Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Флора каменистых обнажений в долине реки Томь

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Флора каменистых обнажений в долине реки Томь"

На правах рукописи

БАРЫШЕВА Ольга Валерьевна

ФЛОРА КАМЕНИСТЫХ ОБНАЖЕНИЙ В ДОЛИНЕ РЕКИ ТОМЬ

03.00.05 - «Ботаника»

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 8 ФЕЗ 2010

Новосибирск - 2009

003491939

Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Центральном с бирском ботаническом саду СО РАН, г. Новосибирск.

Научный руководитель — доктор биологических наук, профессор

Красноборов Иван Моисеевич.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Куприянов Андрей Николаевич; доктор биологических наук, с.н.с. Лащинский Николай Николаевич.

Ведущая организация — Красноярский государственный педогогический униве ситет.

Защита состоится 2 марта 2010 г. в Ю00 часов на заседании сове Д 003.058.01 по защите докторских и кандидатских диссертаций при Учрежден! РАН Центральном сибирском ботаническом саде СО РАН по адресу: 630090, Новое бирск-90, ул. Золотодолинская, 101. Факс: (383) 3301-986. Сайт в Интернете: http://csbg.narod.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Учреждения РАН Централ ного сибирского ботанического сада СО РАН.

Автореферат разослан 20 января 2010 г.

Ученый секретарь совета, доктор биологических наук

Ершова Э.А.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. С обнажениями коренных пород в долинах рек связаны специфические флоры. Кроме оригинальности состава флор каменистых обнажений характерной их чертой является наличие редких, реликтовых и эндемичных видов, которые сохраняются здесь благодаря особенностям каменистых экотопов. С одной стороны, такая флора является «миграционным коридором», с другой, она способна служить убежищем для реликтовых видов в случае крупных изменений климата. Это придает особый интерес их изучению и анализу генетических связей видов растений, обитающих на них. Помимо теоретического интереса исследование флор каменистых обнажений имеет практическое значение в связи с выявлением новых растительных ресурсов, а именно источников новых высокодекоративных растений для культивирования в рокариях и альпинариях, а также лекарственных и противоэрозионных растений. Тем не менее, работ, посвященных данной теме, немного. Флора каменистых обнажений в долине р. Томь ранее специально не изучалась.

Основной целью данной работы являлось изучение состава и структуры флоры каменистых обнажений в долине р. Томь.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

■ инвентаризация видового состава флоры;

■ анализ таксономической, экологической, хорологической и поясно-зональной структуры флоры;

■ анализ экотопической дифференциации видов;

■ сравнительный анализ флоры с другими аналогичными флорами;

■ анализ флоры различных участков долины;

■ выявление редких и исчезающих видов и разработка путей их сохранения;

■ выявление хозяйственно-ценных видов.

Защищаемое положение: состав и особенности флоры каменистых обнажений в долине р. Томь определяются гетерогенностью экотопов и открытым характером сообществ.

Материал и методы. В основу работы легли материалы полевых исследований автора 1998-2003 гг. Гербарные сборы составили более 3000 гербар-ных листов. Учтены также материалы Гербария кафедры ботаники КемГУ, Гербария им. П.Н. Крылова г. Томска (ТК), Гербария Центрального сибирского ботанического сада СО РАН г. Новосибирска (N8).

Полевые исследования флоры проводились традиционными маршрутными и полустационарными методами. Обследованы 74 обнажения общей протяженностью более 270 км. Анализ полученных данных проведен на основе общепринятых методик (Малышев, 1965; Юрцев, 1968; Красноборов, 1976; Ревушкин, 1988; Седельников, 1988), использован метод парциальных флор (Юрцев, 1980), под которыми мы понимаем естественные флоры любых экологически своеобразных подразделений ландшафта.

Научная новизна. Впервые проведена инвентаризация видов высших сосудистых растений каменистых обнажений в долине р. Томь, и составлен конспект флоры, включающий 311 видов высших сосудистых растений. Впервые сделано описание растительности каменистых выходов. Выявлена внутренняя гетерогенность в структуре флоры, обусловленная гетерогенностью экотопов. По сборам автора описан новый для науки вид Festuca kemerovensis Czus. Выявлены 11 новых для Кемеровской области видов растений (не отмеченных во «Флоре Сибири», а затем вошедших в «Определитель растений Кемеровской области»).

Практическая значимость. Сведения о новых видах и о распространении видов флоры использованы при создании «Красной книги Кемеровской области» (2000), «Определителя растений Кемеровской области» (2001), «Конспекта флоры Сибири» (2005). Собранный гербарный материал пополнил коллекции Гербариев Кузбасского ботанического сада и Центрального сибирского ботанического сада СО РАН (NS). Выявлены ценные в хозяйственном отношении группы растений - лекарственные, пищевые, декоративные.

Апробация работы и публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ, в том числе 2 - в журнале, рекомендованном ВАК. Материалы диссертации были доложены на межрегиональной научно-практической конференции «Проблемы сохранения биологического разнообразия Южной Сибири» (Кемерово, 1997) и IV Российской конференции «Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока» (Красноярск, 2006).

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, четырех глав, выводов и списка литературы из 153 наименований. Работа изложена на 146 страницах, содержит 23 таблицы, 10 рисунков и 2 приложения.

ГЛАВА 1. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

Томь является правым притоком Оби. Длина Томи - 827 км. Река пересекает 3 геолого-географических района: Кузнецкий Алатау, Кузнецкую котловину и Колывань-Томскую складчатую зону.

Окончательная разработка долины р. Томь произошла 45 тыс. лет назад (Кондаков, 1996). До выхода из Кузнецкого Алатау Томь имеет немеандри-рующий тип русла, долина реки на этом ее отрезке узкая (0.5-1.0 км), выработанная в коренных породах. В среднем и нижнем течении ширина долины колеблется от 1.2 до 11 км. Тип руслового процесса - незавершенное меандри-рование (Важнов, 1976; Кондаков, 1996).

Климат изучаемой области характеризуется резкой континентальностью, большой изменчивостью погоды, суровой зимой, сравнительно жарким летом, активной солнечной радиацией в оба сезона года (Колобков, 1950). Средняя многолетняя температура января -18.6°, июля - 18.1°С. Среднее годовое количество осадков от 450 мм в Кузнецкой котловине до 1000 мм на Западных склонах Кузнецкого Алатау.

В геологическом отношении территория неоднородна. Представлена Ала-таусской ветвью древнейших палеозойских каледонских структур Алтая, позднепалеозойской герцинской структурой Колывань-Томской возвышенности, генетически сложной Кузнецкой котловиной, складкообразование в которой завершилось в юрском периоде мезозоя (Воскресенский, 1962; Геология СССР, т. 16).

Почвы на каменистых склонах в долине Томи представлены преимущественно примитивными почвенными образованиями, выделенными в общую группу недоразвитых почв.

Растительность каменистых обнажений в долине р. Томь представлена каменистой степью, кустарниковыми сообществами и группировками растений на скалах и осыпях.

Фоновая растительность в Кузнецкой котловине и на участке Колывань-Томской возвышенности - степные сообщества (наиболее типичны разнотравные и ковыльно-разнотравные степи), березовые и сосново-березовые леса. На территории Кузнецкого Алатау фоновыми сообществами чаще всего являются пихтовые и кедрово-пихтовые леса.

