Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Физиология жароустойчивости хлопчатника и пути повышения его продуктивности

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Физиология жароустойчивости хлопчатника и пути повышения его продуктивности"

^ л

. На правах рукописи

УДК 581.132.1; 633.511

ЭРГАШЕБ АБДУЛЛОЖОН

Физиология жароустойчивости хлопчатника и пути повышения его продуктивности

03.00.12. — физиология растений

АВТОРЕФЕР АТ

лнсссрташог на соискание ученой степени доктора биологических наук*

Душанбе — 1997

Работа выполнена в лаборатории физиологии и биохимии НПО "Земледелие" Таджикской академии сельскохозяйственных наук

Официальные оппоненты:

член-корреспондент Узбекской академии сельскохозяйственных наук, доктор биологических наук, профессор Рахманкулов СР.

академик АН РТ, академик РАСХН,

доктор сельскохозяйственных наук Максумов А.Н.

доктор биологических наук Абдуллаев А.А.

Веду щая организация: Таджикский Государственный Национальный Университет

Защита диссертации состоится " ноября 1997 г. в "[О часов на заседании Диссертационного Совета ДОП. 08.01. по защите диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук при Институте физиологии растений и генетики АН Республики Таджикистан (734063. г.Душанбе, ул. Айни, 299/2).

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке им.И.Ганди АН Республики Таджикистан.

Автореферат разослан '" октября 1997 г.

Ученый секретарь

Диссертационного Совета,

доктор биологических наук, профессор

ХА.Абдуллаев

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Хлопчатник в условиях юга Средней Азии, в том числе Таджикистана, о течение вегетационного периода ежегодно периодически подвергается действию высоких экстремальных температур.

По средним многолетним данным Гидрометеослужбы Республика Таджикистан, высокие экстремальные температуры воздуха в раз' личных хлопкосеющих зонах бывают 15-20 дней, а абсолютный максимум в такие дни нередко достигает 42-46°С и выше. К тому же в этот период наблюдаются значительные суточные колебания температуры почвенной поверхности и относительной влажности воздуха на хлопковом поле (Бабушкин. 1960).

На фоне низкой влажности почвы (ниже 60% от ППВ) и высокой влажности воздуха (выше 70%) эти отрицательные воздействия еще более усугубляются и последствие высокой экстремальной температуры может продолжаться в течение нескольких дне!! (Альтергот, 1981; Ген-кель, 1982; Титов и др., 1987).

Такие явления, как полуденная депрессия фотосинтеза, непроизводительная трата веществ на дыхание (Насыроп. 1960). торможение роста, массовое засыхание бутонов и завязей, осеннее отрастание и появление бурых некротических пятен на листьях и другие явления, свидетельствуют о том, что хлопчатник страдает от перегрева. —

Период наступления высоких экстремальных температур (июнь-август) совпадает с наиболее критическим периодом развития хлопчатника— фазой начала массового цветения и формирования коробочек и, по определению Ф.Д. Скаэкнна (1971), высокая температура является одним из критических факторов, который приводит к нарушению физнолого-биохимических процессов и оплодотворения цветка, в результате чете происходит опадение молодых завязей (Шебитченко, 1973; Имамалнез, Пак, 1977 и др.).

Несмотря на то, что физиология и биохимия хлопчатника, как одной из ценных технических культур, в зонах его выращивания изучены достаточно хорошо (Насыров, 1960; Шарда-ков, 1960; Бородулина, 1960; Белоусов, 1974; Физиология хлопчатника, 1977; Самиев, 1979; ^ахманкулов, »985 и др.) и разработаны оптимальные агротехнические приемы его возделывания (.Ъкнров. Мухамеджанов, 1963; Имамалнев, 1969; Юлдашен ндр.; 1977; Джуманкулов, 1990; Домуллоджаноп, 1990 н тр.). исследовя-

ние физиологии устойчивости хлопчатника к высокой температуре и поиски путей ее повышения остается актуальной задачей.

В этом отношении весьма перспективным является изучение защитной (протекторной) функции некоторых микроэлементов, физиологически активных веществ, органических кислот и других химических соединении при воздействии неблагоприятных факторов внешней среды на растения (Молотковский, 1961; Сатарова, Чернявская, 1966; Сказкин, 1971; Школьник, 1974; Полянская, 1979; Альтергот, 1981; Генкель, 1982; Гринченко, 1983; Титов и др. 1985; Муромцев, 1991 и ДР)-

Цель н задачи исследований. Основной целью настоящей работы явилось изучение воздействия высоких экстремальных температур при различных условиях выращивания на физиологические процессы хлопчатника, выявление и повышение функциональной жароустойчивости хлопчатника в эксперименте и природной среде путем применения некоторых микроэлементов, физиологически активных веществ (ФАВ) и органических кисло г в критический период (фаза цветения — . ннчшю »ледообразования) его развития.

Исходя из этого', были поставлены следующие задачи:

— анализ температурного режим;! в хлопкосеющих зонах Таджикистана и характер его влияния на рост и развитие хлопчатника;

— изучение влияння различных способов полива на физиолого-биохимические процессы хлопчатника и формирование микро- и фн-токлнмата на хлопковом поле;

— изучение действия высоких экстремальных температур в сочетании с низкой и высокой относительной влажностью воздуха на фи-зиолого-биохимические процессы и продуктивность хлопчатника в эксперименте и природной среде;

— изучение влияния.микроэлемента цинка и координационных соединении (комплексонаты) пинка и железа на физиологию жароустойчивости и продуктивность хлопчатника в различных почвеино-клнматических условиях;

— изучение влияния органических кислот и физиологически активных веществ на функциональную жароустойчивость и продуктив-

. ность хлопчатника.

Научная новизна результатов. Впервые проведены комплексные исследования различных способов полива 11а формирование микро- и фнтоклимата на хлопковом поле, водный режим, газообмен и активность некоторых окислительно-восстановительных ферментов листьев

хлопчатника; изучены особенности формирования биологической продуктивности и хозяйственно-ценной части урожая.

Получены экспериментальные доказательства воздействия высоких экстремальных температур на физиолого-биохимические процессы хлопчатника. При кратковременном и длительной воздействии высоких экстремальных температур у хлопчатника заметно снижается содержание сухого вещества, суммы хлорофиллов, растворимых белков ^аскорбиновой кислоты и удельной поверхностной плотности (УПП) ' листа, увеличивается стерильность пыльцы.

; Выявлено, что высокая температура в сочетании с высокой влажностью воздуха (80-90%) приводит к снижению интенсивности трнн-спирации, повышению оводненносги, уменьшению степени открытости устьиц и снижению водоудерживающей способности листьев.

Доказано, что экстремальные температуры существенно нарушают водный режим растений и на фоне оптимальной влажности почвы. При этом возрастает полуденный и остаточный водный дефицит и водоудерживаютая способность листьев.

Показано, что высокая температура в сочетании с низкой или высокой влажностью воздуха вызывает массовое усыханне бутонов и молодых завязей хлопчатника, приводит к увеличению содержания аммиачного азота в листьях.

Установлено, что сернокислый цинк как при корневой, так и внекорневой подкормке в фазе начала цветения и плодообразовэттия способствует повышению жароустойчивости тонко- и средневолокннстого хлопчатника на 5-6"С, при этом жизнеспособность пыльцы возрастает на| 10-20%, усиливается фотосинтетическая ассимиляция СО:, снижается интенсивность темпового дыхания и скорость траиспирации, повышается водоудерживаютая способность, содержание растворимых белков и хлорофилла, усиливается поступление и отток фосфора в репродуктивные органы, увеличивается содержание фракции органических фосфорных. I оединений.

Впервые выявлено, что комплексонаты железа и цинка существенно влияют на физиологические процессы у хлопчатника, оказывают стимулирующее воздействие на энергию прорастания п всхожесть семян хлопчатника, интенсивность фотосинтеза, дыхания и активность некоторых окислительно-восстановительных ферментов (пероксидаза, каталаза, полифенолоксидаза, дегидрогеназа, АТФ-пза). /юпышгпог жароустойчивость хлопчатника и уменьшают опадение з.чвяяей.

Усыновлено, чго опрыскивание хлопчатника некоторыми органическими кислотами и ФАВ в фазе цветения—плодообразовання, активизируя физиолого-биохимические процессы, повышает жароустойчивость растении, оплодотворяющую способность пыльцы усиливаег otjok азотистых веществ в репродуктивные органы, снижает опадение шюдоэлементов.

Экспериментально показано, чго опрыскивание хлопчатника в фазе цветения и начала плодообразовання растворами комплексонатов железа и цинка, некоторых органических кислот и ФАВ, повышая за-щигао-приспособпгельную реакцию растений к воздействию высоких экстремальных температур, обусловливает увеличение их продуктивности.

Практическая и теоретическая ценность исследований. Теоретически обоснована и практически подтверждена целесообразность повышения устойчивости хлопчатника к высоким экстремальным температурам при различных условиях произрастания.

По результатам многолетних исследований разработаны приемы, улучшающие микро- и фитоклимат на хлопковом поле, повышающие функциональную уступчивость хлопчатника к высокой экстремальной температуре. Рекомендовано применение сернокислого цинка, комплексонатов цинка и железа, некоторых органических кислот и ФАВ путем двукратного опрыскивания хлопчатника в фазе цветения— плодообразовання. Разработаны: а) способ предпосевной обработки семян хлопчатника (A.c. №1021370; A.c. Лге 1021371); б) способ стимулирования прорастания семян хлопчатника (A.C. №904640; A.c. №1114363).

Предложенные препараты и условия их использования обеспечивают снижение опадения плодоэлеметов, ускорение созревания и повышение урожайности хлопка-сырца и его качества.

Материалы диссертации по физиологии жароустойчивости хлопчатника могут быть использованы при чтении лекции по разделу "Физиология устойчивости растении к неблагоприятным условиям внешней сре^ы" курса "Физиология растений" на биологических и агрономических факультетах вузов Таджикистана.

Положения выносимые на защиту:

— высокая экстремальная температура (выше 37°С) в период цветения и плодообразовання является одним из критических экологических факторов, обуславливающих снижение продукт пшюсти хлопчатника;

j

— высокая экстремальная температура приводит 'к нарушению физиологических процессов как при низком, так и при оптимальном уровнях влажности почвы, при этом происходит подавление синтеза и (или) распад растворимых белков листьев, хлорофилла, аскорбиновой кислоты, нарушение азотного, фосфорного и углеводного метаболизма, определяющего функциональную жароустойчивость хлопчатника;

—' при высокой температуре нарушается фотосннтетический и дыхательный газообмен, водный режим и окислительно- восстановительные процессы листьев растений;

--высокая экстремальная температура, усиливая гидролитические процессы, вызывает увеличение содержания аммиака в листьях и, в конечном итоге, приводит к массовому усыханиго молодых бутонов и завязей хлопчатника;

— высокая экстремальная температура, нарушая окнелителыю-вйсстановительный режим, белково-углеводный метаболизм клетки, снижает оплодотворяющую способность пыльцы, в результате чего происходит опадение молодых завязей пли же увеличение количества недоразвитых семяпочек (улгачностъ), т.е. неполноценных коробочек.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены (или представлены) на Республиканской конференции "Научные основы получения высоких урожаев сельскохозяйственных культур" (Душанбе, 1979); Республиканских научно-теоретических конференциях молодых ученых и специалистов (Душанбе, 1980; 1981) III и-'/-конференциях биохимиков Средней Азии и Казахстана (Душанбе, 1981; Ташкент, 1991); XXII Пленуме ГосхимкомиссиН СССР по итогам государственных испытании регуляторов роста растений в 1981 г. (Рига, 1982); Втором всесоюзном совещании по химии и применению ком-плексонов и комплексонатов металлов (Москва, ¡983): Республиканском семинаре "Меры борьбы с опадением плодоэлементов хлопчатника" (Душанбе, 1985); Семинаре—совещании в Таджикском Государственном университете "Наука — народному хозяйству" (Душанбе, 1986); XXXI Международном совещании по химии и применению чистых металлов (София, 1987); Второй научной конференции Биохимического общества Республики Таджикистан (Душанбе, 1996); Научной конференции, посвященной 90-летию со дня рождения доктора биологических наук, профессора A.A. Прокофьева (Душанбе, 1996).

Публикации. По материалах« диссертации опубликовано 35 работ.

Структура и объем работы. Диссертация изложена наЗ^рстраницах машинописного текста и состоит из введения, пяти глав, заключения, выводов и списка использованной литературы, включающего работ, содержит^ рисунков,^|"таблиц.

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ Условии, объекты и методы исследований

Объекты и условия. Для решения поставленных задач в качестве объектен исследовании в различные годы были использованы сорта тонко- и средневолокнпстого хлопчатника: С.ЬагЬа(1еп5е Ь. — 6249-В, 9326-В, С.Ыгсишт Ь. — 108-Ф,Таш-1.

Полевые исследования проводились в условиях Гиссарскон, Яванской, Вахшской долин и Кулябской зоны Таджикистана.

