Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Фотосинтез и ассимиляция азота в онтогенезе хлопчатника

ВАК РФ 03.00.04, Биохимия

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Гиясов, Тавакал Джураевич

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

ВВЕДЕНИЕ.5

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1.1. Накопление и компартментация нитрата в растениях.10

1.1.1. Накопление N03 в растениях.10

1.1.2. Локализация нитрата в листьях.13

1.1.3. Запасной пул нитрата и его функции.15

1.2. Нитратредуктаза-юпочевой фермент восстановления нитратов.19

1.2.1. Краткая характеристика фермента.19

1.2.2. Регуляторные свойства НР.22

1.3. Влияние азотного питания на процесс фотосинтеза.29

1.4. Действие света на усвоение нитратов и углеродный обмен в листьях.35

1.5. Взаимосвязь процессов фотосинтеза и ассимиляции азота.

Роль хлоропластов в усвоении азота.40

1.6. Интенсивность фотосинтеза и ассимиляция азота в онтогенезе хлопчатника.49

2 ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ.60

2.1. Объект и методы исследования.60

2.1.1. Объект и схема эксперимента.60

2.1.2. Методы определения.63

2.2. Результаты исследований и обсуждение.69

2.2.1. Морфологическая характеристика роста листа различных форм хлопчатника в онтогенезе.69

2.2.2. Особенности ключевых показателей азотного обмена хлопчатника.93

2.2.2.1. Сравнительная характеристика НР листьев хлопчатника и амаранта.93

2.2.2.1.1. Подбор оптимальных условий для проявления активности НР в экстрактах из листьев амаранта и хлопчатника.93

2.2.2.1.2. Зависимость от концентрации субстрата и восстановителя активности НР листьев хлопчатника и амаранта.103

2.2.2.1.3. Влияние рН и температуры реакционной среды на активность НР листьев амаранта и хлопчатника.105

2.2.2.1.4. Ритм активности НР листьев амаранта и хлопчатника в течение светого дня.109

2.2.2.2. Содержание различных форм азота в онтогенезе листа.112

2.2.2.3. Динамика изменений различных форм азота в онтогенезе растений.123

2.2.2.4. Онтогенетическая динамика НРА и усвоение азота.132

2.2.3. Динамика изменений интенсивности фотосинтеза, активность РФБКО и НР в онтогенезе листа хлопчатника.140

2.2.4.Фотосинтез и азотный обмен хлопчатника в онтогенезе растений.150

2.2.5. Динамика изменений показателей фотосинтеза и азотного обмена у проростков хлопчатника.161

2.2.5.1. Изменение НРА и фотосинтеза при прорастании различных форм хлопчатника.161

2.2.5.2. Функционирование НР в проростающих семенах хлопчатника: влияние света и доступности субстрата.171

Заключение Диссертация по теме "Биохимия", Гиясов, Тавакал Джураевич

ВЫВОДЫ

1. Выявлено, что скорость роста и продолжительность ее фазы, динамика формирования листовой пластинки, накопление сухой массы единицы площади листа (УППЛ) для исследованных 6-и форм хлопчатника в онтогенезе листа и растений имеет сортовую специфику. В наибольшей степени формы хлопчатника различаются по скорости роста листа, продолжительности фазы максимальной скорости роста и уменьшения ускорения от Ti до Т3, а также УППЛ и срокам достижения максимальной ее величины. Наибольшая скорость формирования листовой пластинки и УППЛ у листьев одинакового (8-дневного) возраста и месторасположения в кусте наблюдается в фазе бутонизации онтогенеза растений.

2. Модифицированы условия выделения активных ферментных экстрактов HP из листьев хлопчатника и определения ее активности методом in vitro. Установлено, что для HP листьев хлопчатника необходима более щелочная среда выделения (РН 8,0-8,2) и наличие в ней больших концентраций казеина (18-20 мг/мл).

3. Можно утверждать, что наличие двухвершинного пика в суточном ритме для HP листьев хлопчатника указывает на видоспецифичность фермента. Регуляция концентрацией субстрата активности HP свидетельствует о том, что фермент обладает аллостерическим эффектом.

4. Показано, что динамика изменения содержания окисленной и восстановленной формы азота, а также АНР в начале онтогенеза листа хлопчатника имеют одинаково нарастающий характер и наибольшая величина этих показателей достигается у листьев 7-10-дневного возраста. Молодые листья 4-8-дневного возраста содержат в 3-4 раза больше нитрата, несмотря на высокий уровень в них НРА, что указывает на полифункциональность нитратов на отдельных этапах жизненного цикла растения.

5. Выявлено увеличение интенсивости фотосинтеза, активности РБФКО и НР, количества водоростворимых белков по мере роста листа, максимальное значение которых наблюдается в фазу Т2. Установлено, что интенсивность фотосинтеза и активность РБФКО наиболее высокие в фазы цветения и плодообразования, а НР наиболее активен в фазу бутонизации.

6. Показано синхронное увеличение интенсивности фотосинтеза и активности НР в период прорастания семян на свету. Для семядольных листьев характерно снижение активности фермента при высоком уровне фотосинтеза.

7. Установлено, что в семенах хлопчатника имеется высокоактивная НР, уровень которой при набухании и прорастании семян быстро снижается до нуля, если в среде отсутствуют нитраты. Показано, что свет необходим как для индукции, так и для поддержания высокой активности НР в растущих корнях и семядолях. Накопление и транслокация нитратов в семядолях также зависит от света.

8. Установлена коррелятивная зависимость между интенсивностью фотосинтеза, активностью РБФКО, НР и количественным содержанием различных форм азота, которая проявляется в период интенсивного роста листа, проростка и растения хлопчатника.

9. Полученные данные позволяют констатировать, что рост выполняет регуляторную функцию в осуществлении вклада и взаимовлияния ключевых звеньев азотного и углеродного обмена, которая может быть наиболее ярко выражена лишь на определенных стадиях жизненного цикла хлопчатника.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Активный рост и эффективное приспособление растений к меняющимся условиям среды определяется скоординированностью метаболических процессов и в первую очередь, таких конструктивных процессов как фотосинтез и утилизация азота. В свою очередь, функциональная активность клеток, тканей и органов растений определяется структурными морфологическими особенностями живых систем на разных уровнях организаций (клетка, ткань, орган, целое растение).

Растение в ходе роста и развития меняет свое качественное состояние и отношение к условиям внешней среды. В идивидуальном развитии растений отдельные этапы различаются не только по морфологическим признакам, но и по физиологическим свойствам, что определяет единство физиологических процессов и структуру форм. Ростовые процессы, связанные с новообразованием структур и накоплением биомассы, вызывают потребление метаболитов фотосинтеза и азотного обмена, что, в свою очередь, определяет рост целого растения (Мокроносов, 1981; Рожина, Мокроно-сов,1994).

Анализ фактических данных приводит к выводу о наличии закономерной связи между интенсивностью роста вегетативных органов и их дифференцировании с обменными процессами. Эта связь обуславливает то, что скороспелые сорта (хлопчатника), как правило, быстрее переходят в генеративные фазы онтогенеза, но в отдельных случаях менее продуктивны (Назаров,! 994).

Основными путями для сочетания скороспелости с высокой продуктивностью является разработка технологических приемов, обеспечивающих более интенсивный рост в начальном периоде онтогенеза и интенсивную дифференцировку во втором периоде вегетации. Связь между процессами роста вегетативных органов и репродуктивным развитием растений сложная и различная на разных этапах онтогенеза (Назаров,1981,1994). В этой связи изменение морфо-физиологической структуры возрастных изменений главного фотосинтезирующего органа листа очень важна как с теоретической, так и с практической стороны.

Судьба азота, усвоенного растениями, в ходе онтогенеза, весьма различна. В растущих органах происходит активная переработка поступающего азота, благодаря чему устанавливается взаимосвязь между ростом, притоком азота и его ассимиляцией (Измайлов, Смирнов, 1985; Pate, Atkins, 1983; Клюйкова, Алехина, 1992).

В связи с вышеизложенными весьма актуальными являются комплексные исследования, где параллельно изучаются показатели роста С и N обмена. Они представляют значительный интерес как с точки зрения теоретической, поскольку являются базой для расширения представлений о теории продуктивности с учетом процессов азотного питания, так и практической, поскольку могут служить основной для поисков показателей, по которым можно вести отбор форм на продуктивность, скороспелость и устойчивость.

У шести форм хлопчатника (сорт 108-Ф, Киргизский-3, Мехргон, JI-16, JI-36, MJI-9) в листе в ходе его онтогенеза или онтогенеза растения, а также у проростков на первой стадии развития были определены показатели роста (скорость роста листа, накопление сырой и сухой массы, площади листовой пластинки) и интенсивность фотосинтеза, содержание водорастворимых белков, содержание различных форм азота, а также активность таких ключевых ферментов углеродного и азотного обмена как РБФКО и HP.

Использование НРА в качестве показателя, характеризующего способность растения усваивать азот обосновано в работах ряда исследователей

Алехина, Клюйкова, 1982; Измайлов, 1986; Гиясов и др., 1992; Beevers, Hageman, 1969, 1980; Sriwastawa, 1980). Обоснование базируется на том, что для восстановления нитрата до нитрита нет альтернативного фермента, и HP является как скорость лимитирующим, так и скорость регулирующим пунктом в цепи превращения нитрата. Кроме того показано, что активность фермента генетически предопределена (Beevers, Hageman, 1980).

Изменение ростовых показателей и фотосинтеза, а также отдельных показателей, характеризующих процесс фиксации С02 в онтогенезе листа, хорошо изучены (Мокроносов, 1981; Усманов, 1994). Отдельные показатели определялись в исследованиях, проведенных на хлопчатнике (Насыров, 1960, 1982; Расулов, Асроров, 1982; Якубова, 1984; Абдуллаев, 1990; Гиясов , 1991; Якубова, Юлдашев, 1995; 1996).