ГЛАВА 2. КОНСПЕКТ ФЛОРЫ

Флора включает 311 видов сосудистых растений, относящихся к 57 семействам. В основу работы легли материалы полевых исследований автора 1998-2003 гг. Гербарные сборы составили более 3000 гербарных листов. Учтены также материалы Гербария кафедры ботаники КемГУ, Гербария им. П.Н. Крылова г. Томска (ТК), Гербария Центрального сибирского ботанического сада СО РАН г. Новосибирска (NS). При обработке гербария использовались следующие флористические сводки: «Флора Сибири» (19871997), «Флора СССР» (1934-1964), «Флора Западной Сибири» (1927-1964), «Определитель папоротников России» (Шмаков, 1999), «Определитель растений Кемеровской области» (2001). Объем и трактовка видов рода Euphorbia приводятся в соответствии с данными монографии «Молочаи Северной Азии» (Байков, 2007), рода Ephedra - по данным конспекта сибирских видов в обработке Г.А. Пешковой (Бот. журн., 2005, т. 90, № 3). По сомнительным и сложным в определении видам были получены консультации у специалистов лаборатории Гербарий Центрального сибирского ботанического сада и Гербария им. П.Н. Крылова.

Семейства и роды расположены по системе Энглера с корректировкой, принятой во «Флоре Сибири», виды внутри родов - в алфавитном порядке. Для всех видов приведены важнейшие синонимы, сведения по экологии, распространению и встречаемости. Для видов, отмеченных на исследуемой территории только в одной или двух точках, цитируются данные этикеток гербарных образцов. Информация о распространении видов дана с учетом деления территории на 2 крупных участка: горно-таежный и лесостепной.

ГЛАВА 3. АНАЛИЗ ФЛОРЫ КАМЕНИСТЫХ ОБНАЖЕНИЙ В ДОЛИНЕ р. ТОМЬ

Помимо изучения региональных флор, не менее важным также представляется уделять внимание парциальным флорам. В нашем случае флора каменистых обнажений, с одной стороны, является «миграционным коридором», с другой, как все экологически контрастные флоры, способна служить убежищем для реликтовых видов в случае крупных изменений климата.

Метод парциальных флор, разработанный Б.А. Юрцевым (1980), был использован нами при анализе. Здесь необходимо отметить тесную связь фло-

ристического и фитоценотического подходов, взяв во внимание понятие «це-нофлора», введенное В.П. Седельниковым (1985а; 1988).

3.1. Таксономическое разнообразие флоры

Флора каменистых обнажений насчитывает 311 видов сосудистых растений, принадлежащих к 187 родам и 57 семействам.

Основу флоры составляют покрытосеменные растения, из них большую часть - двудольные. Сосудистые споровые и голосеменные растения представлены минимально (табл. 1).

Таблица 1

Основные систематические группы флоры

Систематическая Число Число Число % от общего

группа семейств родов видов числа видов

Сосудистые споровые 4 5 9 2.9

Голосеменные 3 5 6 1.9

Покрытосеменные: 50 275 296 95.1

однодольные 4 22 46 14.8

двудольные 46 155 250 80.3

Участие однодольных составило 14.8 % от общего числа видов флоры, что ниже показателей, характерных для локальных флор Западной Сибири. По мнению В.А. Смирновой (1974) и А.И. Пяка (2003), такое достаточно небольшое участие однодольных закономерно для литофильных флор. При этом представители однодольных присутствуют в большинстве сообществ, как правило, с высоким обилием, а в некоторых являются доминирующими.

Расположив слагающие флору семейства в порядке убывания видового богатства, получим семейственный флористический спектр (табл. 2).

Наибольшее видовое разнообразие имеют 11 семейств из 57. Лидируют семейства Asteraceae, Роасеае, Rosaceae.

Наиболее многородовыми являются семейства Asteraceae (31 род), Роасеае (16), Brassicaceae (14), Lamiaceae (13), а также Rosaceae, Fabaceae, Caryophyllaceae, Boraginaceae.

В рассматриваемой флоре 36 семейств содержат по одному роду, а 25 из них лишь по одному виду. Они включают всего 56 видов, что составляет 18 % от всего видового состава.

Важной характеристикой флоры выступает также родовой спектр. Двенадцать основных родов флоры (Artemisia, Potentilla, Chenopodium, Carex, Vicia,

Allium, Populus, Elymus, Poa, Leonurus, Salix, Viola) содержат 68 видов (21.9 %). Наиболее многовидовые роды Artemisia (12 видов) и Potentilla (10 видов).

Таблица 2

Ведущие семейства флоры

Семейство Число видов % от общего числа видов Число родов

Asteraceae 53 17 31

Роасеае 29 9.3 16

Rosaceae 24 7.8 9

Fabaceae 21 6.7 8

Lamiaceae 20 6.4 13

Brassicaceae 17 5.5 14

Liliaceae 10 3.1 4

Salicaceae 9 2.9 2

Chenopodiaceae 9 2.9 4

Caryophyllaceae 9 2.9 8

Boraginaceae 9 2.9 8

В формировании флористического комплекса каменистых выходов и галечников в долине р. Томь участвуют 20.5 % видов флоры её бассейна. По систематической структуре в целом «парциальная» флора каменистых местообитаний сходна с флорой бассейна Томи. Наличие в составе ведущих семейств Asteraceae, Роасеае, Rosaceae, Fabaceae сближает эти 2 спектра и отражает общие закономерности, свойственные флорам Северного полушария (Малышев, 1972, 1976). Однако флора каменистых обнажений имеет и некоторые характерные черты. Возрастает роль Lamiaceae, Brassicaceae, Chenopodiaceae, а семейства Cyperaceae и Ranunculaceae выпадают из состава ведущих.

3.2. Хорологический анализ флоры

Все виды флоры каменистых обнажений долины р. Томь разделены на 9 хорологических групп в соответствии с принципами, изложенными в работах A.C. Гроссгейма (1936), A.B. Положий (1960, 1965), А.И. Толмачева (1962, 1974), Л.И. Малышева (1965), И.М. Красноборова (1976), A.C. Ревушкина(1988).

Широко распространенные виды (евразиатские, голарктические и космо-политные) составляют 69 % флоры (215 видов), преобладая по численности. Азиатские виды занимают вторую позицию - 23 % флоры (71 вид). Евроси-бирская группа составляет 7.7 % флоры (24 вида). Наименьшее значение име-

ет американо-азиатская группа, занимающая всего 0.3 % (1 вид). Для флоры характерно присутствие эндемиков Южной Сибири - 17 видов (5.5 %).

Преобладание группы видов с широким типом ареала объясняется давлением зонального лесостепного окружения флоры Кузнецкой котловины, состоящей из видов, обычных для евразийской лесной и евразийской степной областей. Космополитная группа представлена в основном широко распространенными сорными видами, занимающими ниши, свободные от конкуренции.

3.3. Поясно-зональная структура флоры

При выделении поясно-зональных групп мы использовали приемы эколо-го-географического анализа, применяемые в работах В.В. Ревердатто (1954, 1965), A.B. Куминовой (1960), Л.И. Малышева, (1976), A.B. Положий (1965), Б.А. Юрцева (1968), Г.А. Пешковой (1972), И.М. Красноборова (1976), Л.И. Малышева, Г.А. Пешковой (1984), A.C. Ревушкина (1988).

В сложении флоры большое значение имеет степной комплекс видов, в котором с почти равным участием представлены равнинностепная и горностепная группы. Значительную роль играет лесостепная группа. Почти одинаковые позиции занимают мультизональная и лесная группы. Минимально представлена во флоре монтанная группа видов. Это мелкие наскальные папоротники, которые селятся в нишах скал и представители семейства Saxifragaceae.

Такая пестрота состава объясняется, с одной стороны, разнообразием микроусловий на обнажениях и, с другой стороны, географическим положением объекта исследований.

Соотношение поясно-зональных групп с географическими может представлять интерес для выяснения путей формирования флоры. Наиболее широкими географическими связями характеризуются лесостепные виды, лесные и виды мультизональной группы. В то же время ареалы значительной части степных видов находятся в пределах Азии.

3.4. Особенности экологической структуры флоры

Экологические группы выделялись по отношению к следующим факторам: каменистость, режим увлажнения, степень освещенности, химизм горных пород.

