Флора Центрально-Эльбрусского флористического района (Северный Кавказ) и её анализ

Теунаев, Сослан Мурадинович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Флора Центрально-Эльбрусского флористического района (Северный Кавказ) и её анализ
ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Флора Центрально-Эльбрусского флористического района (Северный Кавказ) и её анализ"

На правах р^соп^ри

ТЕУНАЕВ СОСЛАН МУРАДИНОВИЧ

ФЛОРА ЦЕНТРАЛЬНО-ЭЛЬБРУССКОГО ФЛОРИСТИЧЕСКОГО РАЙОНА (СЕВЕРНЫЙ КАВКАЗ) И ЕЁ АНАЛИЗ

03.02.01 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

17 НОЯ 2011

Ставрополь 2011

005002462

Работа выполнена в ФГБОУ ВПО «Карачаево-Черкесский государственный университет»

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Ведущая организация: ФГБОУ ВПО «Чеченский государственный университет»

Защита состоится «6» декабря 2011 года в 15.00 на заседании диссертационного совета Д 212.256.07 при ФГБОУ ВПО «Ставропольский государственный университет» по адресу: 355009, г. Ставрополь, ул. Пушкина, 1, Ставропольский государственный университет, учебный корпус № 2, медико-биолого-химический факультет, аудитория 506.

Факс: (8652)35-70-23; (8652)35-40-33

E-mail: BIODIS.D.07@yandex.ru

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Ставропольского государственного университета по адресу: 355009, г. Ставрополь, ул. Пушкина, 1.

Автореферат разослан «_»_2011 года

С авторефератом можно ознакомиться на сайте ВАК Минобрнауки Рф: http://vak.ed.gov.ru и на сайте СГУ: http://ww.stavsu.ru

Ученый секретарь

Иванов Александр Львович

Шхагапсоев Сафарби Хасанбиевич

кандидат биологических наук, доцент Чимонина Ирина Викторовна

диссертационного совета, кандидат географических наук Траутвайн С.А.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Одной из глобальных мировых проблем, реализуемых мировой наукой о природе, является проблема изучения и сохранения биоразнообразия. Решение этой проблемы предполагает получение новых знаний о биологическом мире в целом и об одном из его составляющих - растениях, и разработку на основе полученных сведений вопросов сохранения всего разнообразия биологических (в данном случае - растительных) объектов. Важнейшими проблемами флористики, решаемыми в рамках этого направления, являются проблемы состава локальных флор, степень флористического богатства, оригинальность флоры, её насыщенность эндемичными и реликтовыми видами, устойчивость флористических комплексов и отдельных компонентов к антропогенному воздействию и другие.

Фитобиота Центрально-Эльбрусского флористического района (ЦЭФР) является одной из элементарных единиц биоразнообразия. Эльбрус и прилегающие к нему горные массивы являются центром туризма, альпинизма и горнолыжного спорта, в связи с чем велика антропогенная нагрузка, влияние человека на состояние окружающей среды в целом, и флоры и растительности в частности. Растительный покров этого региона изучалась на протяжении длительного времени (Акинфи-ев, 1898; Буш, 1898; Гроссгейм, 1936, 1948; Харадзе, 1946, 1950; Га-лушко, 1976 и др.). Однако в целом данных о составе флоры Эльбрус-ского массива и прилегающего к нему плато Бечасын с отдельными отрогами и вершинами Скалистого хребта, в настоящее время нет.

Цель и задачи исследования. Исходя из вышесказанного была поставлена цель инвентаризации и всестороннего изучения флоры ЦЭФР. В ходе исследования решались следующие задачи:

1. Составление конспекта флоры ЦЭФР.

2. Проведение всестороннего анализа флоры;

3. Выявление эндемичных и субэндемичных видов, установление их родственных связей.

4. Осуществление дробного флористического районирования.

5. Выяснение распределения видов по растительным поясам;

6. Выявление видов, подлежащих охране.

7. Определение генофонда полезных видов растений.

Объект и методы исследования. Объектом исследования явилась флора ЦЭФР. Работа выполнена на основе полевых экспедиционных исследований 2005-2010 годов в регионе. В результате исследований собран обширный гербарный материал, насчитывающий более 700 гер-барных листов. Для составления конспекта флоры обработаны гербар-ные фонды Карачаево-Черкесского государственного университета, Ставропольского государственного университета, Ставропольского бо-

танического :ада, Ставропольского краеведческого музея. Особенности флоры устанавливались путем стандартного всестороннего анализа, включающего систематический, эколого-ценотический, биоморфологический и хорологический анализ. Научно-теоретической основой работы является монотипическая концепция вида. Латинские названия приводятся в соответствии со сводкой С.К.Черепанова (1995) кроме названий некоторых таксонов в ранге рода, принятых во «Флоре Северного Кавказа» (Гатушко, 1978-1980).

Научная новизна. Впервые приводится полный список видов флоры ЦЭФР как естественно-исторической единицы, дается ее анализ, устанавливаются флорогенетические связи с другими флорами Палеарктики.

Основные защищаемые положения:

1. Флора сосудистых растений ЦЭФР насчитывает 1397 видов и является наиболее полной региональной флористической сводкой;

2. По основным флористическим показателям (систематическая структура, фитоценотическая принадлежность, биоморфологический состав, хорологический спектр) изучаемая флора отличается большим разнообразием и оргинальностью, что особенно ярко выражено составом эндемичных и реликтовых видов;

3. Флористические комплексы распределяются по территории неравномерно, что позволяет провести дробное районирование и выделить пять флористических подрайонов;

4. Часть компонентов флоры подлежит охране на федеральном и региональном з ровнях.

Теоретическая и практическая ценность работы. Полученные данные позволяют расширить представление о роли географической изоляции в видообразовании на ограниченной и относительно изолированной территории. Выявлены виды, перспективные для хозяйственного использования - лекарственные, пищевые, кормовые, декоративные, а также виды, подлежащие охране.

Апробация работы. Основные положения работы докладывались на 53-55-й научных конференциях «Университетская наука - региону» (Ставрополь, 2008, 2009, 2010); Международной научно-практической конференцик «Актуальные проблемы биоэкологи» (Москва, 2008); XII Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа» (Махачкала, 2010).

По результатам исследования опубликовано 7 научных работ, из них одна в издании из перечня ВАК.

Структура работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы, включающего 170 наименований, из них 11 на иностранных языках. Она изложена на 142 страницах машинописного текста, к работе имеется 3 приложения. Общий объём составляет 239 страниц.

С ОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА I. Физико-географическая характеристика Центрально-Эльбрусского флористического района

В главе приводятся данные о рельефе и геологии изучаемой территории, ледниковом покрове, климате, гидрографии и водном режиме, почвенном покрове, растительном и животном мире.

ГЛАВА II. История изучения флоры и растительности Центрально-Эльбрусского флористического района

В главе приводятся сведения об истории изучения флоры региона от первых исследований Ж.П. Турнефора в начале XVIII века, С.Г. Гме-лина-младшего (1772) и И-А. Гильденштедта (1770-1771, 1773) до исследований современного периода, осуществляемых учёными, представителями научной школы, возглавляемой профессором С.Х Шхагапсое-вым. Указывается на вклад в дело изучение флоры этой территории таких исследователей, как К.А. Мейер, Ф.А. Коленати, Ф.И. Рупрехт, А.П. Оверин, Г.И. Радце, Н.К. Зейдлиц А. Беккер, Р.Э. Траутфеттер, С. Сомье и Е. Левье, И.Я. Акинфиев, В.И. Липский, Н.Я. Динник, Н.А. Буш, Н.И. Кузнецов, А.А Гроссгейм, И.И. Тумаджанов, А.Л. Харадзе, А.И. Га-лушко и др. Делается вывод о том, что флора Центрально-Эльбрусского флористического района изучалась многими исследователями в решении проблемы изучения флоры Северного Кавказа в целом. Что же касается комплексного исследования этого естественного ботанико-географического выдела, то оно не проводилось.

ГЛАВА III. Анализ флоры Центрально-Эльбрусского флористического района.

Анализ флоры естественной территории является источником сведений о состоянии флористических комплексов, их структуре и отличительных особенностях, позволяющих выявить индивидуальные черты флоры и сравнить её параметры с флорами других естественных территорий, как близлежащих, так и отдалённых. Стандартный флористический анализ проводится по следующим параметрам: систематическому, экологическому, биоморфологическому, географическому. Частью последнего является анализ эндемизма и реликтовости, который позволяет определить индивидуальные черты флоры.

Ш-1. Систематический анализ

Согласно нашим данным, полученным в ходе исследования, на территории Центрально-Эльбрусского флористического района (ЦЭФР) обитает 1397 дикорастущих, в том числе и небольшое количество оди-

чавших культурных сосудистых растений, относящихся к 473 родам и 109 семействам. Богатство флоры определяется в сравнительном аспекте с другими территориями, близлежащими или отдалёнными. Так флора бассейна реки Баксан насчитывает 1304 вида (Гузиев, 2005); бассейна р. Теберды - 1536 видов (Чотчаева. 2007); бассейна р. Большая Лаба - 1710 видое (Шильников, 2007); Скалистого хребта и Юрской депрессии Центрального Кавказа - 1490 видов (Гучасов, 2003); региона лакколитов Центрального Предкавказья - 1595 видов (Утёнкова, 2001); Кабардино-Балкарского высокогорного государственного заповедника -1035 видов (Киржинов, 2002). Флора западной части Центрального Кавказа, в состав которой входит и исследуемая территория, насчитывает 2299 видов (Галушко, 1976).

Флоры отдалённых территорий, подвергавшихся исследованию на Северном К.шказе, насчитывают следующее количество видов: Предкавказье - 22 53 вида (Иванов, 1998); Республика Ингушетия - 1531 вид (Дакиева, 2003); Северо-Западный Кавказ - 2601 вид (Зернов, 2006). Таким образом исследуемая флора беднее флор западных территорий высокогорий С зверного Кавказа, но богаче восточных. Однако это лишь абсолютная цифра, в которой не учтена специфика территории флоры. Эта величина приобретает значимость лишь при сравнении флор, находящихся в одинаковых физико-географических условиях, что установлено на примере арктических областей (Толмачёв, 1986). Что же касается высокогорий Северного Кавказа, то эта величина убывает с запада на восток.

