Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Флора и растительность макрофитов Центрального Предкавказья

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Флора и растительность макрофитов Центрального Предкавказья"

- Г, л

На правах рукописи

ЛИХОВИД Наталья Геннадьевна

ФЛОРА И РАСТИТЕЛЬНОСТЬ МАКРОФИТОВ ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ

03.00.05 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой стспепн кандидата биологических наук

Ставрополь —1998

Работа выполнена на кафедрах ботаники п физической географии Ставропольского государственного университета.

Научный руководитель: доктор биологических паук, профессор,

член-корреспондент Академии Естествознания, действительный член Пыо-Иоркской Академии паук Ю.А. ДУДАРЬ

Официальные оппоненты: доктор биологических паук

Вл.В.СКРИПЧМПСКИИ доктор сельскохозяйственных наук, кандидат биологических наук, профессор М.С. ДЕМЕНТЬЕВ

Ведущее учреждение: Калмыцкий государственный университет

Защита диссертации состоится 1998 г. в часов

на заседании диссертационного совета K.l 13.50.03 при Ставропольском государственном университете по адресу: 355009, Ставрополь, ул. Пушкина, 1, корп. 2, бнолого-хпмпчеекпп факультет, ауд. 416.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ставропольского государственного у ni шерентета.

Автореферат разослан » '^O^^/^f 1998 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, к.б.п., до

Е.С.НЕМИРОВА

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Возрастающее влияние человеческой деятельности на природную среду приобрело глобальный характер, что приводит к деградации растительного покрова, как важнейшего компонента биосферы, играющего в ее эволюции и в судьбе человечества одну из ключевых ролей.

В настоящее время проблема изучения и сохранения биоразнообразия признана самой актуальной и рассматривается в числе приоритетных направлений фундаментальных исследований в мировом масштабе («Международная конвенция по сохранению биологического разнообразия».-Рио-де-Жанейро, 1992; «Окружающая среда для Европы». IV Конференция министров НПО НГО, 1998). Несмотря на всю свою значимость, ее решение отстает в развитии от требований науки, особенно стенобионтных видов растений, в том числе и в Центральном Предкавказье.

В этой связи особый интерес представляет изучение флоры и растительности акваторий и переувлажненных территорий, отличающихся интразо-нальностыо, а также специфическими особенностями структуры и функционирования (Макрофиты-ипдикаторы..., 1993). Исследование фитокомпонен-тов гидроэкосистем Центрального Предкавказья не носило углубленно-направленного характера, что затрудняет инвентаризацию, а также разработку механизмов охраны, рационального использования и делает актуальным их изучение в данном регионе.

Особую роль макрофиты начинают играть при внедрении новых систем адаптивно-ландшафтного земледелия, ставящих целью формирование экологически сбалансированных агроландшафтов (Защитное..., 1998). Они находят, а в ряде случаев уже нашли, свое достойное место при разработке оптимальных соотношений сельскохозяйственных угодий как основной компонент экологического каркаса.

Водоемы с ограниченным пространством (озера, пруды и др.) являются объектами биогеографических исследований как «островные» экосистемы, дающие ценную информацию, в частности, для создания оптимальной сети охраняемых природных территорий, гарантирующих сохранение и обмен биоты (Пианка, 1981; Воронов, 1987; Бигон и др., 1989; Тишков, 1993).

Помимо этого, такие сведения необходимы для решения задач практического характера, поскольку макрофиты подчас являются хорошими индикаторами состояния и изменения природной среды, могут быть широко использованы в народном хозяйстве в качестве технических, кормовых, лекарственных, эфиромасличных, берегозащитных, берегоукрешшощих, очищающих воду и т.д. растений.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы было изучение флоры и растительности макрофитов Центрального Предкавказья. Длядос-тижения поставленной цели необходимо было решить следующие конкретные задачи:

- проанализировать видовой состав растений рассматриваемой экологической группы;

- изучить растительность водно-болотных и переувлажненных местообитаний;

- исследовать некоторые черты экологии макрофитов: фенологию, ста-циалыю-лимнологическую приуроченность, жизненные формы;

- проанализировать вопросы антропогенной трансформации флоры и растительности макрофитов и их охраны;

- определить первичную продуктивность водоемов региона и оценить возможность практического использования макрофитов.

Научная новизна работы. До настоящего времени флора и растительность водно-болотных и переувлажненных местообитаний Центрального Предкавказья целенаправленно, особенно в последние годы не изучалась. Поэтому данные, полученные в процессе работы, являются наиболее современными в региональном и сравнительно-географическом аспектах. Впервые проведены исследования и обобщены сведения по всему видовому составу, хорологии, флорогенезу, ритмике, активности, жизненным формам и экологии макрофитов и гигрофитов Центрального Предкавказья; сделано описание растительности данных экологических групп, выделены основные ассоциации; определены тенденции антропогенной трансформации флоры и растительности макрофитов; изучена годовая первичная продуктивность водоемов региона; даны предложения по охране отдельных видов и сообществ, практическому использованию.

Теоретическая и практическая значимость работы. Проведенное исследование существенно дополняет сведения о видовом составе, фитоценологии и экологии макрофитов Центрального Предкавказья. Изучение флоры, растительности и взаимоотношений с факторами среды растений водно-болотных и переувлажненных местообитаний позволяет лучше понять особенности структуры и функционирования водных экосистем региона, выявить тенденции антропогенной деградации водоемов и на основе этого разработать меры по их охране и рациональному использованию.

Полученные материалы могут быть использованы при составлении общероссийских («Флора России») региональных («Конспект флоры Кавказа», БИН РАН) сводок, в организации мероприятий по созданию сети новых особо охраняемых природных территорий, для определения воз-

можностей применения водных растений в практических целях, в том числе для рекультивации, заготовок сырья, рыбного и охотничьего хозяйств, в системе адаптивно-ландшафтного земледелия и т.д. Данные по редким и исчезающим видам макрофитов могут быть включены в подготавливаемую к изданию Красную книгу Ставропольского края и России.

Некоторые материалы и положения диссертации могут быть использованы при чтении курсов и спецкурсов ботанического, биогеографического, гидробиологического и экологического циклов в учебных заведениях и в системе дополнительного образования школьников.

Апробация работы. Результаты исследования докладывались на ежегодных научных конференциях преподавателей и студентов Ставропольского государственного университета 1995-1998 гг.; региональных научно-практических экологических конференциях (Ставрополь, 1995, 1997); Всероссийской научно-практической конференции «Современные достижения биотехнологии» (Ставрополь, 1996); научно-практической конференции «Актуальные вопросы экологии и охраны экосистем Кавказа», посвященной 150-летию со дня рождения Н.Я. Динника (Ставрополь,

1997); секции «Проблемы развития биологии на Северном Кавказе» научной конференции «Университетская наука - региону» (Ставрополь,

1998); расширенных заседаниях кафедр ботаники и физической географии Ставропольского государственного университета (Ставрополь, 1998).

Полученные данные апробированы при выполнении учебно-исследовательских заданий в курсах «Анатомия и морфология растений» и «Систематика растений», «Биогеография» а также при разработке авторского спецкурса «Гидроботаника».

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 8 работ и одна находится в печати.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, семи глав и выводов. Работа изложена на 146 страницах машинописного текста и содержит 12 таблиц и 16 рисунков. Список литературы включает 223 наименования, в том числе 25 на иностранных языках. Приложение (13 страниц) содержит список флоры водно-болотных и переувлажненных местообитаний.