При физиолого-биохимических исследованиях периодизация возраста листа очень важна, так как дает объективные критерии оценки его роста (Мокроносов, 1981; Stoddart, Thomas, 1982) и для хлопчатника такого рода результаты практически отсутствуют.

Мы, подсчитывая скорость роста листа (рис.8), выделили пункты критического возраста для всех изученных нами форм растений и показали, что лист хлопчатника проходит три основные фазы роста: фазу возрастания скорости и соответственно ускорения роста в период от заложения листа до возраста максимального ускорения (Ti), что для хлопчатника соответствовало 0-4-дневному листу (рис.8); фазу возраста максимального отрицательного ускорения роста (Т2) (4-14-дневные, а для Киргизский-3-4-19-дневные листья), когда у хлопчатника скорость возрастает до максимальной, с 4 по 8-11 дн.; а затем с 8 по 14-19 дн. скорость уменьшается, а ускорение приобретает отрицательный знак; фазу уменьшения скорости и увеличения отрицательного ускорения - от Т3 до остановки роста листа. Продолжительность третьего периода для изученных сортов и линий хлопчатника несколько отличаются, что, вероятно, связано с разницей между исследованными формами в максимальной площади листовой пластинки (рис.7) и скорости роста листьев (рис.8).

Для того чтобы вычленить влияние собственного и общего (физиологического возраста на морфо-физиологическое состояние листа, необходимо было изучение динамики ростовых параметров листьев одинакого календарного возраста, но имеющие разный общий возраст (материнские растения находились в разных фенофазах онтегенеза). Результаты исследования параметров роста 8-дневного листа (3-4 яруса с апекса) различных форм хлопчатника в онтегенезе (рис 11, табл.5) растения показало, что наибольшая скорость роста листовой пластинки, накопление сырой и сухой массы, выход массы листа в процентах к сырому весу и площади листа наблюдается в фазе бутонизации. По УПП 8-дневные листья в фазе бутонизации превосходят листья такого же возраста в других фазах онтогенетического цикла растения в 1,5-2 раза.Полученные результаты и анализ источников литературы позволяют уверено заключить, что: а) интенсивность формирования морфо-физиологической структуры листа хлопчатника в ходе онтогенеза координируется ее физиологическим (общим) возрастом, б) при проведении сравнительных физиолого-биохимических исследований в онтогенезе растений необходимо точное определение возраста листьев, так как листья приблизительно одинакового размера и месторасположения в кусте находящиеся в разных фенофазах роста растения, не могут иметь одинаковые собственные и физиологические возраста, в) фазу бутонизации онтогенетичиского цикла хлопчатника можно считать самой интенсивной фазой формирования ассимиляционной поверхностной площади растения. Это вероятно связано с переходным циклом растения от чисто вегетативного роста к формированию репродуктивных органов.

Специфика процесса утилизации и ассимиляции азота во многом зависит от функционирования ключевого фермента восстановления нитратов -HP. Этот аспект проблемы подробно освещен в разделе 2.2.3 и 2.2.4. Полученные результаты по оптимизации условий выделения и определения активности HP in vitro позволяют заключить, что нитратредуктаза является не только высокорегуляторным и очень лабильным, но и видоспецифич-ным ферментом. Это выражается в том, что оптимальные условия выделения и определения активности HP in vitro из листьев хлопчатника и амаранта существенно различаются: среда выделения по методу Лилло (Lillo, 1983) была оптимальной для получения активных ферментных экстрактов из листьев амаранта (рис. 13-14), однако для хлопчатника оказалось необходимым наличие высокой концентрации казеина в среде выделения (рис.13, табл.15) и изменение рН среды от 7,8 до 8,0-8,1. Кроме того, неочищенные ферментные экстракты HP из листьев хлопчатника в среде определения активности in vitro (рис.16 Б) оказались более термолабильными (с оптим. t-37 °С), чем из листьев амаранта (27 °С.). Изучение циркадного ритма АНР из листьев хлопчатника и амаранта еще убедительнее подвер-ждало видовую специфику HP. Оказалось, что для HP (рис.18) листьев хлопчатника в фазе бутонизации и при полевых условиях (продолжительность фотопериода более 13 часов) в отличии от АНР амаранта (у которого 1 пик и он соответствует 14-15 часам дня) характерно два пика наибольшей активности (первый соответствует 9-10ч и второй соответствует 15 часам дня).

Содержание нитратов, как известно, имеет видовую специфику (Измайлов, 1986) и их накопление в зеленых тканях (Darwinkel, 1975; Przemeck, Kucke, 1986) также закономерно меняется с возрастом листа (Клюйкова, Алехина, 1992). Изучение содержания нитратов в онтогенезе листа различных форм хлопчатника (рис.19) и его сравнение с амарантом рис.) показало, что наибольшее содержание ионов N03 независимо от объекта наблюдается в ювенильной фазе роста листа (6-10-жневные листья), однако листья амаранта на всем протяжении онтогенеза имели в 22,5 раза больше нитратов, чем листья хлопчатника. Такая видовая специфика и превосходство амаранта над хлопчатником по содержанию нитратов имело место и при определении его в других органах растений (табл.9).

Полученные результаты показывают, что N03 в различных органах растений накапливается неравномерно. Наибольшее ее содержание как у хлопчатника, так и у амаранта приходится на основной стебель. Это составляет 910-920 мкмоль ЫОз Г сухого веса (для амаранта) и превосходит листья хлопчатника, где N0^ составляет 150-160 мкмоль N03 Г сухого веса в 5-6 раз. Эти данные позволяют заключить, что при использовании амаранта в сельском хозяйстве и других отраслях производства для диагностики содержания нитратов можно рекомендовать стебель, так как именно он является основным местом их накопления.

Динамика содержания восстановленного азота в онтогенезе листа трех изученных нами форм хлопчатника (рис.21) имела такой же нарастающий характер (наибольшая ее величина достигается у листьев 8-10-дневнего возрата) и некоторую сортовую специфику, которая выражается в продолжительности сохранения высокого уровня его содержания (у Мехргон и МЛ-9-8 до 15 дней, а Киргизский-3-8 до 20 дневного возраста) и превосходства Мехргона над двумя другими формами на 45-60% (рис.21,6).

На основании результатов определений содержания окисленной и восстановленной форм азота проведенных на третьем листе 8 (рис.22 и 23) или 13-14-дневного (рис.24) возраста различных форм хлопчатника в онтогенезе растений можно сделать такое заключение: а) динамика содержания нитратов в начальных фазах роста имеет нарастающий характер и наибольшая ее величина соответствует фазам бутонизации и цветения (рис.22

А и Б); б) наибольшее содержание восстановленной формы азота, как и НРА, наблюдается в фазах вегетации и начала бутонизации (рис.23А и Б) и заметно снижается при переходе к фазе массового образования плодоэле-ментов. Эти результаты прекрасно сочетаются с мнением о том, что с началом формирования генеративных органов в растении коренным образом изменяется направленность транспортных процессов (Измайлов, 1986). Появляется новый и главный аттрагирующий центр азота, формирующий семена. Вероятно в более поздних фазах онтогенеза растений хлопчатника (рис.22 и 23) по мере возрастания количества плодоэлементов в кусте увеличивается отток азотосодержающих ассимилятов из листьев к этим пло-доэлементам.

Динамика НРА и содержания различных форм азота в онтогенезе листа (рис.21 и 25) оказались идентичными в начальной фазе роста. Все три кривые: НРА, содержание NO3 и восстановленного азота имело резко нарастающий характер с максимумом в возрасте Т2 у 8-10-дневных листьев. Непрерывное увеличение содержания окисленного азота несмотря на достаточно высокий уровенть НРА в молодом ювенильном листе хлопчатника свидетельствует о том, что приток нитратов постоянно превышает объем их восстановления. Поступаещие в ювенильный лист нитраты видимо не только служат источником азота (после их восстановления) для синтеза органических соединений, но и выполняют некоторые другие функции: участвуют в регуляции осмотического потенциала (Veen, Kleinendorst, 1985), играют определенную роль в поддержании катионно-анионного баланса тканей (Kirkby, 1968), служат запасом азота, который расходуется в период стреса (Chapin et al, 1988). Полифункциональность нитратов определяет, очевидно, необходимость их более высокой аккумуляции в молодом быстрорастующем листе хлопчатника (рис.20,А,Б).

Результаты изучения НРА в онтогенезе растений у листьев 3-го яруса с апекса, имеющие приблизительно одинаковые размеры листовой пластинки (рис.26,А), и у листьев 8-дневного возраста (рис.26,Б) токого же расположения в кусте показали, что наибольшая величина НРА у обоих вариантов опыта А и Б наблюдается в бутонизации. Однако, в первом варианте превосходство листьев в начальных фазах роста над репродуктивными (цветение, плодобразование и созревание) фазами по уровню НРА большая и составляет 300-500%, а в варианте Б, где листья имеют точно одинаковый возраст, но находятся в разных фенофазах, это превосходство составляет всего 40-50%.

Сопоставление динамики НРА с изменением содержания нитратов и восстановленной формы азота (рис.27,А) в онтогенезе растений у 13-14 дневных листьев с апекса показывает, что кривые НРА и восстановленного азота меняются синхронно и наибольшая их величина соответствует фазам вегетативного роста растений. Начало динамики содержания Ы03 как и НРА имеет нарастающий характер и достигает своего максимума также в фазе бутонизации. Однако в отличие от кривой НРА продолжает оставаться высокой до фазы плодообразования. Эти результаты также свидетельствуют в пользу полифункциональности нитратов в процессе роста и развития растения.