Петрофиты каменистых обнажений в долине р. Томь составляют 49.8 % (155 видов) флоры. Из них только 6 видов можно отнести к облигатным - это мелкие скальные папоротники.

Среди экологических групп по отношению к влаге наибольшим числом видов представлена мезофитная группа, составившая 166 видов (53.5 %). Представители ксерофитной группы также многочисленны, 123 вида (39.5 %). Самой малочисленной группой является гигрофитная, составившая 7 % флоры.

По отношению к степени освещенности выделяются 3 экологические группы: гелиофиты и сциогелиофиты при равном участии и ведущей роли, а также сциофиты, представленные всего тремя видами.

Видов растений, явно предпочитающих ту или иную горную породу, во флоре очень немного. Выявлены лишь кальцефиты - растения, обитающие на кальцийсодержащих субстратах. В долине Томи такие виды приурочены к карбонатным породам. На горно-таежном участке реки на темно-серых известняках протерозойской группы отмечены Asplenium ruta-muraria, A. sajanense, A. viride. На лесостепном участке на палеозойских темно-серых и черных известняках - лишь A. ruta-muraria. Все эти виды занимают такие местообитания, как трещины и уступы скал, осыпи.

Известно, что на известняках и гипсах особенно успешно сохраняются реликтовые представители флоры (Толмачев, 1938; Юдин, 1938, 1963; Кирпичников, 1947; Данилов, 1981; Кожевников, 1983). Из вышеперечисленных видов Asplenium sajanense считается реликтовым элементом хвойно-широколиственных плиоценовых лесов, перешедшим к обитанию на скалах (Гуреева, 2001). Является эндемиком Западного Саяна и Кузнецкого Алатау. A. sajanense в долине Томи присутствует лишь на достаточно обширных по площади высоких обнажениях.

3.5. Особенности экотопичеекой дифференциации видов

Если следовать определению Б.А. Юрцева (1980), на внутриландшафтном (топологическом) уровне иерархия естественных флор продолжена несколькими ступенями последовательно включенных парциальных флор, под которыми мы понимаем естественные флоры любых экологически своеобразных подразделений ландшафта. Основные ступени иерархии парциальных флор привязаны к соответствующим ступеням иерархии экотопов и подразделений ландшафта.

В долине р. Томь с учетом механического состава субстрата, степени его подвижности и экспозиции склона были выделены следующие экотопы: скалы южных и юго-западных экспозиций (Ск1), скалы северных и северовосточных экспозиций (Ск2), соответственно осыпи (Ocl, Ос2), уступы скал (Ус1, Ус2), россыпи и галечники.

При применении метода мер сходства был использован индекс общности Оттиаи-Баркмана (loch), рекомендованный как наиболее эффективный для оценки сходства флор при различных объемах флористического списка (Малышев, 1999).

Коэффициенты сходства флор (Оттиаи-Баркман):

.......... 5-15%

-16-25%

^^—36-45 %

Граф флористического сходства парциальных флор

Наибольшее сходство выражено между флорами скальных экотопов (40 % сходства). Скалы являются наиболее «экстремальными» экотопами, заселенными преимущественно облигатными петрофитами, для которых решающим фактором является асоциальность. Относительно сильными связями (26-35 % сходства) характеризуются флоры осыпей (Ос1, Ос2) и пара Ос2-Ус2. Это связано с тем, что данные экотопы благодаря своим особенностям (в частности режим увлажнения) допускают внедрение лесных и сорных видов, которые и являются общими для них.

Интересно проследить участие поясно-зональных групп. Среди скальных видов подавляющее большинство относится к монтанным и горностепным. На осыпях преобладают степные виды и виды азональной группы; максимально участие лесных видов по сравнению с другими экотопами. На россыпях представлены лесные и монтанные виды. На уступах преобладают равнинностепные виды. Галечники заселяются видами азональной группы.

Взяв за основу подход Б.А. Юрцева (1968) в понимании активности вида, можно судить о ней в пределах ландшафтного контура по разнообразию заселенных видом экотопов, по степени постоянства присутствия его на данных экотопах и по тому общему уровню численности, которого вид достиг на характерных для него экотопах.

Число особоактивных (I) и высокоактивных (II) видов совсем невелико. Основное число видов распределено между III, IV и V ступенями активности, то есть между среднеактивными, малоактивными и неактивными (табл. 3). Такое распределение видов связано с открытым характером преобладающих на обнажениях сообществ и группировок. Эта их особенность дает возможность внедрению «случайных» видов, активность которых оценивается IV и V ступенями.

Таблица 3

Соотношение числа видов разных ступеней активности на разных участках реки

Участок Число видов разных ступеней активности

реки I II III IV V

Горнотаежный 0 8 51 74 84

Лесостепной 1 7 58 97 121

Вся флора 1 7 59 106 138

Первой ступени активности соответствует только один вид - Galium verum, который отмечен в шести из семи экотопов, характерных для лесостепного участка, отсутствуя лишь на слабо инсолируемых скалах. Высокоактивными (II ступень) на всем протяжении долины являются следующие виды: Allium nutans, Aconogonon alpinum, Silene repens, Chelidonium majus, Sedum hybridum, Artemisia frígida, A. gmelinii. Все являются факультативными пет-рофитами. Поясно-зональная приуроченность различная: Allium nutans, Artemisia frígida, A. gmelinii - горностепные виды, остальные - мультизональ-ные виды с высокой экологической пластичностью.

Большую часть видов III ступени активности (среднеактивные) составляют ядра трех «парциальных» флор, соответствующих трем экотопам, которые представлены на каменистых склонах и осыпях южных и юго-западных экспозиций (в нашей классификации - Ск1, Ус1 и Ocl). Все эти виды являются петрофитами. За исключением нескольких видов (в частности мелкие папоротники Cystopteris fragilis и Gymnocarpium jessoensé), среднеактивные виды относятся к степным. Среди них присутствуют как горностепные (например, Carex pediformis, Allium strictum, Dianthus versicolor, Gypsophila patrinii, Alyssum obovatum, Orostachys spinosa, Scutellaria mongolica, Dracocephalum peregrinum), так и равнинностепные (Festuca pseudovina, Helictotrichon desertorum, Stipa capillata, Potentilla bifurca, Spiraea media, Astragalus testiculatus, Hedysarum gmelini).

3.6. Анализ флоры разных участков долины

При обследовании территории были составлены флористические списки двух различных фрагментов долины р. Томь, которые входят в состав различных ландшафтных контуров. Эти 2 участка реки с учетом физико-географических особенностей района исследований и ботанико-географического районирования (Куминова, 1949; Тивяков, 1996) названы горнотаежный (территория Кузнецкого Алатау) и лесостепной (территория Кузнецкой котловины и Колывань-Томской складчатой зоны). По протяженности и площади каменистых выходов характеристики участков реки приблизительно одинаковы.

Разнообразие семейств, родов и видов во флоре лесостепного участка (JIC) выше, чем во флоре горнотаежного (ГТ). Специфичных семейств во флоре JIC отмечено 7 (Ephedraceae, Iridaceae, Santalaceae, Malvaceae,

Asclepiadaceae, Convolvulaceae, Cucurbitaceaé), для флоры ГТ - 4 (Cupres-saceae, Saxifragaceae, Rhamnaceae, Cornaceaé). Более высокие таксономические показатели во флоре J1C связаны с большим таксономическим богатством фоновых сообществ лесостепи. Также нельзя не отметить большее обилие синантропных представителей во флоре JIC, нежели во флоре ГС, что также повышает ее таксономические показатели.

В ряду ГТ-ОФ-ЛС (где ОФ - общая флора) увеличивается доля ведущих семейств от видового богатства флор. Ранги 9 ведущих семейств во флорах ГТ и ЛС совпадают.

