Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Фотоэлектрические и спектральные свойства искусственных хлорофилл-липидных мембран
ВАК РФ 03.00.02, Биофизика

Содержание диссертации, кандидат биологических наук , Кадошников, Сергей Иванович

ВВЕДЕНИЕ.

ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

§ I. Молекулярная организация биологических мембран •

§ 2. Искусственные мембраны и лило сомы.

§ 3. Спектральные свойства хлорофилла в мембранах хлорошгастов и их моделях.

§ 4. Фотоэлектрические свойства хлорофилла в нативных и искусственных мембранах.

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

ГЛАВА I. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

§ I. Объекты исследования.

§ 2. Способы цриготовления мембран

§ 3. Приготовление липосом.

§ 4. Спектральные исследования.

§ 5. Фотоэлектрохимические исследования.

§ 6. ЭПР-измерения.

§ 7. Электронномикроскопические исследования • • • • •

§ 8. Способ регистрации выделения кислорода.

ГЛАВА 2. ИССЛЕДОВАНИЕ СТРУКТУРЫ ЛИПОСОМ МЕТОДОМ

ЭЛЕКТРОННОЙ МИКРОСКОПИИ.

§ I. Характеристика липосом, приготовленных из лецитина

§ 2. Структура пишентсодержащих липосом.

§ 3. Обсуждение результатов.

ГЛАВА 3. СПЕКТРАЛЬНЫЕ СВОЙСТВА ИСКУССТВЕННЫХ ПИГМЕНТ

ЛИПИДНЫХ МЕМБРАН И ЛИПОСОМ.

§ I. Спектры поглощения и люминесценции мономерной и кристаллической форм хлорофилла.

§ 2. Спектры ЭПР мономерной и кристаллической форм хлорофилла.

§ 3. Обсуждение результатов.

ГЛАВА 4. ФОТОЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ИСКУССТВЕННЫХ

ШМЕНТ-ЛИПВДНЫХ МЕМБРАН.

§ I. Симметричные условия.

§ 2. Асимметричные условия.

§ 3. Спектры действия фотопотенциала.

§ 4. Обсуздение результатов.

ГЛАВА 5, ПРИМЕНЕНИЕ МЕМБРАН И ЛИПОСОМ ДНЯ МОДЕЛИРОВАНИЯ

ПРОЦЕССОВ ФОТОСИНТЕЗА.

§ I. Взаимодействие хлорофилла в мембране с метилвиологеном (моделирование фотосистемы I)

§ 2. Изучение процесса миграции энергии с Ji -каротина на хлорофилл а (моделирование антенны).

§ 3. Реконструкция кислород-выделяадей системы (моделирование фотосистемы 2)

ЗШШЕНИЕ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Фотоэлектрические и спектральные свойства искусственных хлорофилл-липидных мембран"

Согласно положениям теории происхождения жизни А.И.Опарина, биологический этап эволюции начинается с появления границы раздела фаз и обособления коацерватных капель от окружающей среды /1,2/. Возникшая граница раздела была той первородной мембраной, последующее развитие которой привело к разнообразию существующих биологических мембран, организующих множество клеточных органелл.

С функционированием биологических мембран связаны важнейшие метаболические реакции, среди которых особое место занимает процесс фотосинтеза, относящийся к числу глобальных биологических процессов, определяющих существование жизни на Земле.

Процесс фотосинтеза осуществляется в особых клеточных ор-ганеллах - хлоропластах высших растений и хроматофорах водорослей и бактерий. Хлоропласт цредставляет собой высокоорганизованную систему, состоящую из двух мембран оболочки и расположенных в строме фотосинтетических мембран, образующих тилакоиды стромы и тилакоиды гран.

Фотосинтетические мембраны, являясь основной структурной единицей хлоропластов, играют определяющую роль в процессе трансформации и запасания световой энергии. Во-первых, с помощью мембран создается и стабилизируется пространственная организация фотосинтетического аппарата, упорядочивается расположение и взаимодействие пигментов, лшшдов и элементов фотосинтетической электрон-транспортной цепи. Во-вторых, мембраны играют важную функциональную роль, определяя направленный перенос электронов и протонов, создавая и поддерживая разность электрохимических потенциалов ионов, разделяя окисленные и восстановленные продукты и црепятствуя их рекомбинации.

С этой точки зрения цредставляет интерес исследование роли мембранных систем в осуществлении процессов поглощения, трансформации и запасания энергии солнечного света при фотосинтезе.

Однако сложность нативной организации мембран хлоропластов, взаимосвязь перечисленных процессов с темновыми реакциями фотосинтеза затрудняют проведение этих исследований in vivo.

Поэтому в настоящее время для моделирования структурных и функциональных особенностей мембран хлоропластов и хроматофоров Применяются искусственные пигмент-липидные мембраны и лило сомы /3-9/. Такие модельные системы по целому ряду параметров очень близки к естественным мембранам /3,10-15/ и изучение их свойств позволит получить представление о строении фотосинтетических мембран, глубже понять механизм их функционирования, создаст предпосылки осуществления направленной регуляции фотосинтетических процессов. Кроме того, моделщювание первичных процессов фотосинтеза, осуществляемых в мембранах хлоропластов, дает возможность использования принципов, заложенных в основу жизнедеятельности зеленого листа, при создании устройств, способных улавливать и аккумулировать энергию солнечного света. Искусственные пигмент-липидные мембраны и лило сомы могут быть использованы при этом в качестве основы для создания моделей солнечных преобразователей.

В связи с вышеизложенным целью данного исследования было изучение фотоэлектрических и спектральных свойств искусственных хлорофилл-липидных мембран и лило сом и использование их в качестве инструмента цри изучении и моделировании отдельных реакций процесса фотосинтеза.

Основные задачи работы состояли в следующем:

I. Провести электронномикроскопическое исследование структуры получаемых липосом в зависимости от длительности и интенсивности ультразвуковой обработки, а также концентрации и состава пигмент-лишщного раствора.

2. Исследовать влияние белковых, донорно-акцепторных добавок и рН электролита на спектральные свойства хлорофилла в искусственных пишент-липидных мембранах.

3. Определить ЭПР-параметры катион-радикала мономерного и кристаллического хлорофилла в мембранах липосом и оценить количество молекул хлорофилла в кристаллическом агрегате.

4. Исследовать влияние акцепторов электрона градиентов рН и внешнего поляризующего напряжения на величину фотопотенциала, генерируемого хлорофиллом в мембране.

5. Изучить миграцию энергии электронного возбуждения с Jh -каротина на хлорофилл а в искусственных мембранах.

6. Выяснить возможности моделирования процессов фотосинтеза с помощью мембран и липосом.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Лило сомы, приготовленные из фосфотидилхолина и пигмент-липидного экстракта хлоропластов отличаются способом упаковки липидных молекул.

2. Хлорофилл в мембранах и лило сомах, приготовленных из пишент-лшщдного экстракта хлоропластов способен к спонтанному переходу из мономерного состояния в микрокристаллическое.