В исследуемой флоре подавляющее большинство составляют покрытосеменные растения (Magnoliophyta) - 1355 видов (97,0% от общего числа видов флоры), среди которых преобладают двудольные (Mag-noliopsida), насчитывающие 1124 вида (80,5%). Споровые и голосеменные составляет всего лишь 3,1%. Такой состав и пропорции являются типичными для флор Голарктики.

Одной из характеристик флор, свидетельствующем о её богатстве, является род овой коэффициент (количество видов на один род). Для изучаемого региона он равен 3,0, что выше, чем для бассейна Баксана (2,6) и такой же родовой коэффициент свойствен флоре бассейна Б. Лабы (3,0). Что же касается флоры западной части Центрального Кавказа, то он равен 3,6 (Галушко, 1976).

Крупней цих семейств с числом видов 50 и более в исследуемой флоре 9 (таблица 1). Они насчитывают 780 видов и составляют 55,8% от всех видов флоры. Десять ведущих семейств насчитывают 824 вида, что составляет 60,0% общего количества видов флоры.

Спектр крупнейших семейств в основном соответствует закономерностям, присущим спектрам бореальиых флор (Камелин, 1973; Толмачев, 1986), а именно:

1. Положение на первом месте семейства Asterасеаг с отрывом на 3,7% от следующего за ним семейства Роасеае\

2. Положение на первых местах и высокая численность видов трех первых семейств Asteraceae, Роасеае и Rosaceae, составляющих 27,0% от всей флоры;

3. Значительной ролью семейства Fabaceae, положение которого придаёт спектру средиземноморские черты (в средиземноморских спектрах это семейство занимает второе место);

4. Видной ролью семейств Caryophyllaceae, Scrophulariaceae и Apiaceae, свидетельствующих о высокогорном характере флоры, а также семейства Brassicaceae, большая численность которого характерна для арктических флор, что является отражением континентальное™ условий высокогорий;

5. Относительно малой ролью семейства Lamiaceae, что также является особенностью бореальных флор;

6. В отличие от исследованных флор территорий западной части Северного Кавказа, отличительной чертой исследуемой флоры является низкая численность семейств Ranunculaceae и Сурегасеаг, которые не входят в десятку крупнейших семейств.

Сравнительные спектры флоры изучаемого района и смежных регионов приведены в таблице 2. Из неё видно, что третье место в спектре бассейна р. Баксан занимает семейство Fabaceae, придающее этой флоре более средиземноморские черты, что может быть объяснено наличием на этой территории аридных котловин с комплексами кальцепетро-фитов и других ксерофитов. Об этом же свидетельствует более высокое положение семейства Lamiaceae в спектрах этих флор.

Крупных семейств с числом видов от 20 до 49 в исследуемой флоре 8. Они насчитывают 236 видов (16,9%). На долю всех 17 крупнейших и крупных семейств приходится 1016 видов (72,7%).

Соотношение семейств и видов флоры ЦЭФР с учётом средних, мелких и олиготипных семейств приведено в таблице 3. Из неё видно, что на долю всех остальных семейств (насчитывающих от 1 до 19 видов) приходится 455 видов (29,6%).

ТАБЛИЦА 1

спектр крупнеиших семейств флоры центрально-эльбрусского флористического района

СЕМЕЙСТВО кол-во ВИДОВ ПРОЦЕНТ УЧАСТИЯ

I. Азгегасеае 162 11,6

2. Роасеае 110 7,9

3. Яозасеае 105 7,5

4. ЬаЬасеае 95 6,8

5. Ьапиасеае 71 5,1

6. СагуорЬу1 асеае 70 5,0

¡. ЬсгорЬиГапасеае 65 4,7

Ар1асеае 52 3,7

У. Вга551сасе1е 50 3,6

Й'ГОГО 780 55,8

™ ^ ТАБЛИЦА 2

соотношение систематических спектров флоры

цеш рально-э льбрусского флористического __района и смежных регионов

СЕМЕЙСТВО КОЛИЧЕСТВО ВИДОВ ПО РЕГИОНАМ

ЦЭФР Бассейн Теберды Бассейн Баксана

кол-во видов ранг кол-во видов ранг кол-во видов ранг

Аз1егасеае 162 1 212 1 134 1

Роасеае 110 2 132 2 118 2

КоБасеае 105 3 98 3 86 4

ЬаЬасеае 95 4 93 4 92 3

Ьапиасеае 71 5 55 10 67 5

Сагуор1гу11асоае 70 6 68 5 64 6

¿¿сгорпшапас гае 65 7 66 6 52 9

Ар1асеае 52 8 65 7 55 8

Вгаззюасеае 50 9 56 9 60 7

КапипсШасеаг 44 10 50 11 38 10

Сурегасеае 41 11 61 8 - .

ИТОГО 10 ссм-в 824 350 766

% 10-ти сем-и 59,0 55,3 58,7

соотношение семейств и видов флоры центрально-эльбрусского флористического района

СЕМЕЙСТВ А (кол-во видов) Крупней шие более 50 Крупные 20-49 Средние 10-19 Мелкие 5-9 Олиготилные с числом видов:

4 3 2 1

кол-во семейств 9 8 11 20 8 9 16 28

% от оЬщего числа семейств 8,3 7,3 10,7 18,3 7,3 8,3 14,7 25,7

Кол-во видов 780 236 153 112 32 27 30 27

116

% от общего числа видов 55,8 16,9 11,0 8,0 2,3 | 1,9 |2.1 | 1,9 8,3

Семейств, представленных одним видом - 28 (25,7%). Среди этих семейств нет ни одного богатого видами в умеренных широтах. Это или олиготипные таксоны, или тропические и подтропические семейства, бедные видами лишь в умеренных широтах. К ним относятся семейства Thelypteridaceae, Polypodiaceae, Berberidaceae, Portulacaceae, Mono-tropaceae, Aristolochiaceae, Resedaceae, Balsaminaceae, Viscaceae, Dio-scoreaceae и др. Эти семейства играют незначительную роль в растительном покрове стран умеренной и северной Евразии. Наличие таких семейств в умеренной флоре, составляющих почти её треть, как показал А.И.Галушко (1976), свидетельствует о ее значительном возрасте.

Показательным является и видовой состав родов. Среди них крупнейших (сверхполиморфных), насчитывающих 20 и более видов - 5, крупных (полиморфных) родов, насчитывающих от 10 до 19 видов - 13. На долю крупнейших и крупных родов (18 родов) приходится 308 видов (22,1%). Виды этих родов в соответствующих экологических условиях создают флористический фон, часто господствуют в ценозах. Большинство крупнейших и крупных родов относятся к крупнейшим и крупным семействам, за исключением родов Salix, Saxífraga, Viola, Geranium, Se-dum и Prímula, им принадлежит заметная роль в растительном покрове.

Таким образом, в систематическом отношении флора ЦЭФР характеризуется бореальностью и определенной, достаточно высокой степенью гетерогенности, отличаясь от флор сопредельных территорий присущими ей специфическими чертами. К числу этих черт относятся большой процент участия десяти ведущих семейств (59,0%), высокий процент участия семейств, насчитывающих один вид (25,7%), относительно высокий родовой коэффициент (3,0).

III-2. Эколого-ценотический анализ На исследуемой территории по приуроченности к определённому фитоценозу нами выделяются шесть флороценотиповг лесной, луговой, степной, пустынный, водный и рудеральный. Флороценотипы образованы флороценоэлементами, объединяемыми в ряде случаев во флоро-ценосвиты. Таких флороценоэлементов нами выделяется 12: лесной, равниннолуговой, субальпийский, альпийский, степной, кальцефильный, псаммофильный, оксилофильный, гигрофильный, гидрофильный, гидатофильный и рудеральный.

В естественных фитоценозах в большинстве случаев встречаются виды, не имеющие строгой приуроченности к определённому растительному сообществу. Это виды ценотически (и экологически) пластичные, могут встречаться в двух и даже трёх фитоценозах. Это обусловлено взаимным контактированием различных сообществ и широкой эколо-

гической амплитудой элементов флоры. С другой стороны, имеются виды, строго приуроченные к определённому фитоценозу и в других сообществах не встречающиеся - так называемые «верные виды». Эти явления находят отражение в экологическом спектре флоры, в котором сумма процента участия видов в общем спектре всегда выше 100. Чем больше это превышение, тем большая доля участия в составе флоры экологически неспециализированных флороценоэлементов (Галушко, 1976). Фи-тоценоэкологический спектр флоры ЦЭФР приведён в таблице 4.

Из таблицы видно, что в состав растительного покрова изучаемой территории входит 1920 флороценоэлементов, это составляет 137,4% от всех видов флоры. Ценотипно верных видов, приуроченных к определённым местам обитания, - 928 (66,4%). Остальные виды экологически пластичны, не обладают строгой приуроченностью к определенному фитоценозу, одной фитоценоэкологической нише, а могут встречаться в двух и боле; различных местообитаниях.

ФИТОЦЕНОЭКОЛОГИЧЕСКИЙ СПЕКТР ФЛОРЫ7^ 4

флороцено-тип кол-во флоро-цено-элементов % от общего числа видов кол-во ценотипно верных видов % кол-во видов, общих с другими фи-тоце-нозами %

лесной 286 20,5 187 " 99 7,1

луговой 958 68,6 450 32,2 508 36,4

луговоравнин-ный 207 14,8 108 7,7 99 7,1

субапъпийский 410 29,3 166 11,9 244 17,5

альпийский 341 24,4 176 12,6 165 11,8

с1ы1нои 180 12,9 87 6,2 93 6,7

пустынный 226 16,2 1Ö8 7,7 118 8,4

кальцефильный 104 7,4 66 4,7 38 2,7

псаммофшьный 21 1,5 8 0,6 13 0,9

оксшофильиый 101 7,2 34 2,4 67 4,8

водный 118 8,4 49 3,5 70 5,0

гигрофильный 111 7,9 45 3,2 66 4,7

гидрофильный 6 0,4 2 0,1 4 0,3

гидатофилъ ный 1 0,1 1 0,1 -

рудьральныи итого 152 10,9 48 3,4 104 7,4

1920 137,4 928 66,4 992 70,9

можно характеризовать как лугово-лесную со значительным преобладанием луговых флороценоэлементов. К ним относятся 1244 вида

(89,0%). Значительную роль также играют пустынные флороценоэле-менты (226 видов, 16,2%). Рудеральные, степные и водные флороцено-элементы относительно малочисленны.

