Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
ФОТОСИНТЕТИЧЕСКАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ЯБЛОНИ И ВОЗМОЖНЫЕ АСПЕКТЫ ЕЕ ОПТИМИЗАЦИИ
ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "ФОТОСИНТЕТИЧЕСКАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ЯБЛОНИ И ВОЗМОЖНЫЕ АСПЕКТЫ ЕЕ ОПТИМИЗАЦИИ"

Л-ЗбУ-ВЄ

АКАДЕМИЯ НАУК МОЛДАВСКОЙ ССР

На правах рукописи

Шишкану Георгий Васильевич

ФОТОеИНТЕТИЧЕСКАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ЯБЛОНИ И ВОЗМОЖНЫЕ АСПЕКТЫ ЕЕ ОПТИМИЗАЦИИ

(Диссертация написана ка русском языке) 03.00.12 Физиология растений

Автореферат"

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

КИШИНЕВ * 1974

ШДШИЯ НАУК «ШЩАВСКШ ССР

На оравах рукопясж ШИКАНУ ГЕОРГИЙ ВАСШГШШ

ФОТОСИИТЕТИЧВСК&Я ДЕЯШШХЯЪ ЯБЛОНИ И ВОЗМОЖНЫЕ АСИЕКШ ББ ОПТИМИЗАЦИИ

(Диссертация написана на русском языке) 03.00.12. физиология раотенжй

РГАУ-МСХА мменн К.А. Тимирязева ЦНБ имени Н И. Железнова

Автореферат*

диссертации па соискание ученой степени доктора биологических наук

Кишинев % 1974

Диссертация написана Щ основашш материалов исследований, проводившихся в течение І96І-І972 гг. в Институте физиологи* и 'биохшни растений Академии наук Молдавской ССР.

Научный консультант; доктор биологических наук, профессор И.Д.Кушниренко

0ШЩАДІШЕ ОППОНЕНТЫ:

доктор биологических наук, заслуженный деятель наука

УССР,профессор Д.Ф.Прсдевко (Киевский гооуниверситет),

доктор биологических наук, профессор Ы.А.Соловьева, . (Институт садоэодства,г.Киев),

член-корреспондент АН БССР.доктор биологических наук*

заслуженный деятель науки БССР, профессор Ы.Н,Гончарик

(Институт экспериментальной ботаники им .В-.Ф.Купревича АН БССР, г.Минск).

Ведущее убеждение - Кишиневский сельскохозяйственный институт им.М.В.Фрувэе,

Автореферат разослан * / / " , ^ /С^'^^уМ' 1974 года.

Защита диссертации состоится " І у* Ш^/Г^У 1974 года, л ■ ■ часов на заседании Объединенного ученого £о!зета при Отделении биологических и химических наук АН НССР (Кишинев, проо-.пект Ленина, I).

Отзывы и замечания на автореферат просим направлять в трех экземплярах, заверенных печать», по адресу; 277612, Кишинев, проспект Ленина» 2» Академия наук ШЗСР, Объединенный учений совет ори Отдалении биологических л химических наук.

Ученый оекретарь Совета, кандидат биологических наук

А.Ф.Кириллов

ВВЕДЕНИЕ

В решениях ШУ съезда КПСС и ХШ съезда ^Компартии Молдавии ~ намечено Еначитвяьше повышете производства фруктов.Более 2ОД из общих заготовок фруктов в стране приходится иа долю МССР.

За пятилетие на территории республики предусмотрено посадить 36 тис.га садов. Однако из решений портил и правительства следует, что увеличение валового сбора урожая плодов, в оо-вовноы, должно бать не за счет расширения площадей,эаяятых плодовыми насаждениями, а в результате повышения их урожайности, В связи с втим ХШ Пленум ЦК Компартии Поддавил разработал комплекс мероприятий по развитию виноградарства и садоводства, осуществление которых позволит к 1975 г. довести сбор плодов этих растений до 2,6 млн.т. К концу текущей шггалетри поставку фруктов в общесоюзный фонд запланировано увеличить в два раза,а для втого нужно получить с каждого гектара не менее ВО ц.

Лля выполнения поставленных задач необходимо резко улучшить технологи» возделывания плодовых растений на основе интенсивного ведения садоводства. Это возможно только в результате изыскания новых путей увеличения продуктивности плодовых культур на основе глубокого изучения их ^шзиолого-биохвиическвх особенностей, и прежде всего ассвмилянионного аппарата, от деятельности которого в значительной степени зависят биологический и хозяйственный урожай.

Процесс фотосинтеза у яблони {а также у других плодовых культур) по сравнению с травянистыми растешшш меньше изучался физиологами. Это правде всего обусловлено трудностши проведения исследований с древесными растениями. Имеющиеся в настоящее время литературные данные дают вам лишь общее представление об особенностях формирования фотосинтетического аппарата плодовых.

Изучение фотосинтеза у плодовых культур в Молдавии представляет особый интерес в связи с тем,что климатические условия края (температура, освещенность, влажность воздуха идр.) тлеют

свою слещфку к оказнвоют, безусловно, существенное влияние на формирование х деятельность фотосивт от ив ского апшф&ха плодових кулітур, а такха в овявм с тш, что в республике большие Пдовдди заняты плодовими насаждениями.

Существенная необходимость в изучении фотосиатетической деятельности плодовых культур в условиях Поддавая возникая* такха вследствие широкого применения удобрений,расширения оро-шаешх площадей и использования различны* агротехнических приемов для поднятия'их урохайнооти.________

Ьоходя из изложенного,; - мы считаем : что юри нзучй-шга фотосинтеза яблони* прежде всего необходимо выяснить степень изменения фотосинтеза у различных листьев в зависимости от б расположения в кроне, тан как посдшднюо следует расшягри-Вехь лак систему, общая продуктивность которое зависит от фотосинтетической деятельности отдельных листьев, фїВЩИОВІфУЩИХ в весьма различных «сяогнчесних условиях. Выяснение фотосипте-ткчеоких способностей различных листьев кроны позволят заметить пута повышенияее продуктивности. С этой же целью необходимо боло наследовать световой рехни в фотосивтетачесвую деятельность различию: фодафовок кроны* Вардцу о втнм в наших исследованиях большое внимание ■ бщїо уделено характеру изменения процесса фотосинтеза &од влиянием различных типов корневых систем,минерального питания, а также выяснении сортовых особенностей, при о том ябловд сравнивалась с другими цреяставителдаи плодовых культур»

I. ЗАДАЧИ, УСЛОВИЯ ПРОВВДЕНШ РАБОТЫ И МЕТОДЫ ИССадОВАНШ

Основная задача наших исследований заключалась в раскрытия наиболее характерных особенностей фотосинтетичесгазЙ деятельноо-та яблони и ее изменения Б зависимости от внутренних в внешних факторов.

Прежде всеїч) необходимо било установить амплитуду возможного варьирования фотосинтеза яблони, который сложился в процессе исторического развития, вияснить закономерности ассимиляционного аппарата, характеризующие эгу культуру. В связи о этим в программу ваших исследований входило изучение фотосинтетиче- ' ской деятельности листьев в еагисимости от их расположения в пределах саженца и дерева. Учитывая тот факт, что крона плодового дерева состоит из разнообразных листьев, выполняющих своп главную функцию - улавливание и фиксации световой энергии в весьма разнообразных условиях, необходимо било установить доли их участия в этом процессе в зависимости от расположения по высоте и глубине кроїш, различных ее экспозиций, в пределах ростовых побегов и плодовых образований, а также влияния плодов на фотосднтетическув деятельность листьев.

Наряду с этим в шли изучались сортовые особенности ассимиляционного аппарата яблони и изменение его деятельности под влиянием подвоя. В условиях вегетационного опита нами ио-следовалось влияние различных типов корневых систем,которые находились в строго контролируемых условиях корневого питания я влажности почвы,на фотосннтетическую деятельность листьев привитого растения. В полевом опыте ш имели возможность установить изменения в листовом аппарате под влиянием различных корневых систем, которые обусловлены не только различный тиной обмена веществ, но и неодинаковым обеспеченней элементами минерального питания, водного режима и других факторов, возникают гх в связи с ареалом распространения корней. Имеется в виду.

что в условиях сада корневые системи, обладающие большой силой роста (например, дикая лесная яблоня), лучше обеспечивают растение водой и елементами минерального питания по сравнению о корневыми системами слаборослих растения (например, парадизка 1Х> .Глубокое изучение физиологических особенностей привитых растения необходимо для выявления характера взаимовлияния прививочных компонентов. .

Фотосинтез зависит как от природи наследственности рао-тенил» так и от условий его цроиэраставия, отсвда специфические особенности структуры и функции ассимиляционного аппарата каждой группы растений* Реіулируя условия произрастания, можно в определенной степени повышать продуктивность сельскохозяйственных растений. У разных групп растений прадед повышения продуктивности неодинаков. При наилучшей сочетании условий произрастания достигается определенный оптимум сопряженности физиолого-биохлмических процессов,обеспечивающих высокий уровень продукт ив но сти растений. В отом заключается проявление некоторых наследственных признаков растительного организма. Основная задача експериментальной физиологии растений -вцявлть потенциальные возможности растений и изыскать пути повышения их продуктивности.

Известно, что в процесса фотосинтеза осуществляется фиксация световой'анергш. Первостепенное значение при этш имеет интенсивность и качественный состав солнечной радиации! падающей на листовой аппарат в течение.дня и вегетационного периода.Наряду с этим известно, что различие листья плодового дерева в зависимости от их расположения в кроне получают неодинаковое количество света. Регулирование светового режима путей изменения различных формировск кроны в последнее время приобрело боль-ягое значение. Это.побудило нас исследовать световой режим л фо-тосинтетичеснуй деятельность крои, сформированных но типу косой итальянской пальметты. Применение этой формировка непосредственно связано с повышением продуктивности плодових насаждений.