3. Фотопотенциал, возникающий на искусственной пишент-ли-пидной мембране при освещении, связан с протеканием окислительно-восстановительных реакций на границе раздела фаз. Величина фотопотенциала определяется значением темновой разности потенциалов на мембране, возникающей в асимметричных условиях.

4. Лило сомы являются удобным инструментом для исследования и моделирования отдельных стадий фотосинтеза.

ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

Заключение Диссертация по теме "Биофизика", Кадошников, Сергей Иванович

ОБЩИЕ ВЫВОДЫ

1. Ультразвуковая обработка фосфатидилхолина и пигмент-липидного экстракта хлоропластов гороха приводит к образованию липосом, отличающихся способом упаковки липидных молекул. Лецитиновые липосомы представляют собой бислойные и многослойные о везикулы, размером 300-1000 А с ламеллярной упаковкой лшшдов; липосомы из пигмент липидного экстракта имеют гексагональную упаковку. Показано, что для получения гомогенной суспенции ле-цитиновых липосом необходимо озвучивание образца в течение 1520 минут при концентрации липида 30-50 мг/мл.

2. Обнаружен спонтанный, зависящий от рН среды, процесс перехода хлорофилла из мономерного состояния в микрокристаллическое в искусственных мембранах и лило сомах, сформированных из пигмент-липидного экстракта хлоропластов. Оценено количество молекул хлорофилла в кристаллическом агрегате, равное 22-28. Зарегистрированы кристаллические агрегаты, содержащие 4-6 молекул хлорофилла.

3. Показано, что генерация фотопотенциала на искусственной пигмент-ллшшдной мембране обусловлена протеканием окислительно-восстановительной реакции на границе раздела фаз между возбужденной молекулой пишента и акцептором электрона. Создание на мембране асимметричных условий, приводящих к возникновению темновой разности потенциалов, способствует предотвращению рекомбинации носителей заряда и увеличивает наблюдаемый фотопотенциал.

4. Соответствие спектра действия фотопотенциала искусственной пигмент-липидной мембраны ее спектру поглощения указывает на участие молекул фотосинтетических пигментов в процессе генерации фотопотенциала. Метод регистрации спектров действия фотопотенциала можно использовать в качестве высокочувствительного метода определения малых количеств поглощающих молекул.

5. На основании люминесцентных, потенциометрических и ЭПР измерений показано сенсибилизированное хлорофиллом, локализованным в мембранах липосом, фотовосстановление метилвиологена. Данную систему можно использовать в качестве модели ФС-I для исследования процессов переноса электрона с хлорофилла на ферредоксин.

6. Показано, что в растворах (при расстоянии мевду донором и акцептором энергии X), слоях 16 2) и липосомах (йдд> 24 X) отсутствует перенос энергии электронного возбуждения с ^-каротина на хлорофилл а. В комплексах ФС I эффективность переноса энергии с ^-каротина на хлорофилл составляет 30-35%.

7. Проведена реконструкция кислород-выделяющей системы и реактивация функции выделения кислорода (на 20%) у хлоропластов, обработанных холатом натрия. Показано, что скорость выделения кислорода увеличивается в 4 раза при использовании для реконструкции азолектиновых липосом, в 3 раза - липосом из моно- и дигалактозилдиглицеридов и в 2 раза - лецитиновых липосом. Высказано предположение, что в состав кислород-выделяющей системы хлоропластов входят молекулы липидов.

8. Проведено систематическое исследование спектральных и фотоэлектрических свойств искусственных пигмент-липидных мембран и липосом и показана возможность их использования в качестве инструмента для исследования и моделирования отдельных реакций фотосинтеза и для преобразования световой энергии.

Приношу глубокую благодарность моим научным руководителям профессору В.Б.Евстигнееву, под чьим руководством было начато данное исследование, и кандидату биологических наук Ю.М.Столо-вицкому за постоянное внимание к работе.

Выражаю свою признательность академику Красновскому А, А., кандидату физико-математических наук 1Удкову Н.Д., кандидату биологических наук Шкуропатову А.Я., кандидату химических наук Козлову Ю.Н. за полезное обсуждение результатов и критические замечания.

За повседневную помощь в работе и плодотворное обсуждение результатов выражаю искреннюю благодарность всему коллективу лаборатории фотохимии фотосинтеза Института фотосинтеза АН СССР (ныне Института почвоведения и фотосинтеза АН СССР).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведенное нами систематическое исследование структуры спектральных и фотохимических свойств искусственных пигмент-липидных мембран и липосом и моделирование с их помощью тилако-идных мембран хлоропластов и отдельных реакций фотосинтеза (I) показывает, что данные системы могут применяться в качестве аналога естественных мембран и служат удобным инструментом для их изучения, (2) позволяет глубже понять строение и механизмы функционирования фотосинтетических мембран и создает предпосылки для направленной регуляции протекающих в них процессов, (3) является теоретической и экспериментальной основой для разработки и создания эффективных преобразователей световой энергии.

Библиография Диссертация по биологии, кандидат биологических наук , Кадошников, Сергей Иванович, Пущино

1. Опарин А.Н. Жизнь, ее природа, происхождение и развитие. М.: Наука, 1968, 173 с.

2. Опарин А.Н. Материя, жизнь, интеллект. М.: Наука, 1977, 204 с.

3. Tien Н.Т. Bilayer Lipid Membranes (BLM): Theory and Practice. И.У.: Marcel Dekker, 1974, 655 p.

4. Mangel M. Properties of Liposomes that Contain Chloro-plast Pigments: Photosensitivity and Efficiency of Energy Conversion. Biochim. Biophys. Acta, 1976, v.430, p.459-466.

5. Berns D.S. Photosensitive Bilayer Membranes as a Model Systems for Biological Processes. Photochem. Photobiol., 1976, v.24, No. 2, p.117-139.

6. Drachev L.A., Kaulen A.D., Skulachev V.P., Voytsitsky V.M. Bacteriorhodopsin-Mediated Photoelectric Responses in Lipid/Water Systems. J. Membrane Biol., 1982, v.65, p.1-12.

7. Eytan S.D. Use of Liposomes for Reconstitution of Biological Functions. Biochim. Biophys. Acta, 1982, v.694, Ho. 2, p.185-202.

8. Packman U.K., Packman C., Mueller P., Tiede D.M., Dutton P.L. Reconstitution of Photochemically Active Reaction Centers in Planar Phospholipid Membranes. FEBS Letters, 1980, v.110, Ho. 1, p.101-106.

9. Ritt E., Walz D. Pigment Containing Lipid Vesicles. 1. Preparation and Characterization of Chlorophyll "a" -Lecithin Vesicles. J. Membrane Biol., 1976, v.27, No. 1/2, p.41-54.

10. Робинсон «Ед.Б. Принципы мембранной структуры. В сб.: Биологические мембраны. М.: Атомиздат, 1978, с.38-60.

11. Котык А., Яначек К. Мембранный транспорт. М.: Мир, 1980, 341 с.

12. Богач П.Г., Курский М.Д., Кучеренко Н.Е., Рыбальченко В.К. Структура и функции биологических мембран. Киев: Вища школа, 1981, 334 с.