III-3. Биоморфологический анализ

Одной из составляющих стандартного флористического анализа является выяснение биоморфологического состава изучаемой флоры. В большинстве работ, касающихся анализа флоры различных территорий Северного Кавказа (Иванов, 1998; Теймуров, 1998; Утёнкова, 2001; Дулова, 2002; Иванов A.A., 2004, Чимонина, 2004; Юзбегов, 2005; Шахгиреева, 2005; Гаджиева,' 2006; Сотникова, 2006 и др.), для характеристики этого параметра используется классификация К. Раункиера (Raunkiaer, 1934).

В исследуемой флоре выделено пять биоморф по классификации К. Раункиера. Биоморфологический спектр флоры ЦЭФР представлен в таблице 5и

Из спектра видно, что наиболее многочисленную жизненную форму составляют гемикриптофиты, насчитывающие 1060 видов (75,9%), то есть более трёх четвертей от всех видов флоры. На втором месте стоят фанерофиты (22 вида, 8,7%), на третьем - терофиты (117 видов, 8,4%). В целом травянистые растения насчитывают 1226 видов и составляют 87,8% видов флоры. Деревья и кустарники насчитывают 122 вида (8,7%), среди них больше всего нанофанерофитов. Хамефиты по количеству видов равны криптофитам - 49 видов (3,5%).

ТАБЛИЦА 5

БИОМОРФОЛОГИЧЕСКИЙ СПЕКТР ФЛОРЫ

БИОМОРФА Ph = 122 (8,7%) Ch HK. К T

Phmg Phms Phrn Phn

Кол-во видов 9 22 1T~ n 49 1060 49 117

% от общего числа 0,6 1,6 0,9 5,6 3,5 75,9 3,5 8,4

Кроме биоморф по К. Раункиеру в исследуемой флоре выделены жизненные формы, характеризующиеся и другими морфологическими и биологическими признаками - ритмом развития, способом питания и т.д. (Иванов, 1998) - эфемеры, эфемероиды, лианы (травянистые и древесные), вечнозеленые растения, зимнезеленые растения, паразиты, полупаразиты, сапрофиты, суккуленты.

Ш-4. Географический анализ Важной составляющей анализа любой флоры является выяснение соотношения слагающих её географических элементов. Большинство видов любой флоры умеренных территорий имеют ареалы, выходящие за её пределы, ограниченное распространение имеют лишь эндемичные виды. Применение определенной классификационной схемы, позво-

ляющей вы*вить закономерности этого распространения, устанавливает географические связи флоры в целом и является основой для ботанико-географического районирования изучаемой территории, а также вносит существенный вклад в решение вопросов флорогенегического характера. Основой географического анализа является составление спектра географически?: элементов исследуемой флоры (Иванов, 1998).

Для проведения географический анализ флоры ЦЭФР мы использовали схему ботанико-географического районирования A.JI. Тахтаджяна (1974) и систему геоэлементов, разработанную H.H. Портениером (1993, 20001. В эту систему внесены незначительные корректировки A.J1. Ивановым (1998), касающиеся выделения ещё двух связующих элементов - субкавказского и субтуранского.

В состане изучаемой флоры выделяется 22 географических элемента. Спектр геоэлементов флоры ЦЭФР приведён в таблице 6.

ТАБЛИЦА 6

ГЕОГРАФИ1ЕСКИИ СПЕКТР ФЛОРЫ ЦЕНТРАЛЬНО-ЭЛЬБРУССКОГО __,__ФЛОРИСТИЧЕСКОГО РАЙОНА

№ 1 ГЕОЭЛЕМЕНТ Кол-во | %

11J) ЮРИРЕГИОН АЛЬНЬ Е-20 (1,4%)

1 | Плюрир<;гиональный 20 I 1,4

ОЬЩЫ UJ1АРК1И ЧЕСКИ i - 320 (22.9% )

2 1 оларктнческий 105 7,5

J Палеарктический 215 15,4

ЬОРЕАЛЬНЫЕ — Ii 11 (50%)

4 паноореальный 16 1,1

5 Евро-Си Зирский 46 3,3

b Евро-Кавказский 49 3,5

J Европейский 81 5,8

8 Кавказский 505 36,1

В т.ч. Эукавказский 262 18,8

У Эвксинский 9 0,6

10 Понтиче :ко-Южносибирский 27 1,9

11 Понтиче;кий И 0,8

ДРЬВНЕСРЕДШЕМНОМОРСКИН - П6(К.З%\

12 иощедрс внесредиземноморский 31 2,2

13 Западнодревнесредиземноморский 18 1,3

14 Средизе! шоморский 14 1,0

15 Восточнодревнесредиземноморский 19 1,4

1ь Туранский 4 0,3

16 Ирано-Туранский 11 0,8

1/ Армено- Иранский 19 1,4

СВЯЗУЮЩИЕ -193 (13.8%)

18 иуосредиземноморский* 15 1,1

19 Субкавказский* 159 11,4

20 Субпонт яческий* 7 0,5

21 Субтуралский* 14 1,0

АДВЕНТИВНЫЕ - 3 (0.2%)

11 Адвентизный 3 0,2

ИТОГО 1397 100

Из таблицы видно, что главенствующее место в исследуемой флоре занимают бореапьные геоэлементы (50,0%). Среди них преобладают кавказские (36,1% от всех видов флоры и 68,2% от бореальных геоэлементов) геоэлементы. На втором месте стоят общеголарктические геоэлементы, составляющие 22,9% флоры. Среди них главенствующую роль играют палеарктические (67,2%). На третьем стоят связующие геоэлементы, составляющие 13,8%, среди них ведущую роль играют субкавказские (82,4%). Древнесредиземноморские геоэлементы составляют 8,3% флоры, среди них наибольший процент участия приходится на долю общедревнесредиземноморских (26,7%). Плюрирегиональные и адвентивные элементы играют незначительную роль (соответственно 1,4% и 0,2%). По преобладающим геоэлементам флору ЦЭФР можно характеризовать как кавказско-палеарктическо-субкавказскую. Названные элементы насчитывают 879 видов и составляют 62,9% флоры. Основной ареал субкавказских геоэлементов находится на Кавказе, поэтому в целом изучаемая флора по преобладающим геоэлементам является кавказско-палеарктической, где главенствующую роль играют кавказские и субкавказские геоэлементы, насчитывающие 664 вида (47,5%).

Ш-5. Анализ эндемизма

Флора Центрально-Эльбрусского флористического района по наличию эндемичных видов является оригинальной, так как её основу составляют кавказские эндемики (в спектре географических элементов их большинство - 505 видов, 36,1%)- Из этого следует, что она формировалась на базе кавказской флоры, а территория её локализации является видообразовательным центром, что подтверждается наличием в составе флоры стеноэндемиков.

Эндемики флоры ЦЭФР имеют разные по площади ареалы и подразделяются на стеноэндемики (виды, ареалы которых не выходят за пределы изучаемой территории - 31 вид) и субэндемики (эндемичные виды с ареалами, выходящими за пределы изучаемой территории, т.н. условные эндемики, в зависимости от характера ареала разбитые на шесть групп).

Общий спектр эндемиков и субэндемиков ЦЭФР приведён в таблице 7. Из неё видно, что в изучаемой флоре насчитывается 31 узкоэндемичный вид, что является её абсолютным показателем оригинальности. Общее количество эндемиков и субэндемиков 75, что составляет 5,4% от всей флоры.

Реально субэндемичных видов больше, к ним можно отнести все эукавказские виды, заходящие на изучаемую территорию. Но они малоинформативны для анализа, поскольку имеют обширные ареалы, кото-

рые достаточно трудно увязать с каким-либо видообразовательным центром. Поэтому только 43 вовлечённых в анализ субэндемичных вида можно считать связанными в своём происхождении с изучаемой территорией. В г.елом процент эндемичных видов составляет 5,3%. Эльбрус-ский масси з можно считать видообразовательным центром, более мощным, чем бассейн Большой Лабы, где такой процент равен 3,3 (Шиль-ников, 2007).

Локалыые эндемики флоры ЦЭФР имеют большей частью автохтонное происхождение, родственные связи 24 видов из 31 прослеживаются с кавказскими, преимущественно эукавказскими видами. Причём видообразовательные процессы у разных таксонов проходили с разной степенью интенсивности. Так наиболее развит региональный эндемизм и прослеживаются родственные связи с локальными эндемиками Большого Кавказа в родах Campanula (ряд Collinae, ряд Sarmaticae), Rosa (циклы Oxyodonthae, Vestitae, ряд Balcaricae), Scutellaria (ряд Euplatystegiae), Sempervivum (секция Eusempervivum), Viola (ряд Minutae), Linaria (ряд Rupestris). Меньшую часть видов можно отнести к агиохтонным эндемикам, родственные связи которых прослеживаются с различными регионами Палеарктики: Северна? Европа (Роа elbrussica), Восточная Сибирь (.Erysimum meyeranum), Памиро-Тянь-Шань (Сice г balcaricum), Сибирь-Гималаи (Cruciata elbrusica), Древнее Средиземноморье (Cruciata pseudopolycarpon), Иран - Средняя Азия СBupleurum subnivale), Северная Палеарктика (./uncus elbrusicus).

ТАБЛИЦА 7

ОБЩИЙ СПЕКТР ЭНДЕМИКОВ И СУБЭНДЕМИКОВ

ФЛОРЫ ЦЕНТРАЛЬНО-ЭЛЬБРУССКОГО ФЛОРИСТИЧЕСКОГО РАЙОНА

стоноэндеми-ки субэндемики

1 группа 2 группа 3 группа 4 группа 5 группа 6 группа

Кол-во 31 6 6 10 7 2 13

ИТОГО 31 44

% 2,2 3.1

ВСЕГО 75

% 5,4

Такое же явление наблюдается и среди субэндемиков. Большая их часть (болеи 70%) имеют родственные связи с эукавказскими, общекавказскими и субкавказскими видами. Слабые генетические связи прослеживаются с другими территориями Голарктики: Европой (7 видов), Сибирью (1 вид), Памиро-Тянь-Шанем (1 вид), степной Понтической обла-

стыо (2 вида), Крымом (2 вида). У небольшого числа видов генетические связи просматриваются лишь среди эндемичного кавказского комплекса и три вида (Thymus pulchellus, Dianthus elbrusensis, Ranunculus balkharicus) стоят в системах родов обособленно, что свидетельствует об интенсивных и длительных видообразовательных процессах, происходящих в условиях изоляции на относительно небольших территориях.

III-6. Анализ реликтовости

Одной из важных характеристик флоры является наличие в её составе реликтовых видов. Эти виды входят в состав современных растительных сообществ, но являются остатками флор минувших геологических эпох. Большей частью они имеют фрагментированные ареалы и представлены отдельными локальными популяциями.