Параллельно с фотосинтезом определение активности НР позволило установить, что становление функции ассимиляции С02 и N03 (если основываться на активности НР) происходит в растущем молодом листе параллельно (рис.28-31) с нарастающей скоростью и максимальной величиной интенсивности фотосинтеза и РБФКО достигаются одновременно (рис.29) у 14-15 дневных (возраст Т3), а НРА несколько раньше у 8-дневных листьев. Сроки сохранения наибольшей величины вышеуказанных показателей также несколько отличаются. Активность РБФКО и интенсивность фотосинтеза сохраняются сравнительно высокой до 25 дней роста листа, а НРА у листьев 15-дневного возраста перед поливом растения несколько снижается (рис.31), и далее поднимается у 20-25-дневных листьев. У полностью сформированного листа 25-40-дневного возраста кривые показатели ИФ, активность РБФКО и НР имеют одинаковый характер и постоянно снижаются. Такая динамика НРА характерна для всех шести изученных форм хлопчатника. Однако сроки достижения максимальной интенсивности фотосинтеза имеют некоторую сортовую специфику: у сорта 108-Ф, Киргиз-ский-3 и линии Л-65-14 дней, а у Л-16 соответствует 9-дневному возрасту (рис.28,31).

На основании определений, проведенных на третьем листе растений хлопчатника, которые находятся на разных стадиях развития (рис.35а), также можно сделать заключение о синхронности изменений в показателях фотосинтеза и азотного обмена в период начального вегетативного развития.

В этой серии экспериментов были количественно определены фракции азота (общего, небелкового, соотношение белкового с небелковым) и водорастворимые белки, что позволяет оценить изменение баланса азота в листьях в зависимости от стадии развития растения (табл.13). Выявлена общая тенденция снижения содержания общего азота в 3-4-м листе (от апекса) в онтогенезе по мере перехода растения от вегетативной фазы развития к генеративной (табл.13). Динамика изменения соотношения разных форм азота показывает, что наибольшая величина данного показателя наблюдается в начальных фазах онтогенеза хлопчатника, особенно, в фазе бутонизации. В фазе плодобразования из-за резкого увеличения небелкового азота соотношение белковой к небелковой форме сильно падает. Это, возможно, говорит о том, что в этой фазе развития хлопчаиника увеличивается отток азота -белка из листьев к плодоэлементам, что сказывается в снижении содержания водорастворимых белков (рис.34) в более поздних фазах онтогенеза изученных нами форм растений.

Растения на ранних стадиях развития, когда происходит становление функции автотрофного питания углекислотой и азотом, является хорошей моделью для изучения взаимосвязей между фотосинтезом и усвоением нитратов. В период прорастания у хлопчатника фотоситезирующими органами является растущие семядоли, а азото - ассимилирующая функция распределена между семядольными листьями и корнями.

При развитии проростка из семени интенсивность фотосинтеза и активность HP в семядольных листьях и корнях стремительно нарастает в течение 1-3 дней после перенесения в на свет (рис.36). Фотосинтетическая способность сохраняется у семядольных листьев в течении длительного времени, нитратредуктазная активность после подъема начинает снижается как в семядольных листьях, так и в корнях (рис.36), и это совпадает с периодом появления первого настоящего листа. Динамика изменений этих показателей между различными формами растений существенно не отличается (рис. 37-3 8).

По мере роста у растений происходит распределение потенциальной нитрат восстанавливающей способности между надземными и поглощающими органами (табл.14 и 15).

Хлопчатник относится к группе растений, у которых основная масса поглощенных нитратов восстанавливается в фотосинтезирующих органах (Измайлов, 1986; Pate, 1981; Radin, 1976). Но на ранних стадиях роста вклад корней в восстановлении нитратов может быть достаточно большим, особенно если растения находятся при низкой интенсивности света (табл.14). У более взрослых растений определенный вклад в редукцию нитратов могут вносить не только листья, но и черешки, стебли (табл.15) и другие зеленые органы растения (Измайлов, 1986; Sriwastava, 1980; Hageman, 1980).

Зависимость восстановления нитратов от света определяется не только тесной взаимосвязью с процессом фотосинтеза (Oaks, Godai, 1980; Neik et al., 1982), но и тем, что HP, наряду с нитратом, индуцируется светом (Hewit, 1975; Radin, 1976; Sriwastava, 1980).В связи с этим нами была предпринята попытка выяснить каков вклад каждого из этих двух факторов в развитии нитратредуцирующей активности в первые дни прорастания хлопчатника. Активность фермента достаточно высока у семян после первого дня набухания. Дальнейшие изменения НОРА определялись наличием (питат.смесь) или отсутствием (вода) нитратов в среде. В первом случае активность возрастает и, главным образом, в семядолях. Во втором случае активность падает до нуля (рис.44). Но для достижения максимальной активности НОР необходим свет (рис.40). После перенесения проростков на свет пятикратное увеличение активности и выход на плато происходит в семядолях за 8 ч. НОР корней также индуцируется светом (рис.42), но подъем не столь значителен и, видимо, опосредован притоком углеводов (восстанавливающие кофакторы) (рис. 40, 42). Нами установлено, что в семенах хлопчатника присутствует нитрат, который, видимо, принимает участие в индукции активности в первый день набухания, но быстро расходуется в течение 2-х суток роста (рис.43, табл.16).

Использование экзогенного нитрата начинается очень рано (на вторые сутки), о чем свидетельствует накопление анионов в тканях. Накопление нитратов происходит на фоне высокой активности HP и стимулируется светом (рис.41).

Установлено, что видовой особенностью хлопчатника является присутствие в набухших семенах высокоактивной HP. В среде, лишенной нитратов, АНР в семядолях быстро снижается до нуля. Хлопчатник с первых дней прорастания семян способен усваивать экзогенные нитраты, и их поступление в ткани обеспечивает поддержание активности НР на высоком уровне. Поглощение нитратов происходит настолько интенсивно, что значительное количество их накапливается в корнях и семядолях. Для полной реализации нитрат-ассимилирующей способности проростков хлопчатника необходим свет, оказывающий как прямое, так и опосредованное действие (через восстановительные энергетические и субстратные продукты фотосинтеза) на активность НР и на процесс усвоения нитратов.

Как показано в обобщающей схеме (рис.45) наличие эндогенных нитратов и высокоактивная НР в семянах хлопчатника, функционирующая в первые сутки роста и полученные закономерности по координации между ключевыми показателями ассимиляции С02 и Т\Юз в онтогенетическом цикле растений позволяют заключить, что восстановление нитратов с участием НР и НиР является не только поставщиком субстрата для функционирования ГС-ГСТ цикла ассимиляции азота, но и пусковым механизмом всего фотодыхательного азотного цикла от которого зависит интенсивность роста и развития растений. Таким образом, исходя из результатов исследования можно заключить, что главным регулятором процесса накопления и ассимиляции азота в фотосинтезирующем органе является интенсивность его роста, который тесно связан с фенофазами развития растений в онтогенетическом цикле. Наиболее тесная координация между ростовыми параметрами и ключевыми показателями углеродного и азотного обмена наблюдается в период интенсивного роста листа или проростка, а также в фазе перехода растения к образованию генеративных органов. Можно констатировать, что рост оказывает существенное влияние на механизм сцроъуитибносш ж ' боссг. АГФ

СР

1дм1мьш1с/>оь1ы. / к','>

Рис. 45. Рост, фотосинтез и ассимиляция азота у хлопчатника.

199 взаимодействия и вклада отдельных звеньев азотного и углеродного обмена в процессе развития растения и формирования её продуктивности. При этом следует отметить, что для хлопчатника эта зависимость наиболе ярко проявляется лишь на определенных стадиях его жизненного цикла.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Гиясов, Тавакал Джураевич, Душанбе

1.Абдуллаев Х.А. Физиологическая генетика фотосинтеза и продуктивность растений. Автореф. Дис. доктора биол.наук. -Душанбе, 1990.

2. Абдуллаев A.A. Карбоксилирующие ферменты и регуляция ассимиляции СО у высших растений. Автореф. Дис. доктора биол. наук,- Душан-бе,1993,- 45 с.

3. Агаев В.А., Семенов В.М., Соколов O.A. Агроэкологические факторы накопления нитратов растениями //Агрохимия, 1989., N8, -с.124-129.

4. Алехина Н.Д., Кирнос C.B. Азотный обмен на ранних этапах развития пшеницы различной продуктивности //Научный доклад выс. школы, Биол. науки, 1975, №12, с. 85-88.

5. Алехина Н.Д., Ширшова Е.Д. Усвоение азота у растений //Науч. докл. высш. школы. Биол. науки., 1979, №1, -с. 5-18.

6. Алехина Н.Д., Клюйкова А.И. Усвоение азота растениями при пониженной температуре //Физиология растастений, 1986, т.33, вып.2, с.372-386.

7. Алехина Н.Д., Клюйкова А.И. Температура среды и адаптивные изменения свойств ферментов ассимиляции азота у растений //Вестн. Моск. Университета, сер. Биология, 1988 №3, -с.3-14.

8. Алехина Н.Д., Кренделева Т.Е.,Полесская О.Г. Взаимосвязь процесса усвоения азота и фотосинтеза в клетке листа С -растений.// Физиология ратений, 1996. Т. 43, № 1,- С. 136 148.

9. Алиев К.А., Насыров Ю.С. Фархади З.Н., Музаффарова С.М. Соотношение карбоксилазной и оксигеназной активности РДФ-карбоксилазы в онтогенезе листа хлопчатника// Докл. АН Тадж. ССР. 1982. -Т.25, N19. -с. 500-510.

10. Ю.Андреева Т.Ф. Фотосинтез и азотный обмен листьев. -М.: Наука, 1969. -с. 68-74.

11. П.Андреева Т.Ф. Фотосинтез и азотный обмен //В кн.: Физиология фотосинтеза. 1.-М.: Наука, 1982. -с.317.

