Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Гельминты земноводных (Amphibia) Среднего Поволжья
ВАК РФ 03.00.19, Паразитология

Автореферат диссертации по теме "Гельминты земноводных (Amphibia) Среднего Поволжья"

на правах рукописи

Чихляев Игорь Вячеславович

ГЕЛЬМИНТЫ ЗЕМНОВОДНЫХ (AMPHIBIA) СРЕДНЕГО ПОВОЛЖЬЯ (ФАУНА, ЭКОЛОГИЯ)

03.00.19. - паразитология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Тольятти - 2004

Работа выполнена в лаборатории популяционной экологии Института экологии Волжского бассейна РАН, г. Тольятти

НАУЧНЫЙ РУКОВОДИТЕЛЬ: доктор биологических наук,

профессор ИА ЕВЛАНОВ

ОФИЦИАЛЬНЫЕ ОППОНЕНТЫ:

доктор биологических наук, профессор, заслуженный деятель наук РФ В.В.ГОРОХОВ

доктор биологических наук, профессор О.Ф. ГРОБОВ

ВЕДУЩАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ: Институт биологии внутренних

вод имени И.Д. ПАПАНИНА

. Защита диссертации состоится 4 >у "" у-*"1^ 2004 г. в часов на заседании диссертационного совета Д 002.065.01 в

Институте паразитологии РАН по адресу: 117071, г. Москва, Ленинский проспект, 33

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института паразитологии РАН

Автореферат разослан

2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

Е.Г. СЕРГЕЕВА

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность. Земноводные составляют существенный компонент биоценозов и принимают широкое участие в качестве промежуточных, окончательных и резервуарных хозяев в циркуляции многих видов паразитов. Это отражает необходимость всестороннего исследования данной группы животных в паразитологическом аспекте.

Паразиты амфибий Волжского бассейна изучены неполно и мозаично. На Средней Волге исследования проводились в Башкирии (Баянов, Исанбаев, 1969; Баянов, 1981, 1992; Юмагулова, 2000), Татарстане (Смирнова, 1968, 1969, 1970а,б, 1978; Смирнова, Сизова, 1978; Смирнова и др., 1987; Шандыбин, 1974, 1977; Горшков, Смирнова, 1986) и Нижегородской области (Шалдыбин, 1971; Борисова, 1988; Борисова и др., 1985; Носова, 1987, 1989, 1991, 1992, 1993, 1994, 2002; Лебединский, 1981, 1983, 1993, 1994; Лебединский, Голубева, 1990а,б; Лебединский, Рожкина, 1994; Лебединский и др., 1989).

К началу работы для амфибий Волжского бассейна было известно 56 видов гельминтов (Рыжиков и др., 1980). В Самарской области исследования паразитов земноводных не предпринимались.

Связь темы диссертации с плановыми исследованиями. Представленная работа связана с планом научно-исследовательской работы "Структурно-функциональная организация сообществ эукариот наземных и водных экосистем" (№ гос. регистрации 01.9.70001493). Работа поддержана грантами ФЦП "Интеграция" М0376 "Изучение водной и наземной фауны Самарской области" и Э0266 "Современное состояние и основные закономерности структурно-функциональной организации пресноводных экосистем различного типа".

Цель и основные задачи. Цель настоящей работы - изучение состава, распространения и особенностей экологии гельминтов амфибий Среднего Поволжья на примере Самарской области. В задачи исследования входило:

1. провести изучение видового состава паразитов наиболее распространенных видов амфибий;

2. исследовать влияние комплекса экологических факторов на особенности заражения хозяев гельминтами;

3. дать оценку эпизоотической роли земноводных в условиях Самарской области.

Научная новизна. Впервые установлен видовой состав гельминтов земноводных Самарской области. Зарегистрировано 6 новых видов паразитов для амфибий фауны России; 7 - для Волжского бассейна. Получены новые данные о влиянии ряда экологических факторов на зараженность амфибий гельминтами. Выявлены случаи вариаций жизненных циклов некоторых видов гельминтов. Отмечена эпизоотическая роль земноводных в циркуляции патогенных видов паразитов.

РОС МАцИокЛ«! ЫМЯ БИБЛИОТЕКА

о» Ш^шаО У.7,

Теоретическое значение. Результаты настоящего исследования вносят определенный вклад в развитие представлений о распространении отдельных видов гельминтов у амфибий на территории Европейской части России и Волжского бассейна. Материалы работы создают базу данных для изучения паразитов земноводных на популяционном уровне.

Практическое значение. Результаты исследований могут широко использоваться при решении актуальных прикладных вопросов, например, в целях мониторинга окружающей среды.

Реализация результатов исследования. Материалы диссертации используются в научно-исследовательской деятельности лаборатории популяционной экологии ИЭВБ РАН, методической литературе и учебном процессе при чтении специального курса "Паразитология" на биологическом факультете Самарского Государственного Университета.

Апробация работы. Материалы работы докладывались: на II конференции герпетологов Поволжья (Тольятти, 1999), краевой юбилейной научной конференции "Самарский край в истории России" (Самара, 2001), III конференции герпетологов Поволжья (Тольятти, 2003), Международной конференции "Экологические проблемы бассейнов крупных рек - 3" (Тольятти, 2003), XII конференции Европейского герпетологического общества (Санкт-Петербург, 2003), Международной конференции "Основные достижения и перспективы развития паразитологии" (Москва, 2004).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 работ.

Декларация личного участия автора. Автор в 1997-2002 гг. лично

провел полевые исследования, выполнил сбор, фиксацию, изготовление постоянных препаратов и определение гельминтов земноводных. Все работы, связанные с камеральной обработкой полевого материала, интерпретацией эмпирических данных и написанием текста диссертации осуществлены по плану, согласованным с научным руководителем. Доля личного участия автора в написании и подготовке публикаций составляет 25-100%.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Инвазия амфибий паразитами определяется длительностью их пребывания в воде или на суше. Наибольшим разнообразием биогельминтов отличаются виды, ведущие водный (озерная, прудовая лягушки), реже -полуводный (остромордая лягушка) образ жизни. Высокая зараженность геогельминтами свойственна наземным видам (зеленая жаба).

2. Изменения гельминтофауны амфибий под воздействием разных экологических факторов в целом подчиняются тем же закономерностям, что и у других групп животных.

3. Жизненные циклы гельминтов амфибий варьируют в разных географических пунктах, что свидетельствует о лабильности существования видов в природе.

4. Амфибии являются важным звеном в циркуляции патогенных видов паразитов.

Объем и структура. Диссертация изложена на 282 страницах машинописного текста, включает 32 таблицы и 1 рисунок. Состоит из введения, 6 глав, выводов и приложения. Список литературы включает 491 источник, из которых 418 на русском и 73 - иностранном языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ВВЕДЕНИЕ

Указаны актуальность и значение проблемы, краткая история изучения гельминтов амфибий Волжского бассейна, цели и задачи исследования.

Глава 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Настоящая работа основана на материале паразитологического исследования земноводных, собранном на территории Самарской области в 1997-2002 годах. Всего вскрыто 877 экземпляров животных, относящихся к 2 отрядам и 7 видам: озерная (615), прудовая (41) и остромордая (61) лягушки, обыкновенная чесночница (37), зеленая жаба (46), краснобрюхая жерлянка (53), обыкновенный тритон (24). Отлов последних осуществлялся из 10 пунктов данного региона.

Исследование проводилось по общепринятой методике полного гельминтологического вскрытия (Скрябин, 1928). Сбор, фиксация и камеральная обработка материала выполнялись общепринятыми методами (Догель, 1933; Маркевич, 1950; Шульман, 1951; Быховская-Павловская, 1969, 1985; Мусселиус и др., 1983) с учетом модификаций, предложенных для изучения отдельных групп паразитов (Судариков, 1965; Судариков, Шигин, 1965; Гусев, 1983; Воейков, Ройтман, 1980).

Для количественной характеристики зараженности земноводных паразитами использовались следующие показатели: экстенсивность и интенсивность инвазии, индекс обилия (Бреев, 1972, 1976). Математическая обработка данных выполнялась общепринятыми статистическими методами (Бреев, 1972,1976; Песенко, 1982;Лакин, 1990).

При определении степени зараженности паразитами в зависимости от биологической (размерно-возрастной, половой), временной (сезонной, в последующие друг за другом годы) и пространственной (биотопической) структуры популяции земноводных принимались во внимание только лишь те различия, величина которых превышала значение двойной ошибки (Петрушевский, Петрушевская, 1960).

Для оценки сходства между сообществами паразитов амфибий из разных биотопов, без учета численности видов, использовался индекс Жаккара (Мэгарран, 1992).

Глава 2. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЯ

В данной главе приводится общая характеристика природных условий мест отлова амфибий. Сведения по каждому пункту исследования включают: особенности географического расположения и рельефа местности, элементов ландшафта, состава флоры и фауны. Дополнительно указывается степень антропогенной нагрузки на биоценозы.

Глава 3. СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ГЕЛЬМИНТОВ АМФИБИЙ

Настоящая глава содержит сведения обо всех видах паразитических червей, обнаруженных у земноводных на территории Самарской области. Данные по каждому их виду охватывают: систематическое положение, круг хозяев, локализация, места находок, значения показателей экстенсивности инвазии и индекса обилия. Дополнительно приводятся сведения о степени специфичности паразитов к хозяевам.

Всего у амфибий Самарской области обнаружен 51 вид гельминтов, относящихся к 6 систематическим группам. Все паразиты у земноводных региона отмечаются впервые.

Monogenea - 1 вид: Polystoma integerrimum;

Cestoda - 2 вида: Nematotaenia dispar, Spirometra erinaceieuropaei,

larvae;

Trematoda - 31 вид: Gorgodera pagenstecheri, G. varsoviensis, Gorgoderina vitelliloba, Phyllodistomum angulatum, Halipegus ovocaudatus, Diplodiscus subclavatus, Dolichsaccus rastellus, Haplometra cylindracea, Opisthioglyphe ranae, Pneumonoeces variegatus, P. asper, Skrjabinoeces similis, S. breviansa, Pleurogenes claviger, P. intermedius, Brandesia turgida, Pleurogenoides medians, Prosotocus confusus, Astiotrema monticelli, larvae, Paralepoderma cloacicola, larvae, Encyclometra colubrimurorum, larvae, Strigea strigis, larvae, S. sphaerula, larvae, S. falconis, larvae, S. sp., larvae, Codonocephalus wnigerus, larvae, Alaria alata, larvae, Pharyngostomum cordatum, larvae, Diplostomum spathaceum, larvae, Neodiplostomum spathoides, larvae, Tylodelphys excavata, larvae;

Nematoda - 15 видов: Rhabdias bufonis, Strongyloides spiralis, Oswaldocruzia filiformis, Chabaudgolvania terdentatum, Aplectana acuminata, Cosmocerca commutata, C. omata, Neoxysomatium brevicaudatum, Neoraillietnema praeputiale, Thelandros tba, Camallanus truncatus, Eustrongylides excisus, larvae, Spiroxys contortus, larvae, Desmidocercella numidica, larvae, Agamospirura sp., larvae;

Acanthocephala - 1 вид: Acanthocephalusfalcatus;

Hirudinea - 1 вид: Helobdella stagnalis.

Впервые для амфибий фауны России указывается 6 видов гельминтов: трематода Astiotrema monticelli, larvae; нематоды Strongyloides spiralis, Chabaudgolvania terdentatum, Spiroxys contortus, larvae и Desmidocercella numidica, larvae; скребень Acanthocephalus falcatus. В Волжском бассейне, помимо них, впервые отмечен еще 1 вид - нематода Thelandros tba.

Для 7 видов паразитических червей зарегистрированы новые хозяева: Pneumonoeces variegatus (зеленая жаба), Skrjabinoeces breviansa (прудовая лягушка), Pharyngostomum cordatum, larvae (обыкновенный тритон, остромордая лягушка), Neodiplostomum spathoides, larvae (остромордая лягушка), Strongyloides spiralis (остромордая лягушка, зеленая жаба), Desmidocercella numidica, larvae (обыкновенная чесночница, озерная, остромордая лягушки), Acanthocephalus falcatus (озерная лягушка, зеленая жаба).

В качестве случайных хозяев земноводные указываются для 4 видов гельминтов: трематод Phyllodistomum angulatum, Diplostomum spathaceum, larvae, нематоды Camallanus truncatus (озерная лягушка) и пиявки Helobdella stagnalis (краснобрюхая жерлянка).

Глава 4. СОСТАВ ГЕЛЬМИНТОВ ОТДЕЛЬНЫХ ВИДОВ АМФИБИЙ

В данной главе дана характеристика гельминтофауны наиболее распространенных в Самарской области видов амфибий. Для каждого из них указываются следующие сведения: видовой состав гельминтов, значения показателей экстенсивности, интенсивности заражения, индекса обилия, круг промежуточных, окончательных и резервуарных хозяев, общее количество исследованных особей. Проводится анализ инвазии теми или иными видами и группами паразитов в зависимости от биологии и экологии хозяев. Рассматриваются особенности зараженности гельминтами в разных пунктах региона.

Анализ гельминтофауны амфибий показал, что последняя богаче у озерной (41 вид) и остромордой (22) лягушек; менее разнообразна - у прудовой лягушки (18), обыкновенной чесночницы (13) и зеленой жабы (12); крайне обеднена - у краснобрюхой жерлянки (9) и обыкновенного тритона (5) (табл. 1).

Характер состава паразитов и уровень зараженности ими земноводных носят экологическую обусловленность. Определяющим фактором является специфика экологической ниши хозяина, подразумевающая степень его связи с водной и наземной средами обитания, а также широта спектра питания последнего.

Основу гельминтофауны озерной лягушки составляют трематоды, представленные как половозрелыми, так и личиночными формами (табл. 1). Зараженность ими высока, что обусловлено водным образом жизни хозяина и широким спектром его питания.

Таблица 1.

Состав гельминтов исследованных видов амфибий

Амфибии Всего видов Г руппы гельминтов

Monogenea Cestoda Trematoda Nematoda Acanthocephala Hirudinea

Rana ridibunda 47(17) - 1(1) 27(12) 12(4) 1 -

Rana lessonae 18(5) - 16(5) 2 - -

Rana arvalis 22(7) - - 16(6) 6(1) - -

Pelobates fuscus 13(8) - - 9(7) 4(1) - -

Bufo viridis 12 1 1 3 6 1 -

Bombina bombina 9(4) - - 7(4) 1 - 1

Triíurus vulgaris 5(2) - - 3(2) 2 - -

Примечание: за скобками - общее количество видов; в скобках - число видов в личиночной форме.

Состав паразитов прудовой лягушки аналогичен таковому озерной по характеру и степени зараженности, но значительно обеднен по количеству видов (табл. 1). Это связано с более узкой биотопической специализацией хозяина, тяготеющего к лесным водоемам.

Остромордой лягушке присуща высокая зараженность нематодами и низкая - трематодами, несмотря на то, что последние составляют основу ее гельминтофауны (табл. 1). Данная особенность отражает экологию амфибии, как вида, ведущего промежуточный "земноводный" образ жизни на влажных участках суши.

Среди паразитов обыкновенной чесночницы доминируют личиночные формы гельминтов (трематод), зараженность которыми очень высока (табл. 1). Это является прямым следствием продолжительного развития хозяина на стадии головастиков.

Зеленая жаба отличается разнообразным составом паразитов, высокой зараженностью геонематодами, что связано с наземным образом жизни амфибии в условиях сухих стаций. Отличительной чертой служит отсутствие личиночных форм гельминтов вследствие значительной плотности кожи хозяина и ядовитого действия кожного секрета (табл. 1).

Гельминтофауна краснобрюхой жерлянки обеднена и сформирована, в основном, трематодами, зараженность которыми невысока (табл. 1). Это обусловлено приуроченностью амфибии к временным водоемам со скудной фауной беспозвоночных и небольшими размерами тела.

Обыкновенный тритон обладает крайне бедным составом паразитов и отличается весьма слабой зараженностью (табл. 1). Причиной этого является экологическая обособленность хозяина, ведущего скрытный образ жизни, а также небольшие размеры тела.

Сравнение гельминтофауны отдельных видов амфибий показало, что наибольшим сходством составов паразитов (I = 0,40-0,43) характеризуются представители семейства Ranidae, близкие по образу жизни и населяющие родственные биотопы.

Бесхвостые земноводные по образу жизни естественно выделяются в 3 экологические группы: 1) водные - постоянно обитающие в воде (озерная и прудовая лягушки, краснобрюхая жерлянка); 2) полуводные - населяющие влажные биотопы (остромордая лягушка); 3) наземные - живущие на суше (обыкновенная чесночница, зеленая жаба).

1. Гельминтофауна водных земноводных наиболее разнообразна и содержит 41 вид гельминтов: Cestoda - 1, Tгematoda - 28, Nematoda - 10, Acanthocephala - 1 и Hiгudinea - 1.

В составе паразитов значительно преобладают трематоды, на долю которых приходится не менее 60% от общего количества видов. Последние отличаются разнообразием взрослых и личиночных форм. Зараженность ими довольно высока; наибольшего уровня инвазии достигают взрослые формы. Длительная связь амфибий с водоемами создает оптимальные условия для заражения трематодами, которых они получают на протяжении всей жизни непосредственно из воды (личиночные формы) и через пищу (половозрелые).

Нематоды занимают не более 30% состава паразитов и представлены, в основном, взрослыми формами водных и наземных видов. Инвазия первыми происходит при заглатывании инвазионных личинок в воде; последними -яиц на суше. Зараженность ими варьирует у отдельных хозяев; наибольшее распространение имеют те их виды, развитие которых связано с водой. Это отражает водный образ жизни хозяев.

2. Гельминтофауна полуводных амфибий наименее разнообразна и охватывает 22 вида гельминтов: Tгematoda - 16 и Nematoda - 6.

Среди паразитов доминируют трематоды, составляющие не более 70% от общего количества видов. Последние сформированы, обычно, взрослыми, реже - личиночными формами. Зараженность ими невысока; наиболее часто встречаются личиночные стадии. Трематоды являются редкими паразитами этой группы земноводных. Поступление их носит сезонный характер и происходит весной при посещении хозяином водоемов для размножения и на стадии головастиков. В отличие от личиночных форм, инвазия взрослыми трематодами ограничена "брачным постом".

Нематоды составляют не менее 30% гельминтофауны и представлены, прежде всего, взрослыми формами наземных и водных видов. Зараженность ими, как правило, высока; наибольшего уровня инвазии достигают те виды, развитие которых связано с сушей. Это характеризует наземный образ жизни хозяев в условиях влажных стаций.

3. Гельминтофауна наземных земноводных разнообразна и включает 22 вида гельминтов: Monogenea - 1, Cestoda - 1, Trematoda - 11, Nematoda - 8 и Acanthocephala - 1.

Состав трематод наименее разнообразен и существенно варьирует у отдельных хозяев от 25 до 70% общего числа видов гельминтов. Последние отмечаются в виде личиночных, реже - половозрелых форм. Зараженность большинством их видов очень низка; наибольшее распространение имеют личиночные стадии. В целом трематоды являются редкими или случайными паразитами этой группы амфибий. Поступление их имеет сезонный характер и протекает только весной в период размножения и на стадии головастиков. Однако, в отличие от личиночных форм, заражению взрослыми трематодами препятствует "брачный пост".

Нематоды охватывают до 50% состава паразитов и представлены, в основном, взрослыми формами наземных и водных видов. Зараженность ими очень высока; наиболее часто встречаются виды, развитие которых связано с сушей. Данное обстоятельство отражает наземный образ жизни хозяев в условиях сухих стаций.

Таким образом, инвазия земноводных теми или иными паразитами определяется продолжительностью их пребывания в воде или на суше. Наибольшим разнообразием биогельминтов отличаются амфибии, ведущие водный (озерная, прудовая лягушки), реже - полуводный (остромордая лягушка) образ жизни. Высокая зараженность геогельминтами свойственна наземным видам земноводных (зеленая жаба).

