Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Физиология формирования, покоя и прорастания семян фисташки и миндаля

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Физиология формирования, покоя и прорастания семян фисташки и миндаля"

Г 1 '

Д

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК

ВСЕСОЮЗНЫЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ДРУЖБЫ НАРОДОВ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ РАСТЕНИЕВОДСТВА имени Н. И. ВАВИЛОВА

На правах рукописи

НИМАДЖАНОВА КИМЬЁДЖОН

УДК 581.145; 142; 13;05<3

физиология формирования, покоя и

прорастания семян фисташки и миндаля

Спецальность: 03.00.12—физиология растений

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

САНКТ — ПЕТЕРБУРГ 1992

Работа выполнена в Таджикском государственном университете имени В. И. Ленина.

Научный консультант — доктор биологических наук, проф. КЕФЕЛИ В. И.

ОФИЦИАЛЬНЫЕ ОППОНЕНТЫ:

Доктор биологических наук БАТЫГИН Н. Ф„ доктор биологических наук МУСАТЕНКО Л. И., доктор биологических наук БУРЕНЬ В. М.

ВЕДУЩАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ: Главный ботанический сад Российской академии наук.

Защита состоится 1992 г. в час.

на заседании Специализированного совета Д.020.18.02 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Всесоюзном институте растениеводства имени Н. И. Вавилова (г. Санкт-Петербург, ул. Герцена, 44) 190000.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всесоюзного института растениеводства.

Автореферат разослан «

Я/.

О^У^/ЧУ^_1992 г.

--

Ученый секретарь Специализированного совета, доктор биологических наук

ГОНЧАРОВА Э. А.

<; ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА. РАЮТЫ

--Актуальность проблеш. Важной проблемой рззвнхия народного хозялствз Таджикистана является повьпши:е продуктивное?!* лесов, улучшение их качества, сокращение сроков выгонки сеянцев, создание здоровых и устойчивых насаждений, В числе мероприятий, способствующих рззангяи лесовс является организация научно обоснованного семеноводства, обеспечивающего получение качественного посадочного материала. К сожалению, в разведении орехоплодных, вкеющях большое практическое значение, вопросы сеыеноводетва еще не все изучены.

Плоды орехоплодных обладают зысокими зкусовыии качествами и питательными свойствами, а растения пригодны для озеленения городов и поселков. Наиболее засухоустойчивые виды, напршоер, фиезаикв и миндаль укрепляют склоны гор з предотвращают зро-зшэ почвы- Неоценима роль фисташки при создании лесных полос у водохранилищ, шеют прекрасную древесину и являются источником получения цсннеПщих технических про.дуктов в лакокрасочной, текстильной, кожевенной, деревообделочной и других зндзх яро-швлениосхи. В народно" ыедрцвие они применяются при леченья? ряда серьезных заболеваний. Раса:;рем1,е площадей под уистааку и йвндзлл з предгорных и горных районах Таднрккстана будет способствовать также укреллеьию продовольствен.¡ой базы рзспуб-ляки.

Актуальность нзкегэ исследования обусловлена физнолого-бко» химическим подходом решения важной проблемы подбора сортов 5??-сташкй интенсивного типа (крупноплодных я высокоурожайных). Изучение процессов, составляющих основу зизиодеягельзосЕй се-иени» механизмов регуляции процессов созрзваиия, покоя и яро™ • рзотания, влияния на эти процессы условий ерзди б период фор-иирозаквя и прорастания сеыяя не иенеэ актуально»

Зги исследования взгны как для разработки георезичееких представлении о физиологии формирования, покоя а зрорзеганнл сскян, механизме регуляций, связанном с яеярзршшоЯ коордяиз-цией процессов роста и развития сеиени, %ак к для достижения конечной целя - зозиоанссти управлять яро дуктпзясстьа растений.

Однако до настоящего ьреиекп не исследованы вопросы покоя

и прорастания сеиян, что при необходимости создания промышленных плантаций гтой культуры приобретает первостепенное значение.

Проблеме биологии, агротехники, селекции фисташки и ыинда-ля, изучению прорастания зеыяк и состава запасных вецесть посвящено значительное число работ (Гапочко, 1930,1931; Дворников, 1939; Павленко, 1940; Тросько, 1947; Насыров, ;Ярош, X96I; Кравченко, 1961,1963; Аблаев, 1962,1972,1977; Чуваев и др.,1962; Икраыовэ,Трофимова, 1964; Эапрягаева, 1964; Бенкен, Ржстер, 1971; Grane, Al-Shaians 1974; Пирназаров, 1975; Чернова, Олехнович, 1977; Попов, 1979; Daiaigelia, i965;Su3ska, 1973 и др.).

Однако до су.х пор неясно, когда в семенах возникает состояние покоя, какова его прирсдз. Очень мало также известно об условиях нарушения покоя в совершение не исследованы возможности ускоренного проращивания сеыяь. К этому следует добавить, что вообще вопрос о способности семян различных растений, б lo;.) числе фисташки и миндаля, к прорастанию в зависимости ст степени зрелости и времени вхождения их в состояние покоя изучен недостаточно. Виеате с тем наши данные укладываются в otíinya схеыу исследования физиологии сеиян, сформированную работами ЕЛ'»Николаевой (1967), Т.Ь.Далецкой (1980,1985), Н.В. Обручевой (1991,1992), Н.А.Аскоченско» (1990). К сожалению ниекедйся ооиирный экспериментальный ызтериал не дает возыож- • йоегк получить такке какое-либо.представление о функционировании гориональной системы в семенах фисташки и шшдйля в процессе кх созревания^ при покое и прорастании.

Производственная необходимость создания плантаций фисташковых ы миндальных культур незаменимых для промышленности, необходимость отбора лучших фор:л для селекционных целей повышает актуальность проблемы«

Цель и задачи исследования. Основной целью наших мсследова-айй было изучить процессы формирования, покоя в прорастания се-аян фисгапки в мандаля, а хакке -вуявить причины трудного прора-старвя исследуемых сеыян и разработать способы ускоренного и дружного получения проростков„

Б евкзе с 3Tiu¿ .з программу доследований вхедпло:

X. Изучить особенности развития сешн фисташки и ¡.шндаля.

2- Определить способности зародаяей к росту и семян к прорастанию на разных фазах их развития.

3. Выяснить физиологическую основу покоя семян и выхода из него.

4. Изыскать возможные пути ускорения прорастания сенян.

5. Оценить длительность сохранения жизнеспособности с&ыян.

6° Определить динамику урояая эндогенных регуляторов роста

(ауксиныj П13, ЦХК, АБК) в процессе созревания, з покое и яри прорастании секян.

7» Изучить содержание фвтогормонов в различных частях формирующихся, покоящихся и прорастающих семенах и выяснить их роли о

Научная новизна работы. Новизна настоящей работы заключается s комплексной подходе изучения физиолого-биохиыичззких аспектов процесса формирования!, покоя и прорастания сеняи.

Впервые выделены фззы развития семян фисташки и миндаля, дана их характеристика, изучена метаболическая активность,четко определена роль покровов з прорастании сеияи, как и период их формирования я развития, так и з зрелом состоянии к в процессе их хранения» Выяснена продолжительность сохранения жизнеспособности н качественная характеристика сеь'пц разного срока хранения. Показана возможность стимуляции прорастания се-ыяк без предварительной стратификации.

Впервме из созревающих, покоящихся и прорастзвдих семян фнстзакн выделены и определены активность и содержание природных ИУК, ДЕК, зеатан, зеаткнрябозидз и дигидрсзеатвна фкзз-ко-хииическиши иеюдаии (ВЭлХг ГГХ и ГХ-ЯЗ), и показана их динамика з семенах в процессе созревания, покоя и яря дрорзс-танин.

Практическая значимость таботы. Полученные данные язляог-ся фактический материалом для разработки научно обссьоьэнных ыетодоз предпосевной подготовки семян фисгапки в миндаля, а хвкнс их ускоренного прорэг,авзн2я с доиоздю лрамэцения различных воздействий (фазиологическз актизьнг в°цесхв a Oatoropi:o-нов, кратковременное воздействие горячей годоЛ, удзделкя сэ-ыенаьгх пскревоь к др.). Установлены t° pc-sjj¿ э cjoüb предпосевной подготовки исследованиях се^ял.

Полуденные экспериментальные результаты иогут быть использованы в практике при интродукции растений в новые районы произрастания* для отбора лучших форм с последующи!.; их размножением- Полученные данные могут быть использованы в практике сегленного разведения орехоплодных лесов в горных районах республики, что является важным для решения ряда народнохозяйственных задач, а такяе для характеристики пищевой ценности плодов.

Основные результаты я разработанные методические аспекты работы включены в соответствующие разделы курса "Физиология растений", спецкурсов и больших практикумов проводимых на соответствующих курсах биологического факультета и ботанического сада ТГУ ми. В.И.Ленина.

рснозные положения выносимые на защиту. На защиту выносятся полокенкя связанные с проблемой формирования, покоя в прорастания сеани фйстаыкя и киндаля. Эти полонения объясняют ход развития еешк Фисташки и миндаля, время наступления и причин покоя семян и ее регуляция.

I. Созревание-сеъ-ян орехоплодных на призере секли РгвЪа-з!а га::?. Аау£йа1ив Ъ',дсЬаг1со ЕогоЬ8А.еоЕшиа1а Ь» Цорфо-логическая и физиолого-Ойохк^ичеокап характеристика сешн.

Роль фвюгодаонов, локализация их в различних органах се-ыгш .

П. Покой и прорастание сеиян фисташки и ииндаля. !«етабо-Л1.'зи покоящихся сеяли, изменение гормонального баланса при гаходе сеиян из покоя (динамика индолилуксусной кислоты, ци-•гокнников, гиббереллинов, ¿КС), ультраструктура сешн в покое н прорасЕэаии.

Шв Жизнеспособность семяк фисташки и миндаля в зависимости 02 срокоь хранения. Старение сег.яп, их иеггболмзы.

Апробация работы. К'-зтериалы диссертации докладывались на ХП Ыеадунероднок ботаническом конгрессе (Ленинград,1975), Всесоюзных совецаниях по семеноведению и сеиеноводстзу (Ново сибярск,1974; Минск,1977; Рига,1984; Москва,.1987;. Киев-Умань,1991), на ХШ ксучно-кординацион.чо;.: совещании а сишоэи уме ЯЗВ (Дуьанбе,1977), на всесоюзном совещании, поевдеинои ЮО-лсгию изучения семян в России (Ленинград, 1977), на Мен:-

дународной конференции по ростовым вецестваи (Прага,Либлвцэ, 1978), на Республиканской научно-теоретической конференции "Регуляторы роста в развития растений" (Москва, 1981; Киев, 1988), на В и КГ конференциях биохимиков республик Средней Азии и Казахстана (Душанбе, 1981? Фрунзе, 1986), из 1У всесоюзной иенунизерситетской конференции по "Биологии клетки" (Тбилиси, 1985), на всесоюзной конференции по "Физиологии сеиян" (Душанбе,1988), на Иекдународаом симпозиуме "Покой и устойчивость растений" (Душанбе,1989), на ежегодных университетских конференциях, на заседании группы первичного механизма роста и лаборатории запасных отложений института физиологии растений ни. К.А.Тимирязева (Москва, 1986), на кафедре физиологии растений ЛГУ (Ленинград,Х986), на сеиинаре лаборатории природных и синтетических регуляторов ИФР АН СССР : (1991).