13. Skulachev V.P. Integrating Functions of Biomembranes. Problems of Lateral Transport of Energy Metabolites and Electrons. Biochim. Biophys. Acta, 1980, v.604, p.297-320.

14. Бангэм А.Д. Развитие цредставлений о липосомах. В сб.: Липосомы в биологических системах. - М.: Медицина, 1983, с.13-15.

15. Браун Г., Уолкен Дж. Жидкие кристаллы и биологические структуры. М.: Мир, 1982, 198 с.

16. Новицкая Г.В., Руцкая Л.А. Количественное определение липидов мембран хлоропластов. Физиология растений, 1976, т.23, В 5, с.899-905.

17. Корыта И. Ионы электроды мембран. М.: Мир, 1983, 262 с.

18. Гиенапп К., Хоффманн П. Образование липидов в процессе зеленения.этиолированных цроростков пшеницы. Физиология растений, 1976, т.23, № 5, с.938-943.

19. Молчанов М.И., Трусова В.М., Шапошников Л.Г. Изучение аминокислотного состава и биосинтеза белковых компонентов мембранной системы пластид при биогенезе хлоропластов. Биохимия, 1976, т.41, № 5, с.926-931.

20. Туманова С.Ю. Специфические липиды нейтрональных мембран. Усп. совр. биол., 1976, т.81, В 2, с.193-208.

21. Насыров Ю.С., Гиллер 10.Е. Молекулярная анатомия фото- 137 синтетических мембран. Усп. совр. биол., 1976, т.81, № 2, с.178-192.

22. Stein W.D., Danielli J.P. Structure and Function in Red Cell. Permeability. Disc. Faraday Soc., 1956, Ho 21, p.238-251.

23. Robertson J.D. The Ulrastructure of Cell Membranes and their Derivates. Biochem. Soc. Sympos., 1959, No 16, p.3-43.

24. Hechter 0. Role of Water Structure in the Molecular Organization of Cell Membranes. Federat. Proc., 1965, v.24, Suppl.15, p.91-102.

25. Kavanau J.L. Structure and Function of Biological Membranes. Nature, 1963, v.198, No 4880, p.525-530.

26. Lucy J.A. Globular Lipid Micelles and Cell Membranes.- J. Theoret. Biol., 1964, v.7, По 2, p.360-373.' * » '

27. Sjostrand F.S. Molecular Structure and Function of Cellular Membranes. Regulatory Function of Biological Membranes, 1968, v.11, p.1-20.

28. Green D.E., Perdue J.F. Membranes as Expression of Repeating Units. Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 1965, v.55, p.1295-1302.

29. Benson A#A. The Cell Membrane: A lipoprotein Monolayer.- Membrane Models and the Formation of Biological Membranes, Amsterdam: North-Holland Publishing Company, 1968, p.190-202.

30. Lenard J. Protein and Glycolipid Components of Human Erythrocyte Membranes. Biochemistry, 1970, v.9, No 5, p.1129

31. Lenard J., Singer S.J. Protein Conformation in Cell Membrane Preparations as Studied by Optical Rotatory Dispersion and Cellular Dichroism. Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 1966, v.56, Ho 6f p.1828-1835.4

32. Changeux J.P., Thiery J. On the Excitability and Coope-rativity of Biological Membranes. Regulatory Functions of Biological Membranes, 1968, v.11, p.116-138.

33. Zahler P. Complete Solubilization of Biological Membranes and Study of the bipid-Free Membrane Proteins. Membrane Models and the Formation of Biological Membranes, Amsterdam.: North-Holland Publishing Company, 1968, p.181-189.

34. Vanderkooi G. Molecular Architecture of Biological Membranes. Ann. N.Y.Acad. Sci., 1972, v.195, p.6-15.

35. Singer S.J., Nicolson G.L. The Fluid Mosaic Model ofthe Structure of Cell Membranes. Science, 1972, v.175, No 4023,*p.720-731.

36. Schneider H.A.W. The Kinetics of Pheophytinization of Colloidal Chlorophyll in Aqueous Solution. Photosynthetica, 1967, v.1, No 3-4, p.259-267.

37. Strauss G. Optical Spectroscopy of Bilayer Membranes. Photochem. Photobiol., 1976, v.24, No 2, p.141-153.

38. Ballschmitter K., Katz J.J. Chlorophyl-chlorophyll and Chlorophyll-water Interaction in Solid State. Biochim. Biophys. Acta, 1972, v.256, No 2, p.307-327.

39. Katz J.J., Dougherty R.C., Boucher L.J. Infrared and Nuclear Magnetic Resonance Spectroscopy of Chlorophyll. In. "The Chlorophylls", N.Y. Acad. Press, 1966, p.186-249.

40. Katz J.J. Chlorophyll Interaction and bight Conversion in Photosynthesis. Naturwissenchaften, 1973, v.60, No 1, p.32-39.

41. Pong P.K. Molecular Basis for the Photosynthetic Primary Process. Proc. Nat. Acad. Sci USA, 1974, v.71, No 9, p.3692-3695.

42. Pong F.K., Koester V.J., Bonding Interactions in Anhydrous and Hydrated Chlorophyll "a". J. Am. Chem. Soc., 1975, v.9?, No 23, p.6888-6890.

43. Годнев Т.Н., Акулович H.K. О взаимодействии хлорофилла с цистеином. В сб.: Физиологические исследования растений. Минск: Наука и техника, 1965, с.7.

44. Сапожников Д.Н., Маслова Т.Г. К вопросу о состоянии хлорофилла в листьях зеленых растений. Труды Ботанического института им.В.Л.Комарова АН СССР, 1956, сер.4, вып.II, с.97.

45. Пащенко В.З., Гаджиев З.Н., Чурин А.А., рубин Л.Б. Исследование ассоциатов хлорофилла "а" методом спектроскопии комбинационного рассеяния. Докл. АН СССР, 1980, т.251, $ 4, с.995-998.

46. Фрей-Висслинг А., Мшеталер К. Ультраструктура растительной клетки. М. "Мир", 1968, 453 с.

47. Prey-Wissling A. Der Aufbau der Chlorophyllkorner. -Photoplasma, 1937, v.29, No 2, p.279.

48. Wolken J.J., Schwertz P.A. Chlorophyll Monolayers in Chloroplasts. J. Gen. Physiol., 1953, v.37, p.111#

49. Ширяев A.H., Рейнгард Т.А., Полищук A.H., Островская А.К. Субмикроскопическая организация тилакоидов стромы хлоропластов гороха. Докл. АН СССР, 1972, т.204, В 5, с.1237-1239.

50. Ширяев А.Н. Субмикроскопическая и маиромолекулярная организация хлоропластов. Киев, "Наукова думка", 1968, 159 с.

51. Muhlethaler К. The UltraBtructure of the Plastid Lamellae. In.: Biochemistry of Chloroplasts, v.1, London, 1966, p.49.

52. Hir S. Long Tange Iritermolecular Farces between Macroscopic Bodies: Macroscopic and Microscopic Approaches. J. Theo-ret Biol., 1975, v.53, No 1, p.83.

53. Frey-Wissling A., Steinman E. An Electron Microscope study of the Lamellar Structure of Chloroplasts. Exptl. Cell. Res., 1953, v.3, Ho 3, p.467.