3.7. Сравнение флоры с другими аналогичными флорами

Работ, посвященных изучению подобных флор, немного. По территории Сибири имеются данные В.А. Смирновой, исследовавшей флору южных каменистых склонов в долине р. Енисей (1973) и М.П. Данилова (1981), который провел анализ флоры каменистых выходов лесного пояса долины р. Сыс-тыг-Хем (Западный Саян).

Сравнивая спектры 11 ведущих семейств во флорах каменистых выходов горно-таежного участка долины р. Томь и лесного пояса долины р. Сыстыг-Хем, видим, что в обеих флорах лидируют Asteraceae, Rosaceae и Роасеае. В долине Томи более сильные позиции у семейств Fabaceae, Lamiaceae и Liliaceae, Brassicaceae и Chenopodiaceae, что связано с относительной близостью сообществ лесостепи.

3.8. Новые виды

В ходе флористических исследований в долине р. Томь были выявлены 11 видов, новых для Кемеровской области. По сборам автора описан вид, новый для науки.

ГЛАВА 4. ПЕРСПЕКТИВЫ ХОЗЯЙСТВЕННОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ И ЗАДАЧИ ОХРАНЫ ФЛОРЫ И РАСТИТЕЛЬНОСТИ КАМЕНИСТЫХ ОБНАЖЕНИЙ В ДОЛИНЕ р. ТОМЬ

Флора включает 10 видов, занесенных в Красные книги РФ и Кемеровской области, относящихся к категориям редкие (R) и уязвимые (U): Stipa pennata, Mélica altissima, Allium rubens, his humilis, Adonis vernal is, Gypsophila

patrinii, Onosma gmelinii, Trachomitum lancifolium, Ziziphora clinopodioides, Artemisia santolinifolia.

Отмечено состояние популяций некоторых уязвимых видов в местах, наиболее подверженных антропогенной нагрузке.

Хотелось бы отметить, что с учетом наших данных состоянию популяций таких видов, как кендырь ланцетолистный и ирис низкий, внесенных в Красную книгу Кемеровской области, ничто не угрожает, и их статусы, видимо, требуют пересмотра.

Для каменистых обнажений р. Томь мы считаем наиболее приемлемой организацию ботанических памятников природы. Для района наших исследований мы предлагаем 2 территории. Мотивами охраны послужило то, что территории вмещают уникальные растительные сообщества и виды с охраняемым статусом.

Флора каменистых обнажений долины Томи перспективна с точки зрения выявления в ее составе видов, ценных для интродукции. 232 вида являются хозяйственно ценными. Из них лекарственных растений более 100 видов, кормовых - 61 вид, противоэрозионных - около 100 видов, пищевых - 9 видов. В качестве декоративных растений, перспективных для выращивания в рокари-ях и альпийских горках, заслуживают внимания 72 вида растений южных склонов.

ВЫВОДЫ

1. Флора каменистых обнажений в долине р. Томь включает 311 видов высших сосудистых растений, относимых к 187 родам и 57 семействам.

2. По систематической структуре в целом парциальная флора каменистых местообитаний сходна с флорой бассейна Томи и отражает общие закономерности, свойственные флорам Северного полушария (Малышев, 1972, 1976), однако имеет и некоторые характерные черты.

3. Во флоре преобладают виды с широким ареалом: евразиатские (42.8 % от общего числа видов флоры) и голарктические (21.5 %). Значительно число азиатских и евросибирских видов (вместе 30 %). Для флоры характерно присутствие эндемиков Южной Сибири - 17 видов (5.5 %), узколокальным эндемиком является Festuca kemerovensis Czus.

4. В сложении флоры наибольшее значение имеют степные и лесостепные виды, составившие более половины общего числа видов флоры. Мультизо-

нальная и лесная группы видов занимают почти одинаковые позиции, а мон-танная группа представлена во флоре минимально. Наиболее широкими географическими связями характеризуются лесостепные виды, лесные и виды мультизональной группы. В то же время, ареалы значительной части степных видов находятся в пределах Азии.

5. Экологический спектр флоры каменистых обнажений характеризуется равным участием мезофитной и ксерофитной групп, преобладанием сциоге-леофитов и гелеофитов и равным значением петрофитной и непетрофитной групп.

6. Гетерогенность исследованной флоры, оцененная методом парциальных флор, зависит от разнообразия экотопических условий и выражается в 8 парциальных флорах с уровнем сходства не более 40 %.

7. Основное число видов относятся к среднеактивным и малоактивными. Такое распределение видов связано с открытым характером преобладающих на обнажениях сообществ.

8. Анализ флоры лесостепного и горнотаежного участков долины показал их невысокую специфичность относительно друг друга.

9. Обнаружены виды и роды сосудистых растений, ранее не отмеченные для региона в целом. Выявлены 11 видов, новых для Кемеровской области. По сборам автора описан вид, новый для науки - Festuca kemerovensis Czus. Флора включает 10 видов, занесенных в Красные книги РФ и Кемеровской области. Для их сохранения предложена организация ботанических памятников природы.

10. 232 вида являются хозяйственно ценными. Из них наибольшее значение имеют лекарственные и декоративные.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Барышева О.В., Тарасова И.В. Мохообразные сосновых лесов Кузнецкой котловины // Межрегиональная научно-практическая конференция. Кемерово, 1997. С. 112-113.

2. Барышева О.В. Адвентивные растения во флоре заповедника // Заповедник «Кузнецкий Алатау» / Альманах. Кемерово, 1999. Вып. 1. С. 81-84.

3. Барышева О.В., Яковлева Г.И. Новые виды сосудистых растений во флоре Кемеровской области // Бот. журн. 2001. Т. 86. № 4. С. 156-159. (Реценз.)

4. Барышева О.В. Род Мордовник - Echinops L. // Определитель растений Кемеровской области. Новосибирск, 2001. С. 334.

5. Барышева О.В. Конспект флоры каменистых обнажений в долине реки Томь // Ботанические исследования Сибири и Казахстана. Барнаул, 2002. Вып. 8. С. 54-63.

6. Барышева О.В. Растительность каменистых обнажений в долине реки Томь // Бот. журн. 2004. Т. 89. № 9. С. 1473-1479. (Реценз.)

7. Чусовлянов Д.В., Барышева О.В. Festuca kemerovensis Czus. в классическом местообитании // Материалы IV Российской конференции "Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока", посвященной 100-летию профессора Л.М. Черепнина и 70-летию кафедры ботаники Красноярского государственного педагогического университета. Красноярск, 2006. Т. I. С. 287-289.

Подписано в печать 30.12.09. Формат 60х84'/|6. Объем 1,0 п. л. Тираж 100 экз. Заказ № 1.

Центральный сибирский ботанический сад СО РАН. 630090 Новосибирск, ул. Золотодолинская, 101.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Барышева, Ольга Валерьевна

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ.

1Л. Особенности долины р. Томь.

1.2. Климат.

1.3. Геология и рельеф.

1.4. Почвы.

1.5. Растительность.

Глава 2. КОНСПЕКТ ФЛОРЫ.

Глава 3. АНАЛИЗ ФЛОРЫ.

3.1. Таксономическое разнообразие флоры.

3.2. Хорологический анализ

3.3. Поясно-зональная структура 68 3.4 Особенности экологической структуры.

3.5. Особенности экотопической дифференциации видов.

3.6. Эколого-ценотический анализ.

3.7. Анализ флоры разных участков долины.

3.8. Сравнение флоры с другими аналогичными флорами.

3.9. Новые виды.

Глава 4. ЗАДАЧИ ОХРАНЫ И ПЕРСПЕКТИВЫ ХОЗЯЙСТВЕННОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ФЛОРЫ И РАСТИТЕЛЬНОСТИ КАМЕНИСТЫХ ОБНАЖЕНИЙ.