[ Публикации. По материалам диссертации опубликовано 43 работы.

Структура и ocfoeu диссертации. Диссертация излокена ка 433 страницах »машинописи, включаех 63 таблицы, 74 рисунка, .31 фотографию, 5 схем. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов и списка цитируемой литературы, включающего 390 отечественных и 225 иностранных рабос.

ОБЪЕКТЫ, УСЛОВИЯ И НЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Объектами исследований слудили сечена фисташки настоящей Hatada тега Ь8 нкндвля горького Asygdalus buebaríca Eorsh. и ыиндаля обыкновенного А.еошитАе ь. сортз Лангедок я Дрейк.

Отличительной особенностью объектов нашего исследования (фисташка,глшдаяь) прегде всего является то, что они относятся к яроппческвы культурам. Период их формирования а развития протекает при высоких температурах среды.

Сбор сеыяц фисташки разной степени зреяостш проиаьодился на территории Квичинского лесхоза г. Душанбе на высоте БОС е: над-ур.у., ииндаля - а ботанической езду Таджикского госуяа-верситета на территории Ленинского районе в теченс« 1977- , 1983 гг. Прорастание семян фисташки зрелых, езеиег.об^яшгг з хранившихся при разных сроках производилось £9 езнепег, со С-

разных в урочище Ляур Дангаринского района нв высотах: 900,' 1300, 1600 и над ур.м. Биология зрелых семян определялась на семенах 75 деревьев, по 25 на каждой из высотах произрастания. Семене миндаля горького и сладкого собирали в ботсаду Таджикского госункверситета, семена горького шшдаля в Раыит-ском ущелье и на экспериментальной базе Боотонлыкского филиала института горного садоводства. Опыты по проращиванию ежегодно проводили с семенами фисташки разной репродукции с 2970 по 1979 годы. Для определения фазы развития семян фисташки и ииндаля в каждой пробе семян кэиеряли длину плодов, еел!ян и зародышевых осей, определяли cyxoi-i ьес и вланность плода и отдельно ее частей.

Определение типов покоя семян фисташки и миндаля в процессе т созревании и жизнеспособность зрелых семян при хранении прводиди путём проращивания интакхаых семян, сеыян без косточки, изолированных зародаией и осей эародыиа, при разных температурах, средах, растворах FKj, К и I^O^ и P°3Iiofl продолзитель ности стратификации.

Анатомические исследования проводили по методике (Прозина, I960; Дзексен, 1965; Пэлайзрчук, Веселова, 1969)= Для определения улырзструктуры покоящихся и прорестающихся семян гатери-ал фиксировали в растворах глутарзльдегпда и КМпС4 -2(Luft, 1956°, Earlssona a Schulltsa, 1965). Срезы приготавливали в ультреыикротоив Seslb-478, окрашивали 2£г-нык раствором цитрата свинца по Rejnolöüa (1963). ¡.шнроскопировали в электронной иикрэс микроскопе Tesls, BS 2Р,2 В и Teela BS- 613.

Все фазиологс-биохиуические исследования сеыян проводили общепринятыми «етода'ии: интенсивность дыхания (Семихатова к Чулановскан, 1965). сухой вес , вяакность, содераание нира, азотистые соединения, витамин С (Ермаков и др., 1952), углеводы (Бзртран, 1953; Бояркин, 1255; Зайцева, Афанасьева, 1967; Дюбуа с сотр., 1956), белки (Конарев, Тйтарев, I97Ü), аминокислоты (Андреева, Осипова, 1962; Успенская, Кретович, 1962), нуклеиновые кислоты (Пахоаова, 1964; Еанюшин, 1964), липазы (Плешкоз, 1976), патенты. (Боканозо, 1954), аирные кислоты (ЛазуревскиЯ, Терентьева, Иаидуран, 1966). Ауксины выделяли по иетодике (Власов а др., 1978), ГШ (Локквкоза и др., IS67) ЦГК (HyMc5sa.,Eagelbreht, 1574; Vau Ssadea, Сыт, 1982)»

АБК (Кефели и др., 1973; Власов и др., 1978).

Участие аРШС на первых этапах процесса прорастания семян фисташки и миндаля выявляли с использованием ингибитора на уровне транскрипции -актилоиицин Д (15 шг/мл) и трансляции -циклогексимид (10 акг/ал). Инкубация с печенный 3Н-уридиьом и ^С-лейцкноа в процессе прорастания семян проводилась согласно sopory et all, (1980). Анализ и фракционирование рЭДЕ проводили по методу, описанному в работе ¡¿.Д.Холиатовой, К.А .Алиева, Ю.С.Насырова (1978).

Для определения биологической активности эндогенных фито-гормонов использовали наиболее чувствительный биогестн (Кефали , 1974; 1984). В частности, биологическая активность ауксинов и абсц.чзовой кислоты определяли на отрезков колеоптилей пшеницы (Бояркин, 1948; Бояркин, Дмитриева,-1966) Trlticum vulgar6 ь. сорт Альбидуы-43 и специфические биотестол для АБК -прорастание сеиян горчицы (Поздова, 1973; Коф, 1977), сорт Юбилейный ( Brasíslca ¿junsea L, ). Для определения биологической активности гиббереллиноподобгшх веществ использовали биотест, основанный на удлинений гипокотнлей салага под действием гиббереллинов ( Fraalland,' iVering, I960; Агнистикова, 1966) lactuca safeiva Ь. сорта Берлинский, сеиена иирицы ( Asaranthos eaudatua Lo ) как стандартный seer нэ цетошшн-ни, основанное на образование агарантшш в семядолях аророся-ков шприцы ( Sidáiagfcoa, Щшюаа» 1973°, Coorod, Xohat 1373; Мазка а др., 1976). Обнаружив с помощью бвотестоз физиолог*" чески активные вещества я идентифицируя вх хроьэтографированн-вы, проводили количественное определение айструвеижаяьныия методами: ИУК-нетодон ГдХе цятокячинов-изтодом 5Э2Х я ТШ, АБК комплекс фазяко-хзннческаия изтодэиа (ВЭЗХ,хроиа50-иасс-спектроиегрвей -ГХЧ'Д, ГдХ). Идентификацию 1ЕПС ярозодиля в виде ее ыетилтрнфторзцетвлыгого эфзрз 'ATA на хронатогрзфэ "Цвет-ЮО" плаыенно-аоЕпззционным детектором на стеклянной колонке (Зм х 0,4 си). Качестзенннй анадпз &SK проводили в виде ее метилового 8фяра (Уе-АБК) на хромаго-нзсс-спектроыег-•рз 2091 фирма ига (Швеция)„ идентификация Не-АБК ссузесгвля-

дись методой иногоионного детектирования по характеристический ИОНЗК а/е 91, 125, 134, 162, 190 (Terry et al., 1982). Количество ЛБК определяли методом абсолютной калибровки (Столяров и др., 1976). В диапазоне исследованных концентраций соблюдалась линейная зависимость: площадь пика-концентрация ЛБК. Расчет количества АЕК проводили с учетом потерь. Всего потеря AHÍ по этапам очистки составляет 52 Экспериментальные данные подвергались ьвтеиатической обработке (Рокицкий, 1967; Плохинский, 1978) в представленные данные иизют ошибку опьгаа ыенее 5-7}'о.

ОСНОВНОЕ СОДЕРШИЕ РАБОТЫ

Особенности формирования сеыян

Фазы развития селян. По иродолкительности развития заро-дыаа фисташка и .миндаль относятся к долгое о зрехткицш. Полное созревание зародыша фисташки и шшдалн достигается соответственно через 4-4,5 и 5-5,5 месяцев со дня: распускания почек.

Развитие плода у фнсиапки ;шоет свои особенности. После оплодотворения примерло в течение 2-х месяцев интенсивно развивается костянка, т.е. развитие покровов- оперзаает реет за-родьтаа. В середине июня,-через .2 кесяца после нассозого цветения она достигает максималыйх размеров (20-24 ш длины, 12-14 üjí ширины) после чего реет прекращается и начинается развитие зародыша, представляющего собой б нечале своего йор-нировазия серповидную белую ывссу, Б начале виня зародыз ста-. нобится упругим, на верхней конце его появляется сначала езл-то-зеленая, а загеи прозрачно-студенистая пассе. Через 2-2 недели еародыа сильно увеличивается в размерах и становится . аеленыы. Б зтот период начинается уплотнение- эндокарда к образование косточки. Б целой рост ееыяк длится около 100 дай . после цветения. Ось зародыша обнаруживается .'герез 2,5 иесяц? í; за 30-60 дней в отдельные года достигает ьашшзлвной величины -4,5 ш.

Накопление сухой кассы пледа и семени происходит параллельно с их ростом « продолкаетсп до мх полного созревания (рис. I).

В период интенсивного роста плода влакность.сепян высокая, что связано с новообразованием, растянениеы, вакуолизацией и

о

<и

200 Й о

о

юо Я

а

¿5 цества

ростом клеток. 3 дальнейшей идет • 600Л усиленная

водоотдача и 500 " к моменту

„„ В полной зре-400 о

о ЛОСТИ ЕЛ8Н-■О

ность семян достигает 27-50 Накопление сухого ве-в

разные годы протекав! с различной интенсивностью, что связано с теыпоратурой и влажностью окружающей среды в период их развития. Например, отпечено более интенсивное накопление сухого вещества в сеые-нах фисташка уроная 1980-1951 гг по сравнению с 1977 г. В 1977 г средняя температура воздуха за первые два иесяца созревания сенян составила 36,7°, а з 1980 г -39,4°. Эти периода такке отличаются по количеству осадков: в 1977 г в апреле и пае выпало осадков -83,8 иы, з в 1980 г -170,4 ыи и в 1981 -136,4 ки.

Развитие семяк шшдаля протекает аналогично фисташке. В начале своего фориирозания плоды имеют маленькие размеры,через 15-20 дней после цветения длина плода шшдаля горького иенее Ю ми, а сеыян -менее 5 ш0 Околоплодник плотвмй, ыя-систый и сочный, снаружи покрыт волос каш;. Сеиг. ззггу^зе^ ¿сю внутреннюю часть плода. За рсдап представляет собо^1 приречную студенистую иасс^. По ызре развитая идет парзг.лельлое увеличение размеров плэдз п сеиена оглиа:-:~зо ё.'л у гс.^.чсго,,

Рис. I. Развитие семян фисташки: длина: 1-плода, 2-зародаыа, З-зародшзевой оси; сухой вес 10; 4-пяодз, 5-сенян баз косточки, 6-конуры: 7-вланностъ семян.

Peû.»2c Развитие семян горького миндаля? длина; I-ивода, 2-семени» 3-зородашевой оси? 4-абсолшшо «ухой нес 10 ее;.шн? вхакносгь s 5-плода, 6-зародыив.

