Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ СОЗДАНИЯ И ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ИСКУССТВЕННОГО КЛИМАТА В ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫХ ИССЛЕДОВАНИЯХ С РАСТЕНИЯМИ

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ СОЗДАНИЯ И ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ИСКУССТВЕННОГО КЛИМАТА В ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫХ ИССЛЕДОВАНИЯХ С РАСТЕНИЯМИ"

АКАДЕМИЯ НАУК МССР ИНСТИТУТ ФИЗИОЛОГИИ И БИОХИМИИ РАСТЕНИИ

На правах рукописи

ПРИМАК Алексей Павлович Кандидат биологических наук .

УДК юм:№ ! М1 1809 з в.551.5

*

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ СОЗДАНИЯ И ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ИСКУССТВЕННОГО КЛИМАТА В ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫХ ИССЛЕДОВАНИЯХ С РАСТЕНИЯМИ

Специальность 03.00.12 — физиология растений

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Нмтрмьвм (ьсбммека

оч 141

сгль «з-.дев«*

А. Надоим

КИШИНЕВ —(»87

Работа выполнена во Всесоюзном ордена Трудового Красного Знамени научно-исследовательском институте селекции и семеноводства овощных культур (ВНИИССОК) н Государственном проектном и научно-исследовательском институте АН СССР (ГИПРОНИИ АН СССР).

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Клешнин А. Ф.; доктор биологических наук Бабушкин Л. Н.; доктор биологических наук Семенюк Г. М.

Ведущее предприятие — Агрофизический научно-исследовательский институт.

Защита состоится «Л& /НА* . 1987 г. в « . . » часов па заседании Специализированного совета Д.012.06.01 при Институте физиологии и биохимии "растений АН МССР.

Адрес: 277028, Кишинев, ул. Гросула, I.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института фнзиологииябиохимни растений АН МССР.

Автореферат разослан «Д.^ „ 1987 г.

Ученый секретарь Специализированного совета, кандидат сельскохозяйственных наук

Б. И. Штефаница

С?^ ©с'

¿Л-

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В новой редакции Программы Коммунистической партии Советского Союза, примятой XXVII съездом КПСС, а также, решениями майского (1982 г,). Пленума ЦК КПСС, принявшего Продовольственную программу СССР, определены главные задачи интенсификации сельскохозяйственного производства и сельскохозяйственной науки! Важнейшим их звеном является разработка и внедрение качественно новой техники и прогрессивной технологии.

Новой техникой в биологических исследованиях являются установки искусственного климата, вегетационные камеры, вегетационные шкафы, кондиционируемые теплицы и комплексы этих установок и сооружений, именуемых фитотронами.

Началу эффективного создания установок искусственного климата и фитотронов у нас в стране положило Постановление ЦК КПСС и Совета Министров СССР Хв 786 от 2 октября 1968 г. «О мерах по дальнейшему улучшению научно-ие-следовательских работ в области сельского хозяйства». Этим постановлением партии и правительства на ГИПРОНИН ЛИ СССР возлагалась задача по разработке фитотронов для различных институтов ЛН СССР, МСХ СССР и ВАСХНПЛ.

Приступая к реализации указанного Постановления партии и правительства, ГИПРОНИИ АН СССР не располагал ни необходимым опытом их создания, ни. экспериментальными разработками для использования их в проектах. Необходимых данных не могли выдать и заказчики. Предстояло разработать научные основы создания искусственного климата, основные требования; предъявляемые к фитотронам, в том числе биологические, технологические, эксплуатационные и др.

Цель и задачи исследований. Задачу исследования можно условно разделить на два основных направления: первое — предстояло решить ряд принципиальных вопросов физиологии растений с целью использования этих данных- при создании установок и сооружений искусственного климата; второе — используя искусственный климат, изучить ряд вопросов частной физиологии и селекции.