4.1. Растения, нуждающиеся в охране.

4.2. Организация особо охраняемых территорий на каменистых обнажениях.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Флора каменистых обнажений в долине реки Томь"

С обнажениями коренных пород в долинах рек связаны очень специфические флоры. Помимо оригинальности состава флор каменистых обнажений, характерной их чертой является наличие реликтовых и эдемичных видов, которые сохраняются здесь благодаря особенностям каменистых экотопов. Это придает особый интерес их изучению и анализу генетических связей видов растений, обитающих на них (Абрамова, 1968; Смирнова, 1973). Помимо теоретического интереса исследование флор каменистых обнажений имеет практическое значение в связи с выявлением новых растительных ресурсов, а именно источников новых высоко декоративных растений для культивирования в рокариях и альпинариях, а также лекарственных и противоэрозионных растений. Тем не менее, работ, посвященных данной теме, очень мало. Флора каменистых обнажений в долине р. Томь ранее специально не изучалась.

Итак, цель работы - изучение состава и структуры флоры каменистых обнажений в долине р. Томь. Для достижения цели решались следующие задачи:

• инвентаризация видового состава флоры,

• анализ таксономической, экологической, хорологической и поясно-зональной структуры флоры,

• анализ экотопической дифференциации видов,

• сравнительный анализ флоры с другими аналогичными флорами,

• анализ флоры различных участков долины,

• выявление редких и исчезающих видов и разработка путей их сохранения,

• выявление хозяйственно-ценных видов

Положение, вынесенное к защите:

Состав и особенности флоры каменистых обнажений в долине Томи определяются гетерогенностью экотопов и открытым характером сообществ.

Материал и методы. В основу работы легли материалы полевых исследований автора 1998-2004 гг. Гербарные сборы составили более 3 тысяч гербарных листов. Учтены также материалы Гербария кафедры ботаники КемГУ, Гербария им. П. Н. Крылова г. Томска (ТК), Гербария Центрального Сибирского ботанического сада СО РАН г. Новосибирска (NS).

Полевые исследования флоры проводились традиционными маршрутными и полустационарными методами. Обследованы 74 обнажения общей протяженностью более 270 км. Анализ полученных данных проведен на основе общепринятых методик (Малышев, 1965; Юрцев, 1968; Красноборов, 1976; Ревушкин, 1988; Седельников, 1988), использован метод парциальных флор (Юрцев, 1980), под которыми мы понимаем естественные флоры любых экологически своеобразных подразделений ландшафта.

Научная новизна. Впервые проведена инвентаризация видов высших сосудистых растений каменистых обнажений в долине р. Томь и составлен конспект флоры, включающий 311 видов высших сосудистых растений. Впервые сделано описание растительности каменистых выходов. Выявлена внутренняя гетерогенность в структуре флоры, обусловленная гетерогенностью экотопов. По сборам автора описан новый для науки вид Festuca kemeroverisis Czus. Выявлены 11 новых для Кемеровской области видов растений (не отмеченных во «Флоре Сибири», а затем вошедших в «Определитель растений Кемеровской области»).

Практическая значимость. Сведения о новых видах и о распространении видов флоры использованы при создании «Красной книги Кемеровской области» (2000), «Определителя растений Кемеровской области» (2001), «Конспекта флоры Сибири» (2005). Собранный гербарный материал пополнил коллекции Гербариев Кузбасского ботанического сада и Центрального Сибирского ботанического сада СО РАН (NS). Выявлены ценные в хозяйственном отношении группы растений - лекарственные, пищевые, декоративные.

Апробация работы и публикации. По теме диссертации опубликовано семь работ, в том числе две - в журнале, рекомендованном ВАК. Материалы диссертации были доложены на межрегиональной научно-практической конференции «Проблемы сохранения биологического разнообразия Южной Сибири» (Кемерово, 1997) и IV Российской конференции "Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока" (Красноярск, 2006).

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, четырех глав, выводов и списка литературы из 154 наименований. Работа изложена на 146 страницах, содержит 23 таблицы, 10 рисунков и 2 приложения.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Барышева, Ольга Валерьевна

116 выводы

1. Флора каменистых обнажений в долине реки Томь включает 311 видов высших сосудистых растений, относимых к 187 родам и 57семействам.

2. По систематической структуре в целом парциальная флора каменистых местообитаний сходна с флорой бассейна Томи и отражает общие закономерности, свойственные флорам Северного полушария (Малышев, 1972, 1976), однако имеет и некоторые характерные черты.

3. Во флоре преобладают виды с широким ареалом: евразийие (42,8% от общего числа видов флоры) и голарктические (21,5 %). Значительно число азиатских и евросибирских видов (вместе 30 %). Для флоры характерно присутствие эндемиков Южной Сибири - 17 видов (5,5%), узколокальным эндемиком является Festuca kemerovensis Czus.

4. В сложении флоры наибольшее значение имеет степной комплекс видов, составивший более половины общего числа видов флоры (51,5 %). Мультизональная и лесная занимают почти одинаковые позиции, а монтанная группа видов представлена во флоре минимально. Наиболее широкими географическими связями характеризуются лесостепные виды, лесные и виды мультизональной группы. В то же время ареалы значительной части степных видов находятся в пределах Азии. Лесные виды составляют 12,1 % лесной группы бассейна, степные и лесостепные - соответственно 28,1 %, монтанные -5,8 %, мультизональная группа — 14,1 %.

5. Экологический спектр флоры каменистых обнажений характеризуется равным участием мезофитной и ксерофитной групп, преобладанием сциогелеофитов и гелеофитов и равным значением петрофитной и непетрофитной групп.

6. Гетерогенность исследованной флоры, оцененная методом парциальных флор, зависит от разнообразия экотопических условий и выражается в 8 парциальных флорах с уровнем сходства не более 40 %.

7. Основное число видов относятся к среднеактивным и малоактивными. Такое распределение видов связано с открытым характером преобладающих на обнажениях сообществ.

8. Анализ флоры лесостепного и горнотаежного участков долины показал их невысокую специфичность относительно друг друга.

9. Обнаружены виды и роды сосудистых растений, ранее не отмеченные для региона в целом. Выявлены 11 видов, новых для Кемеровской области. По сборам автора описан вид, новый для науки - Festuca kemerovensis Czus. Флора включает десять видов, занесенных в Красные книги РФ и Кемеровской области. Для их сохранения предложена организация ботанических памятников природы.

10. 232 вида являются хозяйственно ценными. Из них наибольшее значение имеют лекарственные и декоративные.

118

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Барышева, Ольга Валерьевна, Новосибирск

1. Агроклиматический справочник по Кемеровской области. Л.: Гидрометеоиздат, 1959. - 187 с.

2. Агроклиматические ресурсы Кемеровской области. Л.: Гидрометеоиздат, 1973. - 142 с.

3. Алексеев Ю. Е. Фрагменты горных степей на южном Урале. // Бот. журн., 1965, т. 50, №4.-С. 551-556.

4. Алехин В. В. Растительность СССР.- М: Сов. наука, 1951. 511 с. Альбов Н. П. Наблюдения над флорой юрских известняков // Ученые записки Кавказского отд. Рус. Геогр. общ-ва, кн. 16, 1894.

5. Амченков Ю. Л. Эколого-флористические особенности крутых южных склонов гор юго-востока Читинской области. // Бот. журн., 1981, т. 66, № 8. С. 1175-1181.

6. Барышева О. В., Яковлева Г. И. Новые виды сосудистых растений во флоре Кемеровской области // Бот. журн., 2001, т. 86, № 4. С. 156-159.

7. Барышева О. В. Конспект флоры каменистых обнажений в долине реки Томь // Ботанические исследования Сибири и Казахстана. Барнаул, 2002. Вып. 8.- С. 54-63.