так и у сладкого-вида шшдаля. Пакеnusльной величины плед и сешш достигают через 1,5 месяца со дня цветения. Ось заро-дьиа становится заметной через 2 ыесяца и иаксиаальнои длины (7,7 им) оао достигает на 152 день, т.е. через 5 месяцев (рис. 2).

Интенсивное накопление сухой uaccu оеиени отмечено на S0-25 день после массового цветения и остается высоким до конца созревания.

По характеру развития сеыян фисташки и миндаля, виделеин 5 фаз? I- праииуцзственный рост плода, П- прзииуцесавенный рост- сеыяй, Ш- рост зародышевой оси, П- интенсивное накопление сухого вещества, У- зрелость (рис. I, 2). Наблюдаются определенные различия иезд.у фисташкой и миндалем в прохождении выделенных Фаз. У шшдаля I к П фазц созревания (рост плода и сеыени) совпадают к длятся в течение первых 45 дней после цветения. Ш Фаза- рост зародышевой оси, продолнается от 60 до 120 дай. Эта фага совпадает с'П фазой -охлоаенвя запасных вецестз. У семян горького шшдаля отлояенве запасных веществ "(15 фаза) идет сначала периода созревания и заканчиваемся к базе зрелости. У фисташки явно разделены I и П йазы во . зреыени. В ю se врекя формирование и рост оси оародшла (Ш

фаза) приходится на период интенсивного накопления сухого вещества (1У фзза)„ Отлокение запасных веществ в них идет до полного созревания.

Зародыа фисташки пс своему положению в плоде относится к типу изогнутого (Дингер, 1958$ Эзау, 1980). В первой фазе своего развития, плод состоит из плодовой оболочки и зароды-па« 3 плодовой оболочке четко просматривается сформированная проводящая система, представленная прокаьбиальньши тяж&ан от места прикрепления плода к зародышу. Она состояв из тонкое-, лойных клеток,, вытянутых в трубочку и плотно прилегающих друг к другу (рисо 5)о Зародыш состоит из интегукентэ -зачатка семенной оболочки а семядолей. В фазе роста плода (I) зародыш состоит из мерасгемагических клеток. В зародыше .хорошо различаются клетки прокаибиальней меристемы- -будущей проводящей систеыы, а-в конце первой фазы просматриваются все проводящие элементы. В плодовой оболочке начинается дифферезциров-ка на зкзо-, ыезо- и зндокарп. В фазе роста семян (П) начинается ззтвердеванве зндокаряа и образование хлорофилла в заро-№6 о Семена фЕСтаикп з отличие от шшдаля относятся к хлоро-эмбриофитза» Зеленые пластиды у фисташки сохраняются и з зрело?.! семени, что согласуется с выводами В.Г.Александрова (1966).

В зародаше во П фазе происходи дифференцировав тканей на сеиеинув ободочку8 эндосперм, семядоли к лочечк». По своей клеточкой структуре сеиевная оболочка состоят из ряда кольцевых толстостенных клеток, ыеаду которыми находятся больпие воздухоносные полости (первый слой). За иимя идет слой шгкях тонкостенных и плотно прилегающих друг к другу клеток (второй слой). К семенной оболочке плотно прилегает эндосперм, предоставленный несколькими слоями клеток овальной форт, йндсо. пера и секядоли разьеданяет воздухоносная полость.

3 фазе роста семена (Я) происходят раззитие основных структур сеыеяи„ зародыи зеленого цвета и попри белоЗ семенной оболочкой. Она состоит аз клеток козвцы, рыхлой и ек/й-. ренной паренхиШо Уезду зтвыи паренхимныия клетками проходах "светлая линия". Присутствие "светлой лзн:;ип (зоны) устаноа» лено практически для всех сеиеЯстз о звзрдалз се^езаки. Каех-.к? рыхлей паре.чхкта толстостенные0 ыекд/ нныа задаа воздухе-

1S

Рйо, 3. Плод фвстаикв в фазе роста плода!

о -вид плода, tí -продольный, в -поперечный срез . плода, г -поперечный срез эндосперм зародизэ, д-предольный срез проводящего пучка зародыша (ув. 30x40), з -зэродап, пт -прокаьбшлыда тяа» сх -сысняной ход, пс -плодовая оболочка, ас -зачаток, сеыядоля, и -инхегуыент, зо -ззродшезая ось, вз-. внешний гпидериис, п -ааренхвьа, пп-проводяцкй пучок, кп-клетки пзре1шшы.

яоеные полости, это зашзо для газообыено ceueuu. К секениой• оболочка плотно прилегает тонкая полоска клеток зидоспериа. Зэродаовзя ось на згой фазе только начинает свое фррмирова-

ние. В завершении фазы роста семени все ее части полностью . формируются за исключением зародышевой оси. Клетки семядолн становятся пзренхиыныыи (рис.3). Это свидетельствует о начале наступления зрелости семян.

В И фазе развития семян -рост зародышевой оси, эыдояарп полностью окостеневает, -ткани знзокарпа легко отделяются оз эндокарда, почечка достигает своего окончательного разыера а яредстазляет зачаток осевых органов (стебля и корня), начинается отлоненке запасных веществ. Из почечки, рэсполоненнсй в части генмулы обращенной к центру семени образуется побег. Часть геииулы, обращенная к верхушке семени дает начало корню. Геыкулэ состоит из эпидермиса, основной ткани прокаыби-альных пучков и сердцевины. Зтими особенностями характеризуется конец фазы роста зародышевой оси. А накопления запасных веществ продолжается (ХУ). На последней фазе развития семян (У), что протекает парэллелько с 1У фазой, ткани семядоли полностью становятся ларенхимными.

Такт; образом, изучение клеточного строения развивающегося плода фисташки подтверждает необходимость разделения периода созревания семян на отдельные фазы, т.к» они имею-х существенные различия по степени организованности структур се-иени з процессе развития.

Прорастание семян. В 1977 и 1978 гг параллельно с определенней фаз развития семян изучались способности роста сеиян на разных этапах их созревания а роль локроьоз в этом процессе. Илтоктлые семена при прорз:цивэн;ш в начальных ¿азах своего рззвитвя (П я И фазы) 100 % погибают, а на ХУ и У фазах они устойчивы к загниззнка, но в тепле не прорэстз.л. Удаление околоплодника способствует прорзстэяил сеиян а поздних фазах их развития (ХУ-У). Пониженная температура сгимулгрега-ла прорастание сеиян без околоплодника з '3-У фазах кх созре-ззния. ГК5 не сткмулирозаяз.прорастание затактных сеиян. 3 зрелой состоянии семена без онолзплэднака проросла Солее интенсивно после сухого хранения (б ьеспцев) и гаиз?но ускорили прорэстзние под злгянием ГК3.

Удаление селенной оболочки способствует успезяочу про*ас-танию ззродыяз в тепле в конце 2 фазы созреванья. йу, ясиза«з-ной теиперяхуре згро^'ии прорастает Солее »¡¡гслсваЯо.

14

'Такиы оОра-зоы, недоразвитые семена фисташки в ин-тактноы состоянии не прорастают и в начальных фазах (П-Ш) 100 % загнивают, а в 1У-У фазах устойчивы к загниванию, но также не прорастают. Препятствием к прорастанию являются сеыен-

ше покровы, особенно косточка. По завершении фазы роста зг-родьшевоЛ осп изолированный зародой'» его оаъ прорастают на СО и 50 ГК5 на этой фазе развития не стимулирует рост, а II розко ннгпбпрует. Такая картина сохраняется и в фазе накопления запасных зецеств, в то время как изолированные оси на эхой фазе растут на.97 55. В фазах роста зародышевой 0025 к накопления запасных веществ, наряду с косточкой рост зародыш задерживается таксе секенноИ кокурои..По иере наступления зрелости Э8Д&ретвгадая роль сеыонио'Л гожуры, снижается и з фазе зрелости (У) сеиена без косточки прорастают до 65 (рис. 4, 5).

На прорастание семян фксьашси благоприятно сказывается по--лааенко температуры. Бо всех фазах созревания она заметно стимулирует прорастание се:лш без косточки, рост изолированных зародышей и оси зародыша, о в фазах накопления запасных вацеогв и зрелости -дач:е прорастание пнтзкгкых. секян. Г1ц

сгепоня гр-здосет»

Сбозначе;;вкг4Хг> -ин^аютые оеыена пра 25-50°(Т978)?«>0 -ю ив прн 0-9°(19?8);С;-а-то ке црк 0»5°(1977) -семспа бее около-пкодкике прз 0-9°(1978) ао при

25-30°(1973). Возраок оеияи в днях ое ¡¿¡¿особого цяегзиая; 1438; 2-68; 3-78; 4-38; 5-53; б-Ш? 7-134.

0-5°

20 Ära

Рис ,5. Рос2 зародышей и зародыиевой оси фисташки разной степени зрелости в зависимости от температуры» А-изолироваипнй зародаа при 25-30°; Б-то т при 0-9°? В-ооя . зародышей яря 25-30°; Г-то se пря 0-9°, Темные значки- ПС? (100 иг/л). Возраст' семян: 1-83, 2-93, 3-Ш, 4-13 4-.

(0,01 /ó) в сочетании с поникепной теиаературой оказывают аффективное действие на прорастание изолированных зародиией п их осей, чей одна температура.

Семена миндаля горького начинают прорастать после завершения формирования осей зародыша (И). Прорастание усиливается в фазе накопления запасного вецестза (1У). Существенно препятствуют прорастанию сеиешые покровы (экзо,-;лезо~ я докарл), удаление которых способствует ускоренному росту зародыша. На этой фазе ГК^ и 1С не сзичулирунт ростовые процессы, а пониженная температура (0t-9°) способствует прорзсташш сеыян без околоплодника (рис, 6, 7).

IIa изолированные оси зародыша более благоприятно влияет яонигеннзя температура, а К гызывает ннгябицшо роста. За родиевые оси проявляют 100 % росг з период полной зрелости се-ыян при обычных условиях проращивания (25°). На холоде 100 £ рост изолированных осей зародыпа ыоено получать уг:е з ксэде И дазы развития семян (звЕераенке роста ззродаевой осв, (ркс. 8). Семена горького ыиндаля, з период созревания находятся в состоянии неглубокого физиологического докоя, кого-рое связано couauo покровов налачиеы горйоьоз-ингвбнто^в. На этом этале пос.ге удаления покровов зеро дул ::сзшо шз^гв

из состояния покоя воздействием пониженной теыпера-туры (0*9°), которая стимулирует такие прорастание янтак-тных сеыян. Такой se способностью к прорастанию обладают сенена миндаля сладкого сорта Лангедок в процессе их развития. Существенные различия между ними заключается в тои4 что 70 % изолированные зародыши сеыян миндаля сорта Лангедок в конце роста cci¡ зародыша растут и не стимулируются раствором IK3 при 20-25°, а наоборот процент их роста сминается. У ееапн горького елшдоля гдасно получить рост 60 % изолированных зарсдашей лишь после обработки растзорои ГК3. Однако, по-яияенная тешер а тура (Oj-90) на этой этапе развития семян сказывает стимулирующее влияние на рост изолированных зародышей обоих видов ыиндалн»

В фазе интенсивного накопления запасных вецеств (17) и з конце фаза роста оси зародьшт (Ш), селена бег, косточки, изолированный зародыа и оси зародыша не растут. Наибольший э£-&зкт дает прораадванве при пописениой температуре, под злкя-нвеч которой ¿южно получить IDO fr прорастание сеыян без косточки, рост изолированных зародапвй и оси зародыаа (рис. б, 7,8).