Для создания фитотронов, селекционных комплексов, вегетационных камер, шкафов, кондиционируемых теилнц предстояло исследовать многие вопросы выращивания растении й искусственных условиях и прежде всего необходимо было изучить;

— влияние скорости движения воздуха па рост и развитие различных сельскохозяйственных растений в зависимости от влажности воздуха, содержания в нем СОа, направления движения воздушного потока;

— выявить минимальные н максимально допустимые скорости движения воздуха в зоне выращивания растений;

— экспериментальным путем установить величины транс-пнрируемой влаги отдельно растением н почвой в течение дня и ночи;

— изучить причины, влияющие на изменение удельных величин скорости движения воздуха и транспирацин влаги одним растением пшеницы, подсолнечника, томата, огурца;

— выявить факторы, влияющие на расстояние от источника света до верхушки растений в условиях светокультуры.

С помощью искусственного климата предстояло разработать ряд физиологических методов оценки устойчивости растений овощных культур на теневыносливость, холодоустойчивость в целях использования их в ускорении селекционного процесса; изучить особенности биосинтеза ие только биологически ценных соединений и их составных, но и вредных для человека веществ; исследовать факторы внешней среды, ответственные за их синтез; моделируя климатические условия различных эколого-географнческих зон, предстояло выявить факторы внешней среды, определяющие длину вегетационного периода, химический состав овощей при выращивании их в естественных условиях различных районов страны.

Условия и методика проведения исследований. Исследования проводили в естественных и искусственных условиях. В естественных условиях были использованы различные эколо-го-географическне зоны страны. Из климатических установок в работе использовались американские вегетационные установки типа «Шерер», отечественные KB-I, встроенные вегетационные камеры Института физиологии растений АН СССР, вегетационные установки МГУ, ТСХЛ, ВИЭСХ, а также зимние и весенние теплицы. Ряд опытов проведен на моделях вегетационных камер и теплиц. Подробные методики по каждому опыту представлены в соответствующей главе диссертации.

Научная новизна работы. Автором решен ряд принципиально новых разработок для создания искусственного климата. Для различных сельскохозяйственных культур получены данные по минимальной и максимальной допустимой скоро-'

стям движения воздуха в зависимости от влажности н содержания в нем СО}. Впервые показано, что скорость ветра угнетающе действует на растение прежде всего не как фактор механического давления, а как, фактор, обеспечивающий растение углекислотой, с одной стороны, и иссушающий,.с другой.

На основании полученных данных о скорости движения воздуха созданы соответствующие системы, воздухораспределе-ния и вентиляции; в отечественных фитотронах.и вегетационных камерах.

Выявлены-удельные величины, влагопоступления от различных сельскохозяйственных растений н почвы в течение.суток, которые легли в основу создания систем кондиционирования воздуха отечественных фитотронов, селекционных, комплексов и вегетационных камер.

Предложена- принципиально новая схема воэдухораспре-делення в вегетационных камерах, позволяющая выращивать растения по всей площади камеры в течение всего периода в строго заданном температурно-влажяостном. режиме.

Изучение характера изменения-коэффициента теплообмена с целью повышения точности поддержания температурно-влажностных параметров в вегетационной камере и снижения нагрузки на источники искусственного холода и воздухопри-готовнтельный агрегат позволило предложить принципиально новую установку выращивания растений в искусственных условиях.

Разработаны основные требования, предъявляемые к фитотронам, в том числе технологические, биологические, технико-экономические, эксплуатационные, архитектурно-строительные. Дано определение и классификация фитотронов, вегетационных камер и шкафов.

С помощью искусственного климата изучен синтез не только биологически ценных, ко и токсичных для человека соединений в зависимости .от условий выращивания. Это позволило автору обосновать и выдвинуть новый подход к определению качества овощей, исходя из трех основных'Критериев, одновременно.

Изучение метаболизма в условиях искусственного климата у овощных культур в связи.с их различной светотребова-тельностью позволило вывести адаптационные коэффициенты, характеризующие приспособленность растений к пониженной освещенности, н на.их основе*разработать метод определения потребности в интенсивности-освещения у некоторых овощных культур на ранннх этапах онтогенеза. С помощью установок искусственного климата найденытакже параметры.освещенности разных сельскохозяйственных культур и время проведения оценки на теневыносливость.

Исследование азотного обмена у проростков огурца & условиях искусственного климата показало, что активность фермента иитратредуктазы—одного нз ключевых ферментов ассимиляции азота — коррелирует с холодостойкостью. На основе изменения этого показателя разработан экспресс-метод определения холодоустойчивости огурца. Новизна и оригинальность указанных разработок подтверждена авторскими свидетельствами Госкомитета Совета Министров СССР по делам изобретении и открытий.