Наряду с другими условиями внешней среды минеральное питана© является мощным фактором воздействия на физсолого-биохими-ческие процессы растительного организма. Изучение влияния условий питания на процессы ассимшшгщокного аппарата шодошх растений представляет большой интерес в связи с тем, что фотосинтетическая деятельность листьев зависит от двух компонентов - привоя и подвоя. Исходя пэ этого, нам представлялось

недостаточным исследовать изменение процесса фотосинтеза под влиянием корневого питания у плодовых только после . прививки. Поэтому при исследовании фотосинтеза плодовых растений особое внимание уделялось вопросу изменения ассимиляционного аппарата у привитых растении« подвои которых до этого находились в различных условиях минерального питания.С втой целью на протяжении 1964-1965 гг. мы выращивали вегетативно размножающиеся подвои яблони в строго контролируемых условиях минерального питания. После окулировки подвоев в течение 19651968 гг. уже у привитых растений изучали деятельность ассимв-' ляционногэ аппарата. Таким образом, имелась возможность наблюдать за процессом формирования фотоскнтвтичеокого аппарата у привоев, тогда подвои, на которых они были эаокулздздавы, взращивались в различных условиях минерального питания.

Выяснение особенностей фото синтетической деятельности яблони в зависимости от сорте, подвоя, характера расположения листьев в кроне, а также влияния условий корневого питания я формировки кроны на »тот процесс позволило наметить пути повышения продуктивности плодовых насаждений.

Несмотря яа сравнительно небольшую площадь, республика отличается значительным разнообразием климатических условий* Так, по многолетним данным, на севере Молдавии выпадает 600600 ым осадков в гол, в центральной части - 400-450 ии, а в шных районах - 350-400 ми.

Одна из характерных особенностей климата этого края - на* личие засушливых периодов, которые наиболее ощутимы летом, когда осадков нет в течение 30-40 дней, а температура воздуха удерживается на уровне 25-30°и выше при относительной влажности менее 4СЙ. В течение года среднемесячная положительная температура воздуха удерживается о марта по ноябрь, а отрицательная - с декабря по февраль. Температурный максимум отмечается в июле - до 40°, минимум - в декабре - до -32°.

Полевые опыты проводились в садах Молдавского НШСВиВ, совхозов "Прут" Унгенского района и "Днестр" Слободзейского района, МИС, а также в коллекционной участке Ботанического сада АН МССР. Почвенно-кяиматические условия этих районов типичные для Молдавии.

На различных этапах выполнения работы объектами исследования служили наиболее распространенные в Молдавии сорта яблони - Ренет Симиренко, Кальвиль снежный,Вагнера призовое,Шафран

летний, Дконатая, Датировка я др. Подвоем дня зтих сортов били парадизка IX, дусев 17 и лесная яблоня.

Описание иоследуешх в ваших опытах сортов и подвоев подробно дается в специальной литературе (Веньяминов и др., 1953; Каблучко, 1954; Касьяиенко, 1956; Аядрпценко, 195Э; Симиренко, 1961; Степанов, 1963} Трусевич» 1964).

Вегетационвне опыты проводились в контролируемых условиях вегетационного домика, который расположен на территории Ботанического сада AH МССР. Растения выращивались в вегетадоонных сосудах типа Вагнера и Митчерлиха емкостью 15-35 кг. Удобрения в сосуда вносили 1-2 раза в год в период активного роста деревьев из расчета 0,1 г азота, фосфора и калия на I кг абсолютно сухой почвы. Влажность почвы поддерживали ла уровне 6QS от ее полной влагоешсооти.

При научении рот микроэлементов, как и в опыте по установлении влияния макроэлементов, предает см исследования служили вегетативно раэмкожащиася подвои яблони, которые впоследствии бшш заокулированы теми же сортами - Панировка и Ренет Симврен-ко.

В почвенной культуре определялось влияние азота, фосфора и калия, а в песчаной - шкровлемолтов: марганца, щшка,меди и бора.

В опыте с макроэлемент шш били следу идие варианты: нгк (контроль), lip, ж и ре. Как следует из схемы опыта,нами изучалось влияние недостаточности азота, фосфора или калия па процесс фотосинтеза.

Количество клеток па I см2 силлбчатой и губчатой ткали и на I см® листа, количество хлороштстов на I см2 листовой пластинки и количество хлорофилла на хлоропласт определяли по методу Т.Н.Годнева и Г .А .Пинской (.1565).

Исходя из того, что хлоропласт по внешиему виду напоминает трехосевой ЭЛЛИПСОИД, ИХ ПОИЩШЮСТЬ вычисляли по формуле Чезаро:

tf и 4Ä" (аьс)2^, а оодем - но формуле: V *

где а,в,о - полуоси хлорошшетев в ыикронах.Ассимиляционную поверхность вычислили путем умно*«кия среднего числа хлоропластов в клетке на величину их поверхности.

Интенсивность фотосинтеза определяли методом Х.Л.Починка (1950, 2959) и И.Чатского и Б.Славика (I960), содержание зеленых и желтых пигментов в листьях - методой хроматографии

на бумаге со Д.И.Сапожникову, 8.А,Бронштейн, Т.А.КрасовскоЯ (1955).

Прочность связи хлоропластов о белково-липоидным комплекса» определяли по методу ДЛ.Саложникова н С.А.Черноморского (I960) в модификации Й.Л.Аэрова и Д.А.Лихолат (1967, 1969) .Извлечение пигментов производили полярным и неполярннм растворителями, из которых вервий вызывает коагуляцию белков« а,второй не вызывает. Активность хлорофиллазы определяли по o.sironvel (1954) и О.Г.Судышой (1959).

Оптические свойства листьев - коэффициенты пропускания (?) и отражения (к ) , определяли регистрирушим спектрофотометром СФ-10 в диапазоне 400-750 до, Коэффициент поглощения (А) рассчитывали, согласно общепринятой методике (Иооза, Loomis, 1952), по формуле А = IOO-(T +R).

При изучении прямой радиации от периферии кроны к центру был использован метод Е.А.Лолухина (1951).

Кроме этого, интенсивность солнечной радиации в кроне учитывалась по координационным точкам люксметром типа D-I6. Измерения проводили на периферии крон» - на восточной, вжной, западной и северной сторонах, на различных высотах от поверхности почвы (0,0; 0,5; 1,0; 2,0; 3,0; 4,0 м), а также в глубине кроны но центру ствола. Фотоэлемент люксметра в каждой точке измерения ориентировали таким образом, чтобы солнечные лучи попадали перпендикулярно на светофильтр.

Доя измерения фотосинтетической активной радиации (ФАР) мы использовали фртошрсщометр системы ЛЭТИ, имеющий два входных окна для фильтров БС-8 (d = 3 мм) и KC-I9 (d » 3,4 ми) с регистрирующим гальванометром ГСА-1 (Козырев, I960)..

Дойну однолетнего прироста, его вес и вес листьев,побегов, корней и всего растения в некоторых опытах определяли несколько раз в течение вегетации и выражали в среднем на. одно растение (душна и вео побегов - в среднем на один побег)*

Ассимиляционную поверхность целого растения "вычисляли методом, предложенным А.А.Ничипоровичем и др. <1961); общую листовую поверхность деревьев в естественных условиях сада - по методу H.U.Курейновой (1969); объем корней саженцев в условиях вегетационного опыта - по И.И.Колосову (1961).

Экспериментaibuue данные подвергали математическому анализу, согласно методике, описанной в работе Б.Н. Доспехова (1968).

П. «ОТОСИИГЕГШЕСКАЯ ДЕЯТЕШЮСГЬ ЛИСТЬЕВ ЯБЛОНИ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ИХ РАСПОЛОЖЕНИЯ В КРОНЕ

t

Продуктивность плодового дерева является результатом деятельности сложной оптической системы, состоящей 23 множества физиологически неоднородных лиотьев, в которых процесс фотосинтеза осуществляется в весьма разнообразных условиях.Уровень ассимиляции <Х>2 листьями зависит от возраста и расположения их в кроне дерева, на что указывается в исследованиях многих авторов (Ромашко, 1959; Ромашко, Тихвинская, 1964; Гарнага, Кондратюк, I963j Голик, 1963} Мяэталу, 1964; Каварян, Балагезян,Кара-петян, 1965; Гдадыпев, 1966, 1970; Колесников, Катана,1968j Заг валко, 1968¡ Лукьянов, 1969; Heinlcke, Hoffmann, 1933; Christopher, 1935; rideüiloh, Sclmiat, Weitere, 1963). Однако систематические исследования ó учетом воего разнообразия листьев в зависимости от их расположения в кроне с цель» оценки фотосинтетической деятельности всей кроны плодового дерева до настоящего времени не проводилиоь.

При оценке фотосинтетической деятельности крош плодового дерева в целом необходимо иметь в виду сложность тех взаимоотношений, которые складываются в растительном организме в связи о его развитием, возрастом и ярусностьв листьев,а также направленностью физиологических и биохимических процессов, происходящих в растения.

В наших опытах ивтеионвнооть поглощения углекислоты,содержание пигментов, а также их свойства исследовались s ашшоимоо-ти от расположения листьев по далше однолетних шбегоз» высоте и глубине кроны, различных ее ексиоэкций, расположения на ростовых побегах в плодовых образованиях. В последнем случае различали олодушки с урожаем и без пего.

I. Световой рсиїм кроны яблони

О внергетической точки зрения увеличение урожая - вто пройде воего повышение коэффициента полезного использования активной радиации, Одной из основных задач физиологов растений, работагацих с плодовими объектами, является изучение радиационного режима* в садах , а также в кроне с целы» отыскания наиболее благоприятных геометрических структур и хорошего освещения

каждого яруса. Такая Возможность показана в опытах о однолетна-гл растениями (Ничипорович, 1966; Росо, 196в). Исследованию радиационного режима кроны плодовых культур были посвящены работы ряда авторов (Судиш, 1960, 1961; Судник, Левицкая, 1961(Ромашко, Тихвинская, 1964; Иванов, 1965; Голик, 1965; 1£иненко,1966; Завадко, 1968; Лебедев, 1969; Лукьянов, 1969, 1970; Овсянников, 1969; Понов* 1970; Марков, 1973; Неіпіске, Ноїіташі, І933^г1в-*орЬві?,І934, 1935; ВоЬпіае, 1949; Нвіп1скеД966; и Др.).

Изменение интенсивности суілмарной радиация в кроне, а также ФАР а значительной степени зависит от количества панашей солнечной радиация. іСрше этого, световой рехшл крона зависит от ее габаритов и густота листового полога, которые в свою очередь во многом предопределяются как сортовыш, породными,так и почвенно-клиыатичесними особенностліли. В связи с этим экспериментальные данные различных авторов, подученные в других зонах, шеицих далеко не одинаковые о Молдавией климатические у о-ловия, ве> могут здесь применяться, хотя они и объективны. Это свидетельствует о необходимости изучения светового режима кроны яблони в условиях Молдавии.