Глава 5. ВЛИЯНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА СОСТАВ ГЕЛЬМИНТОВ АМФИБИЙ

В данной главе рассматриваются вопросы зависимости зараженности гельминтами амфибий от их биологической (размерно-возрастной, половой), временной (сезонной, в следующие друг за другом годы) и пространственной (биотопической) структуры популяции хозяина.

Анализ проводился на примере гельминтов озерной лягушки Rana ridibunda Pall, 1771. Этот вид широко распространен в Самарской области и обладает наиболее разнообразной гельминтофауной.

5.1. Влияние размерно-возрастной структуры популяции хозяина

Учитывая степень развития конечностей личинок (Кричевская, 1961) и размеры тела взрослых особей (Дубинина, 1950), все амфибии были условно разделены на 9 размерно-возрастных групп: головастики (ранней, средней и поздней стадии развития), неполовозрелые (сеголетки, годовики, в возрасте 2 лет) и половозрелые (в возрасте 3,4,5 и более лет) особи.

Наиболее богат в видовом отношении состав гельминтов половозрелых амфибий (28-30 видов); менее разнообразен - у неполовозрелых особей (1825); крайне обеднен - у головастиков (8-10).

В процессе формирования гельминтофауны озерной лягушки наблюдается тенденция к усилению зараженности паразитами с увеличением размеров тела и возрастом хозяина. Происходит не только увеличение числа видов паразитов, но и рост значений показателей инвазии. С одной стороны, это связано с интенсификацией потребления амфибией пищи и увеличением средних размеров добычи, что заметно повышает вероятность однократного массового заражения; с другой - аккумуляцией паразитов от более ранних инвазий.

Из обнаруженных видов гельминтов 7 отмечаются во всех возрастных группах озерной лягушки. Исключительно к личиночному периоду развития амфибии приурочены 2 вида нематод: Thelandros tba и Aplectana acuminata. По окончании метаморфоза состав паразитов хозяина обогащается 23 видами, из которых 11 встречаются постоянно.

Увеличение зараженности паразитами непосредственно отражается на структуре гельминтофауны озерной лягушки. У головастиков встречаются единичные, редкие и обычные паразиты; у годовиков отмечается появление субдоминантных; в возрасте 2 лет - доминантных паразитов. Наибольшими показателями инвазии обладают, передающиеся через пищу, взрослые формы трематод.

Становление гельминтофауны озерной лягушки с возрастом включает 3 этапа, сопровождающихся последовательной сменой доминирующих групп паразитов:

1. Головастики. Важную роль в инвазии играют, поступающие непосредственно из воды, геонематоды (3-4 вида) и личиночные формы трематод (4-5).

2. Сеголетки - годовики. По окончании метаморфоза преобладают личиночные (7 видов) и, передающиеся через пищу, взрослые (8) формы трематод, что обусловлено переходом амфибии к хищничеству.

3. Особи в возрасте 2 лет и старше. Отмечается превалирование взрослых форм трематод (13-14 видов) за счет расширением спектра питания амфибии.

Возрастные отличия гельминтофауны есть следствие не возраста, а изменения условий существования амфибий разных возрастных групп. Наиболее резкие изменения связаны с процессом метаморфоза, приводящим к смене экологической ниши хозяина в биоценозе.

В соответствии с динамикой зараженности, в зависимости от возраста амфибии, можно выделить 4 группы паразитов:

1. Паразиты I группы отличаются ростом зараженности с возрастом хозяина, достигающим максимума к 4-5 годам. Такая динамика характерна для взрослых форм трематод; в меньшей степени - для личиночных стадий гельминтов.

2. Паразитам II группы свойственно поддержание зараженности ими, примерно, на одном уровне в разных возрастных группах хозяина. Таковы многие геонематоды и редкие виды трематод.

3. Паразиты III группы характеризуются уменьшением зараженности с возрастом хозяина. В их число входят специфически "детские" геонематоды.

4. Паразитов IV группы отличает рост инвазии ими до определенного возраста хозяина с последующим снижением. К ним относятся отдельные виды трематод и нематод.

5.2. Влияние половой структуры популяции хозяина

Сравнение зараженности амфибий разного пола отдельными видами гельминтов не обнаружило между ними существенных различий. Это имеет смысл, так как инвазия паразитами определяется условиями существования хозяина, а самцы и самки озерной лягушки занимают в биоценозе одну топическую нишу. Их трофические ниши также различаются весьма слабо: степень перекрывания последних по индексу Мориситы составляет 0,79±0,06 (Кузьмин, 1989).

Тем не менее, полученные данные позволили выявить статистически достоверные сезонные различия в инвазии их, передающимися через пищу, трематодами Gorgodera pagenstecheri, Gorgoderina vitelliloba, Pneumonoeces variegatus, P. asper, Skrjabinoeces similis, Pleurogenes claviger, Opisthioglyphe ranae, Pleurogenoides medians, Diplodiscus subclavatus и геонематодой Cosmocerca ornata. Различия в зараженности трематодами наиболее велики весной (сильнее инвазированы самцы), осенью (сильнее заражены самки) и отсутствуют - летом. Нематодой С. ornata круглогодично сильнее заражены самки озерной лягушки.

Колебания зараженности трематодами в течение года обусловлены сезонными изменениями свободноживущей фауны и отличаются у амфибий разного пола. В большей степени они выражены у самок (от минимального уровня инвазии весной до максимального - осенью); в меньшей - у самцов (инвазия их примерно одинаково высока в любое время года). Причина этого кроется в особенностях биологии особей разного пола и их взаимоотношений с паразитами: весной имеют место различия в сроках элиминации паразитов; летом и осенью решающую роль играет разница в интенсивности питания (Маркузе, 1964; Кузьмин, 1989).

Различия в зараженности нематодой С. ornata, вероятно, связаны с характерной для самок многих видов земноводных, значительной площадью поверхности слизистой пищеварительного тракта. Это является адаптацией к потреблению последними большего количества пищи в единицу времени (Кузьмин, 1989; Wilczynska, 1975,1981).

5.3. Сезонные изменения состава гельминтов

Исследование сезонных изменений зараженности озерной лягушки паразитами показало, что, наибольшее видовое разнообразие гельминтов отмечается у амфибий летом (29 видов), наименьшее - весной (26) и осенью (25). Сезонные колебания числа видов гельминтов не превышают 4 видов и связаны с появлением (летом), либо выпадением (осенью) редких или случайных паразитов. Это свидетельствует о стабильности гельминтофауны озерной лягушки в течение года.

Сезонная динамика зараженности амфибии обусловлена колебаниями экстенсивности инвазии и значений индекса обилия отдельными видами и группами паразитов в разное время года. Так, наибольшая зараженность взрослыми формами трематод отмечается весной и осенью, наименьшая -летом; степень инвазии геонематодами, наоборот, низка весной, осенью и велика - летом. Динамика зараженности личиночными формами гельминтов носит видоспецифичный характер и зависит от соотношения между поступлением молодых и элиминацией старых паразитов, но, как правило, возрастает от весны к осени.

Наблюдаемые явления обусловлены двояким влиянием сезонных изменений условий существования озерной лягушки на паразитов с разным жизненным циклом. Во-первых, сказывается непосредственное воздействие абиотических факторов на поступающих из внешней среды геонематод и личиночных форм гельминтов. Во-вторых, имеет место опосредованное влияние последних на передающихся с пищей взрослых форм трематод через воздействие на численность и зараженность их промежуточных хозяев, а также на физиологическое состояние, поведение и интенсивность питания амфибии.

5.4. Изменение состава гельминтов в последующие друг за другом

годы

Наблюдения над гельминтофауной озерной лягушки в период 19982001 гг. показали, что состав гельминтов хозяина изменяется незначительно, варьируя от 25 до 30 видов, за счет появления или выпадения редких и случайных паразитов. Это свидетельствует о стабильности гельминтофауны амфибии из года в год и обусловлено водным образом жизни последней в пойменных ландшафтах, питанием беспозвоночными и позвоночными животными, что создает благоприятные условия для постоянной инвазии паразитами.

Динамика зараженности озерной лягушки в следующие друг за другом годы характеризуется колебаниями значений экстенсивности инвазии и индекса обилия, в разной степени проявляющихся у отдельных видов и групп гельминтов. В зависимости от частоты встречаемости и численности, можно выделить в 3 группы паразитов:

1. I группа включает малочисленные виды паразитов, встречающихся в отдельные годы или ежегодно со стабильно низкой экстенсивностью инвазии (Е<30,00%). Насчитывает 17 видов гельминтов: Trematoda - 12 и Nematoda - 5.

2. II группа содержит обычных паразитов, численность и экстенсивность инвазии которыми подвержены заметным колебаниям из года в год (Е 30,00-70,00%). Охватывает 11 видов гельминтов: Trematoda - 7 и Nematoda - 4.

3. Ill группа представлена многочисленными доминантными паразитами, встречающимися ежегодно с высокой экстенсивностью инвазии (Е>70,00%). Включает 4 вида трематод: Prosotocus confusus, Pleurogenes claviger, Opisthioglyphe ranae и Diplodiscus subclavatus.

Данное обстоятельство обусловлено изменяющимися условиями среды обитания паразитов в процессе реализации их жизненного цикла, иначе, сочетанием первично- (специфика жизненного цикла паразита) и вторично-периодических (условия среды обитания) факторов (Мончадский, 1958, 1961, 1962а,б). Так, если наблюдается расхождение действия между ними, то, как правило, паразиты в такие годы встречаются крайне редко и при небольшом количестве вскрытий не всегда могут быть обнаружены. В том случае, когда направление их действия совпадает, паразиты отмечаются достаточно часто и с высокой интенсивностью.

Наибольшие колебания уровня инвазии из года в год свойственны геонематодам и личиночным формам гельминтов, поступающих из внешней среды, а значит подверженных непосредственному действию изменяющихся абиотических факторов. Годовые различия в зараженности ими амфибии, в большинстве случаев, статистически достоверны. Менее заметны колебания инвазии, передающимися через пищу, взрослыми формами трематод, что определяется трофической адаптацией хозяина в условиях непостоянных абиотических факторов. Годовые различия в зараженности ими, как правило, статистически недостоверны.

5.5. Влияние места обитания

Проведен анализ зараженности гельминтами земноводных, обитающих на побережье: 1) крупной и глубокой протоки; 2) небольших и мелководных пойменных озер; 3) островного биотопа. Данные биотопы расположены на расстоянии 0,5-4,0 км друг от друга и отличаются морфометрическими, гидрологическими, геоморфологическими характеристиками, особенностями состава водной, околоводной флоры и фауны.

Наибольшее видовое разнообразие паразитов свойственно амфибиям из Кольцовской воложки (30 видов); несколько меньшее отмечается у особей пойменных озер (27); наименьшее - у таковых с побережья Васильевских островов (24). Имеющиеся различия связаны с наличием, либо отсутствием в том или ином биотопе редких и случайных видов паразитов.

Амфибии, обитающие в речных, полноводных и проточных водоемах с динамичными условиями среды, обладают наиболее разнообразным видовым составом паразитов, в частности, за счет заражения случайными видами, при сравнительно невысокой, в целом, экстенсивности инвазии ими хозяина. Зараженность земноводных обособленных, мелководных, слабопроточных и заросших пойменных озер с илистым грунтом и относительно постоянными условиями среды, напротив, достаточно высока, но отличается отсутствием случайных паразитов. Обедненный состав гельминтов и сравнительно низкий уровень инвазии ими свойственен особям озерной лягушки изолированных, островных биотопов и является следствием некоторой ограниченности или однообразия условий обитания.

Итак, зараженность земноводных гельминтами определяется степенью изолированности и разнообразия условий обитания того или иного биотопа, каждый из которых обладает собственным, исторически сложившимся, комплексом биотических и абиотических факторов.

Большинство паразитов озерной лягушки являются биогельминтами, поэтому решающее значение в становлении ее гельминтофауны в любом из биотопов имеют биотические факторы. К таковым относятся: 1) наличие, численность и степень зараженности промежуточных хозяев гельминтов -беспозвоночных (моллюсков, насекомых, ракообразных); 2) концентрация их окончательных хозяев - позвоночных (рептилий, птиц, млекопитающих); 3) наличие плотных популяций самих земноводных. Абиотические факторы (течение, прибой, температура воды, тип грунта) тоже играют известную роль, особенно в цикле развития геогельминтов, однако их действие на биогельминтов в значительной степени является опосредованным, а значит вторичным.

5.6. Вариации жизненных циклов гельминтов амфибий в различных географических пунктах

При сравнении состава гельминтов и зараженности ими земноводных в Самарской области с таковыми в других географических районах бывшего СССР нами были отмечены частные случаи вариаций жизненных циклов следующих видов гельминтов: моногенеи Polystoma integerrimum, трематод Alaria alata, Paralepoderma cloacicola, Encyclometra colubrimurorum и Astiotrema monticelli.

Моногенея P. integerrimum выноситься на территорию региона зеленой жабой; в циркуляции трематод A. alata, P. cloacicola, E. colubrimurorum и А. monticelli принимают участие разные виды земноводных (за исключением зеленой жабы). В роли основного вставочного и второго промежуточного хозяина трематод выступает обыкновенная чесночница; степень участия других видов амфибий в жизненном цикле того или иного паразита сильно различается.

Существование вариаций жизненного цикла паразита определяется большей или меньшей приспособленностью последнего к тому или иному виду хозяина в определенном биоценозе и свидетельствует о лабильности существования видов в природе.

Глава 6. ОЦЕНКА ЭПИЗООТИЧЕСКОЙ РОЛИ АМФИБИЙ В УСЛОВИЯХ САМАРСКОЙ ОБЛАСТИ

Земноводные являются важным звеном в циркуляции патогенных паразитов - трематоды Alaria alata, цестоды Spirometra erinaceieuropaei - и потенциально способны принимать активное участие в качестве вставочного, промежуточного и/или резервуарного хозяина в формировании природных очагов весьма опасных для животных и человека гельминтозов (аляриоза, дифиллоботриоза) на территории Среднего Поволжья. В условиях Самарской области для первого вида таковыми являются обыкновенная чесночница, прудовая и остромордая лягушки; для последнего - озерная лягушка.

ВЫВОДЫ

1. В результате полного гельминтологического вскрытия 877 экз. земноводных 7 видов обнаружен 51 вид паразитических червей, относящихся к 6 систематическим группам: Monogenea - 1, Cestoda - 2, Trematoda - 31, Nematoda - 15, Acanthocephala - 1 и Hirudinea - 1. Впервые для амфибий фауны России указывается 6 видов гельминтов, 7 - впервые встречаются у земноводных Волжского бассейна. Для 7 видов паразитов зарегистрировано расширение круга хозяев. В качестве случайных хозяев амфибии отмечаются для 4 видов гельминтов.

2. Анализ гельминтофауны отдельных видов амфибий показал, что она качественно богаче у озерной (41 вид) и остромордой (22) лягушек; менее разнообразна - у прудовой лягушки (18), обыкновенной чесночницы (13) и зеленой жабы (12); крайне обеднена - у краснобрюхой жерлянки (9) и обыкновенного тритона (5). Определяющими факторами инвазии паразитами земноводных являются специфика образа жизни и особенности спектра питания хозяина.

3. С увеличением размеров тела и возрастом особей озерной лягушки наблюдается тенденция к усилению зараженности гельминтами. Это связано с интенсификацией потребления пищи взрослыми амфибиями, увеличением средних размеров добычи, что повышает вероятность массового заражения, а также аккумуляцией их личиночных форм от более ранних инвазий. Становление гельминтофауны земноводных с возрастом протекает в 3 этапа, сопровождающихся последовательной сменой доминирующих групп паразитов, и служит следствием изменения условий существования хозяина. Наиболее резкие изменения в зараженности гельминтами наблюдаются в процессе метаморфоза амфибий при смене экологической ниши в биоценозе.

4. Выявлены различия в инвазии особей озерной лягушки разного пола, поступающих с пищей, взрослыми формами трематод и геонематодой Cosmocerca ornata. Динамика зараженности трематодами носит сезонный характер: весной интенсивнее инвазированы самцы, осенью - самки, летом -различия отсутствуют. Нематодой круглогодично сильнее заражены самки амфибии. Колебания уровня инвазии в большей степени выражены у самок (от минимального весной до максимального - осенью); в меньшей - у самцов (зараженность одинаково высока в течение года). Причина данных различий двойственна: весной имеет место разница в сроках элиминации паразитов у амфибий разного пола; осенью сказывается неодинаковая интенсивность питания самцов и самок.

5. Состав паразитов озерной лягушки отличается значительной стабильностью в течение года. Сезонные изменения проявляются, прежде всего, в виде колебаний количественных показателей зараженности амфибии отдельными видами и группами гельминтов. Наибольший уровень инвазии взрослыми формами трематод наблюдается весной и осенью, наименьший -летом; зараженность геонематодами, наоборот, низка весной, осенью и велика - летом. Динамика инвазии личиночными формами гельминтов носит видоспецифичный характер и зависит от соотношения между поступлением молодых и элиминацией старых паразитов, но, как правило, характеризуется их аккумуляцией от весны к осени. Это связано с сезонными изменениями абиотических факторов, воздействующих на паразитов или непосредственно, либо опосредованно через воздействие на численность и зараженность их промежуточных хозяев, физиологическое состояние, интенсивность питания и поведение амфибии.

6. Многолетние наблюдения показали относительную стабильность гельминтофауны озерной лягушки в последующие друг за другом 1998-2001 годы. Имеющиеся различия связаны с колебаниями зараженности амфибии отдельными видами и группами гельминтов при незначительном изменении их состава из года в год. Наибольшие колебания свойственны геонематодам и личиночным формам гельминтов, поступающим из внешней среды и подверженных непосредственному действию изменяющихся абиотических факторов (различия, как правило, статистически достоверны); наименьшие -передающимся через пищу, взрослым формам трематод, что определяется трофической адаптацией хозяина (различия, главным образом, статистически недостоверны). Динамика гельминтофауны обусловлена изменяющимися условиями среды обитания паразитов в процессе реализации их жизненного цикла, иначе, различным сочетанием первично- и вторично-периодических факторов.

7. Гельминтофауна озерной лягушки в разных водоемах достаточно своеобразна. Земноводные открытых речных биотопов обладают наиболее разнообразным составом паразитов при невысокой инвазии ими хозяина; амфибии обособленных пойменных озер, напротив, сильно заражены, но не отличаются богатством видов паразитов. Обедненный состав гельминтов и

низкий уровень инвазии свойственен особям озерной лягушки островных биотопов. Характер гельминтофауны зависит от степени изолированности и разнообразия условий обитания того или иного биотопа, каждый из которых характеризуется собственным, исторически сложившимся, комплексом абиотических и биотических факторов.

8. Выявлены частные случаи вариаций жизненных циклов некоторых видов гельминтов: моногенеи Polystoma integerrimum, трематод Alaria alata, Paralepoderma cloacicola, Encyclometra colubrimurorum, Astiotrema monticelli. Моногенея выноситься на территорию региона зеленой жабой; в циркуляции трематод принимают участие разные виды земноводных (за исключением зеленой жабы). В роли основного вставочного или второго промежуточного хозяина трематод выступает обыкновенная чесночница; степень участия других амфибий сильно различается. Это обстоятельство определяется большей или меньшей приспособленностью паразита к тому или иному виду хозяина в определенном биоценозе и свидетельствует о лабильности существования видов в природе.

9. Амфибии являются важным звеном в циркуляции патогенных паразитов - трематоды Alaria alata, цестоды Spirometra erinaceieuropaei - и потенциально способны принимать активное участие в качестве вставочного, промежуточного и/или резервуарного хозяина в формировании природных очагов весьма опасных для животных и человека гельминтозов (аляриоза, дифиллоботриоза) на территории Среднего Поволжья. В условиях Самарской области для первого таковыми служат обыкновенная чесночница, прудовая и остромордая лягушки; для последнего - озерная лягушка.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Чихляев И.В. Влияние биотопического размещения популяций зеленых лягушек на их гельминтофауну // Вторая конференция герпетологов Поволжья: Тез. докл. (Тольятти, 22-25 нояб., 1999). - Тольятти: ИЭВБ РАН, 1999а.-С. 58.