12. Андреева Т.Ф. Метаболизм углерода и азота при фотосинтезе и фотодыхании //В кн.: Азотное и углеродное питание растений и их связь при фотосинтезе. Пугцино, 1987. -с. 20-38.

13. З.Андреева Т.Ф. Метаболитические аспекты усвоения азота и углерода растениями при фотосинтезе. //В кн.: Фотосинтез и продукционный процесс. -М. :Наука, 1988. -с. 275-290.

14. Бабаджанова М.А., Гиясов Т.Д. Онтогенетические изменения содержания белка и активности РДФК листьев хлопчатника сорта 108-Ф и его мутанта Дуплекс. //Докл. АН Тадж. ССР. -1984. -Т.27, №9. -с.533-536.

15. Бабаджанова М.А., Бакаева Н.П. Онтогенетические изменения содержания и активности РФИ из листьев хлопчатника сорта 108-Ф и его мутанта Дуплекс //Докл. АН Тадж. ССР. 1986. -Т. 29, №2. -с.120-123.

16. Воскресенская Н.П. Фотосинтез и спектральный состав света. М.: Наука, 1965. -307 с.

17. Гавриленко В.М., Ломски Б., Жигалова Т.В. Влияние окисленной и восстановленной формы азота в питательной смеси на функциональную активность сопрягающих белков и фотофосфорилирование хлоропластов пшеницы //Биол.науки. 1980, №5. -с.29-36.

18. Гускова А.К. Нитраты в азотном обмене растений // Изв. с-х. акад., 1971, 6, -с.72-79.

19. Гиясов Т.Д., Наврузбекова М.Д. Регуляция ЕРА семядолей и проростков хлопчатника //Тезисы докладов 3 конференции биохим. респуб. Ср. Аз. и Казахстана, Ташкент, 1991, -с. 166.

20. Гиясов Т.Д., Клюйкова А.И., Якубова М.М., Алехина Н.Д. Усвоение нитратов проростками хлопчатника на ранних этапах онтогенеза: влияние света и экзогенного азота //Физиология растений, 1992, т.39, №4, -с.807-813.

21. Гиясов Т.Д. Особенности роста, фотосинтеза и восстановления нитрата у различных форм хлопчатника. Автор, дис. канд. биол. наук, Душанбе, 1992.

22. Гиясов Т.Д., Якубова М.М., Обуа Уче Герард, Алехина Н.Д. Нитратре-дуктазная активность корней и листьев хлопчатника //Труды первой научной конф. биох. общ-ва Респуб. Тадж-н "Проблемы биохимии ", Душанбе, 1993, -с.20.

23. Гиясов Т.Д., Якубова М.М., Обуа У.Г. О некоторых свойствах НР листьев хлопчатника //Труды второй научной конф. биох. общ-ва Респуб. Тадж-н. "Проблемы биохимии" Душанбе, 1996, -с. 15-17

24. Гиясов Т.Д., Обуа У.Г., Якубова М.М. Нитратредуктаза проростков хлопчатника Тез. докл. респ. конф. "Морфологические и физиологические основы адаптации организма" Душанбе, 1997, с. 34-35.

25. Гиясов Т.Д., Якубова М.М., Обуа У.Г. Содержание различных форм азота в онтогенезе растений хлопчатника. Труды респ. конф. поев. 50-летии ТГНУ "Физиолого-биохимические основы продуктивности растений" Душанбе, 26-мая 1998г. с. 16.

26. Гиясов.Т.Д., Якубова М.М., Обуа У.Г., Юлдашев Х.Ю. Некоторые параметры углеродного и азотного обмена в листьях различных ярусовхлопчатника. Тез. докл. конф. "Вклад ученых в развитие биол. науки" г. Душанбе, 1998. -с.40-41.

27. Демидов Э.Д. Павлова Е.А., Смалов А.П. Светозависимое восстановление нитрата клетками хлореллы. //Физиология растений, 1986, Т. 33, Вып. 5. -с. 913-921.

28. Демидов Э.Д., Павлова Е.А. Участие СОг в восстановлении нитрата и ассимиляции аммония клетками хлореллы. //Физиология растений, 1989. Т.35. Вып.6. -с. 1164-1171.

29. Демидов Э,Д., Павлова Е.А., Романова А.К. Участие фотосинтеза и дыхания в ассимиляции минерального азота клетками хлореллы в норме и при азотном голодании //Физиология растений, 1992. Т.39. Вып.4. -с.796-803.

30. ЗТЗахарин А.Н "Быстрая кинетика роста растений при солевом стрессе" Физиология растений, 1994, Том 41, №1, 101-106.

31. Завьялова Т.Ф.Влияние возрастающих доз азотных и фосфорных удобрений на фотосинтетическое фосфорилирование и продуктивность ячменя //Бюлл. ВНТИ удобрений и агропочвоведения. 1976, №29. -с.37-41.

32. Зеленский М.И. Полярографическое определение углерода в исследованиях по фотосинтезу и дыханию. -Л.: Наука, 1986. -140 с.

33. Ибрагимов А.П. Юнусханов Ш. Молекулярные механизмы биосинтеза белков и нуклеиновых кислот хлопчатника // Ташкент: Фан, 1975.-185с.

34. Измайлов С.Ф., Брускова Р.К., Стольная Б.С., Смирнов A.M. Проявление запасающей функции стеблей проростков кукурузы по отношению к органическому азоту//Физиология растений 1978. -Т.23. -Вып.5. -с.1065-1068.

35. Измайлов С.Ф. Структурно-функциональные аспекты интеграции азотного обмена у растений //Физиология растений, 1981. -Т.28, №3. -с. 635565.

36. Измайлов С.Ф., Котлярова Т.И., Смирнов A.M. О физиологической роли корней и листьев растений в ассимиляции разных доз нитратов //Изв. АН СССР, сер. биол. наук, 1983, 3, с. 366-374.

37. Измайлов С.Ф., Смирнов A.M. Азотный обмен и структурно-функциональная ценность растительного организма //В кн.: Новые направления физиологии растений. М.: Наука, 1985. -с. 122-142.

38. Измайлов С.Ф. Азотный обмен в растениях. -М.: Наука, 1986.-320 с.

39. Калинина JI.M., Алехина Н.Д., Примак А.П. Изменение активности ферментов азотного обмена в проростках огурца при пониженной температуре //Биол. наук. -1982, №11. -с.81-84.

40. Кариев А., Якубова М., Султанов Ю. Особенность азотного питания хлопчатника в гетеротрофный период развития //Узб. биол. журн. -1981. №1. -с.30-32.

41. Каримов Х.Х., Николаева М.И., Донцова C.B., Кадырова Д.Х. Молекулярные механизмы созревания и прорастания семян хлопчатника // Душанбе, 1985. -126 с.

42. Клюйкова А.И., Алехина Н.Д. Использование нитратного азота проростками пшеницы, растущими при низкой температуре в зоне корней //Вест. Моск. Ун-та. Сер. Биол. -1983, №1. -с. 35-43.

43. Клюйкова А.И., Алехина Н.Д. Определение активности нитратредукта-зы у пшеницы: сравнение методов и оценка результатов. //Вест. МГУ, сер. Биол., 1991, №.3, с.55-60.

44. Клюйкова А.И., Алехина Н.Д. Содержание нитратов и АНР в молодом и зрелом листе пшеницы в условиях азотного стресса. //Вест. МГУ, сер. Биол., 1992, 4, с.42-47.

45. Кочетов Г.А. Практическое руководство по энзимологии. //М: высш. школа, 1980, 272 с.

46. Кондратьев М.Н., Дорошенко A.A. Реакция систем поглощения и ассимиляция нитрата подсолнечника и томата на изменение режима освещенности. //Всесоюзный симпозиум 24-27 мая, 1985, Пущино. с.24-25.

47. Крастина Е.Е., Лосева A.C. Влияние формы азотного питания на поглощение воды растениями, концентрация и соотношение катионов в их органах. // Физиология растений, 1986, 33,4, -с.722-730.

48. Красичкова Е.В., Киллер Ю.Е. Сравнительная характеристика фотохимической активности хлоропластов некоторых сортов и гибридов хлопчатника. // Физиология растений, 1979, т.26, №.2, -с.270-275.

49. Кретович В.Л. Обмен азота в растениях. -М: Наука. -1972. -с.527.

50. Кретович В.Л., Евстегнеева З.Е., Карякина Т.Н. Молекулярный механизм усвоения азота растениями. -М.: Наука, 1983. -263 -с.

51. Кефели В.И. "Фотоморфогенез, фотосинтез и рост как основа продуктивности растений".Пущино: ОНТИ ПНЦ АН СССР, 1991, 133с.

52. Кузнецов Вл.В. Влияние аммония на гормональную и субстратную индукцию HP в изолированных зародышах куколя. //Физиология растений, 1984., Т.34. Вып.З.-С. 517-522.

53. Курсанов А.Л. Транспорт ассимилятов в растении М.: Наука, 1976. -646 с.

54. Кумаков В.А. Коррелятивные отношения между органами растения в процессе формирования урожая. //Физиология растений, 1980, Т.28, вып.5, -с 975-985.

55. Львов Н.П. Молекулярные механизмы усвоения азота растениями. //М: Наука, 1983, -с.127-150.

56. Львов Н.П. Ассимиляция нитрата растениями. //Итоги науки и техники, сер. биол. хим., 1987, вып.23, М, -с.150-183.

57. Львов Н.П., Сафаралиев П.М. О методах определения нитратредуктазной активности у растений. //Физиология растений, 1988, 35, №1, -с. 196-200.

58. Львов Н.П. Молибден в ассимиляции азота у растений и микроорганизмов. IIM: 1989, -186 с.