Из полученных наш в условиях республика дан-пых следует, что листья различных частей кроны в течение дня и на протяжении вегетационного периода получает неодинаковое количество солнечной радиации. В связи с этим регулирование расположения листьев в кроне плодового дерева о целью улучшения светового режима является одним из основных путей повышения продуктивности плодовых насадившій.

Деревья яблони с крупнообъемнши кронами нерационально используют солнечную энергию. Это происходит презде всего в результате недостаточного освещения листьев, 'яаУодяцнхся " во внутренней части кроны (рио.І). В таких ' кронах листья,расположенные на расстоянии I м и более от периферии кроны, получают менее 5Сй от общего освещения и примерно 30-35^ от фото-сиптетически активной радиации (ФАР).

Известно, что полноценный оптический аппарат растения формируется только в той зоне листа, которая подвергается пряному воздействию лучистой внергаи, где имеются структурированные хлорошшеты (Брандт, Тагеева, 1967). На глубине I м и глубже от периферии кроны проникает небольшое количество прямой солнечной радиации и еще меньше - ФАР, что является основ-

кал/см (мин, 0,40,3.0,2-

5 час.

зо

ГЬ-Л гПл

иЖ

гТК1 п^гм-н гпп 1мп

/5

Л7

Игн

Гкт-ПСЬп

Рис. 1. Изменение ФАР в частях крош яблони сорта Ревет Си-миренко на разных высотах от поверхности почвы (15.У1 1971 г*): X - восточная, 2 - юная. 3 - западная, 4 - северная частя кроны; 5 - освещенность открытой,площадки (а -

. * г - 2,0; д - 3,0; 'и - т^сота от уровни поч^и)

ной причиной недостаточного участия этих листьев в процессе фотосинтеза. О том, что листья внутренней части кроны имеют нв-подвоцетшй ассимиляционный аппарат, свидетельствупт данные, полученные нами по их анатомической структуре.

2. Анатомо-цитологические признаки листьев ябловм

В исследованиях Чвпяева (1930), Симонова (1938), Черненко (1950), Дрвгавцева (1954)»Василевской (1954), Иввнова-ПароВ-ского (1955), Годнева, Судник (1956), Сахаровой (1964), Лихо-носа, Балашовой (1964), Катана (1966), Барыкиной (1967), Кушни-ренко (1967), Джангалпева, Хажмуратова (1968), Шнвковой (1968), Колесникова, Катана (1968), Быковой (1969), Медведевой (1969), Фомина, Фоминой (1970), Pickett (1933,1935), Pickett, Kenworty XI939), stajzeekl '.1962), Benko (1963) рассматриваются структурные особенности листьев плодовых. Некоторые из указанных авторов отмечат взаимосвязь структуры и функции ассимядяцаонного аппарата плодовых. Несмотря на ето, до настоящего времени еще мало сведений о влиянии внутренней структуры ласта на процесс фотосинтеза. Особое внимание уделялось вами изучению анатомических особенностей листьев яблони в зависимости от их расположения в кроне и связи с изменением фотосинтетической деятельности. Было отмечено, что листья периферии кроны отличаются более развитой как столбчатой, так и губчатой паренхимой, чей листья внутренней ее части. При подсчетах хлоропластов была обнаружена тенденция к увеличению их количества в клетках столб-чагой паренхимы у листьев, расположенных внутри кроны. Объем я поверхность одного хлоропласта столбчатой ткани летом больше в листьях внутренней части кроны по сравнению с листьями периферии, а в конце вегетационного периода, наоборот, отмечена тенденция к увеличению объема а поверхности одного хлоропласта у листьев периферии кроны (табл.1).

Таблица I

Изменение анатшо-штологическлх признаков листьев в зависимости от их расположения от периферии к центру кроны, 1970 г.

Признак Июнь Сентябрь

на периферии кроны внутри кроны •ta. на периферии кроны внутри кроны -sa

. I 2 3 4 5 • 6

Толщина листовой пластинки,^ Толпзша ткани, ¿і Количество хлоропластов в одной клетке 195,21 85,41 15,0 Столб 159,24 67,29 16,6 чатая 6,3 7,24 2,3 13 ткань 221,02 98,9 19,0 183,75 81,72 17,0 5,1 3,62 3,5

I 2 3 4 5 6 7

Д * клетки, ¿и А - клетки, Толщина верхнего »лидермиса, Оси хлороплаотов,~ Объем одного хлоропласта, ^цз Поверхность одного хлоропласта, Толщина ткани ' ' Д - клетки, ¿1 а - клетки, ¿1 Толщина нижнего эпидермиса » ¿и Количество хлоропластов в одной клетке Оси хлороплао-тов,<и Объем одного хлоропласта, Поверхность одного хлоропласта,^* Приведенные 28,55 9,04 14,0 4,67 3,14 3,45 28,77 45,06 Г 81^04 21,09 12,69 14,68 4,48 3,26 3,44 36,48 53,18 наш адо 29.37 9,77 15,62 4,96 3151 3,81 31,89 убчатан 63,33" 23,29 11,95: 12,97 «а 4,94 3,62 3,91 31,27 48.38 1ТШИЧ0С 2,1 3,3 2,0 2,66 10,7 4,53 4.3 4,2. ткань "472"" 2.4 6,7 ■ 2,13 2.5 1,0 3.3 2,35 2.4 кие нее. 32,99 10,86 13,75 5,15 3,51 3,53 33,77 , Б1,Э7 77,81 24,43 12,89 13,49 14,0 5,3 3,35 3,67 36,04 52,0В недоваш 20,18 9,41 12,61 4,62 3,40 3,66 32.63 46,22 65,94 21,57 II, 17 12.64 16,0 4,94 3,56 4,03 39,52 53,"2 Я показа 1,46 2.45 3,03 3(6 15,7 5.3 I,? 2,0 3,29 2.46 2,26 4,72 2,0 2.4 1,75 1,24 4.5 4,0 ш, что

толщина мезофилла, размер клеток и хлоропластов, объем я поверхность одного хлоропласта, а также соответственно общей фотохимической поверхности пластид на единицу площади листьев значительно изменяются в зависимости от их расположения по длине побегов, высоте и глубине кроны, различных ее экспозиций и их расположения по отноиепкю к плодам. Мы имели возможность сопоставлять указанные изменения о фотосинтетической деятельностью листьев.

3. Содержание пигментов. их состояние и интенсивность Фотосинтеза листьев яблони

Листья внутренней части кроны, находящиеся на небольшом расстоянии от периферии (до 1м), хотл и мало получают црямоД солнечной радиации, но они довольно хорошо обеспечены рассеян — выи светом. По содержанию зеленых пигментов эта листья мало обличаются от периферийных. Несмотря на вто, они содержат значительно меньшее количество каротина, лютевна а виолаксантина. Прочность связи хлорофилл—белково-липоидного комплекса меняется у листьев однолетних побегов и оладушек в зависимости от их расположения по глубине кроны. Это свидетельствует о том, что состояние пигментной системы затененных листьев внутренней части кроны плодовых деревьев зависит не только от светового режима, но и от ряца других факторов. Активность хлорофил-лазы на протяжении вегетации била достоверно вше в листьях, расположенных на периферии кроны. Листья побегов и плодушек,находящихся на периферии кроны, более интенсивно ассимилируют С02 по сравнению с расположенными внутри кроны.

Несмотря на то, что яблоня считается светолюбивой культурой, листья на периферии и в центре кроны отличаются различной адаптационной способностью к низкой интенсивности света (Ромашко, Тихвинская, 1964; Шитт, 1Э68). Теневые листья не обеспечивают высокий уровень ассимиляции* Это свидетельствует о том, что адаптационная способность теневых листьев, хотя я отмечается, однако ограничена. Эти листья имеет тонкую пластинку, о измененной структурой, не приспособленной к нормальному осуществлению процесса фотосинтеза (Шшпкану, 1973).

Листья восточной и южной экспозиций кроны обладают большей способностью к фотосинтезу по сравнению о северной и западной, что, по-видимому, объясняется лучшей, их освещенностью.

Листья плодушек без урожая, которые отличаются повышенный содержанием пигментов (рис.2), поглощают больше света,чшлистья плодушек с урожаем. Однако, несмотря на это, у последних фотосинтетическая деятельность выше (рис.3).

Расположение плодов оказывает значительное влияние на анатомо-щггологические признаки листьев (табл.2). В связи о тем, что под действием плодов параметры хлоропдастов столбчатой и губчатой паренхимы неодинаковы, их объем н поверхность также отличаются. В столбчатой паренхиме набддцалооьЛ

иг/6м3

5

Ч.

\

ч.

5 Я • X

V,

і -

' t /

/

4

/

/

/

і

/

l-

VII

Vif 24.VI 20.VI/ 24.VI 4,Vf 24.VI SO.VIIt

P и o. 2. Содержание хлорофиллов "а" (ІД) в "d* (П,ІУ), каротина (7), лютеина (УІ), виолаксав-тиаа (УН) в листьях пдсдушки яблони в урожаем Ш и без урожая (2) (1969 г.)

неэиачительно0_уввличеыи9 объема и поверхности хлороплаотов у листьев плодушек о урожаем но сравнению с листьями плодушек des урожая. В губчатое ткани, наоборот, у листьев плодушек о-урожаем объем и поверхность были достоверно меньше, чем у листьев плодушек бег урожая.

Уменьшение содержания хлорофилла и адаптация ассимиляционного аппарата в результате воздействия различных факторов приводит к неодинаковому их влиянии на процесс фотосинтеза. Дело в том, что снижение содержания зеленых пигментов в листьях, расположенных внутри кроны, под влиянием недостаточного освещения приводит к подавлению интенсивности фотосинтеза, а значительное уменьшение содержания зеленых пигментов в листьях плодулек о урожаем не подавляет их фотосинтетическую деятельность. В связи с ami следует отметить,

Таблица 2

Изменение анатомо-цитологическит признаков листьев под влиянием шгодов, 1970 г.