Реликтовые виды флоры ЦЭФР подразделяются на три группы: третичные, гляциальные и ксеротермические. Общий спектр реликтовых видов флоры ЦЭФР приведён в таблице 2.

Из таблицы видно, что общее число реликтовых видов во флоре ЦЭФР равно 84, что составляет 6,0% от всех видов. Их наличие и достаточно высокий процент свидетельствует о глубоких трансформационных процессах, происходивших во флоре в четвертичном периоде в результате чередующихся процессов гляциализации и ксерофитизации.

ТАБЛИЦА 8

ОБЩИЙ СПЕКТР РЕЛИКТОВЫХ ВИДОВ ФЛОРЫ ЦЕНТРАЛЬНО-ЭЛЬБРУССКОГО ФЛОРИСТИЧЕСКОГО РАЙОНА

РЕЛИКТЫ

третичные гляциальные ксеротермические

Кол-во видов 29 47 8

% ч 1 i.,1 3,4 0,6

Всего 84

% 6,0

ГЛАВА IV. Флористическое районирование и распределение видов по высотным поясам

1У-1. Флористическое районирование.

В основу предлагаемого деления территории ЦЭФР на подрайоны положен поясной принцип, в основе которого учтены флористические особенности каждого подрайона, а именно наличие в составе флористических комплексов специфических видов, ареалы которых не выходят за границы подрайонов, наличии редких видов на данной территории, особенно эндемиков, субэндемиков и реликтов, их встречаемости и месте в растительном покрове. Учитываются также орографические границы и границы распространения основных типов растительности. В

пределах и; учаемой территории выделяются пять флористических подрайонов: Б« часынский (Беч), Малкинский (Малк), Эльбрусский (Эльб), Баксанский Левобережный (Б.Лев) и Баксанский Правобережный (Б.Прав). Схема флористического районирования территории приведена на рисунке 1.

Сравнительная характеристика флористических подрайонов ЦЭФР приведена з таблице 9. Из неё видно, что степень флористического своеобразие выделяемых подрайонов неодинакова. Наиболее флористически богатым и оригинальным является Эльбрусский подрайон, насчитывающий наибольшее количество эндемичных, субэндемичных и реликтовых видов. В меньшей степени оригинальными являются другие подрайоны, но тем не менее, в каждом из них сложился специфический флористический комплекс, имеющий свои границы, определяемые ареалами эндемичных, субэндемичных и реликтовых видов, а также видов, не относящихся к этой категории, ареалы которых ограничены выделенными подрайонами.

Поскольку количественные характеристики выделенных подрайонов ненамного отличается друг от друга, для характеристики сходства и отличия флористических списков представляет интерес их сравнительный анализ, являющийся критерием правильности проведённого районирования.

Рис. 1. Схема дробного районирования Центрально-Эльбрусского флористического района

ПОДРАЙОНЫ беч - брчз» Малк - Maíиок ...V: Эльб - aiLfi ЛМ1ЦЙ £ Лее - lías je'leiK ЛгаЫЦкжщ Ü В.Прзв - íi¡ кояиеий 1! ¡. uH

cu. лышс вершины:

<хл. ючвымл mjp;jj:4n;

___д» ím, ьложеишж

кра талличесюши клюзами; да^^я» i ла ¡auí! KaeKa'nXHÍf хр«бвт;

" ж Ъ» 1?« код ищфйяопик

ТАБЛИЦА 9

СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ФЛОРИСТИЧЕСКИХ ПОДРАЙОНОВ ЦЕНТРАЛЬНО-ЭЛЬБРУССКОГО ФЛОРИСТИЧЕСКОГО РАЙОНА

количество видов

всего реликтов не выхо-

№ подрайон видов эндемиков субэндемиков Ш Ях дящих за пределы подрайона

1 Эльб 1085 21 42 22 28 - 98

2 Беч 894 - 4 19 26 - 44

3 Малк 952 1 11 23 14 2 21

4 Б.Лев 673 4 6 9 - 5 49

5 Б.Прав. 982 5 31 16 17 - 31

общее число видов для всех подрайонов 551

Нами рассчитаны коэффициенты сходства Жаккара и Сёренсена-Чекановского для сравнительной характеристики выделенных подрайонов. Построенные на их основе дендриты методом максимального корреляционного пути (Шмидт, 1984) приведены на рисунке 2.

На уровне минимальной связи (0,61) в дендрите, построенном на основе коэффициентов сходства Жаккара, флористические комплексы образуют общую корреляционную плеяду. При повышении уровня [г] в дендрите происходит отделение районов и выделение плеяд более низких уровней: при т = 0,60 от общей плеяды отделяется Баксанский Левобережный подрайон, затем (т = 0,61) оставшаяся плеяда распадается на две: Малкинский - Бечасынский и Эльбрусский - Баксанский Правобережный подрайоны, обладающие наибольшим сходством флористических списков.

Таким же образом происходит расщепление общей плеяды, построенной основе коэффициента сходства Сёренсена-Чекановского.

Исходя из проведённого анализа наиболее близкими во флористическом отношении являются Эльбрусский - Баксанский Правобережный и Малкинский - Бечасынский подрайоны. Обособленно в этом ряду стоит Баксанский Левобережный подрайон, отличающийся более ксе-рофильной флорой.

Б.Лсв |

I 0,61

I БЛев

I 083 П^'алк]

0,62

0,75

|>.<М

| Мал к

0,76

БЛрав

0,89

Эльб

Рис. 2. Дендриты, построенные методом максимального корреляционного пути на основе коэффициентов сходства Жаккара и Сёренсена-Чекановского

IV-2. Распределение видов по высотным поясам

В пространственном распределении растительного покрова горных территорий большое значение имеет вертикальная поясность, а также горный характер рельефа, экспозиции склонов, характер почв, лавинные процессы, местные особенности ветрового режима и т.д.

Растительный покров ЦЭФР расположен в пределах шести основных поясов: субнивальный, альпийский, субальпийский, пояс ореоксерофи-тов, лесной и степной. Протяженность по вертикали и высотное положение поясэв в разных частях изучаемой территории зависят от местных условий, а границы между соседними поясами проходят на разных высотах.

ТАБЛИЦА 10

ПОЯС

субнивальный альпийский субальпийский ореоксеро-фитов лесной степной

кол-во 191 345 386 110 565 180

% 11 19 22 6 32 10

Общее распределение видов флоры ЦЭФР по поясам приведено в таблице 10. Наиболее богаты видами лесной, субальпийский и альпийский пояса. На втором месте по богатству видами стоят субнивальный и степной пояса, наименьшее количество видов насчитывает пояс ореок-серофитов.

Распределение по поясам эндемичных и субэндемичных видов представлено в таблице 11. Из неё видно, что наиболее оригинален в этом отношении субнивальный пояс, включающий 41% эндемиков и субэндемиков. На втором месте стоит субальпийский пояс (26%). В остальных поясах этот показатель значительно ниже, наименьший процент этих видов обитают в альпийском (5%) и лесном (4%) поясах.

ТАБЛИЦА 11

РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ЭНДЕМИЧНЫХ И СУБЭНДЕМИЧНЫХ _ ВИДОВ ФЛОРЫ ЦЭФР ПО ПОЯСАМ_

ПОЯС

субниваль- альпий- субальпий- ореоксеро- лесной степной

ный ский ский фитов

кол-во 48 6 30 13 5 15

% 41 5 26 11 4 13

ГЛАВА V. Вопросы фитосозолопш и перспективы использования генофонда флоры Центрально-Эльбрусского флористического района

У-1. Проблемы охраны растений

Флора ЦЭФР отличается достаточно высокой степенью оригинальности, что следует из анализа, проведённого в главе III. Эта оригинальность заключается в наличии в её составе большого количества эндемичных, субэндемичных и реликтовых видов. Такое свойство флоры позволяет относить занимаемую ей территорию к категории рефугиумов и видообразовательных центров (Галушко, 1978; Иванов А.Л., 1998). Генофонд флоры изучаемого региона, как и флоры всего макрорегиона (Северного Кавказа), формировался в процессе длительной эволюции и в настоящее время подвержен антропогенному прессу, выражающемуся в нарушении местообитаний видов и исчезновению локальных популяций, что связано в основном с хозяйственной деятельностью человека - вырубкой леса, чрезмерным выпасом скота, повышенной рекреационной нагрузкой, неконтролируемым сбором лекарственного сырья и др.

Одним из уровней охраны природы является национальный парк -территория, где в целях охраны окружающей среды ограничена деятельность человека. Такой парк имеется в Кабардино-Балкарии - национальный парк «Приэльбрусье», территориально расположенный в верховьях Баксанского ущелья и верховьях реки Малки и её притоков. Его общая площадь - более ста тысяч гектаров, 62% которой приходится на труднодоступный рельеф: скалы, ледники, снежные поля. Здесь для сохранения естественных экосистем и их компонентов проводятся лесохозяйственные, лесовосстановительные, биотехнические и другие

специализированные мероприятия, резко сокращены санитарные рубки ухода. Пар с относится к объектам общенационального достояния и является особо охраняемой территорией. С целью обеспечения соблюдения здесь установленного режима создана специальная служба, состоящая из государственных инспекторов, осуществляющих контроль по охране флоры, фауны, почвы, земельных ресурсов.

Реально охрана природы в целом и растительных объектов в частности осуществляется администрацией субъектов Российской Федерации. Основой этой работы является законодательно (или административно) утверждён* ые аннотированные списки подлежащих охране растений.

Первым шагом на пути охраны растений является составление списка охраняемых объектов и издание региональной Красной книги, поскольку федеральная Красная книга (1988, 2008) не может полностью удовлетворить региональные потребности в решении вопроса определения полнэты перечня федерально охраняемых ботанических объектов и в связи с этим организации качественной охраны растений на местах (Иванов, 2С 04).

По территории ЦЭФР походит административная граница двух субъектов Российской Федерации - Карачеаво-Черкесской республики и Кабардино-Балкарской республики. В Красную книгу Карачаево-Черкесии (1988) включено 42 вида растений, из которых'на изучаемой территории встречаются лишь два Colchicum speciosum (занесённый и в федеральную Красную книгу) и Comarum palustre. Красная книга Кабардино-Балкарии издана в 2000 году и включает 79 видов сосудистых растений, из которых на территории ЦЭФР произрастает 58 видов. Среди них 29 являются федерально охраняемыми, занесёнными в Красную книгу РФ (2008). Из регионально охраняемых большинство видов являются эндемиками, однако их список далеко не полный.