2. Чихляев И.В. Особенности формирования гельминтофауны зеленых лягушек в зависимости от возрастной структуры // Вторая конференция герпетологов Поволжья: Тез. докл. (Тольятти, 22-25 нояб., 1999). - Тольятти: ИЭВБ РАН, 19996. - С. 59.

3. Чихляев И.В., Евланов И.А. Экологический анализ гельминтофауны бесхвостых амфибий Самарской области // Вторая конференция герпетологов Поволжья: Тез. докл. (Тольятти, 22-25 нояб., 1999). -Тольятти: ИЭВБ РАН, 1999. - С. 59-60.

4. Чихляев И.В. Гельминтофауна озерной лягушки {Rana ridibunda) Мордовинской поймы Национального парка "Самарская Лука" // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: Сб. науч. тр. Вып.5. - Тольятти: ИЭВБ РАН, 2001. - С. 104-110.

5. Кириллов А.А., Чихляев И.В., Евланов ИА Исследования гельминтов амфибий и рептилий в Самарской области // Самарский край в истории России: Мат. юбилейн. конф. (Самара, 6-7 февр., 2001). - Самара, 2001.-С. 278-281.

6. Евланов И.А, Кириллов АА, Чихляев ИА, Гузова Н.Ю., Жильцова Л.В. Паразиты позвоночных животных Самарской области. 4.1. Систематический каталог: Методич. пособие. - Тольятти: ИЭВБ РАН, 2001. -75с.

7. Евланов ИА, Кириллов АА, Чихляев ИА, Гузова Н.Ю., Жильцова Л.В. Паразиты позвоночных животных Самарской области. 4.2. Распределение паразитов по видам хозяев: Методич. пособие. - Тольятти: ИЭВБ РАН, 2002.-20с.

8. Чихляев И.В. Особенности функционирования сообщества гельминтов озерной лягушки Капа ridibunda в следующие друг за другом годы // Региональный экологический мониторинг в целях управления биологическими ресурсами. - Тольятти: ИЭВБ РАН, 2003. - С. 52-56.

9. Евланов И.А., Кириллов АА, Чихляев ИА, Гузова Н.Ю., Трубицына О.В. Паразиты позвоночных животных Самарской области // Актуальные проблемы экологии: Изв. Самарского НЦ РАН, 2003. - Вып. 1. -С. 165-168.

10. Кириллов АА, Чихляев И.В., Евланов ИА Итоги изучения гельминтов низших наземных позвоночных Среднего Поволжья // Третья конференция герпетологов Поволжья: Мат. регион, конф. (Тольятти, 5-7 февр., 2003). - Тольятти: ИЭВБ РАН, 2003. - С. 29-31.

11. Чихляев И.В., Кириллов А.А. Гельминты как индикаторы трофических связей обыкновенного ужа и амфибий // Экологические проблемы крупных рек - 3: Тез. докл. Международ, конф. (Россия, Тольятти, 15-19 сент., 2003). - Тольятти: ИЭВБ РАН, 2003. - С. 309.

12. Чихляев И.В. Географические вариации жизненных циклов некоторых видов гельминтов амфибий // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: Сб. науч. тр. Вып.7. - Тольятти: ИЭВБ РАН, 2004. - С. 157164.

13. Рыжов М.К., Чихляев И.В., Ручин А.Б. О гельминтах озерной лягушки в Мордовии // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: Сб. науч. тр. Вып.7. - Тольятти: ИЭВБ РАН, 2004. - С. 119-121.

14. Евланов И.А., Кириллов АА, Чихляев И.В., Кириллова Н.Ю., Рубанова М.В., Трубицына О.В. Итоги и перспективы изучения паразитов позвоночных животных Самарской области // Основные достижения и перспективы развития паразитологии: Мат. Международн. конф. (Россия, Москва, 14-16 апр., 2004). - М.: Изд-во ИНПА РАН, 2004. - С. 98-99.

15. Faizulin A.I., Chikhlaev I.V., Trokhimenko N.M. Trophic relations and helminth of the Rana esculenta complex in the middle Volga région // Programme & Abstracts 12th ordinary general meeting Societas Europaea Herpetologica, SEH (Russia, Saint-Petersbuig, 12-16 aug., 2003). - P.60.

»210 73

Отпечатано в типографии ДИС ОАО "АвтоВАЗ" 445633, Тольятти, Южное шоссе, 36 Сдано в набор 22.09.04. Подписано к печати 23.09.04. Заказ №1918. Печ. л. 1. Тираж 100 экз.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Чихляев, Игорь Вячеславович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.

ГЛАВА 2. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Мордовинская пойма.

2.2. Васильевские острова.

2.3. Окрестности Выселки и Нижнее Санчелеево.

2.4. Красносамарский лес.

2.5. Окрестности Ширяево.

2.6. Окрестности г. Самара.

2.7. Пойма р. Кондурчи.

2.8. Окрестности г. Тольятти.

2.9. Пойма р. Малый Кинель.

2.10. Пойма р. Сок.

ГЛАВА 3. СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ГЕЛЬМИНТОВ

ГЛАВА 4. СОСТАВ ГЕЛЬМИНТОВ ОТДЕЛЬНЫХ ВИДОВ

АМФИБИЙ. ф. 4.1. Состав гельминтов озерной лягушки Rana ridibunda

Pall., 1771.

4.2. Состав гельминтов прудовой лягушки Rana lessonae Cam.,

4.3. Состав гельминтов остромордой лягушки Rana arvalis Nils., 1842.

4.4. Состав гельминтов чесночницы обыкновенной Pelobates fuscus Laur.,

4.5. Состав гельминтов жабы зеленой Bufo viridis Laur.,

4.6. Состав гельминтов жерлянки краснобрюхой Bombina bombina L., 1761.

4.7. Состав гельминтов тритона обыкновенного Triturus vulgaris L.,

ГЛАВА 5. ВЛИЯНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА

СОСТАВ ГЕЛЬМИНТОВ АМФИБИЙ.

5.1. Влияние размерно-возрастной структуры популяции хозяина.

5.2. Влияние половой структуры популяции хозяина.

5.3. Сезонные изменения состава гельминтов.

5.4. Изменение состава гельминтов в последующие друг за другом годы.

5.5. Влияние места обитания хозяина.

5.6. Вариации жизненных циклов гельминтов в разных географических пунктах.

ГЛАВА 6. ОЦЕНКА ЭПИЗООТИЧЕСКОЙ РОЛИ АМФИБИЙ

В УСЛОВИЯХ САМАРСКОЙ ОБЛАСТИ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Гельминты земноводных (Amphibia) Среднего Поволжья"

Обитающие в самых разнообразных экологических условиях, амфибии составляют существенный компонент водных и наземных биоценозов и являются важным звеном в цикле развития многих паразитов. К настоящему времени у земноводных фауны России зарегистрировано не менее 75 видов гельминтов, относящихся к 5 систематическим группам (Рыжиков и др., 1980). Из них 54 вида используют амфибий в качестве дефинитивных хозяев и для 21 — эти животные служат промежуточными и/или резервуарными хозяевами.

Сведения о видовом составе гельминтофауны земноводных, широте распространения тех или иных видов паразитических червей представляют вполне определенный интерес с научно-теоретической точки зрения и могут применяться для решения вопросов зоогеографического районирования, биоценологии, филогении и видообразования (Рыжиков и др., 1980). Не случайно, В.А. Догель (1948), планируя исследование по зоогеографии паразитов, обратил внимание на амфибий, как на одну из перспективных в этом отношении групп животных. Последние являются также удобной моделью для изучения ряда общих проблем экологической паразитологии (влияния биологии и экологии, численности и распространения хозяина на инвазию паразитами, взаимоотношений паразита и хозяина, резервуарного и амфиксенического паразитизма).

Практическая важность изучения гельминтов земноводных впервые была показана К.И. Скрябиным и др. (1962), которые отмечали по этому поводу: "Эти позвоночные могут являться промежуточными хозяевами гельминтов домашних животных. Плероцеркоиды лентецов, патогенных для людей и домашних плотоядных, могут локализовываться в теле амфибий. Изучение гельминтофауны амфибий уточняет ряд моментов, касающихся биологического цикла этих паразитов, и вносит ясность в знание кругооборота гельминтов в природе".

В настоящее время значение земноводных как промежуточных и резервуарных хозяев разных видов гельминтов (Костылев, 1948; Великанов, 1989) и кровепаразитов вполне очевидно. При этом некоторые из них могут не только служить источником заражения диких, домашних, хозяйственных животных (Шевцов, 1965) и человека (Freeman et al., 1976; Fernandes et al., 1976), но в ряде случаев способны активно участвовать в формировании паразитарных зоонозов (Костюков и др.; 1985; Euzeby, 1984). Эти факты убедительно свидетельствуют в пользу немаловажной эпизоотической роли амфибий, их широком участии в циркуляции гельминтов позвоночных верхних трофических уровней и, таким образом, отражают необходимость всестороннего исследования данной группы животных в паразитологическом аспекте.

Первые работы, посвященные гельминтам земноводных Волжского бассейна, относятся к началу XX века (Лавров, 1907; Жадин, 1921; Шмидт, 1923). Однако за столь долгий период исследований, территория региона остается изученной в этом отношении неполно и весьма мозаично. Это обусловлено слабым вниманием со стороны паразитологов к данной группе позвоночных, не имеющих хозяйственного значения. Более того, в 90-х годах прошлого столетия происходит резкий спад интереса к изучению паразитов амфибий, что связано с общим состоянием фундаментальной науки в целом по стране.

На Средней Волге гельминты земноводных изучались в Татарстане (Смирнова, 1968, 1969, 1970а,б, 1978; Смирнова, Сизова, 1978; Смирнова и др., 1987; Шалдыбин, 1974, 1977; Горшков, Смирнова, 1986), Башкирии (Баянов, Исанбаев, 1969; Баянов, 1975, 1981, 1992; Юмагулова, 2000; Баянов, Петрова, 2001), Мордовии (Рыжов и др., 2004) и Нижегородской области (Судариков, 1950, 1951; Парухин, Трускова, 1964, 1965; Шалдыбин, 1971; Борисова, 1988; Борисова и др., 1985; Носова, 1987, 1989, 1991, 1992, 1993, 1994, 2002; Лебединский, 1981, 1983, 1993, 1994; Лебединский, Голубева, 1990а,б; Лебединский, Рожкина, 1994; Лебединский и др., 1989).

За пределами Среднего Поволжья аналогичные работы проводились в Московской, Вологодской и Костромской областях (Котова, 1936; Будалова, Радченко, 1979, 1989; Радченко, Будалова, 1980; Радченко и др., 1983), дельте Волги (Дубинина, 1950; Дубинин, 1952; Кричевская, 1961; Судариков, 1962; Судариков и др., 1991; Судариков, Иванов, 1993; Семенова, Иванов, 1998). Остальные регионы Волжского бассейна в этом отношении остаются не исследованными.

Настоящая работа является одной из первых в комплексе планомерных паразитологических исследований, начатых в 1997 году в ИЭВБ РАН, и посвящена всестороннему изучению гельминтов амфибий фауны Самарской области. Первые результаты были получены в 1999 году (Чихляев, 1999а,б; Чихляев, Евланов, 1999), более подробные в 2001-2003 годах (Евланов и др., 2001, 2002, 2003; Кириллов и др., 2001, 2003; Чихляев, 2001, 2003, 2004; Faizulin et al., 2003). Ранее исследования в этом направлении на территории области не предпринимались.

К началу исследования у земноводных Волжского бассейна было зарегистрировано 56 видов гельминтов, относящихся к 4 систематическим группам: Monogenea - 1, Cestoda - 3, Trematoda - 38 и Nematoda - 14 (Рыжиков и др., 1980). Вместе с этим были установлены особенности состава паразитов и динамики зараженности ими отдельных видов амфибий в условиях Поволжья, получены определенные сведения о закономерностях изменения паразитофауны в зависимости от действия разных экологических факторов.

Вопросы популяционной паразитологии (выяснение биологической, пространственной и временной структур популяций паразитов, динамики их численности, особенностей распределения в популяции хозяина) на примере амфибий, в отличие от других животных, в частности, рыб, изучены крайне слабо. Материалы же, получаемые при аутэкологических исследованиях, непригодны для популяционных (Бауэр, Лопухина, 1977; Ройтман, 1981, 1982).

В последние десятилетия чрезвычайную актуальность приобрели исследования, связанные с изучением циркуляции паразитов в биоценозах, подверженных прямой или косвенной антропопрессии. Как подчеркивал В.А. Догель (1947а), "всякий паразит (особенно эндопаразит) гораздо более характеризует природные биотопы, чем его хозяин". В этой роли гельминты земноводных могут выступать биоиндикаторами трофических отношений (Чихляев, Кириллов, 2003), экологического и эпизоотического состояния природных экосистем (Смирнова, 1969, 1970а,б, 1978). Особый интерес представляют паразиты тех их видов, которые более или менее успешно осваивают антропогенный ландшафт. К таковым относятся — озерная и остромордая лягушки, обыкновенная чесночница и зеленая жаба (Горелов, 1990).

Батрахофауна Самарской области включает 11 видов бесхвостых и хвостатых земноводных. В их число входят: озерная, прудовая, съедобная, остромордая и травяная лягушки, обыкновенная чесночница, зеленая и серая жабы, краснобрюхая жерлянка, обыкновенный и гребенчатый тритоны (Горелов, 1990; Бакиев, Файзулин, 2001; Бакиев и др., 2002; Губернаторова, Губернаторов, 2003).

Особенности географического расположения региона (на границе лесостепной и степной зон, в право- и левобережье Волги),. уникальность природы Самарской Луки накладывают своеобразный отпечаток на фауну и экологию амфибий. Через территорию Самарской области проходят южная граница ареалов обитания серой жабы, травяной лягушки и обоих видов тритонов, а также восточная граница распространения прудовой и съедобной лягушек, представителей гибридогенного комплекса "зеленых" лягушек. Эти обстоятельства могут предполагать существование каких-либо особенностей в зараженности гельминтами земноводных данного региона.

Цель настоящей работы - изучение видового состава, распространения и особенностей экологии гельминтов амфибий фауны Среднего Поволжья на примере Самарской области. В задачи исследования входило:

1. провести изучение состава паразитов наиболее распространенных видов земноводных;

2. выяснить влияние ряда экологических факторов на особенности заражения хозяев гельминтами;

3. дать оценку эпизоотической роли амфибий в условиях Самарской области.

Настоящая работа выполнена в лаборатории популяционной экологии ИЭВБ РАН.

Выражаю искреннюю признательность сотрудникам лабораторий популяционной экологии, герпетологии и токсинологии ИЭВБ РАН за внимание к работе и оказанную помощь в проведении экспедиций. Считаю своим долгом выразить особую благодарность научному руководителю, доктору биологических наук, профессору И.А. Евланову, за неоценимую помощь в выполнении исследований. Автор также глубоко признателен директору ИЭВБ РАН, член-корреспонденту РАН Г.С. Розенбергу за предоставленную возможность проведения работы.

Заключение Диссертация по теме "Паразитология", Чихляев, Игорь Вячеславович

выводы

1. В результате полного гельминтологического вскрытия 877 экз. земноводных 7 видов обнаружен 51 вид паразитических червей, относящихся к 6 систематическим группам: Monogenea — 1, Cestoda — 2, Trematoda - 31, Nematoda — 15, Acanthocephala — 1 и Hirudinea - 1. Впервые для амфибий фауны России указывается 6 видов гельминтов, 7 — впервые встречаются у земноводных Волжского бассейна. Для 7 видов паразитов зарегистрировано расширение круга хозяев. В качестве случайных хозяев амфибии отмечаются для 4 видов гельминтов.

2. Анализ гельминтофауны отдельных видов амфибий показал, что она качественно богаче у озерной (41 вид) и остромордой (22) лягушек; менее разнообразна - у прудовой лягушки (18), обыкновенной чесночницы (13) и зеленой жабы (12); крайне обеднена — у краснобрюхой жерлянки (9) и обыкновенного тритона (5). Определяющими факторами инвазии паразитами земноводных являются специфика образа жизни и особенности спектра питания хозяина.

3. С увеличением размеров тела и возрастом особей озерной лягушки наблюдается тенденция к усилению зараженности гельминтами. Это связано с интенсификацией потребления пищи взрослыми амфибиями, увеличением средних размеров добычи, что повышает вероятность массового заражения паразитами, а также аккумуляцией их личиночных форм от более ранних инвазий. Становление гельминтофауны земноводных с возрастом протекает в 3 этапа, сопровождающихся последовательной сменой доминирующих групп паразитов, и служит следствием изменения условий существования хозяина. Наиболее резкие изменения в зараженности гельминтами наблюдаются в процессе метаморфоза амфибий при смене экологической ниши в биоценозе. Выделяется 4 типа динамики поступления гельминтов в зависимости от возраста хозяина.

4. Выявлены различия в инвазии особей озерной лягушки разного пола, поступающих с пищей, взрослыми формами трематод и геонематодой Cosmocerca ornata. Динамика зараженности трематодами носит сезонный характер: весной интенсивнее инвазированы самцы, осенью - самки, летом -различия отсутствуют. Нематодой круглогодично сильнее заражены самки амфибии. Колебания уровня инвазии в большей степени выражены у самок (от минимального весной до максимального — осенью); в меньшей — у самцов (зараженность одинаково высока в течение года). Причина данных различий двойственна: весной имеет место разница в сроках элиминации паразитов у амфибий разного пола; осенью сказывается неодинаковая интенсивность питания самцов и самок.

5. Состав паразитов озерной лягушки характеризуется значительной стабильностью в течение года. Сезонные изменения проявляются, прежде всего, в виде колебаний количественных показателей зараженности амфибии отдельными видами и группами гельминтов. Наибольший уровень инвазии взрослыми формами трематод наблюдается весной и осенью, наименьший — летом; зараженность геонематодами, наоборот, низка весной, осенью и велика - летом. Динамика инвазии личиночными формами гельминтов носит видоспецифичный характер и зависит от соотношения между поступлением молодых и элиминацией старых паразитов, но, как правило, характеризуется их аккумуляцией от весны к осени. Это связано с сезонными изменениями абиотических факторов, воздействующих на паразитов или непосредственно, либо опосредованно через воздействие на численность и зараженность их промежуточных хозяев, физиологическое состояние, интенсивность питания и поведение амфибии.

6. Многолетние наблюдения показали относительную стабильность гельминтофауны озерной лягушки в последующие друг за другом 1998-2001 годы. Имеющиеся различия связаны с колебаниями зараженности амфибии отдельными видами и группами гельминтов при незначительном изменении их состава из года в год. Наибольшие колебания свойственны геонематодам и личиночным формам гельминтов, поступающим из внешней среды и подверженных непосредственному действию изменяющихся абиотических факторов (различия, как правило, статистически достоверны); наименьшие -передающимся через пищу, взрослым формам трематод, что определяется трофической адаптацией хозяина (различия, главным образом, статистически недостоверны). Динамика гельминтофауны обусловлена изменяющимися условиями среды обитания паразитов в процессе реализации их жизненного цикла, иначе, различным сочетанием первично- и вторично-периодических факторов.

7. Гельминтофауна озерной лягушки в разных водоемах достаточно своеобразна. Земноводные открытых речных биотопов обладают наиболее разнообразным составом паразитов при невысокой инвазии ими хозяина; амфибии обособленных пойменных озер, напротив, сильно заражены, но не отличаются богатством видов паразитов. Обедненный состав гельминтов и низкий уровень инвазии свойственен особям озерной лягушки островных биотопов. Характер гельминтофауны зависит от степени изолированности и разнообразия условий обитания того или иного биотопа, каждый из которых характеризуется собственным, исторически сложившимся, комплексом абиотических и биотических факторов.