----------— ------г Ишь Сентябрь

Признак плодуш-ка о урожаем ШГОДуШ- ка без урожая Ъй ' плодуш-ка о урожаем ВДОДОО- ка без урожая 1:1

Губчатая ткань

Толщина ткани,ц Д - клетки, {Л й - клетки, 74,37 22,29 10,91 83,01 22,53 12,09 3,6 3,0 2,2 67,81 24,17 12,01 87,997 24,43 11,9 2,6 4,33 І.І

Толщина нижнего вшадермиса, 13,66 14,4 8,2 12,81 13,33 -

Количество хлоро-пластов в одной клетке 14,0 12,5 3,0 13,6 15,6 3,6

Размеры хлоропла-ОТОВ, (Л 4,58 3,48 3,76 4,90 3,26 3,44 3,0 1.4 2,0 3,26 3,55 5,37 3,41 3,81 2,4 6,2 2,6

Объем хлороплао-та, ¿і3 30,77 36,57 4.46 29,7 34,76 3,28

Поверхность ОДНОГО хлоропласта,^* 46,87 53,28 5,0 48,17 52,08 2,47

Столбчатая ткань

Толщина листовой пластинки, Толщина ткани,// Д - клетки, {а <І"_ клетки, (Л

Толщина верхнего эпидермиса,

Количество хлоро-пластов в одной клетке

Размеры хлорошії тов,^

Поверхность го хлоропласта,^

169,67 69,0 28,15 8,34 197,70 84,68 31.12 10.13 С4,4 4,0 7,24 8,5 181,87 87,65 33,47 10,5 214,52 98,9 30,96 9,56

13,1 15,25 3,1 - -

16,0 15,0 1,4 17,2' 18,6

4,61 3,43 3^74 33,31 4,76 3^19 3^52 27,00 5,5 3,0 І0Ї4 2,76 4,| 35*43 5,26 34,69

г 49,67 44,08 2,66 ' 52,08 ; 51,37

Р а о. 3. Ингенсивнооть фотосинтеза листьев пло-дутек яблоня о урояаем на свету (І), в тени О) и плодушек без урожая ^а^свет^ (2), в тени (4)

что «це в 1910 г. В.Н.Дісбименко (1963) обнаружил несоответствие между содержанием хлорофилла в листьях и количеством усвоенной углекислоты. Неокольно позже (1916) Вішьштаттер и Шталь пришли к выводу, что фотоонятетпческий аппарат включает две системи -•шотлентную, ответственную за фотохимическую стадию, и ферментную, участвующую в ассимиляции С02. Это свидетельствует о том, что "выход Сотосинтеза" определяйтся "пропускной способностью" ферментов, а не числом хлорофилла. Предполагается, что каждый такой реакционный центр циоет свої: морфологически выделенный ансамбль молекул - оборщков фотонов, передащих энергию возбуждения только своему центру (Эйнор, 1973).

Па основании полученных дакшх приходим к заключена», что крону плодового дерева следует рассматривать как весьма сложную оптическую систему, которая включает в себя множество разнообразных листьев. Для повышения фот эсштетиче ской деятельности кроны яблони в целом необходимо, с одной стороны, улучшить ее световой режим,я с пругой - регулировать ростовые процессы,применяя различные агроприемы.

Ш. СОРТОВЫЕ ОСОБШНОСТИ АССИЛИДЯДНШНОГО АППАРАТА ЯБЛОКИ

В литературе имеются лишь некоторые сведения о сортовых различиях в ассимиляционной аппарате плодовых культур (Симонов, 1938; ПоцлавскиЙ, 1946; Проценко, I95Q, 1965; Продевко,Сирен ко, 1959; ЕЬвкова, 1963; Ромашко, Тихвинская, 1964).

В результате проведенных нами исследований били выявлены наиболее характерные особенности фотосинтетиче ской деятельности некоторых сортов яблони.

I, Изменение содержания пигментов в листьях различных сортов яблони в период вегетации

Известно, что у однолетних культурных растений в начале вегетации идет быстрое накопление пигмєптое, а потом - все медленнее с небольшими колебаниями под влиянием внешних условий. К концу вегетационного периода отмечено значительное снижение интенсивности синтеза зеленых пигментов (Гюббенет,1951; Новиков, Витковекая, 1959; Бажанова, 1959; Торговкина, Говоров, 1964; Лаврукевич, 1966). В отличие от этого у большинства сортов яблони в начале вегетации содержание зеленых шшлентов постепенно увеличивается, после чего наблюдаются незначительные колебания в зависимости от фаз развития, сортовых особенностей "растений и^влилния внесших условий, К концу вегетации содержа-" ние пигментов резко увеличивается в листьях яблони (рас.4),

В накоплении желтых пигментов установлена определенная корреляция с содержанием зелених пигментов. Наибольшее количество каротина, лютеина и вполаксаитина в листьях также било в конце вегетационного периода (рис.5). В ето время у всех сортов увеличивается соотношение зеленых к желтым пигментам.

По мнению но которых авторов, соотношение хлорофилла "а" к "б" на протяжении всего периода вегетации растений мало меняется (Годней, Терентьева, 1952; Годнев, Судник, 1958, ' 1959; Вакула, 1962; WilBtetter, stoll, 1918), Однако, согласно дашгал других авторов (Проценко, Сиренко, 1959; Проценко, Сиренко, Стеценко, 1961; wolf, 1956;я др.), а также нашим, это соотношение в течение вегетации претерпевает существенные изменения, которые свойственш не только яблоне, во груше И сливе

*

0>$ Г*

® 0,3

3*0,/

1,5

1 1 0,9 N

0,3

5. V Ш1 ш зл ¿VI $М( 7.Х 1$6Ь г.

0,2$ 0,15 0^0

о, в о,е

0,4 0,2

¿.-АК<у

N / V'

-I---|-1-1-1_и

«.V 1ХП 3.!Х З.Х1 ¿V/ 5УШ 7.Х 196&г.

Р и с. 4. Динамика хлоройшиов "а" а "б" в листьях сортов яблони: Еойкен (I), Репот Симиренко (2) и Астраханское белое (3)

(Семенова, Шшшсану, 1968; Шишкину» Нитушкан, 1970; Иишкану, Ио-тратя, Поцушой, Питушхав, 1973).

Т различных сортов и пород плодовых культур отмечен одинаковый характер в сезонной динамике пишентов. Однако сорта яблони Цыганка молдавская д Бельфжар желтый содержит меньшее количество всех ..пигментов в сравнении с сортами Бойкен, Ре-

*

мг

1 0,5

У

$

ч 0,3

§ 0,1

0,5

9

«

І 0,3

Каротин

Й

о 0,)0 ч

й>

£ о/а

Ы_І_І_і_І_І_І_

«V /.VІ/ 3-Х/ З.Х! Л.УІ 5ММ 7-Х 196Ь г.

Лютеин

і—І—І—І—_1—1.

6Л/ IVи З!А ЗХ! зм 5. VIII гл 1961* г.

п 1/\'

_І_І_І_1—1.

6М Ш/ 3-ІХ З.ХІ 3^1 5.УЯ М 196и е.

• ? н с, 5, Динамика желтых пигментов в листьях сортов яблони: Еойкен (I), Ре чет Сишренко (2), Астраханское белое О)

нет Спмиренко и Астраханское белое. Большее количество пигментов накапливается у морозостойких сортов* и особенно в осеннее время* Это дает нам основание считать; что существенные изменения в обмене веществ листьев отмечаются при подготовке рао-тений к зимним условиям.

2. Интенсивность фотосинтеза различных сортов яблони на протяжении дня и вегетационного периода

В литературе нет единого мнения о характере направленности фотосинтеза у плодовых растений на протяжении вегетационного периода (Ромашко, 1959; Гарнага, Кондратюк, 1963; Ыяэталу,1964; Коваленко, 1970)*

Полученные нами данные показали, что интенсивность фотосинтеза У быстро 'растущих листьев яблони находится на низком уровне и возрастает к моменту их образования, достигая максимума в период появления и роста шеодов. На протяжении всего лета и ооени листья обладают довольно высокой фотосштетической активностью. Только незадолго до опадения листьев интенсивность фотосинтеза снижается. Следовательно, в отличие от однолетних растений, у которых отмечено снижение интенсивности фотосинтеза перед цветением или в период цветения с последующим вторичным возрастанием (Катунский, 1939, 1941; Бриллиант, 1949; Насыров, 1956; Кислякова, 1963; Строганова, 1963; Родионов, 1963; Починок н др., Х967) у плодовых обнаружены несколько иные закономерности в сезонной динамике этого процесса.

' Результаты, полученные нами в Молдавии, подтверждают мнение авторов, опыты которых были проведены в условиях Киева (Голик, 1962; 1Ьриага, 1963; Ромашко, Тихвинская, 1964), о том,что кривая дневного хода фотосинтеза у яблони больше всего зависит от интенсивности солнечной радиации и температуры воздуха, а также от внутреннего состояния растительного организма. Об етсм свидетельствует тот факт, что даже в пасмурные дни с умеренной температурой наблюдается дневная депрессия этого процесса.

При изучении фотосинтеза плодовых растений одни авторы обнаружили одновершинную (Гарнага, 1963; Мяэталу, 1964), другие -двухвершинную кривую интенсивности етого процесса (Голик, 1962). Кривая дневного хода интенсивности фотосинтеза у яблони может быть представлена одним, двумя пли несколькими максимумами(Ромашко, Тихвинская, 1964).

В наших опытах обнаружено, что кривая дневного хода фотосинтеза чаще всего двухвершинна с максимальным проявленном в первой половине дня (рис.6). Депреоспя етого процесса насту-

Рас. 6. Дневной ход интенсивности фотосинтеза у яблони сорта Джонатан по ярусам кроны: I - верхний» 2 - средний,

3 - нижний

пает после 12 час .и, как правило-, довольно продолжительна СЗ-4 часа). Многие авторы считают, что основной причиной дневной депрео-сии интенсивности фотосинтеза является расстройство водного режима, а такке перегрев листьев (Вотчал, Толмачев,1926; Вотчал,

1938; Костычев, Кардо-СИсоева, 1930; Оканенко, 1954, i960; Ока-венко, Починок» 1959; Бриллиант, 1959; Заленский, 1957; .Лебедев, 19б1; Кушниревко и др., 1971). Некоторые исследователи связывают вто явление с накоплением ассш.шштов в ассимиляционная аппарате (Добименко, 1963; Костычев и др., 1928; Куроанов, Казакова, 1933; Заленский, 1944; Насыров, 1956); метаболизмом' веществ, поступавших из корневой системы (Курсанов и др., 1953, 1959); замыканием устьиц ( Lundegardh, 1924); понижением COg в воздухе (Бабушкин, 1962); неблагоприятным действием высокой солнечной радиации и температуры в полдень (Насыров ,1956) „фермент-выми реакциями (Гончарик, i960).

fia основании литературных сведений, а также полученных вами данных можно прийти к выводу, что неравномерный ход интенсивности фотосинтеза в течение дня и вегетационного периода объясняется сопряженности) внутреннего состояния растительного организма и внешних факторов.