При отборе растений для включения в список охраняемых мы руководствовались двумя критериями - категорией охраны, означающим степень важности сохранения генофонда данного вида, и статусом, характеризующим состояние популяций в природе (Иванов, 1991, 1995в).

ТАБЛИЦА 12

СООТНОШЕНИЕ КАТЕГОРИИ ОХРАНЫ "-------------^

СТОЯНИЯ ВИДОВ ФЛОРЫ ЦЭФР. ПОДЛЕ) КАЩИХ ОХРАНЕ

КАТЕГОРИЯ I II III IV V

Кол-во видэв 31 68 25 4 31

% 20 42 15 3 20

СТАТУС 0 1 2 3 4

Кол-во видов 1 12 45 66 36

% 1 8 27 41 23

Процентное соотношение категорий охраны и статусов состояния видов приведено в таблице 12. Из неё видно, что наиболее важных с точки зрения сохранения генофонда видов (I и II категорий) в изучаемой флоре 99, что составляет 62% от всех предлагаемых к охране видов. Под первоочерёдностью охраны подразумевается необходимость осуществления планового постоянного контроля за состоянием популяций с целью обнаружения новых местообитаний, выяснения особенностей биологии и экологии, выявление тенденций к сокращению или увеличению численности видов в популяциях, определение возможности интродукции и изучения в культуре и другие мероприятия. По состоянию популяций наибольшее число видов отнесено к третьему статусу (41%).

Полный перечень видов флоры ЦЭФР, нуждающихся в охране, приведён в приложении II. Нами предлагается внести в новые издания республиканских Красных книг 160 видов: в Красную книгу КЧР - 96 видов, в Красную книгу КБР - 141 вид. Суммарно видов получается больше 160, т.к. многие из них подлежат охране на территориях двух субъектов федерации. В целом без учёта уже занесённых в федеральную Красную книгу и региональные красные книги видов, произрастающих на территории ЦЭФР, нами предлагается дополнительно к охране 99 видов сосудистых растений (Красная книга КЧР - 48 видов; Красная книга КБР - 84 вида).

У-2. Перспективы использования генофонда флоры

Особенности географического положения изучаемой территории, наличие значительной амплитуды высот над уровнем моря, большое разнообразие элементов рельефа, климатических, гидрологических и почвенных условий являются причиной её флористического богатства. Здесь произрастает 1397 видов сосудистых растений, многие из которых хорошо известны как полезные растения. На основе анализа конспекта флоры ЦЭФР нами выделено пять основных групп: лекарственные, кормовые, пищевые, медоносные и декоративные. Многие виды обладают комплексом полезных свойств, сочетая в себе все или часть перечисленных. В целом 642 вид обладают в той или иной степени полезными свойствами.

ТАБЛИЦА 13

ПОЛЕЗНЫЕ РАСТЕНИЯ ФЛОРЫ ЦЭФР __

Лекарственные Кормовые Пищевые Медоносные Декоративные

Кол-во 223 64 61 166 127

% 16 5 4 12 9

Общий спектр полезных растений флоры ЦЭФР приведён в таблице 13. Из неё видно, что наибольшее количество видов составляют лекарственные растения (16% от всех видов флоры). Общее число полезных растений - 641, однако многие виды обладают комплексом полезных качеств, и могут быть одновременно лекарственными, декоративными, медоносными и т.д.

выводы

1. флора ЦЭФР насчитывает 1397 видов сЬсудистых растений, относящихся с 473 родам и 109 семействам.

2. Анализом установлено, что:

- систематический спектр соответствует закономерностям, присущим спектрам бореальных флор, с ведущим положением семейства А.ч-(егасеае с стрывом на 3,7% от следующего за ним семейства Роасеае. Третье место занимает семейство Яохасеае, что свидетельствует о белее бореальном характере флоры, нежели средиземноморском, поскольку семейство ГаЬасеае занимает четвёртое место;

- по преобладающим флороценоэлементам изучаемая флора характеризуется как лугово-лесная со значительным преобладанием луговых флороценоз лементов;

- подавляющее большинство видов флоры изучаемого региона являются гем жриптофитами, насчитывающими более трёх четвертей от всех видов флоры;

- хорологически флора является кавказско-палеарктической, где главенствующую роль играют кавказские и субкавказские геоэлементы;

3. Абсолютным показателем оригинальности флоры является наличие 31 локального эндемика и 44 субэндемиков, их генетические связи свидетельствуют об автохтонности эндемичного ядра. Высокий процент третичных и гляциальных реликтов по сравнению с ксеротермическими свидетельствуют о слабой степени аридизации флоры;

4. Флористические комплексы на территории ЦЭФР распределяются неравномерно, выделено пять подрайонов, наиболее флористически богатым и оригинальным из них является Эльбрусский подрайон, содержащий большое количество эндемичных, субэндемичных и реликтовых видои;

5. Наиболее богат видами лесной пояс, насчитывающий более половины всех видов, на втором месте стоит субальпийский пояс, на третьем - альпийский.

6. В состав изучаемой флоры входят 160 видов, подлежащие охране на федеральном и региональном уровнях.

7. Генофонд полезных растений ЦЭФР представлен лекарственными, кормовыми, пищевыми, медоносными и декоративными растениями и насчитывает 641 вид.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Теунаев С.М. О биоморфологическом составе флоры Центрально-Эльбрусского флористического района // Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе. Материалы 53-й научной конференции «Университетская наука - региону». Ставрополь,

2008.-С. 173-175.

2. Теунаев С.М., Иванов А.Л. Систематический анализ флоры Цен-трально-Эльбрусского флористического района // Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе. Материалы 53-й научной конференции «Университетская наука - региону». Ставрополь, 2008. -С. 74-77.

3. Теунаев С.М., Иванов А.Л. Эколого-ценотический анализ флоры Центрально-Эльбрусского флористического района // Актуальные проблемы биоэкологии. Москва: Изд-во МГОУ, 2008. -С. 30-31.

4. Теунаев С.М. К географическому анализу флоры Центр;шьно-Эльбрусского флористического района // Проблемы развита;! биологии и экологии на Северном Кавказе. Материалы 54-й научной конференции «Университетская наука - региону». Ставрополь,

2009. -С. 143-145.

5. Теунаев С.М., Иванов А.Л. Анализ эндемизма флоры Цен-трально-Эльбрусского флористического района (Северный Кавказ) // Вестник Московского государственного областного университета, серия «Естественные науки», № 4. М.: Изд-во МГОУ, 2009. -С. 159-163.

6. Теунаев С.М. К проблеме охраны генофонда флоры Центргшьно-Эльбрусского флористического района // Биоразнообразие, биоресурсы, новые материалы и здоровье населения региона. Материалы 55 научно-методической конференции «Университетская наука -региону». Ставрополь, 2010. -С. 57-63.

7. Теунаев С.М. К проблеме дробного районирования Центрально-Эльбрусского флористического района // XII Международна? конференция «Биологическое разнообразие Кавказа». Махачкала, 2010.

Подписано в печать 04.11.2011г. Формат 60х84|/16. Ризопечать. Бумага офисная 1,2 уч. изд.п.л.. Тираж 100 экз.

Отпечатано в типографии КЧГУ.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Теунаев, Сослан Мурадинович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. Физико-географическая характеристика ЦЭФР.

ГЛАВА II. История изучения флоры и растительности ЦЭФР.

ГЛАВА III. Анализ флоры ЦЭФР.

III-1. Систематический анализ.

III-2. Эколого-ценотический анализ.

III-3. Биоморфологический анализ.

III-4. Географический анализ.

III-5. Анализ эндемизма.

III-6. Анализ реликтовости.

ГЛАВА IV. Флористическое районирование и распределение видов по высотным поясам.

IV-1. Флористическое районирование.

IV-2. Распределение видов по высотным поясам.

ГЛАВА V. Вопросы фитосозологии и перспективы использования генофонда флоры ЦЭФР.

V-1. Проблемы охраны растений.

V-2. Перспективы использования генофонда флоры.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Флора Центрально-Эльбрусского флористического района (Северный Кавказ) и её анализ"

Фитобиота Центрально-Эльбрусского флористического района (ЦЭФР) является одной из элементарных единиц биоразнообразия. Эльбрус и прилегающие к нему горные массивы являются центром туризма, альпинизма и горнолыжного спорта, в связи с чем велика антропогенная нагрузка, влияние человека на состояние окружающей среды в целом, и флоры и растительности в частности. Растительный покров этого региона изучалась на протяжении длительного времени (Акинфиев, 1898; Буш, 1898; Гроссгейм, 1936, 1948; Ха-радзе, 1946, 1950; Галушко, 1976 и др.). Однако в целом данных о составе флоры Эльбрусского массива и прилегающего к нему плато Бечасын с отдельными отрогами и вершинами Скалистого хребта, в настоящее время нет.

1. Составление конспекта флоры ЦЭФР.

2. Проведение всестороннего анализа флоры;

3. Выявление эндемичных и субэндемичных видов, установление их родственных связей.

4. Осуществление дробного флористического районирования.

5. Выяснение распределения видов по растительным поясам;

6. Выявление видов, подлежащих охране.

7. Определение генофонда полезных видов растений.

Объект и методы исследования. Объектом исследования явилась флора ЦЭФР. Работа выполнена на основе полевых экспедиционных исследований 2005-2009 годов в регионе. В результате исследований собран обширный гербарный материал. Для составления конспекта флоры обработаны гербар-ные фонды Карачаево-Черкесского государственного университета, Ставропольского государственного университета, Ставропольского ботанического сада, Ставропольского краеведческого музея. Особенности флоры устанавливались путем стандартного всестороннего анализа, включающего систематический, эколого-ценотический, биоморфологический и хорологический анализ. Научно-теоретической основой работы является монотипическая концепция вида. Латинские названия приводятся в соответствии со сводкой С.К.Черепанова (1995) кроме названий некоторых таксонов в ранге рода, принятых во "Флоре Северного Кавказа" (Галушко, 1978-1980).

Основные защищаемые положения:

2. По основным флористическим показателям (систематическая структура, фитоценотическая принадлежность, биоморфологический состав, хорологический спектр) изучаемая флора отличается большим разнообразием и ор-гинальностью, что особенно ярко выражено составом эндемичных и реликтовых видов;

4. Часть компонентов флоры подлежит охране на федеральном и региональном уровнях.