Вегетацнонно-дабораторные опыты выполнены в Опытно-производсгвенном хозяйстве, на опытной площадке и в лаборатории физиологии и биохимии растений НПО "Земледелие" Таджикской академии сельскохозяйственных наук.

Агротехника выращивания хлопчатника в полевых условиях общепринятая (Научно-обоснованная система земледелия Таджикской ССР, 1984), вегетационные опьпы закладывались согласно методике СОЮЗНИХИ (1973; 1981).

Одно-двукратное опрыскивание растений изученными препаратами производили в фазе цветения-плодообразования. Контрольные рцетеиия опрыскивали водой.

Физиолого-биохимические процессы в зависимости от воздействия изучаемых факторов исследовали в наиболее активные периоды вегетации: от массовой бутонизации до начала раскрытия коробочек. Все измерения физиологических параметров и отбор образцов для биохимических анализов проводились в полевых условиях и ясные дни на одновозрастных, завершавших свою диффереицировку листьях верхнего яруса (4-5 листья от точки роста).

Влияние дождевания и внутрнпочненно-каиелыюго орошения (ВПКО) на физнолого-бнохнмпческие процессы хлопчатника изуча-

лись на полевых опытах, заложенных согласно методике (Домуллоджанов и др.. 1977; Домуллоджапов, Сатиболднев, 1981).

Для изучения действия экстремальных факторов в режиме "Иммитацнонная модель" серия экспериментов была проведена в специальных камерах-каркасах из полиэтиленовой пленки толщиной 70 мк с использованием специальной конструкции рам, предложенной Е.К. Кардо-Сысоевой с сотруд. (1967), с контролируемыми условиями температуры и влажности воздуха при одинаковых уровнях освещения ' (один слой марли) и влажности почвы. Площадь укрытия — 5-6 м3, высота — 2 м. При этом в камерах создавались высокая температура в сочетании с высокой влажностью (80-85%) воздуха (укрытие пленкой без вентиляции — "влажная" жара), высокая температура в сочетании с низкой влажностью (29-30%) воздуха (подогрев воздуха под укрытием пленки электрокалорифером СФОЦ-25 ("сухая" жара). Температура воздуха устанавливалась в пределах 39-42'С с помощью автоматического терморегулятора ДТКБ-53 и се ход записывали на самописце КСП-4 с использованием термопары. Влажность воздуха измерялась асппрационным психрометром Ассмана и суточным гигрографом. Растения в таких условиях находились от 3-4 часов до 4-5 дней. Контролем служили растения, находившиеся на открытом участке.

Методы. Содержание воды в листьях определяли высушиванием пробы до постоянного веса при температуре 100-105'С, фракционный сортав воды по Л.Ф. Маринчику (1957) и ММ. Окунцова и 0:Н. Лев-цовой (1952) с использованием 65-70% раствора сахарозы. Интенсивность транспнрации листьев определяли методом быстрого взвешивания (Иванов и др., 1950), концентрацию клеточного сока, осмотическое давление и сосущую силу в лабораторных и полевых условиях рефрактометром Аббе и РПЛ-1 (Гусев, i960).

Водоудержнвающую способность листа измеряли весовым методом по A.A. Ничипоровичу (1926), реальный водный дефицит — по методике Чатски (Chatsry, i960), а расчеты вели по формуле Штокера (Stocker, 1928). Содержание хлорофилла определяли по Д.И. Сапожни-кову, концентрацию пигментов измеряли на ФЭК-56 М, СФ-10 или СФ-4 и рассчитывали по формуле Вернона (для 80% ацетона). Прочио-и слабосвязанные формы хлорофилла определяли по И.А. Азров> и Д.Л. Лихолат(1967).

Интенсивность видимого фотосинтеза измеряли с помощью инфракрасного оптико-акустического газоанализатора "Инфралит-IV"

(ГДР) при естественных концентрациях СО:. Отбор газовых проб производили интегратором газообмена "Ифтит" с использованием прямоточной ассимиляционной камеры-пришелки (Карпушкин,. 1971). Потенциальную интенсивность фотосинтеза определяли радиометрическим методом (Вознесенский, Заленский, Семихатова, 1965), интенсивность темнового дыхания — по методу Бойсен-Иенсена (Баславская, 'Грубецкова, 1964) с некоторыми модификациями (Шпота, 1992). Состояние устьиц изучали методом инфильтрации (Молиша) в описании М.Д. Кушниренко и др. (1970).

Чистую продуктивность фотосинтеза, суточные приросты и накопление сухой биомассы определяли но общепринятой методике (Ннчипорович и др., 1961), площадь и удельную поверхностную плотность листьев — методом высечек (Росс, 1967).

Растительные образцы, взятые для анализа, фиксировали текучим паром в аппарате Коха в течение 20 мин или кипящим этиловые спиртом, далее высушивали до абсолютно сухого веса при 100-105'С.

Жаростойкость листьев определяли методом А.Ф. Мацкова пс описанию Ф.Д. Сказкина и др.. (1958), жизнеспособность пыльцы — пс В.С.Шардакову, скор.ость прорастания пыльцы — методом Д.А. Тран ковского в описании З.П. Паушевой (1988).

Температуру листьев измеряли м и к роэ л ект ротер мо м етро м АФк с использованием мнкрогермометра МТ-54 системы В.Г. Карманов».

Сумму растворимых белков листьев выделяли по методике, пред ложенной О.П. Осиновой (197!) содержание белка определяли по Лоу ри и др. (1951), белкового азота — по Барнштейну, общего азота — л( Кьсльдалю, органического и минерального фосфора — по Гинзбургу i Щегловой (Петербургский, ¡968), фракционный состав соединений ор ганического фосфора — но схеме, предложенной Б.П. Плешховь» (1985), аммиачный азот в свежем растительном материале— по вида измененному методу Конвея (Плешков, 1985), фракционный состав уг неводов — по Бертрану (Ермаков и др., 1987).

| Определение активности суммарной дегндрогеназы проводил пс| В.М. П{.шьнеау (1964) с некоторыми модификациями (С'ысоа Красная, 19§7), полифенолоксндазы и катализы по описанию Х.Н. Пс чинка (1976), нероксидазы по А.Н. Бояркипу (Ермаков и др., 1987 суммарной АТФ-азы по С.С. Медведеву, О.В. 'Ганкелюк (1987).

Полученные результаты исследований обработаны методом в; риационной статистики (Доспехов, 1979; Лакни, 1990).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ '

Физиологическая деятельность хлопчатника в зависимости от уровня влагообеспечетюсти, различных способов полива и напряженности метеорологических факторов

Некоторые элементы микро- и фнтоклимата на хлопковом поле в различных условиях произрастания растений. Известно, что темпера-/турный оптимум вегетации хлопчатника находится в пределах 33-35°С (Бабушкин, 1957; Насыров, 1960; и др.) и при воздействии высокой экстремальной температуры воздуха на фоне повышенной солнечной инсоляции оптимальные агротехнические условия ^выращивания, в том числе и водообеспечення, не могут полностью предотвратить ее отрицательные последствия. В связи с этим вопрос оптимизации мнкро- и фнтоклимата б посевах или же повышение функциональной жароустойчивости хлопчатника остается весьма актуальной задачей.

Нами изучалось влияние различных способов полива — дождевание и внутрипочвенно-капельное орошение (ВПКО) хлопчатьтка в сравнении с традиционным бороздковым поливом, которые могут существенно влиять н? микро- и фитоклимат на хлопковом поле и ход физиологических процессов.

Одним из важных физиологических параметров, определяющих состояние растения, является температурный градиент "лист-воздух", который быстро меняется в зависимости от условий произрастания (Радченко, 1975; Альтергот и др., 1977).

Выявлено, что в период активной вегетации (бутонизация-плодоношение) температурный градиент листьев хлопчатника в дневные часы в целом отрицательный.

Температура листьев хлопчатника в течение суток колеблется в широком диапазоне. Во всех изученных вариантах опыта дневной ход температуры листьев имеет в основном идентичный характер: минимальные значения утром, постепенное возрастание в дневные часы, достижение максимума в послеполуденные часы, а к концу дня — снова ее снижение.

Следует заметить, что дневной ход температур!,i листа в основном следует за ходом температуры воздуха. В ранние утренние и поздние вечерние часы наблюдается положительный градиент, а в дневное ' — отрицательный.

Изменение температуры листьев хлопчатника при разных уровнях влажности почвы показало, что, хо1Я в утренние часы отличий между вариантами не обнаруживается, однако к полудню в варианте с низкой илажноаыо почвы (56% от ПИВ) температура листа по отношению к температуре воздуха заметно во зрасте г (таил. I).

Таблица 1

Влияние уровня влажности почвы н способ полива на температурный градиент (Д t) листьев хлопчатника

Борозлковый ноли» BI1KO (Ei)

Часы 75\,о! 11Г1И 56'/;, от IIПН

суток Темпера 1 ура Д I темпера ijpa Д t Температура Д t

wo 1.1 уча. *С воздуха, 'С воздуха. *С

08 20.2 +0,5 29.1 +0,5 25.0 +1.6

10 30.3 -0,2 30.2 -0.3 28.7 -0.7

1? 34,1 •0.5 34.2 +0.3 32.6 -1.4

14 35.4 -1.5 35.5 +2.5 33.8 •2,0

16 36,7 •1.8 37,2 +3.9 34,6 -2,2

18 3S.1 •0.6 35.4 +3.2 33.6 •1,6

20 32.5 •0 2 32.5 + 1,0 30.0 -0,3

Положительный градиент сохраняется до самого вечера. При оптимальней шщжноа н почвы (75% от ГШ В), ш исключением 8 час. утра, температурный градиент листа в течение всею дня отрицательный, это особенно заметно в полуденные часы. Это подтверждает тот факт, что температурный режим листьев определяется наряду с метеофакто-рамн и »aai ообеснеченностыо растений, связанной со скоростью тран-спираиин.

Наблюдении показали, ню при ежедневном В11КО по величине суммарного испарения (Ei) температура листьев хлопчатника в течение всего дня оказалась ниже на 0,2-0,4&С, чем при борочдковом поливе. Вероятно, это связано с тем, что при ВГ1КО оводненноаь листьев высокая. поступление воды в течение дня идет равномерно и поддержи-, пается высокая скорость тралепирашж (Эргашен н др., 1977).

На хлопковом поле в связи с возрастанием интенсивности радиации, напряженным тепловым режимом и снижением влажности воздуха в лечкне жаркие дни (особенно и полуденные и послеполуденные ча-

сы) градиент "лист-воздух" чаше становится положительным, указывая на происходящие серьезные нарушения физноло! о-бнохимичсских процессов у растения.

Листья хлопчатника в наиболее жаркие периоды дня посредством транспирацин заметно снижают свою темпера туру, однако псе же не до оптимального уровня. Так. если при температуре во муха 31-33°С температура листа достигает 30-3 ГС, то при 39-40'С, даже при оптимальной влажности почвы, температура листа достигает также 34-40°С и • более, что выходит за пределы оптимального режима.

На состояние микро- и фитоклнмата в посеве оказывают значительное влияние способы полива, в частности, дождевание (Кружилнн, 1954; Петинов. 1959; Муминов, 1963; Ярмизии, 1972; Лебедев. 1976; Домуллоджанов и др., I9SI).

В связи с этим представляет значительный интерес изучение влияния различных способов полипа на формирование некоторых элементов микроклимата на хлопковом поле.

Ход метеорологических факторов в течение дня при двух способах орошения показывает, что температура воздуха на хлопковом ноле в варианте дождевания на 1.0-2,5<>С ниже, чем при бороздковом поливе, а относительная влажность воздуха на 5-10% повышается. Это объясняется высокой скоростью водоотдачи листьев и испарения с поверхности почвы при поливе дождеванием.

В связи с этим при дождевании вообще, и особенно в период наибольшего напряжения метеорологических факторов, смягчаася микроклимат. что благоприятно влияет на жизнедеятельность' растений. Изменение микроклимата в посеве и связанные с ним улучшение водного режима растений при дождевании приводят к снижению температуры листьев на 1,9-3.4'С в сравнении с температурой окружающего воздуха.

Независимо от способа орошения в процессе полива н в первые дни его прекращения температура листа ниже, чем температура окружающего воздуха. Ночные поливы снижают температуру листа при дождевании в среднем на 1,4°С, а при бороздковом поливе лишь на 0,5"С в сравнении с температурой окружающего воздуха.

Физиолого-биохимические процессы в листьях хлопчатника при дождевании. При поливе дождеванием в течение суток н во все фазы развития хлопчатника оводненпость тканей выше (76-8!%), чем при бороздковом поливе (75-79%). Благоприятные условия зодообесчечгн-ности при дождевании приводят к более высокому содержанию в

липъях свободной воды (43,4%) по сравнению с бороздковым поливом (41,9%).

Показано, что независимо от способов орошения в утренние часы водный дефицит листьев низкий, а затем, по мере повышения температуры и снижения влажности воздуха, он увеличивается до 17-18 часов, а к моменту захода солнца снова снижается (табл.2).