8. Барышева О. В. Растительность каменистых обнажений в долине реки Томь // Бот. журн., 2004, т. 89, № 9. С. 1473-1479.

9. Березовская Т. П., Амельченко В. П., Красноборов И. М., Серых Е. А. Полыни Сибири (систематика, экология, химия, хемосистематика, перспективы использования). Новосибирск: Наука, 1991. - 124 с.

10. Борисова И. В. Биология и основные жизненные формы двудольных многолетних травянистых растений степных фитоценозов Северного Казахстана//Геоботаника. M.-JL: Изд. АН СССР, 1961. Вып. 13. - С. 54-132.

11. Бородин А. М. и др. Система охраняемых природных территорий в Советском Союзе и место в ней биосферных заповедников // Бородин А. М., Криницкий В. В., Исаков В. А. // Охрана природы, наука и общество. М.: Наука, 1983.-С. 182-186.

12. Боярская Т. Д., Малаева Е. М. Развитие растительности Сибири и Дальнего Востока в четвертичном периоде. М.: Наука, 1967. - 258 с.

13. Быков Б. А. Экологический словарь. Алма-Ата: Наука, 1988. - 212 с.

14. Важнов А. Н. Гидрология рек.- М.: Изд-во МГУ, 1976. — 340 с.

15. Вальтер Г. Растительность земного шара., т. 3, М, «Прогресс». 1973,- 426 с.

16. Вандакурова Е. В. Растительность Кулундинской степи. Новосибирск: РИО ЗСФ АН СССР, 1950. - 126 с.

17. Викторов С В. Растительность как индикатор литологических условий на северном Усть-Урте и в Западноказахстанских степях // Бюлл. МОИП, отд. биол., 1951. Т. 16, вып. 1. С. 81-86.

18. Викторов С. В. и др. Введение в индикационную геоботанику / Викторов С. В., Востокова Е. А., Вышивкин Д. Д. М.: Изд. Моск. ун-та, 1962. - 227 с.

19. Викторов С. В. Растительность как индикатор литологических условий в горах Кум-Булак и Терменбес (Северное Приаралье) // Бюлл. МОИП, отд. биол., 1975. Т. 19, вып. 2. С. 92-94.

20. Волкова Е. А. Влияние петрографического состава пород на растительный покров и индикационная роль растительных сообществ в мелкосопочниках южной части МНР. Л.: Наука, 1981, т. 8. - С. 144-157.

21. Воронцова Л. И. Изменение жизненного состояния эдификаторов растительного покрова южной полупустыни под влиянием экологическихусловий. // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. — М.:Наука. С. 132-154.

22. Воскресенский С. С. Геоморфология Сибири.- М., Изд. МГУ, 1962. 352 с. Воскресенский С. С. Типичные профили склонов // Склоны, их развитие и методы изучения. М.: Мысль , 1971. С. 74-79.

23. Востокова Е. А. О влиянии литологических условий на каменистость растительного покрова полупустыни. // Бюлл. МОИП, отд. биол.,1956, т. 19, вып. 1. С. 69-70.

24. Габбасов К. К. Петрофитные варианты степей Башкирского Приуралья и их особенности. // Ботанические исследования на Урале. Свердловск, 1986. -С. 79.

25. Габбасов К. К. Некоторые особенности каменистых степей Приуралья Башкирии // Ботанические исследования на Урале. Свердловск, 1990. С. 18.

26. Гейдеман Т. С. и др. Растения степей, известняковых склонов и сорные. Кишинев: Штиинца, 1989. -304 с.

27. Геология СССР, т. 16 (Кузнецкий бассейн) // Под редакцией В. И. Яворского.- M.;JI.: Гос. изд-во геологической лит-ры, 1940. 783 с.

28. Голубев И. Ф. Почвоведение с основами геоботаники. М: Колос, 1982. -360 с.

29. Горышина Т. К. Экология растений. М.: Высшая школа, 1979. — 368 с. Гринь Ф. О., Осичнюк В. В. Рослиншсть кам1янистых вщелонень. // Рослиншсть УРСР. Кшв.: Наукова думка, 1973. С. 334-403.

30. Данилов М. П. Анализ флоры каменистых выходов лесного пояса долины р. Сыстыг-Хем (Западный Саян) // Новые данные по фитогеографии Сибири. Новосибирск: Наука, 1981.

31. Додин А. Л. Геология и минералогия Южной Сибири. М.: Недра, 1979. -237 с.

32. Дымина Г. Д., Мальцева Т. В. Экстразональные степные сообщества правобережья верхней Оби. // Геоботанические исследования в Западной и Средней Сибири. Новосибирск: Наука, 1987. С. 139-143.

33. Заузолков В. Д. Об истории развития Кузнецкой впадины. // Изв. в. уч. завед. геол. и разведки. Новосибирск, 1967. № 9. - С. 8-14.

34. Зеленая книга Сибири: Редкие и нуждающиеся в охране растительные сообщества. — Новосибирск: Наука, 1996. — 396 с.

35. Ивонин И. П. К петрологии конфокальных габбровых массивов верховья р.Томи. // Геология и геофизика, 1968. № 5.- С. 118-125.

36. Ильминских Н. Г. Особенности флорогенеза в условиях урбанизированной среды // Состояние и перспективы исследования флоры средней полосы Европейской части СССР: (Материалы совещ., дек. 1983 г.). -М., 1984.-С. 56-57.

37. Ильминских Н. Г. К проблеме охраны пригородной природы // Человек и окружающая среда: Тез. докл. науч.-практ. конф. Устинов, 1985.- С. 20-22.

38. Ильминских Н. Г., Шадрин В. А. Некоторые итоги изучения конкретных флор Удмуртии // Региональные флористические исследования.- Л., 1987. С. 93-104.

39. Исаченко Е. А. Классификация комплексной растительности степной зоны Западного Казахстана. Бот. журн., 1974, т. 59, № 8, - С. 13211329.

40. Камелин Р. В. Флорогенетический анализ естественной флоры горной Средней Азии.- Л., 1973. 356 с.

41. Камелин Р. В. Материалы по истории флоры Азии (Алтайская горная страна).- Барнаул, 1998. 240 с.

42. Карамышева 3. В. О петро-литогенной комплексности растительного покрова каменистых степей Центрально-Казахстанского мелкосопочника. // Бот. журн., 1961, т. 26, №8.-С. 1183-1189.

43. Карамышева 3. В. Первичные сукцессии на каменистых местообитаниях в Центрально-Казахстанском мелкосопочнике. В кн.: Геоботаника. - Л.: Наука, 1963, вып. 15. - С. 146-153.

44. Карамышева 3. В., Рачковская Е. И. Ботаническая география степной части Центрального Казахстана. Л., 1973. - 279 с.

45. Кашменская О. В. Теория систем и геоморфология. Новосибирск: Наука, 1980. - 120 с.

46. Клеопов Ю. Д. Анализ флоры широколиственных лесов Европейской части СССР. Киев, 1990 (1941). - 352 с.

47. Климат Кемерова. Л.: Гидрометеоиздат, 1987. - 166 с.

48. Кожевников Ю. П. Кальцефилия растений Беломорско-Кулойского плато // Бот. журн., 1983. Т. 68, № 2. С. 152-161.

49. Колбасов О. С. Конференция ООН по окружающей среде и развитию. Рио-де-Жанейро, 3-14 июня 1992 г.: Краткое изложение основных документов // Правовые вопросы охраны окружающей среды: Экспресс-информация. ВИНИТИ, 1992. № 19. с. 2-11.

50. Колобков М. Н. Кемеровская область // Очерки экономической географии Сибири, вып. 2. Новосибирск: Наука, 1950. - 204 с.

51. Конспект флоры Сибири (сосудистые растения). Новосибирск: «Наука», 2005.-361 с.