54. Muhlethaler K., Morr H., Szarkowski J.W. The Ultrastruc-ture og the Chloroplast Lamellae. Planta* 1965, v.67, Ho 4, p.305.

55. Островская Л.К., Силаева A.M., Рейнгард Т.А., Шщжев А.Н. Электронномикроскопические и фотохимические исследования субъединиц мембран хлоропластов.-В кн.:Хлоропласты и митохондрии.М. ,1969, с.65.

56. Островская Л.К. Фотохимические системы хлоропластов. Киев "Наукова дмука". 1975 , 206 с.

57. Kreutz W. X-ray Structure Research on Photosynthetic Membrane. Advances in Botanical Research. London-Hew York.: Acad.

58. Press., 1970, v.3, p.59-169.

59. Anderson J.M. Possible Location of Chlorophyll within• » /

60. Chloroplast Membranes. Nature, 1975, v.253, p.536-537.65* Benson A.A. On the Orientation of Lipids in Chloroplast and Cell Membranes. J. Am. Oil. Chem. Soc., 1966, v.43, p.265-275.

61. Rosenberg A. Galactosyl Didlycerides; Their Possible4

62. Function in Englena Chloroplasts. Science, 1967, v.157, No 3793, p.1191-1196.

63. Kreutz W. On the State of Chlorophyll in vivo Z.Na• * * tturf., 1968, v.236, p.520.

64. Breton J., Michel-Villaz M., Paillotin G. Orientation of Pigments and Structural Proteins in the Photosynthetic Memrbrane of Spinach Chloroplasts: A Linear Dichroism Study. i . , ' ' * i

65. Biochim. Biophys. Acta., 1973, v.314, No 1, p.42-56.

66. Cherry R.J., Kwan Hsu, Chapman D. Absorption spectro» • *scopy osf? Chlorophyll in Bimolecular Lipid Membranes. Biochem. Biophys. Res. Commun., 1971, v.43, No 2, p. 351-358.

67. Mueller P., Rudin D.O., Tien H.Ti., Wescott W.C. Method for the Formation of Single Bimolecular Lipid Membranes in Aqueous Solution. J. Phys. Chem., 1963, v.67, p.534-535.* ' ' ' * i ' * * "

68. Mueller P., Rudin D.O., Tien H.T., Wescott W.C. Formation and Properties of Bimolecular Lipid Membranes. in. Recent

69. Progress in Surface Science, N.Y.: Acad. Press, Inc, 1964»v»1, p.379-393.74* Tien H.Ti. Black Lipid Membranes: Thickness Determine» . /tion and Molecular Organization by Optical Methots, J, Theoret,

70. Biol., 1967, v.16, p.97-110.. • * » » »

71. Ting H.P., Huemoeller W.A., Lalitha S., Diana A.L.,/

72. Tien H.Ti. Properties of Black Lipid Membranes of Chloroplast Pigments. Biochim. Biophys, Acta, 1968, v.163, p.439-450,

73. Бергельсон Л.Д. Мембраны, молекулы, клетки. М.: Наука, 1982, 180 с.

74. Tien H.Ti,, Huemoeller V/,A,, Ting Н.Р. Formation of Black Lipid Membranes (BLM) from Extracts of Spinach Leaves. -Biochem. Biophys. Res, Commun., 1968, v.33» No 2, p.207-212,

75. Tien H.Ti., Carbone S., Dawidowicz E.A. Formation of "Black" Lipid Membranes by Oxidation Poructs of Cholesterol. -Nature, 1966, v.212, p.718-719.

76. Либерман E.A. Живая клетка. M.: Наука, 1982, 160 с.

77. Mountz J.M., Tien Н.Т,, Photoeffects of Pigmented Li-pid Membranes in Microporous Filter. Photochem. Photobiol., 1978, v,28, p.395-400.

78. Tien H,T., Diana A,L, Bimolecular Lipid Membranes: A1. У , J >

79. Review and a Summary of Some Resent Studies. Chem. Phys, Li-pids, 1968, v.2, p.55-101.

80. Финеан Дж., Колмэн P., Мичелл P. Мембраны и их функции в клетке. М.: Мир, 1977, 199 с.

81. Ротару В.К. Проницаемость липидных мембран для шзнофо-ров. Канд.Дисс., Цущино, 1975.

82. Berns D.S., Ilani A., Mangel М. Photosensitivity in Bilayer Lipid Membranes. In.: Exited States of Biological Mole- 143 « * * f jcules. L-N.Y.s 1976, p.277-287»

83. Tien H.T. Light-Induced Phenomena in Black Lipid Membranes Constituted from Photosynthetic Pigments, Nature, 1968, v.219, p.272-274.

84. Tien H.T. Photoelectric Effects in Thin and Bilayer Lipid Membranes in Aqueous Media. J. Phys. Chem., 1968, v.72, p.4512-4519.

85. Huebner J.S., Tien H.T. Large Amplitude Photo-Voltage Transfered of Bilayer Lipid Membranes in Presence of Chlorophyl-lin. Bioenergetics, 1973, v.4, p.469-478.

86. Trissl H.W., Lauger P. Photoelectric Effects at Lipid Bilayer Membranes: Theoretical models and Experimental Observations. Biochim. Biophys. Acta, 1972, v.282, p.40-54.

87. Trissl H.W., Lager P. Photoelectric Effects in Thin Chlorophyll Films. Z. Naturforsch., 1970, v.256, No 9, p.1059-1060.

88. Hangham A.D., Standish K«M*t Watkins J.C. Diffusion of Univalent Ions Aeross the Lamellae of Swollen Phospholipids. -J. Mol. Biol., 1965, v.13, p.238-252.

89. Bangham A.D. Membrane Models with Phospholipids. -Progress in Biophysics and Molecular Biology. N.Y.: Pergamon Press., 1968, v.18, p.29-95.

90. Baizri S., Korn D.E. Single Bilayer Liposomes Prepared Without Somcation. Biochim. Biophys. Acta, 1973, v.298, No 4,p.1015-1019.

91. Milsmann M.H.W., Schwendener R.A., Weder H.-G. The Preparation of Large Single Bilayer Liposomes by a Past and Controlled Dialysis. Biochem. Biophys. Acta., 1978, v.512, p.147-155*

92. Huang C.-H. Studies of Phosphatidylcholin Vesicles. Formation and Physical Properties. Biochemistry, 1969, v.8, No 1, p.344-351.

93. Barenholz Y., Gibbes D., Litman B.J., Goll J., Thompson Т.Е., Carlson F.D. A Simple Method for the Preparation of Homogeneous Phospholipid Vesicles. Biochemistry, 1977, v.16, No 12, p. 2806-2810.

94. Bangham A.D., Hill M.W., Miller N.G.A. Preparation and Use of Liposomes as Models of Biological Membranes. In.: Methods in Membranes Biology, New York-London, Plenum Press, 1974, v.1, p. 1.

95. Reeves J.P., Dowben R.M. Formation and Properties of Thin-Walled Phospholipid Vesicles. J. Cell. Physiol., 1969, v.73, p.49-60.