В У фазе -зрелость при 20-25° изолированные оси зародыйз имеют более высокий процент роста, че:: изолированные ззрод.;-

.разной степени зрелости. ОбозначеншпО—О нш^актше селена при 0"9°i с^Э -то zq при 25-30°; v -=се~ меье без околоплодника яри -

те L'e яря О-З0;^^-то ао дрл 25-30°.. Есорасг сеиян ь дзех; 1-8^, 2-98, 3-IB, ¿¿-ICO; sgr-^- I-I26, 2-145, 3-162.

80

60

40

20

ra

ВТК

rí'

к

гк к

12 3 . 25-30° ■

ñ

I 2

0-3°

иа и семена без косточки. Здесь присутствии семенной кокуры с злдоспермэлъной пленкой и дасо семядоли несколько задерживают рост оси зародыша. Холод оказывает положительное влияние на рост семян без косточки, изолированных ззроддаей и осей зародыша (на 90-100 ?*). Зародыши и оса зародыша фисташки не находятся в покое з процессе развития семян а их рост задергивается з основ-нон с приобретением лии стойкости к загниванию через уплотнение плодовых покровов.

7 сенян миндаля неглубокий физиологический покой возникает в конце 13 фазы развитая семян. В период полней зрелости эародаевая oes а зародып но находятся в покое и без предварительной обработки способны к росту.

Полученные данные о периоде наступления покоя в созрззайцах семенах фиствшсн и двух вадоз «ендаля является существенным дояодкениец к аиеющиуся кэлочзеленкыи сведениям о времена появления способности к прорастании и о проявлении состо^кзя покоя у рзззизавцкхся сеыяя» 1 Фвсгадхя ззродыл ¿ нпчаль:!^2 фазах созревания находится а неглубоком физаслогическ^а по-

Рпс.7„ Прорастание семян миндаля горького без околоплодника разной степени зрелости.

Обозначения; I-Фаза роста зародыне-вой оси5 2-фпза накопления запасных вецесЕв; З-фаза собственно оозрэвавг.я. В-вода, ГК-габбереллии, К-кинезин.

ЮОЬ

5* 7» * 2

30 20 30 10 20 30 40 50 Дю

Изолированные зародив зародышевые оси Рвс.В.Росзг изолировавшее зародшей и зародьгавсй оси горького мпндаля разной степени зрелости. Ооозначенслг к « 1-84; £-90; 3-ГО? 4-160™.дни созре-ганий осиян! Б - 1-84; 2-935 3-1Б; 4-126? 5-149; 6162» 7-160 « дни созревания сеыяп« Светлые значка при 25-30°, аёшшо при.0-9°.

кое, а .в зрелом они выхода из этого состояния, но семенные покровы препятствуют их росту, что характерно для экзогеиног го покоя. Что касестсн семяп ыиндалей, то зародыш киндоля на ранш:х фазах созревания (фаза 0) способен к росту, но позднее (1У Фаза) сочена переходят в неглубокий поной, а с наступлением зрелости семяк (У фаза) зародьш снова проявляет способность к росту при удалении семеншлх покровов. Таким образом, для семян шшдаля существенный препятствием к прорастании является сеиенные покрош-кооючка и сеиенкая коаура.

Следовательно, семена фистапкв я ыиндвля в конце фазы роста зародышевой осп находятся ъ неглубоком физиологическом' покое оолокнениоы семенными покровами (косточкой и се-ыепЕОй конурой с остзчкаш: зндоопоруольной пленкоП). По мере созрзвонш в фазе омовения запасных веществ к собственно созревания сеыеиа фпстаикв выходам аз неглубокого физиологического покоя, но находятся в экзогенной покое. Благоприятным условием для выхода из экзогенного покоя является

пониженная теипература 0-9°.

Сеиона шшдэлей отличаются от сеипн фкстапки теп, что а йэзе собстзенно созревания находятся в гюкоа -экзогенный сочетается с неглубоким йпзиологкчеокиу, т.е. комбинированной, йнтзкткые семена шшдаля «окно вывести аз состояния покоя под злияппе'л лоигаенной температур:* совместно г, растворси гибо'зреллпна.

Вохсохенпл яЕтзгелгишс г-ецеств в сслензх.

Шщезая ценность плодов фгсхашск н сладких сортов глшдаля не гызывзет сознания о опрзделяотся в основном впдотягл к оо-ртозпки особениостяш*, .куль тури и условзякз вегетации. Сеусаа йкстапкя к миндаля являются долгосозрзвпщяцц u ity создание проходят б период с иарта по август у фистацкн г: до сентября у апндззя. В с^пенах $ясгагаш процесс гшздкспзгтого '.'а-кошкгявя тлатедтлшх Езцестз в расзпрач'д:.';:ся. осаоиз" приходится на втору» половину и;-лщ, весь :;:гть ü нервум половину августа. Пхо'с перкод характеризуемся осокой теилвгатуро" í'

сухсстьп "ОЗДуХП.

Каждая шделенлая фчза ряззкгш» флстзски п м;:нд;1 лг? хярзк-зсртуп'-сп ;:г;.:/ггг:-

~од'::з, ппгз» бол'со^ и чуклопнопт,- чкс'1"^, "г ovc-

яптельио-ьоссгсяо.чЕгепг-.га'! г.^сасет я п-.енсйвнссгью газообмена (рис. Г).

Резул:-, и i ■ о л гг .ч с ,yi>

ло?9.\0~. у ! '»vírii!:"-.1 v; "."; .' "г ''

угле г о до:; ; " - \

\;'.¡:;.\;j7Tf! vr^-r -¡б .у:-, -.•.-«•.,■■); .... , ......

/р"п . " ....., ~ ■'i''-':'-

С С? .;ПП ':' , ?,"■"" • '" .....V* ' ......... :■':*■:

ту собственно С03рз2зк;«я соига .Т-к-п-зксл я,ягобсрс*, улолнчи-

Харокгор :;зког.: v ."T'íl'íí:"'" ..::; 'ГУ—'-'^О ^ рзззйззи^йхсп cevxvy. ?>»y;yj,4i» n

семенах JHCT:s.iv- CÜ;: m р-охелл" :S

сакоЙ начальной ínse раззвтвя плол» (рс-зп гг::о;:.5).. е s сс::е-

нах иандзкя за 3to:: ¿взз содзргла:-.з знзчзтсгт--

по неньпе я более айтезсизно оня какзпдякзгогск з ¿osa

отлонения ззлаенух зеп;ссгз я ародолззггся л ^зге соСсгхеапо

35" Dü rfí¡ 90 Т?0

I II 1 III . jy + У

ЬозревБния. Такая тенденция характерна и для ди- и трисaxaрадов. Основным запас-ньш вецесг-вои в сеие-нзх фисташки и иинда-ля является Епр. Процесс яирообразо-вания в семенах фисташш в процессе их развития значительно активизируется в фазе склонения запас

них веществ (Г/). В эхот период в семенах накапливается до ' 5:5-57 % '¿lipa, что характерно для зрелых сеиип фисташки. Увеличение содержания кирз s се.иенех фксташси огиечаетсп ночп-цбя с фазы роста с au ян и продолжается до фазы шгхенсишого накопления запасшх веществ (рас. 9). В агог период параллельно с цовыиеииеы хшкачссгво кара в рзшшаэднхеп сеиенах JîiCïïauKis прокехэдя'л' сниаение содержания крэхйада sí кезду со-сераонаеи крахмала в авра обиерукиваехся огрзцегельвоя корреляционная связь (£> =0,84). Возрастание сктивности лвизбы, начиная с фаз:: росга семян фисташки до фазы интенсивного накоплен ся аопасьых вецеств свидетельствуют с синтетической е;;т2впосхи развпваваихся с eu л;: и интенсивное ^преобразование в aïsîx фазах. В Физе собственно созревания активность липазы цоскогько синеется.

Püc.9. Содергсзшю запасных bc^ûcïe в созревзвдж сеиенах фисташки. Обозначения: 1-Р11К,глг/х' сырого веса; 2-й1К,иг/г сухого весе; 3-бедкк, ¿¡■-евободпыэ аашюкисвозд, ыг/г сухого Езса; 5-акгсивность лшазн (шз 0,1 на 10 г сухого веса); 6-кир,

15 ' ' '45 75 90 I2Í

I П+ТТТ ТУ + У

fiаряду о углеводами я

500 / \ жирами з ра-

звивающихся сеыенах усиливается а биосинтез белка» Б начальных фазах РЗЗВЙ1Е5Я

ссупк (фаза роста семени) значительно увеличиваемся с о до pía-¿то белка s а в последней-фазе (собственно ес-зре-заипя) с .чикается. Белковый синтез происходит пс одновершинной квотой ■ с иаксяиумои з фазе накопления запасных ззвцеетз (1У). Интенсивному накоплению белка предшествует высокий уровень содержания РНК. Рост FHK продолжается до конца фазы роста секепи. С одной стороны это связано с интенсивный козообразокапнеч клеток, с другой - с необходимостью повышения синтетических реакций развивающегося плодз. При переходе с сияя к фвче- os-локеияя запасных вецесгз количество нувязяаоюх кеолох уцевь-ипется з два раза з се^ензх фесяяш» 3)»

Иигеношзность газообмена разнпзащшсся сеиян физгескз ив-акзхся з зависикости от фаз развития секяп: ло конца рги роста сеиян интенсивность поглоцснпл кислорода кншсгоиа соиеиаии усиливается, а при переходе к фазе накопления эспа-ешх зесестз я зрелости этот показагель резко подзо!, Характер изменения газообмена з рзззгшзюцлхсл плодах впемпяа '5п= • висит от ростоькх процессов э плодах. По мерз роста плода ü сеиян возрастает количество поглощенного кислорода зсад« ор~

400

300,200

100

Дни

Фазы

Рис.10. Интенсивность дыхания семян фйстаикп разной степени зрелости (мкл О^Дсемя за час): 1-интактпые семена; II-семешше покровы; III-семена без эндокарда? 1У-ззо-лированный звродьщ.