Таблица 2

Влияние дождевания на водный дефицит, концентрацию клеточного сока, осмотическое давление и сосущую силу листьев хлопчатника в фазе цветения (сорт 108-Ф)

Яванский район, 1976 г.

Часц! дня Водный дефицит, % Концентрация кле-точпою сока, % Осмотическое давление, атм Сосущая сила, атм

борозд-ковый полш) дожде ванне Сорозд-ковый полив дождевание борозд-ковый полив дождевание борозд -ковый полив дождевание

08 4,0 4,0 8,5 8,5 9,8 9,8. 9,2 8,9

10 11,0 11,0 "■9,5 9,6 11,2 10,9 11,0 10,6

12 12,0 11,0 10,5 10,1 11.5 11,2 11,4 10,9

14 20,0 17,0 10,7 10,3 11,9 11,5 12,2 11,5

16 23,0 18,0 10,8 10,4 12,3 11,7 13,5 12,8

18 24,0 18,0 10,8 10,5 12,4 11,9 12,2 11,6

20 17,0 15,0 10,0 9,9 11,3 11,0 10,5 9,8

HCPos 0,3 0,2 0,2 0,3

При дождевании водный дефицит заметно меньше, чем при бо-роздковом поливе, а концентрация клеточного сока, осмотическое давление и сосущая ела клетки значительно уменьшается, что обуславливает ускорение водоотдачи листьев.

Дождевание способствует большей открытости устьиц, повышению интенсивности гранснираПии, фотосинтеза, подавлению темпового дыхания (табл.3).

При этом во всех фазах развития обнаруживается усиление активности катализы, перокемдазы и АТФ-азы, поступления в растения

питательных веществ, в частности азота и фосфора, что' указывает на активизацию метаболических процессов в растениях. Кроме того, следует отметить, что дождевание способствует лучшему развитию корневой системы хлопчатника (Домуллоджанов и др., 1979).

Таблица 3

Влияние способов орошения на некоторые физиологические процессы листьев хлопчатника (сорт 108-Ф)*

Яванский район, 1976 г.

Способы орошения 27. VI 03. VII 16.У11 14ЛШ1 г 27.УШ НСРо!

Степень открытости устьиц (баллы)

Бороздковый 8,2 8,1 7,7 7.5 7,4

полив (контроль) 0.2

Дождевание 9,2 9.3 9,0 8,7 8.5

Интенсивность транспирации (г/г сыр. веса в час)

Бороздковый 2,6 2.7 2.8 2,4 2,0

полив (контроль) 0,2

Дождевание 3.5 3.2 3,3 2,8 2.6

Интенсивность фотосинтеза (мг СО ¡/г сух.веса в час) '

Бороздковый 118,5 58,9 55,6 51,0 56,9

полив (конгроль) ' 5.1

Дождевание 125,3 73,4 70,5 89,4 78,ЗТ

Ингенсивность дыхания (мг ССН'г сыр.веса в час)

Бороздковый 3,08 2,84 2,96 1,75 2,44

полие (контроль) 0.16

Дождевание - 2.44 2,44 2,54 1,41 1,97

_* Примечание: среднедневные данные из 5-6 определений_

Таким обра .ом, проведенные нами исследования дают основание . заключить, что дождевание, оптимизируя микро- и фитоклимат в посевах, повышает интенсивность транспирации и фотосинтеза, снижает дыхание, что приводит к накоплению большого количества биомассы, увеличению площади листьев и количества и размера коробочек, вследствие чего повышается урожай хлопкя-сьтрца на 3,3-4,4 ц/га (Джуманкулов и др.. 1978; Домуллоджанов и др., 1979; Эргашеи и др., 1982).

Физиологическая деятельность хлопчатника при внутрнпочвсн-ио-каиси.ном орошении. Инутрнпочвенно-капельное орошение (ВПКО) pacrciiiiii в аридных зонах с высокими экстремальными тем-nqxnypaMii и недостатком поливной воды является одним из самых перспективны.-, способов полива и его важнейшее преимущество — значительная экономия оросительной воды из-ja особенностей агротехники выращивания, специфического режима увлажнения почвы, резкого снижения потерь воды на глубокое просачивание, испарение, поверхностный сток и др. Кроме того, при капельном орошении создаются условия для ритмичной подачи поды и питательных элементов и подаваемая к растению вола почти вся используется на транспира-цшо (Домуллоджанов и др.. 1977).

Исследования никл ш.ш. чю с началом поливного сезона и особенно в период массовой бутонизации, но мере увеличения частоты полива питательным раствором происходило особенно быстрое нарастание плошали листьев при режиме ежедневных поливов по величине суммарного суточного испарения (Ei).

Хлопчатник, выращенный при поливе Ei. характеризуется высокой оводненностыо лиоьев по 80-85%) и интенсивностью транспира-цин в течение всего вегетационного периода. Среднесуточная интенсивность транспнрашш за вегетацию превышает па 21% варианты с режимом 100-60 и 100-70" и от ГШ В, содержание свободной воды в листьях колеблется в пределах 30,7-35,5%, связанной воды — 44,050,0%, что обеспечивает высокую физиологическую активность растений этого варианта полива.

Наблюдения показала, что независимо от поливною режима

водный дефицит увеличивается в полуденные часы. В наиболее жаркий период в«стации (июль) отмечается значительные различия между утренним и полуденным дефицитом (табл.4).

Выявлено, что ири ВГ1КО ассимилирующая способность листьев достаточно высокая, максимальные величины потенциальной интенсивности фотосинтеза достигают 115-120 мг СОг/дмг в час, а скорость тернового дыхания не превышает 2,5-5 мг СОЛш: в час.

Дневные и сезонные изменения водного дефицита (%) листьев Хлопчатника сорта Ташкент-1 в зависимости от поливных режимов в условиях Гиссарской долины

Режим орошения Июнь, часы Июль, часы АВГУСТ. 'ЫСЫ

9 | 13 | 17 9 | 13 I 17 9 | 13 | 17

100-60 100-70

Е,

12.4 20.2 14,9 18,1

12.5 16,7

НСРо5 = 0.3%

16.3 13.0 22,2 20.3 14.2 21.6 18.3 16,6 13.2 21,4 18.4 13,8 20.5 17,8 16,6 12,6 16,8 16,0 12.1 15 0 14,4

г

Биометрические измерения показали, что динамика нлрастачия и абсолютный вес сухой биомассы при режиме Б оказались выше, чем при бороздковом полипе. При этом биологический урожай составил 16.7 т/га. из которых 3.4 т приходилось на листья и 6.3 т на хлопок-сырец. Интересно отметить, что на каждый грамм сухих листьев приходилось около 1.9 г хлопка-сырца. В то же время при бороздковом поливе в условиях Гнееарскон долины максимальный пес сухой биомассы, поданным К.А. Асроропа (1971), составил 159ц/га. (и которых 53,5 ц — хлопок-сырец. Ежедневный полив по показанию среднесуточного суммарного испарення хлопковым полем (Е|) обеспечивает получение самого высокого урожая биомассы н хлопка-еырна при К»0>. равном 0,36. Коэффициент использования поглощенной ФАР растениями при этом достигает почти 4%. Однако внедрение этой технологии в больших масштабах требует первоначально огромных капитальных вложений, что на ближайшую перспективу для Республики Таджикистан явля;т~я нереальным.

Вместе с тем. при дождевании и ВПКО (Е|) все же опадение пло-доэлементов остается на высоком уровне и достигает 68-70%.

В связи с этим намн была поставлена цель я дальнейшем изыскать пути повышения функциональной жароустойчивости хлопчатника на фоне оптимального уровня водообеспгчения и питания растений.

ВЛИЯНИЕ ВЫСОКИХ ЭКСТРЕМАЛЬНЫХ ТЕМПЕРАТУР НА ФИЗИОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ ХЛОПЧАТНИКА

Под действием высоких экстремальных температур существенно нарушается сбалансированность важнейших физиолого-бнохнмнческнх процессов (Титов, 1978; Альтергот, 1981; Генкель, 1.982; Жолкевич, 1982; Кузнецов и др., 1997 и др.). Чем больше дней с высокой инсоляцией, температурой и большим дефицитом влаги, тем сильнее отрицательные последствия и большие потери урожая (Эргашев, 1997).

Как известно, хлопчатник характеризуется продолжительным вегетационным периодом и потребность его в тепле и воде в онтогенезе , заметно изменяется. В период максимального водопотребления, т.е. в фазе массового цветения-плодообразования при воздействии высоких экстремальных температур у хлопчатника чаще наблюдается отрицательный водный баланс, т.е. скорость поступления воды через корневую систему отстает от скорости испарения воды посредством тран-спирацин. В связи с этим воздействие такого сильного стрессового фактора, как высокая температура воздуха, не может пройти бесследно для процесса формирования урожая хлопка-сырца и ег о качества.

Имеющиеся исследования с хлопчатником посвящены, в основном, влиянию уровня влагообеспеченности, минерального питания и различных агротехнических приемов на физиолого-биохнмические процессы и продуктивность (Белоусов, 1975; Имамалиев, Пак, 1977; Юддашев и др., 1977; Самиев, 1979; Исаев? 1979; Агакишиев, Бабаев, 1979 и др.), однако влияние экстремальных температур практически остается неизученным.

! Поэтому, дальнейшее повышение урожайности хлопчатника немыслимо без дефференцированного подхода к оценке действия температурного фактора в онтогенезе различных видов и сортов хлопчатника.

Для решения этой сложной задачи необходимо изучить физноло-го-биохимические механизмы воздействия высоких экстремальных температур и специфические особенности жаро- и засухоустойчивости хлопчатника в эксперименте и природном метеокомплексе.

Проведенные нами в условиях Яванского района полевые исследования показывают (табл.5), что в полуденные и послеполуденные часы, несмотря на оптимальный уровень влажности почвы, при высо-

кой температуре воздуха интенсивность фотосинтеза резко падает, а интенсивность дыхания возрастает. Полуденный водный дефицит достигает 24% и более, наблюдается остаточный водный дефицит.

Возрастающая в условиях жары, в критический период, концентрация клеточного сока впоследствии, в течение 2-3 дней не падает. Интенсивность фотосинтеза снижается не только в жаркие дни, но н спустя! несколько дней после воздействия перегрева не достигает своего нормального уровня.

' ! Оводненность тканей в дни с высокой температурой снижается на 2,1-3,1%, интенсивность транспирации возрастает почти в 1,4-1,8 раза, скорость водоотдачи увеличивается на 5,7-13,5%.

Осмотическое давление также заметно повышается.

Таблица 5

Физиологические процессы у хлопчатника сорта 108-Ф в полуденные часы в дни с оптимальной и экстремальной температурой воздуха в условиях Яванской долины (1976 г.)

Фаза развития Дата, температура воздуха, °С Фотосинтез, мг СШг сух.веса в час Дыхание, мг С<1/г сыр.веса в ча С Интенсивность транспирации, мг/г сыр.веса в час Водный дефицит, % Водоудерживающая способность, % потери воды за 1 час Концентрация клеточного сока, % * и з 3 ^ И га Р о X 5 Р Я К о 1« оЗ Содержание воды, %

З.УП 88,7 1,75 1538 16,2 55,3 13,1 9,8 77,5

Массовое 34,6'

цветение 5.У11 47,8 2,62 2795 22,8 61,0 14,8 11,3 74,4

39,8'

10.УЦ 85.9 1,85 2367 15,9 56,7 12,8 9,5 76,3

Массовое 34,8"

плодообра- 14. VII 32,4 2,88 3193 23,8 ; 70,2 15,1 11,6 73,0

зования 40,2'

НСРо5 6,7. 0,18 250 0,4 3,8 0,3 0,2 0,7

Примечание: влажность почвы на глубине 0-70 см — 75% от ППВ

Следует отметить тот факт, что действие высокой температуры еще больше усугубляется при чрезмерно высокой влажности воздуха. Так. при исследовании влияния дождевания на физиологическую деятельность хлопчатника нами были получены данные, подтверждающие это предположение. Высокая температура (39-40°С) на фоне относительно высокой влажности воздуха (66%) в посеве приводит к снижению интенсивности фотосинтеза почти на 20% и повышению дыхания на 11%. При этом наблюдается усиление опадения бутонов и молодых завязей.

Наблюдения показали, что темпы раскрытия ива ков в конце июля значительно выше, чем в середине августа, и, что особенно важно отметить, периоды максимального опадения цветков совпадают с их максимальным образованием. Характерно то, что как в июле, так и в »августе периодам максимального опадения предшествуют дни с высокими экстремальными температурами воздуха, достигающие в полуденные часы 40-41°С. Это дает основание заключить, чю в массовом опадении шюдоэлементов хлопчатники за короткий период решающую роль играет высокая экстремальная температура воздуха.

С другой стороны, биология цветения хлопчамшка с ее цикличностью также может влиять на характер опадения завязей (Бородулина, 1960; Имамалиеи, Пак, 1977).