3, Особенности фотосинтеза яблони по сравнению о другими ддо^овюш культурами

Результаты настоящих исследований показали, что примерно в одних и тех же внешних условиях интенсивность фотосинтеза у яблони, груши, абрикоса и сливы протекает по-разному .Следовательно, интенсивность этого процесса зависит не только от тех или иных факторов внешней среды, которые оказывают на него весила сильное влияние, но и от свойств самого растительного организма.

Из четырех указанных плодовых культур наибольшей интенсивностью ассимиляции в условиях опытов обладала груша, У этой культуры неблагоприятные условия внешней среды (высокая температура воздуха в сочетании с сильной освещенность») в меньшей степени вызывали снижение поглощения С02, чем у яблони и абрикоса,

У всех этих растений более значительное снижение интенсивности фотосинтеза било в тех случаях, когда световой и температурный факторы достигали большого напряжения* В это время ассимиляционный аппарат перегревался ,в результате чего отмечалась депрессия фотосинтеза. Особенно благоприятными для протекания процесса фотосинтеза в условиях опыта были утренние часы,когда температура воздуха еще невысокая, а освещенность уже достаточно сильная ддя обеспечения высокого уровня »того процесса.

Из наших данных следует, что характерной особенностью сезонной динамики зеленых к желтых пигаентов у плодовых растений, независимо от породы в сорта, является максимальное их накошіе-вие в листьях в ооенний период* К концу вегетации у всех изученных пород и сортов плодовых культур (яблони, груши,сливы,абрикоса) обнаружено увеличение отношения хлорофилла "а" к "б", что свидетельствует о глубоких изменениях внутреннего состоя' ния растений в период их подготовки к зиме. Мы предполагаем,») что по величине втого соотношения в осеннее время можно судить І о степени подготовки плодовых растений к зимнему периоду.

ІУ. ВЛИЯНИЕ РАЗЛИЧИИ ТИПОВ ПОДВОЕВ ПА ФОТОСШГГЕГЙЧБСКЛ) ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ЯБЛОНИ

Установлено, что значение синтетических функций корня в жизни растения не ограничивается только первичной переработкой поглощенных из почвы минеральных веществ, а простирается значительно дальше, создавая необходимое звено в общем круговороте веществ в растении, без которого жизнь растительного организма не может протекать нормально (ИНук, Олирнов, Ильин,1941$ Ильин, 1948, 1955; Прокофьев, 1949; Сабинин, 1949; Чайлахяк, 1950; № сакян, 1951; Турчин, и др., 1953; Курсавов, 1957; Курсанов и др., 1954; Ватнер, 1953; Колосов; 1963; »мгі, 1938;ио^о«, 19561 ТоаЬіо а.ьі., 19651 Ма^а, 1964).

Изучен характер взаимодействия корней и листьев у плодовых деревьев (Шитт, Метлицкий, 1940; Муромцев, 1950; Будаговский, 1959; Метлицкий, 1960; Кружшган, 1960; Иванов, 1961; Коровин, 1961; Каблучко, 1961; Степанов, 1963; Каоьяненко, 1963; І^усе-вич, 1964; Мооритс, 1964; Смирнов, 1965; Колесников,1966; Куш-„ ниренко, 1967; Молчанов, 1968; Гриневко, І97І;_оьігд»г^. Ватіа,

1942; Haгleen,19¿5V вввk^яnв,^956T^HaшnaaapT959|Stlgt•г,1966tUm:-Ішиег, 1967).

В результате изучения вегетативного роста црививочпых комбинаций в наших опытах установлено четкое соотношение мощности корневой системы и интенсивности ростовых процессов в надземной части привитого организма. Показано, что а первые годы развития саженцев яблони прививка на карликовый подвой парадка ка IX прв-_ вела к значительному стимулированию роста листовой поверхности

наряду о ограничением прироста корневой системы, а наФ-5-м году 9ТН различия сглаживаются.

I» Изменение содержания и состояния пигментов листьев в зависимости от подвоя

Число исследователей по выяснению влияния подвоя на содержание пигаентов и листьях привоя незначительно,особенно по древесам и плодовым растениям (Яковлев. 1940; Соловьева, . 1967;

мг/дмг Кальбиль снежный Вагнера призсбов

Ы

v v/ vii VIII IX л

4-1-1-1.

V V; УП VIII 1х к Месяиы

Р л с. 7. Влияние подвоя на содержание зеленых пишентов в листьях яблони сорта Кальвиль снежный: Г — дара-дизка IX; 2 - дусен 1У; 3 - лесная яблоня (1969 г.)

КапьЬиаь снежный ^Вагнера призобое

5 60 |

5 60

-"\ А

§

т/г.

9

у уп т ¡х х у т ут (х х

Кальбиль снежный

таг.

I во

VI 5 /\ а+6 /

/ /

^ V V! УИ V 1/1 VII V У! VII

Месяцы

Р и о. 8, Влияние подвоя на активность хло-рофиллазы листьев яблони: I - парадиэка IX; 2 - дусен 1У Ц967 гТГ

Еумбу, 1968; Библина, Кириллова, 1968; Шишкану, Пптушкан,1970 ; Каишаап, 1961), а сведения, касающиеся состояния пиг-

ментного комплекса в хлоропласта* и активности хлорофиллааы у карликовых яблонь, в литературе отсутствуй.

Исследование пигментов листьев двух сортов яплони на разной силы роста подвоях в вегетационном опыте и в саду выявило значительное уменьшение количества хлорофяллов "а" и "б" и,следовательно, их сушы в листьях обоих сортов, привитых на кар-лпсовш подвое парадиэка IX, Влияние полукарликового подвоя дусен 17 на накопление зеленых пигментов аналогично: у деревьев яблони, привитых па атом подвое, было достоверно меньшее коли-

чество Ь40рофиллов, чем у тех же сортов, во привитых на ДЕКОЙ лесной ЙЙДЬве (рио.7).

1о1Й Количество каротина, лютеина и виолаксантша подвер-иено В Течение вегетации значительным колебаниям в большинства случаев в листьях снльнсроолых деревьев, особенно привитых не дичке, было намного меньше этих пигментов,чем в ли- f стьях карликовых деревьев.

Карликовый подвой парадиэка IX способствует уменьшению прочности связи пигментов С белково-чпшоидаым комплексом, что является, со воей вероятности, одной из причин более активного поглощения листьями этих растений COg по сравнению с растениями, привитыми на дусене 17 и дикой лесной яблоне.

Результаты полевого и вегетационного опытов показали, что подвои, иршмшка на которых приводит к снижению содержания зеленых пигментов, в значительной степени уменьшают и активность фермента хлорофшшазы, ответственного за их синтез (рис.8). Отмеченною изменения в содерслнии пигментов, а также их состоянии ж зависимости от типа подвоя оказывают влияние на уровень аесявшпши листьями углекислоты.

А

2. Интенсивность фотосинтеза у яблоня на слаборослых подвоях

Па основании полученных нами многочисленных данных мы пришли к заключенно, что фотосинтетическая деятельность листьев изучаемых сортов, привитых на карликовом подвое парадиэка IX, значительно вше, чем у этих же сортов, привитых на дикой лесной яблоне. Деревья яблони, привитие па дусене 1У,как правилу занимают промежуточное положение между карликовыми и сильнороо-"лши растениями "по" Интенсивности фотосинтеза, црийлижаясь и сель— всросяым (рис.9).

Результаты наших исследований согласуются с выводами авторов, обнаруживших, что более активна в фотосинтетических реакциях форма хлорофилла, слабо связанная с белково-лшоидным комплексом Красновский, Ко-собуцкая, 1953i Красновский, 1957; Шлык, Николаева, 1962;Судь-ина, Голод, 1963; Лозовая, 1964). С высокой степенью достоверности показано, что прививочные комбинации сорта о подвоем парадиэка IX, листья которых ассимилируют гораздо активнее полукарликовых и сильнорослых деревьев и содержат меньше количеству

иг/дм*/час,С0г 18 1

Кам&цль снежный

7\

/ /

юж п.VII ыт гзл/т 9.«

Вагнера призо&ое

ЮМ! иМ 5.VIII 23.VIII 9.1Х №9г.

Рис. 9. Влияние подвоя на интенсивность фотосинтеза листьев яблони: I - парадиэка IX: 2 - дусен 17;

лесная яблоня (1969 г.Д

во зеленых пигментов, чем последние, в то яе время обладают значительно более слабой связью хлорофюглов с белками я липоидами хлорошгастов (Шкшкану, 1973).

В связи о наличием более высокого уровня интенсивности фотосинтеза у слаборослых деревьев по сравнению с сильнороо-лыми и у карликовых по сравнению о полукарликовыми представляло интерес наряду о содержанием и состоянием пихментов плао-тид изучение некоторых особенностей углеводного обмева J исследуемых прививочных комбинаций.

3. Содержание растворимых углеводов у яблони ва сдаборосдых подвоях

В исследованиях многих авторов указывается на тесную связь содержания растворимых углеводов в листьях о их фотосинтетичео-кой деятельностью (Попов, 195В; Проценко, 1958; Цроценко, Си- » рекко, 19621 Назарян, 1969). Наш данные согласуются с выводами многих авторов (табл.3), обнаруживших склонность к усиленному

Таблица 3

Влияние подвоев на содержание Сахаров в листьях и побегах яблони (сумма в % на абсолютно оухой вес). Сад , 1968 р.