гопвш; плода о При переходе к äasai; отломения запасных es- -веси и собственно созревания, при отсутствие ростовых процессов, интенсивность .дыхания снижается и стабилизируется

Как было указано, прорастание се:.:як ф;:сташ:я в процессе i'A развития завися1!- от наличия семенных покровов, об-

psowi косточки, тор;.;озядеб действие которой наблюдается дс «скцо Фазы роста ззродозевоЗ осе. На зхон этапе есзрзванвЕ :-сс.-ясчна зздеркквает Jic 71,5 ft О-« Соченная кояурз в аейьаеН схекыш aporonrasEyus цостуакгииа С- г. сардти^-, В фазе зрз-;тоc^j; >адер.с).!Д&:оцэп ролг. космчк». снижается, а сезонной козу-¡•tf л-озрачтаег» Т&кии образом получение датшс аодтвзркдог», o/üiok аркчвг. оедкрлсс прор&с^а:шл cei:s:i& околоплодником нтне-жи зедю^аючкос псегуяг^ш ^ьслсрс^а к ¿ьтддеиу

В чрОЦСССО С'.- päSStiSfcl'..

r.pop&öiishiiü с вина. еьо маиса. üe.uei:t $äos&ctfi; !• ыиьдалт. характеризуются <.и;;ь-assis ps&iiüoöiusaeiii f'3piiCii, рззиерая, иоссси, аыходоь адр»» о»р»еко& кос-глш«, созгсликеа ьеоа-очкиь мирихио, раогрооказ-йиюя у фискааки» «аердо- у иягкоскорлуиые у аянделг» ь т.д.

öiwew» вявсжаак» рггьэк&чссгггяш: не только г/о м>; корфоло-гвчвскш сооо&нвосгяи, ко ы по продогшюхелыш:;» периода яо-Езл в отношению гг г&шердеурдои эо&дз&вюши Лабораторная ыхолюсвь ое*ш иен&еосся z зашжкосх» о* района сбораГ года, ызозж ьройЗрас1'&ьик деревьев ¿ад ууовяои.ьорл. Оа» $аз-вскачесзвзпни so анергий ярораоханая п охьегвоЗ рзаыаш ав ра&квчьас <|гш>ора ьоздейежввя (¿блаеа, 1981}. Б эхо» связи изучение влиянии ве сеиекв фкотагкв различных факторов и выявлений стииуларукцего действия на их прорастание nueei валкое значение а первую очередь для снижения аорш ьысевг ;; получений дружных ¿¡сходов. Во sosx работах, связанных с изучение*! естественных насаждений фпсташси а ее культуры, освещена лишь техника подготовки оеияа к посеву. (Тросько, 1^7; Григорьев,1277; Кравченко,2951,19бЗ| Попов, 1977; Чернова,Слехнович,197С; &блаеь,Т331 ы др.).

Наай ксследозапи особенности прорастания сепии «истеекч, собранных с одних и тех ;-::е деревьев, но в разные годы (1970

-197? гг). Оказалось, что свеаесобрашше семена мех лоз наблюдения обладаю низксй зсхойесгью, зпзксй энергией прораставши Са;;ыи низкий процент Еохскестй жсл» ссмена 1978 г(3,3$)> сак';;; ясский -се^епс 1571' г (833). 3 остальные годи (1970, 1972V1973,1974,2975,1376.1979) зеаеяв икзлн вжжую каргаау ло (сг до 36 з першП год ¿.'ссладеапя не^аз^см-яо о:: «¡рокоз обора. Различил з всхокесги ссаяи яэлявхса огьу-алгом лро:слса;;л ^••.зксдсгачеоксй расиоксчос¿'зешюсга сеаям, ^••.сега от ::еа:а пронорас^:;;:;'; деревьев, условий ос-

ГШ16Н8Я У Др. > ДрЦОйО'-- ¿ор^яровзнвя

Л-Г; ;л!зиеспособвоех>.: ое\:;!!з ¡•¡сш.сс'лп^х

лсаззл^с.ьг Х'ср^чйь .-;0да, ргссгсро!,: ГКЧ (0,01 г» 0,С6р) 1! аервзвеьг зодородь (с 35) « ас оснару;:е:г. рзскэд но хсхогсесгь деод >глри*га-

согюьс 197Х г сборз >;!-3 }. ксхс:«;^!^

Сууое хго^етк- и ^аособ й^рл-.^Г^иссцш:

^знгорси ;;:;н яо:;ь:ие:п:я гсхог.согй огих еечя« (р;«5.214).

А

'..гг -„..'.-П

-ЯГрГр 3 | и Й !

и

а

I II

:ИС Л

900 В00 1600 123 "-5 I I 3

Прорзсганве семян ппстаикл л первый год сбора ирз рзэнь-х условиях прорацнлэ'шя. Сбозначения: 1-обрзботка горячей зодсЯ (50°), ¿8ч (1971г);

ПЦ и К20? на ярорзегение семян 1973 г; Х-кон-зроль, -зодзГр.-П?027 2%; 3« Н202, 4-ГК3, 0,С1£; =-ГХ3, 0,Сб? (обработка 24ч.). В - Прорастание секпя 1974 г б зависимости от состояния яокровоз: 1-пн?актные семена? 2-семе-«р. без кос точек; З-изолнроваяный за родни; •!-чзолиров<зшш1; зародыаевкй ось. 1-открытые, П-закгытие оеаена.

Для семян 1972 г сбора с первоначальной всхожестью 40,9% наилучший условием прорастания оказались раствор Н2О2 (2 и У/о), ГК5 (0,01 и 0,03$) и полив горячей водой 60° до первых всходов. Эти Ее факторы оказывали положительное действие на всхожесть семян Т973 г сбора, имеющего в первые месяцы после сборз 57,9 % всхонести (рнс.ПБ).

Семена 1974 г сбора в первые дни сбора выели очень низкую всхолесть 20 а изолированные зародышевые оси растут 100 Основных! препятствием в прорастании этих семян являются сзиенше покровы, косточка и сеыенная кокура (рис.11В). Через 5 месяцев сухого хранения обработка горячей водой ноено подучить 57 % проросших кнтактных сеияя. Для семян 1974 г сбора благоприятный оказалась стратификация при 1-3° з течение 30 дней. Изменение температуры в сторону- их повышения или сиена температуры способствовали загниванию семян или неполному их прорастанию. Продолжительность стратификации (0-5°) заметно ускоряет прорастание семян после.удаления косточки, чей длиннее стратификация, тем короче сроки прорастания семян без косточки ара 22-25°. При стратификации в течение одной недели семена прорастают за 15 дней, з течение 2 недель -за 10 дней и з течение 3-4 недель -за 5 дней. Последовательное удаление семенных покровов у неехра-тифицировенных сечян показывает, что удаление косточки резко повышает всхожесть, но не сокращает длительность прорастания (30 дней), как в у сыян с неудаленной косточкой.После удаления семенной конура продолжительность прорастания сокращается до 5 дней к повыаается процент растущих зародышей. Следует подчеркнуть, что зародысевая ось имеет 100 '/> рост у сеиян всех пест произрастания (900, 13 СО, 1600 у над ур.ы.). Не обнаружена разница по проценту прорастания ыенду открытыми и закрытыми секенвыи и собранный« на плантациях разных высот произрастания.

Прорастание семян 1975 г выещего низкую всхожесть (2С$) з одинаковой степени тормозится косточкой и семенной коку-рой. Например, косточка задерживает рост 31,2 $ зародыша у открытых в 35 % у закрытых семян, о селенная когурз соохвех-ственно 30 в 40 Семядоли у этих сеыян танке шгибируех рост оси ззредака на 10-20 %. Обработка РКу (0,05$) ьа холо-

де (0+3°) оказалась благоприятной для прорастания интзктных семян и семян без косточки.

Семена 1976 г сбора 41 % всхонести не реагировали на холодную стратификацию при 0*3°. Благоприятной температурой для их прорастания оказались 11+15°. Наибольший эффект моа-но получить при обработке семян раствором ГК5 (0,05 %) и стратификации при 11+15°. В этих уолознях всхонссть семян повысилась до 70 с/о.

Рост зародыша сешн 1978 г, имеющих низкую всхожесть (3,3$) в первый год после обора задерзввается косточкой и семенной кокурой. За 5 дней семена без косточки проросли на 78 а изолированный зарода на 100 Такая не картина наблюдалась и при изучении семян урозая 1979 г.

Таким образом, одной из главных причин локся семян фисташка независимо от года сбора, является косточка и семенная конура с прилегающей к ней тонкой зпидерм&льной пленкой. Возможно яокроьы содержат ингибиторы, количество которых зависят от условий формирования и созревания семян. Этим у02Но объяснить на паи взгляд различную способность к прорастанию семян разных лет сбора, а такие их реакцию на зоздзПствзе гормонов и температурного фактора.

Ияндаль. Семена миндаля, характеризуется неглубоким физиологическим покоен осложненным семенными покровами и в сзепесобрзнном состоянии имеют 20-25 % проросиих при более продолжительных сроках проращивания, 100 и более дней. В полззчя услозпях при посеве в ноябре -массовые всходы получаются за 161-155 дней.

Резуяагзг?» сгях спыгов показала, что благоприятным факторен прорастания интактннх семян аиндаля горького как с твердо.!, тая и с ттхсЪ лееточкой является холод (9-10°). Проад-шгае аняактнах семян миндаля горького с последующей обработкой ГК3 пря 9-Ю° ускоряло начало прорастания примерно на 20 дней по ерззиеншз с 25-30°. На холоде а сфагнуые прорастание кнтактлых семян нзндаля горького с твердой я иягхоЛ косточкой продолжается 2-3 месяца. Предварительное ьроиызз-иве с последующей обработкой ГК3 прз 3-10° а? 20 дзе2 ускоряем прорастайте.семян с мягкой кссточкоЯ.

Теряззц:«я азтактямх семян ааадзля горького с иътна?

косточкой вызывало ыассозое растрескивание косточек, но зародыши, извлеченные из обработанных сеыян, начали расти с большим запозданием по сравнению с контрольными. Для сеыян сладкоядерного ииндаля благоприятный оказалась обработка ГК^ (0,05%) и проращивание при 9-10° в песке.

Частичное удаление сенядолп при проращивании изолированных зародышей ииндаля горького улучшало и одновременно ускоряло прорастание семян на 4-5 дней. То-се самое наблюдается с сеыенаик сладкого ыиндаля. Удалгшш у них селенной коауры способствует росту изолированных зародиаей на 80^ за 8 дней. Семенные покровы -косточка и семенная кокура почти в одинаковой степени тормозят прорастание сеыян.

Прорастание интактшх сеыян и семена без косточки стимулируется холодои у, обработкой ГК^ (10-500 иг/л).

Обработка се-пял горького

" шшдалк раст-

воров ГК7 (0,01 и 0,1%) в песке значительно ускорило проразтаиг.с п повиспло всхожесть сеуян без косточки при 25-Холод тактгз

50

// у /у

/ д/

1/Ж /

Рис.12.

ГО 20 Прорастать

Дш

50 60

30 40

семян миндаля горького

30° с 9_тг>°> способа

йаз КОСХОЧКЙ йод БЯИЯНЙЭИ ПЦ (500 мг/л)

ё разной яеипературыг 2-ЗК[0о$ гвСборадлин? 9-Ю5.

1-25-30°? 2-18-20 4-25-30°; 5-18-20'

полному прорас-

без КСС10ПКЕ за ¿>0 дней, обработке ГК-5 ускоряет этот процесс (рис. 12).

Таким образоы, интактные сеыенэ горького и сладкого миндаля находятся в комбинированном покое, характеризующийся экзогенным, тормозящий действие косточки и семенной кожуры к неглубоким физиологическим покоси зародыпа.

Анализ экспериментальных данных показало, что семена фисташки и миндалей разного года сбора отличаются по глубине покоя. Большая ролв в этом отводится температурным факторам, чем выше температура при формировании и созревании семян,тем менее глубокий покой и наоборот.