Апробация работы. Основные положения работы докладывались на 53-55-й научных конференциях «Университетская наука - региону» (Ставрополь, 2008, 2009, 2010); Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы биоэкологи» (Москва, 2008), XII Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа» (Махачкала, 2010).

По результатам исследования опубликовано 7 научных работ, из них одна в издании из перечня ВАК.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Теунаев, Сослан Мурадинович

выводы

1. Флора ЦЭФР насчитывает 1397 видов сосудистых растений, относящихся к 473 родам и 109 семействам.

2. Анализом установлено, что:

- систематический спектр соответствует закономерностям, присущим спектрам бореальных флор, с ведущим положением семейства Аз1егасеае с отрывом на 3,7% от следующего за ним семейства Роасеае. Третье место занимает семейство Яояасеае, что свидетельствует о белее бореальном характере флоры, нежели средиземноморском, поскольку семейство ЕаЬасеае занимает четвёртое место;

- по преобладающим флороценоэлементам изучаемая флора характеризуется как лугово-лесная со значительным преобладанием луговых флороце-ноэлементов;

- подавляющее большинство видов флоры изучаемого региона являются гемикриптофитами, насчитывающих более трёх четвертей от всех видов флоры;

4. Абсолютным показателем оригинальности флоры является наличие 31 локальных эндемика и 44 субэндемиков, их генетические связи свидетельствуют об автохтонности эндемичного ядра. Высокий процент третичных и гляциальных реликтов по сравнению с ксеротермическими свидетельствуют о слабой степени аридизации флоры;

5. Флористические комплексы на территории ЦЭФР распределяются неравномерно, выделено пять подрайонов, наиболее флористически богатым и оригинальным из них Эльбрусский подрайон, содержащий большое количество эндемичных, субэндемичных и реликтовых видов;

6. Наиболее богат видами лесной пояс, насчитывающий более половины всех видов, на втором месте стоит субальпийский пояс, на третьем - альпийский.

5. В состав изучаемой флоры входят 160 видов, подлежащие охране на федеральном и региональном уровнях.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Теунаев, Сослан Мурадинович, Карачаевск

1. Аверьянов Л.В. Обзор видов семейства Orchidaceae флоры Кавказа // Ботанический журнал, 1994, Т. 79, № 10. -С. 108-127.

2. Акинфиев И .Я. Флора Центрального Кавказа. 4.1. // Труды общества испытателей природы при Харьковском ун-те, 1894, Т. 27. -С. 123-332.

3. Акинфиев И.Я. Весенняя поездка на Кавказ в 1897 г. // Естествознание и география, 1897, № 4. -С. 83-84

4. Акинфиев И.Я. Северный Кавказ II. Ботаническое исследование Кубано-Терского водораздела и Эльбруса // Труды Тифлисского бот. сада. -Тифлис, 1898. -86 с.

5. Базилевская H.A., Белоконь И.П., Щербакова A.A. Краткая история ботаники. М.: Наука, 1968. -310 с.

6. Барри Р.Г. Погода и климат в горах. Л.: Гидрометеоиздат, 1984.

7. Бейли Н. Статистические методы в биологии. М., 1962. -260 с.

8. Брежнев Д.Д., Коровина О.Н. Дикие сородичи культурных растений СССР. Л.: Колос, 1981. -375 с.

9. Буданцев А.Л. Конспект рода Verbascum (Scrophulariaceae) флоры Кавказа.// Ботанический журнал, 1998, Т. 83, №7. -С. 128-139.

10. Буш H.A. Растительность Балкарии. Нальчик, 1925. -10 с.

11. Буш H.A. К истории растительности Балкарии // Труды Ботанического музея АН СССР, 1932, вып. 4. -С. 1-24.

12. Буш H.A. Ботанико-географический очерк Кавказа. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1935.- 108 с.

13. Буш H.A. Ботанико-географический очерк Европейской части СССР и Кавказа. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1936. - 327с.

14. Буш Н.Ф. Ботанические исследования Кавказа за 20 лет Советской власти//Природа. №11. - Л., 1937.-С. 23-29.

15. Воробьёва Ф.М., Ткаченко В.И. Научные исследования Тебердинского заповедника за 25 лет // Труды Тебердинского государственного заповедника, 1962, вып. IV. -С. 8-22.

16. Выханду Л.К. Об исследовании многопризнаковых биологических систем // Применение математических методов в биологии, № 3, 1964. -С. 19-22.

17. Гагнидзе Р.И. Ботанико-географический анализ флороценотического комплекса субальпийского высокотравья Кавказа. Тбилиси: Мецниереба, 1974 . -276 с.

18. Галушко А.И. Шиповники средней части северного склона Большого Кавказа и их хозяйственная ценность: Автореферат дис.канд. биол. Наук. Л., 1959а. -26 с.

19. Галушко А.И. Новые виды шиповников флоры Кавказа // Ботанические материалы Гербария Ботанического института АН СССР. М.-Л., 19596, Т. 19.-С. 204-217.

20. Галушко А.И. Новые шиповники Северного Кавказа // Ботанические материалы Гербария Ботанического института АН СССР. М.-Л., 1960, Т. 20.-С. 205-216.

21. Галушко А.И. Новые виды шиповников флоры Центрального Кавказа // Учёные записки КБГУ. Нальчик, 1961, вып. 12. -С. 51-56.

22. Галушко А.И. Растительность Эльбруса и его ближайших окрестностей // Тезисы доклада I конференции по флоре, растительности и растительным ресурсам Северного Кавказа. Нальчик: КБГУ, 1962. -С. 38-41.

23. Галушко А.И. Определитель растений сенокосов и пастбищ Северного Кавказа // Учёные записки Кабардино-Балкарского гос. унта. Серия биологии, вып. 23, 1964. -С. 1-372.

24. Галушко А.И. Заметки о некоторых новых, критических и редких растениях Северного Кавказа // Новости систематики высших растений. М.: Наука, 1967. Т. 4. -С. 264-272.

25. Галушко А.И. Новый вид рода Сгсег Ь. с Кавказа // Новости систематики высших растений. М.: Наука, 1969. Т. 6. -С. 174-176.

26. Галушко А.И. Анализ флоры западной части Центрального Кавказа // Флора Северного Кавказа. Ставрополь: СПГИ, 1976а, вып. 1, -С. 5-130.

27. Галушко А.И. Флорогенетические районы Центрального Кавказа // Флора Северного Кавказа. Ставрополь: СГПИ, 19766, вып. 2. -С.7-32.

28. Галушко А.И. Флора Северного Кавказа. Ростов: РГУ, 1978-1980: Т. 1, 1978. -317с. Т. 2, 1980. -350 с. Т. 3, 1980. -327 с.

29. Галушко А.И. Определитель растений сенокосов и пастбищ Северного Кавказа. 2-е издание. Грозный, 2008. -372 с.

30. Гладкова В.Н. Обзор видов рода Cotoneaster (Rosaceae, Maloideae) флоры Кавказа // Ботанический журнал, 1994, Т. 79, № 3. -С. 110-114.

31. Гроссгейм A.A. Анализ флоры Кавказа. Труды Ботанического института Азерб. ФАН СССР, вып. 1. Баку, 1936. -260 с.

32. Гроссгейм A.A. Растительный покров Кавказа. М.: МОИП, 1948. - 268 с.

33. Гроссгейм A.A. Определитель растений Кавказа. М.: Изд-во Советская наука, 1949. -747 с.

34. Гузиев Х.Ю. Эколого-биологический и географический анализ флоры ущелья р. Баксан (Центральный Кавказ). Автореферат.кандидата биологических наук. Махачкала, 2005. -17 с.

35. Гучасов З.М. Флора Скалистого хребта и Юрской депрессии Кабардино-Балкарии (Центральный Кавказ) и её анализ. Автореферат.кандидата биологических наук. Ставрополь, 2003. -18 с.

36. Деревья и кустарники Северного Кавказа / Под ред. А.И.Галушко. Нальчик, 1967.-534 с.

37. Динник Н.Я. Эльбрус // Природа и охота, № 2, июнь, 1880. -С. 1-22.

38. Динник Н.Я. Эльбрус, его отроги и ущелья // Известия Кавказского отделения Русского географического общества, VI, 3, 1881. -С. 265-286.

39. Динник Н.Я. Эльбрус, его отроги и ущелья // Ставропольские губернские ведомости, 12-14, 1882.

40. Динник Н.Я. Горы и ущелья Кубанской области // Записки Кавказского отделения Русского географического общества, XIII, 1, 1884. -С. 307364.

41. Дорофеев В.И. Конспект рода Erysimum {.Brassicaceae) Кавказа // Ботанический журнал, Т. 77, № 11, 1987. -С. 1533-1543.

42. Дорофеев В.И. Новые для Кавказа виды семейства Brassicaceae II Ботанический журнал, Т. 76, № 7, 1991. -С. 988-989.

43. Дорофеев В.И. Новые данные о крестоцветных Кавказа // Ботанический журнал, 1994, Т. 79, № 5. -С. 102-104.

44. Дорофеев В.И. Род Brassica {Brassicaceae) флоры Кавказа // Ботанический журнал, 1996а, Т. 81, № 2. -С. 83-85.

45. Дорофеев В.И. Род Barbarea {Brassicaceae) флоры Кавказа // Ботанический журнал, 19966, Т. 81, № 3. -С. 130-137.

46. Дорофеев В.И. Род Cardaria {Brassicaceae) флоры Кавка-за//Ботанический журнал, 1996в, Т. 81, № 4. -С. 93.

47. Дорофеев В.И. Род Camelina {Brassicaceae) флоры Кавказа // Ботанический журнал, 1996г, Т. 81, № 8. -С. 95-99.

48. Дорофеев В.И. Род Sisymbrium {Brassicaceae) флоры Кавказа // Ботанический журнал, 1997, Т. 82, № 5. -С. 106.

49. Дорофеев В.И. Род Rorippa {Brassicaceae) флоры Кавказа // Ботанический журнал, 1998, Т. 83, № 8. -С. 98-106.

50. Егорова T.B. Обзор подсемейств Cyperoideae и Rhynchosporoideae (Су-peraceae) флоры Кавказа // Новости систематики высших растений. -1991а, Т. 28.-С. 5-21.

51. Егорова Т.В. Обзор родов Kobresia и Сагех (Сурегасеае) флоры Кавказа // Ботанический журнал, 19916, Т. 76, № 12. -С. 1735-1749.

52. Егорова Т.В. Таксономический обзор рода Linum (.Linaceae) флоры Кавказа // Ботанический журнал, 2000, Т. 85, №7. -С. 164-176.