" I' 1 " 1-1-!—

Сорт

т

Подвой УХ

УП

IX Д ± ий

td

Кальвиль снежный

Вагнера, призовое

Л и с т ь я

Дичка 4,33 5,55 5,87

Парадиэка IX 5,43 7,32 10,99

Дусен 1У 4,62 5,96 -

П о б е г и

Дичка 1,75 1,65 3,55

Парадиэка IX 2,96 1,68 3,80

Дусп 1У 2,12 ** 4,20

Л В 0 т ь Я

Дичка 4,80 10,66 5,27

Парадиэка. ис 5,94 13,04 6,77

Дусен 1У' 5,14 8,45 4,98

Побег и

Дичка 1,92 1,69 -

Парадиэка IX 4,42 2,07 -

Дусен 1У 1,98 1,18 -

30

1,46 j 0,34 0,38 ¿ 0,06

4,32 6,55

1,61 + 0,296 1,35 +■ 1,25

3,72

5,43 1,08

1,43 ¿ 1,30 1,10

накоплению углеводов в надземной чаотн шгодовых деревьев под влиянием карликовых подвоев (Гараага, Лесин, 1964; Бнблина; Кириллова, 1966; Субботина, Браду, 1966; .'Курчатова, Кушпирен-ко, 1967), и о мнением ряда отечественных в зарубежных последователей, придающих большое значение в явлении карликовости и раннего вступления в пору плодоношения олаборослых деревьев накоплению углеводов в привое (Будаговский, 1959; Кобель,1957: ' Гарнер, 1962;к др.),

Накооление продуктов ассимиляции, в частности, растворимых углеводов, в листьях яблони под влиянием олаборослых подвоев является, очевидно, результатом активизации интенсивности фотосинтеза. Как известно из данных литературы (КУрсанов,1966, 1969), накопление ассимиоятов в листьях может ограничивать интенсивность фотосинтеза, и дальнейший ход этого процеоса . зависит от окорости транспорта п утилизации фотосинтетических продуктов. Такие биологические особенности карликов, как скоро-пдодность и большое содержание в корнях сахарозы, свидетельствуют о значительной активности корневой оистемц и всего карликового дерева.

Было установлено, что карликовые и полукарликовые деревья, листья которых отличаются большей интенсивностью фотосинтеза, по сравнению о сильнорослши на единицу площади насаждения в возрасте 7-9 лет более урожайны. Это свидетельствует о прямой зависимости хозяйственного урожая от уровня ассимиляции.

У, ФОТОСИНТЕЗ У ШШИ ПРИ ПШАШТТНОИ «ОШИРОВКЕ КРОШ

Одним из методов, направленных на увеличение продуктивности плодовых насадивший является белее рациональная формировка кроны, которая в силу улучшения освещенности листьев повышает степень улавливания и Таксации солнечной энергии.

Несмотря па то, что преимущество нальыеттных садов отмечено в работах ряда авторов (Андрющенко, 1963; Иванов, Другова, 1965; Будаговский, 1966), фотоснптетичеокИЙ аппарат при этем остается еще мало изученным.

Результаты исследований показали, что световой режим в кроне, сформированной по типу пальметты »складывается бо-

7ЫС. Л К

20 Р"

40 20

40-

го-

40 20

6 - ' В*зг, в 4

1** а-до

/ г «« а-зхо

В*55,0 ____Ж' В'30,0

- . - М»

О 0,5 12 3 4 О О,! /23 +

Уровень от поберхности по^бы, м

Р I о. 10. Световой оежви кроны яблони сорта Ренет Симнревко (1,УЦ;1970 г.); А — формировка во типу итальянское пальметты;б -.свободно растущая крона; В - общая освещенность открытой пловщди; I - воо-

точная сторона; 2 -

западная, северная

3 - южная;и 4 -

лее благоприятно по сравнению с кроной обычной формировки (рио* 10 - 12). Листья пальметтной формировки лучше обеспечены светом, что является предпосылкой высокого уровня процесса фотосинтеза (рис.13). Другим фактором, способствующим повышению фотосинтетической деятельности этой формировки, является равномерное распределение листового полога в пределах всей кроны. Значительные изменения в ассимиляционном аппа-

кая/смг/мин.

I

03-

0,е

0,3-

0,60.30,10,60,30,10,5-] 0,30,1-

Ко*

ВыпПт!

Ып

Ц

ікД

Ш

А

ки

I

-30

т (V V

ш

¿0

12

30

за

16

зо

Рис. II. Изменение ФАР в кроне яблони Ренет Си-киренко. сфоршгоованной по типу итальянской пату-ыетты (І5.Й ІФі г.): 1-6-О; 1,0; 1,6* 2,0; 2,5; 3.0 м вглубь кроны; 7 - оощая освешен-ность; I - 7 - 0,0; 0,5; 1,0; 2,0; 2,6 м - по

высоте кроны

6

Рис. 12. ИцтевсЯБНость фбтосинтеэа в зависимости от формировки крови у сортов яблони Мопту анско о (а) и Кальвиль снежный (б): 1,3 свободно растущая крона; 2,4 - итальянская пальметта

рата обнаружены в пределах отогнутых ветвей. Это вызвано теми глубокими изменениями в обмене веществ, которые имеет место ори отгибании ветвей, обуславливающие функциональные изменения листьев. В верхней части отогнутых ветвей расположена основная масса плодов и листьев, которые иыеот более высокую интенсивность ассимшяцаи, чем листья, находящиеся у основания.

503010 •

25' г\ -

^ 0,8-§ 0,4-

№ '

Ю* в" ,0« 9°° Ю°° Ю°°

VI

VII

VIII

IX

Рис, 13» Интенсивность фотосинтеза в цределах отогнутых ветвей у яблони сорта Ренет Сиииранко, сформированных по типу итальянской пальметта (I - верхушка, 2 - середина, 3 - основание изгиба), 28. У 1969 т.

Преимущество ■ пальыеттных насаждений но сравнению с другими заключается в том, что у них в результате улучшения радиационного режима кроны, а также изменения направленности обмена веществ вследствие отгибания ветвей активизируется фотосинтетическая деятельность листьев, и урожай на единицу листовой поверхности увеличивается* I

Дчя получения высокого урожая а лучшего качества большое значение имеет обеспечение оптимального соотношения между количеством побегов, пледов и листовой поверхность»Срсуленко,196?; Фраячук, 1969)* Тот факт, что на образование одного и того же количества плодов в наших опытах у сорта Ренет Симиренко приходится больше листовой поверхности, чем у Джонатана, свидетельствует о том, что у первого сорта листья фотссинтезщруш менее активно. Это объясняется тем, что у яблони сорта Ренет Симиренко крона более плотная, поэтому определенная часть листьев принимает Незначительное участие в процессе ассимшшпди из-за недостаточного их освещении, которое, по всей вероятности, является основной причиной снижения продуктивности кроны в целом. Паяьметтшв насаждения с этой точки зрения имеют то преимущество; что в результате улучшения радиационного режима всей кроны улучшается фотосинтетическая деятельность, а в конечной итоге увеличивается урожай плодов в пересчета"на определенную единицу листовой поверхности (Будаговский,1Э70), таким образом, главное при формировании крон — создать наиболее благоприятные >¿ловля для фотосинтетической деятельности всего листового аппарата деревьев на основе улучшения их радиационного режима.

Применение шяьметтной форшровки - мощный фактор, способствующий увеличению продуктивностц плодовых насаждений как результат активизации ассимиляционного аппарата. Однако,исходя из результатов наших опытов, при формировке кроны по типу косой итальянской пальметты особое"вндааниег следует "уделять" равномерному распределению площади листьев в кроне.

Рациональной ориентацией ветвей при их отгибании, а также при обрезке можно добиться улучшения светового режима всех частей кроны.

У1. ВЛИЯНИЕ УСЛОВИИ МИНЕРАЛЬНОГО ПИТАНИЯ НА ФОТОСИНТЕЗ ЯБЛОНИ

Основной вклад в разработку теории минерального питания растений, а также выяснение рели различных элементов в процессах жизнедеятельности растений» JB том числе в процеосе фотосинтеза, внесли отечественные исследователи (Лобименко, 1935; Головко, = 1935; Турчин, 1936; Комиссаров, 1937; Иванов. 1940; Владимиров, 1941; Устенко. 1947; Табенцкий, 1947; 1965; Андреева,1948; Воскресенская, 1948; Колосов, 1950; Сабинин, 1919; ПеЙве,. 1952,1954; Власик, 1952, 1962, 197Г; Школьник, 1952, 1954; Ннчшорович,Ю65, 1961; %рбицкий, I95S, 1965; Алексеев, Гусев, 1957¡Дорохов,1955, 1957; Петинов, 1959; Гусев, 1959; Гончарик, 1960; Ратяер, 1965;

' Туева, 1966; Лебедев, 1969; Самуилов, 1969; Шахов, 1969; Алиев, 1970; Оканенко, Берштейн, 1971;и др.). В опытах некоторых авторов. рассматривается плодовые растения (Рубин, 1949{Годаев и др., 1950; Фролов, 1950; Урсулевко, 1955, 1958; Кречатова, 1958; Из-вощиков, Неговелов, 1958; Шпота, 1958, 1970; Вьюнов, 1960; Гусейнов, Мамедова, 1960; Гарнага, 1961; Иванов, 1961; Бунятов, 1961; Панкратова, 1962; Слухай, 1965; Айруни, 1965; Джангали-ев, Уваров, 1966; Судник, 1968; Кобляков, 1966; Коваленко¿ 1970; Сардарова, Оруджаев, 1970). Однако фото снят етиче екая деятельность яблони под влиянием минерального питания изучена еще недостаточно.

Результаты наших исследований показали, что под влиянием условий минерального питания как у вегетативно размножающихся подвоев яблони, так и у привитых растений интенсивность фотосинтеза изменяется в зависимости от их возрастных особенностей (рис.14).

У однолетних подвоев воздействие недостаточности азотного, калийного или фосфорного питания привело к снижению интенсивности фотосинтеза соответственно на 27, 19 и ITíí.Ha втором году выращивания подвоев было отмечено, что снижение ето-го процесса при недостаточности фосфорного питания было примерно таким же, а азотного и калийного - несколько меньше. Бо-1 лее существенные различия в содержании пигментов в зависимости от уровня минерального штанин отмечены на второй гол выращивания подвоев.

Определенное воздействие марганца на синтез пигментов в листьях вегетативных подвоев яблоня обнаружено на втором году

их выращивания. Наиболее эффективно вто проявилось во второй половине вегетации, ногда под воздействие« марганца произошло значительное увеличение количества как зеленых, так и желтых

ЦШфОЭЛеМеНТЫ (Mn,CU,Ztt)

оказывают влияние на накопление растворимых углеводов в листьях подвоев яблони (табл.4).

