - изменения достоверны, 1 - базофияыше, 2 - полихронатофилыше, 3 - иные эритроциты.

Рис. 4. Картина красной крови молоди кеты (неполноценные корма).

з

Г6

патологи/1,некими изменениями ядра и цитоплазмы и значительно увеличенных размеров. Изменения количественных показателей — увеличение доли юных эритроцитов и лимфоцитарная лейкопения - были отмечены через 48 часов.

Илаг. при воздействии сублетальных концентраций тяжелых металлов на мапько: кеты, патологические изменения отмечаются в первую очередь в морфолоп и форменных элементов, изменения количественных показателей происходя, позже.

Отмеченные количественные и качественные изменения в картине крови »следованных рыб соответствуют начальному периоду их хроническ. й интоксикации, сопровождающейся определенными компенсач лрными сдвигами (Житенева и др., 1989; Макарова и др., 1996).

При переводе годовиков симы и кижуча в морскую воду динамика изменение гематологических показателей в течение последующих двух месяцев у них была сходной (Рис.5). Красная кровь характеризовалась увеличением количественных показателей - гемоглобина и эритроцитов - и снижение;: интенсивности эритропоэза. В белой крови при этом наблюдал: -ь лимфоцитарный лейкоцитоз, относительная нейтрофилопения и абсолютное уменьшение "неидентифицированных гранулоцитов" у симы.

Отсутствие отхода и увеличение темпа роста и массы рыб в течение периода с одержания в морских садках указывают на то, что данные изменения гематологических показателей являются нормальной реакцией крови рыб .:а перевод в морскую воду.

Низкие температуры во время зимовки и в течение последующих весенних месяцев оказали влияние на гематологические показатели молоди кижуча. Но сравнению с молодью, содержавшейся при оптимальных температурах, красная кровь у них характеризовалась более интенсивным эритропоэ: ом и более высоким количеством гемоглобина и СГЭ. В белой крови отмечены абсолютная макроцитарная лимфоцитопения,

г/л

г 110

1 а б КОНТРОЛЬ

5 1 3

опыт

СИМА о -гемоглобин

г * КОНТРОЛЬ

КИЖУЧ изменения достоверны

1 з ОПЫТ

ж-эритроциты о-гемоглобин □ -лейкоциты х Рис. 5 Геногранна но лоси сины н кижуча при адаптации к морской воде

относительная нейтрофилия и абсолютный моноцитоз, что указывает на более низкий уровень активности обменных процессов у исследованных рыб. Однако последующий успешный перевод молоди в морские садки указывает на то, что показатели крови у исследованных рыб укладываются в значения гематологической "нормы" для смолтов кижуча и симы.

ВЫВОДЫ

1. Периферическая кровь молоди кеты, симы и кижуча представлена эритроцит; .ш на разной стадии зрелости, преимущественно зрелыми лейкоцитами и тромбоцитами. В белой крови симы обнаружены клеточные элементы со специфическими морфологическими признаками, условно названные "неидентифицированными гранулоцитами".

2.Уь;-;лоди кеты из естественных популяций, начиная с этапа смешанно».) питания и до перехода в покатное состояние, красная кровь характеризуется возрастанием интенсивности эритропоэза и числа эритроцитов, в белой крови на этапе активного экзогенного питания отмечается относительная нейтрофилия, а в период смолтификации -абсолютный лимфоцитоз. У молоди симы картина крови характеризуется интенсивК) ¡м эритро- • и миелопоэзом у сеголеток, более высокими количества гшыми показателями красной и белой крови у парр-молоди и увеличением интенсивности эритропоэза, концентрации гемоглобина и СГЭ в период с олтификации рыб.

3. I шамика изменений гематологических показателей здоровой молоди к гы, симыи кижуча в условиях заводского подращивания соответствовала таковой у одновозрастной молоди из естественных популяции Различия в гемограммах не выходят за рамки нормальных значений показателей, являясь следствием влияния на рыб условий искусствен юго содержания.

4. О ;утствие подкормки во время рассасывания желточного мешка у

молоди кеты вызвало обратимые изменения гематологических показателей, которые приблизились к нормальным значениям после двухредельного кормления молоди полноценными кормами. Подращивание молоди кеты на неполноценных кормах вызвало микроцитарную анемию и появление в кровяном русле нейтрофилов и моноцитоидных клеток с патоморфологическими признаками.