52. Коропачинский И. Ю. Дендрофлора Алтае-Саянской области. Новосибирск: Наука, 1975. 292 с.

53. Красная книга РСФСР: Растения. М.: Росагропромиздат, 1988. - 592 с.

54. Красная книга Кемеровской области: Растения. // Ответ, ред. И. М. Красноборов. Кемерово, 2000. - 244 с.

55. Красноборов И. М. Флора и растительность Кутурчинского белогорья // Автореф. дисс. канд. биол. наук. М., 1963. - 21 с.

56. Красноборов И. М. Растительность долины р. Агул (Восточный Саян) // Растительный покров Красноярского края. Новосибирск: Наука, 1965. - С. 2448.

57. Красноборов И. М. Высокогорная флора Западного Саяна. Новосибирск: Наука, 1976, - 378 с.

58. Криштофович А Н. Происхождение ксерофитных растительных формаций в свете палеоботаники // Пустыни СССР и их освоение. М.: Наука, 1954. Т. 2.

59. Крылов П. Н. Флора Западной Сибири, т. 1-11. Томск, 1927-1949, 3070 с.

60. Кузьмичев A. L. Рослиншсть камянистого степу в Жигулях // Укр. бот. журн., т. 22, № 6, 1965. С. 106-107.

61. Куренцова В. И. Ксерофитная растительность Приморья. // Охрана природы на Дальнем Востоке. Владивосток, 1963. Вып. 1.- С. 56-59.

62. Куминова А. В. Растительность Кемеровской области. Новосибирск: Наука, 1949.- 167 с.

63. Куминова А. В. Растительный покров Алтая. Новосибирск: Изд-во СО АН СССР, 1960. - 450 с.

64. Куминова А. В. Происхождение и формирование степей и степной растительности юга Средней Сибири // Тезисы докладов VI делегат. Съезда ВБО.- Л., 1978. С. 284-285.

65. Куминова А. В. Основные. итоги изучения растительного покрова правобережья Енисея // Растительность правобережья Енисея. Новосибирск: Наука, 1971.- С. 3-20.

66. Куминова А. В., Ламанова Т. Г. Материалы к сравнительному анализу каменистых степей Хакасии и Алтая. // Геоботанические исследования в Западной и Средней Сибири.- Новосибирск: Наука, 1971.- С. 125-131.

67. Куминова А. В. Растительный покров Хакасии. Новосибирск: Наука, 1976.-420 с.

68. Лавренко Е. М. Основные черты развития флоры и растительности севера Евразии (Палеоарктики) в четвертичное время // Труды Инст. геол. АН СССР, 1946. в. 37.

69. Лавренко Е. М. и др. Степи Евразии. Л.: Наука, 1991.

70. Ламанова Т. Г. Возрастной спектр и жизненность популяций типчака и ковыля в каменистых сообществах Хакасии. // Структура и динамика растительного покрова. М.: Наука,'1976. - С. 139-141.

71. Литология и условия образования балахонской свиты Крапивинского района Кузбасса. М.: Изд. АН СССР, 1961.- 107 с.

72. Лукичева А. Н. Растительность северо-запада Якутии и ее связь с геологическим строением местности.- М. ; Л.: Изд-во АН СССР, 1963.-167 с.

73. Лукичева А. Н. Закономерности вертикальной поясности растительности, связанные с особенностями рельефа и горных пород (на примере Байкальского хребта) // Геоботанические исследования и динамика берегов и склонов на Байкале.- Л.: Наука, 1972. С. 3-70.

74. Малышев Л. И. Высокогорная флора Восточного Саяна. М.; Л., 1965. -367 с.

75. Малышев Л. И. Зависимость флористического богатства от внешних условий и исторических факторов. // Бот. журн., 1969, т. 54, № 8. -С. 1137-1147.

76. Малышев Л. И. Флористические спектры Советского Союза. // История флоры и растительности Евразии. Л.: Наука, 1972. - С. 17-40.

77. Малышев Л. И. Флористическое районирование на основе количественных признаков. //Бот. журн., 1973, т. 58, № 11. С. 1581-1588.

78. Малышев Л. И. Количественный анализ флоры: пространственное разнообразие, уровень видового богатства и репрезентативность участков обследования. // Бот. журн., т. 60, № 11, 1975.- С. 1537-1550.

79. Малышев Л. И. Генезис высокогорных флор Сибири.// Изв. СО АН, биол.,1976. Т. 2, № ю. - С. 47-55.

80. Малышев Л. И., Пешкова Г. А. Особенности и генезис флоры Сибири (Предбайкалье и Забайкалье). Новосибирск, 1984. - 265 с.

81. Малышев Л. И, Байков К. С., Доронысин В. М. Флористическое деление Азиатской России на основе количественных признаков // Krylovia. 2000. Т. 2, № 1. С. 3-16.

82. Мальцева А. Т. Флора Абаканской степи. // Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Томск, 1974. - 22 с.

83. Мальцева А. Т. К вопросу формирования флоры Кемеровской области //

84. Маскаев Ю. М. Каменистые степи Северной Хакасии и пути их рационального использования. // Охрана горных ландшафтов Сибири. -Новосибирск: Наука, 1973.

85. Маскаев Ю. М. Взаимоотношения леса со степью и лугом в контактной полосе на территории островных степей Сибири. Новосибирск: Наука, 1971. -- С. 204-233.

86. Матысюк Н. Е. О каменистых степях Кузнецкой котловины. // Природа и экономика Кузбасса. Новокузнецк, 1980. - С. 147-148.

87. Морозюк С. С. Флора меловых обнажений бассейна реки Северский Донец. // Автореф. дисс. канд. биол. наук. Киев, 1971. - 22 с.

88. Намзалов Б. Б. Степи Южной Сибири. Новосибирск; Улан-Удэ, 1994. -309 с.

89. Определитель растений юга Красноярского края // Под редакцией И. М. Красноборова. Новосибирск:Наука, 1979. — 684 с.

90. Определитель растений Кемеровской области // Под редакцией И. М. Красноборова. Новосибирск:Наука, 2001. - 474 с.

91. Пешкова Г. А. Степная флора Байкальской Сибири. М.: Наука, 1972. -207 с.

92. Пешкова Г. А. Флорогенетический анализ степной флоры гор Южной Сибири. Новосибирск: Наука, 2001. - 192 с.

93. Пешкова Г. А. Конспект видов рода Ephedra L. (Ephedraceae) флоры Сибири. // Бот. журн., 2005. Т. 90, № 3.

94. Плаксина Т. И., Матвеев В. И. Флористический состав каменистых степей Жигулевского заповедника. // Интродукция, акклиматизация, охрана .- Куйбышев, 1982. С. 54-61.

95. Положий А. В. Эколого-географический анализ сем-ва бобовых во флоре Средней Сибири. // Биология и почвоведение. Томск, 1965.

96. Положий А. В., Мальцева А. Т., Смирнова А. В. Анализ флоры островных приенисейских степей. // Бот. журн., 1976. Т. 61, № 7, - С. 910925.

97. Положий А. В., Крапивкина Э. Д. Реликты третичных широколиственных лесов во флоре Сибири. Томск: Изд-во ТГУ, 1985. — 158 с.

98. Попов М. Г. Основы флорогенетики.- М.; Л.: изд. АН СССР, 1963. 135 с.

99. Попов М. Г. Флора Средней Сибири.- М.; Л.: Изд. АН СССР, 1957-59. Тт.1.2.

100. Прокопьев Е. П. Экология растений (особи, виды, экогруппы, жизненные формы). Томск: Том. гос. ун-т, 2001. - 340 с.

101. Пяк А. И. Флора известняковых обнажений Центрального Алтая как рефугиум элементов третичной нагорно-ксерофитной растительности // Проблемы изучения растительного покрова Сибири. Томск, 1995. - С. 56.