Метаболизм прорастающих семян

Начальный этапом прорастания семян является процесс набухания, т.к. степень озодненностп тканей семени определяет лозгояность метаболических процессов, приводящих к началу роста и мобилизаций запасных вецеств. Определение количества поглощенной семенем иода имеет большое практическое значение, зная минимальную потребность прорастающих семян в воде, мозно прзвнлыю выбрать сроки посева семян (Прокофьев, I9S3). На поглощение семенами фистаикп влаги влияют водопроницаемость семенных покровов, температура воды, величина семян, продолжительность их хранения, условия произрастания соченных деревьев.

Наги установлено, что семена фисташки в первый чае пабу-ханэя поглощают до 16,5^ и поглощение воды продолжается до 40 чзеов. За этот период семена поглощают 4-0-43$ зоды„ иак-сулльное колачесззо поглощенной воды составляет 49 J5. Косточка но является абсолютной преградой из путл поступления воды в семена, чей за ?!енео она замедляет скорость поступления зоды в первые часы забухания, Это подтверэдзно з опытах с изолированными частями семени. При изолированной ззма-•гаваиия "асгей сеаяп более янгев-зззо поглодавг зоду соаея-нзя кспурз я зародышевая ось» Хакшз образеи, косточка я семенная конура влаголронкцаеш, но у гнгзктных сеионах она ограничивают доступ воды з зародкпевув ссь я сеылдсли,я.:1. значительная часть погясценной воды остается в саиах покровах. Рост зародышевой оса начинается при содераанио вода (40-42/5). Уровень воды достаточный для роста зародышевой, оси, достигается за 40-48 ч набухания. .

Известно, что уровень оводненнссти сенян находится в пряной связи с активностью биохимических процессов в зародышах. При иаксимальном уровне оводненности семян в них усиливаются гидролитические процессы и происходит распад кира. Более интенсивно распад кира происходит в процессе 10 дневной стратификации и в наклюнувшихся семенах.

Интенсивность гидролитических процессов влияет на степень готовности семян к прорастанию. Наилучшая всхожесть и сокращение срокоз прорастания семян г улучшение развития проростка отпечена в тех сериях опытов, где в результате стратификации усиливается распад кира, в частности при комнатной температуре (20-22°) и термостате (35-38°).

Гидролиз аира в процессе прорастания сеыян фисташки определяется активностью липазы, которая повышается начиная с первых часов набухания. За 24 часа набухания активность ферменте увеличивается по сравнению с сухими семенами на 25 за 48 часов на 57 %. Б этот период прорастания активность липазы зависит от условий стратификации, субстрате проращивания и продолжительности набухания« Вольная активность фермента наблюдалась после 30 дней стратификации при СЦ-З0, чев при комнатной (22°) и переменной температур (0+3°) к (22°) ежесуточно. Б условиях хорошей аврацип в мхе активность Ферте повышается.

Значительным изменениям подвергается углевода. В частности, за 24 часа набухания в семенах фисташки резко уменьшается количество трисахвридов, дисвхаридов, а содержание моносахаридов почти не меняются. В наклюнувшихся семенах трЕсахари-ды остаются в следоьых количествах, дисахариди начинают возрастать, моносахариды заметно увеличиваются. В них .усиливается синтез крахмала и гемицеллюлозы, В набухыих и стратифицированных семенах особенно увеличивается сохароза, что свидетельствует о готовности семян к прорастанию. Полученные нзмв результаты подтверждают имеющиеся сведения в литературе.

Содержание белка в период максимального набухания семян зе 48 ч в семядолях уменьшается, з в зародышевой оси возрастает. В процессе иаклезыванвя семян и начала роста оси зародам количество белка резко снижается б семядолях а увеличв-

ззется в соях зародыша. Выяснено, что л зародыше фисташки ■ синтез белков начинается на ранних фазах прорастания независимо от дополнительного синтеза мРНН и полностью осуществляется за счет имеющегося в сухих семенах пула мРНК. Это является необходимым условием для последующей инициации процессов транскрипции, что в дальнейшем приводит к усилению белок синтезирующей активности и синтезу новых белков, необходимых для усиления процессов прорастания семян.

Изменение качества семян при их хранении

В литературе почти отсутствуют данные о визиеспособносзи семян орехоплодных при их хранении. Хранение семян, как известно, сопровождается изменениями ряда показателей. В на-□их опытах наблюдалось, что потеря воды сеыэяамп происходят интенсивно за первые три года храненияизазиопт от условия хранения. Если хранить семена в герметически закштых сосудах за 3 года содержание вода почти но меняется, а через 7 лет хранения происходит незначительное обеззозизаниз семян-В процессе хранения изменяется водопоглатигольная я зодоу-дерзизакщая способность (набухаемость) отдельных структурных частей сеынн фисташки. В первый год хранения (0,5 г) косточка и семенная кожура поглощают больше -воды, чем зародыш, через 2,5 г храпения водопроницаемость косточки увеличивается. В процессе продолжительного хранения (5,5 лет)се-мян миндаля водопроницаемость косточки, а также влажность семенной коауры и зародыша повыиазтся, но семена на 87 % теряют всхожесть.

Изменение в количестве аира в процессе хранения зависит от содержания воды з семенах, заложенных на хранение. При исходной количестве влаги (5,8 %) за 3 года хранения семян фмлапки влага снижается до а содерязние яирэ за этот

период уменьшается от 59,755 до 54,2%. Если хранить семена фисташки б герметически закрытых сосудах то снижение содержания аира на 4^ происходит липь только через ? лет. Параллельно со снижением маеличности з процессе хранения уменьшается активность липазы. Наиболее высокий уровень активности фермента сохраняется в первые 2,5 годз, после этого срока активность фермента снижается. Активность липазы за 4 года снижается на За это время количество стеарннозой,

30 I

папьыетиноБой и олеиновой кислот заметно уменьшаются. После 6 лет хранения уменьшается и линолевая кислота. В процессе хранения семян миндаля такке наблюдается сникение количества почти всех обнаруженных жирных кислот.

Содержание белка за 3 года хранения не изменяется ни в семядолях, ни зародышевых осях фисташки и остается на первоначальном уровне. Качественный состав азотистых соединений незначительно изменяется в сторону возрастания небелковых соединений в зародыше. В процесс" набухания семян происходит более интенсивная мобилизация белка из семядолей в зародышевую ось после 1,5 года хранения. С увеличение» сроков хранения эта тенденция не сохраняется, что возыонно свидетельствует о снижении их метаболической активности.

В семенах фисташки в процессе длительного хранения (до 10 лет) количество рафинсзы снижается в 3,5 раза, сахарозы в 2,5/5, крахмала в три раза, а геыицеллюлозы -лишь незначительно, а содержание глюкозы и фруктозы возрастает. В процессе хранения не только меняется соотношение отдельных углеводов, но процент использования их в процессе прорастания семян в зависимости от сроков хранения такие изменяется.

Хранение се^ян фисташки в течение 6,5 лет приводах к спи-кению интенсивности газообмене по сравнению со свегесобран-ными,семенами 1,5 г хранения. Эта закономерность сохраняется и яри прорастании сешш. Роль семенной кокуры я косточки в зздернке 0^ сохраняется во все испытанные сроки хранения (до 6,5 лет).

Таким образом, в процессе сухого хранения сешш фисташки водопроницаемость косточки повышается, набухаемость ее свивается, с набухаемость зародыша повышается, количество вира, вирных кислот, активность липазы, содержание рафинозы, свха-розы, крахмала в ген»целлюлозы, интенсивность дыхания снижается, а содержание глюкозы и фруктозы возрастает. Эти изменения наблюдаются а при более длительных сроках хранения,7-10 лет. Такие изменения безусловно огракаигзя на ростовых свойствах семян.

Прорэстьаяе сешш разного срока хранения

Жизнеспособность се^кь зависит от способов их гранения. При благоприятных условиях хранения семена ¿астаски со^рзкя-

50

А

,5 5

0,5 2,5 9 10 30 50

Годы хранения Дни прорастания Рис <,В. Прорастание се;;яя фзстзшш (1970 г) з зависимости от сроков хранения:

А-длительность хранения; В-ход прорастания семян.

от гизноспоссбность до 90$ в течение лет, оптимальным является срок хранения от 10 месяцев до 2,5 лет (рис.Б)» Длительность хранения зависит от Физиологического состояния семян. Чем зрелее физиологически семена, тем короче длительность храпения необходимое для ловыневяя их всхожести. Так например, семена 1970 г сборз погыпзюз всхояеоть за 2?5 года хранения, о семена 1971 г -за 10 месяцев. 2изаеспособносх5 зародыпа з процессе храпенья определяли прорапивая изолированный городка, по этэппо удаляя салонных покрововв Результаты ог-кх опытов показали, чго изолированные заролниа исследованных семян '¿аоюгки способны к 100,5 росту и после 4 лет хранения. X на 5-ый ;> гее яоеледувщиз года хранения зизноспособнос гь ззродыпз сикается, и за 5-6 лез хранения сохраняется 71-59$ дпзнеспососных зародыше!;. Самый низкий процент пророс-яв.с ззродмией наблюдался после 9 лет хранения семян (42,5%)» Поаысать Бсхокеси, секпн 1-3 лет хранения мояно с помоги перекуси ьодороца (г я 3%), гибберелловой кислоты (0,01 а 0*05%) и действием пониженных температур.

¿ля семян ютдэля оптимальным сроком хранения является 2

года. При более длительных сроках хранения всхожесть сеыян без косточек снижается до 15%, а за 7 лет они полностью теряют жизнеспособность.

Таким образом семена фисташки сохраняют высокие посевные качества за 2,5 года хранения, а миндаля в течение 2 лет. Та-кйо семена могут быть рекомендованы к посеву без длительной предпосевной стратификации.

Ультраструктура сеыян фисташки и миндаля в. процессе прорастания .

Изучение ультраструктуры семян в покое в в процессе прорастания помогает воссоздать картину метаболических в структурных изменений в процессе выхода семян из покоя и прорзстанш и создает представление о функциональной алектронно-иикроско-пической картине развивающихся осевых органов проростков фисташки и миндаля.

Нами установлено, что в начальном периоде прорастания исследованных семян начиная с 24 часов набухания происходи? заметное изменение в клетках семядолей и аппекса корня. У обоих видов орехоплодных; фисхаыки и миндаля вти изменения направлены на усиление гидролиза запасных аключеявйв в частности, лвпидов, образование продлвстид, активации и увеличения числа ' метахондрвй, пластид, аппарате Гольдов, развитие их структуры, развития сетей эндоплазывтического ретикулума, усиление подвижности цитоплазмы клетки, развитие белковых глобул п т.д. В семядолях в процессе прорастания происходит разрушение орга-нелл клетки, а в вппексе корня их новообразование, что свидетельствует о высоко'.; синтетической способности клеток но начальном этапа прорастания семян фисташки и киндалп.