Практическая значимость и реализация результатов исследования. Полученные экспериментальным путем данные величии транс пи рации одним растением различных сельскохозяйственных культур, величин минимальной: и максимальной допустимой скорости движения иоздуха в зоне роста растений использованы Всесоюзным государственным научно-исследовательским и проектным институтом ГИПРОНИИ ЛН СССР, Всесоюзным центральным научно-исследовательским- и проектным институтом ГИПРОИИИСЕЛЬПРОМ; Научно-производственным объединением НПО «Механика* Министерства электронной промышленности СССР прнпроектированин отечественных фитотронов, в том числе Одесского, Мироновско-. го, Краснодарского и др., при создании селекционных комплексов, вегетационных камер и шкафов отечественного производства. Достоверность полученных автором данных подтверждена многолетней, надежной работой тех систем искусственного климата, куда были заложены наши данные как исходные.

Разработанные экспресс-методы определения теневыносливости, холодостойкости и другие физиологические вопросы, решенные с помощью установок искусственного климата, были одобрены на Всесоюзных совещаниях по селекции различных овошных культур и использованы: в Методических указаниях по селекции тыквенных культур (М., 1983, ]985 гг.); в Методических указаниях по селекции пасленовых культур. (М„ 1986); в Методических указаниях по селекции капусты.

С помощью искусственного климата изучен механизм накопления и место локализации гербицида в растениях в зависимости от условий выращивания, что дало возможность разработать оригинальные методы определения мнкроколнчеств лнпурона, лирокнона, тотрила, проба, фюзклада в различных овощных культурах и воде. Эти методики вошли в «Методические указания по определению мнкроколнчеств пестицидов в продуктах питания, кормах и внешней .среде» (М., 1984, т. XV н XVI) и изданы Минздравом СССР и Минсельхозом СССР в качестве обязательных для всех научно-исследовательских институтов, санитарно-эпидемиологических станций, агрохимических, ветеринарных, контрольно-токсикологических

лабораторий» занимающихся анализом остаточных количеств пестицидов в продуктах питания, кормах и внешней среде. Отдельные методики, разработанные с участием автора, использовались Государственным научно-исследовательским институтом гражданской авиации. Белорусским научно-исследовательским институтом картофелеводства и плодоовошеводства и др.

Апробация-работы. Материалы диссертации докладывались на международных, всесоюзных и республиканских конгрессах, конференциях, совещаниях, в том числе: на Сов.-Нн-дерл. снмп. по экон. энер. в заш. грунте (Амстердам, 1978 г., Ленинград, 1981 г.); на XII межд. бот. конг. (Ленинград, 1975 г.); на Всес. конф. по морф, растений (Москва, 1968 г.); иа Всес. н.-т. сов. по испольэ. оптнч. излуч. в с.-х. производ. (Москва, 1972 г.); на III Всес. сов. по управ, биосин. и бнофиз. популяций (Красноярск, 1973 г.); на V Всес.: конф. по фнто-энер, растений (Алма-Ата, 1978 г.); на I Всес. н.-т. сов. по ос-нащ. селекц, центров светотех. оборуд. (Шортанды, Целиноградской обл., 1975 г.); на I Всес. конф. по прим. физиол. методов в селек. растений (Жоднно, Минской обл., 1982Т.); на Всес. конф. по проб, н путях повыш.'уст. раст. к болезням и экстр, усл. среды, в связи с задач, селек. (Ленинград, 1982 г.); на Всес, сов. по эколог, изуч. и нспыт. сортов и гнбр. (ВНИИ ССОК, Московской обл., 1930 г.); на Всес. н.-прак. консЬ. по электротехн, в решении прод. л рог. (Челябинск, 1984 г,); на Всес. конф. по уст. к неблаг. фак. среды и продук. раст. (Иркутск; 1984 г.); на Всес, конф. по физ.-ген.проб. интенсиф. с.-х. пронз. (Саратов, 1983 г.); на Всес. н.-т. сов, по основ, направ. н.-нссл, пнтен. эфиромасл. производства (Симферополь. 1985 г.); на ВДНХ СССР: «Наука в реализ. продов. программы» (М;, 1984 г.); на IV Сабпнннском сем. по ионному обм. раст. и физиол. корня (Москва, 1982 г.), а также на других Всесоюзных н республиканских совещаниях, конференциях.