96. Papahadjopoulos D., Watkins J.C. Phospholipid Model Membranes. II Permeability Properties of Hydrated Liquid Crystals. Biochim. Biophys. Acta., 1967,v.135, No 4, p.639-652.

97. Hauser H.O. The Effect of Ultrasonic Irradiation on Chemical Structure of Egg Lecithin. Biochim. Biophys. Res. Commun., 1971, v.45, No 4, p.1049-1055.

98. Красновский A.A., Кособугрсая JI.M. Спектральное исследование состояния хлорофилла при его образовании в растении и в коллоидных растворах вещества этиолированных листьев. -Докл. АН СССР, 1952, т.85, № I, 0.177-180.

99. Красновский А.А., Кособуцкая Л.М. Различные состояния хлорофилла в листьях растений. Докл. АН СССР, 1953, т.91, Jfc 2,с.343-346.

100. Литвин Ф.Ф., 1Уляев Б.А. Красное вмещение и усложнение структуры спектра поглощения фотосинтезирующих организмов как следствие существования системы агрегированных форм пигментов. Докл. АН СССР, 1966, т.169, * 5, с.1187-1190.

101. Литвин Ф.Ф., Синещеков В.А. К вопросу о природе длинноволновых форм хлорофилла в фотосинтезвдкмцих организмах.

102. В сб.: Молекулярная биофизика. М.: Наука, 1965, с.191.

103. Литвин Ф.Ф. Система нативных форм хлорофилла и ее функции в первичных процессах фотосинтеза. В сб.: Современные проблемы фотосинтеза, М.: МГУ, 1973, с.175.

104. Литвин Ф.Ф., Красновский А.А. Исследование промежуточных стадий образования хлорофилла в этиолированных листьях по спектрам флуоресценции. Докл. АН СССР, 1957, т. 117, № I, с.106-109.

105. Литвин Ф.Ф., Красновский А.А. Исследование процесса образования хлорофилла и его состояния в листьях растений по спектрам флуоресценции. Изв. АН СССР, сер.физич., 1959, т.23, Jfc I, с.82-85.

106. Литвин Ф.Ф., Беляева О.Б., 1Уляев Б.А., Синещеков В.А. Организация пигментной системы фотосинтезирующих организмови ее связь с первичными процессами. В сб.: Проблемы фотохимии, М.: Наука, 1973, с.132.

107. Литвин Ф.Ф. Организация фотосинтетического аппарата и спектральные свойства пигментов. В сб.: Биофизика фотосинтеза. М.: М1У, 1975, с.6.

108. Годнев Т.Н. Хлорофилл, его строение и образование в растении. Минск: Наука и техника, 1963, 320 с.

109. Френч К.С. Различные формы хлорофилла "а" в растениях.- 146 -В сб.: Структура и функции фотосинтетического аппарата. М.: ИЛ, 1962, с.82.

110. Шлык А. А. Метаболизм хлорофилла в зеленом растении. -Минск, Наука и техника, 1965, 396 с.114» Shibata К. Spectroscopic Studies on Chlorophyll Formation in Intact Leaves. J. Biochem. (Tokyo), 1957, vol.44,j1. No 3, p.147-173.

111. Красновский A.A. Хлорофилл и фотосинтез. В сб.: Современные проблемы фотосинтеза. - М.: МГУ, 1973, с.64.

112. Красновский А.А. Преобразование энергии света при фотосинтезе. Молекулярные механизмы. 29 Баховские чтения. М.: Наука, 1974, 64 с.

113. Хит 0. Фотосинтез. М.: Мир, 1972, 315 с.

114. Нобел П. Физиология растительной клетки. М.: Мир, 1973, 288 с.

115. Красновский А.А. Преобразование энергии света в цепи фотосинтетического переноса электрона. В сб.: Биохимия и биофизика фотосинтеза. М.: Наука, 1965, с.26.

116. Годнев Т.Н. О структуре хлорофилл-цротеин-липидного комплекса. ~ Изв. АН СССР, сер.физич., 1956, т.20, № 5, с.537-539.

117. Годнев Т.Н., Акулович Н.К. О расположении молекул хлорофилла в гранулах хлоропластов. Изв. АН СССР, сер.физич., 1959, т.23, № I, с.94-96.

118. Kamen M.D. Primary Processes in Photosynthesis. -N.-Y.-L.: Acad. Press, 1963, 180 p.

119. Евстигнеев В.Б., Гаврилова В.А. О способности искусственного липопротеидного комплекса хлорофилла к сенсибилизации окислительно-восстановительных реакций. Биофизика, 1961, т.6, Я 5, с.563-571.- 147

120. Осипова О.П. О связи хлорофилла с белком. Докл. АН СССР, 1947, т.57, № 4, с.371.

121. Осипова О.П., Тимофеева Н.В. К вопросу о хлорофилл-белковом комплексе. Докл. АН СССР, 1950, т.74, № 5, с.978-981.

122. Годнев Т.Н., Осипова О.П. О природе связи хлорофиллаи белка в хлоропластах. Докл. АН СССР, 1947, т.57, № 2, с.161.

123. Знаменская М., Осипова О.П. О связи хлорофилла с белком. Докл. АН СССР, 1947, т.57, £ 7, с.705.

124. Markwell J.P., Thoruber J.P., Boggs R.T. Hie Plant Chloroplasts: Evidence that all the Chlorophyll Exists as Chlorophyll-Protein Complexes. Proc. Hat. Acad. Sci. USA, 1979,• • . ■ ■ ' гv.79, p.1233-1235.

125. Воробьева Л.М., Красновский А.А. Фотовыцветание пигментных форм при образовании хлорофилла в зеленеющих этиолированных листьях. Биофизика, 1968, т.13, № 3, с.456-462.

126. Красновский А.А., Быстрова М.Н. Перестройка агрегированных форм хлорофилла и бактериохлорофилла. Докл. АН СССР, 1967, т.174, с.480.

127. Савкина Н.Г., Евстигнеев В.Б., Чудар B.C. Спектральные и фотохимические свойства хлорофиллидов и феофорбидов. -Биохимия, 1965, т.30, № 5, с.1071-1078.

128. Евстигнеев В.Б., Гаврилова В.А., Красновский А.А. Влияние посторонних молекул на спектр поглощения и флуоресценцию фталоцианина магния и хлорофилла в растворе. Докл. АН СССР, 1950, т.70, № 2, с.261-264.4. 4 ' 4 4 • •

129. Seely G.R., Jensen R.G. Effect of Solvent on Spectrum,of Chlorophyll. Spectrochimica Acta., 1965, v.21, Ho 10,p.1835-1845.* ^ ; /

130. Salay L., Tombacz E., Singhal G.S. Effect of Solvent on the Absorption Spectra and Stohes* Shift of Absorption and- 148 • ' *

131. Fluorescence of Chlorophylls, Acta Physica Academiae Scientiarum Hungaricae, 1974, v.35, No 1-4, p.29-36.

132. Быстрова M.H. Моделирование состояния пигментов в искусственных системах. В сб.: Методы исследования структуры фотосинтетического аппарата. Бущино, 1972, с.81.