59. Лященко А.Н. Шиян П.Н. Реакция фотосинтетического аппарата сахарной свеклы на возрастание уровней азотного питания. //Современные проблемы физиологии и биохимии сахарной свеклы. -Киев. -1981. -с.125-130.

60. Магит М.Е. Этюды по анатомии хлопчатника. Палисадная паренхима в листе хлопчатника. -М., 1930.

61. Макаева Е.А. В сб. Генетика, селекция, семеноводство. 1933. -с.34.

62. Макеева Е.А. Морфология и анатомия хлопчатника //В кн. Хлопчатник. Т.1.-1960, -с.121-203.

63. Мокроносов А.Т. Онтогенетический аспект фотосинтеза. //М: Наука, 1981,240 с.

64. Насыров Ю.С. Фотосинтез и урожай хлопчатника. //Т.60, АН Тадж ССР, 1956.

65. Насыров Ю.С. Фотосинтез хлопчатника. //В кн.: Хлопчатник, Т.4, АН Узб. ССР, 1960.

66. Насыров Ю.С. Фотосинтез хлопчатника. //В кн.: Физиология хлопчатника., М: Колос, 1977, -с.34-40.

67. Насыров Ю.С. Генетическая регуляция формирования и активности фотосинтетического аппарата. // В кн.: Физиология фотосинтеза., М: Наука, 1982, -с.146-164.

68. Назаров P.C., Гараев Ф.З. Анатомическая структура мезофилла листьев хлопчатника Gossypium hirsutum в различных фазах развития // Узбекский биологический журнал, 1978, №.6, -с.30-33.

69. Назаров P.C. Морфо-физиологические особенности роста хлопчатника. IIВ сб.: Продуктивность хлопчатника, изд. "ФАН", 1981, -с.23-44.

70. Назаров P.C. Научные основы взаимосвязи процессов роста и продуктивности хлопчатника в зависимости от отдельных элементов технологии возделывания. //Автореф. дисс.док.биол.наук, 1994,-62 с.

71. Недокучаев Н.К. Об условиях накопления и восстановления нитрата в растениях. //М., 1954, 186 с.

72. Незгорова J1.A. Связь процесса ассимиляции углерода растениями с азотным метаболизмом,- Автороеф. дис. докт. биол. наук. -М., 1963, 59 с.

73. Ничипорович A.A., Слободская Т.А. Фотосинтез и усвоение нитратного азота. //Труды Моск.общ-ва испыт.природы. 1966. Т.XXIV, - с.59-63.

74. Ничипорович A.A. Фотосинтетическая деятельность растений и пути повышения их продуктивности //В кн., Теоретические основы фотосинтетической продуктивности. -М.: Наука, 1972. с. 12.

75. Ничипорович A.A. Хлорофилл и фотосинтетическая продуктивность растений //В кн.: Хлорофилл. -Минск: Наука и техника. 1974. -с.49-62.

76. Ничипорович A.A. Энергетическая эффективность фотосинтеза и продуктивность растений. Пущино, 1979. - 38 с.

77. Павлов А.И. Повышение содержания белка в зерне. //М: Наука, 1984, -с.59-63.

78. Павлова Е.А., Романова А.К., Димидов Э.Д. Ассимиляция неорганического азота клетками хлореллы при фотосинтезе. //Физиология растений, 1994, Т.41, №.2.

79. Прянишников Д.И. Азот в жизни растения и земледелии СССР. //M. JI. Изд-во АН СССР, 1945, 197 с.

80. Петрухин О.М., Жуков А.Ф. Монометрия //Учебное пособие. -М.: Изд-во МХТИ, 1979. -79. с.

81. Плешков Б.П. Практикум по биохимии растений. М.: Колос, 1976. -107 с.

82. Полесская О.Г., Глазунова М.А., Алехина Н.Д. Дыхание и фотосинтез растений пшеницы в связи с их ростом и азотным статусом в разных условиях снабжения азотом. // Физиология растений, 1999. Т. 46, № 2.-С. 187 -193.

83. Разумова H.A., Максимов Г.Б., Батов А.Ю. Определение активной концентрации ионов потенциометрическим методом //Методы биохимического анализа растений. JL: Изд-во ЛГУ, 1978. -с.140-145.

84. Рахманкулов С.А. Особенности фотосинтетического аппарата гибридов хлопчатника различного генетического происхождения //Сельскохозяйственная биология. 1976, -Т.11, №4. -с.556-558.

85. Рахманкулов С.А. Изучение фотосинтетического аппарата в поколениях гибридов хлопчатника//Физиология растений. -1978. -Т.25, №3. -с.535-541.

86. Расулов Б.Х., Асроров К.А. Зависимость интенсивности фотосинтеза различных видов хлопчатника от удельной поверхностной плотности листа //В кн.: Физиология фотосинтеза. -М.: Наука, 1982. -с. 270-283.

87. Романова А.К., Веденина И.Я., Доман Н.Г. Изв.А.Н. СССР, 1963. Т.36. -с. 383-370.

88. Романова А.К., Кузнецова Л.Г., Головина Е.В. Азотный стресс (избыток азота) и фотосинтез высших растений //В кн.: Азотное и углеродное питание растений и их связь при фотосинтезе. Пущино, 1987. -с.39-57.

89. Ракитский П.Ф. Биологическая статистика. // Высшая школа, 1967, 208 с.

90. Редди Б.П. Изучение поглагцения нитрата и активности HP у подсолнечника при внесение хлористого аммония в питательный раствор. //Изв. Тимирязев. С.Х. Акад, Вып 2, 1982, с. 12-18.

91. Рубин А.Б. Проблемы физиологии в современном растениеводстве. -М.: Колос, 1979. -54 с.

92. Ронжина Е.С., Мокроносов А.Т. "Донорно-акцепторные отношения и участие цитокининов в регуляции транспорта и распределения органических веществ в растениях. //Физиология растений, 1994 Тот 41, №3, -с. 448-460.

93. Саломатова Т.С. Физиология растительной клетки. //Л., 1983, -с.232.

94. Соколов O.A., Атлас распределения нитратов в растениях. //АН СССР, Научн. центр биол. исслед., Пущино, 1989, с. 12.

95. Султанова Ю.М. Поступление и ассимиляция азота в ранний период развития хлопчатника Автореф. дис. канд. биол. наук, 1988. -20с

96. Томова Н, Ваклинова С. Изучение редуциянта на нитраты и нитриты с помощта на инкибатори на дыщансто и ок. фосф-е //Изв. Ин-та физиологии растений, "Методий Попов", Бълг. АН-1970. -Т. 16. -с.275-286.

97. Усманов М. Биосинтез запасных белков семян хлопчатника.// Авто-реф. дисс. канд. биол. наук, Ташкент, 1981, -с.21.

98. Хавкин Э.С. Формирование метаболических систем в растущих клетках растений. //Новосибирск, 1976, с.93-101.

99. Ходжаев A.A., Мастрих H.A., Рахманкулов М.Е. О взаимосвязи числа хлоропластов в клетках и их активностью в онтогенезе листа хлопчатника. //Физиология растений, 1978, Т.25, с.451-156.

100. Храмова Г.А. Первичные процессы фотосинтеза у мутантов хлопчатника, различающиеся по продуктивности. //Автореф. дисс. канд. биол. наук, МГУ, 1979, 20с.

101. Харитонашвили Е.В., Алехина Н.Д. Поглощение нитрата проростками пшеницы в зивисимости от температуры корневой зоны. //Физ. раст., 1986, Т.ЗЗ, вып.2,-с.224-251.

102. Харитонашвили Е.В. Использование проростком пшеницы нитрата среды в зависимости от температурных условий. //Автореф. канд. дисс., М., 1989, 24с.

103. Харитонашвили Е.В., Черный С.Г., Алехина Н.Д. Формирование запасного пула нитрата в корнях проростков пшеницы. //Вестник МГУ, сер. Биол., 1992, с. 20-26.

104. Фархади З.Н., Алиев К.А., Васильева В.И. Онтогенетические изменения содержания и функции рибулозодифосфаткарбоксилазы листьев хлопчатника//Докл. АН Тадж. ССР. -1983. -Т.26, №10. -с.662-665.

105. Фархади З.Н., Алиев К.А. Накопление и активность РФБ карбосила-зы в онтогенезе листа хлопчатника //Всесоюзн. симпозиум "Связь метаболизма углерода и азота при фотосинтезе". Тез. докл.-Пущино, 1985. -с.76-77.

106. Чиков В.И., Лозовая В.В., Тарчевский И.А. Фотосинтез целого растения пгценицы в зависимости от онтогенетического состояния и уровня минерального питания. -1975. 30 с. Деп. в ВИНИТИ №8. -с.50-75.

107. Чиков В.И. Фотосинтез и транспорт ассимилятов. -М. -Наука, 1987. -188 с.

108. Чемерис Ю.К., Шендерова Л.В., Венедиктов П.С. Изменения параметров фотосинтетического аппарата в процессах развития и голодания по азоту//Физиология растений, -1983, -№3. -с. 226-233.

109. Чернавина Ч.А. и др. Большой практикум по физиологии растений. //1978,-с.84-104.

110. Шабнова Н.И., Фомина И.Р., Биль К.Я. Действие аммонийного азотного питания на скорость фотосинтеза и накопление азота в онтогенезе кукурузы //Всесоюз. симп. 24-27 июня, Пущино, 1985. -с.24-25.

111. Эдварде Дж., Уокер Д. Фотосинтез Сз и С4 растений: механизмы и регуляция,- М., Мир, 1986,- 597 с.

112. Ширшова Е.Д., Клюйкова А.И., Алехина Н.Д. Усвоение нитратов и аммония и активность ферментов ассимиляции азота проростков пшеницы //Биологические науки, 1986, №1. -с. 75-82.

113. Ермоленко Е.Л. Особенности азотного обмена сортов ярового ячмена различающихся по продуктивности: Автореферат дисс. канд. биол. наук. Минск, 1986.-22 с.