Таким образом, в -иаркие дни водный режим растений нарушается в силу резкого возрастания непродуктивной траты воды на тран-спнрацию. снижается продуктивность фоюспннча в сняш с непроизводительным расходом ассимнлятов на дыхание.

. Зачастую благополучие или оптнмальиоси, физиологических параметров в утренние часы являются кажущимися. Как обычно, более четко расстройства в ходе физиологических и биохимических процессов проявляются в полуденные и послеполуденные часы, когда температура воздуха достигает своих максимальных величин, а влажность воздуха снижается до минимума.

Так как в полевых условиях воздействие высоких экстремальных температур на хлопчатник происходит в сочепжин с комплексом метеофакторов, вычисление влияния именно высокой температуры на физиологические процессы связано с некоторыми методическими трудностями. В связи с этим, часть исследований проводилась нами в лабораторных условиях с использованием экспериментальных моделей. т.е. специально создавались экстремальные условия.

Одним из таких подходов является воздействие на изолированные листья постепенно возрастающей температуры водной среды (метод запала по Майкову) или воздействие на изолированные цветки в термостатных условиях.

Таблица 6

Влияние возрастающей температуры (СС) на фнзиолого-бнохнмические процессы листьев хлопчатника, сорт 108-Ф

50" | 60" | 65° |

30°

40°

Фотосинтез, мг СО:/г сух. веса в час 66,8 70,2 30,2 15,4 10,0

Дыхание, мг СО:/г сыр.веса в час 1.2 1,9г 3,1 5.6 2,8

Хлорофилл, мг/г сыр.веса 2,02 1,89 1.21 0,86 1,09

АТФ-аза, мг Фн/г сыр.веса п час 1,05 1.67 0,98 0,34 0

Дегидрогеназа, мг формазана/г сыр.

веса в час 2.45 3,59 5.44 2,11 1,22

Каталаза, ммоль НзОг/мнн на 1 г

сыр. веса 1,11 1,88 4,87 2,65 0,79

Пероксидаза, отн.сд. 1,58 2,04 1,27 0.55 0,41

Примечание: Изолированные листья погружали в водяную баню и под_нималн температуру со скоростью ГС в 1 минуту_

Как видно из данных табл. 6, по мере возрастания температуры интенсивность фотосинтеза падает, а при 60'С она снижается более чем в 4 раза. Интенсивность дыхания, наоборот, по мере повышения температуры увеличивается, а при 65°С она резко падает. По мере подъема температуры количество зеленых пигментов уменьшается. Активность АТФ-азы вначале резко возрастает, но в дальнейшем сильно снижается, вплоть до полной инактивации, что свидетельствует о меньшей ее устойчивости к высокой температуре в сравнении с ферментами дыхательной систему 'пероксидаза, каталаза, дегидрогаша).

Характерным является то, что активность изученных окислительно-восстановительных ферментов в разной степени увеличивается вплоть до 50"С, а далее, при 55-65'С по сравнению с исходной активностью снижается в несколько раз.

Проведенные исследования показали, что листья хлопчатника в этих условиях обладают значительной терморезистетностью. Однако при возрастании температуры резко активизируются окислительные

процессы, а синтетические — затормаживаются. В частности, на это указывают снижение интенсивности фотосинтеза и содержание хлорофилла.

Известно, что при воздействии засухи и высокой температуры, которые вызывают структурные и функциональные аномалии, жизнеспособность пыльцы резко падает и она оказывается стерильной (Сказкин, 1971; Альтерготн др., 1977).

Полученные нами данные показывают, что при воздействии высоких экстремальных температур жизнеспособность пыльцы хлопчатника теряется очень быстро. Так, при температуре 65-70°С более 50% пыльцы оказалось стерильной за 1-2 часа, а при 75'С за два часа жизнеспособность пыльцы почти полностью теряется.

Вместе с тем, во "влажной" атмосфере (закрытые бюксы с влаж-»ной фильтровальной бумагой) при действии высоких температур стерильность пыльцевых зерен в зависимости от продолжительности воздействия увеличивается на 7,6-15,5%,

. Полевые эксперименты, проведенные в условиях Вахшской долины с различными сортами хлопчатника, показывают, что транспира-ционная способность листа в утренние часы достаточно высокая, однако после полудня она резко падает. Оводненносгь тканей более или менее стабильна. В полуденные и послеполуденные часы водный дефицит несколько увеличивается. При продолжительном воздействии высоких температур растения в ночное время не в состоянии полностью восполнить дневные потери воды и, как правило, возникает остаточ-нцй водный дефицит, который проявляется в течение нескольких дней и после спада температуры воздуха до оптимальных значений.

Исследования показали, что у тонковолокнистого (сорт 9326-В) и средневолокнистого (сорт 108-Ф) хлопчатника обнаруживаются заметные видовые различия в функциональной устойчивости к экстремальным условиям (табл.7). Особенно четко это проявляется в содержании растворимых белков, хлорофилла, интенсивности фотосинтеза, дыхания и содержания аскорбиновой кислоты. • '

Исследования, проведенные нами в условиях Гиссарской долины, также подтверждают, что воздействие высоких температур выше 36-38°С и влажности воздуха до 80-83% (под пленкой) способствуют повышению стерильности пыльцы до 36-40%, тогда как в контрольном варианте (открытый участок) она почти в 2 раза меньше.

Влияние высокой температуры и влажности воздуха на физиолого-биохимические параметры листьев различных сортов хлопчатника (фаза плодообразования) в условиях Вахшеком долины (1991-1992 гг.)

Сорт 9326-В Сорт 108-Ф

Варианты открытый под открытый под

участок пленкой участок пленкой

("влажная" ("влажная"

жара) жара)

Оводненность, % 73,2+0,8 76,1 ±0,9 73,8+0,7 77,6+0,8

Транспирация, мг

НгО/г сыр. веса в час 1660+125 1325+104 1486+113 II12+102

Сухое вещество, % 26,8+0.4 23,9+0.8 26,2+0,6 22,4+0,5

Растворимые белки, 11,3+0,1 10.7+0.2 ! 1,0+0,2 9,8+0,2

мг/г сыр. веса

Хлорофилл, мг/г 2,38+0,07 1,97+0,06 2.05+0.05 1.52+0,04

сыр.веса

Фотосинтез, мг СО^'г 50,8+2,2 41,1+3.3 44.3+2.6 30,5+2,8

сух.веса в час

Дыхание, мг СОУг 2.56+0,09 2,99+0,06 2,35+0,04 3.16+0.0.'.

сыр.веса в час г.„ ,

Аскорбиновая кисло-

та, мг % 186,7+6,6 159,2+6,0. 156.4+5,1 124,3+4,7

Водоудержива ющая

способность, % поте- 89,6+0,6 80,5+0,4 * 86,7+0,8 78,8+0,7

ри воды за 1 ч

Степень открытости

устьиц, балл 4,5 3,0 4.5 2,8

Температура воздуха,

•с 36,8 41.4 36,6 41,6 ■

Влажность воздуха,

% 34,5 84,8 34;0 84,0

Примечание: растения под пленкой находились 4-5 час,

все измерения проводились в 14-15 час, _влажность почвы в горизонте 0-70 см — 78% от ПГШ

Высокая температура (40-42°С) в сочетании с высокой влажностью воздуха (80-35%) действует губительно не только на жизнеспособность пыльцы, когда стерильность достигает 35-40%, но и на скорость прорастания пыльцевых трубок, которая снижается на 18-20%. При этом заметно г одавляетей активность окислительно-восстановительных фермеьгов, а активность ката л азы, наоборот, возрастает.

Опыление кастрированных цветков пыльцой, подвергнутой воз- . растающей термической обработке различной продолжительности, убедительно показало, что оплодотворяющая способность таких пыльцевых зерен по мере повышения температуры и увеличения продолжительности ее воздействия падает почти в 2 раза, что, в результате, приводит К опадению цветков И молодых завязей до семидневного • возраста.

. Выявлено, что и варианте с укрытием пленкой, где создавался микроклимат с высокой температурой и влажностью воздуха, опадение {щодоэле.ментов за 5 дней составило 26,8%, Это в 2,5 раза больше, чем и контроле. Наибольшее количество среди опавших плодоэлсментов составили завязи — 16%., что явилось следствием воздействия экстремальной температуры и влажности воздуха на образование неполноценной или стерильной пыльцы. Показано, что снижение количества фертильнон пыльцы при действии перегрева является следствием замедления процесса гаметогенеза (Ьалнна, 1974) и, вероятно, вызывает задержку деления генеративной клетки, и эти нарушения имеют свое конечное выражение о снижении урожая и его качества.

Таким образом, полученные экспериментальные данные показывают, что, во-первых, независимо от видовых и сортовых особенностей и оптимальной водообеспеченности, высокая температура в сочетании с высокой влажностью воздуха оказывает существенное отрицательное воздействие на физиолого-биохнмические процессы и во-вторых, тонковолокнистый хлопчатник (сорт 9326-В) оказался более устойчивым к действию высокой температуры и влажности воздуха, чем среднеио-1 локнисть й хлопчатник (сорт 108-Ф).

Поточенные данные убеждают нас в серьезности доводов в пользу! значения тепловых повреждений при достаточной водообеспечен-Иостн растении (Лльтергот, МордкоШЧ, 1977) и в том, что к массовому оИьдеНчю плодоорганои хлопчатника г.шчастна и большей степени высокая экстремальная температура.

ВЛИЯНИЕ МИКРОЭЛЕМЕНТОВ, ОРГАНИЧЕСКИХ КИСЛОТ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫХ ВЕЩЕСТВ НА ФУНКЦИОНАЛЬНУЮ ЖАРОСТОЙКОСТЬ ХЛОПЧАТНИКА

Влияние микроэлемента цинка на функциональную жаростойкость хлопчатника. Среди микроэлементов особая роль в повышении Жароустойчивости растений принадлежит пинку, который в силу своей специфической функции и метаболических процессах повышает засухо-н жароустойчивость растений и оказывает положительное действие на урожайность и качество продукции сельскохозяйственных культур (Петинов, Молотковский, 1956; Сатарова, ТворусГ 1970; Сказюш, 1971; Школьник, 1974; Власюк. 1976; А.н.тергот, 1981).

Эти результаты получены больше на примере злаковых культур и мало изучены для хлопчатника.

Данные о повышении жаростойкости и урожайности хлопчатника при почвенном внесении сернокислого пинка и в составе карбамида в условиях Вахшской долины и Кулябской юны Таджикистана известны (Рахмаджлнов, Пономарев, 1980; 1991). Изучено влияние цинка на некоторые фнзиолого-Сшохимнческис процессы хлопчатника (Исаег. 1979). Исключительно важным является тот факт, что многие микроэлементы, в том числе и цинк, содержатся в почве в достаточном количестве, но п малодоступной для растений форме. Пттому, изучение "экспресс-обогащения" ц;:::ком хлопчапшка в период наступления неблагоприятных погодных условий остается особенно актуальным.

Влияние 0.05% сернокислого нннка памп изучалось путем опрыскивания растлчин хлопчатника в фазе цветения и плодообразовання. При опрыскивании сернокислым цинком наблюдается значительное повышений ассимиляционной способности лисп,ев и снижение интенсивности темпового дыхания, полуденная депрессия фотосинтеза менее глубокая и вследствие этого дневная продуктивность фотосинтеза превосходит контрольный вариант на 34.7%. При этом интенсивность транснирации заметно снижается, лодоудержнвающая способность, водный дефицит, особенно в полуденные часы, уменьшается, активность катализы вофастает и. наоборот, пероксидазная активность падает. Цинк способствует увеличению УПП листа содержания хлорофилла на 8-id'«, белка - на 10-12%. Все эти изменения приводят к оп-

тимизации водообмена растений и в значительной степени определяют устойчивость растений к экстремальным факторам, как это выявлено при воздействии "сухой" и "влажной" жары (табл.8).

Аналогичные данные были получены в полевых опытах, проведенных в условиях Вахшской долины (еовхоз им.Кирова Вахшского района) и Кулябской зоны (колхоз им.Шаталова Кулябского района) с применением цинкового карбамида.

Особое внимание уделялось влиянию цинка на фосфорный метаболизм. Нами установлено, что опрыскивание хлопчатника в фазе цветения-плодообразования сернокислым цинком приводит к увеличению содержания общего п органического фосфора в растениях, что является свидетельством активизации исступления фосфора в растение и увеличения эффективности действия фосфорных удобрений (Яровенко.

^197.4; Фахрутдиковз, 1979^ Джуманкулов. 1990 и др.)

3 период массового плодообразования при опрыскивании цинком наблюдается повышенное содержание органических соединений фосфора, особенно в нлодоорганах, а в фазе созревания коробочек основная часть органического фосфора накапливается в ядре семян хлопчатника. При щшковой обработке усиливается отток фосфорных соединений из вегетативных частей в формирующиеся плодоорганы и значительное увеличение в результате этого фракции органических фосфорсодержащих соединений в плодоэлемектах сопровождается ростом в них и ядрах семян содержания фосфора липидов и нуклеиновых кислот. • .