133. Еястрова М.Н., Красновский А.А. Фотохимические свойства разных типов агрегированных форм хлорофилла а и бактерио-вщивдина. Мол. б иол., 1971, т.5, № 2, с.291-300.

134. Кадошникова И.Г., Киселев Б.А., Евстигнеев В.Б. Коллоидные растворы хлорофилла. 2. 0 флуоресценции и фотосенсиби-лизирущем действии коллоидных растворов хлорофилла. Биофизика,1979, т.24, J* 4, с.770.* ' i * »

135. Bannister Т.Т., Bemardini J.E. Physical and Photochemical Properties of Fluorescent colloid Chlorophyll. Photochem.4 / ' *

136. Phot ohiol., 1963, v.2, p.535-549.

137. Комиссаров Г.Г., Некрасов JI.H., Кобозев H.H. 0 положении красного максимума поглощения хлорофилла в зеленом листе ив адсорбированном состоянии. Биофизика, 1964, т.9, с.625.

138. Каплер Р., HeiqpacoB Л.Н. Спектры поглощения адсорбированных слоев хлорофилла на полимерных пленках. Биофизика, 1971, т.16, с.206.

139. Назарова Н.Г., Евстигнеев В.Б. Спектральные свойства и фотосенсибилизирующая способность водорастворимых аналогов хлорофилла в связанном с высокомолекулярным субстратом состоянии. -Мол.биол., 1971, т.5, с.826.* * *

140. Cellarius R.A., Mauzerall D. A Model of Photosynthetic4

141. Units. Photoohemical and Spectral Studies on Pheophytin a Adsorbed on to Small Particles. Biochim. Biophys. Acta., 1966, v.112, p.235-255.- 149

142. Литвин Ф.Ф., 1уляев Б.А. Спектры люминесценции и поглощения мономоленулярных слоев и пленок хлорофилла а. Докл. АН СССР, 1964, т.158, J& 2, с.460.

143. Комиссаров Г.Г., Щумов Ю.С. Изучение фотовольтаичес-кого эффекта в пленках -каротина. Биофизика, 1968, т. 13,1. J& 3, с.421.

144. Мейланов Н.С., Бендерский В.А., Блюменфельд Л.А. Фотоэлектрические свойства слоев хлорофиллов а и в. Биофизика, 1970, т.15, Л 5, с.822.

145. Stolovitsky Yu.M., Shkuropatov A.Ya., Kadoshnikov S.I., Evstigneev V.B. On the Photoelectrochemical Effect in Solid Chlorophyll and Chlorophyll-Protein Films. FEBS Letters, 1973,' V i 4v.34, Ho 2, p.147-149.

146. Литвин Ф.Ф. Моделирование системы агрегированных форм хлорофилла и сопровождающих пигментов в растворах, пленках и мономолекулярных слоях. В сб.: "Биохимия и биофизика фотосинтеза", М.: Наука, 1965. с.96./ i » , ¥

147. Jacobs Е.Е., Holt A.S., Rabinowitch Е. The Absorption Spectra of Monomolecular Layers of Chlorophyll "a" and Ethyl Chlo-rophyllide "a". J. Chem. Phys., 1954, v.22, p.142.л . t • ,

148. Hirsch R.E., Brody S.S. Spectral Properties of Chlorophyll a Monolayers: Monolayers of Chlorophyll "a" and Pheophytin at a Gas-Water Interface. Photochem. Photobiol., 1979, v.29, P.589-596.- 150

149. Невдасов Л.Н., Киселева А.Н., Кобозев Н.й. Спектральные и люминесцентные свойства адсорбционных монослоев хлорофилла на поверхности полимерных пленок. Биофизика, 1966, т.II, № 6, с.977-982.

150. Евстигнеев В.Б., Гаврилова В.А. Сравнение спектральных свойств хлорофилла и феофитина в различных растворителях. -Докл. АН СССР, 1952, т.85, № 5, с.1073-1176.

151. Дайн Б.Я., Дилунг Н.Н. Некоторые итоги исследования тушения флуоресценции хлорофилла. В сб.: "Биохимия и биофизика фотосинтеза". М.: Наука, 1965, с.53.

152. Goedheer J.C. Vissible Absorption and Pluorescence of- ' /

153. Chlorophyll and its Aggregates in Solution. In.s The Chlorophylls, N.-Y.: Acad. Press, 1966, p.147-184.

154. Seely G.R. Photochemistry of Chlorophylls in vitro. -In.: The Chlorophylls. N.-Y.: Acad. Press, 1966, p.523-568.

155. Бахшиев Н.Г. Спектроскопия меямолекулярных взаимодействий. Л.: Наука, 1972, 263 с.

156. Бахшиев Н.Г. Введение в молекулярную спектроскопию.1. Л.: ЛГУ, 1974, 182 с.

157. Белавцева E.M., Воробьева Л.М., Красновский А.А. Изучение структуры агрегированных форм хлорофилла. Биофизика, 1959, т.4, №5, с.521-532.

158. Komen J.С. Observations on the Infrared Absorption' , * t 4

159. Красновский А.А., Брин Г.П. 0 природе кристаллических образований хлорофилла, выпадающих в системе вода-пиколин-диок-сан. Докл. АН СССР, 1954, т.95, J£ 3, с.611-614.

160. Tomkiewicz М., Corker G. Chlorophyll Cation Radical in* 4 t 4 r

161. Phospholipid Vesicles. In.: Proc. of the Third* Int. Congress4 ' * 'of Photosynthesis. Amsterdam, Elsevier Scientific Publ. Co.,4 »1974, p.265.4 ' f * 4 4 * - ■ - - •

162. Krasnovsky A .A. Jr., Semenova A.N. Parameters of the Triplet State and Spectral Properties of Konomeric Chlorophyll in Liposomes at -196 °C. Photobiochem. Photobiophys., 1981,4 ■ 4 • 4v.3, No 1, p.11-18.

163. Octtmeier W., Horris J.R., Katz J.J, Photo-Induced Electron Transfer in Chlorophyll Containing Liposomes, Z, Uas ' iturforsch., 1976, v,31c, p.163-168./ ■» "

164. Csorba I,, Szabad J,, Endei L., Fayszi Cs. Black Lipid Membranes (BLM) Containing Crystalline,Chlorophyll, Photochem. Photobiol., 1975, v,21, p.377-378.

165. Pragata M. A far-Red Absorbing from of Chlorophyll a* j

166. Detected in Phosphatidylcholine Vesicles. Photosynthetica. 1977, v,11(3), p.296-301.4 '174» Jacobs E.E., Holt A.S, The Absorption Spectrum of Chlorophyll a Crystalls, J. Chem, Phys., 1954, v.22, p.142.

167. Гшьлер Ю,Е,, Красичкова Г.В., Сапожников Д.Н, Спектральные свойства и состояние фотосинтетических пигментов в искусственном пишент-белковолипидном комплексе. Биофизика, 1970, т,15,с.38,

168. Тимирязев К.А. Солнце, жизнь и хлорофилл. Избр. соч., т.1, М.: Сельхозгиз., 1948.