8. Выявлены частные случаи вариаций жизненных циклов некоторых видов гельминтов: моногенеи Polystoma integerrimum, трематод Alaria alata, Paralepoderma cloacicola, Encyclometra colubrimurorum, Astiotrema monticelli. Моногенея выноситься на территорию региона зеленой жабой; в циркуляции трематод принимают участие разные виды земноводных (за исключением зеленой жабы). В роли основного вставочного или второго промежуточного хозяина трематод выступает обыкновенная чесночница; степень участия других видов амфибий сильно различается. Это обстоятельство определяется большей или меньшей приспособленностью паразита к тому или иному виду хозяина в биоценозе и свидетельствует о лабильности существования видов в природе.

9. Земноводные являются важным звеном в циркуляции патогенных паразитов — трематоды Alaria alata, цестоды Spirometra erinaceieuropaei — и потенциально способны принимать активное участие в качестве вставочного, промежуточного и/или резервуарного хозяина в формировании природных очагов весьма опасных для животных и человека гельминтозов (аляриоза, дифиллоботриоза) на территории Среднего Поволжья. В условиях Самарской области для первого таковыми служат обыкновенная чесночница, прудовая и остромордая лягушки; для последнего — озерная лягушка.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Чихляев, Игорь Вячеславович, Тольятти

1. Ананьева Н.Б., Боркин Л.Я., Даревский И.С., Орлов HJ1. Энциклопедия природы России. Земноводные и пресмыкающиеся. — М.: ABF, 1998. - 576с.

2. Андрушко A.M., Марков Г.С. Гельминтофауна ящериц пустынь Средней Азии и ее экологические особенности // Вестн. ЛГУ, Сер. биол., 1956. №21. - Вып. 4. - С. 61-71.

3. Андрушко A.M., Марков Г.С. Некоторые экологические черты гельминтофауны ящериц // Тез. докл. науч. конф. ВОГ (Москва, дек., 1958). — М.: АН СССР, 1958. С. 6-7.

4. Аникиева Л.В., Малахова Р.П. Распределение цестоды Proteocephalus exiguus в зависимости от возраста и пола хозяина // Гельминты пресноводных биоценозов. — М.: Наука, 1982. — С. 68-73.

5. Аникиева Л.В., Малахова Р.П. Межгодовые колебания численности паразитов ряпушки Coregonus albula И VIII Всесоюз. совещ. по паразитам и болезням рыб: Тез. докл. (Астрахань, апр., 1985). Вып. 9. Л., 1985.-С. 8-9.

6. Анцышкина Л.М., Булахов В.Л., Палагина Г.И., Магуза B.C. Гельминтофауна некоторых бесхвостых амфибий долины р. Самары // Вестн. зоол., 1976. №2. - С. 82-84.

7. Бабаев Я., Аннакулиева А. Гельминтофауна амфибий и ее зависимость от мест обитания и сезона года // Изв. АН ТуркмССР. Сер. биол., 1978.-№6.-С. 10-16.

8. Бакиев А.Г., Кривошеев В.А., Файзулин А.И. Низшие наземные позвоночные (земноводные, пресмыкающиеся) Самарской и Ульяновской областей: Методич. пособие. Ульяновск: Изд-во УлГУ, 2002. — 86с.

9. Бакиев А.Г., Файзулин А.И. Земноводные и пресмыкающиеся Самарской области: Методич. пособие. Самара: ОРФ "Самарская Лука", 2001.-68с.

10. Банников А.Г., Даревский И.С., Ищенко В.Г., Рустамов А.К., Щербак Н.Н. Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР. — М.: Просвещение, 1977.— 414с.

11. Банников А.Г., Денисова М.Н. Очерки по биологии земноводных. -М: Учпедгиз, 1956. 168с.

12. Барковская В.В. Изменение паразитофауны окуня Perca fluviatilis и плотвы Rutilus rutilus — Невской губы Финского залива за длительный промежуток времени // Паразитология, 1998. — Т.32. — Вып. 1. — С. 52-58.

13. Бауэр О.Н. Экология паразитов пресноводных рыб // Изв. ВНИИОРХ, 1959. Т.49. - С. 1-206.

14. Бауэр О.Н., Лопухина A.M. Популяция и динамика ее численности у гельминтов // Паразитол. сб. ЗИН АН СССР, 1977. —Т.27. — С. 169-180.

15. Баянов М.Г. О прогенезе трематоды Prosotocus confusus (Looss, 1894) паразита амфибий // Паразитология, 1975. — Т.9. — Вып. 2. - С. 122126.

16. Баянов М.Г. Гельминты болот и побережий Южного Урала // Вопросы экологии животных Южного Урала. Вып. 1. Уфа: Изд-во Башкир. Ун-та, 1981.-С. 6-12. - Рук. деп. в ВИНИТИ№2759-В81.

17. Баянов М.Г. Гельминты земноводных Башкирии // Вопросы экологии животных Южного Урала. Вып. 5. — Уфа: Изд-во Башкир. Ун-та, 1992. С. 2-10. - Рук. деп. в ВИНИТИ №587-В92.

18. Баянов М.Г., Исанбаев З.К. Паразитические черви амфибий Башкирии // Науч. конф., посвящ. 50-летию Башкир. АССР. — Уфа: БФАН СССР, 1969.-С. 108-110.

19. Баянов М.Г., Петрова С.В. Гельминты чесночницы обыкновенной в Башкирии // Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий: Мат. Междунар. конф. (Оренбург, 30-31 янв., 2001). Оренбург: ИПК "Газпромпечать", 2001. - С. 207-209.

20. Белинисова JI.K. Трематода Alaria alata в биоценозе долины Северского Донца в Харьковской области // Проблемы паразитологии: Тр. IV науч. конф. паразитол. УССР. Киев: АН УССР, 1963.-С. 155-156.

21. Беспрозванных В.В. Биология трематод Nenimandijea kashimirensis и Pleurogenoides medians (Pleurogenidae) — паразитов лягушек в условиях Приморского края // Паразитология, 2000. — Т.34. — Вып.4. С. 349253.

22. Бирюкова Е.Г., Ильина Н.С., Тимофеев В.Е., Матвеев Б.И. Луга // Природа Куйбышевской области. — Куйбышев: Кн. изд-во, 1990. — С. 192-235.

23. Божков Д.К. Экспериментальные исследования о судьбе некоторых гельминтов при каннибализме у Rana ridibunda Pall. // Изв. на Зоол. ин-т с музей, 1967. София. - Т.25. - С. 79-85.

24. Божков Д.К. О значении каннибализма и межвидового поедания у Anura с гельминтологической точки зрения // Изв. на Зоол. ин-т с музей, 1968. София. - Т.30. - С. 89-93.

25. Божков Д.К. Постциклический паразитизм и постциклические хозяева у гельминтов // Изв. Зоол. ин-та Болгар. АН., 1969 — Т.24. — С. 183189.

26. Борисова В.И. Исследование географического распространения гельминтов у амфибий // Паразитология, 1988. — Т.22. Вып.6. — С. 471-475.

27. Борисова В.И., Смирнова В.Г., Еськина Н.И. Закономерности распределения гельминтов в популяциях Rana lessonae Cam., Rana arvalis Nils. // Тез. регион, экол. конф. — Казань, 1985. — С. 17.

28. Борисова В .И., Фадеева Г. А. Эколого-паразитологические исследования прыткой ящерицы в различных экосистемах // Наземные и водные экосистемы: Межвуз. сб. науч. тр. — Горький, 1990. — С. 34-41.

29. Бочарова Т.А., Головко Г.И., Гундризер А.Н. Изменение паразитофауны рыб озера Малые Чаны за длительный период времени // Вопросы экологии беспозвоночных. — Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1988. — С. 102-113.

30. Бреев К.А. Применение негативного биноминального распределения для изучения популяционной экологии паразитов. — Л.: Наука, 1972.-70с.

31. Бреев К.А. Применение математических методов в паразитологии // Проблемы изучения паразитов и болезней рыб: Изв. ВНИИОРХ, 1976. -Т. 105. С. 109-126.

32. Будалова Т.М., Радченко Н.М. К трематодофауне амфибий Верхнего Поволжья // Новые проблемы зоологической науки и их отражение в вузовском преподавании: Тез. докл. науч. конф. 4.1. — Ставрополь, 1979. — С. 51.

33. Будалова Т.М., Радченко Н.М. Новый аспект изучения трематодофауны амфибий // Гельминтология сегодня. Проблемы и перспективы: Тез. докл. науч. конф. Т.2. — М., 1989. С. 58.

34. Булахов В.Л., Константинова Н.Ф. Влияние биоценотических факторов на зараженность гельминтами амфибий лесных экосистем Приднепровья // I Всесоюз. съезд паразитоценологов (Полтава, сент., 1978): Тез. докл. 4.1. Киев: Наукова думка, 1978. — С. 59-61.

35. Быховская И.Е. О влиянии размеров водоема на паразитофауну рыб // Уч. зап. ЛГУ. Сер. биол. наук, 1936. Вып. 3. - №7. - С. 163-166.

36. Быховская И.Е. Влияние возраста на изменение паразитофауны у окуня // Паразитол. сб. ЗИН АН СССР, 1940. Т.8. - С. 99-130.

37. Быховская-Павловская И.Е. Трематоды птиц фауны СССР. — МЛ.: Наука, 1962.-407с.

38. Быховская-Павловская И.Е. Паразитологическое исследование рыб. Методы паразитологических исследований. — Л.: Наука, 1969. — 108с.

39. Быховская-Павловская И.Е. Паразиты рыб. Руководство по изучению. Л.: Наука, 1985. 121с.

40. Быховский Б.Е. Trematodes амф1бш в околицях м. Киева // Журн. бю-зоолопчного циклу, 1932. №3. — С. 23.

41. Быховский Б.Е. Паразитические черви амфибий Куляба // Тр. Тадж. базы АН СССР, 1935. №5. - С. 135-149.

42. Быховский Б.Е. Моногенетические сосалыцики, их система и филогения. М.: АН СССР, 1957. - 509с.

43. Васильев В.В. Паразитофауна грызунов и насекомоядных окрестностей Ленинграда // Уч. зап. ЛГУ. Сер. биол., 1949. — №101. — Вып.19. С. 73-80.

44. Великанов В.П. Роль земноводных и пресмыкающихся как промежуточных и резервуарных хозяев гельминтов в условиях Туркменской ССР // Изв. АН ТуркмССР. Сер. биол., 1989. №6. - С. 43-49.

45. Вихров Я. Васильевские острова // "Зеленая книга" Поволжья: охраняемые природные территории Самарской области. — Самара: Кн. изд-во, 1995.-С. 305-308.

46. Власенко П.В. До фауни трематод амф1бш та рештлш околиць м. Харькова // Тр. Харьюв. т-ва доел, природи, 1930. — Т.З. — С. 49-59.

47. Воейков Ю.А., Ройтман В.А. Опыт использования эпоксидной смолы ЭД-6 для приготовления постоянных препаратов трематод и цестод // Паразитология, 1980. Вып.З. - С. 164-165.

48. Волгарь-Пастухова Л.Г. Паразитофауна бесхвостых земноводных дельты Дуная // Экологическая паразитология. — Л.: Изд-во ЛГУ, 1959. — С. 59-95.

49. Гаранин В.И. Амфибии и рептилии в питании позвоночных // Природные ресурсы Волжско-Камского края. Вып.4. — Казань: Изд-во КГУ, 1976.-С. 86-111.

50. Гаранин В.И. Земноводные и пресмыкающиеся Волжско-Камского края. М.: Наука, 1983. — 176с.

51. Гинецинская Т.А. Паразитофауна утиных птиц дельты Волги // Уч. зап. ЛГУ. Сер. биол., 1949.-№101.-Вып.19.-С. 81-109.

52. Гинецинская Т.А. Паразиты пастушковых птиц и поганок Астраханского заповедника // Тр. Ленинград, о-ва естествоисп., 1952. -T.LXXI. Вып.4. - С. 53-72.

53. Гинецинская Т.А. К фауне церкарий моллюсков Рыбинского водохранилища. I. Систематический обзор церкарий // Экологическая паразитология. Л.: Изд-во ЛГУ, 1959а. - С. 96-149.

54. Гинецинская Т.А. К фауне церкарий моллюсков Рыбинского водохранилища. И. Влияние экологических факторов на зараженность моллюсков партенитами трематод // Вестн. ЛГУ, 19596. — №21. С. 62-77.

55. Гинецинская Т.А. Трематоды, их жизненные циклы, биология и эволюция. — Л.: Наука, 1968. — 411с.

56. Гинецинская Т.А. Экология паразитов беспозвоночных // Свободноживущие и паразитические беспозвоночные (морфология, биология, эволюция): Тр. Биол. научно-иссл. ин-та ЛГУ, 1983. №34. — С. 189-210.

57. Гинецинская Т.А., Голубева Е.Б. Изменение гельминтофауны Rana temporaria в Петергофском парке за 50 лет // Эволюция паразитов: Мат. I Всесоюз. симп. (Тольятти, окт., 1990). — Тольятти: ИЭВБ РАН, 1990. — С. 211-215.

58. Гинецинская Т.А., Добровольский А.А. К фауне личинок трематод из пресноводных моллюсков дельты Волги. I. Фуркоцеркарии (семейства Strigeidae и Diplostomatidae) // Гельминтологический сборник: Тр. Астрахан. заповеди., 1962. — Т.6. С. 45-89.

59. Гинецинская Т.А., Добровольский А.А. Частная паразитология. Паразитические простейшие и плоские черви. М.: Высшая школа, 1978. — 293с.

60. Гинецинская Т.А., Штейн Г.А. Особенности паразитофауны беспозвоночных и применение основных правил экологической паразитологии к характеристике их зараженности // Вестн. ЛГУ, 1961. — №15. -С. 60-72.

61. Гладунко И.И. О сопаразитировании личинок трематод в моллюсках разных по экологическим условиям водоемов // I Всесоюзный съезд паразитоценологов (Полтава, сент., 1978): Тез. докл., 4.1. Киев: Наукова думка, 1978. - С. 88-89.

62. Голикова М.Н. Эколого-паразитологическое изучение некоторых озер Калининградской области. Сообщ. I. Паразитофауна бесхвостых земноводных // Зоол. журн., 1960а. Т.39. - Вып.7. - С. 984-994.

63. Голикова М.Н. Эколого-паразитологическое изучение некоторых озер Калининградской области. Сообщ. IV. Фауна трематод беспозвоночных животных // Вестн. ЛГУ, 19606. №.21. - С. 80-94.

64. Горбунова М.Н. Возрастные изменения паразитофауны щуки и плотвы // Уч. зап. ЛГУ. Сер. биол., 1936. Т.7. - Вып.З. - С. 5-30.

65. Горелов М.С. Рыбы. Земноводные и пресмыкающиеся. Птицы. Млекопитающие // Природа Самарской области. — Куйбышев: Кн. изд-во, 1990.-С. 279-449.

66. Горшков П.К., Смирнова М.И. К распространению и гельминтофауне травяной лягушки (Rana temporaria Linn.) в Татарской республике. — Казань: Ин-т биол. Казан, фил. АН СССР, 1986. 8с. - Рук. деп. в ВИНИТИ, №6243 - В86.

67. Гофман-Кадошников П.Б., Чижова Т.М., Артамошин А.С. Анатомо-гистологическое строение и биология плероцеркоидов Diphyllobothrium erinacei (Rud., 1819) Iwata, 1933 // Тр. Астрахан. заповед., 1968.-T.il.-С. 97-113.

68. Губернаторова И.В., Губернаторов А.Е. Земноводные и пресмыкающиеся Самарской Луки: Справоч. пособие. — Жигулевск: ОРФ "Самарская Лука", 2002. 104с.

69. Гусев А.В. Методика сбора и обработки материалов по моногенеям, паразитирующим у рыб. Л., 1983. - 47с.

70. Гушанская Л.Х. Семейство Desmidocercidae Cram, 1927 и его положение в системе нематод // Работы по гельминтологии к 75-летию акад. К.И. Скрябина. М.: АН СССР, 1953. - С. 188-204.

71. Даниловский Г.А. Зависимость паразитофауны амфибий от их возраста // Вопросы зоологии. Вып.З. — Челябинск, 1973а. С. 64-68.

72. Даниловский Г.А. Зависимость зараженности амфибий от пола хозяина // Вопросы зоологии. Вып.З. — Челябинск, 19736. — С. 69-71.

73. Даниловский Г.А., Окороков В.И. Гельминтофауна бесхвостых амфибий Челябинской области // Тез. докл. науч. конф. ВОГ (Москва, дек., 1962). 4.1.-М., 1962.-С. 52-53.

74. Динесман Л.Г. О каннибализме амфибий // Бюлл. МОИП. Отд. биол., 1952. Т.7. - Вып.6. - С. 53-58.

75. Динник Ю.А. Гельминтопаразиты Rana macrocnensis Berg. окр. Гвилетского пункта Северо-Кавказской гидробиологической станции // Работы Сев.-Кавк. гидробиол. ст., 1926. — Т.1. — Вып.2. — С. 46-53.

76. Добровольский А.А. Жизненный цикл Pneumonoeces asper Looss, 1899 (Plagiorchiidae, Pneumonoecinae) // Мат. науч. конф. ВОГ, 4.4. — М.: АН СССР, 1965а.-С. 59-64.

77. Добровольский А.А. Некоторые данные о жизненном цикле сосальщика Opisthioglyphe гапае (Froelich, 1791) (Plagiorchiidae) // Helminthologia, 1965b. В.З. - P. 205-221.

78. Добровольский А.А. Жизненный цикл Paralepoderma cloacicola (Luhe, 1909) Dollfus, 1950 (Trematoda, Plagiorchiidae) // Вестн. ЛГУ, 1969. -№21.-С. 28-38.

79. Добровольский А.А., Райхель А.С. Жизненный цикл Haplometra cylindracea Zeder, 1800 (Trematoda, Plagiorchiidae) // Вестн. ЛГУ, 1973. №3. -С. 5-13.

80. Добровольский А.В. Паразитарные заболевания у ондатры // Зоол. журн., 1952. Т. 31. - Вып. 4. - С. 640-642.

81. Догель В.А. Зависимость распространения паразитов от образа жизни животных-хозяев // Сб. в честь проф. Н.М. Книповича (1885-1925). — М.: Наркомзем, 1927. С. 17-43.

82. Догель В.А. Проблемы исследования паразитофауны рыб. I. Фаунистические исследования // Тр. Ленинград, о-ва естествоиспыт., 1933. -T.LXII. Вып.З. - С. 247-268.

83. Догель В.А. Очередные задачи экологической паразитологии // Тр. Петергоф, биол. ст., 1935. Т.15. - С. 31-48.

84. Догель В.А. Возрастные изменения паразитофауны угря в связи с вопросом о его миграциях // Уч. зап. ЛГУ. Сер. биол., 1936. №7. - Вып.З. -С. 114-122.

85. Догель В.А. Некоторые итоги работ в области паразитологии // Зоол. журн., 1938. -Т.17. -Вып.5. С. 889-904.

86. Догель В.А. Курс общей паразитологии. — Л.: Учпедгиз, 1941. —286с.

87. Догель В.А. Курс общей паразитологии. — Л.: Учпедгиз, 1947а. —363с.

88. Догель В.А. Значение паразитологических данных для решения зоогеографических вопросов // Зоол. журн., 19476. Т.26. - Вып.6. — С. 481492.

89. Догель В.А. Итоги и перспективы паразитологических исследований в Ленинградском университете // Вестн. ЛГУ, 1948. — Т.З. С. 31-39.

90. Догель В.А. Паразитофауна и окружающая среда. Некоторые вопросы экологии паразитов пресноводных рыб // Основные проблемы паразитологии рыб. Л.: Изд-во ЛГУ, 1958. - С. 9-54.

91. Догель В.А. Общая паразитология. — Л.: Изд-во ЛГУ, 1962.464с.

92. Догель В.А., Быховский Б.Е. Паразиты рыб Каспийского моря // Тр. по компл. изуч. Каспийского моря. Вып.7. -М-Л: АН СССР, 1939. 149с.

93. Догель В.А., Каролинская Х.М. Паразитофауна стрижа // Уч. зап. ЛГУ. Сер. биол., 1936. №7. - Вып.З. - С. 49-79.