Глава 1. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ МАКРОФИТОВ ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ

В главе анализируется состояние изученности флоры и растительности водно-болотных и переувлажненных местообитаний Центрального Предкав-

казья. Хотя флора Центрального Предкавказья к настоящему времени изучена довольно полно (Норманн, 1881; Ризенкампф, 1887; Липский, 1892; Акинфиев, 1894; Шмальгаузен, 1895,1897; Колмаков, 1929; Гроссгейм, 19361967; Кононов, 1941, 1953, 1962, 1964,1968; Проханов, 1950; Дударь и др., 1964; Косенко, 1970; Гулисашвили, 1975; Танфильев, Скрипчинский, Дударь и др., 1975; Галушко, 1978-1980; Середин, 1984; Танфильев, Кононов, 1987; Меницкий, 1991, 1996; Михеев, 1994, 1996, 1997, 1998; Иванов, 1996, 1997; и др.), анализ флоры отдельных экологических групп растений при этом не проводился. Исследования растительности региона шли синхронно с изучением флоры (Кузнецов, 1881, 1909; Липский, 1892; Новопокровский, 1927; Гроссгейм, 1948; Кононов, 1960, 1964, 1968; Кононов, Танфильев, Дударь и др., 1964; Танфильев, 1976, 1977; Танфильев, Дударь, 1977; и др.) вопросы растительности водно-болотных и переувлажненных местообитаний практически не затрагивали. Сведения по фенологии, экологии, антропогенной трансформации флоры и растительности макрофитов, продуктивности водоемов региона отсутствуют.

Глава 2. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ

В главе рассматриваются физико-географические особенности региона. Основное внимание уделяется климатическим, гидрологическим, орографическим, эдафическим и растительным компонентам основных ландшафтных провинций региона (Шальнев, 1995): лесостепных ландшафтов; степных ландшафтов; полупустынных ландшафтов; предгорных лесостепных и степных ландшафтов, а также провинции среднегорных ландшафтов лесостепей и остепненных лугов (Шальнев, 1995). Климат умеренно-континентальный с отчетливо выраженной сезонностью. В среднем данная территория получает 117-130 ккал/см2 суммарной радиации в год. Среднеянварские температуры воздуха колеблются от -3°С до -6°С, сред-неиюльские от 20°С до 25°С. Годовое количество осадков колеблется от 300 мм на востоке региона до 650 мм на Ставропольской возвышенности и в предгорьях. Усиление колонизации Предкавказья, наметившееся со второй половины XIX в. постепенно привело к формированию антрюпо-генных комплексов (до 95% площади региона).

В силу засушливости климата большей части исследуемой территории густота речной сети мала, ее сток незначителен. Реки Центрального Предкавказья типично степные, с питанием за счет весеннего снеготаяния и летних ливней. Годовой сток проходит в 2 фазы: до 40% стока приходится на

весеннее половодье, примерно столько же при летних ливнях и около 20% на небольшие дожди и грунтовые воды. Ледостав длится в среднем 80-100 дней в году. Озер мало, большинство из них незначительны по размеру, большей частью бессточны и засолены. Питаются преимущественно снеговыми и дождевыми водами. В засушливый период большая их часть частично или полностью пересыхает. Наиболее крупные водоемы относятся к Манычской системе, протянувшейся грядой по северной и северо-восточной границе Предкавказья. Помимо этого, засушливость климата восточных районов потребовало сооружения большого количества каналов и водохранилищ, а огромная масса разбросанных по степи мелких прудов, создаваемых в верховьях балок и маловодных рек.

Глава 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Материалом для настоящей работы послужили результаты полевых исследований, проведенных в различных районах Центрального Предкавказья в 1994-1998 гг. Всего на полевые исследования затрачено около 15 месяцев. За указанный период совершено 23 экспедиционных выезда общей протяженностью свыше 3000 км (рис. 1).

Сбор фактического материала осуществлялся детально - маршрутными методами с учетом особенностей изучения высшей водной растительности (Богдановская-Гиэнеф, 1950, 1974; Катанская, 1956, 1981; Белавская, 1979; Кокин, 1982; и др.).

Собрано и проанализировано около тысячи гербарных образцов растений. Кроме того, проработаны гербарии кафедры ботаники Ставропольского государственного университета и отдела природы Ставропольского государственного объединенного краеведческого музея имени Г. Прозрителе-ва и Г. Праве, Ставропольского ботанического сада.

Исследованиями были охвачены в первую очередь виды, традиционно относимые к экологическим группам макрофитов (Макрофиты - индикаторы..., 1993; Белавская, 1994; Свириденко, 1987, 1991; и др.).

Макрофиты рассматриваются в широком понимании; к этой группе относятся виды, сходных экобиоморф, отличающиеся специфическими биологическими и анатомо-морфологическими признаками, сформировавшимися в процессе адаптации к условиям произрастания в водной, воздушно-водной и водно-воздушно-наземной средах; к ней относятся также виды, имеющие широкую экологическую амплитуду и встречающиеся на мелководьях прибрежных полос водоемов, болотах и лугах (Макрофиты - индикаторы ..., 1993).

Рис. 1. Схема Центрального Предкавказья с указанием районов работы и экспедиционных маршрутов (границы Центрального Предкавказья приведены по Н.А. Гвоздецкому, 1963)

По причине сложности разграничения экологических групп растений, в связи с постепенностью перехода от одной экологической группы к другой, мы, вслед за А.П. Белавской (1994), считаем, что изучаемые растений можно классифицировать на:

1) настоящие водные макрофиты.

а) погруженные и плавающие - гидрофиты.

- погруженные - гидатофиты;

- плавающие - плейстофиты;

б) воздушно-водные - гелофиты,

2) растения переувлажненных местообитаний - гигрофиты.

Геоботанические описания проводились на пробных площадках размером ЮгЮ м, а иногда 2г2 м. В ходе полевых работ сделано более 200 геоботанический описаний; составлены рабочие геоботанические планы для 24 водоемов и схемы растительности для 52 водоемов.

В основе выделения асссоциаций и безранговых обобщенных типов растительных сообществ принят флористический принцип. При анализе син-

таксономического положения выделенных единиц использовались рекомендации А.П. Шенникова (1964), В.Д. Александровой (1969), Т.А. Работнова (1972, 1978, 1998).

В процессе обследования водоемов отмечали их размеры и тип питания, характер донных отложений, рельеф дна, степень проточпости и затененности, особенности гидрографической сети, степень затененности водоемов.

При изучении экологии истациалыю-лимнологической приуроченности видов фиксировали важнейшие экологические условия их: глубину, характер субстрата, степень прогреваемости и минерализации воды, степень эвт-рофикации, близость источников загрязнения и т.п.

Фенологию макрофитов (Борисова, 1972; Дударь, 1976) изучали на стационарах с учетом необходимости посезонного рассмотрения изменения во флоре и растительности водоемов. Выделение фаз годового фенологического цикла основывалось с учетом количества особей (80%) ценопопуляции, находящейся в той или иной фенофазе.

Для определения фитомассы макрофитов собирали растения с 1 м2 зарослей с 3-х кратной повторностыо, затем их высушивали и взвешивали. Для этих целей было взято 197 проб в 39 водоемах.

При изучении первичной продуктивности водоемов использовали имеющиеся рекомендации (Распопов, 1973;Корелякова, 1975,1977;Белавская, 1979) для перевода фитомассы в годовую продукцию и энергетический эквивалент.

Материалы подвергнуты статистической обработке по общепринятым методикам (Рокицкий, 1967) на микрокалькуляторе «Электроника БЗ-21» по программам, разработанным Л.А. Францевичем (1979).

Названия видов приведены в соответствие с последней сводкой С.К. Черепанова (1995).

Глава 4. ФЛОРА ВОДНО-БОЛОТНЫХ И ПЕРЕУВЛАЖНЕННЫХ МЕСТООБИТАНИЙ ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ

4.1. Общий анализ флоры

На территории Центрального Предкавказья выявлен 292 вида сосудистых растений, относящихся к группам макрофитов и гигрофитов. Они относятся к 140 родам 55 семейства.

Флора макрофитов и гигрофитов составляет 14,1% от всей флоры исследуемого региона, а макрофиты - 25,7% от флоры данной экологической группы растений России и сопредельных государств (ранее входивших в СССР).