Под влиянием опрыскивания цинка синтез и отток углеводов активизируется. Заметное уменьшение их количества, особенно полисахаридов, в фазе созревания в вегетативных частях, в створках коробочек и ядрах семян указывает на то, что усиливается мобилизация полисахаридов на образование целлюлозы (хлопковое волокно). Впоследствии это приводит к укрупнению и ускорению раскрытия коробочек.

При опрыскивании хлопчатника раствором сернокислого цинка ; жизнеспособность пыльцы в среднем повышается на 20-25%. Математическая обработка, проведенная мегодом пробит-иналиэ (Доспехов, 1979), данных, полученных по жаростойкости, показали, что под воздействием цинка 50%-ая гибель'т каней (ЬОл,) происходит при значительно белее высокой температуре — 65-66°С. Защитная и стабилизирующая функция цинка особенно четко проявляется при изучении влияния возрастающей тепловой обработки на физиолого-биохимические параметры листьев хлопчатника.

Влияние экстремальных условий на физнолого-биохимические прошссы хлопчатника (сорт 108-Ф) в зависимосзи от обработки растений сернокислым цинком

1 Варианты i Открытый участок, 1 —35°С, влаж. —50% Под пленкой ("сухая" жара), t —39°С, влаж. —31% Поя пленкой ("влажная" жара), 1 —40°С, влаж. —«57. KCPoi

вола цинк вода цинк вода цинк

Фотосинтез, мгСОг/дм!» ч 42,5 . 48.2 30.6 37,9 24,1 35.8 2.6

Дыхание. мгСОг/дм2' ч 4,55 3.95 5,80 4,18 5,88 4,67 0.22

Тракспиралля, г/г сир.веса в час 2,0 2.1 2.2 1,9 1,2 1.1 0.05

Водный дефицит,^ 16.2 14.2 17,4 15,8 12,5 '..1 0.3

Водоудерж и ад ю ща я способность. % потери воды за i час

75,8 72.5 80.5 75,8 78.3 73.5 1.1

Хлорофилл, мг/гсыр.веса 2.12 2.36 1.61 1.88 I.4S 1,60 0,13

Растворимые белки, мг/г сыр.веса 11.9 12.8 9.4 10.9 9.1 10.6 0.2

Аскорбиновая кислота, мг^« 138.1 149.4 109.8 135.6 105,6 128,4 5.0

Жизнеспособность пыльцы, /^стерильности 14.8 10.2 25,6 18.5 52,8 45,2 0,8

АТФ-эза. мкг <tV'r сыр.в?са в час 3944 4508 4116 5075 4703 5716 128

Катаяаза, ык моль H?Oi/r сыр.веса • мин . 3367 2976 4593 3524 4702 3884 156

Пероксндаза, отн.ед. 2,42 2.14 2.65 2,31 2,95 2,61 0,08

Полифенолоксидаза, мкмаль окис.асхорбага/г сыр.веса в

мин 45,3 39,2 54,8 63,0 56,7 69,4 1,5

Дегидрогеназа, мкг фориазана/г сыр.веса в час 3446 2930 4619 5532 5531 6275 184

Создание неблагоприятных условий произрастания непосредственно в полевых условиях показывает, что наиболее существенные нарушения » фнзиолого-биохнмическнх процессах происходят в варианте с высокой температурой в сочетании с высокой влажностью воздуха, когда особенно сильно подавляется интенсивность фотосинтеза, повышается темповое дыхание. При "сухой" жаре заметно возрастает интенсивность транспиракии в контрольном варианте, а опрыскивание цинком способствует снижению водного дефицита и потерн воды. Содержание хлорофилла, аскорбиновой кислоты, растворимых белков находится на более высоком уровне. Стерильность пыльцы резко возрастает в варианте "влажная" жара. Активность каталазы как при "сухой", так и при "влажной" жаре увеличивается « большей сюпени, чем в варианте с опрыскиванием цинком. Такая же картина наблюдается по отношении к активности перокендазы. Однако активность полнфсиолоксилазм н дегидрогеназы при оптимальных условиях (открытый участок) несколько выше в котрольпом в варианте, а при неблагоприятных условия;, ("сухая" и "влажная" жара) значительно выше в варианте с обработкой цинком. Активность АТФ-азы как в оптимальном режиме, так и при неблагоприяшых условиях бо^че высокая при опрыскивании сернокислым цинком, что указывает на лучшую энергетическую обеспеченность растений в лих условиях.

Таким образом, полученные результаты достаточно убедительно показывают. что цинк способствует усилению защитно-приспособительной реакции растений хлопчатника при воздействии неблагоприятных факторов внешней среды, н частности, при высокой экстремальной температуре на фоне низкой и высокой относительной влажности воздуха. Следует отметить, что под воздействием "влажной" жары температурный градиент "лист-воздух" в отличие от других вариантов опыта (на открытом поле и при "сухой" жаре) положительный, степень открытости устьиц крайне низкая, УПП листа на 3-4 день воздействия снижается на 0.06-0,07 г/дмг.

При одно- и лвукрамюм воздействии высокой температуры в сочетании с ниткой л высокой влажностью создуха существенно снижаются параметры продуктивности хлопчатника. В частности, резко увеличивается опадение нлодо>лемс1:: Например, в контрольном варианте при воздействии высокой те ч пера туры на фоне высокой влажности воздуха почт 1>2*•> пптодозлементов опадаюI. Вмеси1 с 1?м, опрыскивание раск'нни цинком, повышая устойчивойь к жарем; ь-ным условиям, снижает ч\офншпельиые поете.цтг.ня. Часчсч умень-

шения опадения при. обработке цинком увеличивается число полноценных коробочек, вес сырца одной коробочки, вес 1000 семян, уменьшается число улюка » дольках сырца, а в итоге повышается урожай хлопка-сырца на 15-16%. С ледует отметить, что при действии "сухого" горячего воздуха урожайност ь снижается на 15-16%, в то время как при высокой температуре на фоне высокой влажности воздуха — на 3033%. В целом, при обработке цинком ускоряется раскрытие коробочек на 5-6 дней, за счет чего увеличивается доля первых двух сборов хлопка-сырца.

Влияние комплексонятов железа и цннка на физнолого-бнохимические процессы и продуктивность хлопчатника. В почвах с высоким содержанием карбоната кальция создается особый режим питания растений, под влиянием которого возникает, в первую очередь, дефицит железа и цинка. Одним из проявлений нарушения метаболизма растений, произрастающих на такого типа почвах, является хлороз, возникающий как следствие недостатка железа или цинка и связано с химическими свойствами н физиологической ролью этих металлов в растениях (Пейве, 1960; Бойченко, 1966; Жнзневская, 1971; Островская, 1973; Власюк, 1976 и др.). Поэтому, изучение, наравне с цинком, влияния железа на растения в у ловиях Таджикистана, где преобладают типичные карбонатные почвы и хронически ощущается дефицит его подвижных форм, имеет не только научный, но и важный практический интерес и, особенно, в связи с необходимостью повышения устойчивости хлопчатника к неблагоприятным факторам внешней среды.

Однако применение железа н цинка в виде чистых солей не оправдано, так как они усваиваются растением не полностью из-за быстрого перехода их в малодоступную форму. Определение содержания цннка и железа в листьях тонко- и средневолокнистого хлопчатника .показывает, что по уровню обеспеченности, согласно разрабшаннон Х.Д.Джуманкуловым (1990) градации, во псе фазы развития они находятся заметно ниже оптимального.

Таким образом, при постановке задач по изучению влияния ком-плексонато» железа и цинка на фнзнолого-биохимические процессы хлопчатника с целью повышения его жароустойчивости мы исходили из того, что:

— необходимость применения комплексонатов железа вызвана недостаточностью его подвижных форм в карбонатных почвах; ■

- - железо, принимая участие в таких важнейших физиологических процессах, как фотосинтез, дыхание и других биохимических пре-

вращениях, может также обуславливать повышение функциональной жароустойчивости растений;

— применение железа и цинка в форме комплексонаюв (с активными лигандами) путем опрыскивания может явктося одним из эффективных приемов, повышающих устойчивость растений к неблагоприятным условиям внешней среды.

Перспективность их использования в качестве микроудобреннй в садоводстве, хлопководстве и других отраслях земледелия установлены многочисленными исследованиями (Дятлова и др., 1970; Островская, 1973; Якубов и др., 1980; 1983; Эргашев и др., 1983; Рахимова, 1990; Нурматов, 1991 и др.).

В условиях вегетационных, лизиметрических и полевых опытов нами изучалось влияние опрыскивания оптимальными концентрациями (0,05-0,1%) комилсксонатов цинка и железа (/лОДДЯ К. !:е-ЗДДЯК: координационные соединения цинка и железа с анионами этилендиаминдиянтариой кислоты; Ге ГА: координационное соединение железа с анионами уксусной кислоты и гидроксильными нонами) на физиолого-биохнмнческие процессы и урожайность хлопчатника в естественных и экспериментально созданных условиях (высокая температура на фоне низкой и высокой влажности воздуха).

Полученные результаты показывают, что двукратное опрыскивание хлопчатника в фазе цветения-плодообразопания цинк- и железосодержащими комплексонатамн приводит к заметным изменениям параметров водообмена листьев. Оводненность 1кансй во всех вариантах опыта колеблется в пределах 76,6-78,0%, при этом обнаруживается еннжение интенсивности транспирацин в вариантах с опрыскиванием комплексонатамн. Повышение водоудерживающей способности на 3.811,5% и еннжение водного дефицита на 1.5-3,2% в сравнении с опрыскиванием водой указывает на то, чтэ комплексонаты цинка и железа способствуют перераспределению внутриклеточной воды, что благоприятно действует на водообмен листьев хлопчатника и особенно четко это прослеживается в полуденные часы. В связи с этим и среднедневная интенсивность транспирацин ниже при опрыскивании комилсксонатов.

Данные табл. 9 показывают, что опрыскивание комплексонатамн киика и железа приводит к увеличению ассимиляционной способности лис!ьев. содержания хлорофилла и его прочно связанной фракции, рзспюримыл белков и аскорбиновой кислоты.

------ ' Таблица 9

Влияние экстремальных условий на физиолого-биохимические процессы листьев хлопчатника сорта Ташкент-1 в зависимости от обработки растений растворами комплексонатов цинка и железа

Открытый участок Под пленкой ("влажная " жара)

Вариант 34,6°С, влажность - 49,5% 40,3 °С, влажность - 85% НСР05

вода | гп-ЭДДЯК | Ре-ЭДДЯК вода I гп-ЭДДЯК | Ре-ЭДДЯК

Фотосинтез, иг СО:/г

сух.веса в час 76,4 78,7 77,7 50,4 65,5 60,8 4,8

Дыхание, мг СОг/г сыр. веса

в час 2,10 2,20 2,30 3,29 2,42 2,56 0,19

Хлорофилл, мг/г сыр.веса 1,96 2,37 2,19 1,70 2,18 2,03 0,14

в т.ч. прочно-связанный,

% от общего содержания 78,8 81,1 81,9 75,6 79,3 79,7 0.5

Растворимые белки, мг/г

сыр.вес 12,1 12,7 12,5 9,2 10,6 10,3 0,2

Аскорбиновая кислота, мг% 250,8 265,6 260,2 205,8 239,0 ' 237,6 5.6

Каталаза, мк ммоль Н:0:/г

сыр.веса/мин 1460 1285 1300 1896 1792 1833 139

Полифенолоксидаза, мкмоль -

окпс.аскорбата/г сыр.веса в мин Дегидрогеназа, м г формаза- 47,9 59,2 25,5 30,0 47,9 38,6 2.2

на/г сыр.веса в час 1,25 1,72 1,80 1,90 1,95 1,97 0,11

АТФ-аза, мкг Фн/мг сыр.веса

в час - 1466 1872 2280 1880 2278 2680 98

Цинк- и железосодержащие соединения приводят к заметным изменениям активности окислительно-восстановительных ферментов и АТФ-азы. Если активность каталазы при опрыскивании Zn - ЭДДЯК и Ре - ЭДДЯК снижается, то активность полифенолоксидазы подавляется только при обработке железокомплексонатом. Активность дегидро-геназы и АТФ-азы под воздействием цинк- и железокомплексонатов, наоборот, значительно возрастает.

При создании неблагоприятных условий произрастания (высокая температура на фоне низкой и высокой относительной влажности воздух) особенно чгтко проявляется стабилизирующая и защитная функция использованных комплексонатов. В неблагоприятных условиях, если резко повышается интенсивность дыхания в контрольном варианте, то при опрыскивании комплексонатами она держится на более низком уровне. Стабилизирующая роль металлов проявляется и по отношению к содержанию хлорофилла, растворимых белков и активности изученных ферментов. Комплексонаты способствуют снижению стерильности пыльцы при воздействии экстремальных факторов на 1214%, жаростойк9Сть повышается на 5-6", т.е. 50%-ая гибель тканей листа наступает при 65°С, на контрольном варианте — при 55-5б|,С. Опрыскивание растений комплексонатами цинка почти на 40% сократило опадение завязей в дни с экстремальными температурами и высокой влажностью воздуха.