169. Красновский А. А. Обратимое фотохимическое восстановление хлорофилла аскорбиновой кислотой. Докл. АН СССР, 1948, т.60, J* 3, с.421-425.

170. Рабинович Е., Фотосинтез, т.1. М.: НИ, 1951, 648 о.

171. Качан А.А., Дайн Б.Я. Фотохимия хлорофилла цри температуре жидкого воздуха. Докл. АН СССР, 1951, т.80, № 4, с.619-622.

172. Красновский А.А., Дроздова Н.Н. Обратимое фотохимическое взаимодействие хлорофилла бактериохлорофилла и бактериовири-дина с хиноном и кислородом в спиртоглицериновой среде. Докл. АН СССР, 1963, т.150, № 6, C.I37&-I38I.

173. Красновский А.А., Войновская К.К. Обратимое фотохимическое восстановление и окисление бактериохлорофилла и бактерио- 153 феофитина. Докл. АН СССР, 1951, т.81, № 5, с.879-882.

174. Дроздова Н.Н., Красновский А.А. Обратимое фотоокисление агрегированных форм бактериохлорофилла и хлорофилла хинонами. Докл. АН СССР, 1970, т.195, № 5, с.1222-1224.

175. Евстигнеев В.Б., Гаврилова В.А. Злектродно-активная первичная окисленная форма хлорофилла. Докл. АН СССР, 1965, т.165, £ 6, с.1435-1438.

176. Евстигнеев В.Б. , Гаврилова Б.А. 0 промежуточных стадиях обратимого фотоокисления хлорофилла в. Докл. АН СССР, 1967, т.174, В 2, с.476-479.

177. Евстигнеев В.Б., Гаврилова Б.А. Об электродно-актив-ной окисленной форме хлорофилла. Биофизика, 1966, т.II, № 4, с.593-600.

178. Евстигнеев В.Б., Гаврилова Б.А. Об обратимом фотоокислении фталоцианина магния в связи с изучением фотохимии хлорофилла. Биофизика, 1969, т.14, $ I, с.43.

179. Дилунг И.И., Чернюк И.Н. 0 природе тушения флуоресценции хлорофилла нитросоединениями. Докл. АН СССР, 1961, т. 140, £ I, с.162-164.

180. Дилунг И.И., Чернюк И.Н. Стимулирующее действие некоторых соединений на тушение флуоресценции хлорофилла нитросоединениями. Докл. АН СССР, 1964, т.156, № I, с.149-151.

181. Дилунг И.И., Чернюк И.Н. 0 природе тушения флуоресценции хлорофилла окислителями и восстановителями. Журнал физ.хим., 1963, т.37, с.1100.

182. Евстигнеев В.Б., Садовникова Н.А., Костиков А.П., Кашин Л.П. Исследование первичных продуктов фотоокисления хлорофилла а методом электронного парамагнитного резонанса. -Докл. АН СССР, 1972, т.203, J& 6, с.1343-1347.

183. Бобровский А.П., Холмогоров В.Е. Спектры катион-ради- 154 кальных форм хлорофилла и его аналогов. Оптика и спектроскопия. 1971, т.30, № I, с.32-38.

184. Евстигнеев В.Б. О механизме фотосенсибилизирующего действия хлорофилла. В кн. i Биохимия и биофизика фотосинтеза. М.: Наука, 1965, с.66.

185. Евстигнеев В.Б. К вопросу о хлорофилле как фотосенсибилизаторе фотосинтеза. В сб.: Хлорофилл, Минск: Наука и техника, 1974, с.63-73.

186. Евстигнеев В.Б., Гаврилова В.А. Об окислительно-восстановительном потенциале фотовосстановленной формы хлорофилла. Докл. АН СССР, 1953, т.92, & 2, с.381-384.

187. Евстигнеев В.Б. Окислительно-восстановительные свойства хлорофилла в связи с его ролью при фотосинтезе. Докт.дисс., Москва, 1956.

188. Евстигнеев В.Б., Гаврилова В.А. О фотосенсибилизации хлорофиллом и его аналогами окислительно-восстановительных реакций при наличии двух акцепторов электрона. Докл. АН СССР, 1969, т.188, № I, с.219.

189. Евстигнеев В.Б., Гаврилова В.А., Савкина И.Г. О механизме фотосенсибилизируюющего действия хлорофилла. Докл. АН СССР, 1963, т.151, Я I, с.227.

190. Евстигнеев В.Б. О механизме и регуляции фотосенсибилизирующего действия хлорофилла. В сб.: Современные проблемы фотосинтеза. - М.: МГУ", 1973, с. 109.

191. Евстигнеев В.Б., Гаврилова В.А. Изменение кислотно-основного равновесия в среде при фотовосстановлении и фотоокислении хлорофилла и его аналогов. Мол.биол., 1968, т.2, № 6, с.869-874.

192. Евстигнеев В.Б., Шведова Т.А. О влиянии кислотности среды на фотовосстановление и фотосенсибилизирующего способность- 155 хлорофилла. Биофизика, 1971, т.16, № I, с.25-31.

193. Чибисов А.К. Триплетные состояния и процессы переноса электрона в пигментах и красителях. Докт.дисс., М. ГЕОХН, 1973.

194. Сидоров А.Н., Холмогоров В.Е. ЭПР, оптические спектры и свойства отрицательных ионов фталоцианина. Теор. и экспер. химия, 1971, т.7, № 3, с.332-339.

195. Возняк В.М., Ким В.А., Евстигнеев В.Б. Фотохимическая генерация анион-радикалов бактериохлорофилла и бактериофеофитина. 3Bjn?H. црикл. спектр., 1975, т.23, № I, с.55-59.

196. Евстигнеев В.Б. Исследование фотосенсибилизации окислительно-восстановительных реакций хлорофилла и его аналогов электрометрическими методами. В кн.: Элементарные фотопроцессы в молекулах. М.-Л.: Наука, 1966, с.243.

197. Цуцейко Е.К. Фотополуцроводниковые свойства хлорофилла и его аналогов в связанном состоянии с биологически активной средой. В кн.: Молекулярная фотоника. Л.: Наука, 1970, с.407.

198. Комиссаров Г.Г. Физико-химическое моделирование структуры и функции природных фотосинтезирувдих систем. Автореферат докт.дисс., Москва, 1973.

199. Шкуропатов А.Я. Исследование фотоэлектрических и фотохимических свойств слоев хлорофилла и хлорофилл-белковых систем.1. Канд.дисс., Москва, 1975.

200. Hani A., Berns D.S. A Theoretical Model for Electron Transport through Chlorophyll-Containing Membranes. Biophysik, 1973, v.9, p.209-224.

201. Trosper T. Some properties of Chlorophyll a at Hydrocarbon-Water Interfaces and in Black Lipid Membranes. J. Mem^ brane. Biol., 1972, v.8, p.133-148.

202. Tien H.T., Karvaly B. Ultrathin Barriers and Solar Energy Conversion. In.: Solar Power and Fuels. - N.-Y.-L. Acad. Press., 1977, p.167-225.

203. Кейтс M. Техника липидологии. М.: Мир, 1975, 322 с.