В первом году опыта бор оказал незначительное влияние на интенсивность фотосинтеза, содержание пигментов и Сахаров в листьях подвоев яблони. С увеличением доз бора на втором году было обнаружено более существенное его воздействие на эти цроцеосы. Если интенсивность фотосинтеза и содержание зеленых пигментов практически не изменил лось, то количество желтых пигментов, в частности каротина, значительно повысилось.

В наших опытах условия минерального питания не ока-

иатенсиввость фотосинтеза лвсть- , зывали влияния на изменение еэ яблони: I - SFK, 2 - кр.З - нк, „____

4 — те (1966 г.) качественного состава Саха-

ров в листьях. Независимо от обеспечения подвоев елементами минерального питания в листьях растений обнаружены следующие сахара: глюкоза, фруктоза и сахароза. С другой стороны, количество зтдх Сахаров существенно изменяется при недостаточности азотного, фосфорного или калийного питания. На втором году выращивания подвоев к заметному уменьшению содержания сахароза привело недостаточное питание азотом, а глюкозы - фосфором.

пигментов.

гі ■ 19 ■ 17 -

о" WH

І »H «i

«S'H

fv*

S 9 J

7 1

27. viit ІШ a.vmm?

7~e.Ytlt967

Рис, 14. Влияние основных зло— ментов * минерального питания на

Таблица 4

Влияние шгро элементов на содержание свободных Сахаров в лнст&ях яЗлонн (в %) ■

Вариант На сырой вес ! На абсолюта сухой вес На снрой вес На абсолютно сухой вес

сахароза глюкоза фруктоза сахароза гдваоза фруктоза сахароза глюкоза фруктоза сахароза глюкоза фруктоза

2апя_ровна ,7.ГГ1966 г. ;

Ренет СіиірвЕЕО 7.ІІ 1966 г.

Нет 0,42 0,56 Нет; 1,197 1,596 Вет 0,66 0,34 Вет 1,855 0,9

- 0,63 1,0 ** 1,725 2,Б5 - 0,61 0,75 - 1,763 2,1

- 0,63 0,54 1.277 1,809] - 0,60 0*27 - 1,818 0,6

Бе проанализировав - ' - - 0,56 0,23 - 1,937 0,6

19^X 1966 г.

І9Л 1966 г.

Си да 0,74 10,45 Скеда 1,937 1,165 0,40 0,43 0,55 ІДП2 1,088 х,з

0,40 0,38 0,62 1,124 1,068 1,742 0,35 0,48 0,60 0,854 1,171 14,6

0,89 0.Є2 0,89 2,367 1,835 2,367 Следа 0,65 1,07 Следа 1,599 2,63

0,55 О.Є7 Ь,15 ] 1,391 1,695 2,903 0,50 0,39 0,32 1,205 0,94 0,8

Наши исследования показали, что в первом году выращивания вегетативних подвоев яблони интенсивность фотосинтеза под влиянием цинка увеличилась примерно ла 20$, а во втором году - на QZ% по сравнению с контролем.

Цвнк оказывает влияние не только на синтез зеленых, но и желтых пигментов.

Концентрация растворимых углеводов в листьях яблони,в основном за счет сахарозы, могла снижаться в-результате усиления оттока углеводов из листьев в стебли под действием цинка,что обнаружено с помощью меченого углерода М.Я»Школьником и В.П,Грв-шлщевой (1959). Внесение марганца в субстрат в первом году опыта привело к повышению интенсивности ассимиляции COg примерно на 20fi, а во втором году не изменило «тот процесс. На увеличение интенсивности поглощения углексилоты листьями яблони при внекорневой подкормке медью указывается И.М.Еунятовым Q96I). Нами обнаружено стимулирующее влияние меди на интенсивность фотосинтеза листьев яблони, осебенно во втором году ее воздействия.

IIa основании полученных вами данных можно прийти к заключению, что выращивание вегетативно размножающихся подвоев яблони в условиях недостаточности азотного, фосфорного ели калийного питания, а также их подкормка микроэлемент шли (Lin,cu, Za и В) привадит к изменению фотосинтетической деятельности растений. Отмеченные изменения в процессе фотосинтеза у подвоев под влияниег минерального питания свидетельствуют о том,что в раотеиии имеют место существенные нарушения в обмене веществ, приводящие к нарушению метаболической функции корневой системы. Последнее может оказать отрицательное влияние на привитое растение после окулировки. Результаты наших исследований позволили раскрыть некоторые стороны характера "формирования' фотосинтетического antWt-iTa у привитых растений, подвои которых выращивались в различных условиях минерального питания. Несмотря на то, что подвои всех вариантов после прививки были переведены в одинаковые условия минерального питания, в их ассимиляционном аппарате обнаружены существенные изменения.

Таким образом, анализ подученных данных позволил выявить наиболее характерные особенности ассимиляционного аппарата листьев яблони, на основаїгаи которых можно наметить пути,направленные на увеличение продуктивности плодовых насаждений. Это возможно в результате повышения коэффициента использоштя сол-

вечной ввергай на единицу площади сада. Выявленные наш закономерности, характеризуйте изменения фотосимтетаче ской деятельности листьев в зависимости от их расположения в кроне свидетельствуют о сложной зависимости «того процесса от внутреннего состояния растения и макроклимата» сочетание которых и определяют активность фотосинтеза* Раскрыты сортовые особенности ассимиляционного аппарата яблони и влияние ва его деятельность различных типов корневых систем*

Возможная активизация процесса фотосинтеза путем формирования кроны по тицу пальметта а подкормив макро- и шскроэлементами свидетельствуют о его лабильности, что является предпосылкой применения »тих приемов в целях повышения продуктивности плодового дерева. Изучение светового режима н фотосинтетической деятельности кроны показало, что она вытает в себя разнообразные листья, принимающие неодинаковое участие в процессе ассимиляции.

Представляется интересным тот факт, что наибольший уровень ассимиляции у яблони в условиях Ыолдявии обнаружен в перл-од усиленного роста плодов и побегов. Это совпадает со временам наибольшего напряжения метеорологических условий - высокая жя-солягщя, сопровождающаяся, как правила, высокой температурой ■ недостаточной влажностью. В «тот период отмечается значительное снижение содержания зеленых в желтых пигментов в листьях яблони.

На основании установленных нами закономерностей фотосжн-тешческоб деятельности яблоки можно дать определенное рекомендации производству.

С целью повышения продуктивности крупнооАёмниг крои следует улучшить световой режим листьев, расположенных глубже i U от периферии кроны, которые мало" "участвуют в процессе фотосинтеза. Это возма&во путем равномерного распределения листового полога в пределах кроны в результате уменшо&жя ее объема, правильной формировки и обрезки*

Все агроориеми должны бить направлены на максимальное нарастание листовой площади к периоду усиленного роста пледов;

Do снижению содержания пигментов во время усиленного роста плодов можно судить об одном из критических периодов в жи»-ви растений. В это время с целью повышения содержали пигментов в листьях, являщегося основой обеспечения высокого уровня

фотосинтеза, следует произвести подкормку деревьев макро- и микроэлементами» а в случае отсутствия осадков - полить сад*

Вегетативно размножаемые подвои необходимо обеспечить микроэлементами га и на с одновременным внесением макроэлементов. Это способствует лучшему развитию корневой системы подвоев и хорошему срастанию прививочных компонентов, что впоследствии * положительно влияет на развитие листового аппарата сажевоев. Подкормку следует давать в -начале лета в виде солей гшзо^ к мп304 вместе с поливой.

Б настоящее время комплекс мероприятий, основанный на результатах ваших исследований, проходят производственное испытание в условиях Молдавии.

выводы

I* Крощг плодового дерева следует рассматривать как сдохну» оптическую систему, включающую в себя множество физиологи—-чески разнообразных листьев* Содержание пшментов, их свойства я фотосинтетичеекая деятельность обусловлены распсложеииеи листьев по длине однолетних побегов, скелетных ветвей,по высоте, глубине и частям кроны, а также " влиянием расположения плодов. Обнаружена сложная зависимость деятельности ассимиляционного аппарата от микроклимата и внутреннего состояния листьев в связи с их расположением в кроне. Все мероприятия, связанные с формировкой кроны, должны быть направлены на повышение активности фотосинтеза у листьев внутренней части кроны, дрияимаших недостаточное участие в втом процессе, о тем, чтобы повысить продуктивность дерева и насаждений в целей.

Большим резервом в направлении увеличения использования солнечной энергии единицей площади насаждения является полное устранение так называемого "свободного пространства"»образующегося у нрупнообьемных крон вокруг основного ствола.

2* Анализ многочисленных данных, подученных па протяжении ряда лет как по яблоне, так и другим плодовым растениям, произрастающим в различных экологических условиях, убедительно показывает, что чаще всего интенсивность ассимиляция на единицу листовой поверхности не превышает 15 мг СО^ на I да2 за час.Ино1> да ота величина достигает 20 мг а очень редко превышает ее.Этим плодовые культуры отличаются от растений типа С^ (кукуруза, сорго), характеризующихся более высокой интенсивностью фотосинтеза. Отсюда вытекают задачи по активизации фотосинтетпческой деятельности, решение которых связано с внутренней реоргашсзаця-ей ассимиляционного аппарата, способствующей его "пропускной способности".

3. Характер изменения интенсивности фотосинтеза и содержания пигментов в листьях исследуемых сортов яблони сходен по направленности; Однако установлены количественные особенности в

формировании ассимиляционного аппарата у различных сортов. Наи-башвее количество хдррофвлдов "а" и "(5", каротина, дптеина,ви-олахсавтива, а также их соотношения в листьях обнаружено в конце вегетационного сериала* -Максимальное накопление пигментов в ото время, по-вядомсму, обуоловлено теми существевнши изменениями, которые Емеют место г рагаитвльнсм организме в связи о ; их подготовкой к зимнему периоду. Об атом свидетельствует тот факт, что у морозостойких ' сортов яблони в осеннее время в листках идет более интенсивное накопление зеленых в желтых гон-ментов.