53. Залиханов М.Ч„ Коломыц Э.Г. Высокогорная геоэкология: предмет и задачи. Труды ВГИ. Вып. 58. М.: Гидрометеоиздат, 1984, с. 3-19.

54. Залиханов М.Ч., Ефремов Ю.В., Панов В.Д. Ледяная корона Кавказа. Нальчик: Эль-Фа, 1999. 230 с.

55. Иванина Л.И., Попова Т.Н. Обзор семейства Solanaceae во флоре Кавказа//Ботанический журнал, 2000, Т. 85, №6. -С. 138-151.

56. Иванов А.Л. Флора Предкавказья и её генезис. -Ставрополь: Изд-во СГУ, 1998. -204 с.

57. Иванов А.Л. Структура и принципы построения Красной книги федерального уровня // Биологическое разнообразие Кавказа. Материалы VI Международной конференции. -Нальчик, 2004. -с. 130-132.

58. Имханицкая H.H. Конспект видов рода Ribes (Grossulariaceae) Кавказа // Ботанический журнал, 1999, Т. 84, №1. -С. 117-125.

59. Конспект флоры Кавказа, Т. 1-3. / Под редакцией А.Л. Тахтаджяна. Т. I, СПб: Изд-во СПбГУ, 2003. -204 е.; Т. II, СПб: Изд-во СПбГУ, 2006. -467 е.; Т 111(1), СПб-М, Изд-во КМК Scientific Press, 2008. -469 с.

60. Концепция перехода Российской Федерации на модель устойчивого развития. -М., 1995.

61. Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР/Под ред. проф. И.В.Ларина, Т. 1. Споровые, голосеменные и однодольные. -М.-Л.: Гос. изд-во с/х литературы, 1950. -687 с.

62. Кос Ю.И. Растительность Кабардино-Балкарии и ее хозяйственное использование. -Нальчик: Каб.-Балк. изд-во, 1959. 198 с.

63. Красная книга РСФСР. Т. 2. М.: Росагропромиздат, 1988. -598 с.

64. Красная книга Российской Федерации. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. -855 с.

65. Красная книга СССР. Книга редких и находящихся под угрозой исчезновения видов животных и растений / Под ред. А.М.Бородина. -М., 1978. -460 с.

66. Красная книга СССР. Т. 2. М.: Лесная промышленность, 1984.-478 с.

67. Кудряшова Г.Л. Конспект видов рода Allium (Alliaceae) флоры Кавказа // Ботанический журнал, 1991, Т. 77, №. 4. -С. 86-88.

68. Кудряшова Г.Л. Конспект видов семейств Saxifragaceae и Parnassiaceae флоры Кавказа // Ботанический журнал, 1995, Т. 80, №. 8. -С. 104 -108.

69. Кудряшова Г.Л. Некоторые декоративные ранневесенние растения флоры КБ АССР. Природа Сев. Кавказа и ее охрана. Нальчик, 1966, с. 204214.

70. Кудряшова Г.Л. Конспект видов папоротников (Polypod.ioph.yta ) Кавказа // Ботанический журнал, 2000, Т. 85, №7. -С. 144-164.

71. Кудряшова Г.Л. Конспект видов рода Sedum L. (Crassulaceae) во флоре Кавказа // Новости систематики высших растений, 2002, Т. 34. -С. 79-93.

72. Кузнецов H.H. Принципы деления Кавказа на ботанико-географические провинции // Записки Императорской АН по физ.-мат. отд., Т. 24, № 1, 1909.-174 с.

73. Кузьмина M.JI. Конспект видов семейств Caprifoliaceae, Viburnaceae, Sambucaceae и Adoxaceae флоры Кавказа // Ботанический журнал, 1996, Т. 81, № 10.-С. 92-95.

74. Курашева Л.Б. Эколого-биологический анализ ценофлоры лесов Кабардино-Балкарии. Автореферат.кандидата биологических наук. Махачкала, 2007. -23 с.

75. Лавренко Е.М. Основные черты ботанико-географического разделения СССР и сопредельных стран // Проблемы ботаники, вып. 1. -М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1950. -С. 530-548.

76. Лавренко Е.М. О положении лесной части Кавказа в системе ботанико-географического районирования Палеарктики // Ботанический журнал. 1958. Т. 43. № 9. -С. 1237-1253.

77. Лавренко Е.М. Об охране ботанических объектов в СССР // Вопросы охраны ботанических объектов. -Л.: Наука, 1971. -С. 6-13.

78. Лазьков Г.А. Обзор рода Silene (Caryophyllaceae) флоры Кавказа // Ботанический журнал, 1996а, Т. 81, № 8.-С. 99-111.

79. Лазьков Г.А. Обзор рода Hemiaria (Caryophyllaceae) флоры Кавказа // Ботанический журнал, 19966, Т. 81, №. 9. -С. 90-92.

80. Липский В.И. Flora Ciscaucasica. Очерк растительности Предкавказья (1889-1982) // Записки Киевского общества естествоиспытателей, Т. XIII, вып. 1 и 2. -Киев, 1894. -С. 209-288

81. Липский В.И. Флора Кавказа. СПб, 1899. -585 с.

82. Малышев А.А. К кормовой характеристике горных лугов Тебердинского заповедника // Труды Тебердинского государственного заповедника, 1960, вып. II.-С. 106-122.

83. Малышев Л.И. Площадь выявления флоры в сравнительно-флористических исследованиях // Ботанический журнал. 1972. Т. 57. № 2. -С. 196-197.

84. Малышев Л.И. Флористическое районирование на основе количественных признаков // Ботанический журнал, Т. 58, № 11, 1973. -С. 1581-1588.

85. Малышев Л.И. Количественный анализ флоры: пространственное разнообразие, уровень видового богатства и репрезентативность участков обследования // Ботанический журнал. 1975. Т. 60. №11. -С. 1537-1550.

86. Меницкий Ю.Л. Обзор видов рода Thymus L. (Lamiaceae) флоры Кавказа // Новости систематики высших растений, 1986, Т. 23. С. 117-142.

87. Меницкий Ю.Л. Проект «Конспект флоры Кавказа». Карта районов флоры // Ботанический журнал, Т. 76, № 11, 1991а.-С. 1513-1521.

88. Меницкий Ю.Л. Конспект видов семейства Apiaceae (Umbelliferae) флоры Кавказа // Ботанический журнал, 19916, Т. 76, № 12. -С. 1749-1764.

89. Меницкий Ю.Л. Конспект видов семейства Lamiaceae (Labiatae) флоры Кавказа // Ботанический журнал, 1992а, Т. 77, № 6. -С. 63-78.

90. Меницкий Ю.Л. Конспект видов семейства Dipsacaceae флоры Кавказа // Ботанический журнал, 19926, Т. 77, № 11. -С. 136-139.

91. Меницкий Ю.Л. Конспект видов семейства Chenopodiaceae флоры Кавказа // Ботанический журнал, 1994, Т. 79, № 5. -С. 105-114.

92. Меницкий Ю.Л. Конспект видов рода Cirsium {Asteraceae) Кавказа // Ботанический журнал, 1996, Т. 81, № 9. -С. 92-105.

93. Меницкий Ю.Л. Конспект видов семейства Malvaceae Кавказа // Ботанический журнал, 1997, Т. 82, № 8. -С. 120-129.

94. Меницкий Ю.Л. Конспект кавказских видов Linaria (Scrophulariaceae) II Ботанический журнал, 1998, Т. 83, № 12. -С. 122-132.

95. Меницкий Ю.Л. Конспект видов семейства Betulaceae Кавказа // Ботанический журнал, 1999, Т. 84, №12. -С. 112-117.

96. Меницкий Ю.Л. Конспект видов семейства Primulaceae Кавказа // Ботанический журнал, 2000, Т. 85, №6. -С. 152-167.

97. Меницкий Ю.Л., Попова Т.Н. Конспект видов рода Taraxacum (.Asteraceae) Кавказа // Ботанический журнал, 1996, Т. 81, № 8. -С. 83-94.

98. Михеев А.Д. Конспект видов семейства Rubiaceae флоры Кавказа // Ботанический журнал, 1992, Т. 77, № 10. -С. 68-74.

99. Михеев А.Д. Обзор видов семейства Papaveraceae флоры Кавказа // Ботанический журнал, 1993, Т. 78, № 5. -С. 115-124.

100. Михеев А.Д. Конспект видов семейства Valerianaceae флоры Кавказа // Ботанический журнал, 1994, Т. 79, № 6. -С. 104-113.

101. Михеев А.Д. Обзор видов рода Psephellus (Asteraceae) Северного Кавказа и Западного Закавказья // Ботанический журнал, 1996, Т. 81, № 7. -С. 110-118.

102. Михеев А.Д. Обзор видов рода Centaurea {Asteraceae) флоры Кавказа. 1. Подроды Centaurea Hyalinella II Ботанический журнал, 1999, Т.84, №9. -С. 101-110.

103. Михеев А.Д. Обзор видов рода Centaurea {Asteraceae) флоры Кавказа. 2. Подроды Lopholoma Tetramorphaea // Ботанический журнал, 2000, Т. 85, №3.-С. 116-124.

104. Молчанов Э.Н. Почвенные структуры гор Кабардино-Балкарии и их охрана. Актуальные проблемы экологии и охраны окружающей среды Кабардино-Балкарской АССР. Нальчик, 1989. - С. 24-36.

105. Молчанов Э.Н. Почвенный покров Кабардино-Балкарской АССР. Пояснительный текст к Почвенной карте КБ АССР. М.: Гл. Упр. геодезии и картографии при Совете Министров СССР, 1990.

106. Молчанов Э.Н. Структура почвенного покрова Центрального Кавказа. -Труды ВГИ, вып. 75. М.: Гидрометеоиздат, 1991. С. 97-107.

107. Нахуцришвили Г.Ш., Гамцемлидзе З.Г. Жизнь растений в экстремальных условиях высокогорий. Д.: Наука, 1984. - 123 с.

108. Ш.Николаев В.Я. Обзор кавказских видов Hieraceum подрода Pilosella {Asteraceae) II Ботанический журнал, 1989, Т. 74, № 7. -С. 1040-1050.

109. Николаев В.Я. Обзор кавказских видов Hieraceum подрода Hieraceum -секции Hieraceum, Pannosa, Sparsiflora, Glauciformis {Asteraceae) II Ботанический журнал, 1990a, Т. 75, № 3. -С. 419-429.