94. Догель В.А., Марков Г.С. Возрастные изменения паразитофауны новоземельского гольца (Salvelinus alpinus) // Тр. Ленинград, о-ва естествоисп., 1937. Т.66. - Вып.З. - С. 434-455.

95. Догель В.А., Навцевич Н.Д. Паразитофауна городской ласточки // Учен. зап. ЛГУ. Сер. биол., 1936. №7. - Вып.З. - С. 80-113.

96. Догель В.А., Петрушевский Г.К. Паразитофауна рыб Невской губы // Тр. Ленинград, о-ва естествоисп., 1933. — Т.62. Вып.З. - С. 366-434.

97. Догель В.А., Петрушевский Г.К. Опыт экологического исследования беломорской семги // Вопросы экологии и биоценологии, 1935. -Т.2.-С. 137-169.

98. Догель В.А., Петрушевский Г.К., Полянский Ю.И. Основные проблемы паразитологии рыб. Л.: Изд-во ЛГУ, 1958. - 363с.

99. Дубинин В.Б. Исследование паразитарной фауны хариуса в различные периоды его жизни // Уч. зап. ЛГУ. Сер. биол., 1936. — №7. — Вып.3.-С. 31-48.

100. Дубинин В.Б. Изменения паразитофауны каравайки (Plegadis falcinellus), вызываемые возрастом и миграцией хозяина // Тр. Астрахан. заповед., 1938.-Т.2.-С. 114-212.

101. Дубинин В.Б. Экспериментальные исследования над циклами развития некоторых паразитических червей животных дельты Волги // Паразитол. сб. ЗИН АН СССР, 1949. Т. 11. - С. 126-160.

102. Дубинин В.Б. Фауна личинок паразитических червей позвоночных животных дельты Волги // Паразитол. сб. ЗИН АН СССР, 1952. -Т.14.-С. 213-262.

103. Дубинин В.Б. Паразитофауна мышевидных грызунов и ее изменения в дельте Волги // Паразитол. сб. ЗИН АН СССР, 1953. Т. 15. - С. 252-301.

104. Дубинин В.Б., Дубинина М.Н. Паразитофауна колониальных птиц Астраханского заповедника // Тр. Астрахан. заповеди., 1940. — Т.З. — С. 190-298.

105. Дубинина М.Н. Паразитофауна кваквы {Nycticorax nycticorax) и ее изменение в связи с миграцией хозяина // Зоол. журн., 1937. Т. 16. — Вып.З. - С. 547-573.

106. Дубинина М.Н. Экологическое исследование паразитофауны степной черепахи {Testudo horsfieldi Gray) Таджикистана // Паразитол. сб. ЗИН АН СССР, 1949. Т. 11. - С. 61-97.

107. Дубинина М.Н. Экологическое исследование паразитофауны озерной лягушки {Rana ridibunda Pall.) дельты Волги // Паразитол. сб. ЗИН АН СССР, 1950.-Т.12.-С. 300-350.

108. Дубинина М.Н. О биологии и распространении Diphyllobothrium erinacei-europaei (Rud., 1819) Iwata, 1933 // Зоол. журн., 1951. — Т.ЗО. Вып.5. -С. 421-429.

109. Дунаев Е.А. Разнообразие земноводных. — М.: Изд-во МГУ, 1999. -304с.

110. Евдокимов Л.А., Задульская О.А., Матвеев Н.М., Устинова А.А. Лиственные леса // Природа Самарской области. — Куйбышев: Кн. изд-во, 1990.-С. 153-173.

111. Евланов И.А. Паразитофауна рыб водоемов Калининградской области и ее значение при их рыбохозяйственном использовании: Автореф. дисс. .канд. биол. наук. — Калининград, 1982. — 22с.

112. Евланов И.А. Распределение трематоды Aspidogaster limacoides в популяции плотвы {Rutilus rutilus) в зависимости от пола и возраста хозяина //Зоол. журн., 1990. — Т.63. Вып. 12. — С. 132-134.

113. Евланов И.А. Эволюционно-экологические аспекты устойчивости паразитарных систем (на примере паразитов рыб): Автореф. дисс. .докт. биол. наук. — М., 1993. — 41с.

114. Евланов И.А., Кириллов А.А., Чихляев И.А., Гузова Н.Ю., Жильцова JI.B. Паразиты позвоночных животных Самарской области. 4.1. Систематический каталог: Методич. пособие. — Тольятти: ИЭВБ РАН, 2001. — 75с.

115. Евланов И.А., Кириллов А.А., Чихляев И.А., Гузова Н.Ю., Жильцова JI.B. Паразиты позвоночных животных Самарской области. 4.2. Распределение паразитов по видам хозяев: Методич. пособие. — Тольятти: ИЭВБ РАН, 2002.-20с.

116. Евланов И.А., Кириллов А.А., Чихляев И.А., Гузова Н.Ю., Трубицына О.В. Паразиты позвоночных животных Самарской области // Актуальные проблемы экологии: Изв. Самарского НЦ РАН, 2003. Вып. 1. — С. 165-168.

117. Ерофеев В. Ширяевский овраг // Памятники природы Куйбышевской области. — Куйбышев: Кн. изд-во, 1986. С. 123-126.

118. Ерофеев В. Ширяевский овраг // "Зеленая книга" Поволжья: охраняемые природные территории Самарской области. — Самара: Кн. изд-во, 1995.-С. 251-254.

119. Жадин В.И. Трематоды амфибий и Unionid окрестностей города Мурома // Работы Окск. Биол. ст., 1921. Т.1. - №2-3. - С. 3-27.

120. Жарикова Т.И. Зараженность леща (Abramis brama) моногенеями рода Dactylogyrus в зависимости от пола хозяина // Зоол. журн., 1984. — Т.23. -Вып. 12.-С. 1779-1784.

121. Жизнь животных. Т.5. Земноводные и пресмыкающиеся. — М.: Просвещение, 1985. —399с.

122. Захаров А.С. Рельеф // Природа Самарской области. — Куйбышев: Кн. изд-во, 1990. С. 45-75.

123. Здун В. I. Личинки трематод в прюноводних молюсках УкраТни. — Юев: АН УРСР, 1961. 143с.125. "Зеленая книга" Поволжья: охраняемые природные территории Самарской области. — Самара: Кн. изд-во, 1995. — 350с.

124. Зехнов М.И. Возрастные изменения в заражении грача (Corvus frugilegus L.) эндопаразитами // Зоол. журн., 1947. — Т.26. — Вып.2. С. 133142.

125. Зехнов М.И. Сезонные и годичные изменения паразитофауны грача (Corvus frugilegus L.) // Зоол. журн., 1949а. Т.28. - Вып.З. - С. 231242.

126. Зехнов М.И. Динамика паразитофауны галки // Уч. зап. Вологодского пед. ин-та. Сер. биол., 19496. — №5. — С. 29-116.

127. Зехнов М.И. Возрастные изменения гельминтофауны серой вороны (Corvus cornix L.) // Зоол. журн., 1953. — Т.32. — Вып. 1. — С. 53-59.

128. Зехнов М.И. Материалы к гельминтофауне обыкновенного тритона Triturus vulgaris L. в БССР // Проблемы паразитологии. — Киев: Наукова думка, 1967.-С. 153-154.

129. Зехнов М.И. Сезонные изменения паразитофауны гребенчатого тритона Triturus cristatus (Laur.) // Проблемы паразитологии. 4.1. — Киев: Наукова думка, 1969. С. 105-106.

130. Золотарева Н.В. К изучению паразитофауны рептилий Крыма // Тез. докл. науч. конф. ВОГ (Москва, дек., 1962). 4.1. М.: АН СССР, 1962. -С. 64-65.

131. Ивашкин В.М., Хромова Л.А. Кукулланаты и гнатостоматы животных и человека и вызываемые им заболевания // Основы нематодологии. Т.27. — М.: Наука, 1976. С. 434.

132. Идельсон М.С., Воноков И.К. Питание озерной лягушки (Rana ridibunda Pallas) на полойных водоемах дельты р. Волги и ее значение в истреблении молоди рыб // Тр. Волго-Касп. науч. рыбхоз, ст., 1938. — Т.8. — Вып.1.-С. 3-32.

133. Изюмова Н.А. Сезонная динамика паразитофауны рыб Рыбинского водохранилища (лещ, чехонь, судак, окунь) // Тр. биол. ст. "Борок", 1958. Т.З. - С. 384-398.

134. Изюмова Н.А. Сезонная динамика паразитофауны рыб Рыбинского водохранилища (щука, синец, густера) // Тр. биол. ст. "Борок", 1960. Т.З. - №6. - С. 283-300.

135. Изюмова Н.А. Некоторые итоги изучения биологии дактилогирид карповых рыб // Тр. ЗИН АН СССР, 1988. Т. 177. - №4. - С. 77-88.

136. Ильина Н.С., Устинова А.А. Степи // Природа Самарской области. Куйбышев: Кн. изд-во, 1990. - С. 173-192.

137. Илюшина T.JI. Роль водных насекомых в жизненных циклах трематод // Паразиты в природных комплексах Северной Кулунды. — М.: Наука, 1975. Вып. 17. - С. 53-94.

138. Исайчиков И.М. К познанию гельминтофауны амфибий России. 4.1. Паразитические черви Bufo viridis Laur. Крыма // Тр. Сибирск. Вет. Инта, 1926. Т.7.-Вып. 1.-С. 61-159.

139. Искова Н.И. Материалы к изучению трематод врановых птиц Украины // Проблемы паразитологии: Мат. VIII науч. конф. паразитологов УССР. 4.1. Киев: Наукова думка, 1975. - С. 291-202.

140. Искова Н.И., Корнюшин В.В., Буканева Н.С. К изучению плоских червей хищных птиц (Falconiformes) и сов (Strigiformes) Украины // IX конф. Укр. паразитол. о-ва: Тез. докл., 4.2. — Киев: Наукова думка, 1980. С. 96-98.

141. Калабеков A.JI. Фауна гельминтов малоазиатской лягушки (Rana macrocnemis Boul.) на северных склонах Центрального Кавказа // Вопросы экологии и биологии животных северных склонов Центрального Кавказа: Сб. зоол. работ. Орджоникидзе, 1973. — С. 19-33.

142. Калабеков A.JI. Циклы развития некоторых трематод амфибий // Проблемы паразитологии: Мат. VIII науч. конф. паразитологов УССР. Ч. 2. -Киев: Наукова думка, 1975а. С. 205-207.

143. Калабеков A.JI. Зараженность гельминтами европейских бурых лягушек // Тез. докл. конф. по итогам научно-исследов. работы за 1974 г. -Орджоникидзе, 19756.-С. 129-130.

144. Калабеков А.Л. Циклы развития некоторых трематод малоазиатской лягушки (Rana macrocnemis Boul.) // Вопросы экологии и биологии животных северных склонов Центрального Кавказа: Сб. зоол. работ. Орджоникидзе, 1976. — С. 3-42.

145. Карманова Е.М. К биологии нематод подотряда Dioctophymata (Skijabin, 1927) // Работы по гельминтологии к 80-летию акад. К.И. Скрябина. -М.: АН СССР, 1958. — С. 148-151.

146. Карманова Е.М. Роль водных олигохет в биологических циклах гельминтов // Тез. докл. науч. конф. ВОГ (Москва, декаб., 1962). 4.2. — М., 1962.-С. 68-69.

147. Карманова Е.М. Обнаружение промежуточных хозяев нематоды Eustrongylides excisus, паразита водоплавающих птиц // Тр. ГЕЛАН, 1965. — Т.15.-С. 86-87.

148. Карманова Е.М. Диоктофимидеи животных и человека и вызываемые ими заболевания // Основы нематодологии. Т.20. М.: Наука, 1968.-261с.

149. Кириллов А.А. Гельминты пресмыкающихся Среднего Поволжья (фауна, экология, биоиндикация): Автореф. дисс. .канд. биол. наук. М., 2002. 19с.

150. Кириллов А.А. Влияние пола хозяина на состав гельминтов обыкновенного ужа Natrix natrix L. // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: Сб. науч. тр. Вып.7. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2004. - С. 84-87.

151. Кириллов А.А., Евлаиов И.А. Особенности формирования гельминтофауны обыкновенного ужа Natrix natrix в зависимости от размерной структуры // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: Сб. науч. тр. Вып.З. Тольятти: ИЭВБ РАН, 19996. - С. 73-76.

152. Кириллов А.А., Чихляев И.В., Евланов И.А. Исследования гельминтов амфибий и рептилий в Самарской области // Самарский край в истории России: Мат. юбилейн. конф. (Самара, 6-7 февр., 2001). — Самара, 2001.-С. 278-281.

153. Кириллов А.А., Чихляев И.А., Евланов И.А. Итоги изучения гельминтов низших наземных позвоночных Среднего Поволжья // Третья конференция герпетологов Поволжья: Мат. регион, конф. (Тольятти, 5-7 февр., 2003). Тольятти: ИЭВБ РАН, 2003. - С. 29-31.

154. Киршенблат Я.Д. Закономерности динамики паразитофауны мышевидных грызунов. — JL: Изд-во ЛГУ, 1938. 92с.

155. Кобышев Н.М., Марков Г.С. Зависимость состава, разнообразия и стабильности паразитоценоза черного коршуна от экологических условий // IX конф. Укр. паразитол. о-ва: Тез. докл., 4.2. Киев: Наукова думка, 1980. — С. 132-133.

156. Ковалев А.К. Роль озерной лягушки и водяного ужа в развитии прудового рыбоводства в Таджикистане // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: Сб. науч. тр. Вып.1. Тольятти: ИЭВБ РАН, 1995.-С. 27-33.

157. Когай Е.С. К фауне кишечных гельминтов у зеленой жабы (Bufo viridis Laurenti) в Кзыл-Ординской области и сезонная динамика их развития // Докл. АН УзбССР, 1961. №2. - С. 60-63.

158. Козлов Д.П. Определитель гельминтов хищных млекопитающих СССР. М.: Наука, 1977. - 275с.

159. Комарова Г.И. Метацеркарии дигенетических трематод бентических членистоногих водоемов дельты Волги // Вестн. ЗИН АН УССР, 1968.-№6.-С. 7-14.

160. Костылев Н.Н. Рептилии и амфибии как резервуарные хозяева некоторых скребней (Acanthocephala) // Тр. Военно-мед. акад. имени С.М. Кирова, 1948. Т.44. - С. 122-126.

161. Котова Е.Н. Паразитические черви рыб и амфибий реки Клязьмы в районе Болшевской биологической станции // Зап. Болшевск. биол. ст., 1936.-Вып.9.-С. 139-140.

162. Котова Е.Н. Фауна личиночных форм трематод р. Клязьмы // Зап. Болшевск. биол. ст., 1939. Вып. 11. - С. 75-101.

163. Красавцев Б.А. О нападении озерной лягушки на мелких позвоночных // Природа, 1941. — №1. — С. 113-114.

164. Краснолобова Т.А. Зараженность стрекоз Латвийской ССР метацеркариями трематод // Зоол. журн., 1970. Т.49. - Вып.9. - С. 12901297.

165. Краснолобова Т.А., Илюшина Т.Л. Стрекозы как промежуточные хозяева гельминтов // Гельминты животных: Тр. ГЕЛАН, 1991. — Т.38. С. 59-70.

166. Краснощекое Г.П. Гельминтозы сельскохозяйственных животных // Экологическая ситуация в Самарской области: состояние и прогноз. — Тольятти: ИЭВБ РАН, 1994. С. 291-292.

167. Краснощекое Г.П., Юрицына Н.А. Гельминтозы человека // Экологическая ситуация в Самарской области: состояние и прогноз. — Тольятти: ИЭВБ РАН, 1994. С. 289-291.

168. Кричевская И.Е. Паразитофауна головастиков и сеголеток озерной лягушки (Rana ridibunda) в дельте Волги // Тр. Астрахан. заповед., 1961.-Т.5.-С. 336-349.

169. Кротас Р.А. К вопросу о зависимости состава паразитофауны рыб от типа водоема // Тр. Карел, отд. ГосНИОРХ, 1968. — Т. 5. Вып. 1. — С. 554559.

170. Кудинов К.А. Жигулевский государственный заповедник имени И.И. Спрыгина. Куйбышев: Кн. изд-во, 1982. — 48с.

171. Кудинов К.А. Жигулевский государственный заповедник имени И.И. Спрыгина // "Зеленая книга" Поволжья: охраняемые природные территории Самарской области. Самара: Кн. изд-во, 1995. - С. 314-328.

172. Кудрявцева Е.С. Паразитофауна рыб реки Сухоны и Кубенского озера//Зоол. журн., 1957.-Т. 36.-Вып. 9.-С. 1292-1303.

173. Кузнецов Б.А. Определитель позвоночных животных фауны СССР. 4.1. Круглоротые, рыбы, земноводные, пресмыкающиеся. М.: Просвещение, 1974.- 190с.

174. Кузьмин С.Л. О половых различиях в питании земноводных // Вопросы герпетологии: Автореф. докл. VII Всесоюз. герпетол. конф. (Киев, 26-29сент., 1989).-Киев: Науковадумка, 1989.-С. 129-130.

175. Кузьмин С.Л. Земноводные бывшего СССР. — М.: Товарищество научн. изд. КМК, 1999. 298с.

176. Кулакова А.П., Быховская-Павловская И.Е. Личинки трематод в моллюсках Куршского залива // II Всесоюз. симп. по болезням и паразитам водн. беспозвоночных: Тез. докл. (Ленинград, 28-30 янв., 1976). — Л.: Наука, 1976.-С. 37-38.

177. Кулаковская О.П. Особенности распространения паразитов в реках УССР // Материалы совещания по зоогеографии суши. — Львов, 1957. — С. 95-102.

178. Кулачкова В.Г. Паразитофауна чаек и крачек дельты Дуная // Учен. зап. ЛГУ. Сер. биол. наук., 1950. №133. - Вып. 23. - С. 123-128.

179. Кулемина И.В. Возрастные изменения паразитофауны некоторых рыб озера Селигер // Эколого-паразитологические исследования на оз. Селигер. Л.: Изд-во ЛГУ, 1969. - С. 87-136.

180. Куприянова Р.А. К биологии нематод рыб Camallanus lacustris и С. truncatus // Докл. АН СССР, 1954. Т.92. - №2. - С. 373-376.

181. Куранова В.Н. Гельминтофауна бесхвостых амфибий поймы Средней Оби, ее половозрастная и сезонная динамика // Вопросы экологии беспозвоночных. Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1988. — С. 134-154.

182. Лавров С. Результаты исследования фауны червей реки Волги и поемных озер у Саратова // Работы Волжск, биол. ст., 1907. — Т.З. — Вып.З. — С. 1-86.

183. Лада Г.А., Соколов А.С. Методы исследования земноводных: Научно-методич. пособие. — Тамбов: Изд-во 11 У, 1999. — 75с.

184. Лакин Г.Ф. Биометрия. — М.: Высшая школа, 1990. — 351с.

185. Ланге Э.Р. Фауна и экология личинок трематод в пресноводных моллюсках некоторых водоемах Латвийской ССР: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. — Рига, 1968. — 36с.

186. Ланге Э.Р. Фауна метацеркарий в водных личинках насекомых // Учен. зап. Латв. ун-та, 1969. Т. 100. - С. 95-113.

187. Лебединский А.А. К изучению гельминтофауны травяной лягушки урбанизированной территории // Фауна, систематика, биология и экология гельминтов и их промежуточных хозяев. — Горький, 1981. — С. 3335.

188. Лебединский А.А. Некоторые особенности гельминтофауны травяной лягушки в связи с ее обитанием на урбанизированной территории //

189. Фауна, систематика, биология и экология гельминтов и их промежуточных хозяев. Горький, 1983. — С. 30-36.

190. Лебединский А.А. Гельминтоинвазия лягушек как индикатор антропогенного загрязнения // Биология и экология: Вестн. Днепропетров. ун-та, Вып.1. — Днепропетровск, 1993. — С. 120.