Наиболее богаты видами семейства Сурегасеае и Роасеае (соответствеи-

но 13,4 и 12,3% видов), а затем следуют семейства Polygomceae (5,3%) и Aslerciceae (5,0%). На четыре этих крупных семейства, упомянутые выше, в совокупности приходится 105 видов (45,9% флоры).

В исследуемой флоре выявлено 7 географических типов ареалов (Грос-сгейм, 1936): средиземноморский, переднеазиатский, кавказский, евроазиатский, бореальный, космополитный и адвентивный, распадающихся на 22 фито-географических комплекса. Основу флоры составляют виды, имеющие бореальный тип ареала (69,2%); далее по значимости находятся средиземноморские (11,6%) и евроазиатские (9,9%) виды. Из частных фло-ристико-географических комплексов ведущее место по количеству видов принадлежит евросибирскому (палеарктическому) (23,6% видов), голар-' ктическому (21,9%) и европейско-западносибирскому (14,3%) комплексам бореалыюго типа.

В экологическом отношении выявленные виды включают в себя собственно макрофитов (гидрофитов, гелофитов), а также гигрофитов.

4.2. Гидрофиты

Гидрофиты представлены 32 видами. Наиболее богато видами семейство Potamogetonaceae (8 видов, 25,0% флоры гидрофитов), а также Lemnaceae и Ranunculaceae (по 4 вида, 12,5%); семейство Zannichelliaceae представлено 3 видами (9,3%); по 2 вида имеют семейства Ruppiaceae, Haloragaceae, Nymphaeaceae и Ceratophyllaceae (по 6,3%); семейства Salviniaceae, Najadaceae, Hydrocharitaceae, Callitrichaceae и Lentibulariaceae представлены каждое по 1 виду (по 3,1%). В целом, флора гидрофитов насчитывает 13 семейств и 13 родов; она составляет 1,5% от всей флоры региона. Флора гидрофитов изучаемого региона - бореалыю-космопо-литная со значительным участием голарктических видов.

Эндемики среди гидрофитов отсутствуют, а гляциальные реликты представлены 3 видами - Lemna lurionifera, L. gibba и Utricularia vulgaris, что составляет 14,3% гляциальных реликтов флоры водно-болотных и переувлажненных местообитаний и 7,0% гляциальных реликтов всей флоры региона.

4.3. Гелофиты

Гелофиты в исследуемом регионе представлены 60 видами, относящимся к 25 родам 16 семейств. По количеству видов ведущее положение занимают семейства Сурегасеае (41,7%), Роасеае (11,7%) и Typhaceae (8,3%); по 6,7% видов имеют семейства Spcirganiaceae и Alismataceae, а остальные семейства содержат от 1,7 до 5,0% видов. Флора гелофитов Центрального Предкавказья - бореальная с преобладанием палеарктических и голарктических видов.

Гелофиты-эндемики отсутствуют. Среди рассматриваемой группы отмечены 4 гляциальный реликта- Tlielypteris palustris, Cladium mciriscus, Carex pseudocyperus и Ranunculus lingua. Эти виды составляют 19,0% реликтов описываемых в нашей работе видов и 9,3% реликтов Центрального Предкавказья.

4.4. Гигрофиты

Гигрофиты представлены 200 видами, относящимися к 103 родам 37 семейств, что составляет 68,5% флоры водно-болотных и переувлажненных местообитаний и 9,7 % всей флоры Центрального Предкавказья. Основу биологического разнообразия гигрофитов составляют представители семейств Роасеае (12,3%), Cyperaceae, Polygonacecte, Asteraceae (по 7,07,5%) видов), а также Fabaceae (6,0%) Salicaceae и Lamiaceae (по 5,5%); остальные семейства включают от 0,5 до 3,8% видов гигрофитов. Флора гигрофитов Центрального Предкавказья - бореально-средиземпоморско-евроазиатская с значительней участием евросибирских, голарктических и европейско-западносибирских видов.

К группе гигрофитов стеноэндемик Symphytum podcumicum. К гляци-альным реликтам относятся 14 видов, которые составляют 66,7% реликтов флоры водно-болотных и переувлажненных местообитаний Центрального Предкавказья и 32,6% гляциальных реликтов всей флоры региона.

4.5. Генезис флоры макрофшпов

Палеонтологические данные показывают, что некоторые виды гелофитов существовали в изучаемом регионе уже в верхнесарматское время. Об этом свидетельствуют уникальные находки ископаемой флоры в районе г. Армавира (Кутузкина, 1962). В числе 72 видов армавирской флоры обнаружены и такие гелофиты как Phragmites oeningensis и Typha latissima.

Флора Предкавказья начала развиваться с конца миоцена в составе флоры Кавказского полуострова. Значительная доля бореальных элементов свидетельствует о том, что уже в конце миоцена существовала возможность их миграции на Кавказ. Следовательно, можно предположить, что к концу миоцена достаточно четко оформилось гидрофильное ядро флоры Центрального Предкавказья, сохранившееся и по настоящее время.

Ареалы имеющихся во флоре Центрального Предкавказья гляциальных реликтов, в том числе таких гелофитов, как Thelypteris palustris, Cladium mariscus, а также гидрофитов Lemna minor и L. turionifera показывают, что в плиоцене поток бореальных мигрантов шел по пути: Ергеня -Ставропольская возвышенность - Приэльбрусье.

В Вюрмскую ледниковую эпоху волна бореальных мигрантов дошла

лишь до Ставропольской возвышенности, о чем свидетельствует наличие здесь и отсутствие в более южных кавказских районах таких бореальных реликтов как Carex erycetorum и Calamagrostis canescens.

В данный период происходила незначительная миграция в Предкавказье средиземноморских видов, среди которых следует упомянуть найденный в окрестностях Ставрополя Lythrum thesioides.

Таким образом, формирование флоры макрофитов Центрального Предкавказья осуществлялось в миоцене и плиоцене, а к раннему голоцену, по большей части, завершилось.

Глава 5. РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ВОДНО-БОЛОТНЫХ И ПЕРЕУВЛАЖНЕННЫХ МЕСТООБИТАНИЙ ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ

Растительные сообщества водно-болотных и переувлажненных местообитаний Центрального Предкавказья представлены водными, воздушно-водными ассоциациями, фитоценозами гигрофильных лугов и переувлажненных местообитаний, а также оригинальными сообществами лесных ручьев и рек.

5.1. Сообщества водных и воздушно-водных растений

Сообщества гидрофитов. Сообщества водных гидрофитов в исследуемом регионе представлены 11 ассоциациями, среди которых наиболее распространены Potameto-CeratophyUetum demersi, Myriophyllo-Potametum, Ceratophyllo-Batrachietum trichophyllis, на долю которых приходится 76% описаний.

Сообщества гелофитов представлены в исследуемом регионе 18 ассоциациями. Из них 59% описаний приходится на Typho-Phragmilelum australis, Phragmitetum australis, Eleocharetum palustris и Phragmito-Equisetum palustris.

Гидроботаиическое районирование. Территория Центрального Предкавказья неоднородна по господствующим синтаксонам гелофитов. Видимо, это обусловлено тем, что гелофиты, как воздушно-водные растения имеют сравнительно с гидрофитами меньшую связь с водной средой, больше подвержены воздействию разнообразных экологических факторов. К тому же, они способны существовать и в условиях переувлажненных или временно заливаемых грунтов вне водоемов. Мы выделили шесть районов, характеризующихся преобладающим типов гелофитной растительности: западный (тростниково-дербенниково-кипрейная), кравцово-сенги-лсевский (тростниково-телиптерисово-рогозово-вейниковая), центральный

(тростниково-рогозово-болотницевая), манычский (тростниково-рогозо-вая), кумский (тростниково-болотницевая) и предгорный (тростниково-рогозово-хвощовая растительность).

5.2. Сообщества гигрофильных лугов и переувлажненных местообитаний

При выделении ассоциаций растительности гигрофильных лугов и переувлажненных местообитаний использовали 134 геоботанических описания и выделили 11 ассоциаций. При этом, чаще всего встречаются гело-фитиые ассоциации Phragmitetum australis и Typho-Phragmitetum australis. Тем не менее, в результате организации корреляционной матрицы выявляются две плеяды видов. Первая плеяда сформирована гелофитами, а вторая - луговыми элементами, в основном гигрофитами и мезофитами. Из числа ассоциаций, характерных исключительно для гигрофильных лугов и переувлажненных местообитаний, наиболее распространены две - Phragmitetum calamagrostosum и Calamagrostio-Alopecuretwnarimdinacentis.

5.3. Сообщества лесных рек и ручьев

Для растительности лесных ручьев и рек островных лесов Ставропольского поднятия характерно почти полное отсутствие гидрофитов и гелофитов, относительно низкая видовая насыщенность гигрофитов. Последние образуют сообщества с типичной лесной мезофильной растительностью, таксономический ранг которых пока не установлен.

Глава 6. ЭКОЛОГИЯ МАКРОФИТОВ ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ

6.1. Фенология макрофитов

В условиях Центрального Предкавказья фенологический спектр большинства видов водных макрофитов, в целом, не так сильно разнится, как в случае лугово-степной флоры (Дударь, 1976, 1988).

Вегетативные побеги в водоемах появляются, начиная с апреля, при этом большинство видов вегетирует по октябрь. Условно можно выделить виды с ранневесешшм началом вегетации - Alopecurus arundinaceus, Carex acuta, С. pseudocyperiis, Eleocharispalustris, Hydrocharis morsus-ranae, Phragmites australis, Scirpus lacustris, Typha angustifolia, T. latifolia, T. laxmannii, а также поздневесенние виды - Salvinia natans, Caulinia minor и др. Как правило, виды первой группы заканчивают вегетацию в ноябре, за исключением видов рода Сагех, завершающих годовой цикл, как и большинство макрофитов, в октябре. Следует также упомянуть виды, заканчивающие вегетацию наиболее рано - к середине-концу сентября. Это Equisetum palustre, Potamogeton crispus, P. lucens.

Хорологическая асинхронность массового (более 80% особей ценопо-пуляции) цветения и плодоношения макрофитов в исследуемом регионе объясняется, по нашему мнению, ландшафтной неоднородностью региона, разностью в климатических показателях территории.

6.2. Стациально-лимнологическая приуроченность макрофитов Были определены зкотопические характеристики некоторых фоновых видов макрофитов Центрального Предкавказья и установлена неодинаковая их реакция к условиям обитания: физическому и химическому составу грунтов, проточности, степени минерализации воды, уровню антропогенной эвтрофикации и т.д.

6.3. Жизненные формы макрофитов Проблема жизненных форм макрофитов остается среди наиболее сла-боразработанных вопросов гидроботаннки (Свириденко, 1991).

В вопросах изучения жизненных форм растений наиболее часто практикуется создание иерархической или линейной классификационной системы. При этом признаются правомерными любые попытки найти новые варианты соподчиненных признаков, по которым выделяются таксоны классификации, поскольку это позволяет дифференцированно оценить различные стороны биологии растений (Серебрякова, 1980).

Предлагаемый нами вариант системы несет в себе элементы классификации Б.Ф.Свириденко(1991), но за основу принята жизненных форм водных растений И.Г.Серебрякова (1962, 1964), при которой формирование жизненной формы шло в результате роста в определенных условиях среды.

На основании этого отдел водные травы подразделяется на 3 типа: ги-датофиты, плейстофиты и гелофиты, 4 подтипа: укореняющиеся гидато-фиты, свободноплавающие гидатофиты, укореняющиеся плейстофиты и свободноплавающие плейстофиты; в рамках упомянутых типов и подтипов выделено ¡3 классов макрофитов: многолетние корневищные гидатофиты, многолетние корневшцно-турионовые гидатофиты, однолетние укореняющиеся гидатофиты без зимующих почек, гидатофиты корневищные или без зимующих почек (способные существовать как одно- или многолетние ), многолетние турионовые свободноплавающие гидатофиты, многолетние корневищные плейстофиты, многолетние корневищно-турионовые свободноплавающие плейстофиты, многолетние свободноплавающие турионовые плейстофиты, многолетние столонно-турионовые свободноплавающие плейстофиты, многолетние корневищные гелофиты, многолетние клубневые гелофиты, многолетние столонные гелофиты, однолетние гелофиты без зимующих почек.

Приведенная система в некотором смысле отражает эволюционные изменения макрофитов, выработанные в результате приспособления к существованию в водной среде, что привело, в конечно счете, к развитию свободноплавающих туриоповых форм.

Предлагаемая классификация не претендует на универсальность и заслуживает дальнейшей разработки с привлечением материалов других зон и поясов, особенно тропиков.

6.4. Антропогенная трансформация флоры и растительности макрофитов; фитосозология

Трансформация флоры и растительности озер. Произведено обследование четырех водоемов, имеющих естественное происхождение и испытавших дестабилизирующее хозяйственное воздействие различной интенсивности и происхождения. Оказалось, что флора водно-болотных и переувлажненных местообитаний деградировала существенным образом на оз. Сенгилеевском и оз. Вшивом за счет увеличения площади водоема и его глубины, что создает, на наш взгляд, механические препятствия для произрастания изучаемых растений (за счет сильного прибойного воздействия и посезонного изменения уровня воды), или же сельскохозяйственного использования прибрежной зоны (оз. Вшивое).

На наиболее дестабилизированных водоемах, - оз. Сенгилеевское и оз. Вшивое, - присутствуют гелофитные ассоциации, состоящие из наиболее пластичных видов (хотя па Сенгилеевском озере данные ассоциации угнетены). На Кравцовом озере гидрофитные ассоциации представленные уникальными, не встречающимися больше нигде в регионе фитоценоза-ми, проявляют тенденцию к деградации, тем не менее пока флора и растительность водно-болотных и переувлажненных местообитаний сохранились на Кравцовом озере. Этот водоем (как по количеству видов, обилию ассоциаций, так и наличию стенобионтов и гляциальных реликтов) уникален и требует усиления природоохранного режима.

В целом, главным лимитирующим фактором для водных и околоводных растений естественных водоемов исследуемой территории является нарушение их гидрологического режима. Такая ситуация вызывает опасение за сохранение уникальности Кравцова озера.

Роль прудовых хозяйств в распространении макрофитов. Сооружение сети прудовых хозяйств в регионе создало новые дополнительные условия для водных и прибрежных растений. Наши исследования в различных районах Центрального Предкавказья позволили установить, что создание сети прудовых хозяйств способствует распространению 19 ассоциаций из 29, описанных нами для исследуемого региона.

Сукцессионные процессы во вновь возникающих водных экосистемах прудового типа идут в направлении увеличения видового разнообразия, продуктивности макрофитов и степени зарастания водоема. Пионерами заселения подобных экосистем становятся виды, обладающие широкой экологической амплитудой и способные существовать в дистрофных водоемах. В первую очередь этими видами являются эвритопные гелофиты исходного фонда. Это, главным образом, Phragmites australis, Typha angustufolia и Т. lalifolia. Из числа гидрофитов первыми в прудах появляются рдесты, как правило орнитохоры - Potamogeton crispus, Р. perfoliatus. В дальнейшем, при нарастании эвтрофикации пруды могут заселять Сурегасеае, такие как Bolboschoenus mar i t imus и Car ex riparia, а также Potamogeton pectinatus.

Данные процессы, по нашему мнению, зависят от близости источников поступления растений, скорости накопления в водоеме питательных органических и неорганических веществ и стабильности гидрологического режима (снижающего проявление различного рода флуктуаций) и могут варьировать в каждом конкретном случае.

Охрана водных растений. Результаты исследований позволяют предложить к охране ряд видов, относящихся к экологическим группам макрофитов и гигрофитов. Всего к числу нуждающихся к охране в регионе отнесено 14 видов макрофитов и гигрофитов, разделенных на четыре категории.

Немаловажной представляется и охрана ассоциаций макрофитов, не выдерживающих антропогенную нагрузку (в частности, эвтрофикацию) и трудно восстанавливающихся после варварского выкашивания и выжигания. Из числа сообществ водных и воздушно-водных растений Центрального Предкавказья к охране могут быть рекомендованы 10 ассоциаций: Glycerietum maximae, Junco-Butometum umbellatis, Myriophyllo-Potametum berchtoldii, Myriophyllo-Potametum utriculariosum, Persicario-Alismetum plantago-aquaticae, Phragmiteíum persicariosum, Phragmitetum thelypteriosum, Phragmit'o-Calamagrosteium canescentis, Polygonetum hydropiperis и Typhetum laxtnannii.

Одним из условий успешного решения созологических задач является организация сети особоохраняемых природных территорий. Современная площадь ООПТ в Ставропольском крае (около 0,8% территории) не отвечает требованиям Международных и Федерального Закона. Для целей сохранения редких и исчезающихся видов макрофитов и их сообществ в Центральном Предкавказье перспективными представляются следующие территории. Во-первых, это расположенное к западу от г. Ставропо-

ля Кравцово озеро, объявленное в последние годы заказником. Однако природоохранный режим на этом озере не осуществляется. Во-вторых, это Сенгилеевская котловина с находящимися в ней многочисленными ручьями и речками, впадающими в Сенгилеевское водохранилище. В-третьих, это плавни реки Кумы от с. Велнчаевского к востоку до границы изучаемого региона.

Осуществление на данных территориях реальных природоохранных мер обеспечит охрану 100% видов макрофнтов и 70%; их сообществ, из числа рекомендуемых нами к охране.

Глава 7. ПРОДУКТИВНОСТЬ И ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ МАКРОФИТОВ ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ

Существование водных экосистем во многом связано с характером водных и околоводных растений, поскольку именно они зачастую определяют газовый и солевой состав воды и обеспечивают первичную продукцию водоемов. Для разработки способов рационального использования биогенных ресурсов, имеющихся в водоемах, существенное значение приобретает выявление запасов водных растений и определение их продуктивности.

7.1. Фитомасса и продуктивность макрофитов

Фитомасса и продуктивность озер. Исследования, проведенные в 1996 году в условиях стационаров (оз. Кравцово, оз. Новомарьевский Лиман и оз. Вшивое), показали, что суммарная фитомасса натурального сырого вещества изучаемых водоемов составляет 15,59 кг/м2. При этом, наиболее высока она на оз. Кравцово (8,33 кг/м2), а наиболее низка - на оз. Вшивое (3,02 кг/м2); фитомасса макрофитов на оз. Новомарьевский Лиман составляет 7,19 кг/м2.

Годовая продукция абсолютно сухого вещества, органического вещества и углерода на озерах Кравцово, Новомарьевский Лиман и Вшивое также существенно различается. Абсолютно сухого вещества на оз. Кравцово учитывается 2,07 кг/м2, оз. Новомарьевский Лиман - 2,87 кг/м2 и оз. Вшивое - 0,74 кг/м2; органического вещества - 1,86 кг/м2, 1,55 кг/м2 и 0,65 кг/м2 соответственно; углерода - 0,85 кг/м2, 0,72 кг/м2 и 0,31 кг/м2.

Наиболее удобным показателем, отражающим продуктивность растений, является энергетический эквивалент фитомассы, расчет которого основывается на продуктивности абсолютно сухого вещества, органического вещества и углерода. Исследование энергетических особенностей позволяет производить сравнительную оценку роли организмов в экосисте-

мах па основе единой трактовки. Исследования показали, что годовая продуктивность макрофитов обследованных озер составляет 52503 кДж/м2. При этом, как и в отношении фитомассы, естественно наибольшая энергетическая продуктивность присутствует на оз. Кравцово, а наименьшая - на оз. Вшивое.

На всех озерах продуктивность гелофитов значительно превышает таковую гидрофитов. Так, на оз. Кравцово энергетика воздушно-водных растений составляет 24302 кДж/м2, а гидрофитов - 12151 кДж/м2; оз. Но-вомарьевский Лиман - 21369 кДж/м2 и 8799 кДж/м2; оз. Вшивое - 7123 кДж/ м2 и 5866 кДж/м2 соответственно.

Следует отметить неодинаковое участие различных видов в первичной продукции озер и значительную долю Phragmites сш.ч1гаИ.^, Турка ащияИ/оНа и Т. 1а(1/о11а из числа гелофитов, а также СегаЮр/гуНит (¡етегяит, МупоркуИит УсгПсШаШш и Ро1ато^с1оп сг'ирт из числа гидрофитов.

Фитомасса и продуктивность прудов. Эти искусственные экосистемы используются их в хозяйственных, и в первую очередь рыбоводческих, целях. Поэтому, важно выяснение содержащихся в них запасов растительной массы и их первичной продуктивности.

Расчеты свидетельствуют, что годовая продукция натурального вещества (фитомассы) в прудах Центрального Предкавказья составляет в среднем 10,75±0,07 кг/м2. Из них на долю гидрофитов приходится всего лишь 1,32±0,06 кг/м2, а гелофитов - 9,43±0,08 кг/м2.

Суммарная годовая продуктивность абсолютно сухого вещества, органического вещества и углерода составляет 2,58±0,06, 2,31 и 1,07 кг/м2 соответственно, а в энергетическом эквиваленте годовая первичная продукция - в среднем 44833 кДж/м2. При этом, энергетика гидрофитов составляет 5447, а гелофитов - 39386 кДж/м2.

Как и в случае озер, ведущая роль в продуктивности малых сельскохозяйственных водоемов принадлежит таким гидрофитам, как Poíamogeton сг^риз и СегаЮр/гуИит йетегъит, а из числа воздушно-водных растений -Phragmites аи.ч/гаПя, Тур1га \atifol\a, Т. а1щшИ/оИа и Бс^рм /асш7то.

В завершение данного раздела приводим материалы, иллюстрирующие в сравнительном плане продуктивность макрофитов прудов. Так, среднестатистическая продуктивность сельхозводоемов в энергетическом эквиваленте (44833 кДж/м2) более, чем в два раза превышает таковой показатель естественных водоемов - озер (17501 кДж/м2). При этом, продуктивность гидрофитов прудов ниже продуктивности данной экологической группы озер (5447 кДж/м2 против 8938 кДж/м2), а гидрофитов занчи-тельно превышает (39386 кДж/м2 и 17598 кДж/м2).

Это объясняется повышенной эвтрофикацией прудов по сравнению с уровнем трофности озер, а при повышении эвтрофикации, как известно, повышается продуктивность ценопопуляций водных растений.

7.2. Перспективы практического использования макрофитов

Во флоре макрофитов Центрального Предкавказья имеются виды, представляющие значительный интерес для парфюмерной, медицинской и кожевенной промышленности; из числа водных и прибрежио-водпых растений региона, обладающих кормовыми свойствами, следует назвать виды, образующие большую фитомассу - Phragmites australis, все виды Typha, Sparganium ereclum и др. Данные виды растений могут иметь большое экономическое значение, поскольку большая масса этих растений, произрастающих в условиях обеспеченного водоснабжения, не зависит от засухи и может способствовать смягчению дефицита кормов.

Ряд видов водных растений региона и в первую очередь Irispseudacorus, Nuphar luteum, Nymphaea alba и др. прекрасно подходят в качестве декоративных растений для фитодизайна бассейнов, фонтанов и т.п.

Особое внимание заслуживает возможность использования высших водных растений в очищении сточных вод. Благодаря фитофильтрацион-ной функции, функции поглощения и накопления веществ, минерализации и окисления, способности к дегоксикации органических и минеральных загрязнений, а также бактерицидным свойствам макрофитов, последние становятся перспективым средством в создании биотехнологических приемов очистки загрязненных водоемов и охраны основных источников водоснабжения городов и других населенных пунктов.

Кроме того, высшая водная растительность оказывается фактором, способствующим стабилизации и оптимизации ведения сельского, рыбного и охотничьего хозяйств (является кормом для растительноядных рыб, охотничьих видов птиц и некоторых зверей, служит для них и зоопланктона местообитанием, играет средообразующую роль и т.д.).

Таким образом, флора и растительность макрофитов Центрального Предкавказья обладают достаточно высоким потенциалом для практического использования, что требует разработки биотехнологических приемов его реализации.

ВЫВОДЫ

1. Флора водно-болотных и переувлажненных местообитаний Центрального Предкавказья насчитывает 292 вида сосудистых растений, относящихся к 140 родам 55 семейств. При этом к экологическим группам

гидрофитов относится 32 вида, гелофитов - 60 и гигрофитов - 200 видов. Данная флора может быть охарактеризована как средиземноморско-ев-роазиатско-бореальная со значительным участием голарктических и па-леарктических видов.

2. Водная и воздушно-водная растительность Центрального Предкавказья представлена 29 ассоциациями. Наиболее распространены ассоциации Potameto-Ceratophylletum demersi, Myriophyllo-Potametum, Ceratophyllo-Batrachielum trichophyllis, Typho-Phragmitetum australis, Phragmitetum australis, Eleocharetumpalustris, Phragmito-Equisetumpalustris. Растительность гигрофильных лугов и переувлажненных местообитаний составляют 11 ассоциаций, в числе которых наиболее распространены Phragmitetum calamagrostosum и Calamagrostio-Alopecuretumarundunacentis. Растительность лесных ручьев и рек представлена сообществами, таксономический ранг которых пока не установлен, для нее характерно полное отсутствие гидрофитов и гелофитов, низкая видовая насыщенность гигрофитов, последние образуют сообщества с типичной лесной мезофиль-ной растительностью.

3. Гидроботаническое районирование позволяет выделить в Центральном Предкавказье 6 районов, соответствующих преобладающим типам гелофитных ассоциаций.

4. Вегетационный период на водоемах региона продолжается с начала апреля по конец первой декады ноября, при этом, большинство видов вегетирует с апреля по октябрь. Разные виды макрофитов характеризуются неодинаковой стациально-лимнологической приуроченностью и степенью эвритопности.

5. В разработанной классификации жизненных форм выделяется 3 типа, 4 подтипа и 13 классов макрофитов.

6. Главным лимитирующим фактором для водных и околоводных растений естественных водоемов исследуемой территории является изменение их гидрологического режима. Строительство в регионе сети прудовых хозяйств и других гиротехнических сооружений способствует распространению макрофитов и их сообществ, при этом постепенно увеличивается видовая насыщенность и продуктивность макрофитов вновь создаваемых водоемов.

7. К числу редких и исчезающих, а также требующих охраны в Центральном Предкавказье отнесены 14 видов макрофитов и гигрофитов, а также 10 ассоциаций этих экологических групп растений. Наиболее важными для охраны макрофитов и их сообществ представляются оз. Крав-цово и плавни р. Кумы. Создание на данных участках охранного режи-

ма обеспечит сохранение 100% видов и 70% сообществ, предлагаемых к охране.

8. Годовая первичная продукция озер региона составляет в среднем 17501 кДж/м2, прудов - 44833 кДж/м2, при этом, ведущая роль в продуктивности принадлежит Potamogeton crispus, Ceratophyllum demersum, Myriophyllum xerticillatum, Phragmites australis, Typha angustifolia, Typha latifolia и Scirpus lacustris.

9. Флора и растительность макрофнтов Центрального Предкавказья обладают достаточно высоким потенциалом для практического использования, что требует разработки биотехнологическнх приемов его реализации.

Материалы диссертации изложены в следующих основных работах:

Лиховид Н.Г., Дударь Ю.А. К флоре водных и прибрежных растений Сенгилеевской котловины // Актуальные вопросы экологии и охраны природы Ставропольского края и сопредельных территорий: Мат-лы науч.-практ. конф. -Ставрополь, 1995. -С. 45-46.

Лиховид Н.Г. Флора водно-болотных и переувлажненных местообитаний Предкавказья и перспективы ее изучения П Вестник Ставропольского государственного университета. 1996. Вып. 6. (Естественные науки). -С. 134-137.

Лиховид Н.Г., Дударь Ю.А. Флора макрофнтов и видов переувлажненных местообитаний Северного Кавказа и Ставропольского края как источник растений для целей рекультивации II Современные достижения биотехнологии: Мат-лы Всеросс. конф. -Ставрополь, 1996. -С. 298.

Лиховид Н.Г. Антропогенная трансформация флоры и растительности естественных водоемов Ставропольской возвышенности // Вестник Ставропольского государственного университета. 1997а. Вып. 12. (Естет-свенные науки). -С. 152-158.

Лиховид Н.Г. К флоре водных и околоводпых растений водоемов Ставропольской возвышенности // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем Кавказа: Мат-лы науч.-практ. конф. -Ставрополь, 19976. -С. 79-80.

Лиховид Н.Г., Дударь Ю.А. К вопросу о жизненных формах макрофнтов Центрального Предкавказья // Экологические проблемы Ставрополья. -Ставрополь: ИРО, 1998а. -С. 40-42.

Лиховид Н.Г., Дударь Ю.А. К вопросу о флоре лесных рек Ставрополь-

ской возвышенности // Проблемы развития биологии на Северном Кавказе. -Ставрополь: СГУ, 19986. -С. 74-75.

Лиховид Н.Г., Дударь /O.A. Флора и растительность затопляемых участков сельскохозяйственных полей в пойме Кубани // Проблемы развития биологии на Северном Кавказе. -Ставрополь: СГУ, 1998в. -С. 76-77.

Лиховид Н.Г. Жизненные формы водных макрофитов Центрального Предкавказья II Вестник Ставропольского государственного университета. 1998г. Вып. 17 (Естественные науки), (в печати).

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Лиховид, Наталья Геннадьевна, Ставрополь

Ы- ¿1 -Ч

МИНИСТЕРСТВО ОБЩЕГО И ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ

РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ СТАВРОПОЛЬСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи

лиховид

Наталья Геннадьевна

ФЛОРА И РАСТИТЕЛЬНОСТЬ МАКРОФИТОВ ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ

03.00.05 - ботаника

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель -доктор биологических наук, профессор Дударь Ю.А

Ставрополь - 1998

ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение 4 Глава 1. Современное состояние изученности макрофитов Центрального Предкавказья 9 Глава 2. Природные условия Центрального Предкавказья 14 Глава 3. Материал и методика 21 Глава 4. Флора водно-болотных и переувлажненных местообитаний Центрального Предкавказья 28

4.1. Общий анализ флоры 28

4.2. Гидрофиты 40

4.3. Гелофиты 42

4.4. Гигрофиты 43

4.5. Генезис флоры макрофитов 44 Глава 5. Растительность водно-болотных и переувлажненных местообитаний Центрального Предкавказья 48

5.1. Сообщества водных и воздушно-водных растений 48

5.1.1. Сообщества гидрофитов 48

5.1.2. Сообщества гелофитов 55

5.1.3. Гидроботаническое районирование 64

5.2. Сообщества гигрофильных лугов и переувлажненных местообитаний 67

5.3. Сообщества лесных рек и ручьев 69 Глава 6. Экология макрофитов Центрального Предкавказья 72

6.1. Фенология макрофитов 72

6.2. Стадиально-лимнологическая приуроченность макрофитов 76

6.3. Жизненные формы макрофитов 86

6.4. Антропогенная трансформация флоры и растительности

макрофитов, фитосозология 93

6.4.1. Трансформация флоры и растительности озер 93

6.4.2. Роль прудовых хозяйств в распространении

макрофитов 101

6.4.3. Охрана водных растений 107 Глава 7. Продуктивность и практическое значение макрофитов Центрального Предкавказья 112

7.1. Фитомасса и продуктивность макрофитов 112

7.1.1. Фитомасса и продуктивность озер 112

7.1.2. Фитомасса и продуктивность прудов 118

7.2. Перспективы практического использования макрофитов 121 Выводы 124 Литература 126 Приложение 1. Список макрофитов и гигрофитов Центрального Предкавказья 147 Приложение 2. Фотоиллюстрации 160

Актуальность исследования. Возрастающее влияние человеческой деятельности на природную среду приобрело глобальный характер, что приводит к деградации растительного покрова, как важнейшего компонента биосферы, играющего в ее эволюции и в судьбе человечества одну из ключевых ролей.

В настоящее время проблема изучения и сохранения биоразнообразия признана самой актуальной и рассматривается в числе приоритетных направлений фундаментальных исследований в мировом масштабе («Международная конвенция по сохранению биологического разнообразия».-Рио-де-Жанейро, 1992; «Окружающая среда для Европы». IV Конференция министров НПО НТО, 1998). Несмотря на всю свою значимость, ее решение отстает в развитии от требований науки, особенно стенобионтных видов растений, в том числе и в Центральном Предкавказье.

В этой связи особый интерес представляет изучение флоры и растительности акваторий и переувлажненных территорий, отличающихся ин-тразональностью, а также специфическими особенностями структуры и функционирования (Макрофиты-индикаторы..., 1993). Исследование фито-компонентов гидроэкосистем Центрального Предкавказья не носило углубленно-направленного характера, что затрудняет инвентаризацию, а также разработку механизмов охраны, рационального использования и делает актуальным их изучение в данном регионе.

Особую роль макрофиты начинают играть при внедрении новых систем адаптивно-ландшафтного земледелия, ставящих целью формирование экологически сбалансированных агроландшафтов (Защитное..., 1998). Они находят, а в ряде случаев уже нашли, свое достойное место при разработке

оптимальных соотношений сельскохозяйственных угодий как основной компонент экологического каркаса.

Водоемы с ограниченным пространством (озера, пруды и др.) являются объектами биогеографических исследований как «островные» экосистемы, дающие ценную информацию, в частности, для создания оптимальной сети охраняемых природных территорий, гарантирующих сохранение и обмен биоты (Пианка, 1981; Воронов, 1987; Бигон и др., 1989; Тишков, 1993).

Помимо этого, такие сведения необходимы для решения задач практического характера, поскольку макрофиты подчас являются хорошими индикаторами состояния и изменения природной среды, могут быть широко использованы в народном хозяйстве в качестве технических, кормовых, лекарственных, эфиромасличных, берегозащитных, берегоукрепляющих, очищающих воду и т.д. растений.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы было изучение флоры и растительности макрофитов Центрального Предкавказья. Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие конкретные задачи:

- проанализировать видовой состав растений рассматриваемой экологической группы;

- изучить растительность водно-болотных и переувлажненных местообитаний;

- исследовать некоторые черты экологии макрофитов: фенологию, стациально-лимнологическую приуроченность, жизненные формы;

- проанализировать вопросы антропогенной трансформации флоры и растительности макрофитов и их охраны;

- определить первичную продуктивность водоемов региона и оценить возможность практического использования макрофитов.

Научная новизна работы. До настоящего времени флора и растительность водно-болотных и переувлажненных местообитаний Центрального Предкавказья целенаправленно, особенно в последние годы не изучалась. Поэтому данные, полученные в процессе работы, являются наиболее современными в региональном и сравнительно-географическом аспектах. Впервые проведены исследования и обобщены сведения по всему видовому составу, хорологии, флорогенезу, ритмике, активности, жизненным формам и экологии макрофитов и гигрофитов Центрального Предкавказья; сделано описание растительности данных экологических групп, выделены основные ассоциации; определены тенденции антропогенной трансформации флоры и растительности макрофитов; изучена годовая первичная продуктивность водоемов региона; даны предложения по охране отдельных видов и сообществ, практическому использованию.

Теоретическая и практическая значимость работы. Проведенное исследование существенно дополняет сведения о видовом составе, фитоценологии и экологии макрофитов Центрального Предкавказья. Изучение флоры, растительности и взаимоотношений с факторами среды растений водно-болотных и переувлажненных местообитаний позволяет лучше понять особенности структуры и функционирования водных экосистем региона, выявить тенденции антропогенной деградации водоемов и на основе этого разработать меры по их охране и рациональному использованию.

Полученные материалы могут быть использованы при составлении общероссийских («Флора России») региональных («Конспект флоры Кавказа», БИН РАН) сводок, в организации мероприятий по созданию сети новых особо охраняемых природных территорий, для определения возможностей применения водных растений в практических целях, в том числе для рекультивации, заготовок сырья, рыбного и охотничьего хозяйств, в системе адаптивно-ландшафтного земледелия и т.д. Данные по редким и

исчезающим видам макрофитов могут быть включены в подготавливаемую к изданию Красную книгу Ставропольского края и России.

Некоторые материалы и положения диссертации могут быть использованы при чтении курсов и спецкурсов ботанического, биогеографического, гидробиологического и экологического циклов в учебных заведениях и в системе дополнительного образования школьников.

Апробация работы. Результаты исследования докладывались на ежегодных научных конференциях преподавателей и студентов Ставропольского государственного университета 1995-1998 гг.; региональных научно-практических экологических конференциях (Ставрополь, 1995, 1997); Всероссийской научно-практической конференции «Современные достижения биотехнологии» (Ставрополь, 1996); научно-практической конференции «Актуальные вопросы экологии и охраны экосистем Кавказа», посвященной 150-летию со дня рождения Н.Я. Динника (Ставрополь, 1997); секции «Проблемы развития биологии на Северном Кавказе» научной конференции «Университетская наука - региону» (Ставрополь, 1998); расширенных заседаниях кафедр ботаники и физической географии Ставропольского государственного университета (Ставрополь, 1998).

Полученные данные апробированы при выполнении учебно-исследовательских заданий в курсах «Анатомия и морфология растений» и «Систематика растений», «Биогеография» а также при разработке авторского спецкурса «Гидроботаника».

Работа выполнена на кафедрах ботаники и физической географии Ставропольского государственного университета. Автор рад случаю выразить искреннюю благодарность научному руководителю - доктору биологических наук, профессору Ю.А. Дударю; кандидату биологических наук, доценту А.Л. Иванову за помощь в обсуждении материалов диссертации и критические замечания при просмотре рукописи; Т.А. Снисаренко и В.Г.

Данилевич за предоставленную редкую литературу; а также всем сотрудникам кафедр ботаники и физической географии, биолого-химического и географического факультетов СГУ за дружескую поддержку.

ГЛАВА 1. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ МАКРОФИТОВ ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ

Первые исследования флоры и растительности Центрального Пред-кавкавказья относятся ко второй половине XVIII столетия, когда этот региона посещали Гюльденштедт, Гмелин, Маршалл, Биберштейн, Паллас, Ствевен, которые побывали здесь в составе комплексных академических экспедиций. Однако описания флоры и растительности, сделанные указанными учеными были беглыми и фрагментарными, поскольку основной целью экспедиций было изучение Кавказа.

Начало специального изучения флоры Центрального Предкавказья приходится на вторую половину XIX века и связывается с именами А.П. Норманна, проводившего исследования, в основном, близ города Ставрополя (Норманн, 1881) и А.Е. Ризенкампфа, изучавшего флору Кавказских Минеральных Вод и опубликовавшего свои материалы в 1887 году (Ризенкампф, 1887). В этот же период флору Кавказских Минеральных Вод, некоторых районов степного Предкавказья изучал И.Я. Акинфиев, собравших около 16 тысяч гербарных образцов (2 тысячи видов) (Акинфиев, 1894, 1899; Шмальгаузен, 1895,1897).

Существенный вклад в развитие ботанической науки в регионе внесли исследования В.И. Липского (1892) и H.H. Кузнецова (1909)

С 1901 по 1949 гг. флору и растительность Центрального Предкавказья изучал И.В. Новопокровский. Результаты его исследований были опубликованы как частично (Новопокровский, 1903, 1906, 1925; Новопокровский, Туркевич, 1916), так и обобщены в сводке «Растительность Ставрополья» (Новопокровский, 1927).

В 20-е годы текущего столетия флору ставропольских степей изучали И.С. Амелин (1926) и С.Г. Колмаков (1928, 1929), существенно дополнившие наши представления о флоре исследуемого региона.

Существенный вклад в исследование флоры и растительности региона в последние десятилетия внесли Я.И. Проханов, Е.В. Шифферс, В.Н., A.A. Гроссгейм, В.Н. Кононов, В.Г. Танфильев, А.И. Галушко, В.В. Скрип-чинский, Ю.А. Дударь, Д.С. Дзыбов, А.Л. Иванов, Е.С. Немирова и др. (Кононов, 1940, 1941, 1950, 1953, 1960, 1964; Гроссгейм, 1948; Проханов, 1950; Скрипчинский, Галушко, Максименко, 1952; Шифферс, 1952; Кононов, Танфильев, 1964; Дударь, Кононов, Скрипчинский, Танфильев, 1964; Танфильев, 1976а, 19766, 1977; Кононов, Танфильев и др., 1977-1979; Танфильев, Дзыбов, Дударь, 1977; Танфильев, Дударь, 1977; Галушко, 19781980; Танфильев, Кононов, 1987; Дударь, 1995; Иванов, 1995,1997а, 19976; Немирова, Данилевич, 1995; и др.).

Несмотря на довольно хорошую изученность флоры и растититель-ности Центрального Предкавказья, растения водно-болотных и переувлаж-неных местообитаний региона специально не изучались.

Так, капитальная сводка И.В. Новопокровского по растительности Ставропольского края (Новопокровский, 1927) практически не рассматривает особенности растительности макрофитов. Конспекты растительных формаций, приводимые И.В. Новопокровским для выделенных им геоботанических районов и подрайонов, содержат только упоминания о макрофитах, типа: «водная растительность». В некоторых случаях расшифровка формаций «водной растительности» содержит только на указания родов -Potamogeton, Phragmites, Scirpus и т.п. Более или менее подробно описы-вются автором плавни р. Кумы у с. Величаева (Величаевского), где упоминается 30 видов растений.

Я.И. Проханов (1950) приводит сведения по флоре восточных районов изучаемого региона, где содержатся сведения и о водно-болотных растениях.

A.И. Галушко во «Флоре Северного Кавказа» (Галушко, 1978-1980) приводит информацию о 458 видах, произрастающих в условиях избыточного увлажнения, из них 99 настоящих макрофитов. В данной работе приводятся сведения по распространению макрофитов и гигрофитов.

B.Н. Кононов и В.Г. Танфильев (1982, 1988) приводят сведения о новых и редких для региона видах растений, в т.ч. и водно-болотных меесто-обитаний. Эти же авторы (Танфильев, Кононов, 1987) в «Каталоге дикорастущих растений Ставропольского края» указывают 229 видов растений, относящихся к экологическим группам макрофитов и гигрофитов.

«Конспект флоры Ставропольского края» А.Л. Иванова (1997а), помимо сведений по распространению растений водно-болотных и переувлажненных местообитаний, содержит информацию о встречаемости, жизненных формах в системе К. Раункиера и сведения о практическом значении этих растений.

Что касается растительности водно-болотных и переувлажненных местообитаний, то более менее подробно изучены поймы рек региона, в частности, Кубани (Введенский, 1926), Кумы (Волгунов, 1927; Новопо-кровский, 1927), Егорлыка (Танфильев, Луценко, Дударь, 1976) и некоторых других (Танфильев, 1976).

Довольно франгментарно и конспективно водно-болотная растительность описана (в основном плавней Кумы) описана в монографических сводках (Гулисашвили, Махатадзе, Прилипко, 1975; Середин, 1984).

Таким образом, флора и растительность водно-болотных и переувлажненных местообитаний Центрального Предкавказья остаются чрезвычайно слабо изученными. До наших исследований (Лиховид, Дударь, 1995,

1996, 1998а, 19986; Лиховид, 1996, 1997а, 19976, настоящая рукопись; и др.) отсутствовали сведения о фито-географическом и биоморфологическом спектрах флоры макрофитов и гигрофитов региона, их сообществах, фенологии, стациально-лимнологической приуроченности, антропогенной трансформации флоры и растительности водоемов, тенденции зарастания водоемов, продуктивности макрофитов.

Недостаточно изучены макрофиты и в других регионах. Специально они изучались в высокогорьях Северо-Западного Кавказа (Акатов, 1983, 1986, 1987а, 19876, 1987в; Акатов, Береговая, 1986; Дыренков, Акатов, 1986), Туркмении (Агамамедов, 1963, 1966, 1967), Азербайджане (Алиев, 1963, 1965, 1966, 1968, 1969, 1971; Бабаев, 1974, 1979; и др.), Узбекистане (Аширова, 1965, 1976), Армении (Барсегян, 1977, 1978, 1981, 1982), Украине (Древаль, 1966; Белоконь, 1972, 1975, 1976; Дубына, 1976), Среднем Поволжье (Голубева, 1968, 1973, 1976; Довбня, 1977, 1979, 1981), Казахстане (Свириденко, 1985, 1986, 1987), Карелии (Фрейндлинг, 1982, 1988), Ростовской области (Шехов, 1969, 1970, 1971; Луценко, 1973; Хмелев, Демина, 1988).

Помимо этого, фрагментарно в ботаническом плане исследованы некоторые водоемы Калмыкии (Гринталь, 1983а, 19836, 1984), Ростовской области (Григорьев, 1903) и др. регионов. Сведения о макрофитах также содержатся в «Конспекте флоры Калмыкии» Н.М. Бакташовой (1994).

Макрофиты изучались и в дальнем зарубежье: Словакии (Hejny, 1960, Dykyjova, Husak, 1973), Японии (Miki, 1934; Aioi, 1980; Aioi, Mukai, 1980), Канаде (Brethes, Palmer, Desrorsiers, 1983), Австрии (Celakovsky, 1885; Burian, 1974), Индии (Daniel, Vajravelu, 1983), тропической Африке (Dandy, 1937), Великобритании (Marsh, 1914; Haslop-Harrison, 1953), Словении (Krajancik, 1974), Голландии (Walker, 1966), Мексике (Obando, 1983) и др.

Исследование флоры Кавказа в целом и Центрального Предкавказья в частности продолжается. Определенным этапом в этом стала реализация учеными Ботанического института РАН проекта «Конспект флоры Кавказа» (Егорова, 1991; Меницкий, 1991а, 19916, 1994, 1996; Михеев, 1994; Гельтман, 1996; Лазьков, 1996; Меницкий, Попова, 1996; Новоселова, 1998; и др.).

ГЛАВА 2. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ ЦЕНТРАЛЬНОГО

ПРЕДКАВКАЗЬЯ

Центральное Предкавказье охватывает обширную и сложную в физико-географическом отношении территорию с довольно значительным на всем протяжении перепадом высот. (Кавказ..., 1966). Характерной особенностью региона является наличие большого числа самостоятельных тектонических образований, центральной и наиболее значительное место среди которых занимает Ставропольская возвышенность (Гвоздецкий, 1963). Юго-восток Центрального Предкавказья занимает Терско-Сунженская возвышенность, а юг - Минераловодский район.

Значительное разнообразие орографических элементов обуславливает многообразие природных ландшафтов и, как следствие, неоднородность экологических условий.

Среди ландшафтных провинций В.А.Шальнев (1995) выделяет: провинцию лесостепных ландшафтов, провинцию степных ландшафтов, провинц