Результаты анализа данных по урожайности в вегетационном опыте показывают, что опрыскивание хлопчатника в фазе массового цветения и плодообразования в условиях Гиссарской долины растворами комплексонатов цинка и железа приводит к увеличению числа коробочек на 0,5-1,1 штук на растение, средний вес коробочки повышается на 0,5-0,7 г. Вес 1000 семян и масса ядра семян также заметно больше в вариантах с использованием 2,п - ЭДДЯК и Ре ГА. При этом обнаруживается увеличение количества семян в дольках сырца и, наряду с этим заметно снижается в них улюка, что является, по-видимому, результатом положительного влияния испытанных соединений иа процесс оплодотворения и развития семян хлопчатника. В итоге наблюдается значительная разница в урожае хлопка-сырца между вариантами опыга. Самая высокая прибавка — 12 г/растение, получена в варианте с опрыскиванием цинк-комплексоната.

Результаты полевых испытаний в условиях Вахшской долины выявили (табл.10), что опрыскивание растений хлопчатника оптимальными концентрациями растворов комплексона гов приводит к

увеличению числа и веса коробочек, как у средневолокнисгого (сорт Ташкент-1), так и тонковолокнистого (сорт 6249-В) хлопчатника. Урожай хлопка-сырца у сорта Ташкент-1 увеличивается на 2,4-4,3 ц/га, а у сорта 6249-В — на 3,8-5,2 ц/га. Более высокая прибавка получена в варианте с опрыскиванием цинк-комплексонатом.

Таблица 10

Влияние комплексоиатов цинка и железа на хозяйственные показатели хлопчатника в условиях Вахшской долины (1980 г.)

Сорт Ташкент-1 Сорт 6249-В

количество вес вес урожай количество вес вес урожай

Вариант коробочек, сырца 1000 хлопка- коробочек, сырца 1000 хлопка-

шт/расте- одной семян. сырца. шт/расте- одной семян, сырца.

нне хоробо- г ц/га ние коробо- г ц/га

чки, г чки, г

Контроль

(вода) 11,6 5,73 109,8 36,8 13,5 3,22 145,5 34,6

2п-

ЭДДЯК 12,7 6,31 114,4 41,1 14,8 3,54 148,0 . 39.8

Ге-

ЭДДЯК 13,0 5,92 113,5 39,9 15,0 3,35 146,6 39,(1

ГеГА 12,6 ■ 6,45 114,0 39,2 14,6 3,43 147,3 ЗХ.4

НСРи 0.2 0,12 1,2 1,5 0.2 0,11 ',3

Такие же результаты были получены при проведении полевых испытаний со средневолокнистым хлопчатником сорта 108-Ф. Обнаружено, что так же, как и и случае с опрыскиванием сернокислым цинком, ускоряются темпы раскрытия коробочек и за счет этого доля первых двух сборов составила почти 80% от общего. Таким образом, полученные нами данные дают основание заключить, что комплексонаты цинка и железа являются весьма эффективными средствами повышения устойчивости хлопчатника к высоким экстремальным температурам, что, в конечном итоге, способствует повышению урожайности и качества хлопка-сырца.

Влияние опрыскивания растений органическими кислотами на функциональную жароустойчивость хлопчатника. При неблагоприятных условиях произрастания, в частности, при высоких экстремальных температурах, в связи с усилением гидролитического распада углеводов и белков вплоть до конечного продукта, метаболический фонд органических кислот можег быстро истощиться, и поэтому дополнительное введение органических кислот извне (через корневую систему или через листья при опрыскивании вегетативной массы) в этот период, по всей вероятности, способствует повышению устойчивости растений к воздействию неблагоприятных факторов среды путем активизации синтеза витаминов, ФАВ, белков и др. (Петинов, Молотковский, 1957; Альтергот, 1963; Землянухин, Макеев, 1964; Благовещенский, 1968; Полянская, 1972).

В связи с этим нами изучалось влияние опрыскивания хлопчатника в фазе цветения и плодообразования растворами некоторых органических кислот на его функциональную жароустойчивость и продуктивность.

Хлопчатник опрыскивали в ранние утренние или поздние вечерние часы растворами янтарной (0,002%), лимонной (0,05%) и аскорбиновой (0,05%) кислот дважды — в начале массового цветения и плодообразования.

Опрыскивание растений растворами органических кислот приводят к некоторым изменениям водообмена листьев. В вариантах с лимонной и аскорбиновой кислотами на 0,4-1,0% увеличивается овод-нежность тканей, на 7-13% выше интенсивность транспирации, снижается водный дефицит на 0,8-0,9% увеличивается свободная вода. При опрыскивании янтарной кислотой интенсивность транспирации повышается в меньшей степени, скорость потери воды минимальная, низкий уровень водного дефицита (10,5%). т.е. характер отклонений параметров водообмена несколько иной, чем в вариантах с лимонной и аскорбиновой кислотами.

При обработке хлопчатника органическими кислотами интенсивность фотосинтеза повышается на 33-38% (табл.11), интенсивность темнового дыхания возрастает на 24%. При этом обнаруживается увеличение содержания хлорофилла, белка и аскорбиновой кислоты в листьях. Особенно четко это проявляется в варианте с опрыскиванием аскорбиновой кислотой.

Показано, чго испытанные органические кислоты способствуют усилению активности полифенолокидазы, пероксидазы и дегидроге-

----------------Таблица 11

Влияние опрыскивания растений растворами органических кислот на физиолого-биохимические процессы листьев хлопчатника (сорт 108-Ф) при воздействии экстремальных условий

Варианты Открытый участок, ( 35,3 "С. влажность - 46,3% Под пленкой ("влажная" жара) 1 40,7 "С, влажность - 84,6% НСРоз

вода лимонная к-та янтарная к-та аскорбиновая к-та вода лимонная к-та янтарная к-та аскорбиновая к-та

Фотосинтез, мг СОг/дмг.час 22,4 29,5 30,5 31,0 16,4 26,6 26,5 27,0 2,0

Дыхание, мг СОг/дм^час 1,95 2.43 2,36 2,40 3,38 2,95 -'3,06 2,88 0,16

Хлорофилл, мг/г сыр.веса 2,05 2,41 2,39 2,58 1,74 2,16 2,14 2,27 0,11

Общий белок, % к сух.вещ. 25,7 28,3 • 27,8 27,6 20,0 25,2 . 24,2 24,3 0,3

Аскорбиновая кислота, мг% 205,6 209,7 - 212,0 229,4 177,5 193,5 195,2 218,0 5,1

Полнфенолоксидаза, мкмоль ^

окис.аекорбата/г сыр.веса в 42,4 55,5 54,5 56,7 20,1 30,4 27,1 33,5 1,8

мин Пероксидаза, отн.ед. 2,28 ' 2,86 2,45 2,91 1,47 1,79 1,91 2,08 0,07

Депщрогеназа, мг формаза-

на/г сыр.веса в час 3,25 3,55 3,65 3,74 4,40 3,60 3,20 3,70 0,09

АТФ-аза, мкг-Фн/г сыр.веса в

час 2766 2099 2125 2067 3693 3166 3271 ' 3093 116

назы в разной степени, в то время как активность АТФ-азы заметно снижается.

Опрыскивание растений органическими кислотами усилило поступление и отток азотистых веществ из вегетативной части в репродуктивные органы, что, в нгоге, в фазе созревания привело к увеличению содержания белка, особенно в варианте с аскорбиновой кислотой.

Проведенные полевые и лабораторные эксперименты по изучению экстремальных условии (высокая температура на фоне низкой и высокой влажности воздуха) показывают, что испытанные органически. кислоты в наиболее критический период развития хлопчатника — фаза массового цветения и плодообразования — иг рают важную защитную функцию.

Как видно из табл.11 органические кислоты дали положительный эффект по всем физиолого-биохимическим параметрам листа при воздействии "влажной" жары. Такая же закономерность обнаруживается в варианте опыта "сухая" жара, с той лишь разницей, что отрицательное воздействие высокой,температуры несколько меньше.

Полученные нами данные показывают, что при воздействии высоких экстремальных температур, особенно на фоне высокой влажности воздуха, содержание аммиака в листьях в полуденные часы резко увеличивается (табл. 12). Так, если в варианте "сухая" жара оно возрастает в 2 раза, то при "влажной" жаре — почти в 3 раза. При этом в вариантах с опрыскиванием сернокислым цинком, янтарной и лимонной кислоты содержание аммиака было на 10.0-23,6% чиже. Это является подтверждением того, что при высокой температуре происходит гидролитическое расти пленке белков вплоть до аммиака (Альтергот. 1981) или же поступающий через корневую систему аммиачный азот не может быстро утилизироваться. Высокая температура, по-видимому, подавляет синтез белков и процесс амннирования органических кислот и то, чго испытанные нами препараты на 10-23% снижают содержание свободного аммиака в листьях, является этому подтверждением. Это принципиально важно, так как по описанию Х.Д.Джуманкулова и др. (1989), массовое усыхание бутонов и молодых завязей у тонковолокнистого хлопчатника в условиях Вахшской долины в период воздействия экстремальных температур ни что иной, как результат отравления расгечий, которое может произойти при чрезмерной азотной подкормке (в форме мочевины) хлопчатника в этот период, особенно на свсжеполнтых участках. *

Содержание аммиака в лмстьях хлопчатника (сорт 108-Ф) в зависимости от условий произрастания и опрыскивания различными препаратами (мг% на сухом вес)

Открытый учас- Под пленкой Под пленкой

ток. t — 35°С, "сухая" жара, 1 — "влажная" жара,

. Варианты влажность — 40,5"С t—41°С.

55" о влажность - - 29" о влажность — 85%

дни после действия температуры

1 1 4 1 4 1 4

Контроль (вода) 10,0 10,4 17,6 21,0 27,9 30,6

Сернокислый цинк 8,8 9,3 13,6 15,1 21,1 23,4

Янтарная кислота 7,1 8,0 12,8 13,2 19,8 21,7

Лимонная кислота 7,4 7,6 12,4 12,7 1" 5 20,4

11С Pos 0,35 0,61 0,84

При определении форм азота в листьях также обнаружено, что кратковременное (3-4 часа) воздействие высокой экстремальной температуры приводит к уменьшению содержания белкового азота и основном за счег азота его водорастворимой фракции.

Таким образом, резулыутм опытов с органическим кислотами также убеждают нас в том, что отрицательное действие высокой температуры на фоне высокой относительной влажности воздуха более значительное, чем при "сухой'' жаре.

Выявлено, что опрыскивание хлопчатника в фазе цветения и пло-дообразовання растворами органических кислот существенно повышает жаростойкость (LD><i=65-67*C). В варианте "сухая" жара в сравнении с контролем .уменьшается стерильность пыльцы на 12,7-14,9%, а при "влажной" жаре—на 15,7-17,3%.

Опрыскивание растении органическими кислотами приводит к значительному снижению опадения плодовых органов, особенно это заметно на фоне воздействия экстремальных факторов (табл.13), в результате чего число коробочек увеличилось на 2-3, незначительно повысился нес одной коробочки и 1000 семян. Особо следует подчеркнуть тот факт, что при этом число улюка в дольк;.х сырца существенно меньше.' Значительную прибавку хлопка-сырца от опрыскивания получили в варианте с янтарной кислотой (9,4: 7,5; 8,7 г/растение), меньше

36

Таблица 13

Влияние опрыскивания растений растворами органических кислот на жизнеспособность пыльцы, опадение плодоэлементов и некоторые показатели продуктивности хлопчатника, сорт108-Ф

I Варианты i Открытый участок Под пленкой. "влажная" жара HCPos

вода лимонная к-та янтарная к-та аскорбиновая к-та вода лимон-пая к-та янтарная к-та аскорбиновая к-та

Жизнеспособность пыль-

цы, % стерильности 9,4 7,5 8,1 7,7 49,2 32.6 33,5 31,9 2,6

Опадение плодоэлемен-

тов, % 79,4 66,7 67,0 66,1 86,6' 72,9 73,1 72,8 3,2

Количество коробочек,

шт/растение 10,4 12,8 12.7 13.0 9,0 11,4 11,1 11,6 0,19

Вес сырца 1 коробочки, г 4,63 4,86 4,85 4,78 4,71 4,88 4.95 4,86 0,21

Вес 1000 семян, г 108,0 108.8 109,4 108,6 105,7 106,5 106,8 106,2 0,45

Число улюка в 100 доль-

ках сырца, шт 492 442 . 431 459 598 542 531 552 13,4

Урожай хлопка-сырца.