191. Лебединский А.А. Гельминтофауна озерных лягушек в условиях антропогенного воздействия и связь инвазии с их полиморфизмом // Животные в природных экосистемах: Межвуз. сб. науч. тр. — Н.Новгород, 1994.-С. 25-32.

192. Лебединский А.А., Голубева Т.Б. Влияние полиморфизма травяных лягушек на их зараженность гельминтами // Мат. Всесоюз. научно-метод. совещ. 4.1. Махачкала, 1990а. — С. 175-176.

193. Лебединский А.А., Голубева Т.Б. Полиморфизм и нематодная инвазия травяных лягушек в условиях антропогенного воздействия // Экологические исследования устойчивости и продуктивности популяций: Межвуз. сб. науч. тр. — Н.Новгород, 19906. С. 4-12.

194. Лебединский А.А., Голубева Т.Б., Анисимов В.И. Некоторые особенности гельминтофауны бурых лягушек в условиях антропогенного воздействия // Фауна и экология беспозвоночных. — Горький, 1989. С. 4146.

195. Лебединский А.А., Рожкина Н.А. Гельминтоинвазия как биотический фактор, влияющий на состояние лягушек в условиях антропогенного воздействия // Экология и охрана окружающей среды. — Рязань, 1994. С. 95-96.

196. Леутская З.К. Роль стероидных гормонов во взаимоотношениях хозяина и гельминта // Иммунологические и биохимические аспекты взаимоотношений гельминта и хозяина: Тр. ГЕЛАН, 1988. — Т.З 6. С. 16-29.

197. Липницкий С.С., Литвинов В.Ф., Шимко В.В., Гантимуров А.И. Справочник по болезням домашних и экзотических животных. — Ростов-на-Дону: Феникс, 2002. 448с.

198. Лукин Е.И. Класс пиявки Hirudinea // Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР (планктон и бентос). Л.: Гидрометеоиздат, 1977. - С. 201-212.

199. Лукьянцева Е.Н. Влияние типа озера на паразитофауну рыб // Болезни и паразиты рыб Ледовито-морской провинции. — Томск, 1979. — С. 83-88.

200. Любашенко СЛ., Петров A.M. Болезни пушных зверей. — М.: Сельхозиздат, 1962. — 216с.

201. Магуза B.C. К изучению гельминтов амфибий Полесья Украины // Проблемы паразитологии: Тр. VI науч. конф. УРНОП. — Киев: АН УССР, 1969.-С. 152-153.

202. Магуза B.C. Гельминты амфибий Полесья Украины: Автореф. дисс. .канд. биол. наук. Киев, 1973. - 27с.

203. Мазурмович Б.Н. Динамика гельминтофауны амфибий и факторы, ее определяющие // II экол. конф. по пробл. массов. размнож. животных и их прогнозы: Тез. докл. Ч.З. 1951а. — С. 134-141.

204. Мазурмович Б.Н. Паразитические черви амфибий. Их взаимоотношения с хозяевами и внешней средой. — Киев: Изд-во Киев, ун-та, 19516. -97с.

205. Мазурмович Б.Н. Материалы по паразитофауне амфибий Советских Карпат // Науч. зап. Ужгород, ун-та, 1959. Вып.4. — С. 293-299.

206. Мазурмович Б.Н. Материалы к изучению сосальщиков амфибий Прикарпатья // Проблемы паразитологии: Тр. III науч. конф. паразитол. УССР: Тез. докл. Киев: АН УССР, 1960. - С. 44-46.

207. Мазурмович Б.Н. К экологии гельминтов паразитов амфибий в условиях Карпат // Вопросы экологии. Вып.8. — Киев: Изд-во Киев, ун-та, 1962.-С. 78-79.

208. Мазурмович Б.Н. Гельминтофауна амфибий Карпат // Проблемы паразитологии: Тр. IV науч. конф. паразитол. УССР. — Киев: АН УССР, 1963а.-С. 219-222.

209. Мазурмович Б.Н. Гельминты амфибий Карпат // Мат. науч. конф. ВОГ (Москва, дек., 1963). 4.1. М., 19636. - С. 53-54.

210. Мазурмович Б.Н. Паразитические черви амфибий Советских Карпат и прилегающих районов // Паразиты и паразитозы человека и животных: Республик, межведом, сб. — Киев: Наукова думка, 1965. С. 180191.

211. Малахова Р.П. Сезонные изменения паразитофауны некоторых пресноводных рыб озер Карелии (Кончозеро) // Тр. Карел, фил. АН СССР, 1961. -Т.30. С. 55-78.

212. Малиновская И.Е. Растительные сообщества Самарской Луки (Мордовинская пойма) // Экологические проблемы бассейнов крупных рек — 2: Тез. докл. Международ, конф. (Россия, Тольятти, сент., 1998). Тольятти: ИЭВБ РАН, 1998.-С. 112-113.

213. Малиновская И.Е. Растительность Мордовинской поймы // Самарская Лука на пороге третьего тысячелетия: Мат. к докл. "Состояние природного и культурного наследия Самарской Луки". — Тольятти: ИЭВБ РАН, ОСНП "Парквей", 1999. С. 116-120.

214. Маркевич А.П. Методика и техника паразитологического обследования рыб. Киев, 1950. — 24с.

215. Марков Г.С. Сезонные и годичные изменения паразитофауны скворца в связи с изменениями метеорологических факторов // Зоол. журн., 1940. Т. 19. - Вып.5. - С. 741-750.

216. Марков Г.С. Паразитофауна рептилий Ленинградской области // Докл. АН СССР. Нов. сер., 1950. -Т.70. -№3. С. 541-543.

217. Марков Г.С. Различия в паразитофауне животных в зависимости от их пола//Усп. совр. биол., 1951. —Т.31.-Вып.1.-С. 128-143.

218. Марков Г.С., Богданов О.П. Паразитофауна среднеазиатских я щурок // Вопросы морфологии, систематики и экологии животных: Уч. зап. Сталинград, гос. пед. ин-та, 1961. — Вып. 13. — С. 101-123.

219. Марков Г.С., Иванов В.П., Никулин В.П., Чернобай В.Ф. Гельминтофауна пресмыкающихся дельты Волги и прикаспийских степей // Тр. Астрахан. заповеди., 1962. — Т.6. — С. 145-170.

220. Марков Г.С., Косарева Н.А., Кубанцев Б.С. Материалы по экологии и паразитологии ящериц и змей в Волгоградской области // Паразитические животные Волгоградской области. Волгоград, 1969. — С. 198-220.

221. Марков Г.С., Рогоза М.Л. Паразитофауна самцов и самокtтравяной лягушки // Докл. АН СССР. Нов. серия, 1949. Т.65. - №3. — С. 417-420.

222. Марков Г.С., Рогоза М.Л. Возрастная динамика паразитофауны травяной лягушки //Докл. АН СССР, 1953а. Т.93. -№3. - С. 581-584.

223. Марков Г.С., Рогоза М.Л. Сезонные и микрозональные различия в паразитофауне травяной лягушки // Докл. АН СССР, 19536. Т.91. — №1. — С. 169-172.

224. Марков Г.С., Рогоза М.Л. Годовые различия паразитофауны травяной лягушки (Rana temporaria) // Зоол. журн., 1955. — Т.34. Вып.6. — С. 1203-1209.

225. Маркузе В.К. Практическое значение озерной лягушки, обыкновенного и водяного ужей в нерестово-выростных хозяйствах дельты Волги // Вопросы герпетологии. — Л.: Изд-во ЛГУ, 1964а. С. 46-47.

226. Маркузе В.К. Озерная лягушка (Rana ridibunda Pall.) и ее значение в нерестово-выростных хозяйствах дельты Волги // Зоол. журн., 19646. -Т.43. Вып. 10. — С. 1511-1516.

227. Матвеев В.И. Реки и другие водоемы // Природа Куйбышевской области. Куйбышев: Кн. изд-во, 1990. - С. 100-126.

228. Матвеев Н.М. Красносамарский сосняк // Памятники природы Куйбышевской области. Куйбышев: Кн. изд-во, 1986. - С. 35-37.

229. Матвеев Н.М. Красносамарский сосняк // "Зеленая книга" Поволжья: охраняемые природные территории Самарской области. — Самара: Кн. изд-во, 1995. С. 52-53.

230. Мереминский А.И. Влияние трематодозной инвазии на репродуктивную способность моллюсков семейства Planorbidae // Паразиты водных беспозвоночных животных. Львов: Изд-во Львов, ун-та, 1972. — С. 59-60.

231. Меркушева И.М., Сагалович В.М. Гельминты земноводных на территории Белоруссии // Тр. ГЕЛАН, 1974. Т.26. - С. 159-167.

232. Мончадский А.С. О классификации факторов окружающей среды // Зоол. журн., 1958. Т.37. - Вып. 5. - С. 680-692.

233. Мончадский А.С. Понятие о факторах в экологии // Зоол. журн., 1961. -Т.40. Вып. 9. - С. 1299-1304.

234. Мончадский А.С. Факторы в экологии и принципы их классификации // Вопросы экологии. T.IV. Общие вопросы. Методы и аппаратура экологических исследований: Мат. IV экол. конф. — Киев: Изд-во КГУ, 1962а.-С. 57-58.

235. Мончадский А.С. Экологические факторы и принципы их классификации // Журн. общ. биол., 19626. Т. 23. - Вып. 5. - С. 370-380.

236. Мусселиус В.А., Ванятинский В.Ф., Вихман А.А. Лабораторный практикум по болезням рыб. — М.: Легкая и пищевая промышленность, 1983. -296с.

237. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. — М.: Мир, 1992.-121с.

238. Назарова Н.С. К вопросам резервуарного паразитизма Spirocerca lupi (Rudolphi, 1809) // Вопросы паразитологии в Прибалтийских республиках. Рига: АН ЛатвССР, 1961. - С. 161-168.

239. Наумов С.П. Материалы по динамике паразитофауны млекопитающих. I. Сезонность зараженности зайцев гельминтами и кокцидиями//Зоол. журн., 1944.-Т.23.-Вып. 4.-С. 181-188.

240. Никольская Н.С. Паразитофауна баклана Астраханского заповедника // Уч. зап. ЛГУ. Сер. биол., 1939. №43. - Вып. 11. - С. 58-66.

241. Носова К.Ф. К изучению влияния зональности и антропогенного воздействия на гельминтофауну зеленой жабы в условиях Горьковской области // Мат. науч. конф. ВОГ. М., 1987. - С. 158-161.

242. Носова К.Ф. Candidotrema sp. (Trematoda, Pleurogenidae) в гельминтофауне бесхвостых амфибий Нижегородской области. -Н.Новгород: Изд-во Нижегород. гос. пед. ин-та, 1991. — 5с. — Рук. деп. в ВИНИТИ, №4001-В91.

243. Носова К.Ф. Возрастные особенности гельминтофауны травяной лягушки. Н.Новгород: Изд-во Нижегород. гос. пед. ин-та, 1992. - 15с. — Рук. деп. в ВИНИТИ, №2178-В92.

244. Носова К.Ф. Гельминтофауна прудовой лягушки Нижегородской области. Н.Новгород: Изд-во Нижегород. гос. пед. ин-та, 1993. - 10с. — Рук. деп. в ВИНИТИ, №2038-В93.

245. Носова К.Ф. Изменение гельминтофауны бесхвостых амфибий в разных частях их арелов // Животные в природных экосистемах: Межвуз. сб. науч. тр. Н.Новгород, 1994. - С. 32-36.

246. Носова К.Ф. Видовое разнообразие гельминтов травяной лягушки в связи с сезонностью // Биоразнообразие и биоресурсы Среднего Поволжья и сопредельных территорий: Сб. мат., посвящ. 125-летию Казан, гос. пед. унта. Казань, 2002. - С. 176-177.

247. Олигер И.М. Паразитофауна рябчика на севере Горьковской области // Уч. зап. ЛГУ. Сер. биол., 1940. Т.59. - Вып.З. - С. 102-124.

248. Олигер И.М. Паразитофауна тетеревиных птиц лесной зоны Европейской части РСФСР // Зоол. журн., 1957. Т.З6. - Вып.4. - С. 493-503.

249. Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР (планктон и бентос). Л.: Гидрометеоиздат, 1977. — 420с.

250. Определитель трематод рыбоядных птиц Палеарктики (Описторхиды, рениколиды, стригеиды). — М: Наука, 1986. — 216с.

251. Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Т.З. Паразитические многоклеточные. 4.2. Л.: Наука, 1987. — 583с.

252. Орлова В.Ф., Семенов Д.В. Природа России: Жизнь животных. Земноводные и пресмыкающиеся. -М.: ACT, 1999. 480с.

253. Османов С.О. Многолетние изменения паразитофауны рыб Аральского моря // Паразитология, 1975. Т.9. — Вып.6. — С. 476-483.

254. Основы цестодологии. T.IX. Тетработриаты и мезоцестоидаты -ленточные гельминты птиц и млекопитающих. — М.: Наука, 1978. — 231с.

255. Павловский Е.Н. Организм как среда обитания // Природа, 1934. -№1. С. 80-91.

256. Павлюк Р.С. Новые данные о метацеркариях Halipegus ovocaudatus Vulp., 1858 (Trematoda, Halipegidae) // Вестн. зоол., 1973. — №2. -С. 33-37.

257. Павлюк Р.С. Материалы по паразитам стрекоз (Insecta, Odonata) дельты Дуная // IX конференция Украинского паразитологического общества: Тез. докл., 4.4. Киев: Наукова думка, 1980. — С. 133-134.

258. Памятники природы Куйбышевской области / Сост. В.И. Матвеев, М.С. Горелов. Куйбышев: Кн. изд-во, 1986. — 160с.

259. Парухин A.M., Трускова Г.М. Работа гельминтологического отряда Волжской экспедиции Горьковского государственного университета // Уч. зап. Горькое, гос. пед. ин-та. Сер. биол., 1964. -Вып.62. С. 52-59.

260. Парухин A.M., Калинченко В.Л. О гельминтологических исследованиях на Горьковском водохранилище // Уч. зап. Горькое, гос. пед. ин-та. Сер. биол., 1965. -Вып.56. -С. 13-16.

261. Пастухова Л.Г. Экологический анализ паразитофауны земноводных дельты Дуная: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Л., 1950. -27с.

262. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. — М.: Наука, 1982. 287с.

263. Петриашвили Л.И. Гельминтофауна озерной лягушки (Rana ridibunda Pall.) в условиях Базалетского озера // Сообщ. АН ГССР, 1964. -Т.36. — №2. С. 457-462.

264. Петров A.M., Дубницкий А.А. Диагностика, эпизоотология и терапия аляриоза лисиц // Тр. Центр, научно-исслед. лаб. пушн. звероводства, 1950.-Т.6.-С. 300-317.

265. Петроченко В.И. Скребни амфибий СССР // Работы по гельминтологии к 75-летию акад. К.И. Скрябина. М.: АН СССР, 1953. - С. 507-518.

266. Петроченко В.И. Акантоцефалы домашних и диких животных. Т.1.-М.: Наука, 1956.-431с.

267. Петроченко В.И. Акантоцефалы домашних и диких животных. Т.2. М.: Наука, 1958. - 458с.

268. Петрушевский Г.К., Петрушевская М.Г. Достоверность количественных показателей при изучении паразитофауны рыб // Паразитол. сб. ЗИН АН СССР, 1960. Т.19. -С. 333-343.

269. Пигулевский С.В. Семейство Gorgoderidae Looss, 1901 // Скрябин К.И. Трематоды животных и человека. Т.7. - 4.1. — М.: АН СССР, 1952. — 762с.

270. Пигулевский С.В. Семейство Gorgoderidae Looss, 1901 // Скрябин К.И. Трематоды животных и человека. — Т.8. 4.2. — М.: АН СССР, 1953. -253-607.

271. Плаксина Т.И. Кондурчинская лесостепь // Памятники природы Куйбышевской области. — Куйбышев: Кн. изд-во, 1986. — С. 39-40.

272. Плаксина Т.И. Кондурчинская лесостепь // "Зеленая книга" Поволжья: охраняемые природные территории Самарской области. — Самара: Кн. изд-во, 1995. С. 55-56.

273. Плаксина Т.И., Головин В. Малокинельские нагорные дубравы // "Зеленая книга" Поволжья: охраняемые природные территории Самарской области. Самара: Кн. изд-во, 1995. - С. 65-67.

274. Победоносцев А.А. Сезонные и возрастные изменения паразитофауны домового воробья (Passer domesticus) // Уч. зап. Ленинград, гос. пед. ин-та, 1940. Т.30. - С. 269-301.

275. Полянский Ю.И., Шульман С.С. Возрастные изменения паразитофауны рыб // Тр. Карело-Финск. фил. АН СССР. Сер. паразитол., 1956. -Вып.4. — С. 3-26.

276. Потехина Л.Ф. Цикл развития возбудителя аляриоза лисиц и собак//Тр. ВИГИС, 1950. Т.4. - С. 7-17.

277. Потехина Л.Ф. Цикл развития возбудителя аляриоза лисиц и собак//Докл. АН СССР, 1951.- Т.76.-№2.-С.325-327.

278. Природа Куйбышевской области / Сост. М.С. Горелов, В.И. Матвеев, А.А. Устинова. — Куйбышев: Кн. изд-во, 1990. — 464с.

279. Радченко Н.М., Будалова Т.М. Гельминты амфибий в Костромской области // IX конф. Украин. паразитол. о-ва: Тез. докл. Ч.З. — Киев: Наукова думка, 1980. С. 179-181.

280. Радченко Н.М., Дубова А.Ю., Марков Г.С. Гельминтофауна травяной лягушки в зоне Рыбинского водохранилища // Биологические основы борьбы с гельминтами животных и растений: Тез. докл. науч. конф. ВОГ (Москва, февр., 1983). М.: АН СССР, 1983. - С. 70-72.

281. Ройтман В.А. Популяционные исследования гельминтов пресноводных водоемов // Итоги науки и техники ВИНИТИ. Зоопаразитология, 1981. Т.7. - С. 43-88.

282. Ройтман В.А. Популяционные исследования гельминтов и их значение для решения задач рыбоводства на внутренних водоемах // Гельминты в пресноводных биоценозах. — М., 1982. — С. 44-57.

283. Румянцев Е.А. Эволюция фауны паразитов рыб в озерах. Карело-Кольская лимнологическая область. — Петрозаводск: Карел. НЦ РАН, 1996. — 188с.

284. Рыжиков К.М., Шарпило В.П., Шевченко Н.Н. Гельминты амфибий фауны СССР. М.: Наука, 1980. - 279с.

285. Рыжиков К.М., Шевченко Н.Н. Таксономический обзор гельминтов амфибий фауны СССР // Тр. ГЕЛАН, 1976. Т.26. - С. 143-148.

286. Рыжов М.К., Чихляев И.В., Ручин А.Б. О гельминтах озерной лягушки в Мордовии // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: Сб. науч. тр. Вып.7. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2004. - С. 119-121.

287. Савинов В.А. Развитие Alaria alata (Goeze, 1782) в организме дефинитивного хозяина: Автореф. дисс. .канд. биол. наук. — М., 1952. -27с.

288. Савинов В.А. Развитие Alaria alata (Goeze, 1782) в организме собак // Тр. ВИГИС, 1953а. Т.5. - С. 63-64.

289. Савинов В.А. Особенности развития Alaria alata (Goeze, 1782) в организме дефинитивного и резервуарного хозяев // Работы по гельминтологии к 75-летию акад. К.И. Скрябина. — М.: АН СССР, 19536. — С. 611-616.

290. Савинов В.А. К вопросу о некоторых особенностях стадийного развития стригеат и о роли различных хозяев в этом развитии // Уч. зап. Вологод. пед. ин-та, 1954. Вып.15. - С. 245-306.

291. Савинов В.А. Некоторые новые экспериментальные данные о резервуарном паразитизме у нематод // Мат. к науч. конф. ВОГ (Москва, дек., 1963). 4.2. М.: АН СССР, 1963. - С. 73-75.

292. Самарская область: Учебн. пособие. — Самара: Кн. изд-во, 1996. —670с.

293. Сваджян П.К., Шмытова Г.Я., Марджанян К.С. Жесткокрылые -промежуточные хозяева гельминтов // Тез. докл. науч. конф. ВОГ (Москва, дек., 1962). 4.2. -М.: АН СССР, 1962. С. 177-180.

294. Севастьянов В.Д. Гельминтофауна Bufo viridis водоемов полей орошения г. Одессы // Науч. ежегод. биол. фак. Одесск. ун-та, 1960. Вып.2. -С. 76-77.

295. Семенова Н.Н., Иванов В.М. Факторы формирования хозяино-паразитарной системы озерной лягушки в дельте Волги // Взаимоотношения паразита и хозяина: Тез. докл. Всеросс. науч. конф. (Москва, дек., 1998). -М., 1998.-С. 59.

296. Синицын Д.Ф. Материалы по естественной истории трематод. Дистомы рыб и лягушек окрестностей Варшавы // Изв. Варшав. ун-та, 1905. -№7-9.-С. 1-96.

297. Скрябин К.И. Метод полных гельминтологических вскрытий позвоночных, включая человека. — М.: Изд-во МГУ, 1928. — 45с.

298. Скрябин К.И. Семейство Plagiorchidae Ward., 1917 // Скрябин К.И. Трематоды животных и человека. — Т.24. Ч.З. — М.: Наука, 1971. - С. 571.

299. Скрябин К.И., Антипин Д.Н. Надсемейство Plagiorchioidea Dollfus, 1930 // Скрябин К.И. Трематоды животных и человека. — Т. 14. — М.: АН СССР, 1958.-С. 75-669.

300. Скрябин К.И., Антипин Д.Н. Надсемейство Plagiorchioidea Dollfus, 1930 // Скрябин К.И. Трематоды животных и человека. Т.20. — М.: Наука, 1962.-С. 49-166.

301. Скрябин К.И., Шихобалова Н.П., Лагодовская Е.А. Основы нематодологии. Оксиураты животных и человека. — Т. 10. — 4.2. — М.: Наука, 1961.-497с.

302. Скрябин К.И., Шихобалова Н.П., Петров A.M., Левашов М.М. Строительство гельминтологической науки и практики в СССР. Т.1. — М.: Изд-во АН СССР, 1962. С. 3-257.

303. Скрябин К.И., Шихобалова Н.П., Шульц Р.С. Основы нематодологии. Трихостронгилиды животных и человека. М.: Наука, 19546. -680с.

304. Скрябин К.И., Шульц Р.С. Основы общей гельминтологии. — М.: Сельхозгиз, 1940.-470с.

305. Смирнова М.И. К гельминтофауне амфибий побережья Куйбышевского водохранилища // Природные ресурсы Волжско-Камского края. Вып.2. Казань, 1968. - С. 180-189.

306. Смирнова М.И. Изучение биоценотических связей гельминтов некоторых позвоночных животных побережья Куйбышевского водохранилища // Вопросы формирования прибрежных биогеоценозов водохранилищ. М.: Наука, 1969. — С. 153-164.

307. Смирнова М.И. О биоценотических связях гельминтов некоторых позвоночных животных на побережье Куйбышевского водохранилища // Мат. итог. науч. конф. зоол. Волжско-Кам. края. — Казань, 1970а. — С. 13-19.

308. Смирнова М.И. Биоценотические связи гельминтов некоторых позвоночных животных побережья Куйбышевского водохранилища: Автореф. дисс. .канд. биол. наук. — Казань, 19706. — 29с.

309. Смирнова М.И. Циркуляция гельминтов в системе хищник-жертва в биоценозах на побережье Куйбышевского водохранилища // I Всесоюз. съезд паразитоценологов (Полтава, сент., 1978): Тез. докл. Ч. 2. -Киев: Наукова думка, 1978. С. 91-92.

310. Смирнова М.И., Горшков П.К., Сизова В.Г. Гельминтофауна бесхвостых земноводных в Татарской республике. — Казань: Ин-т биол. Казан, фил. АН СССР, 1987. 19с. - Рук. деп. в ВИНИТИ, №8067 - В87.

311. Смирнова М.И., Сизова В.Г. Гельминтофауна водных амфибий зеленой зоны г. Казани // Природные ресурсы Волжско-Камского края. Вып.5. Казань, 1978. - С. 194-201.

312. Смогоржевская Л.А. Материалы к фауне трематод рыбоядных птиц долины среднего Днепра // Тр. биолого-почв, фак-та КГУ., 1953. №9. -С. 159-172.

313. Смогоржевская Л.А. Гельминтофауна рыбоядных птиц долины Днепра: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Киев, 1954. - 20с.

314. Смогоржевская JI.A. Сосальщики рыбоядных птиц долины р. Днепра // Паразитол. сб. ЗИН АН СССР, 1956. Т. 16. - С. 244-263.

315. Смогоржевская Л.А. Экологическая характеристика гельминтов рыбоядных птиц долины Днепра // Вопросы зоологии: Мат. III экол. конф. Т.З. Киев: Изд-во КГУ, 1959. - С. 222-231.

316. Смогоржевская JI.А. Степень изученности гельминтофауны водоплавающих птиц на территории УССР // Проблемы паразитологии: Тр. УРНОП, №3.-Киев: Наукова думка, 1964.-С. 125-189.

317. Смогоржевская Л.А. Гельминты водоплавающих и болотных птиц фауны Украины. — Киев: Наукова думка, 1976. — 416с.

318. Соснина Е.Ф. Паразиты сони-полчка в Кавказском государственном заповеднике // Уч. зап. ЛГУ. Сер. биол., 1949. №101. — Вып. 19. - С. 128-144.

319. Соснина Е.Ф. Паразиты мышевидных грызунов Гиссарской долины и южного склона Гиссарского хребта (Таджикистан) // Тр. Ин-та зоол. и паразитол. АН ТаджССР, 1957. Т.64. - С. 1-165.

320. Соусь С.М. Фауна малоизвестных видов гельминтов Rana terrestris Andr. Кулундинской лесостепи // Новые и малоизвестные виды фауны Сибири. Вып. 6. — Новосибирск: Наука, 1973. С. 120-121.

321. Старовойтов В.К. Влияние пола и возраста хозяев на структуру популяции паразита (на примере судака и моногенеи Ancyrocephalus paradoxus) // Паразитология, 1995. — Т.29. Вып.5. - С. 433-440.

322. Судариков В.Е. Фауна гельминтов позвоночных Среднего Поволжья//Тр. ГЕЛАН, 1950.-Т.З.-С. 138-141.

323. Судариков В.Е. К фауне гельминтов позвоночных Среднего Поволжья // Тр. ГЕЛАН, 1951. Т.5. - С. 326-330.

324. Судариков В.Е. Развитие и положение в системе трех видов метацеркариев от позвоночных дельты Волги // Тез. докл. науч. конф ВОГ (Москва, дек., 1958). М.: АН СССР, 1958.-С. 147-148.

325. Судариков В.Е. Отряд Strigeidida (La Rue, 1926) Sudarikov, 1959 // Скрябин К.И. Трематоды животных и человека. — Т. 16. — 4.1. — М.: Изд-во АН СССР, 1959а. С. 219-631.

326. Судариков В.Е. Биологические особенности трематод рода Alaria //Тр. ГЕЛАН, 19596.-Т.П.-С. 326-332.

327. Судариков В.Е. К биологии трематод Strigea strigis (Schr., 1788) и S. sphaerula (Rud., 1803) // Тр. ГЕЛАН, 1960a. T.10. - С. 217-226.

328. Судариков В.Е. Отряд Strigeidida (La Rue, 1926) Sudarikov, 1959 // Скрябин К.И. Трематоды животных и человека. — Т.17. 4.2. — М.: Изд-во АН СССР, 19606. - С. 157-533.

329. Судариков В.Е. Подотряд Strigeata La Rue, 1926. Надсемейство Diplostomatoidea Nicoll, 1937// Скрябин К.И. Трематоды животных и человека. Т. 18. - М.: АН СССР, 1960в. - С. 453-694.

330. Судариков В.Е. О диагностическом значении структуры оболочек цист и капсул метацеркариев трематод подотряда Strigeata // Тр. ГЕЛАН, 1961.-Т.П.-С. 295-298.

331. Судариков В.Е. Фауна мезоцеркариев и метацеркариев трематод отряда Strigeidida (La Rue, 1926) амфибий и рептилий дельты Волги // Тр. Астрахан. заповеди., 1962.-Т.6.-С. 181-196.

332. Судариков В.Е. Некоторые особенности биологии и онтогенеза трематод отряда Strigeidida // Экспериментальная и экологическая гельминтология: Тр. ГЕЛАН, 1964. -Т.14. С. 201-220.

333. Судариков В.Е. Новая среда для просветления препаратов // Вопросы биологии гельминтов и их взаимоотношений с хозяевами: Тр. ГЕЛАН, 1965. -Т.15. — С. 156-157.

334. Судариков В.Е. Отряд Strigeidida (La Rue, 1926) Sudarikov, 1959 // Скрябин К.И. Трематоды животных и человека. А. Метацеркарии. Т.24. — 4.5. - М.: Наука, 1971. - С. 69-272.

335. Судариков В.Е. Отряд Strigeidida (La Rue, 1926) Sudarikov, 1959 // Скрябин К.И. Трематоды животных и человека. Б. Метацеркарии и мезоцеркарии. Т.25. - 4.5. - М.: Наука, 1974. - С. 27-244.

336. Судариков В.Е. Трематоды фауны СССР. Стригеиды. М.: Наука, 1984. - 168с.

337. Судариков В.Е., Иванов В.М. Метацеркарии трематоды Apharyngostrigea ibis — новый элемент фауны СССР // Проблемыморфологии, экологии и физиологии гельминтов: Тр. Ин-та паразитол. РАН. -Т.39.-М.: Наука, 1993.-С. 185-191.

338. Судариков В.Е., Ломакин В.В., Семенова Н.Н. Трематода Pharyngostomum cordatum (Alariidae, Hall et Wigdor, 1918) и ее жизненный цикл в условиях дельты Волги // Гельминты животных: Тр. ГЕЛАН, 1991. — Т.38.-С. 142-147.

339. Судариков В.Е., Шигин А.А. К методике работы с метацеркариями трематод отряда Strigeidida // Тр. ГЕЛАН, 1965. Т. 15. — С. 158-166.

340. Терентьев П.В. Герпетология. Учение о земноводных и пресмыкающихся. М.: Высшая школа, 1961. — 336с.

341. Терентьев П.В., Чернов С.А. Определитель земноводных и пресмыкающихся. М.: Советская наука, 1949. — 340с.

342. Тимофеева Т.Н. Обнаружение трематоды Astiotrema monticelli Stossich, 1904 (Plagiorchidae) на территории СССР // Тр. ГЕЛАН, 1961. T.l 1. -С. 299-302.

343. Устинова А.А. Растительный покров. Леса // Природа Куйбышевской области. Куйбышев: Кн. изд-во, 1990. — С. 127-153.

344. Устинова А.А. Ставропольский сосняк // "Зеленая книга" Поволжья: охраняемые природные территории Самарской области. — Самара: Кн. изд-во, 1995.-С. 25-26.

345. Файзулин А.И., Чихляев И.В. Позвоночные животные в питании озерной лягушки (Rana ridibunda) в Среднем Поволжье // Selevinia. — №1-4., 2002.-С. 299-300.

346. Федоров К.П. К экологии личинок трематоды Alaria alata (Goeze, 1782) в лесостепной зоне Северной Кулунды // Экология гельминтов позвоночных Сибири. Новосибирск: Наука, 1989. - С. 4-27.

347. Филиппова К.Н. Красносамарский лес // Экологическая ситуация в Самарской области: состояние и прогноз. — Тольятти: ИЭВБ РАН, 1994. — С. 135-137.

348. Фрезе В.И. Основы цестодологии. T.V. Протеоцефаляты -ленточные гельминты рыб, амфибий и рептилий. М.: Наука, 1965. — 538с.

349. Фролова Е.Н. Личинки трематод в моллюсках озер Южной Карелии. Л.: Наука, 1975. - 184с.

350. Харченко В.И., Молодан Г.Н., Сиренко В.А. К гельминтофауне хищных птиц и сов юго-восточных районов Европейской части СССР // IX конф. Укр. паразитол. о-ва: Тез. докл., 4.2. Киев: Наукова думка, 1980. — С. 121-122.

351. Хромова Л.А. Спонтанная зараженность моллюсков личинками нематод отряда Spirurida // Проблемы паразитологии: Тр. VI науч. конф. паразитологов УССР. 4.1. Киев: Наукова думка, 1969. - С. 261-263.

352. Хромова Л.А. Моллюски как резервуарные хозяева Spiroxys contortus (Rudolphi, 1819) (Nematoda, Gnathostomatidae) // Тр. ГЕЛАН, 1971. -T.21.-C. 126-128.

353. Хромова Л.А. Изучение резервуарного паразитизма Spiroxys contortus (Rudolphi, 1819) // Проблемы паразитологии: Тр. VII науч. конф. паразитологов УССР. 4.2. Киев: Наукова думка, 1972. - С. 396-398.

354. Хотеновский И.А. Семейство Pleurogenidae Looss, 1899 // Скрябин К.И. Трематоды животных и человека. — Т.23. М.: Наука, 1970. -С. 139-306.

355. Чихляев И.В. Гельминтофауна озерной лягушки (Rana ridibunda) Мордовинской поймы Национального парка "Самарская Лука" // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: Сб. науч. тр. Вып.5. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2001.-С. 104-110.

356. Чихляев И.В. Географические вариации жизненных циклов некоторых видов гельминтов амфибий // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: Сб. науч. тр. Вып.7. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2004. — С. 157164.

357. Чихляев И.В., Евланов И.А. Экологический анализ гельминтофауны бесхвостых амфибий Самарской области // Вторая конференция герпетологов Поволжья: Тез. докл. (Тольятти, 22-25 нояб., 1999). Тольятти: ИЭВБ РАН, 1999. - С. 59-60.

358. Чихляев И.В., Кириллов А.А. Гельминты как индикаторы трофических связей обыкновенного ужа и амфибий // Экологические проблемы крупных рек — 3: Тез. докл. Международ, конф. (Россия, Тольятти, 15-19 сент., 2003). Тольятти: ИЭВБ РАН, 2003. - С. 309.

359. Шалдыбин С.Л. К паразитофауне бесхвостых амфибий Волжско-Камского заповедника // Вопросы герпетологии. Л.: Наука, 1977. — С. 288230.

360. Шарпило В.П. К познанию гельминтофауны ужей УССР // Вопросы экологии. Т.З. Киев: Изд-во Киев, ун-та, 1959. - С. 232-239.

361. Шарпило В.П. Рептилии фауны Украинской ССР как резерву арные и дополнительные хозяева // Проблемы паразитологии: Тр. IV науч. конф. паразитологов УССР. — Киев: Наукова думка, 1963. С. 104-106.

362. Шарпило В.П. Личиночные формы нематод — паразиты рептилий фауны Украинской ССР // Проблемы паразитологии: Тр. УРНОП. №3. — Киев: Наукова думка, 1964. С. 104-106.

363. Шарпило В.П. Паразитические черви пресмыкающихся фауны СССР. Киев: Наукова думка, 1976. - 286с.

364. Шевцов А.А. Энзоотическая вспышка эхинохазмоза птицы на Украине // Ветеринария, 1965. Вып.1. - С. 55-56.

365. Шевченко Н.Н. Паразитофауна некоторых видов амфибий и водных рептилий в районе среднего течения р. Северского Донца // Проблемы паразитологии: Тр. II науч. конф. паразитол. УССР. — Киев: Наукова думка, 1956.-С. 117-118.

366. Шевченко Н.Н. Гельминтофауна водных рептилий и амфибий среднего течения р. Северского Донца // Тез. докл. науч. конф ВОГ (Москва, дек., 1957). 4.2. М.: АН СССР, 1957. - С. 132-134.

367. Шевченко Н.Н. О биологическом цикле одной трематоды ужа обыкновенного // Тез. докл. науч. конф ВОГ (Москва, дек., 1958). — М.: АН СССР, 1958.-С. 170-171.

368. Шевченко Н.Н. О личинках гельминтов у водных насекомых реки и пойменных водоемов Северского Донца // Докл. АН СССР, 1962. — Т. 142. -№4.-С. 972-976.

369. Шевченко Н.Н. Гельминтофауна амфибий биоценоза долины р. Северского Донца в Харьковской области // Проблемы паразитологии: Тр. IV науч. конф. паразитол. УССР. Киев: Наукова думка, 1963а. - С. 292-295.

370. Шевченко Н.Н. О вариациях жизненных циклов некоторых видов гельминтов амфибий // Helminthologia, 1963b. №4. - P. 1-4.

371. Шевченко Н.Н. Гельминтофауна биоценоза Северского Донца и пути ее циркуляции в среднем течении реки: Автореф. дисс. .докт. биол. наук. Харьков, 1965а. — 45с.

372. Шевченко Н.Н. Новые трематоды легких амфибий Украины // Helminthologia, 1965b. V.6. - №1-4. - P. 17-27.

373. Шевченко Н.Н. К гельминтофауне амфибий долины р. Северского Донца в Харьковской области // Краевая паразитология и природная очаговость трансмиссивных болезней. — Киев: Наукова думка, 1966.-С. 159-168.

374. Шевченко Н.Н. Роль головастиков амфибий в циркуляции гельминтов биоценоза Северского Донца // Мат. к науч. конф ВОГ (Москва, дек., 1968).-М.: АН СССР, 1968.-С. 310-316.

375. Шевченко Н.Н. Динамика инвазии водных беспозвоночных Северского Донца гельминтами в разные годы // II Всесоюз. симп. по болезням и паразитам водн. беспозвоночных: Тез. докл. (Ленинград, 28-30 янв., 1976). Л.: Наука, 1976. - С. 73.

376. Шевченко Н.Н., Барабашова В.М. К характеристике метацеркариев рода неодиплостомулюм от ужа обыкновенного Харьковской области // Тез. докл. науч. конф ВОГ (Москва, дек., 1958). — М.: АН СССР, 1958.-С. 171-173.

377. Шевченко Н.Н., Барабашова В.М. Водш членистоноп як пром1жш хазя1 гельмштв // Доповщ. АН УССР, 1960. №11. - С. 1555-1559.

378. Шевченко Н.Н., Белинисова Л.К. О возрастных отличиях паразитофауны остромордой лягушки // Тез. докл. науч. конф ВОГ (Москва, дек., 1958). -М.: АН СССР, 1958.-С. 173.

379. Шевченко Н.Н., Белинисова Л.К. О паразитофауне биоценоза Печенежского водохранилища на 6-ой год после залитая // Вестн. Харьков, ун-та. Сер. биол., 1970. Т.39. - Вып.2. - С. 54-57.

380. Шевченко Н.Н., Василевская Л.К. Динамика гельминтофауны озерной лягушки биоценоза Северского Донца в разные годы // Проблемы паразитологии. 4.2. Киев: Наукова думка, 1975а. — С. 281-282.

381. Шевченко Н.Н., Василевская Л.К. Паразитофауна озерной лягушки биоценоза Печенежского водохранилища и ее динамика в разные годы // Проблемы паразитологии. 4.2. — Киев: Наукова думка, 19756. С. 283-284.

382. Шевченко Н.Н., Вергун Г.И. Расшифровка цикла развития трематоды Astiotrema monticelli Stossich, 1904 // Докл. АН СССР, 1960. — Т.130.-№4.- С. 949-952.

383. Шевченко Н.Н., Вергун Г.И. О жизненном цикле трематоды амфибий Prosotocus confusus (Looss, 1894) Looss, 1899//Helminthologia, 1961. V.3. - №1-4. - С. 294-298.

384. Шигин А.А. Гельминтофауна чайковых птиц Рыбинского водохранилища // Тр. Дарвин, гос. заповедника, 1961. — Т.7. С. 309-362.

385. Шигин А.А. Морфология, биология и таксономия рода Diplostomum от чайковых птиц Палеарктики // Цестоды и трематоды. Морфология, систематика и экология: Тр. ГЕЛАН, 1977. — Т.27. С. 5-64.

386. Шигин А.А. Трематоды фауны СССР. Род Diplostomum. Метацеркарии. М.: Наука, 1986. - 256с.

387. Шималов В.В., Сидорович В.Е., Шималов В.Т. Гельминты куньих, живущих у водоемов Беларуси // Изв. АН Беларуси. Сер. биол., 1993. -№4.- С. 96-101.

388. Шималов В.В., Шималов В.Т. Alaria alata (Trematoda: Alariidae) — паразит псовых Белорусского Полесья // Паразитология, 2001. — Т.35. — Вып.1. С. 77-79.

389. Шмидт Г.А. К изучению фауны Trematodes дельты реки Волги // Русский гидробиологический журнал, 1923. — Т.2. №1-2. - С. 30-31.

390. Штейн Г.А. Материалы по паразитофауне водных членистоногих некоторых озер Карелии // Уч. зап. Петрозавод. ун-та, 1957. Т.8. - Вып.З. -С.120-139.

391. Штейн Г.А. Материалы по паразитологии членистоногих некоторых озер Карелии. II. Дигенетические сосальщики (Trematodes). Метацеркарии // Уч. зап. Петрозаводск, ун-та, 1958. Т.8. - С. 138-139.

392. Штейн Г.А. Материалы по паразитологии членистоногих некоторых озер Карелии. III. Личинки скребней (Acanthocephala) из ракообразных // Экологическая паразитология. Л.: Изд-во ЛГУ, 1959. - С. 195-204.

393. Штейн Г.А. Материалы по паразитологии бентических членистоногих некоторых озер Карелии: Автореф. дисс. .канд. биол. наук. — Петрозаводск, 1960. 17с.

394. Шульман Р.Е. О закономерностях и факторах, обуславливающих сезонную динамику заражения рыб паразитами // Экологическая и экспериментальная паразитология: Межвуз. сб. науч. тр. Вып.2. — Л.: Изд-во ЛГУ, 1979.-С. 117-136.

395. Шульман С.С. Методика паразитологического исследования рыб. Л.: Изд-во ВНИИОРХ, 1951. - 31с.

396. Шульман С.С., Гроздилова Т.А. Изменение паразитофауны некоторых рыб оз. Селигер в следующие друг за другом годы // Эколого-паразитологические исследования на озере Селигер. — Л.: Изд-во ЛГУ, 1969. -С. 167-200.

397. Шульман С.С., Рыбак В.Ф. Изменение паразитофауны рыб Портозера и Кончозера за длительный период времени // Вопросы паразитологии Карелии: Тр. Карел, фил. АН СССР. — Петрозаводск, 1961. — №30. С. 24-54.

398. Шульц Р.С., Гвоздев В.Е. Основы общей гельминтологии. Т.2. — М.: Наука, 1972.-515с.

399. Юмагулова Г.Р. Гельминты амфибий Южного Урала: Автореф. дисс. .канд. биол. наук. — Уфа: Изд-во Башкир, гос. аграр. ун-та, 2000. — 19с.

400. Юрахно М.В., Крутик И.В., Оренштейн JI.B. Об изменениях гельминтоценоза прыткой ящерицы в зависимости от стадий развития и в разные годы // Природоохранные исследования экосистем горного Крыма. — Симферополь, 1986.-С. 134-136.

401. Bezubik В. Helminthofauna dzikich kaczek (podrodz. Anatinae) // Acta Paras. Polon., 1956. V.4. - P. 407-510.

402. Brumpt E. Recherches biologiques diverses concernant le cycle 6volutif du trematode Opisthioglyphe ranae (Plagiorchiidae) I I Ann. Parasit. Hum et Compare, 1944. V.20. - №5-6. - P. 209-243.

403. Buttner A. La progenese cher les trematodes digenetiques // Ann. Parasit. Hum et Compare, 1951.-V.26.-№1-3.-P. 138-189.

404. Bychowsky B. Die Amphibientrematoden aus der Umgegend von Kiew // Zool. Anz., 1933. H.102. - №1-2. - S. 44-58.

405. Chomisz L. Wplyw plci zwierzat zywicielskich na przebieg inwazji parazytniezych // Wiad. Parazitol., 1980. W.26. - №1. - P. 13-21.

406. Combes C. Biologie, ecologie des cycles et biogeographie de Digenes et Monogenes d'Amphibiens dans l'est des Pyrenees // Mem. Mus. Nat. Hist. Natur., nouv. ser. A., Zool., 1968. V.51. - 195p.

407. Combes C., Kechemir N. Nouvelles donnees sur le cycle d'Halipegus ovocaudatus Vulpian, 1860 I I Proc. II European Multicoll. Parasitol. (Trogir)., 1975.-P. 131-134.

408. Dawes B. The Trematoda. With special references to British and other European forms. Cambridge, 1946. - 644p.

409. Dollfus M.R. Polyxenic et progenese de la larvae metacercaire de Pleurogenoides medians II Compt. Rend. Acad. Sci., 1924. V.179. — №1. — P. 305-308.

410. Dollfus M.R. Variations anatomiques chez Distomum cloacicola Max Luhe, 1909. // Anal. Paras, hum. et сотр., 1950. V.25. - P. 141-149.

411. Dubois G. Les cercaires de la region de Neuchatel // Bull. Neuchat. Sci. Natur., 1929.-V.53.-P. 1-177.m

412. Dubois G. Monographic des Strigeida (Trematoda) I I Mem. Soc. Neuchat. Sci., Nat., 1938. V.6. - P. 1-535.

413. Dubois G. Synopsis des Strigeidae et des Diplostomatidae (Trematoda). IL Diplostomatidae // Mem. Soc. Neuchat. Sci., Nat., 1970. V.10. -P. 259-723.

414. Euzeby J. Les zoonozes parasitaires d'origine amphibienne et ophidienne // Sci. Vet. Med. Сотр., 1984. V.86. - №3. - P. 71-75.

415. Faizulin A.I., Chikhlaev I.V., Trokhimenko N.M. Trophic relations and helminth of the Rana esculenta complex in the middle Volga region //

416. Programme & Abstracts 12th ordinary general meeting Societas Europaea

417. Herpetologica, SEH (Russia, Saint-Petersburg, 12-16 aug., 2003). P.60.

418. Fernandes B.J., Cooper J.D., Cullen J.B. Systemic infection with Alaria americana (Trematoda) // Canad. Med. Assoc. J., 1976. -V.115. — №11. -P. 1111.

419. Freeman R.S., Stuart P.F., Cullen J.B. Fatal human infection with mesocercariae of the trematode Alaria americana II Amer. J. Trop. Med. and Hyg., 1976. V.25. - №6. - P. 803-807.0 435. Grabda B. Life cycle of Haematoloechus similis (Looss, 1899)

420. Trematoda: Plagiorchidae) // Acta. Parasitol. Polon., 1960. V.8. - №23. - P. 357-366.

421. Grabda-Kazubska B. On the validity of species Acanthocephalus falcatus (Froelich, 1789) // Acta. Parasitol. Polon., 1962. V. 10. - P. 377-394.

422. Grabda-Kazubska B. Studies on abbreviation of the life-cycle in Opisthioglyphe ranae (Froelich, 1791) and O. Rastellus (Olsson, 1876) (Trematoda, Plagiorchiidae) // Acta. Parasitol. Polon., 1968. V.16. - P.20-27.

423. Grabda-Kazubska B. Studies on the life-cycle of Haplometra cylindracea (Zeder, 1800) (Trematoda, Plagiorchiidae) // Acta. Parasitol. Polon., 1970.-V.18.-P. 497-512.

424. Grabda-Kazubska В. Life cycle of Pleurogenes claviger (Rudolphi, 1819) (Trematoda: Pleurogenidae) // Acta. ParasitoL Polon., 1971. V. 19. - P. 337-348.

425. Grabda-Kazubska B. Observation on Haplometra cylindracea (Zeder, 1800) (Trematoda, Plagiorchiidae) in final host // Acta. Parasitol. Polon., 1974. -V.22.-P. 393-400.

426. Grabda-Kazubska B. A study of the trematode genus Paralepoderma Dollfus, 1950 (Trematoda: Plagiorchiidae) // Acta. Parasitol. Polon., 1975. V.23. -P. 463-484.

427. Grabda-Kazubska B. Strongyloides spiralis sp.n. (Nematoda, Strongyloididae), a parasite of Rana esculenta s.l. in Poland // Acta. Parasitol. Polon., 1978. V.25. — P. 235-242.

428. Hall M.C. Problems in veterinary parasitology in the United States // J. Am. Vet. Med. Ass., 1929. V.75. - P. 319-327.

429. Hedrick L. The life history and morphology of Spiroxys contortus (Rudolphi) (Nematoda, Spirurata) // Trans. Amer. Micr. Soc., 1935. — V.44. №4. -P. 307-335.

430. Hendrix W. M. L. Observations of the routes of infection of Oswaldocruzia filiformis (Nematoda, Trichostrongylidae) in amphibia // Z. Parasitenk., 1983. V.69.-№1.-P. 119-126.

431. Iwata S. Some experimental and morphological studies on the postembryonal development of Manson's tapeworm Diphyllobothrium erinacei (Rudolphi) // Japan. J. of Zoology, 1933. V.5. - №2.

432. Joueux Ch., Baer J. G. Note sur les Cyclocoeliidae (Trematodes) // Bull. Soc. Zool. France, 1927. V.52. - P. 416-434.

433. Joueux Ch., Baer J.G. Quelques particularites du cycle evolutif de Opisthioglyphe ranae (Froelich, 1791) (Trematoda: Plagiorchiidae) // Bull. Soc. Neuchatel. Sci. Nat., 1953. №2. - P. 76.

434. Joueux Ch., Baer J.G. Quelques modalites du cycle evolutif de Opisthioglyphe ranae (Froelich, 1791) (Trematoda: Plagiorchiidae) I I Bull. Soc. Neuchatel. Sci. Nat., 1958. -№15. P. 81.

435. Kechemir N. Cycle a quatre hotes obligatoires du trematode hemiuride Halipegus ovocaudatus И Bull. Soc. Zool. France, 1976. V. 101. - №5. - P. 10611062.

436. Kennedy C.R. The population biology of helminths of British freshwater fishes // Aspects of Fish Parasitol., 1970. №8. - P. 145-165.

437. La Rue G.R. Studies on the Trematode family Strigeidae (Holostomidae) // Trans. Amer. Micr. Soc., 1927. V.46. - P. 26-35.

438. Lang A. Uber die Cercarie von Amphistomum subclavatum II Zool. Inst. d. Univ. Freib., 1892. H.6. - S.l-9.

439. Lees E. Life history of Gorgoderina vitelliloba (Ollson) // Nature, 1952.-V.171.-P. 485.

440. Lees E., Bass L. Sex hormones at a possible factor influencing the level of parasitization in frogs // Nature (Engl.), 1960. V.188. - №4757. - P. 1207-1208.

441. Looss A. Ueber Amphistomum subclavatum Rud. und seine Entwicklung // Festschrift zum 70. Geburtstag R. Leuckarts. Leipzig, 1892. - S. 147-167.

442. Looss A. Die Distomen unserer Fische und Frosche // Biblioth. Zool., 1894.-H.16. — S. 1-296.

443. Liihe M. Parasitische Platwiirmer. I. Trematodes // Stisswasserfauna Deutsch. Heft., H.17. Jena, 1909. - 215s.

444. Mathias P., Vignaud R. Sur le cycle evolutif d'en trematode de la sous-famille des Pleurogenotine Looss {Pleurogenes claviger Rud.) // Compt. Rend. Scan. Soc. Biol., 1935. V.120. - №32. - P. 397-398.

445. Matzke M. Die Wasserschencke Planorbis planorbis als Zwischenwirt des Trematoden Halipegus ovocaudatus II Arch, fur Molluskenkunde, 1959. S. 88.

446. Neuhaus W. Entwicklung und Biologie von Pleurogenoides medians Olss. // Zool. Yahrb. Syst., 1940. Bd.74.

447. Niewiadomska K. The life cycle of Codonocephalus urnigerus (Rudolphi, 1819)-Strigeidae // Acta Paras. Polon., 1964. V. 12. - P. 283-296.

448. Odening K. Die Zooparasiten der Frosche Deutschlands // Wissenschaft. Zeits. F. Schiller. Univ. Jena. Nat. Naturwiss. Reihe, 1955. H.5. — S. 179-215.

449. Odening K. Die Helminthenfauna ossthtiringer Rana esculenta (L.) // Zentralbl. Bakter., 1957. Bd.169. - S. 288-304.

450. Odening K. Zur Systematik von Haematoloechus (Trematoda, Plagiorchiidae)//Mitt. Zool. Mus. Berlin, 1958. H.34. - S. 63-108.

451. Odening K. Plathelminthenlarven aus astthuringischen Wasserarthropoden // Zentralbl. fur Bakter. Parasit. Infekt. und Hyg. Abt.l., 1959. Bd. 175. - H.5-6. - S. 445-475.

452. Odening K. Studien an Trematoden aus Schlangen, Vogeln und Saugtieren // Monatsber. Deutsch. Acad., Wissensch. zu Berlin, 1960. H.2. - S. 438-445.

453. Odening K. Der "Dunkersche Muskelegel" kann experimentell auf Affen Ubertragen werden // Monatsh. Veterinarmed., 1961. V. 16. - №10. - S. 395-399.

454. Odening K. Der Lebenszyklus von Neodiplostomum spathoides Dubois (Trematoda, Strigeida) im Raum Berlin nebst Baitragen zur Entwicklungsweise verwandter Arten // Zool. Yahrb. Syst., 1965a. H.92. - S.523.624. ^

455. Odening K. Die ' lebenszyklen der Trematoda Neodiplostomum spathoides Dubois und N. attenuatum (v. Linstow) im Raum Berlin // Monatsber. Deutsch. Acad., Wissensch. zu Berlin, 1965b. H.7. - S. 952-954.

456. Odening K. Der Lebenszyklus des Trematoden Strigea strigis (Schrank) im Raum Berlin // Monatsber. Deutsch. Acad., Wissensch. zu Berlin, 1966a.-H.8.-S. 696-697.

457. Odening К. Der Lebenszyklus des Trematoden Strigea sphaerula (Rudolphi) im Raum Berlin // Monatsber. Deutsch. Acad., Wissensch. zu Berlin, 1966b.-H.8.-S. 695-696.

458. Odening K. Die. lebenszyklen von Strigea falconispalumbi (Viborg), ( S.strigis (Schrank) und S. sphaerula (Rudolphi) (Trematoda, Strigeida) im Raum Berlin // Zool. Yahrb. Syst., 1967. H.94. - S. 1-67.

459. Rotschild M. Changes in behaviour in the intermediate hosts о trematodes//Nature, 1962. V.193. - P. 1312-1313.

460. Rysavy В. О nekterych zajimavych motolicich ze synantropnich ptakuv prazskem okoli // Ziva, 1958. V.6. - P. 108-109.tt ft

461. Szidat L. Uber der Ubertrager der Trematodenkrankheit unserer Legehuhner // Zentralbl. Bakter. Orig., 1926. Abt. 99. - S. 561-564.

462. Szidat L. Beitrage zur Entwicklungsdeschichte der Holostomiden // \ Zool. Anz., 1924a. H. 58. - S. 299-314. ^

463. Szidat L. Beitrage zur Entwicklungsdeschichte der Holostomiden. II. Entwicklung der Cercaria // C. Ibid., 1924b. H.61. - S. 249-266.

464. Thiel P.H. Die Entwicklung von Agamodistomum anopheles zum Pneumonoeces variegatus Rud. //Zentralbl. Bakter., 1930. -Bd.l 17. S. 103-112.

465. Timon-David J. Role des insect comme hotes intermediaires dans les cycles des Trematodes digenetiques // Proceed, of the Tenth. Inter. Congr. of Entomology, 1958. V.3. - P. 657-662.

466. Villot F.C.A. Observations de distomes adultes chez des Insects // Bull. Coc. Statis. Sci. Nat., 1870. V.2. - P. 9-13.

467. Vojtek J., Vojtkova L. К otazce specificnosti druhu Tylodelphys excavata (Rudolphi, 1903) Szidat, 1935 // Cs. parasitologic, 1965. V.12. - P. 305-313.

468. Vojtkova L. Larvalni stadia cizopasnych cervu v obojzivelnici'ch CSSR // £s. parasitologie, 1963. V.10. - P. 171-185.

469. Vojtkova L. Beitrag zur Kenntns der Helminthofauna der Wasserwirbellosen. I. Trematoden der Familen Lecithodendriidae Odhner, 1911,

470. Plagiorchidae Liihe, 1901, Gorgoderidae, Looss, 1905 //Vest. cs. spol. zool., 1970. -V.34.-P. 317-333.

471. Vojtkova L. Beitrag zur Kenntns der Helminthofauna der Wasserwirbellosen. II. Zweiter Teil der Trematodenlarven // Vest. cs. spol. zool., 1971.-V.35.-P. 136-145.

472. Vojtkova L. Motolice obojzivelniki CSSR. I. Dospele motolice // Folia fac. sci. natur. Univ. Purk. Brun., 1974. 133p.

473. Vojtkova L. Motolice obojzivelniki CSSR. II. Larvalni stadia. III. Trematodofauna jednotlivych druhu hostitelu // Folia fac. sci. natur. Univ. Purk. Brun., 1975a.-87p.

474. Vojtkova L. Nematoda of amphibians of CSSR. I. Adults nematodes // Folia fac. sci. natur. Univ. Purk. Brun., Biol., 1976. P. 5-80.

475. Vojtkova L., Krivanec K. Zur Kenntns der Helminthenlarven der Amphibien der Tschechoslowakei // Vest. cs. spol. zool., 1970. V.34. - P. 66-75.

476. Vojtkova L„ Vojtek J. Trematoda of Amphibians of the CSSR. II. Larval stages of Trematodes // Folia fac. sci. natur. Univ. Purk. Brun., 1975. -V. 16. — №48. P. 7-84.

477. Промежуточные, окончательные, резервуарные и случайные хозяева гельминтов амфибий

478. Гельминт I промежуточный хозяин II / III промежуточный хозяин Резервуарный хозяин Случайный хозяин Окончательный хозяин1 2 3 4 5 6

479. Polystoma integerrimum Прямой цикл развития в воде — — Зеленая жаба

480. Spirometra erinaceieuropaei Циклопы Acanthocyclops viridis, Mesocyclops leuckarti Земноводные (озерная лягушка); ужовые змеи; грызуны Врановые птицы; насекомоядные, куньи млекопитающие Псовые, кошачьи млекопитающие

481. Nematotaenia dispar ? ? ? Зеленая жаба

482. Phyllodistomum angulatum Моллюск Pisidium amnicum, Sphaerium corneum, семейства Unionidae Личинки насекомых; ракообразные Озерная лягушка Окуневые, карповые, щуковые, бычковые рыбы1 2 3 4 5 6

483. Gorgodera pagenstecheri Моллюски Sphaerium corneum, Sph. drepanaudi, Pisidium fossarium Личинки стрекоз родов Epitheca, Agrion, Lestes, Sympetrum, Ischnura, Enallagma, Coenagrion, Erythromma, Aeschna, Cordulia, Libellula, Leucorrhinia Озерная лягушка

484. Gorgodera varsoviensis Моллюск Sphaerium corneum Личинки стрекоз родов Epitheca, Agrion, Lestes, Sympetrum, Ischnura, Enallagma, Coenagrion, Erythromma, Aeschna, Cordulia, Libellula, Leucorrhinia Озерная, прудовая, остромордая лягушки

485. Gorgoderina vitelliloba Моллюски Sphaerium corneum, Sph. drepanaudi, Pisidium casertanum, Musculium lacustre Головастики амфибий; вислокрылки Sialis lutaria Озерная лягушка, краснобрюхая жерлянка• • •