Полученные нами данные еще раз подтверждаю?, чхо прорастание семян является единым звеном процесса активации роста,который осуществляется на клеточном уровне за счет рзстякения клеток. Доказательством згой мысли яьляется полученные данные по изучении анатомических структур аппекса чобега и корня фисташки в миадалп и влияние некоторых фихогормовов нв эхог процесс. Усхенезлено, чхо гнббереллан ускоряет растяаение клеток, повыиасх набухвеыость клетка, чхо ыояяо связывать с акхизвцией рост* в исследуемых семян.

Фитогорыоны в созревающих семенах фисташки и ыиндаля В процессе развития семян в зависимости от фазы созревания активность фитогормонов изменяется. В фазе роста семян фиста-кв обнаружены гиббереллины (ГПВ) и ауксины (А). Их количество и биологическая активность при переходе семян фисташки в фазу роста зародышевой оста повышается, а при переходе к фазе зрелости снижается, (рис. 14).

В отличие от ГПВ и к цигокининоьая (ЦТК) активность выше в фазе роста семян (П), а по мере созревания семян и при пережо де их в последующие ¿азы развития снижается. Идентификация цз токиканоз показала, что в недозрелых и зрелых семенах Фисташки оСнзрукизаютея зеатин, зеатинрябозид и дигидрозеатин.

Приведенные номя динамика изменения ГПВ, А к ЦТК в процессе созревания семян фистэыхи без сомнения подтверждает ах участие в ростовых процессах, происходящих в созреваюгдех се-wenax. В частности, наибольшее содержание ЦТК соответствует ■£аззм развитая семян, когда протекает интенсивный рост семени и зародышевой осн. При завершении ростовых процессов в рззьиззьдзхся семенах количество их снижается.

Роли збецкзозой кислоты в покое к при прорастании семян поезяцело йсльцал литература и б последние годы участие ее в этих процессах рядом.авторов пересматривается ( ¿aitón, 1930, Николаева, 19S¿).

."ai:; устзно^.-енэ,' что биологическая активность и содержание свободно«. АЬК больше оонзругивзется в начале фазы накопления запасных ведеств, ерззу se после завершения роста заро-ди-гаезоЯ осп, Эхст период еогяэдэег во вреыени с завершением росгоных процессов 3üh ccumi, зэк :¡ ззродаевоЗ co;j в рзззв-ззтахся ялодзх я соогзегеззусs переходу с смял з состояние покоя, икявауи количеств сзоболаоН Ш (0,0018 ыкг/г сухой мгсси) отмечено з завязях з период почало интенсивного резта плода (рг.с, 14) ' С-лзанные >Зор:и &БК (.¡'азеоззя, дегадрофазеовзя я др.) обнаружены зо всех фзззх рзззаиш семян-фисташки, начиная с toa зы роста ллодз (0,35'ихг/г сухой азссы). По мера созревания ссуяя их уровень снижается.

Исследование локализации ЛБК по оргзнэь. созрогзющк ссшш шодяо.следуадуп ззкояокерноегь. В коаце фазы росза ссмспя

40 -I 30 20 10

/2

//3

N У/

/ / '

^ » / / .-н-'-Г -кг Ь^-А —, 4 ц -1--=1=^1

50 45 25 ' 90 г I20~

дни созревания - пок. наб. прораст.

РиоЛ4, Фитогормоны в процессе созревания, покоя к прорастания семяк фисташки (мкг/Ю оеиян), I - ауксин (ПУК); 2 - гиббэреллпн (ГК^); 3 - цитокииин (зеатин); 4 - свободная форма АБК.

■й начала роста зародышевой оси, ШС обнаруживается в зароди-, не, косточке,семенной кокуре. В конце фазы роста зародааевой осп, в зародышевой оси обнаруживается высокая активность ШС, а в семядоли слабая. В этот период отмечается активность АБК почте зо всех органах раззиваюцегося плода; в семенной коку-ре, косточке, экзо- и ыезокарле.

Следует подчеркнуть, что в Фаза накопления запасных веществ позывается активность &БК во всех органах, особенно г аародааевой оси. По нэшии ддшшй ииеньо в этот период семена переходят в состояние покоя. Поэтому такие семена прорастают плсхо и очень медленно» Сроки прорастания ыокно сократить удаленней околоплодника в обработкой I'Kj на холоде.

Фитогормоны в покоящихся в прорастаюдкх семенах фисташки.

В настоящее время общепринятом является гипотеза об изменении гормонального баланса семени прс нарушении состояния покоя и их прорастании (Кефела,1584; «¿areiag, 1930; Обручеве,;, Однако последовательность гормональных изменений в "зрворатетнооть13 того ила иного гормона в снятии покоя остается нгзцпснезной.

3

Наин исследовалось динамика ГПВ,АБК,ЦТК и А при прорастании семян фисташки и миндаля в целых семенах и в отдельных частях семени. Установлено, что з семенах фисташки биологическая активность и содержание ГПВ и ЩК в процессе набухания и прорастания увеличиваются, ауксинов з процессе набухания семян йистзики'повышается, в в проросших наоборот снижается (.рис.. 14) .

Идентифицированы три ауксина: индолил-три-карбоновая кислота, индолил-З-уксусная кислота, индоиилацеюннитрил.

Согласно наших данных в сухих покоящихся семенах фисташки свободная АБК в основном содержится в зародышевой оси я семенной конуре, 8 в семядоле меньше. 3 зародышевой оси,семенной кокуре набухших семян зз 48 часов в воде содержание свободной формы АБК снижается, а связанных форм возрастает, в семядолях наоборот.

В целом начальный этап прорастания семян Фисташки соответствует снпяению содержания свободной формы АБК в семенах почти на 50% и повышении связанных форы по сравнению с нззрелы-ми я покоящимися семенам!:.

На основе пеших данных предполагаем, что причина покоя семян фисташки связана с наличием АБК и роль покровов з прорастая;;:) семги такке по-видимому определяется содержанием АБК а ее соотношением со стимуляторами роста (ГПВ, ЦТК и А) ь отдельных органах формирующихся-и покоящихся семенах фисташки.

Таким образов прослеженная нами картина процессов созревания семян, покоя р прорастания на фоне метаболических и гормональных изменений семени несомненно свидетельствует о ззоя-иозпзист.'остн зтих процессов. Как нам представляется зту зависимость моги;о выразить в гипотетической схеме. Из схемы I следует, что фазы развития плоде и семени фисташки тесно связаны с такими кардинальными регуляторпыми системами, как гормональная и метаболическая. Существенно, что в процессе созреьзния семян наблюдается компартмрнталнззция гормонов по "эстям плодз, емзнз гормональных и ингибнторных систем и,наконец, перерзспиеделение и синтез запасных и конституционных элементов з семени. Совокупность представленных в схеме данных позволяет оценить сложную картину морфогенеза плода,рез-тз семени, формирование зародышевой сап, покоя семеня я его

Схема I

Норфо-флзиологическяе и биохимические аспекты созревания семян фисташки

Л н и из : го : зо 40 : 50 :бо : ?о : 80 : эо • • • • • loo :по : 120 : 130 : • • • •

Фазы роста Рост плода Рост семени '.Рост за род. ос а Отлок.веществ и зрелость

Интенсивный рост плода и начало роста семени и высокое содержание влаги

Рост семени, начало потери воды и накопления сухого вецества

Интенсивная водоотдаче

Интенсивное накопление сухого вещества i

Соотношения стимуляторов и ингибиторов

Интенсивное накопление моносахаридов, крахмала и гемвцеллюлозы, начало отложения кирз. Синтез белка, РНК Распад крахмала и геницеллвло-зы до моно-,ди-,трисахвридов; распад, белка,нуклеиновых кислот и интенсивное отложение жира. .

Синтез витамина С Снижение витамина С и образование хлорсфиллов "в" в "б" Резкое снижение пигментов

Рост интенсивности дыхания [ Снижение интенсивности дыхания

А> АБК; Г11В> АБК ЦТК> АБК А^АБК; ГПВ> АБК ЦТК> АБК А< АБК;ГПВ<АБК ЦТКСАБК

ь»

е>

прорастания.

Следовательно, нэша работа позволила оценить не только вопросы частной физиологии фисташки, но, что нам представляется наиболее вакным, дала возмозность охарактеризовать мор-фофизиологические этапы жизненного цикла этой культуры.

ВЫВОДЫ

1. Выявлены фазы разлития семян фисташки а миндаля м показана неравномерность развития отдельных частей плода. Через 30 дней после цветения отмечается преимущественное развитие зародша. В течение первого месяца от цветения происходит интенсивный рост'околоплодника, а зарода отстает в развитии. Через 2 '¿есяцв.у фистаики начинается развитие зародышевой оси, костянки л к 3-му месяцу семена полностью окостеневают. У ыин-

. доля рост плода- и семян совпадают во времени, и эта фаза длятся около 45 дней после цветения. У фистаоки начало потери зо-- ды соответствует периоду активного накопления веществ в зародыша, Аналогичная зависимость отмечается а для семян миндаля.

2. Полученный экспериментальный материал свидетельствует

о наличии 5-ти фаз развития семян фисташки у. миндаля г I -фаза роста плода, П -фаза роста семян, Ш -фзза роста зародышевой сся, TJ -фаза отлоаегш запасти веществ и У -фаза собственно созревания. Кэвдая фаза сопровождается ыорфофизаолсгическиии особенностями.

- Переход от одной фазы к другой солровоадается активацией синтеза белков (на предшествующих, а затем на знозь синтезируемых формах мРНК), а также перераспределением разных форм АБК и других фитогормонов.

3. Ростовые процессы в рэззпвзюцихся семенах фистапки тесно связаны с биологической активностью в содержанием фктогор-чочоз з них. Рос? плода п Семен.: коррелирует с высоким содержанием цнтокашшоз. Роль цитокшишоз з развивающихся плодах фйстзыки isosei быть'связана с злиянвеи на формирование хлоро-пласткого аппарата в плодзх и поступлением з них питательных зецестз. Высокое содержание гиббареллинов в конце фазы роста ззродняевой оси и в фазе яачзла накопления запасных зещестз связано с их участием в процессе роста лародаша а мобилизацией запасных веществ дал.ростовых процессов. Повышенна &БК з нзоцессс созровакм способствуем сотшюзяз ростовых процессоз

'развивающихся семян фисташки.

4 о В отдельных частях семян фисташки в процессе их созревания с самого раннего периода (фаза роста семян) обнарутш ауксины. В конце роста семени в семядолях появляются Д.БЯ и ИУКо К концу роста зародапевой оси обнаружена ыовдшя ингибн-торная функция, соответствующая АБК„ В околоплоднике в начальных фазах развития содержатся гормоны стимуляторы и ингибн-тпры„ а блике к зрелости -лишь ингибиторы роста зародыша. Ш11 а другие индольные соединен!'-1, в период интенсивного росте зеродаша и зародышевой оси проявляют большую активность. В период зрелости в семенах их активность снижается.

Содержание Ш£ в семенных покровах: косточке и семенной конуре является химическим препятствием прорастанию семян на трех последних фазах развития семян (рост зародышевой оси, ожлоаение запасных веществ и собственно созревания), & '¿екке в покое и при подготовке семян к прорастанию (при набухании).