г/растение 48.3 52,4 57.7 56,3 43,1 49,0 51,8 50,4 1.8

при обработке аскорбиновой кислоты (8,0; 6,3; 7,3), не столь существенную прибавку дает опрыскивание лимонной кислоты. Повышение урожая хлопка-сырца происходит в основном за счет увеличения числа коробочек и незначительно за счет их укрупнения.

Полевые испытания, проведенные нами в условиях Вахшской долины, показали, что опрыскивание вегетнрующего хлопчатника органическими кислотами приводит к повышению урожая хлопка-сырца на 2,4-4,4 ц/га также за счет увеличения числа коробочек и кроме этого, : ускоряются темпы их созревания. Доля первых двух сборов в опытных вариантах составила 59-61% от общего, тогда как в контроле — 41,4%.

Итак, опрыскивание хлопчатника в период цветения и плодооб-разования некоторыми органическими кислотами, повышая функциональную жароустойчивость, способствует увеличению урожая хлопка-сырца и повышению его качества.

Влияние опрыскивания растений физиологически активными веществами па функциональную жароустойчивость и продуктивность хлопчатника. Известно, что в неблагоприятных условиях произрастания нарушается сбалансированное взаимодействие фитогормонов (Кефели, 1974; 1990; Гуревич, 1979). При высокой температуре умень-• шается содержание ауксинов, цитокпнинов и гпббереллинов и увеличивается содержание ингибиторов фепольной и терпенондной природы, что приводит к опадению листьев и плодовых органов (\Varma, 1976; АЛсйсоИ, 1977; Имамалиев, Пак, 1979; Полянская, 1979; Пусто-войтова, Жолкевнч, I992.ii др.).

В связи с этим дополнительное обогащение растений в период активной вегетации хлопчатника и воздействия неблагоприятных условий ФАВ может способствовать повышению функциональной устойчивости хлопчатника к высоким экстремальным температурам.

Влияние препаратов а-НУК, ИУК и ТУР на хлопчатник ранее изучены как средства, сохраняющие падение, для химической чеканки и ускоряющие созревание (ВЬаП, 1970; В1ю), 1970; \Varma, 1976; Ага-кишиев, Бабаев, 1979; Джуманкулов н др., 1979).

Нами изучалось действие а-И У К, ИУК и препарата ТУР (ССС) при двукратном опрыскивании в фазе начала цветения и плодообразо-вания с интервалом 15-16 дней. Оптимальные концентрации препаратов были следующие: а-ИУК, ИУК по 0,01%, ТУР — 0,05% действующего вещества.

При опрыскивании ФАВ наблюдается повышение оводненности листьев на 0.88-1,93%, что особенно заметной варианте с опрыскнва-

нцем ТУР. В вариантах с опрыскиванием ФАВ доля связанной воды увеличивается на 1,87-3.55%. снижается интенсивность транспирацни. скорость водоотдачи и водный дефицит листьев. Например, при опрыскивании ТУРом скорость транспирацни сокращается на 26%, во-доудержнваюиия способность увеличивается почти на 11%, водный дефицит уменьшается на 2,6%, количество связанной воды увеличивается на 3,6%.

Значительные изменения происходят в фнзиолого-биохимических процессах при опрыскивании ФАВ (табл.14). При этом, интенсивность фо! ^синтеза заметно усиливается, более высокой ассимиляционной способностью отличается вариант с опрыскиванием а-НУК. Интенсивность темпового дыхания в вариантах с применением ФАВ значительно возрастает. Повышение интенсивности дыхания при активной ассимиляционной деятельности является важным условием эффективного использования энергни для роста и развития растений (1<уперман, 1977; Семихатова, 1988; Хитрово, 1998; Голик, 1990 и др.).

При опрыскивании ФАВ увеличивается содержание хлорофилла. При этом более значительное повышение наблюдается в вариантах а-НУК, ТУР. УПГТ листа у опытных растений также несколько выше под влиянием ФАВ, чем в контрольном варианте. Подавление роста, утолщение листа, увеличение содержания хлорофилла и другие изменения при опрыскивании ТУРом отмечались ранее и другими авторами (Джуманкулов и др., 1979; Самиев, 1979).

В зависимости от сроков опрыскивания, фазы развития и времени дня ФАВ приводят к заметным изменениям окислительно-восстановительных процессов. Так,-активность, каталазы, полифено-локсидазы, пероксидазы, дегидрогеназы и АТФ-азы повышается, при этом наблюдается болеё сильная их активизация в варианте с опрыскиванием а-НУК.

Опрыскивание ФАВ приводит не только к увеличению содержания белка в листьях, но и активизирует поступление и утилизацию азота; и азотистых веществ. Показано, что опрыскивание ФАВ вызывает изменения в перераспределении азота в органах растений и в итоге, усиливается отток азотистых веществ в плодовые органы.

Анализ полеченных данных показывает, что обработка растений хлопчатника в период наступления высоких экстремальных температур ФАВ вызывает активизацию и стабилизацию фпзнолого-биохимнческих процессов, приводит к улучшению азотного метаболизма и. тем самым, повышает защигно-нрпспссобшельную функцию

Влияние опрыскивания растений физиологически активными веществами на фнзиолого-биохимические процессы листьев хлопчатника. сортТашкент-1 при воздействии экстремальных условий

Открытый участок. Под пленкой, "влажная" жара.

Варианты 34,7 *С. влажность — 48 6% 40.2 "С. влажность — 85,5% НСР05

вода | а-НУК | И УК | ТУР вода а-НУК | ИУК ТУР

Фотосинтез, мг СОУдм- в час Дыхание, мг СОу'дм2 в час 31.5 40,6 37,6 36.7 23.2 32,4 30,1 33,0 1,8

2,16 2,87 2,96 3.05 3,65 3,87 3,32 3,92 0,14

Хлорофилл, мг/г сыр.веса 2.27 2,56 2,52 2,79 1.84 2.28 2,21 2,46 0,09

Общий бглок, % к сух.весу 29,1 31,8 31,1 31,8 24,8 28,7 27,7 28,7 0,3

УПП листа, г/дм- 0,62 0,65 . 0,64 0,73 0,58 0,62 0,61 0,70 0.03

Каталаза, мкмоль Н:Оз/г

сыр.веса в мин 720 790 783 765 833 840 853 869 23

Полифенолоксидаза.мк-

моль окис, аскорбата/г 23,6 34,8 31,2 29,5 ■ 60,8 68,7 67,4 . 66,5 21

сыр. веса в мин

Г^:оксидаза', отн.ед. 2,53 2,93 2,86 2,78 1.76 1,98 1,82 1,87 0,06

Дегидрогеназа. мг форма-

зана/г сыр.веса в час 1,70 3,00 2.55 2.86 2,30 3.10 2,95 3.15 0,08

АТФ-аза, мкг Ф»/г сыр. ве-

са в час • • 2970 4073 3537 3384 3642 4537 4066 3885 126

растений. Это можно заметить как по интенсивности фотосинтеза, так и по содержанию хлорофилла и белка. Во всех вариантах опыта при создании неблагопричтных условий дыхание поддерживается на более высоком уровне. Активность ферментов каталазы и полнфенолокси-дазы повышается еще больше в условиях высокой температуры на фоне высокой влажности, а активность пероксидазы существенно подавляется, что, возможно, связано с глубокими изменениями, происходящими в водном режиме растений в этих условиях. Поддерживается высокая активность ферментов дегидрогеназы и АТФ-азы как в условиях "сухой" жары, так и "влажной".

У обработанных ФАВ и контрольных растений при оптимальных условиях (34-35°С) стерильность пыльцы составляет 7-9%, т.е. она одинакова, тогда как при экстремальных условиях жизнеспособность пыльцы у контрольных растений резко снижается и стерильность пыльцы доходит до .40,7-47,5%, а при обработке ФАВ — 25,5-34,0%, при этом более эффективным оказалась а-НУК.

I Обработка хлопчатника препаратами а-НУК н ТУР приводит к значительному повышению жароустойчивости. 50% гибель тканей листа достигается при 65°С, тогда как в контроле — при 55-56°С.

■ При опрыскивании хлопчатника ФАВ происходит уменьшение опадения завязей как при оптимальных условиям выращивания (на 11,7-17,4%), так и при воздействии экстремальных факторов (на 1418%).

Анализ структуры опадения плодоэлементов свидетельствует о том, что существенная разница наблюдается в опадали бутонов и завязей, которые составляют 61,6-81,2%, в целом же в контрольном варианте опадает около 80% плодоэлементов, тогда как при опрыскивании а-НУК — 62,5%. ТУР — 62,3%, а ИУК — 68%. В вариантах с опрыскиванием ФАВ число коробочек на 1,8-3,0 больше в сравнении с контролем, т.е. повышается урожайность. При опрыскивании а-НУК прибавка по вариантам составила : 15,2; ¡4,4 и 13,6 г/растение; ИУК соответственно — 8.7; 10.1; 10,5; ТУР— 10,1; 12,3; 12,1.

Повышение урожая происходит в основном за счет увеличения числа коробочек, а в варианте с ТУРом и за счет укрупнения коробочек.

Таким образом, результаты исследований показывают, что опрыскивание хлопчатника растворами ФАВ обеспечивает повышение и стабилизацию физиологической деятельности растений в период цне-тенпя-пчодообразования, т.е. в критический период развития и при

воздействии критических факторов (высокая температура и низкая или высокая влажность воздуха). В конечном итоге, эти положительные изменения обеспечили реальную основу для снижения опадения завязей, увеличения числа полноценных коробочек и их укрупнения и, в целом, повышения урожая хлопка-сырца.

I ВЫВОДЫ

! 1. Комплексные исследования, проведенные в условиях Яванской и Гиссарской долин Таджикистана, показали," что дождевание способствует оптимизации микро- и фитоклимата в посевах хлопчатника и водного режима растений. Во всех фазах развития установлено повышение активности некоторых окислительно-восстановительных ферментов листьев по сравнению с контролем, что, возможно, связано с изменением метаболических процессов и температурного режима л>: льев. Усиливается поступление питательных веществ в растения, повышение ассимиляционной способности листьев и транспирации, снижение дыхания, увеличение площади листьев и количества плодовых органов, обеспечивающее накопление биомассы и урожая хлопка-сырца на 3,3-4,4 ц/га.

2. При дождевании и внутриночвенно-капельном орошении хлопчатника по величине суммарного суточного испарения хлопкового поля (Е|) температура воздуха снижается на 1,0-2,б°С, относительная влажность воздуха повышается на 5-10%; ночью эта разница составляет соответственно 3,2°С и 15-20% в сравнении с бороздковым поливом. Независимо от способа орошения в процессе полива и в первые дни межполииного периоду температурный градиент "лист-воздух" отрицательный, при недостатке почвенной влаги в полуденные и послеполуденные часы положительный, а при высоких экстремальных температурах он еще больше возрастает. Дождевание, снижая температуру и повышая влажность воздуха хлопкового поля, одновременно понижает температуру растения, что в дальнейшем приводит к омолаживанию растений и удлинению сроков созревания коробочек.

3. Показано, что при ежедневной подаче воды возрастают величина и темпы формирования плошади листовой поверхности и сухой биомассы, увеличивается' интенсивность транспирации и фотосинтеза, полуденная депрессия фотосинтеза менее глубокая, температурный

градиент "лист-воздух" отрицательный, параметры водообмена листьев поддерживаются на более оптимальном уровне по сравнению с бороздковым поливом. Ежедневное внутрнпочвенно- капельное орошение и питание обеспечивают получение высоких урожаев хлопка-сырця — 62,7 ц/га при площади листьев, равной 58,2 тыс.м2/га.

1 4. Под воздействием высоких экстремальных температур происходит повышение стерильности пыльцы и снижение скорости ее прорастания, что приводит к увеличению опадания завязей. В условиях крайне низкой (менее 25%) и высокой влажности воздуха (80-90%) происходит массовое засыхание молодых бутонов. Высокая экстремальная температура' приводит к уменьшению содержания сухого вещества, растворимых белков, хлорофилла, аскорбиновой кислоты в листьях, подавлению интенсивности фотосинтеза, а 'на фоне высокой влажности воздуха, кроме того, снижается интенсивность трансинрацин, повышается оводненность тканей, уменьшается степень открытия устьиц и водоудерживающая способность листьев.

5. Экстремальная температура существенно изменяет водный режим растений и ¿ш фоне оптимальной влажности почвы. В дни с экстремальными температурами н низкой относительной влажностью воздуха увеличивается как полудепный, так и остаточный водный дефицит, после полудня падает интенсивность транспирации, водоудерживающая способность возрастает, интенсивность фотосинтеза подавляется при одновременной активизации дыхания. Активность некото. рых окислитсльно-восстанови гельных ферментов по мере повышения температуры и увеличения продолжительности ее действия вначале возрастает, а в последующем происходит их ингибирование. Выявлено, что последействие высокой температуры продолжается в течение-2-3 дней.