204. Arnon D.J., Allen М.В., Whatley F.R. Photosynthesisby Isolated Chloroplasts. Mature, 1954, v.174, p.384-389.

205. Arnon D.J., Copper Enzymes in Isolated Chloroplasts. Plant Physiol., 1949, v.24, Ho 1, p.1-15.

206. Jagendorf А.Т., Avron М. Cofactors and Rates of Photosynthetic Phosphorylation by Spinach Chloroplasts. J. Biol. Chem., 1958, v.231, p.277-290.- 157

207. Кадошншсов С.И., Столовшцшй Ю.М. Фотоэлектрические свойства искусственных пигмент-липидных мембран. В кн.: Биология и научно-технический црогресс. Пущино, 1974, с,231-232.

208. Евстигнеев В.Б., Столовицкий Ю.М., Шкуропатов А.Я., Кадошников С.И. Перенос электрона при освещении и разделении зарядов в слоях хлорофилла. В кн.: Итоги исследования механизма фотосинтеза, Пущино, 1974, с.3-21.

209. Уикли Б. Электронная микроскопия для начинающих. -М.: Мир, 1975, 324 с.

210. Verkleij A.J. Lipidic Intramembraneous Particles. -Biochim, Biophys. Acta., 1984, v.779, p.43-63.

211. Luzzati V., Husson P. The Structure of the Liquid-Crystalline Phases of Lipid-Water Systems. J. Cell. Biol., 1962, v.12, p.207-219.

212. Kruijff В., de Cullis P.R., Verkleij A.I. Non-bilayer Lipid Structures in Model and Biological Membranes. Trends. Biochem. Sci., 1980, v.5, No 3, p.79-81.

213. Haydon D.A., Taylor J. The Stability and Properties of Bimolecular Lipid Leaflets in Aqueous Solutions. J. Theo-ret. Biol., 1963, v.4, p.281-296.

214. Bangham A.D., Horne R.W. Negative Staining of Phospholipids and their Structural Modification by Surface-Active Agentsas Observed in the Electron Microscope. J. Mol. Biol., 1964,» >v.8, p.660-668.

215. Stocckenius W. An Electron Microscope Study of Myelin Figures» J. Biophys. Biochem. Cytol., 1959, v.5, p.491-500.

216. Studies of a Saturated Synthetic Phospholipide. J. Biophys. Biochem. Cytol., 1959, v.6, p.123-124.

217. Papahadjopoulos D., Miller . Phospholipid Model Membranes. I. Structural Characterisrics of Hydrated Liquid Crystals.4 . ' ' > 4 ' 4

218. Biochim. Biophys. Acta., 1967, v.135, No 4, p.624-638.23,. Левшин Л.В. Практикум по спектроскопии.М. :МГУ,1976,с.2П,

219. Norris J.R., Uphaus R.A., Crespi H.L., Katz J.J. Electron Spin Resonance of Chlorophyll and the Origin of Signal I in4 i * »

220. Photosynthesis. Proc. Nat. Acad. Scu USA, 1971, v.68, No 3, p.625-628.

221. Finean J.B. The Development of Ideas on Membrane Structure. Subcell. Biochem., 1972, v.1, p.363-375.

222. Богуславский Л.И. Биоэлектрохимические явления на границе раздела фаз. М.: Наука, 1978, 360 с.

223. Colbow К., Danyluk R.P. Energy Transfer in Photosynthesis. Biochim. Biophys. Acta., 1976* v.440, p.107-121.

224. Duysens L.N.M. Transfer of Electronic ExLtation Energy Between Pigment Molecules. Progr. Biophys. Molec. Biol., 1964, v.14, p.34-59*/ 159 * * •

225. Goedheer J.С. Energy Transfer from Carotenoids to Chlorophyll in Blue-green, Red and Green Algae and Greening Bean Leaves. Biochim. Biophys. Acta,, 1969, v.172, p.252-265.ф * i * *

226. Sineshchekov V.A., Litvin P.P., Das M. Chlorophyll a and Carotenoid Aggregates and Energy Migration in Monolayers4 ' t « * . • *and Thin Pilms. Photochem* Photobiol., 1972, v.15, p.187-197.

227. Salamon Z. Energy Transfer Between Carotene and Chlorophyll. Bull Acad Pol. Sci. ser. Sci. Math. Astronom. Phys.,Ф1973, v.21, p.1055-1060.

228. Szabad J. Transfer of Electronic Ejcitation Energy from ^-carotene to Chlorophyll a in Solution. Acta. Phys. Chem. Szeged, 1972, v.18, p.133-137.

229. Dirks G., Moore A.L., Gust D. Light Absorption and Energy Transfer in Polyene-Porphyrin Esters. Photochem. Photobiol., 1980, v.32, p.277-280.у s * / <

230. Singhal G.S., Hevesi J., Rabinoviteh E. Ezitation Energy Migration Between Chi and f> -carotene. J. Chem. Phys., 1968, v.49, p.5206-5207.

231. Song P.S., Moore T.A. On the Photoreceptor Pigment for Phototropism and Phototaxis: is a Carotenoid the most Likely Candidate? Photochem. Photobiol., 1974, v.19, p.435-441.

232. Mehreteab A., Strauss G. Energy Transfer and Energys1.sses in Bilayer Membrane Vesicles (liposomes). Photochem.4 4 ' ' ' ' 4

233. Photobiol., 1978, v.28, p.369-375.i 4 4 - * *

234. Blalek-Bylka G.E., Shkuropatov A.Ya., Kadoshnikov S.I., Frackowiak D. Exitation Energy Transfer Between fi -carotene and Chlorophyll a in Various Systems. Photosynthesis Research., 1982, v.3, p.241-254.

235. Song P.S., Koka P., Prezelin B.B., Назсо P.T. Molecular Topology of the Photosynthetic Light-Harvesting Pigment Complex

236. Peridinin-chla-Protein, Ffrom Marine Dinoflagellates. Biochemistry, 1976, v.15, p.4422-4427.

237. Шутилова Н.И., Кутюрин B.M. К вопросу о методе выделения фотохимически активных пишент-белковолшщдных комплексов хлоропластов. Биофизика, 1975, т.20, № 2, с.246-249.

238. Кутюрин В.М. Разложение воды растениями и механизм фотосинтеза. В сб.: Современные проблемы фотосинтеза. М.: МГУ", 1973, с. 13,8-160.ф J * ' *

239. Tien H.T. Photoeffects in Pigmented Bilayer Lipid Membranes. In.: Topics in Photosynthesis. v.3, Amsterdam-Hew-York-Oxford, Elsevier Scientific publ. сотр., 1979, p.115-173*

240. Spector M.S., Winget Y.D. Purification of a Magnese-Containing Protein Involved in Photosynthetic Oxygen Evolution4 ' ■» *and its use in Reconstituting an Active Membrane. Proc. Hat. Acad. Sci USA., 1980, v.77, p.957-959.' ч ' ~ ■ *

241. Gonnaris K., Whitford D., Barber J. The Effect of Thylakoid Lipids on an Oxygen-Evolviug Photosystem II Preparation. PEBS Letters, 1983, v.163, Ho 2, p.230-234.