Публикация результатов^ исследования..Основные результаты исследований по диссертации изложены в 75 работали опубликованных в трудах Между народных конгрессов, сим»' познумов, Всесоюзных и республиканских съездов, конференций; совещаний, в центральной печати, в трудах институтов, согласно списку ВАК. Отдельные вопросы диссертации изложены также на английском, французском, испанском языках.

Объем и структура.работы. Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов и рекомендаций. Объем-диссертации занимает 372 страницы, в том числе 119 таблиц, 33 рисунка и 10 приложений. Список литературы содержит 693 наименования, в том числе 247 —иностранных авторов.

Примечание к диссертации. По теме диссертации изучался целый ряд комплексных вопросов. Для более квалнфицирован-

»ого их решения в работе совместно с автором принимали участие профессор, д. т. н. Карпис П. Е., к. т. и. Аничхнн Л. Г., Тарнопольский М. Д., инженеры Савельев Б. A.f Соснн М. Л., архитектор Красников М. А. По определению химического состава овощных культур, разработке физиологических методов устойчивости к неблагоприятным условиям среды в работе принимали участие старшие научные сотрудники руководимого автором отдела Шманаева Т. Н„ Литвиненко М. В., Ершова В. А., КриволуцкиЯ К. В., Бруыштепн С. Д., Минаева С- А., аспиранты Калинина Л. М., Шелепова В .М;, младшие научные сотрудники Ушаков В. В., Трубникова M. М., Шипилов Д. Г., лаборанты Гранкнна П. А., Воронцова Н. Ф., Крнволуц-кая М. А., Бирюкова Н. Ф., Тулупова C.B., Жарикова HI Г., Аршинова А, И., Розорелова Т. А., которым автор выражает свою искреннюю признательность и благодарность за помощь и содействие в выполнении настоящей работы.

Глава I. РОЛЬ И ЗАДАЧИ ИСКУССТВЕННОГО

КЛИМАТА ПРИ ПРОВЕДЕНИИ ИССЛЕДОВАНИИ С РАСТЕНИЯМИ

На растение в естественных условиях воздействует целый комплекс факторов внешней среды, важнейшими из которых являются температура, влажность воздуха и почвы, освещенность, фотопериод, скорость движения воздуха, наличие питательных элементов ь почве и т. д. Если учесть, что почти каждый показатель только в течение суток меняется в значительных пределах, то сочетание различных факторов в течение вегетационного периода практически не поддается точному учету. Поэтому об оптимальном росте и развитии растений, выросших в естественных условиях, нам приходится судить с большим приближением. Практически невозможно в естественных условиях вести направленное изучение влияния на растение отдельных метеоэлементов (а также их комбинации). Неодинаковые, а зачастую и противоречивые данные, полученные разными авторами в различных зонах страны, прежде всего связаны с неравнозначными климатическими условиями проведения эксперимента в естественных условиях. Принимая всс это во внимание, ученые-бнологи различных специальностей во всем мире все шире используют в своих экспериментальных исследованиях установки искусственного климата.

Когда мы говорим о выращивании растений при контролируемых параметрах, то светокультуру рассматриваем как одну из главных составных частей искусственного климата для растсппй. Все искусственные источники света, с одной стороны, являются источниками энергии для ассимиляции с

растениями углерода, а с другой — они источники тепловой энергии, которая приводит к перегреву растений. И, как правило, доля последней во много раз превышает энергию, идущую на фотосинтез. Поэтому без удаления излишнего тепла, правильно организованного воздухообмена, культивирование растений в закрытых помещениях было бы невозможным. Ее* ли исследования по светокультуре были начаты еще в прошлом столетии, то попытки создания искусственного климата для исследования растений в современном понятии были начаты только в 30-е годы нашего столетия.