6. Показано, что параметры водообмена листа в целом могут характеризовать степень устойчивости различных видов и сортов хлопчатника к высоким экстремальным температурам: по совокупности изученных физиолого-бпохимических процессов тонковолокнистый хлопчатник (сорт 9326-В) к действию высокой температуры оказался более устойчивым, чем средневолокннстый (сорт 108-Ф); при 4-5 дневном действии "сухого" горячего воздуха урожайность хлопчатника снижается на 15-16%. а при.влажной'жаре — на 30-33%.

7. Проведенные полевые опыты в различных почвенно-клнчашческнх условиях Таджикистана (Вахшская п Гиссарская долины. Кулябская зона) показали, что применение микроэлемента цинка

как при внесении в псчву (цинковый карбамид), тик и при опрыскивании (сернокислый цинк) в фазе цветения-плодообразования приводит к повышению жароустойчивости тонко- и средневолокнистого хлопчатника на 5-6°С, жизнеспособности пыльцы на 10-20%. При этом наблюдается усиление интенсивности фотосинтеза, снижение интенсивности дыхания и транспнрацнн. полуденного водного дефицита, повышение водоудержнвающей способности, увеличение содержания хлорофилла, растворимых белков в листьях. Цинк способствует усилению поступления и оттока в репродуктивные органы фосфора и увеличению содержания фракции органических фосфорных соединений, повышению урожая хлопка-сырца на 5 и более-ц/га и одновременно к ускорению созревания коробочек на 3-5 дней.

8, Установлена высокая физиологическая активность комплексо-натов (хелатных соединений) железа и цинка с различными органическими носителями (лигаидамн). Замочка семян и опрыскивание растений 0,05-0,1% растворами этих соединений оказали стимулирующее действие на энергию прорастания и всхожесть семян, интенсивность фотосинтеза, дыхания и активность некоторых окислительно-восстановительны х ферментов, способствуют эффективному повышению жароустойчивости хлопчатника н сокращению опадания завязей. В полевых опытах в условиях Вахшскон долины и вегетационных опытах в условиях Гнсеарекоп долины отмечено повышение урожая хлопка-сырца под воздейсшнем комилексонатов железа и шиша. Полевые испытания хелатпыч соединений в условиях Нахшской долины на тонковолокнистом хлопчашике сорта 6249-В покачали, что опрыскивание препаратами Fe ГА (гнлроицетити железа). Zii- ЭЦДЯК н Fe-ЭДДЯК (координационные соединения цинка н железа с этнлендиаминдиян-тарпой'кислотон) попытают урожай хлопка-сырца на 3,8-5,2 ц/га, а у средневолокнистого хлопчатника copra Ташкент-I — на 2,4-4,3 ц/га по сравнению с контролем.

9, Опрыскивание хлопчатника растворами органических кислот (лимонная, янтарная, аскорбиновая) в фазе цветения стимулирует фо-тоеинтетическую деятельность лисп.ен, расход поды на транспирацию, при этом наблюдается повышение водоудержнвающей способности и снижение водного дефицита, интенсивность дыхаши и активность окислительных ферментов также заметно увеличивается. При опрыскивании растений в фаю цветсния-нлодообразовани!. растворами органических кислот содержание белка п листьях снижается вследствие оттока азотных ветесгн в репродуктивные органы, повышается

защитно-приспособительная реакция хлопчатника к сгрессовым факторам. При этом нарушения, вызываемые высокой супероптималъной температурой на фоне низкой влажности воздуха, менее глубокие и поддерживаются на более высоком уровне синтетические процессы, чем у необработанных растений. Испытанные органические кислоты, повышая жароустойчивость растений и жизнеспособность пыльцы, способствуют снижению опадания плодоэлементов и заметному повышению урожайности хлопка-сыриа.

, 10. Установлено, чго обработка растений в период наступления высоких экстремальных температур ФАВ (а-НУК, ИУК, ТУР) способствует активизации и стабилизации физиолого-биохимических процессов, усилению азотного метаболизма и ускорению оттока азотистых веществ в репродуктивные органы. Под воздействием а-НУК н препарата ТУР значительно повышается жизнеспособность пыльцы, жаростойкость листьев и снижается опадение плодоэлементов на 30-35%, обнаруживается повышение содержания белка и хлорофилла в листьях, активизация фотосинтеза и дыхания. Этот положительный эффект сохраняется II при воздействии высоких экстремальных температур. При воздействии высЬкнх экстремальных температур (39-41°С) на фоне низкой (до 30%) и высокой (¿о 85%) влажности воздуха ФАВ способствовали повышению функциональной жароустойчивости хлопчатника, что проявилось в поддержании на более высоком уровне интенсивности фотосинтеза и дыхания, содержания белков, хлорофилла, аскорбиновой кислоты, активности некоторых окислительно-вбсстановительных ферментов. При опрыскивании а-НУК прибавка хлопка-сыриа составила 15,5 г/сосуд, при обработке ИУК — 20,9 г/сосуд. Урожай хлопка-сырца в полевом опыте повысился на 4,2-4,4 ц/га за счет укрупнения и увеличения числа коробочек. Обнаружено возрастание доли ранних сборов хлопка-сырца.

Л Р АКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕН И Я

I. На основе многолетних полевых опытов, проведенных совместно с отелом агрохимии НПО "Земледелие" в условиях Вахшской долины и Кулябекой зоны Таджикистана с топко- и оредневочок-нисгым хлопчатником рекомендуется применение шшкосодсржащих

удобрений с годовой нормой чистого цинка 7-10 кг, с внесением п почву при посеве и первых двух вегетационных подкормках.

: ' 2. Для повышения урожайности хлопчатника предлагается в период начала цветения и плодообразования проводить опрыскивание растении растворами одного из следующих химических препаратов: гпЗоч (0,05%), Ъ\\ - ЭДДЯК (0,05-0,1%), Ре,- ЭДДЯК (0,05-0,1%), Ре ГА (0,05-01%), а - НУ К (0,025%), ИУК (0,025-0,05%), янтарной кислоты (0,05%), аскорбиновой кислоты (0,05%), препарата ТУН (0,05%). Опрыскивание следует проводить рано утром или поздно вечером ранцевым опрыскивателем или трактором ОВХ-4 до полного смачивания растений. Расход рабочей жидкости составляет 400-500 л/га. Хорошие результаты дает двукраз ное опрыскивание препаратами с интервалом в 15-16 дней.

Список основных работ, опубликованным по материалам диссертации

1. Эргашев А., Джуманкупов Х.Д., Домуллоджанов и др. Некоторые вопросы фотосннтетической активности растений при внутрипоч-венном орошении хлопчатника // Сб,науч.тр.; Внутрипочвенное капельное орошение хлопчатника. — Душанбе. — 1977.— С. 109116.

2. Эргашев А., Сушеница Н.Я., Медведовская Л.Е. Влияние цинка на некоторые физиологические процессы и жаростойкость хлопчат-ника//Докл.АН Тадк.ССР, 1979.—Г.22,—N5.-^.325-328.

3. Джуманкуяов Х.Д., Джафаров М.Н., Эргашев А., Салимоп А. Химическая чеканка хлопчатника препаратом ТУР//Сельское хозяйство Таджикистана, 1979.— N5,—С.14-16.

4. Домуллоджанов Х.Д., Сатиболдиев С., Эргашев А., Медведевская Л.Е. Полив хлопчатника дождеванием в Гиссарской долн-не//Хлопководство,— 1979,—N11.—С,32-33.

5. Эргашев А. Влияние высоких экстремальных температур на про-■ дуктивность хлопчатника//Сб.науч.тр.: Научные основы получения

высоких урожаев сельскохозяйственных культу.— Душанбе.— 1979.— С. 10-12.

6. Рахмаджаноп У.Р., Пономарев В.Г., Эргашев А. Влияние цинковых удобрений на физиологические процессы и продуктивность хлоп-

чатника в условиях Таджикистана/Мгрохимия.— 1980.— N1.— С.80-84.

7. Эргашев А. О температурном режиме хлопчатник;! при различных условиях выращивания//Изв.АН Тадж.ССР. Отд.биол.наук.— 1980,—1 (76).—С.79-85.

8. Эргашев А. Влияние различных химических препаратов на физио-лого-биохимические процессы хлопчатника при воздействии высоких экстремальных температур//Тез.докл.1 II конф. биохимиков республик Средней Азии и Казахстана.—Душаш'е, 1981.— т.1.— С. 124.

9. Эргашев А. Формирование некоторых элементов мнкро- и фито-климата хлопкового поля в условиях дождевания//Сб.пауч.тр.:

, Дождевание сельскохозяйственных культур.—Душанбе, 1981.— С.53-60.

10. Эргашев А., Мсдведевская Л.Е.. Максудова Ф., Сушеница Н.Я.. Некоторые физиолого-биохимические аспекты применения дождевания на посевах хлопчатника/Яам же.— С.61-84.

П. Эргашев А./. Бояринова Э.М Влияние высоких экстремальных температур на жизнеспособность и прорастание пыльцы хлопчат-ника//Изв.АН Тадж.ССР Отд.биол.наук.— 1982,—N3.(88).—С.49-55.

12. Эргашев А., Домудпоцжанов Х.Д., Сатиболднев С.К. К вопросу водного режима хлопчатника при дождевании//Изв.АН Тадж.ССР. Отд.биол.наук, 1982.— N2 (87).— С.41-47.

13. Эргашев А., Джафаров М.И. Как сократить опадение плодоэле-меитов хлопчатника//Сельское хозяйство Таджикистана.—1982.— 6,—С.20-21.

14. Якубов Х.М., Юсупов З.Н., Нурматов Т.М., Эргашев А. и др. Способ стимулирования прорастания семян хлопчатнпка//А.с. 904640 (СССР) МКИ 01 N 59/00. Тадж.гос. университет им. В.И Ленина.— Опубл. 15.02.82,—Бюлл.Ыб.

15. Эргашев А., Джафаров М.И., Якубов Х.М. и др. Эффективность применения координационного соединения железа на хлопчатнике//!! нформ. листок ТаджНИИНТИ Госплана Тадж.ССР.— Душанбе, 1982, — N5. .

16. Джафаров М.И.,-Эргашев А., Якубов Х.М. Координационные сое-лппспня железа как стимуляторы прорастания семян хлопчатли-ка//Тет.докл.2-1 о Всесоюзного Сов. по химии и грименению ком-1пс1.ч'пм.ч! и комн.тексонатои металлов. - -Москва (10-14 февраля

1983).— 1983.— С.208.

17. Эргашев А., Джгфаров М., Нурматов Т.М., KoмпJicкcoны микро элементов повышают урожай хлопка//Сельское хозяйство Таджикистана, 1983.—N2.—С. 12-14.

18. Якубов Х.М., Юсупов З.Н., Рахимова М.М., Эргашев А. Стимулятор прорастания семян клопчатиика//А.с ; 1114363 (СССР), МКИ А 01 с 1/00. —'Гаджлк. Гос. Университет им. В.И. Ленина. — Опубл. 23.09.84.— Бюлл.Ы35.

19. Бободжанова С.А., Эргашев А., Дуглна Л.В., Влияние сернокислого цинка на фосфорный обмен хлопчатника //Тез.докл. У конф.биохимиков республик Средней Азии и Казахстана.— Ташкент, 1991,—С. 157.

20. Эргашев А. Резервы повышения урожайности хлопчатни-' ка//Сб.науч.тр.: 60 лет земледельческой науки в Таджикистане.—

Душанбе, 1992,—С.166-173.

21. Эргашев А. Особенности климата районов с высокой экстремальной температурой п его влияние на рост, развитие и продуктивность хлопчатника//Сб.науч.труд.: Актуальные вопросы земледелия Вахшской долины.— Душанбе, 1992.— С.98-104.

22. Эргашев А. Влияние опрыскивания физиологически активными веществами на функциональную жаростойкость хлопчатника/У

. Сб.науч.тр.: Пути повышения продуктивности орошаемых н богарных земель Таджикистана.— Душанбе, 1993.—С.117-135. •

23. Эргашеп А. Влияние высоких экстремальны.4; температур воздуха на физиологические процессы и продуктивность хлопчатни-ка//Тр.науч.конф.; Фотосинтез, продуктивный процесс и регуляция плодоношения у хлопчатника.— Душанбе, 199б.->— С.23-24.

24. Эргашев А. Влияние комплексонов металлов на физиолого-. биохимические процессы листьев хлопчатника//ГТроблемы бнохи-! мии/Тр.пауч.конф. Биохимического Общества Республики Таджикистан.—Душанбе, 1996,—С.48-49.

25. Эргашев А. Физнолого-биохимические процессы в листьях хлопчатника при неблагоприятных факторах внешней среды. Депо-пир.рукопись. НПИЦентр Минэкономвнешсвязи Республики Таджикистан,— Душанбе,— 1997,— N1 (1093). ТА-97 — 27 с.

26. Эргашев А. Влияние высоких экстремальных температур на физнолого-биохимические процессы и продуктивность хлопчатника. Обзорная информация НПИЦентр Минэкономвнешсвязи РТ.—- Ду-

шанбе.— 1997.— 55 с.