114. Юлдашев Х.Ю., Якубова М.М., Обуа У.Е. "Характеристика фотосинтетического аппарата сортов и линии хлопчатника, различающихся попродуктивности. Труды второй научной конф. биохимического общества РТ "Проблемы биохимии" Душанбе, 1996, -с.33.

115. Юлдашев Х.Ю. Физиолого-биохимические параметры активности фотосинтетического аппарата //Автореф. дисс. докт. биол. наук.,-Душанбе, 1996, 43с.

116. Якубова М.М. Изменение интенсивности биосинтеза пигментов в онтогенезе хлопчатника //Труды 1 конф. биохимиков Средней Азии и Казахстана, Ташкент, 1967. -с.99-100.

117. Якубова М.М., Кононенко Л.А., Юлдашев Х.Ю., Хамидов Б.М. Активность фотосинтетического аппарата в процессе онтогенеза листа хлопчатника //Тр. 15-го науч. коор. совещ. спец стран членов СЭВ по теме №1-18013. Тез. докл.-Пущино, 1980.-с43.

118. Якубова М.М., Юлдашев Х.Ю. Онтогенетические изменения фотосинтетического метаболизма углерода у гетерозисных форм хлопчатника //Докл. АН Тадж. ССР. -1983. №11. -с.664-665.

119. Якубова М.М. Функциональные особенности и структурная организация фотосинтетического аппарата с высокой активностью //Автореф. дисс. докл. биол. наук. -Москва, 1984. 35 с.

120. Якубова М.М., Гиясов Т.Д., Авазов Б.С. Интенсивность фотосинтеза, содержание белка и нитратредуктазная активность проростков хлопчатника //Вестник Таджикского Госуниверситета. Биология, 1990. -№4. -с.19-25.

121. Якубова М.М., Юлдашев Х.Ю. "Фотосинтетические показатели в связи со скороспелостью у хлопчатника" Тез. докл. науч. конф. Фотосинтез, продукционный процесс и регуляция плодоношения у хлопчатника, Душанбе, 1996, -с. 26-27.

122. Adamowicz S. Nice en evidence des "pool" par va methode de mesure in vivo de la NR //Physiol, veg., 1980, V.218, №.3. P.453

123. Afridi M.M., Hewitt E.I. Induction and stability of nitrate reductase in tissuds of higher plants. //Life Sci., - 1962, N 7, P.287-295.

124. Alekhina N.D. Organization of nitrate metabolizm and regulation of netrate utilization processes //Root Ecology and its Practical Application. ISRR. 3d Symposium, Vienna, 1991, P.32.

125. Amindari S., Dm- M.N., Splitfosser. Induction of NR in Pumpkin scedligs //plant and cell physiology. 1978, V.19, №2, p 299-302.

126. Anderson I.W., Done I. A polarographic study of glutamate Synlietase activizies in isolated chloroplaste.//Plant physiol., - 1977a, vol. 60, P. 354-359.

127. Anderson I.W., Done I. A polarographic study of ammonia assimilation by isolated chloroplaste.// Plant phisiol., 19776 vol. 60, p.504-508.

128. Anderson I.W., Done I. Light-dependent assimilation of nitrite by isolatide pea chloroplast.// Plant phisiol., 1981, Vol. 60, P.541-549.

129. Ann Oaks, Michel Poulle, Valerie I., Goodfellow, Leslie A. Cass, and Holder Deising. The role of nitrate Reductase in Maire leaves// Plant phisiol., - 1982, 88, P. 1067-1072.

130. Appansio P.I., Maldanaldo I.M. Regulation of nitrate assimilation by photosintetic organism and a new effect of effectnc fieles on chloroplasts.// Photochem. photobiol., 1979, Vol.14, P.232-240.

131. Aslam M., Huffaker R.S. Travis R.L. The interaction of respiration and photosynttesis in induction of NRA //Plant physiology, 1973, V.52, N2, p. 137-146.

132. Aslam M., Oaks A. Effect of Glucose on the induction of nitrate reductase in com roats.// Plant physiol., 1975, Vol.56, N5, P.634-639.

133. Aslam M., Huffaker R.C., Rams P.W., Rao K.P. Influence of light and amlient cardon dioxide concentration on nitrate assymilation beg infact barley sedlmgs.// Plant physiol., - 1979-Vol. 63, P. 1205-1209.

134. Aslam M., Huffaker H.C. In vivo nitrate reduction in roots and shoots of barley (H.vulgare. L) seedlings in light and darkness.// Plant phiyiol., 1982, Vol. 70,-P. 1009-1013.

135. Ashley D.A., Jackson W.A., Volk R.S. Nitrate uptake and assimilation in wheat sceolling during unitial exposuze to nitrate // Plant physiol., 1975, V.55, 6, P.l 102-1106.

136. Baer G.R., Collet G.F. In vivo determination of paramers of nitrate utilization in whean (T.satiwum L.) grown wHith lev concentration of nitrate in the nitrit solution //Plant physiol., 1981, V.68, №.6, P.1237-1242.

137. Beath M., Nelson-Sheiber and Lee E. Schwetrer. Limitation on leaf NRA during flowering and patfill in soybean //Plant physiol., 1986, V.80, P.454-458.

138. Beck E., Renner U. Ammonium triggers uptake of N03 by cheonopodium rubrum suspesion culture cells and remobilisation of their vacuolar nitrate pool //Plant and cell physiol., 1989, V.30, N4, P.487-495.

139. Beevers L., Hageman R.H. Nitrate reduction in higher plants //Ann. rev. plant., 1969, V.20, P.459-522

140. Beevers L., Hageman R.H. Nitrate and nitrite reduction// In: The biochemistry of plants, N.4, London: Acad, press, 1980, V.5. P.l 16-168.

141. Beevers L. Nitrogen metabolism in plants// In biology of inorganic nitrigen and sulfur. Berlin, 1981, P. 15-29.

142. Ben-Shalow N., Huffacer R.S., Rapparort L.-Effect of photosinthetic ingibitors and uncouples of oxidetive photophorylation on nitrate and nitrite reductions m Barley. //Plant physiol., -1983, V.71, P.63-66.

143. Brar M.S., Arora C.L., Takcaz P.N. Critical nitrogen levels in different plant parts of wheat //I.Res. Punjab, agric. umv., 1982, V. 19, №.1, P.7-13.

144. Brunetti N., Hageman R.H. Comparison of "in vivo: and "in vitro" assoy of nitrate reductase in wheat (Triticum sativun L.) seeddlmgs //Plant physiol., 1976, V. 58, P.583-587.

145. Chapin F.S., Valter C.H.S., Clarkson D.T. Growth response of barley and tomato to nitrogen stress and its control by abscisie aciol, water relations and photosyntesis //Plant, 1988, 173, P. 352-366.

146. Clarkson D.T., Handson I.B. The mineral nitrition of higher plants// An. Rev. plant physiol., 1980, V.31 P.239-298.

147. Dale I.E. Felippe. G.M. The gibberelin content and early socolling growth of plants of phaseolus vulgaris treated with the growth relardand. //Planta, -1968,-Bd 80, P. 288-299.

148. Dale I.E. Nitrate reduction in the first leaf and roots of barley seedlings growth in sand in culfure solution. //Ann. Bot., -1976, Vol. 30.

149. Dalling M.I., Tolbert N.E., Hageman R.H. Intracellulart location of NR and nitrit reductase.// Wheat roots Bioch. biophysiol. acta. - 1972, -Vol. 283, - N. 3, P.513-519.

150. Darwinkel A. Acpects of assimilation and accumulation of nitrate in some cultivated plant //Arg. Res.Rep., 1975, №843, P. 1-61.

151. Dutta R.K. Nitrate assimilating enzymes in ralation to NO3 availability in beans (P.vulgarie L.)// Beitr. Biol, PFR, 1982, 58, P,177-189.

152. Duke S.H., Konkkari W.L. Soulen T.K., Clutamate dehydrogenase activity in root distribution in seedling and storoge root and the effects of red and far-red illumination. //Phisiol plant, -1975, Vol. 34, №1.

153. Duke S.H., Duke S.O. Light control of extractable nitrate reductase activity in highe plants.//Phisiol plant, 1984, V- 62, p.485-493.

154. Dzamic H., Hodz V., Sukalovie T. Changes of some enzymes activity in zea mous leaves and grain during photosynthesis.// Firth Inter. Congress on photosintesis. - 1980. Halvidici, Gruu.

155. Evans H.I., Nason A. Puridine nucleotide-mtrots reductase from extracts of higher plants. //Plants physiol., 1953, Vol. 28, N2, P. 233-254.

156. Fedtke C. Nitrogen metabolism in photo synthetically inhibited plants. //In: Biology of Inorganic nitrogen and Sulfur. Eds 1981.

157. Frank R., Marek M. The responsr of the net photosmtetic rate to irraoliance in barley leaves os influenced by hitrogen supply. //Photosynthetica. 1983. -Vol. N4. p.1020-1026.

158. Fair P. An Investigation into the effect of varying nitrogen regimes on the abundanse of peroxisomes and activities of NR and catalase in berley (Hordium vulgare L.) and maize (Zea mays L.) Ann bot., 1978. Vol. 42, № 177. p. 101-107.

159. Givan.- Light- dependet synthesis of glutamin in pea chloroplas preporations. //Planta, 1975. 122, n. 3.

160. Gray V.H., Gresswell C.F. The effect of inhibitions of photosinthetic and Respiratory electron transport on Nitrate reduction and nitrit accimullation in excised Zea maus L. Leaves. III. Exp. Bot., 1984, Vol. 35, n 57.