5. Содержание молоди кеты в воде с сублетальными концентрациями тяжелых металлов (меди и цинка) в первую очередь вызывает характерные патологические изменения в морфологии форменных элементов (анизо-пойкилоцитоз и гипохромазия эритроцитов, атипия структуры и формы ядра, вакуолизация цитоплазмы, увеличение размеров ранних миелоидных клеток и нейтрофилов). Сдвиги в количественных показателях происходят позже и не всегда ярко выражены.

6. Реакция крови годовиков симы и кижуча на перевод их в морскую воду была сходной: снижение эрнтропоэза, увеличение общего количества эритроцитов, лимфоцитарный лейкоцитоз, относительная нейтрофилопения и абсолютное уменьшение "иеидентифицированных гранулоцитов" у

СИМЫ.

7. Низкие температуры во время зимовки годовиков кижуча оказали существенное влияние на их гематологические показатели. Красная кровь характеризовалась интенсивным эритропоэзом и увеличением концентрации гемоглобина и СГЭ. В белой крови отме-чались абсолютная макроцитарная лимфоцитопения, относительная нейтрофилия и абсолютный моноцитоз.

8. Лабильность и чувствительность крови к изменениям состояния организма под действием разнообразных раздражителей и условий существования рыб позволяют использовать гематологический анализ в качестве критерия оценки физиологического состояния молоди тихоокеанских лососей при интенсивном заводском воспроизводстве.

СПИСОК )JABOT, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:

Кал; «ина М.В., Щербина М.А., Вапова В.Н., Скирин В.И. О связи между кач ственным составом стартовых комбикормов и физиологическим состояние? молоди кеты // Тезисы докладов 7 Всесоюзной конференции по экологичен сой физиологии и биохимии рыб. Ярославль, май 1989. Т.2 -С.255-256.

Каш П1на М.В., Крупянко Н И., Валова В Н., Скирин В.И. Результаты интенсивного выращивания годовиков кижуча на экспериментальных кормах //г езисы докладов Всесоюзной конференции. Владивосток, октябрь 1989. -С.З- -35.

Кал:, шна М.В., Скирин В.И., Валова В.Н. Интенсивное выращивание молоди к ;ты в южном Приморье // Тезисы докладов Всесоюзной конферени ш. Владивосток, октябрь 1989. - С.43-44.

Калглина М.В. Оценка функционального состояния молоди кеты с помощью 'ематологических показателей при подращивании ее в заводских условиях ."' Тезисы докладов Всесоюзной научной конференции молодых ученых и i иециалпииь. Ростов-на-Дспу. Март 1990. С.73 -1л..

Кати нина М.В., Валова В.Н., Крупянко Н.И. Стартовые корма при интенсивном выращивании кижуча // Труды ГосНИОРХ. 1991. N 307,-С.178-186.

Калинина М.В., Валова В.Н., Скирин В.И. Результаты подращивания молоди кс.ы на кормах разной рецептуры // Труды ГосНИОРХ. 1991. N 307. - С.169-17 .

Калинина М.В., Валова В.Н., Крупянко Н.И., Скирин В.И. Инструкция по интет явному разведению приморской кеты в заводских условиях.: ТИНРО. Ь ¡адивосток. 1992,- 36 с.

Кал нина М.В., Валова В.Н., Крупянко Н.И., Скирин В.И. Биотехника товарного выращивания кижуча в Приморье // Прим.ЦНТП РХ, Инф. л. 1992.

Калинина M.B. Использование морфо-физиологической картины крови молоди дикой кеты как критерия оценки ее состояния при искусственном воспроизводстве // Тезисы докладов, PICES. Владивосток, сентябрь 1995. С.45.

Калинина М.В. Морфологическая характеристика периферической крови молоди дикой симы (Oncorhynchus masou) // Тезисы докладов юбилейной научной конференции ТУ. Владивосток, апрель 1996. С.-160-162.

Калинина М.В. Динамика гематологических показателей молоди дикой симы Oncorhynchus masou В. из рек южного Приморья // Тезисы докладов Международного симпозиума. Краснодар, октябрь 1996.

Калинина М.В. Динамика гематологических показателей молоди дикой симы Oncorhynchus masou В. из рек южного Приморья // "Биология моря". 1997. Т. 23. № 5. С.314-318.

Калинина М.В. Изучение влияния меди и цинка на картину крови молоди кеты // Тезисы докладов I Всесоюзной конференции ихтиологов. Астрахань, сентябрь 1997 (в печ.).

Калинина М.В. Морфологическая характеристика периферической крови молоди дикой симы Oncorhynchus masou В. // "Вопросы ихтиологии" (в печ.).