102. Пяк А. И., Коноваленко С. И. Осыпи как среда обитания растительных сообществ // Проблемы изучения растительного покрова Сибири. Томск, 2000. -С. 120-121.

103. Пяк А. И. Петрофиты Русского Алтая. Томск: Изд-во Том. ун-та, 2003. -202 с.

104. Ревердатто В. В. Основные моменты развития послетретичной флоры в Средней Сибири. // Советская ботаника, 1946. № 2. С. 48-64.

105. Ревердатто В. В. Некоторые замечания об островных степях Сибири. // Советская ботаника, 1947, т. 15, № 6. С. 364-365.

106. Ревердатто В. В. Степи Хакасии. // Известия всесоюзного географического общества, т. 86. №3, 1954. С. 203-211.

107. Ревердатто В. В. Плейстоценовые ледниковые и степные реликты во флоре Средней Сибири // Изв. сиб. отд. АН СССР, сер. биол,- мед. наук Сибири, 1965, в. 1, № 4.

108. Ревушкин А. С. Высокогорная флора Алтая. Томск, 1988. - 320 с.

109. Ревушкин А. С. О соотношении автохтонных и аллохтонных тенденций в развитии сибирских флор // Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока: Чтения памяти JI. М. Черепнина. Красноярск, 1996. - С. 29-33.

110. Рогов Г. М., Попов В. К. Гидрогеология и катагенез пород Кузбасса. -Томск: изд. ТГУ, 1985. -191с.

111. Редкие и исчезающие растения Сибири // Под ред. JI. И. Малышева, К. А. Соболевской. Новосибирск: Наука, 1980. — 224 с.

112. Редкие и исчезающие виды флоры СССР, нуждающиеся в охране. JL: Наука, 1981.-241 с.

113. Ромахина Н. П. О каменистых степях горных районов. // Изв. сиб. отд. АН СССР, сер. биол.-мед. наук Сибири,. 1965, вып. 1, № 4.

114. Седельников В. П. Флора и растительность высокогорий Кузнецкого Алатау. Новосибирск: Наука, 1979. - 168 с.

115. Селедец В. П. Каменистые степи и тимьянники Ростовской области. // Автореф. дис. . канд. биол. наук.- Ростов-на-Дону, 1967. 41 с.

116. Сергиевская JI. П. Флора Западной Сибири. Томск: Изд-во Том. Ун-та, 1961-1964. Т. 12, ч. 1, 2. - С. 3071-3550.

117. Серебряков И. Г. Жизненные формы высших растений и их изучение.

118. Скарлыгина-Уфимцева М. Д. Структурно-динамические особенности растительного покрова в разных литологических условиях (на примере Орского Зауралья). // Пятое всесоюзное совещание классиф. растительности. -Новосибирск: Наука, 1977. С. 74-76.

119. Смирнова В. А. Анализ флоры южных каменистых склонов в долине р. Енисей. //Автореф. дисс. канд. биол. наук. Томск, 1973. - 26 с.

120. Собко В. Г. Флора гранитных обнажений и примыкающих к ним песков на Приднепровской возвышенности и в Центральном Полесье. // Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Киев, 1973. - 28 с.

121. Соболевская К. А., Тимохина С. А. Флора нагорных ксерофитов как материал для интродукции.

122. Соболевская К. А. Эколого-исторические спектры флоры Алтая и их значение в интродукции // Успехи интродукции растений, 1973. С. 43-65.

123. Степанов Н. В. Флорогенетический анализ (на примере северо-восточной части Западного Саяна). Красноярск, 1994. Ч. 1. - 108 с.

124. Степная растительность Сибири и некоторые черты ее экологии. -Новосибиск: Наука, 1982. 133 с.

125. Страхов Н. М. Основы литогенеза. JL-; М.: Наука, 1960. - 236 с.

126. Стрелков С. А. Алтае-Саянская горная область // История развития рельефа Сибири и Дальнего Востока. М: Наука, 1969. - С. 5-7.

127. Тахтаджян A. JI. Флористические области Земли.- Л.: Наука, 1978. 248 с.

128. Тахтаджян A. JI. Система магнолиофитов. JL, 1987. - 438 с.

129. Титлянова А.А. и др. Степи Центральной Азии // Титлянова А.А., Гаджиев А. М., Королюк А. Ю. и др. Новосибирск: Наука, 2002. - 299 с.

130. Толмачев А. И. Богатство флор как объект сравнительного изучения // Вестн. Ленингр. ун-та, 1970а. № 9. С. 71-83.

131. Толмачев А. И. Введение в географию растений. Л.: Изд-во ЛГУ, 1974. -244 с.

132. Трофимов С. С. Экология почв и почвенные ресурсы Кемеровской области. Новосибирск: Наука, 1975. - 298 с.

133. Файнер Ю. Б. Кузнецкая котловина. // История развития рельефа Сибири и Дальнего Востока. М.: Наука, 1969. - С. 157-203.

134. Флора СССР. Тт. 1-30. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1934-1964.

135. Флора Сибири. Тт 1-14. Новосибирск: Наука, 1988-2003.

136. Хлонов Ю. П. Деревья и кустарники юго-восточной части Западной Сибири. Новосибиск: Наука, 1979". - 128 с.

137. Хохряков А. П. Анализ флоры Колымского нагорья. М: Наука, 1989. -152 с.

138. Цвелев Н. Н. Злаки СССР. Л., 1976. - 788 с.

139. Чепурнов А. А. Флора побережий озера Хубсугул (МНР). // Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Иркутск, 1976. - 23 с.

140. Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. -СПб., 1995.-992 с.

141. Черепнин JI. М. Флора южной части Красноярского края. Красноярск, 1957-1967. Вып. 1-6.

142. Чусовлянов Д.В. Новый вид рода Festuca (Роасеае) с Кузнецкого Алатау // Бот. журн. 2003. - Т. 88, № 7. - С. 92 - 94.

143. Шауло Д. Н. Род Viola L. В Кемеровской области // Флора и растительностть Алтая. Барнаул, 1995. - С. 108 - 110.

144. Шауло Д. Н. Семейство крестоцветные (Brassicaceae Burnett) в Кемеровской области. // Флора и растительностть Алтая. Барнаул, 1997. - С. 8 -17.

145. Шауло Д. Н. Сосудистые растения государственного природного заповедника «Азас» (Тыва). Барнаул: Изд-во Алт. ун-та, 1998. - 98 с.

146. Шеляг-Сосонко Ю. Р. О конкретной флоре и методе конкретных флор. // Бот. журн., 1980. Т. 65, № 6. С. 29-41.

147. Шмаков А. И. Определитель папоротников России. Барнаул: Изд-во Алт. ун-та, 1999. - 108 с.

148. Шмидт В. М. Математические методы в ботанике. JL: Изд-во ЛГУ, 1984. -288 с.

149. Шпинь П. С. Оледенение Кузнецкого Алатау. М.: Наука, 1980. - 84 с.

150. Шумилова Л. В. Ботаническая география Сибири. Томск: Изд. ТГУД962. - 439 с.

151. Эбель A. JI. Заметки по систематике и географии крестоцветных (.Brassicaceae) флоры Алтая. // Turczaninowia.2000. Т. 3, № 3. С. 18-43.

152. Юдин Ю. П. Реликтовая флора известняков северо-востока Европейской части СССР.// Мат. по ист. флоры и растительности СССР. М., JL: Изд. АН СССР, 1963. Вып. 4.- С. 493-571.

153. Юрцев Б. А. Флора Сунтар-Хаята.- JL: Наука, 1968. 235 с. Юрцев Б. А. Флора как природная система // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1982. Т. 87, вып. 4. - С. 3-22.

154. Юрцев Б. А., Камелин Р. П. Основные понятия и термины флористики: Учеб. пособие по спецкурсу. Пермь, 1991. - 80 с.