5о Семена фисташки и миндаля (горького и слвдкоядеряого) просбрехают способность к прорастанию с конца фазы роста зародышевой оси, но находятся в комбинированном покое -неглубокий, физиологический, осложненный присутствием семенных покровов«, При переходе к фазе отлояення запасных вецеств зародыш фисташки выходит аз физиологического покоя, но препятствием к вх росту является семенные покровы. Следовательно, зрелым семенам фисташки свойственен экзогенный покой, связанный с тормозящим действием косточки я семенной конуры, а семенам миндаля -комбинированный покой -тормозящее действие косточки !! семенной конуры сочетается е неглубоким физиологическим покоем.

б о Выведение семян фисташки аз состояния покоя происходи прз оптимальном режима? холодная стратификация при 0*5° ог I до 3 недель, а аакаа полив горячей 50~б00-ной водой до появления первых всходов. Семенная коаура и косточка тормозят рост зародыша не за счет механического воздействия, а аа счет ьвличвя ингибиторов роста з семенных покровах. Кр'оздзо элементы семян являются своеобразными регуляторами увлвкнен носта семени о Это обеспечЕзвется за счет различия гидратация в семенной коцуре, косточке п зародыше. Быстрее всего набухеет семенная кокура в косточка, слабее -зароэдс, особен-

но семядоли. Вслед за изменениями оводненности при подготовке семян к прорастанию происходит изменение химического состава семени в направлении распада аиров, углеводов, белка некоторых фосфорных соединений, запасенных в семядоле. При этом в семядолях и зародышевой оси накапливаются продукты распада запасных веществ и происходит повышение активности гидролитических, ферментов.

7. Гиббереллины, экзогенно зведекные в покоящиеся семена, у которых эндогенное содержание гиббереллиноз снижено, а уровень ингибиторов высок, способны стимулировать прорастание семян фисташки и миндаля. ГН^ стимулирует изменение в ультраструктуре клетки семядоли фисташки н шшделл, резко уменьшая содержание липидных глобул и крахмальных зерен.

8. В зрелых семенах фисташки покой характеризуется высоким содержанием свободной А.БК и низкой активностью ГПВ, НТК, к„ АБК в покоящихся и набухших семенах больше содержится з семенной конуре и в зародышевой оси.

Ингибирукщее действие АБК снимается увеличением содержания цитокининов з зародышевой оси и семеннэй конуре при набухании. Повышение содержания ГПВ в зародышевой осп обеспечивает интенсивность ростовых процессов. ЦТК наряду с нейтрализацией действия ЛЕК в зародышевой оси активизирует деление клеток.

9. Установлено, что зародыш семян фисташки сохраняет низ-неспособность з течение, по крайней мере, 9 лет сухого хранения. После 4 лет хранения в семенной конуре с остатком зк-доспермзльной пленки зарода прорастает у 90$, а без нее -на Юф. После 9 лет хранения сохраняется только янзне-спссобьых зародышей. Семена миндаля теряют аизнеспоссбяость на 7 год хранения.

3 процессе длительного хранения снижение способности прорастаний моает определяться с одной стороны, снижением штез сизнссти дыхания, с другой -снижением набухземоста зародыпа, з тэкг;е изменениями качественного состава зироз.

10. Электронно-микроскопический анализ меристем показывает, что з процессе прорастания в клетке зппекса корня,резко уменьшается количество липидных глобул, формируется микроструктура; зндоплаэкатический ретикулум, аппарат Гольдки,

митохондрия, вакуоли, пластиды и др. Сопоставление данных световой и электронной микроскопии позволяет с относительной полнотой воссоздать картину метаболических структурных изменений в процессе прорастания семян8 что создает представление о функциональных и :.орфофизиологических изменениях в развивающихся осевых органах проростков фисташки и миндаля.

Основное содержание диссертации изложено в следующих работах:

Ниыаднанова К.Н. Азотистые соединения в семенах фисташки. Изв.АН Тада.ССР.Отд.биол.каук, 1975.-ВыпЛ.-С.57-60.

Ншадканова К.Н.,Бабекова Е.Я. Физиология созревания и прорастания сеиян фисташки.Л., Наука,1975.(Тез.Меадунар.бо-тан „конгресс).-!.2. С.53б

Щеглова В.Ф.,НимБдоанова К,Н.,Бабекова Е.Я.,Вахобова Х.В. Динамика накопления углеводов в ядрах орзхэ фисташки.Изв.АН Твдз.ССР.Отд.биол.наук, 1975.-Вып.2.-С.70-75.

Ниыаднанова К.Н,,Рафиева 1...Г. О влиянии покровов на прорастание сеыяк некоторых орехоплодных культур. Яурн.Субтропические культуры, 1977, й 1,2.

Нимадаанова К.Но.Рафиева [.¡.Г, Содераание пигментов в плодах фисташки по мере их созревания. Изв.ДН ТадаССР,серия биол.нсук, 1978, й 4.- С.70-74.

Ни^еджанова КЛ1.,Рафиева М.Г. Эндогенные стимуляторы роста и нуклеиновых кислот в семенах миндаля и фисташки. Тез. докл.меадунар.конф. по ростовым веществам. Чехословакия,Яиб-лице, Прага,1978.-С./58.

Намадаакова К.Н. Содержание пигментов в семенах фисташки. Тр.каф. физиологии растений ТГУ,1979,в.5,с.85-90.

Нииадаанова К.Н.,Вахобова Х.В.Дбдурахманова Н.-Динамика оодерзания аскорбиновой кислоты при созревании и прорасяаниз семян фисташки. Тр.каф.физиол.раст. ТГУ, 1979,-Вып.З.-С.90

Рафиева М0Г.,Ншадданоз8 К.Н. Основные этапы созревания семян фисташки а миндаля. Тр.К8ф.фиэвол.ра'зт,,1979.-Вып.З. С.113-122.

Нйыадгзнова Н.Н.,Эрдельск1зй К.(ЧССР) Индукция каллогене-8й у некоторых орехоплодных растении. Тр.каф.физиол.раст. ТГ», ГУ:9 .-Вып .5 .-С.Ю7-112.

Бабекова Е Л.,Нимадаанова К.Н. Содержание свободных аыя-' нокислот в семенах фисташки в процессе прорастания. Тр.каф. физиол .рас т .ТГ/, 1975 .-Вып .3 .-С .12-18.

Никаданова К.Н.,Бабекова Е.Я. Изменение качества семян фисташки при их хранении. В кн..'Вопросы тропического и суб-тропвческого хозяйства. Под ред.д.б.н. проф.Белюченко И.С.-Ы. Изд.УДИ, 1930, С,24-28.

Нкнвджанова К.И.0Рафпева М.Г. Возникновение покоя у семян фисташки в процессе созревания. В кн.;Роль температуры а фатогормонов в нарушении покоя семян. Под ред.проф. М.Г. Николаевой, Л.Наука,1981,о.38-54.

Нимаджзнова К.Н.,Алиев К.А. Синтез РНК и белков на ранних этапах прорастания семян фисташки. Докл.АН ТаднССР, 1982,т.25,№ 4, с.246-249.

Нимадданова К.Н.,Еахобова Х.З. Углеводы в семенах фистаи-кя з процессе их хранения.Изв.АН Тадж.ССР (сер.биол.наук), 1932, Й2/87, с.48-53.

Нимадявнова К.Н. Биология прорастания семян фисташки. В кн.: Экологические проблемы семеноведения широдуцеитов. Тез. докл. УН Всесоюз.конф.Рига, изд. Зинатне, 1984, с.92-93.Гл. редактор д.б.н. Некрасов В.И.

Бзрдиноз и.З., Ниьадяанова К.Н. Фитогормоны и ингибиторы при эмбриогенезе и росте зародыша семян фисташки. НатерЛУ Всесоиз.конф. по "Биологии клеток",Тбилиси,1985,4.1,с.58-61.

Нимадзаноза К.Н. Погодные различия в прорастании семян фисташки з Таджикистане. В кн.: Интродукция тропических растений з игщ'ые районы СССР. И.иэд.УДН., 1986. а.85-92. Под ред. д.б.н», проф. Белвченко И.С.

Ннкадаапова К.Н. Ультраструктура апикальных меристем а семядолей семян фисташки я миндаля в процессе прорастания. В ки.гВопросы обогащения генофонда в семеноведении интроду-центов.Тез.докл.УШ Всесоюз.совецания.!'.,1987, о.08.

Бардинов Ш.5?.,Нииадаано»а К.Н.,Власов П.В» Лбсцнзовая кислота в созревающих,покоящихся и прорастающих семенах фке-таики. 3 :сн.:Рост и устойчивость растений. Под ред.чл.корр. АН СССР Саляева Р.К., Новосибирск,Наука,Сибирское отд-низ 1988, с.103-103.

Нимадаанова К.Н.,Бардинов Ш.Э. Фитогормоны в семенах фисташки в процессе созревания и прорастания. К.Изв.АН Тада.ССР, сер.биол.наук,1988, 1й2, с.57-61.

Нимадаанова К.Н» Качественная характеристика масла семян орехоплодных в процессе их хранения. В кн„;Проблемы физиологии и биохимии древесных растений.Петрозаводск,1989,с.184-185

Нимадаанова К.Н. Покой семян орехоплодных и его регуляция. В кн.:Регуляция покоя и устойчивости растений к неблагоприятным факторам. М.,1989,с.5? (Тезрдоклхеждунар.сишозиума).

Нимадаанова К.Н.,Бардинов Ш.Э« Фитогормоны и созревание сеаян фисташки,, В кн» г Регуляторы роста и развития растений, Киев,Науково думка, 1989,с.274. Под.ред.д.б.н. Мусатекко Л.И., Кефели В.И.

Ниыадаанова К.Н.,Юсуфи Г,И.,Кожевникова Н.Ф. Дэрахтони гармидусти боги ботаники (Теплолюбивые деревья ботанического сада).Ж. Хеёти дехот, 1990, !!=8, с.29-31.

Нимадаанова К.Н.,Юсуфи Г.И.,Кожевникова Н.Ф. Субтропические и цитрусовые в ботаническом саду. 2.Сельскзя жизнь,1990, № 8, с.26-28.

Нимадаанова К.Н, Сроки хранения и всхожесть зрелых семян фисташки ш миндаля.Вестник Таджикского госуниверситега.Сбр. биок., 1980.С.57-59.

Нимадаанова К.Н® Физиология семян орехоплодных з процессе хранения. В кн.:Физиология семян:Формирование,прорастание0 прикладные аспекты.Под ред.вкадемика &Н Тада.ССР,проф.Кариио-ъе X Д», Душанбе ^ кэд.Донш,1990, с.361-364.

Нвьадаанова К.Н. Биология прорастания семян интродуцентов. В кн.¿Репродуктивная биология иятродуцированных растений.Тез. докл,1ХВсесоюз.совец.по семеноведению интродуцентов. Умань, 1991, с.146.

Нинадаановб К.Н.,Вахобова Х„В. Формирование и развитие плодов орехоплодных при интродукции. В кн.:Репродуктивная биология ¡»продуцированных растений. Тез.докл. IX Всесоюз. совец. по семеноведении интродуцентов. Умань, 1991, с.±47.