161. Greenwood E.A. Nitrogen in wheat its measurement and ralation to leaf nitrogen. /'/Plant soil., 1968, Vol. 24.

162. Godlewska E.A., Rogozincki. Circodian fluctuation of NRA in seedlings of some wintcereals. //Acto physiol., plantarum, -1981, Vol.3, n 4.

163. Haynes R.G. Mineral nitrogen in plant soil system //Academic Press, 1986, P. 469.

164. Harmer R., Lee I.A. Some effect of temperature on NR in upland and lowland population of pasture grasses //Plant Sci. Lett., 1981, V. 21, N. 3, P, 295-303.

165. Hageman R.H., Flesher D., Gitter A. Diurnal variation and other light effects influensing the activity of NR and nitrogen metabolism in corn. //Grop. Sci. - 1961, - Vol. l.-P. 201-204.

166. Hageman R.H., Hucklesby D.R. Nitrate reductase from higher plant //Methods Enzymology, 1971, V. 23, P. 491-503.

167. Hageman R.H., Flesher D., Gutter A. Dnurnal variation and other light effects influensing the activity of two G.S. in rise leaves //Plant Sci. Lett., 1979, V.15,P, 271-277.

168. Hallmark W.B., Huffakez R.G. The influence of ambient nitrate, temperature and light on nutrate assimilation in Sudangross seedlings. //Physiol. Plant., - 1978, - Vol. 44, N 3. P.503-512.

169. Hartmann T. Die Ammonium-Assimilation in N-Stroffwechsel der pflanzen. //In: Biologie in inserer Zeit, leat cell. Plant physiol., 1980,- 1-79-Vol. 63, P. 232-236, N2

170. Hartmann T. Metabolism of oranic N-compounds, ammonium assimilation and aminoacid metabolism. //Progress Bot., -1979, Vol. 41.

171. Hattori A., Myers I. REduction of nitrate and nitrite by subcellular preparation of anabaena cylindrical Reduction of nitrate to nitrite. Plant and Cell Physiol., - 1967. - Vol. 8 N 2. P. 327-337.

172. Heber V. Metabolite exchange between chloroplasts and cytoplasm. //Ann. Rev. Plant physiol., 1974. Vol. 25, P. 393-421.

173. Hewitt E.I. Assimilatory nitrate-nitrite reduction.// Ann. Rev. Plant Physiol., 1975, Vol. 26. P. 73-100.

174. Heimer I.M., Regulation of nitrate assymilation pathway in cultured tobacco cells. III. The nitrate uptake system// Biochin. etc biophys. acta., 1971, V. 230, N. 1, P. 352.

175. Hewitt E.U., Hucklesly DP., Notton B.A. Nitrate metabolism.// In: Plant Biochemistry. New-York et., - 1976, - P. 633-681.

176. Hirel B., Gadal P. Sur la localisation intracellulaire de deux isoforms de la glutamine sinthetaise dons le feuilles du rir.// C.R. Acodasci (Paris). - 1980. -Vol. 201, P. 41-44.

177. Hirel B., Gadal P. GS isoforms in pea leaves intracellalar localization. Z.II Pflanzenphysiol., 1981, Vol. 102, P 315-320.

178. Hirel B., Gadal P.- Clutammsinthetase isoforms in leaves of a cu-plant (Sorghum Vulgaris Z.) //Physiol. Plants., 1982. - Vol. 54, P. 69-74.

179. Hofner V., Orlovins K. Einfiuc de N-Ocingung aut dorn Einbau in die kompenentex derothonollolichen fraction von semerneizen.// Z. Pflanzenernachr. Bodenka, - 1976, Vol. 140. P491-504.

180. Hicklesby D.P., Dalling M.J., Hageman R.H. Some properties of two forms of NR corn (Zea maus L.) scutellum. Planta. 1972, Vol. 104, N3. P 220-223.

181. Jaworski E.G. Nitrate reductase assay in intract plant tissues. //Biochem and Biophys. Res. Communs., - 1971, - Vol. 43, № 6, P. 1274-1279.

182. Johnson G.B. Parid activation phytochrome of NR in cotiledons of Sinapis alba.//Plant, 1976,-Vol. 128, N2, P. 127-131.

183. Jackson W.A. Nitrate acgusition and assymilation by higher plants: processes in the root system //Nitrogen in the enviroment, 1978, V. 2, P. 45.

184. Kirkby E.A. Influence of ammonium and nitrate nutrition on the cation-anion balance and nitrogen and carbohydrade metadolism of white mustanol plants in dilute nutrient salution //Soil. Sei, 1968, 105, № 3, P. 133-141.

185. Keys A.I., Bitol., Cornelius M.I., Walligrove R.M., Minn B.I.-Fhotorespirotory nitrogen cycle. //Nature,- 1978, Vol. 275, P. 741-743.

186. Larsson M., Ingemarsson B., Larsson C.M. Photosynthetic Energy Supply for NO3 Assymilation in scenedesmus //Physion. Plant, 1982, V.35, №.3, p.301

187. Lillo C. Studies of Diurnal variations of nitrate redyctase activity in barkey leaves using various assay methods //Physiol. Plant, 1983, V.57, №.3, P.357-362

188. Lillo C., Rouff P.-A minimal model of light induced circsdian rhythms of NRA in leaves of berley. //Physiol. Plant,-1984,-Vol.62,-P.589-592

189. Lillo C. Light reguliation of Nitrate Reductase in Green Leaves of Higher Plants// Physiol. Plantarum, 1994. V. 90. № 4. -P. 616-620.

190. Lips S.H., Avissar Y. Plant-leaf microbodies as the intracellular site of nitrate reductase and nitrite reductase.-Europ. J.Biochem., 1972, Vol.29, N1,P.20-24

191. Lips S.H. Photosyntesis and photorespivation in nitrate metabolism-in Nitrogen assimilation of plants. London, 1979.P 445-450

192. Losada M.,PanegueA., Ramires I.M., Del Campo F.F.-Mechanism of nitrite reduction in chloroplasta. //Biochim and Biophys. Res. Communs,-1963, Vol.10, N4, P.298-303.

193. Losada M., Panegue S.-Light reduction of nitrate dy chloroplasnes depending on ferredoxin and NAD. //-Biochem et biophys. acta,-1966,-126, N3.P.578-580.

194. Lea P.I., Thurman D.A. -Intra cellular location and properties of plant L. glutamate dehydrogenose. //I.Exp. Bot., -1972, -Vol. 23, -P.440-449.

195. Lee J.A., Stewart C.R.-Ecologies aspects of nitrogen assimilation. //Adv. Bot.Res.,-1978,-Vol. 6, London ets., P.l-43.

196. Mann A. F., Femten P.A., Stewars C.R.-Tissue localizetion in barley. GS isozymes. //FEB lett., -1980, Vol. 110.-F.265-267.

197. Martin P.-Redistribution of mtrogeh in yound bush bean plants (Phaseolus vulgaris L.) -Ztschr. //Pflanzenphysiol., -1982, -Bd. 105, №5, S.457-466.

198. Marwaha S.,Juliano. Aspects of nitrogen metabolism in the rice seedling. //Plant physiol., -1976. -Vol. 57, -P.923-937.

199. Match T.,Takahashi E.-Changes in the activities of feredoxin and NADH-glutomat sentethosa during seedling development of peos. //Planta, -1982, Vol. 154, -P.289-294.

200. Macduff I.H., Trim F.E. Effect of roote tempereture and from of nitrogen nutrition on NRA in oilseed rape (Brassice napus L.) //Ann. Bot., 1986, V.57, №.3, P.345-352.

201. Martmons E., Heck U., Wiemker A.Vacuolar asstorage compartment for nitrate barley leaves //Natura, 1981,V.289,N.5797, P.292.

202. Mohandas S., Walias W., Nicholas D.I.D. -Effects of atrazine on the assimilation of in organic nitrogen in cereals. //Photochemictry, -1978,-Vol.17, -P.1021-1028.

203. Menally S.F., Hirel B., Gadel P. et al. Glutamme aynthesis of niger plants. //Plant physiol., -1983, -Vol.72. Nl,-P.22-25.

204. Miflm B.I.-Nitrate redaction in leavis: stodies on isolated chloroplasts. //Planta,-1974,Vol.116,-P. 187-196.

205. Miflin B.I.-The pathway of nitrogen assimilation in plants. //Photochem., -1976 -№5,-873-885.

206. Miflin B.I. -In: "The Biochemistry of plants". -1980, -Vol.5, -P.169. Asad pres. New-York.

207. Miflin B.I., Walsgrove R.N., Lea P.I.-Glutamine metabolism in higher plants. //C-urr. Top. Cell. Regu. New-York ets., -1981, -Vol.20. -P. 1-43

208. Mills D., Soares I.M., Gresswell C.F., Lips H.S. Nitrate reduction and compartmentation in tomato leaves //Physiol. Plant., 1984, V.61,P. 149.

209. Minotti P.L., Jackson W.A. Nitrate reductione in roots and shoots of wheat seedlihgs //Planta, 1970, V.95, N.l,P.36-44.

210. Naik M.S. -Role photosynthesis in nitrogen assimilation in plants. //Indian I. Microbiol. -1980, -Vol.20. -N2, -P. 242-244.

211. Naik M.S., Abrol Y.P., Nair T.V.R., Ramaroo C.S. -Nitrate assimi lation its regulation and relationship to reduced nitrogen in higher plants. //Phytochemistry, -1982, -Vol.21, -N3, P.495.

212. Ngambi I.M., Champigny M., Marootti A., Moym A.-Assimilation des nitrates et photosynthose d on nusthemere. //"C.r. Asad. Sci",-1980, D.291, N.l.

213. Niklisch A., Tsennova E.N., Hoffmann P. -Enzymologicol investigotions on regulative interceltion of etiolated primary leaves of tritiaum activan. //Biochem. physiol. pflanzen,-1977,-Vol. 171,-P.354-384.