110. Николаев В.Я. Обзор кавказских видов Hieraceum подрода Hieraceum -секции Prenanthoidea, Schmalhauseniana, Foliosa, Sabauda, Umbellata,

111. Tridentata (Asteraceae) // Ботанический журнал, 19906, Т. 75, № 4. -С. 556-563.

112. Перекрест В.В. Некоторые особенности термического режима высокогорных экосистем в вегетационный период. Труды ВГИ. Вып. 64. М.: Гидрометеоиздат, 1986.-С. 141-159.

113. Портениер H.H. Обзор видов рода Carduus {.Asteraceae) флоры Кавказа.

114. Секции Carduus и Carduastrum II Ботанический журнал, 1997а, Т. 82, №9.-С. 100-108.

115. Портениер H.H. Обзор видов рода Carduus {Asteraceae) флоры Кавказа.

116. Секция Hamalolepidoti и ключ для определения видов // Ботанический журнал, 19976, Т. 82, № ю. -С. 143-150.

117. Разумов В.В., Курданов Х.А., Разумова JI.A., Разумова Л.М., Батырбеко-ва Л.М., Крохмаль А.Г. Экосистемы гор Центрального Кавказа и здоровье человека. М.: Илекса, 2003. -448 с.

118. Ребристая О.В., Шмидт В.М. Сравнение систематической структуры флор методом ранговой корреляции // Ботанический журнал, 1972, Т. 57, № 11. -С. 1353-1364.

119. Русские ботаники. Биографо-библиографический словарь. / Составитель С.Ю. Липшиц. М.: Изд-во МОИП, 1942-1952: Т. I, 1942. -335 е.; Т. II, 1947. -336 е.; Т. III, 1950. -489 е.; N. IV, 1952. -644 с.

120. Самукашвили Р.Д. Годовой ход суммарной радиации на склонах в условиях Центрального Кавказа. Труды ВГИ. Вып. 54. М.: Гидрометеоиздат, 1984.-С. 45-61.

121. Сейнова И.Б. Условия формирования селевых потоков в Кабардино

122. Балкарской АССР (Центральный Кавказ). Автореферат.кандидатагеографических наук. Л., 1970. -18 с.

123. Сенников А.Н. Виды рода Prenanthes и группы родов из родства Cicerbita {Asteraceae) на Кавказе // Ботанический журнал, 1997, Т. 82, № 2.-С. 106-114.

124. Середин P.M. Определитель злаков Северного Кавказа // Учёные записки Пятигорского фармацевтического ин-та, вып. 2. Ставрополь, 1965. -92 с.

125. Сидорова Т.Д. Характеристика климата Приэльбрусья. Природопользование Приэльбрусья (Под ред. Г.И. Рычагова, И.Б. Сейновой). М.: Изд-воМГУ, 1992, с. 24-35.

126. Солошенко М.Н. Распределение основных ландшафтообразующих климатических характеристик в соответствии с условиями рельефа на территории Северного Кавказа. Труды ВГИ. Вып. 71. М.: Гидрометеоиз-дат, 1988.-С. 49-63.

127. Сытин А.К. Ревизия кавказских астрагалов {Astragalus L., Fabaceae) секции Hololeuce Bunge II Новости систематики высших растений, 1986, Т. 23.-С. 79-86.

128. Сытин А.К. Ревизия кавказских астрагалов {Astragalus L., Fabaceae) секции Myobroma (Stev.) Bunge // Новости систематики высших растений, 1991, Т. 28.-С. 102-110.

129. Тахтаджян А.Л. Флористическое деление суши // Жизнь растений, Т. 1. -М.: Просвещение, 1974. -С. 117-153.

130. Тахтаджян A.JI. Флористические области Земли. Л.: Наука, 1978.-247 с.

131. Толмачёв А.И. О количественной характеристике флор и флористических областей // Труды Северной базы АН СССР, вып. 8, М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1941. -41 с.

132. Толмачёв А.И. Методы сравнительной флористики и проблемы флорогенеза. Новосибирск: Наука, 1986. -195 с.

133. Тумаджанов И.И. Материалы к флоре осок Приэльбрусского района // Заметки по систематике и географии растений. Тифлис, 1953. Вып. 17. -С. 146-156.

134. Тумаджанов И.И. Основные черты растительного покрова области сред-невысотных гор Северо-Западного Кавказа в связи с инверсией ландшафтных поясов. Труды Тбилисского ботанического института. Т.21, 1961.-С. 157-213.

135. Урушадзе Т.Ф. Горные почвы СССР. -М: Агропромиздат, 1989.

136. Флеров А.Ф. Список растений Северного Кавказа и Дагестана. Ростов-на-Дону, 1938. -695 с.

137. Фридланд В.М. Почвы Кавказа // Кавказ. М.: Наука, 1966.

138. Харадзе А.Л. К изучению перигляциальной растительности Центрального Кавказа // Сообщения Грузинской АН, Т. 8, № 9-10, 1946. -С. 641-648.

139. Харадзе А.Л. Эндемичный гемиксерофильный элемент высокогорий Большого Кавказа // Проблемы ботаники, Т. V, М.-Л, 1960. -С. 115-126.

140. НО.Харадзе А.Л. К изучению флоры субнивального пояса Большого Кавказа. Тез. док. III совещ. по раст. высокогорий. Фрунзе, 1965. -С. 35-36.

141. Харадзе А.Л. К ботанико-географическому районированию высокогорий Большого Кавказа // Проблемы ботаники, Т. VIII, М.-Л, 1966. -С. 1-28.

142. Харадзе А.Л. О некоторых флорогенетических группах эндемов Большого Кавказа // Проблемы ботаники, Т. XII, М.-Л, 1974. -С. 70-76.

143. Цвелёв Н.Н. Обзор видов семейства Gentianaceae флоры Кавказа // Ботанический журнал, 1993, Т. 78, № 6. -С. 131-138.

144. Цепкова H.JI. К синтаксономии пастбищных сообществ высокогорных лугов Центрального Кавказа. Труды ВГИ. Вып. 68. М.: Гидрометеоиз-дат, 1987.-С. 73-81.

145. Чернева О.В. Обзор видов рода Jurinea (Asteraceae) флоры Кавказа // Ботанический журнал, 1994, Т. 79, № 5. -С. 114-126.

146. Чернева О.В. Критический обзор видов секции Neobellae Nemirova рода Jurinea Cass. (Asteraceae) // Новости систематики высших растений, 2000, Т. 32.-С. 169-177.

147. Чернева О.В. Критический обзор видов секции Cyanoides (Korsh. ex Sosn.) Iljin рода Jurinea Cass. {Asteraceae) II Новости систематики высших растений, 2003, Т.35. -С. 198-206.

148. Шальнев В.А. Эволюция ландшафтов Северного Кавказа. Ставрополь: Изд-во СГУ, 2007. -310 с.

149. Шифферс Е.В. Растительность Северного Кавказа и его природные кормовые угодья. М.-Л.: изд-во АН СССР, 1953. - 400 с.

150. Шмидт В.М. О площади конкретной флоры // Вестник ЛГУ, № 3, 1972. -С. 57-66.

151. Шмидт В.М. Количественные показатели в сравнительной флористике // Ботанический журнал, 1974, Т. 59, № 7. -С. 929-940.

152. Шмидт В.М. Статистические методы в сравнительной флористике. Л.: Изд-во Ленинградского ун-та, 1980. -176 с.

153. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике. Л.: Изд-во ЛГУ, 1984. -288 с.

154. Шхагапсоев С.Х. Петрофиты Скалистого хребта Кабардино-Балкарии и их анализ. Нальчик: КБГУ, 1994. - 73 с.

155. Шхагапсоев С.Х. Краткая история и библиография ботанических исследований в Кабардино-Балкарии (с конца XVIII в. до 1996 г.). Нальчик: Издательский центр «Эль-фа», 1998. -100 с.

156. Шхагапсоев С.Х. О перспективах и путях формирования ботанической терминологии в кабардинском языке // Вестник КБГУ, серия «Философские науки», Вып. 5, 2002. -С. 59-60.

157. Шхагапсоев С.Х., Шорова Р.Ч., Кожохов М.Х. Дикорастущие растения в традиционной пище кабардинцев. Нальчик: Издательский центр «ЭЛЬФА», 2003. -84 с.

158. Щербакова A.A., Базилевская К.Ф., Калмыков К.Ф. История ботаники в России (1861-1917 гг.). -Новосибирск: Наука, 1983. -С. 67-80.

159. Ярошенко П.Д., Кушхов А.Х. Пастбища и сенокосы ущелий рек Тызыл и Гунделен в КБ АССР. Нальчик: Каб.-Балк. изд-во, 1966. - 62 с.

160. Bieberstein F.M. Flora Taurico-Caucasica exhibens stripes phaenogamas in Chersoneso Taurica et regionibus Caucasicis sponte crescentes. Charcoviae, 1808-1819. V. 1, 1808.-428 р. V. 2, 1808.-447 р. V. 3, 1819.-654 p.

161. Levier E. A travers le Caucase // Notes et impessions d'un botaniste, Neuchatel, Attinger, 1894. -349 p.

162. List of rare, threatened and endemic plants for the countries of Europe/Ed. K.Garden, Oxford, 1976. -166 p.

163. Meyer С.A. Verzeichniss der von dem Herrn Dr. Kolenati in dem mittleren Theile des Caucasus, auf dem Kreuzberge, dem Kasbek und in den zunächst gelegenen Gegenden gesammelten Phlanzen. Beitr. zur Phlanzenk. des Russ. Reichs, VI, 1849.-S. 1-62.

164. Ruprecht F.J. Flora Caucasi. Pars 1 // Mat. Acad. Sei. St.-Petersb. 7 ser. 1869. T. 15, №2-302 p.

165. Sommier S., Levier E. Enimeratio plantarum anno 1890 in Caucaso lectarum // Acta Horti Petropolitanum, XVI. -S. Petersbourg, 1900. -568 p.

166. The IUCN Plant Red Data Book. Morges: IUCN, 1978. -540 p.

167. Trautvetter R.E. Florae Rossicae fontes // Труды Санкт-Петербургского бот. Сада, 1880. Т. 7, вып. 1. -С. 1-342.

Информация о работе

Теунаев, Сослан Мурадинович
кандидата биологических наук
Карачаевск, 2011
ВАК 03.02.01

Диссертация

Флора Центрально-Эльбрусского флористического района (Северный Кавказ) и её анализ - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы