Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ФИЗИОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ В ПРОЦЕССЕ СТРАТИФИКАЦИИ И ПРОРАСТАНИЯ СЕМЯН ЛИМОННИКА КИТАЙСКОГО И АКТИНИДИИ КОЛОМИКТА

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "ФИЗИОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ В ПРОЦЕССЕ СТРАТИФИКАЦИИ И ПРОРАСТАНИЯ СЕМЯН ЛИМОННИКА КИТАЙСКОГО И АКТИНИДИИ КОЛОМИКТА"



ОСУДАРСТВЕННЫИ АГРОПРОМЫШЛЕННЫЙ КОМИТЕТ СССР

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

На правах рукописи КОЛОТОВА Галина Кирилловна

N

УДК 881.19+581.145 :631.53

физиолого-биохимические изменения в процессе стратификации и прорастания семян лимонника китайского и актинидии коломикта

(Специальность: 03.00.12 — физиология растений)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА — 1986

¿с

/

Работа выполнена в Благовещенском сельскохозяйствен ном институте.

.Научные руководители: доктор биологических нау М. Г. Николаева, кандидат сельскохозяйственных «ау |А. А. Титлянов.[

Официальные оппоненты: доктор биологических нау Е. Е. Крастина, кандидат сельскохозяйственных «ау Б. С. Ермаков.

Ведущее предприятие — Московское отделение Всесоюз ного института растениеводства имени Н. И. »Вавилова.

Защита состоится «.НО» илМ^рр^о^. 1% . 1986 г. н заседании Специализированного чювета Д 120.35.07 при Мо сковской ордена Ленина и ордена Трудового Красного Зна мени сельскохозяйственной академии имени К. А. Тимирязева

Адрес: 127550, г. Москва, ул. Тимирязевская, 49, Учены совет ТСХА.

С диссертацией можно ознакомиться в Центральна научной библиотеке ТСХА.

Автореферат разослан

Ученый секретарь Специализированного совета — кандидат биологических наук,

доцент г 4" М. Н. Кондратьев.

Актуальность проблемы. Дальневосточные дякорастущиё лианы — лимонник китайский (Schizandra chinensis (Turcz.) Baill.) и актинидия коломикта (Actinidia kolomikta (Maxim.), Maxim.) имеют лекарственное, пищевое и декоративное значение. Однако, несмотря на ¡возможность их разностороннего использования, основным источникам массовой заготовки сырья этих ценных растений до настоящего времени остаются дикие заросли лиан на Дальнем Востоке. Введению лимонника и актинидии- 'в культуру препятствует затрудненное прорастание их семян, которым свойствен морфофизиологи-ческий локой. Из глубокого покоя растительные организмы выходят лишь ото окончании физиол ого-'биохимических изменений," 'подготавливающих последующий рост. Между тем фи-зи о л ого-б и охи м ически е процессы, происходящие при страти-_ фикации семян, характеризующихся морфофизиологическим* покоем, почти не изучены. Как лравило, выполнены они гистохимическими методами и касаются динамики запасных веществ и активности ферментов. Единичными являются такие сведения для семян лимонника (Титлянов, 1959; Иванова, 1967, 1980). Данных по физиологии и биохимии ■прорастания семян актинидии в известной нам литературе нет.

С целью, ускоренного проращивания покоящихся семян в последние годы широко используют регуляторы роста—гиб* береллавую кислоту (ГКз) и кинетин. М. Г. Николаевой (1962) ¡показано, а затем подтверждено исследованиями других авторов (Богданова, 1971; Разумова и др., 1975), что действие ГКз зависит от типа покоя семян. Этот фитогормон снимает .неглубокий физиологический покой и стимулирует рост зародыша у семян с морфофизиологическим покоем, тем самым сокращая период их теплой стратификации. Наряду с этим установлено, что цитокинины способствуют снятию физиологического механизма торможения семян и оказывают существенное влияние на ход холодной стратификации (Николаева, 1972). А при совместной обработке семян ГКз и кинетином удалось стимулировать прорастание семян, которым свойствен глубокий морфофизиологический покой (Николаева", 1973;."

Кпфанста, 1974). Имеются сведения, что у

ЦЕШРАЛЪКАП - J

Ц1

НАУЧНАЯ БИБЛИОТЕКА Моок. сельскзхол. ал аде;.»»« №4. К. А. Тик^рязеаа

¿емян лимонника китайского ГКз ускоряет доразвитие зарб-дыша и прорастание семян « условиях теплой стратификации (Грушвицкий, Лимарь, 1965; Иванова, 1967, 1980). Обработка семян актинидии гормонами никем не проводилась.

Цели и задачи исследований. В связи с введением лимонника китайского и актинидии коломикта в культуру, целью работы было лолучение некоторых дополнительных сведений о природе покоя семян этих видов растений и разработка пути его преодоления. В связи с этим в задачи наших исследований входило:

1. Изучить влияние температурного режима стратифика-ций и регуляторов роста (гибберелловой кислоты и кинети-на) на рост зародышей и прорастание семян лимонника и актинидии.

2. Проследить динамику запасных веществ и особенно фосфорсодержащих соединений, являющихся важным звеном в метаболизме высших растений.

3. На основе результатов исследований разработать практические рекомендации рациональных приемов предпосевной подготовки семян этих видов.

Научная новизна. Установлена морфологическая и физиологическая неоднородность семян лимонника и актинидии. Выявлены .различия в характере роста зародышей и прорастании различных фракций семян лимонника и актинидии, а также особенности роста зародышей и прорастания семя« изучаемых видов лри различных температурах и под влиянием обработки их гибберелловой кислотой и кинетном. Впервые количественно изучены изменения в составе зал ас» ных веществ и фосфорсодержащих соединений, протекающие в.период подготовки семян данных видов к прорастанию и при их прорастании. Также впервые проведено электронно-микроскопическое исследование покоящихся, подвергнутых стратификации и проросших семян лимонника и актинидии.

Практическая ценность. Проведенная работа показала возможность использования гормонов для ускоренного проращивания исследуемых семян. На основании полученных данных разработаны рекомендации по проращиванию семян лимонника китайского и актинидии коломикта, которые были: использованы при составлении справочника по проращиванию покоящихся семян (Николаева и др., 1985). Проверка рекомендаций проведена в производственных условиях Благовещенского плодосавхоза Амурской области. Детальное изучение природы морфофизиологического покоя представляет и общебиологический интерес, поскольку помогает разработке-общих (принципов регулирования периода покоя семян.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на научных конференциях профессорско-прелодаватель-

¿KöfO состава Благовещенского : сельскохозяйственного института -в 197!1, 1973,-1974, 1975, 1977, 1979 и. 1981 гг., а также: обсуждались на VI Всесоюзном совещании по семеноведению и семеноводству внтродуцентов (198.1 г., г. Баку). По материалам диссертации опубликовано 9 работ.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 178 страницах машинописного текста, включает 5 таблиц и 30 рисунков и состоит из введения, трех глав литературного обзора, трех глав, в которых изложены результаты исследования, обсуждения, выводов, списка литературы (246 источников, из них 163 на иностранных языках) и 16 таблиц приложения, содержащих математическую обработку данных исследования.

Объекты и методы исследования

Из 36 видов рода Актинидия (Actinidia Lindl.), относящё« гося к семейству Актинидиевых (Actinidiaceae Hutch) (Тах-таджян, 1966),' на Дальнем Востоке произрастает три вида: А. коломикта /А. kolomikta (Maxim.) Maxim./, А. острая /А. arguta (Sieb, et Zucc.) Planch./ и А. полигамная /А. ро-lygama (Sieb, et Zucc.) Maxim/. Первый из них является самым холодостойким и дальше других заходит на север.

' Лимонник китайский (Shizandra chinensis (Turszx.) Baill.) — это единственный представитель секции Maximowiczia Smith, Произрастающий в СССР, рода Лимонник (Shizandra Michx.), принадлежащего к семейству Лимонниковых (Schizandraceae Blume) (Тахтаджян, 1966).

Лимонник китайский и актинидия коломикта имеют много общего в биологии и характере подготовки семян к прорастанию, но разную величину и степень развития зародышей.

iB опытад- были использованы четыре режима стратифи-ации: теплый (6 мес. при 18—20°), холодный .(6 мес. при 3—5°), трехэтапный (1 мес. 18—20°, 1 мес. 3—5°, 1 мес. 8— 10°—для, лимонника, а для актинидии — 2 мес. 18—20°, 2 мес. 3—5°, 1 мес. 13—45°) и дзухэтатаный, исключающий холодный этап стратификации. Действие регуляторов роста -На семена обоих видов изучалось .по двум последним вариантам.. Обработка семян осуществлялась в течение 5 суток ГКз 500 мг/л (Курганского комбината- «Синтез») и кинетина 50 мг/л (чехословацкого производства). При совместном действии ГКз и кинетина семена, замачивали последовательно но 2,5 дня в растворе каждого фитогормона. Семена стратифицировали и проращивали в чашках Петри на фильтровальной бумаге с добавлением 5 мл воды в трехкратной по-вторности по 50 штук а каждой. В ходе опыта регистрировали число «открывшихся» (с р ас тр ее н у в ш имс я эндокарпом) и

йроросших семян. Промеры зародышей проводили.с помощькь окуляр-микрометра у 10 зародышей семян. . ..... _

' Для исследования биохимического состава ■ средние по-размерам семена лимонника и семена актинидии коричневой-окраски, т. е. преобладающие в каждой партии фракции семян, стратифицировали в капроновых мешочках-но-влажном -сфагнуме. Семена лимонника подготавливали к прорастанию при теплой и трехэтапной стратификации, а семена актинидии только лри трехэтапной. Отбор проб проводили в трехкратной повторности в начале опыта (сухие семена), после 5 суток выдерживали в воде (набухшие) и далее — ежемесячно в ходе -непрерывной теплой стратификации (вариант 1)-и в конце каждого этапа трехэтапной стратификации (вариант 3). В последнем варианте на завершающем этапе брали пробы отдельно, семян закрытых,.. открытых- .(с растреснув-шимся эндокарпом), наклюнувшихся и с проростками длиной до 1 см. Большая часть открытых семян лимонника и актинидии наклевьгваегсяти прорастает в течение 7—10 дней.

В семенах определяли содержание сырого жира по методу Сокслета (Ермаков и др., 1952), углеводы—микрометодом Бертрана (Петербургский, 1968). Определение общего и белкового азота вели колориметрически с реактивом Несслера. по Лясковскому (1963). Количество фосфора определяли колориметрически с двухлористым оловом по методу Беренблю-ма и Чейна в модификации Малюгиной и Хреновой (Петербургский, 1968). Распределение фосфорсодержащих соединений проводили ао методу Шмидта и Таннгаузера в модификации Конарева (Конарев, Тютерев, 1970). Кислотораство-•р'имые соединения разделяли, по Умбрейту (Умбрейт и др., 1951), • "

Относительная ошибка определений влажности, составила 0,75%, сырого жара— 0,40%, Сахаров —1,3%, азота — 1.7,%. фосфора—1.5%, РНК— 1,8%, ДНК—2,65%. Данные определений обрабатывали, методом вариационной статистики (Лебедев, Усович, 1969). Достоверной мы считали разницу по сравнению с определением в предыдущий срок взятия пробы, начиная со значения Р^0,05.

Электронно-микроскопическому исследованию были подвергнуты семена набухшие, послетеллого и холодного периодов треэхтапной стратификации и наклюнувшиеся. Исследовали среднюю часть гшюкотиля зародыша и клетки эндосперма, прилегающие к ней. Материзл фиксировали 3% раствором глутаральдегида с последующей дофиксацией четырехокисью осмия, приготовленным на 0,1 м фосфатном буфере с добавлением сахарозы.

- - - РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Характеристика- плодов г и условия нарушения покоя семян лимонника китайского и актинидии коломикта

Известно, что плоды и семена, особенно диких растений, характеризуются неоднородностью. Формирование семян в .многосемянном плоде, © соцветии и на всей особи идет неравномерно. Семена разной спелости могут оказаться неоднородными по степени развития зародыша, по химическому .составу эндосперма, по физиологическому состоянию семенной кожуры, содержанию влаги и другим признакам (Левина, 1981). Эти различия обусловливают разные размеры и абсолютную массу семян, их окраску и, что весьма существенно, характер прорастания. -'

Значительно выражена неоднородность семян у лимонника и актинидии. Семена лимонника существенно варьируют по размерам: крупные, средние и мелкие. Обычно преобладают (59—86%) семена средних размеров (табл. 1). Наибольшую влажность имеют крупные семена, влажность мелких и средних примерно одинакова. Размер зародышей мелких и средних семян коррелирует с размерами семени. Только у , крупных семян отношение длины зародыша к длине семени составляет несколько большую величину.

Таблица 1 Характеристика разных фракций семян лимонника

Семена Число семяя в плодах, Влажность к сирой массе, % Сирая масса 1000 семяя, г Длина зародыша, мм о Я б э Э ь> х ~ о а/ ~ £ О О 2 Ы С .а а * о X а ю «с

Мелкие 10.6 36,8±0,4 '22.5±0,4 0.42 ±0,02 0,11 51±1,8

Средние 86,2 37,1 ±0,1 30.0+0,5 0,47 ±0,02 0,11 81±1,8

Крупные 3,2 39,2 ±0£ 42,3 ±,1,0 0,65 ±0,03 0,13 88±1,2

Плоды актинидии, собранные в период массового созревания плодов, несколько различаются но консистенции (упругие и мягкие), что, вероятно, связано со степенью их зрелости. Обе группы плодов содержат семена различной окраски: темно-коричневые, коричневые и орехового цвета (шкала цветов А. С. Бондарцева, 1954). Каждая из партий плодов содержит максимальное ■число семян коричневой окраски. Между тем несколько выше влажность и больше величина зародышей у семян орехового цвета.

Семена лимонника и актинидии, различные по величине, массе.и окраске, отличаются, по нашим представлениям,

Таблица 2

Характеристика разных фракций плодов и семян актинидии

Плоди Семена Число семян в плодах, %' Влажность к сирой массе, % Сырая масса 1000 семян, г Длина зароды« ша, мм Отношение заро* дыша к семени по длине Всхожесть,

Уп- Темяо-ко-

ругие ричн. 32,0 ЗЗД±0Д 1Л±0.02 1,2 ±0,03 0,61 84 ±0,9

Коричн. 48,5 33,9±0,5 1Л±0,02 1.3±0,04 0,57 84±0,5

Орехов. 19,5 34.2±0,2 1,1±0,01 1,4 ±0,04 0,71 39±2,4

Мяг- Темно-ко- •

кие ротн. 17,2 28.3 ±0.6 1,1 ±0,03 1,2 ±0,06 0,62 91 ±1,2

Юоричн. 57,1 29£±0,1 1,2 ±0,04 1,2 ±0,06 039 81 ±4,8

Орехоа. 25,7 32,7±0,6 1,1 ±0,01 1,3 ±0,03 0.69 43 ±2,9

различной степенью зрелости. Между тем все они находятся в состоянии покоя и нуждаются в предпосевной подготовке одинаковой длительности. Степень зрелости семян актинидии и лимонника влияет на их всхожесть, менее зрелые семена •содержат больший процент семян с «инертным» зародышем, которые не прорастают даже после необходимой тьредпосев-ной додготовки (табл. 1 и 2).

Период прорастания семян с недоразвитым зародышем очень растянут и часто носит фракционный характер (Поп-цов и др., 1981). Недружно появляются всходы различных фракций семян лимонника и актинидии. Так, в контроле (вариант I) у лимонника .процесс прорастания семян растянут на двадцать дней, а у актинидии — на месяц (рис. 1), т. е. фракции семя« лимонника и актинидии содержат семена, неоднородные тто глубине »покоя. Это было также установлено я при обработке семян гибберелловой кислотой.

Необходимым условием нарушения покоя и последующего проростаиия семян с морфофизиологическим покоем является рост и доразвитие зародыша. Доразвитие зародыша в семенах лимонника н актинидии в некоторой мере может идти при постоянной температуре: хуже при 3—5°, лучше при 18— 20°. Однако в этих условиях длина зародышей увеличивается не более чем на 10—15%, семена за 6 месяцев не открываются и не прорастают. Наиболее успешно доразвитие зародышей происходит яри трехэтажной стратификации, которая: завершается открыванием семян. Однако даже при открывании семян лимонника и актинидии длина их зародышей увели--

Лимонник

, Лапидний

Актинидия

Mruo.tr

Л

8 мес

I £34 5

МгЧкГГг ?.0 15 40 05

М

. ОрГЯНИЧССКИП КИСЛОТОр.1СТРОрКМ4Й

м^нсИг 1,3 1.0 о?

и

тг-

Ра

±

2 5 4 5 мер 1 2

. Орг.лическмЛ кислотонераетюриьиП

5 мев

Неорггличоский

л

\

I 2. 3 4 мер

мпЩг 3

5 »лее

1Й 0 4 .!>■*«?

Рис. Ь, Изменение солерчьния.осмотр* ЗрлкциЯ $ос|орц р процессе стратификации и щюрлгн.имя сем/'н л.и -.нника и актинидии» Сол^ручнио {ое^орч »т и'» I г сухой масси ссь'ян» Обозначения ?/ц^мцтоа с.грчпЦьцсиш кяк нч рлс. 2

А

eue мы олытоА

—*—*— i. —л—*— а. —р— 0—5 — ô— о—А —•— 5

Рис. I. ГфОр-.п.-лые сен,»и лимонник:. (А, Б) и акгi-.aлд/..i (1>, Г)

ПОЛ E.liU'iMËM OÎp'iÎOîK.I ПГ3 И H .'.ШЛИИЫ-'

I - родя, 2 - Гл3> Z - кинегин,

•t - П{ V Kk'ii"T.i:t (> ¡i\vv:e олтлЛ,

L - ПКЧ t- K»'.iici;irt то.пэй г-г^чги'ии ::«••<)

Лимонник Актинидия

мГ мГ

г 8 «"в - '

6 - 6 -

4 - 4 -

9 • 2 - п

1 РП 3 4 « т 3 и

ФРАКЦИИ ФОСФОРА ФРАКЦИИ ФОСФОРА

Рис. 4. Содержание основных фракций фосфора в сухих семенах лимонника к актинидия

I - липидный фосфор, 2 - органический висдотор&створимый, 3 - органический кислотонерастворимый, 4 - неорганический. Содержание фосфора в мг на I г сухой массы семян

«it'VOHH.Íf

С».роД ""р

Актиикли«

48 Зв 34

ОД

ih^i

я

É

12 3 4

3.

5 мсе

Kpaxvan

40 36 32

>

ta

1г

I 2. 3 4 3 ме

е з 4 5i а э 4

Э л»г<?

* 2г

?.о|

N

¿y 6

t- —" » f

f 1

12 3 4 5 лгс

5 л»««

Г;!.", 1. fa г о' .т».т»<"м .тс г^ «"прпаесе г.;р«ч-

r« про^т^тгни»' г".тн .г.'гэчч.'кч и чкп'.ш.-.ли. ' nnt'-p'—^.'f? 'vp, yr"r,r*>:.oc и f>ot*l г пгт'онтпг к "ухоп vr.rcc г«" "п. СТО'^ -чсн/г i г.г,tv.fri* kik hi ¿

Лимонник

Актинидия

У 3 рг>

J I.

А •

г р и

5 UEC-

5 мес.

/

. Рис, 2, Изменение влажности в процессе стратификации м прораста-

I

ния семян лимонника н актинидии

Варианты стратификации лимонника: 1-6 мес. при 10-20°; 2-1 мес, при 18-20°; I мес, при 3-5° и I мес, при 6-10°, Стратификация актинидии: 2 мес. при 18-20°, 2 мес. при 3-5° и I мес. при 13-15°. а « закрытые семена, _б - открытые, в - на&лхнуваився, г - с проростками длиной до I см.

Влажность в процентах к сырой массе семян.

чивается не более чем в 1,5 раза. На медленные темпы роста зародышей семян лимонника обращает внимание И. Л. Иванова (1967, 1980). Подобный ход доразвития зародыша у семян Aconitum barbatum (Дюрягина, 1968).

ГКз оказывает слабое влияние на доразвигие зародышей лимонника и актинидии. Между тем под влиянием ГКз (рис. 1) от 1/3 до 1/2 части семян лимонника приобретает способность прорастать в тепле без холодной стратификации. Остальные семена даже после обработки фитогормоном нуждаются в действии пониженной температуры. Таким образом, обработка семян обоих видов гибберелловой кислотой позволила выявить их неоднородность по глубине покоя. Семена, способные прорастать под влиянием ГКз, находятся в неглубоком, а требующие воздействия низких температур — в более глубоком морфофизиологическом покое. В итоге период подготовки части семян лимонника сокращается с трех, а актинидии с .пяти .месяцев до одного. Кроме того, ГКз повышает всхожесть семян лимонника и актинидии примерно на 14% за счет стимуляции семян с «инертным» зародышем. На эту особенность действия ГКз обращают внимание и другие авторы (Грушвицкий, 1965; Богданова, 1971; Webb, Dumbroîf, 1969; Fedec, Krowles, 1973 и др.).

Кинетин примерно вдвое сократил продолжительность холодного этапа стратификации семян актинидии (рис, 1). Вместе с тем обработка раствором кинетина семян лимонника .не сказалась на ходе их прорастания. Более эффективен для семян актинидии кинетин вместе с Г.Кз- Однако в случае с семенами лимонника кинетин снизил эффективность действия ГКз. Отсутствие положительного эффекта при действии кинетина на семена лимонника, вероятно, связано с применением неблагоприятных концентраций кинетина, поскольку эффект обработки семян кинетином в очень большой степени определяется его концентрацией (Thomas, 1970; Ratajczah е. а., 1978 и др.).

Таким образом, ¡проведенные опыты подтвердили основные закономерности действия ГКз и кинепша на семена с мо рфоф и з и ол о п i ч ее к и м покоем, а именно: способность ГКз заменять холодную стратификацию только для семян, находящихся в неглубоком морфофизиологическом покое, отсутствие стимуляции прорастания семян, находящихся в морфофизиологическом покое пат влиянием одного кинетина (на семенах лимонника) и эффект от совместной обработки гормонами (с семенами актинидии). А главное, под влиянием регуляторов роста получены всходы семян лимонника и актинидии в короткий срок а условиях теплой стратификации.

Физиолого-биохимические изменения, протекающие в процессе стратификации и прорастания семян лимонника китайского и актинидии.коломикта

Набухание семян является предварительным процессом, с которого начинается преодоление покоя при низких температурах. Причем семена поглощают сначала небольшое количество воды и только под конец периода покоя потребность в ней возрастает. Характер первого этапа набухания зависит от особенностей семени (строения и свойств покровов, состава запасных веществ, размера семени, соотношения зародыша и запасающих тканей).

.Проведенные исследования показали, что этап первоначального набухания лимонника it актинидии практически завершается при замачивании семян в воде (рис. 2). Второй этап .поглощения воды лрп прорастании: семян определяется необходимостью вакуолизации клеток, то есть сзязан с явлениями роста клеток растяжением оси зародыша. В- наших опытах второй этап набухания семян обоих видов сопровождается значительным ростом их зародышей и открыванием семян. При прорастании семян, вышедших из состояния покоя в результате стратификации,, наблюдается еще более резкое возрастание темпов поступления воды в семена. Такой ступенчатый характер водного режима установлен для семян бересклета европейского, женьшеня (Николаева, 1967), борщевиков (Stokes, 1953), имеющих также недоразвитый зародыш.

Семена, находящиеся в глубоком физическом и морфофи-зиологическом покое, характеризуются высоким содержанием .жира (Николаева, 1967). Не составляют исключения в этом плане и семена изучаемых нами видов. Содержание веществ, экстрагируемых эфиром, в семенах актинидии достигает 33,8%» а лимонника — 43,6% (рис. 3). В ходе стратификации ■семян обоих видов липиды используются слабо, несколько энергичнее их пиролиз протекает при прорастании семян. .Однако большая часть лилидов даже в проросших семенах остается неизрасходованной. Результаты электронно-микроскопического исследования свидетельствуют о более активном использовании лилидов зародышами лимонника и актинидии п сравнении с эндоспермами.

Важное место в превращении жиров занимают углезоды. Семена лимонника и актинидии выделяются присутствием значительных количеств крахмала (рис. 3), что, вероятнее всего, связано со степенью их зрелости. Во время стратификации семян лимонника и актинидии наблюдается гидролиз крахмала. На начальных этапах прорастания семян обеих

культур -расход'крахмала замедляется, а в семенах лимонника его содержание даже несколько возрастает. Это увеличение, вероятно, связано с синтезом крахмала в энергично растущем на этом этапе зародыше. Хотя стратификация семян исследуемых 'видов сопровождается гидролизом крахмала, это не ■приводит к накоплению Сахаров, очезидно, вследствие быстрого «х использования в процессе дыхания. Еще более активно потребляются сахара при открывании семян лнмод-ника и наклевьвзании семян актинидии (рис. 3).

Синтез белка является обязательным для последующего роста зародыша. Связь между темпами роста зародыша и поступлением в него азота показана на семенах многих видов, в том числе и семенах, имеющих недоразвитый зародыш. Так, во время стратификации семян ясеня обыкновенного при постоянной температуре (5°) зародыши не растут и азот из эндосперма в них не поступает. Интенсивный:рост зародышей происходит при 20°, что сопровождается увеличением в них количества азота (Варасова, 1956). Между тем оптимальной температурой роста зародышей, нарушения локоя и прорастания семян Heracleum spondylium является 2°. Именно .при этой температуре поступление питательных веществ, в том числе и азота, в зародыш идет во много .рач -быстрее, чем при комнатной температуре (Stokes, 1953).

Слабо, соответственно темпам роста зародышей (длина их увеличивается всего на сотые миллиметра), протекает гидролиз белков в ходе стратификации семян лимонника и актинидии. Как в тепле, так и на холоде происходит лишь некоторое просветление матрикса белковых тел. Заметно (почти в 1,5 раза) увеличиваются зародыши лимонника и актинидии только при их открывании. Рост зародышей сопровождается активным синтезом в нем белка.

В обмене веществ растения важную роль играют фосфорсодержащие соединения. Особенно велика их роль в растущих тканях. «В результате проведенных исследований нами ■установлено, что семена актинидии содержат в полтора раза больше фосфора, чем семена лимонника (рис. 4). Причиной тому, видимо, служат различия в величине их зародышей (отношения зародыша к семени по длине у лимонника и актинидии соответственно равны 0,11 и 0,61), т. к. известно, что концентрация фосфорнььх соединений в зародыше выше, чем в запасной ткани семени.

В семенах актинидии фосфор в основном представлен органическим, не растворимым в кислотах, а в семенах лимонника на долю этой фракции .приходится третья часть от общего содержания фосфора. В семенах обоих видов присутствует довольно много липидного и неорганического фосфора.

-Следует отметить, что многие семена культурных видов

растений накапливают фосфор в виде фитина. Между тем в семенах ЛшагапШиэ-ге^оИехив (Биология семян и семеноводство, 1976) и адониса весеннего (Бубенчиков, 1967), имеющих физиологический покой, фитина мало. Они содержат органического кислоторастворимого фосфора, в состав которого входит фосфор фитина, соответственно 7,0% и 19,7% от общего количества фосфора. В семенах амарантуса фосфор представлен в основном кислотоиерастворимым органическим, а в семенах адониса — наполовину неорганическим. Возможно, такое соотношение между основными фракциями фосфора характерно для труднопрорастающих семян. Нужны данные ло другим -видам семян.

Слабый рост зародышей актинидии и лимонника в процессе стратификации сопровождается незначительным перераспределением фосфора между его основными фракциями. -Л 'именно: в семенах лимонника несколько повышается уровень органического, не растворимого в кислотах фосфора и понижается содержание лгашдного фосфора, а .в семенах актинидии наблюдается некоторое увеличение количества кислоторастворимого органического фосфора (рис. 5). Кроме того, в семенах обоих видов снижается содержание нуклеиновых кислот.

Только при открывании и .последующем прорастании семян существенно увеличиваются размеры зародышей, что сопровождается усилением обмена веществ, в том числе фосфорного. Возрастает содержание кислоторастворимого, минерального, липидного, нуклеинового фосфора и резко падает уровень органического, не растворимого в кислотах фосфора. Вовлечение кислотонерастворимого органического фосфора в обменные процессы, вероятно, происходит после предварительной его минерализации, т. к. лрн прорастании семян ли-•мошшка и актинидии накапливаются значительные количества неорганического фосфора. Повышение содержания органического кислоторастворимого, липидного, минерального фосфора и падение уровня органического фосфора, не растворимого в кислотах, отмечено при выходе из состояния покоя семян белены и белладонны (Старцеза, 1969), адониса весеннего (Бубенчиков, 1968). Таким образом, литературные данные и результаты настоящего исследования свидетельствуют о том, что рост зародышей в большой степени коррелирует с активизацией фосфорного обмена и в первую очередь с содержанием кислоторастворимого и липидного фосфора.

В течение первых этапов стратификации ультраструктура клеток семян лимонника и актинидии изменяется относительно мало по -сравнению с набухшими семенами. Эти изменения касаются главным образом белковых тел (частичное просветление их содержимого) и лилидных глобул (умень-10

шение их числа и размеров, слипание в более крупные агрегаты). Они обусловлены началом утилизации запасных отложений семени. В ходе второго и особенно третьего этапа стратификации в клетках зародышей лимонника и актинидии увеличивается число органелл (митохондрий, пластид, рибосом и др.), появляются новые клеточные структуры (аграну-лярный эндоллазматический ретикулум, диктиосомы), что свидетельствует об усилении метаболической активности зародышей <в процессе прорастания. В эндосперме наклюнувшихся семян лимонника и актинидии появляются центральные вакуоли, указывающие на накопление низкомолекулярных продуктов обмена.

Выводы

1. Семена лимонника китайского и актинидии коломикта имеют много общего в биологии и требуют сходных условий ■подготовки к прорастанию (тепло-холод-тепло). Семена их являются неоднородными морфологически (различаются массой, размерами, влажностью, окраской и величиной зародыша). Семена более мелкой фракции лимонника и орехового цвета актинидии характеризуются низкой всхожестью.

2. Обработка семян исследуемых видов раствором ГКз выявила их физиологическую неоднородность (по глубине покоя). От 1/3 до 1/2 семян под влиянием этого регулятора роста способны прорастать в тепле без холодной стратификации в течение месяца вместо 3-х у лимонника и 5-ти у актинидии. Остальные семена даже после обработки ГКз нуждаются в действии пониженной температуры и, следовательно, их .покой более глубок. Кроме того, ГКз повышает общую всхожесть семян обоих видов примерно на 14% за счет стимуляции семя« с инертным зародышем.

3. Кинетин не оказывает влияния на прорастание семян лимонника. Между тем у актинидии намачивание семян в растворе кинетина, хотя и не вызывает их прорастание в тепле, но примерно вдвое сокращает длительность холодного этапа стратификации и способствует более дружному прорастанию, а также повышает процент проросших семян в тепле при внесении кинетина вместе с ГКз-

4. Семена лимонника и актинидии характеризуются высоким содержанием липидов, а также органического кислото-растворимого, лилидного и неорганического фосфора.

5. При постоянной высокой температуре семена лимонника не выходят из состояния покоя, соответственно у них наблюдается слабая мобилизация запасных питательных веществ и несущественные изменения в содержании фосфорных соединений.

(1.1,

6. В ходе теплого и ¡холодного периодов, трехэгапной стратификации темпы роста зародышей лимонника и актинидии невелики. В это время практически не изменяется влажность семян, наблюдается слабый расход липидов„ углеводов, белков и некоторые перераспределения в составе. фосфорных соединений. Только существенное увеличение зародышей при наклевывании семян лимонника и актинидии сопровождается значительным повышением влажности и резким усилением •обмена веществ,. При этом интенсивно расходуются липиды, •белки, сахара, возрастает содержание кислоторастворимого, минерального, липидного и нуклеинового фосфора за счет органического фосфора, не растворимого в кислотах. В эндосперме наклюнувшихся семян появляются центральные вакуоли, а в зародыше —большое количество клеточных орга-нелл.

Практические рекомендации '

1. В целя« ускоренного получения всходов и при отсутствии условий для проведения холодной стратификации рекомендуется обработка семян исследуемых видов растений

раствором ГКз (500 м:г/л), а семян актинидии коломикта — еще лучше ГК3 (500 мг/л) + кинетин (50 мг/л).

2. всхожесть семян этих видов, кроме того, можно значительно повысить путем удаления фракции менее зрелых семян (мелких сем-ян лимонника и семян актинидии орехового цвета).

список

работ, опубликованных по материалам диссертации

1. Колотова Г. К., Титляноз Л. Л. Химический состав плодов и семян актинидии коломикта. — В кн.: Материалы XIX науч. коиф. Благовещ. с.-х. ин-та, секция агрономическая. Благовещенск, 1971, с. 181—183. '

2. Колотова Г. К., Титлянов Л. Л. Химический состав ягод (плодиков) и семян лимонника китайского, — В кн.: Материалы XIX науч. конф. Благовещ. с.-х. ин-та, секция агрономическая. Благовещенск, 1971; с. 183—185.

3. Колотова Г. К. Изменение химического состава плодов актинидии коломикта при созревании. Инф. бюл. Сибирского ин-та физиол. и биохим. раст. Иркутск, 1971, вып. 9, с. 105— 106.

4. Колотова Г. К. Изменение запасных веществ в процессе прорастания семян актинидии коломикта. — Инф. бюл. Сибирского ин-та физиол. и биохим. раст., Иркутск, 1971, вып. 9, с. 106—107.

5. Колотова Г. К. Химический состав ягод лимонника кч-

>ч

тайского. Инф. бюл. Сибирского ин-та физиол. и биохиМ. раст. Иркутск, 1971, вып. 9, с. 103.

6. Кол отава Г. К. Изменение содержания фосфорных соединений в .процессе подготовки к прорастанию и при прорастании семян актинидии коломикта и лимонника китайское го. — В кн.: Почвы, удобрения и урожай сельскохозяйственных культур в Приамурье. Сб. науч. тр. Благовещен, с-х. ин-та Благовещенск, 1976, вып. 1, с. 90—95.

7. Колотова Г. К. Разнокачественный состав плодов и семян актинидии коломикта. — В кн.: Вопросы земледелия и растениеводства в Приамурье. Сб. науч. тр. Благовещ. с.-х. ин-та. Благовещенск, 1978, вып. 3, с. 50—52.

8. Алексеева X. А., Колотова Г. К. Изменение ультраструктуры зародышей в .процессе стратификации семян.— В кн.: Теоретические и методические вопросы изучения семян и н гр од у шгр о в а ни ц х растений: Тез. докл. VI Всесоюз. совещ. по семеноведению и семеноводству интродуцентов. Баку, 1981, с. 65—66.

9. Колотова Г. К-, Николаева М. Г. Влияние условий стратификации и фитогормонов на прорастание семян лимонника китайского 'и актинидии коломикта. — Растительные ресурсы, 1981, т. 17, вып. 4, с. 544—550.

Л 89112 3/11—86 г.

Объем 1 п. л.

Заказ 286. Тираж 100

Типография Московской с.-х. академии им. К. А. Тимирязева 127550, Москва И-550, Тимирязевская ул., 44

Бесплатно