214. Nicholas J.C., Harper J.E., Hageman R.H. Nitrate reductase activity in Soybeans (Glycine max.) Effect of light and temperature //Plant physiol. 1976, V58, N6 P.731-735.

215. Novoa R., Lommis R.S. Nitrogen and plant production //Plant and soil., 1981, V.58, P.177-204.

216. Oaks A Nitrate reductase actroity in roots and its regulation. In nitrogen assimilation of plants // London etc (1979), P.217-226.

217. Oaks A., Godal P. Nitrate utilization in cell higher plants // in In: Cell compartmentetion and metabolic channeling, 1980, P.245-254.

218. Oaks A. Efficiency of nitrogen utilization in C and C cereals.//Plant Physiol., 1994 V.106, N.2, P.407-414.

219. Oury A., Gonzales B., Boucound J.Osmoregulation and role of nitrete and during regrowt after cutting of reygrass (Lolium perenne). //Physiol. plant, 1989 V.76 P.177-182

220. Parkash V. NitratLoss and Nitrate uptake in Plants in Relation to Nitrogen Economy //J.Scientific and Industrial Res., 1985. V.44, N 8, P.451.

221. Pate I.S. Uptake, assymilation an transport of nitrogen compaunds by plant //soil. Biol, and Biochem., 1973, V.5, N.l, P.109-119.

222. Pate I.S. Parterns of nitrogen metabolasm in higer plants and their ecologycal significance. //Nitrogen as an ecjlogical factor.,1980, P.225-255.

223. Pate I.S., Atkins C.A. Xylen and Phloem transport and the functional ecjnomy of carbon and nitrogen of a legume leaf. //Plant physiol., 1983, V.71, N.4, P.835-840.

224. Paul I.S., Carawall K.L., Basshem I.A.-Effect of NH on carbon metabolism in photosynthes isolated cells from papever somniferum L. //Planta, -1978, -Vol. 142, -P.49-54.

225. Piatt S.G., Plant Z., Bassham I.A.-Amonia regulation of carbon metabolism in photosyntesinng leaf discs. //Plant physiol, -1977, -Vol. 60, -P.439-742.

226. Plaut L., Littan A.-Interaction between photosynthetic C02 fixation products and nitrate reduction in spinach and wheat leaves. //In Proc.3d Inter, congr. photosynth. Amsterdam ets.: Elsevier, -1975, -Vol.2, -P.1507-1516.

227. Prakash S. ,Sigh P., Sawney., Naik M.S.-Regulation of nitrate assimilation in plants in light and dark. //Plant Sci.Lett. -1984,-Vol.34, -P.25-34.

228. Pzemeck E., Kucke M. Accumulation and reduction of nittate in cereal plants dependet on N supply //Fundamental ecologycal and agricultural aspects of nitrogen metabolism in higer plants. 1986, P. 411-416.

229. Radin I.W. -In vivo assay of nitrate reductase in cotton leaf discs:Effect of oxygen and ammonium. //Plant physiol. -1973, Vol.51. -№2, -P.332-336.

230. Radin I.W. -and Trelease R.N. Control of ensyme activities in cotton cotyledons during moturation and germination. I.Nitrate reductase and isocitrate lyase. //Plant physiol. -57(1976); P.902-905.

231. Radm I.W.-Ammo acid interections in the regulations of NR induction in cotton root tips.//Plant physiol.,-1977,-Vol.60,-N4,-P.467-469.

232. Rajasekhar V.K., Oelmuller R. Regulation of induction of nitrat and nitrit reductase in higher plants. //Physiol. Plantarum. 1987, V.71. -P.517-526

233. Raiser W.M., Huber S.C. Posttranslation Regulation of Nitrate Reductase in Higher Plants// Plant Physiol., 1994, V. 106, N 3, -P.817-821.

234. Rao I.V.M.JDatta N.,Sopory S.K.,Guha-Mukherjee S.-The effect of blue light on the induction of NR ineziobated excised maize leaves. //Plant sci., Lett. -1982/1983. -Vol.28, P.39-47.

235. Raper C.D.Ir.,Osmond D.L.,Wann M., Weeks W.W. -Interdependence of root and shot activities in determining nitrogen uptoke rate of roots. //Botanical Gazette, -1978, -Vol.139, -P.289-304.

236. Rathnam C.K.,Das V.S.- Nitrat metabolism in relation to the aspartate type C4 pathway of photosynthesis in Eleusine coracane. //Canad. I. Bot. -1974, -Vo 1 .52,N3,P.2599-2605.

237. Rekha M.Puranik and H.S.Srivastava, -Increase in nitrate reductase activity in Bean leaves by light involves a regulation protein. //Agric. Biol. Chem. -1985,49(7). -P. 2099-3104.

238. Roth.Berejano N.,Lips S.H.-Seasonal characteristic of the daily fluctuations in NRA. //Physiol, plant, -1970, -Vol.23, -P.530-535.

239. Rogozinski I., Goldewska E., Kaszkowska I. Nitrate accumulation in rye, wheat and Tnticale seedlings. //V.12-1, 1990, P.67-73.

240. Reilly M.L.- The nitrate assymilation capacity of some irishgrown wheat (Triticale vulgare) varieties. 2. In vitro assesment of nitrate reductase activity. //Proc. Roy. Irish. Acad., 76B, 1976, N. 32-34, P.555-567.

241. Rufty T.W., Tomas I.F., Remmler I.L. et. al. -Inter celluar localization of NR in root. //Plant physiol., 1986, V.82, N3, P. 675-680.

242. Sahylka I. -The regulation of NR, NiR and glutamate dehydrogenase in excised pea roots by some exogenous amino acids. //Biol, plant. -1972, -Vol. 14, -№ 4, -P. 308-311.

243. Sawhney S.K., Naik M.S., Nicholas D.J. Regulation of nitrate reduction by light, ATP and mitochondrial respiration in wheat leaves. //Nature 1978, V.272, P. 674-678.

244. Shaner D.L., Boyer I.S. -NRA in maise (Zea maus L.) leaves. Regulation by nitrate flux. //Plant physiol., 1976, V.58, № 4, P.752-785.

245. Sherard T.H., Kennedy I.A. In vitro instability of NR from Dalling M.I. wheat leaves //Plant physiol, 1979, V.64, N3, P.439-444.

246. Srivastava G.S.-Regulation of NRA in higher plants. Phytochemistry.-1980,-Vol.19,-P.725-753.

247. Stoddart I.L., Thomas H. -Nuclein acids and proteina in plants 1 Structure, Biochemistry and physiology of proteins. //Encyclopedia of plant physiology, New Series. -Vol. 14a, -1982, -P.592-636.

248. Stienstra A.W Does nitrate play a role in osmoregulations. //Fundamental ecologycal and agriculture aspects of nitrogen metabolism in higher plants. Dodrecht (Boston)Lancaster: Martinus Nijhoff publishers, 1986, P.169-172.

249. Stulen I., Bosgraaf. Effect of light on the relationship between ritrofe reduction nitrate flux and metabolic pool of nitrate in leaves of intact tomato plants (Lycopersicum esculentum L). //Biochem. physiol. pflanzen., 1985, V.180, N.1,P.15.

250. Taylor A.A., Havill D.S. -The effect of inorganic nitrogen on the major enzume of amonium assimilation in gross land plants. //New, Phytol-1981, -N87, -P.53-62.

251. Tsenova N.R.-Isolation and properties of glutamat dehydrogenase from rea chloroplasts, //Enzymologia, -1972, -Vol. 43, -n.6.

252. Vaughn K.C., Duke S.O., Funkhauser F.A. -Immunochemical characterzation and localizatione of NR in norfliraron treated soybean cotyledonse. //Physiol, plant. -1984, Vol.62, -N3, -P.481-484.

253. Vijajaraghavan S.I., Sopory S.K., Guha-Mukharjee S.-Role of light in the regulation of the nitrate reductase leave in the regulation of the wheat. //Plant cell physiol. -1979, -Vol, 20, -n.7.

254. Veen B.W., Kleinendorst A. The Role of Nitrate in Osmoregulation of Italian Ryegrass // Plant and Soil. 1986., V. 91, N 3, -P. 433-439.

255. Vontyama T., Kumazawa K. Aminacid metabolism in plant leaf IV. The effect of light on ammonium assimilation and glysine metabolism in the cell isolated from spinacg leaves. // Plant and cell physiol. -1978, -Vol. 19. -P.1109-1119.

256. Wakhloo I.L., Staudt A. Development of nitrate reductase activity in expanding leaves of Nicotiana tabacum in relation to concentration of nitrate and potassium //Plant physiol., 1988, 87, P.258-263.

257. Wallance W., Pate I.S.-Nitrate reductase in the field rea (Pisium arvense). //Ann. Bot. -1965, -Vol. 29.P.656-671.

258. Wallsgrowe R.M., Harel B., Lea B.I., Miflm B.I. -Studies in GOGAT from the leaves of higher plants. //I.Exp. Bot.-l 977,-Vol.28,-P.588-596.

259. Wallsgrowe R.V., Lea P.I., Miflin B.I. Distribution of anzymes of nirogen assimilation within the leaf cell. //Plant phisiol. -1979, -Vol.63,-P.632-636.

260. Wallsgrove R.M., Keys A.I., Lea P.I., Miflin B.I.-Photosynthesis, photorespiretion and nitrogen metabolism. //Plant cell and Environment. -1983, -Vol. 6, -P.656-671.

261. Williams G.H., Noveln G.D. Ribosom changes follaving illumination of dark grown plants //Biochemistry and Biophys., Acta, 1968, V.155 N1, p.183-192

262. Woo K.S., Canvin D.T.-The role of molabe in nitrate reduction in spinech leaves. //Can.I.Bot.-1980, -Vol.58,-P.57-71.