4. Наиболее высокий уровень ассимиляции на протяжении вегетационного периода у яблони в условиях Молдавии обнаружен в середине лета, когда наблюдается усиленный рост побегов и плодов. В «то же время при неблагоприятных условиях значительна снижается содержания пигментов в листьях. Этот период являемся критическим в жизни пдодошх деревьев и от удовлетворения его потребности в это время во многом будет зависеть продуктивность насаждений. Следовательно, значительное снижение содержания пжгеоятов в листьях может служить критерием установления »того ответственного периода ' в жизни плодовых деревьев*

6, Дневная динамика интенсивности фотосинтеза у яблони,как ж у других плодовых культур (груши, абрикоса, сливы), в условиях Молдавии чаще имеет двухвершинный характер. Максимальное поглощение углекислоты наблюдается в утренние часы. Дневная депрео-сжя фотосинте з, которая в лепшй период часто продолжается 34 часа, наступает, как правило, когда световой и температурный факторы достигают наибольшего напряжения. Такая длительная депрессия отрицательно сказывается на общем уровне ассимиляции,а следовательно, я ва продуктивности плодовых насаждений.

&. Уровень ассимиляции углекислоты в течение для и вегетационного периода у яблони отличается от других плодовых культур. В одинаковых условиях произрастания у згой породы интенсивность фотосинтеза баша ниже, чем у груши. Шло установлено, что высокая температура воздуха в сочетании с сильной освещенностью в меньшей степени оказывает влияние на снижение интенсивности фотосинтеза у тиши, чем у яблони и абрикоса.

7'» Установлена тесная связь интенсивности фотосинтеза листьев яблони с содержанием а лих пигментов и четкое влияние на втн взаимоотношения типа подвоя.' В результате прививки яблони ва кархиковыВ подвой парадизка И происходит более энергичное

поглощение углекислота листьями привоя и уменьшается прочность связи хлорофилла в хлорофилл-б в лковочишюиднои комплексе на фоне такого же снижения общего содержания велених шпиелтов* По интенсивности процесса фотосинтеза плодоносящие яблони,привитые на дусеве 17, эаншавт промежуточное положение между карликовыми а сильнорослими, приближаясь к последним, У карликовых деревьев с ограниченный приростом интенсивность фотосинтеза с единицы лиотоеой поверхности значительно выше по сравнению о сидьг норослши деревьями. Ото свидетельствует о возможности влияния на фотосштетичоскую деятельность листьев привитых растений путем регулирования ростовых процессов.

8. Активность фотосннтетического аппарата у яблони находится в зависимости как от генетических свойотв оамого растения, так и от условий произрастания. Первое определяет потенциальные способности отого процесса, а его реализация я уровень зависят от наличия последних. Отмеченные нами ссртоше различия и влияние типа подвоя свидетельству ют о генетической природе процесса фотосинтеза» а изменение его деятельности в зависимости от расположения листьев в кроне, характера ее формирования и условий минерального питания показывает, что на этот процесе значительно влияет внешние условия. Последнее обстоятельство является важным в связи о тем, что раскрываются возможности активного воздействия на деятельность ассимиляционного аппарата с цель» повышения продуктивности деревьев* -

9. При формировке кроны по типу пальметты световой режим складывается более благоприятно по сравнению о кроной обычной формировки, что способствует повышению фотосинтетической деятельности листьев независимо от жх расположения в кроне3 етсы заключается одна из основных причин повышения урожайности при формировке кроны по типу итальянской пальметты*

Показано, что путем более равномерного распределения листового полога в пределах дерева возможна дальнейшая активизация фотоешіте тиче ской деятельности крон,сформированных по тн-цу итальянской пальметты.

10. Установлено влияние корневого питания па процесс фотосинтеза у вегетативно размножающихся подвоев яблони. Недостач точность азотного," фосфорного или калийного питания подавляет фотосшнтетическую деятельность листьев, особенно при недостаточности азотного питання. Подкормка подвоев микроэлементами (їа в ил) стимулирует процесс ассимиляции углекислоты из воэ-

духа, способствует лучшему развитию корневой системы я качественному срастаяя» прививочных компонентов.

Условия корневого питания,существенно влияя на состояние подвоев, приводят к изменении процесса фотосинтеза у привитых растений, что отражается на формировании их ассимиляционного аппарата. . |

Установленные закономерности в характере фотосинтетической деятельности листового аппарата под влиянием внутренних и внешних условий показали возможные пути воздействия на этот процесс с целью повышения продуктивности плодовых насаждения.

□о материалам диосертации опубликованы следующие работы:

К вопросу о влиянии подкормок цинком в марганцем на интенсивность фотосинтеза у яблони. Известия АН МССР, 1963,№ 4 (в соавторстве).

2. Влияние недостаточности минерального питания на функции дяо-

та у яблони* Труди I республ.научн.конф.физиологов а биохимиков Молдавии. Кишинев, "Картя молдовеняска", 1964.

3. Изменение некоторых физиологических процессов листового ап-

парата у яблони в условиях недостаточной влажности почвы. Известия АН MGCP, 1964, * 24,

4. Влияние внекорневых подкормок щшксм на интенсивность фото-

синтеза груш и абрикоса; Известия АН МССР, 1965, Я 4 (в соавторстве).

5. Особенности фотосинтеза груши я абрикоса. Известия АН МССР,

1966, Л 6 (в соавторстве).

6. Минеральное питание о содержание пигментов у яблони. Межве-

домственный сборник Украины и Молдавия, сер.физиологии ра-отенЕй. Киев, "Наукова думка", 1967 (в соавторстве).

7. Дневная динамика интенсивности фотосинтеза у плодовых куль-

тур. — В сб.: "Пути повышения интенсивности я продуктивности фотосинтеза". Межведомственный сборник Украины и Молдавии. Сер.Биохимия растений и фотосинтез . Вып.2. Киев, •Наукова думка", Х967 (в соавторстве).

8. К вопросу влияния плодов на интенсивность фотосинтеза листь-

ев абрикоса. - В сб.: "функциональные расстройства и заболевания культурных растений". Кишинев, " Картя молдовеняска", 1968.

9. Характер изменения содержания пигментов у некоторых сортов

яблони в течение года.- £ об,: "Изучение фотосинтеза важнейших сельскохозяйственных культур Молдавии". Кишинев, "Картя мовдоьсняске", 1968 (в соавторстве).

10. Влияние внекорневых подкормок цинком и марганцем на интен-

сивность фотосинтеза у яблони, груши и абрикоса. - В.сб.: "Изучение фотосинтеза важнейших сельскохозяйственных культур Молдавии". Кишинев, "Картя молдовеняска", 1968,

11. Влияние микроэлементов на фотосинтетический аппарат вегета-

тивно размножающихся подвоев яблони. - В сб.: "Фотосинтез и шпменты основных сельскохозяйственных растений Молдавии". Кишинев, "Картя молдовеняске", 1969 (в соавторстве).

12. Влияние расположения плодов на интенсивность фотосинтеза

листьев плодовых культур. Известия АН МССР, 1969, А 6;

13. Дневная динамика интенсивности фотосинтеза у деревьев сди-,вы. Известия АН МССР, 1969, К 6 (в соавторстве).

14. Элементы минерального питания как фактор формирования фото-

синтетического аппарата у яблони. - В об»: "Элементы минерального питания и механизм фотосинтеза". Всесоюзный симпозиум . Кишинев, "Картя молдовеняска*, 1969. І5-; Влияние основных елемантов минерального питания на формирование фото синт е тияеского аппарата у яблони. - В сб.: "Фотосинтетическая деятельность растений и влияние на нее уо-ловіШ минерального пятаимя", РИО АН МССР, 1970 (в.соавторства).

16. Иамононив содержания фракций аэотиотых вещоотв в Листьях

яблони в зависимости от их расположения в кроне. Известия АН МССР, 1970, № 4 (в соавторстве).

17.Концентрация пигментов в листьях яблони* - В сб.: "Фотооин -тез сельскохозяйственных растений Молдавии в связи о условиями щюизрастания". РИО АН МССР, 19701

18. Влияние микроэлементов на формирование фотосинтетического

аппарата у яблони. Биологическая роль мирроэлементов и их применение в сельском хозяйстве и медицине. Тезисы докладов 71 Всесоюзного совещания, т.1. Д., "Наука", 1970.

19. Фотосинтетическая разнокачественное» кроны у яблони. Сб.:

"Фотосіштетпчоскал деятельность яблони и сливы в условиях Молдавии". РИО АЛ МССР, 1970 (в соавторстве).

20. Изменение содержания пигментов и интенсивности фотосинтеза

у сливц в течение вегетационного периода. - В сб.: "Фото-

синтетическая деятельность яблони и оливы в условиях Мол-давил". РИО АН ЫССР, 1970 (в соавторстве).

21» Влияние микроэлементов на фотосинтетический аппарат вегетативно размножаемых подвоев яблони. - В сб.: "Фотосинтез и пиЕмеитн основных сельскохозяйственных растений Молдавии" 1270.(в соавторстве). ' /

22І Фотосинтез ї яблони Б зависимости от фогмировки кроны. В сб.: "Водный режим плодових культур"» 1970 (в соавторстве).

23. Особенность фотосинтетического аппарата у плодовых растений

в онтогенезе. Материалы Всесоюзного симпозиума "Онтогенез высших растений". Ереван, Изд-во АН АрмССР, 1970,

24. Фотосинтез яблони на слаборослих подвоях. "Садоводство, ви-

ноградарство е виноделие Молдавии"« 1971, Л б (в соавторстве).

25і Фотосинтез яблони при пальметтной формировке крона. "Садоводство, виноградарство ж виноделие Молдавии", 1971, Л 5» (и соавторстве).

26і Элементы минерального питагия и фотосинтез у яблоня. Тезиси докладов Всесоюзного научно-технического совещания "Эффективное применение удобрений а садоводстве и виноградарстве", ч.ІЇ, М.( ОТІ,

27* Особенности фотосинтетжческого аппарата яблони на слаборослих подаож. Известия АИ ЫССР, сер'.биол. я химических наук, 19/1, № І їв соавторстве).

28І" Световой режим пальметтной іфонн. "Садоводство, виноградарство и виноделие Молдавии", 1671, N 6 (в соавторстве).

29. Дневная и сезонная динамика интенсивности фотосинтеза у яблони с кроной типа пальметты. Известия АН МССР, сер.биол'. и жим.наук, 1371, А 2 (в соавторстве).

30І Фотосинтез яблони на карликовом подвое.'Садоводство, виноградарство и виноделие Молдавии; 1972,12 (в соавторотве)

31. Фотосинтез яблони. Кишинев, "Штигаща", 1973.

Типография издательства "Штиинца",277004,1йшинев,ул.Еерзарина,Ю.