Климатическими установками мы (Примак, Кондуруш-кин, 1975) называем изолированную от внешних условий емкость, в которой регулируется хотя бы один из параметров внешней среды, существенных для жизнедеятельности растений. Полностью климатизированная установка — это установка, в которой благодаря использованию искусственных источников света и систем-кондиционирования воздуха автоматически поддерживаются по заданной программе параметры климата для выращивания растений в течение длительного периода. К полностью климатизированным установкам можно отнести и некоторые специальные установки, например, суховейные, хотя заданная температура и влажность воздуха могут быть н ие благоприятными для длительного выращивания растений. Сейчас не существует общепринятой классификации климатических установок, камер и шкафов, ..В нашей классификации под вегетационным шкафом понимается климатическая установка, в которой площадь, занимаемая растениями, не позволяет исследователю входить внутрь, так.как высота ее не превышает 1,2—1,5 м и площадь не более 1,5— 1,8 м®. Вегетационная камера — это климатическая установка, высота и площадь которой'дает возможность исследователю входить внутрь ее. Высота прн этом достигает 2—3 м и площадь — 2 м® и более.

В научно-исследовательской работе приходится иметь дело не с одной установкой, а с целым комплексом вегетационных камер, шкафов, теплиц, вегетационных.площадок..Такие комплексы объединены в фитотроны. В литературе-под понятием фитотрон часто подразумевается одна или несколько вегетационных камер. Мы считаем, что такое определение не соответствует нн первоначальному его определению,.данному Вентом Ф., ни существу задач, стоящих перед фитотроном. Под понятием фитотрон мы понимаем комплекс зданий или сооружений, состоящих из теплиц; вегетационных камер, шкафов, вегетационных домиков и т. д., в каждом из которых одновременно можно создавать и поддерживать по определенной.программе широкий диапазон различных факторов окружающей среды. Классификация фитотронов, проведенная нами совме-

Т а б л к it а 1

Классификация исследовательски* фитотронов

К ласси фнк аци он-ный признак

1 Характер цсл«1 иссл едоо ател ьскн х работ_

Характеристика исследований

По назначению

По точности поддержания пара-. метров

Многоцелевые

Одноце левые

Точные

Упрошенные

Комплексные исследования многих видов растеннА н решение разнообразных задач

Комплексные исследования одной культуры или изучение одного вопроса на разных видах растений

Сложные и высокоточные эксперименты

Сравнительно простые опыты, для которых не требуется высокая точность поддержания параметров микроклимата

стно с инженерами Карпнсом, Савельевым и архитектором Красниковым^ представлена в таблице К Примерно к такой же классификации пришли французские (Chouard P. et. at, 1972) и американские физиологи (Downs R. J. 1980); работающие с растениями в искусственных условиях.

Примером одноцелевых фитотронов может служить фитотрон, созданный в Японии, по выявлению влияния заморозков на сельскохозяйственные растения (Yomamoto Т, 1970) или для изучения многих вопросов, но с одной культурой,, например, рисом, пшеницей или: табаком (Карпис,-Примак и др., 1972, 1974; Ogura Y, 1969). Примером многоцелевых фитотронов могут служить французский фитотрон (Chouara P. and N. de Bilderllng, 1959) и фитотрон Института физиологии растений АН СССР (Туманов, 1959),

Глава И. ОБЪЕМНО-ПЛАНИРОВОЧНОЕ И КОНСТРУКТИВНОЕ РЕШЕНИЕ ФИТОТРОНОВ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ЦЕЛЕЙ ПРОВОДИМЫХ -БИОЛОГИЧЕСКИХ ЭКСПЕРИМЕНТОВ

Автором разработаны основные требования, предъявляемые к фитотронам, в том числе технологические, .биологические, архитектурно-строительные, технико-экономические, эксплуатационные и др.

По организационно-структурному признаку фитотроны можно подразделить на двавила: <

8 "'

самостоятельные, не входящие в состав комплекса научно-исследовательского института;

входящие в состав научно-исследовательского института.

Для первого вида характерно наличие сравнительно большого числа вспомогательных помещений и служб, для второго— их минимальное количество. Однако оба вида фитотронов представляют собой по существу инженерные корпуса, состоящие из центров приготовления и снабжения различными средствами и вилами энергии основных исследовательских пемещеннй и установок.

Распределение площадей в > фитотронах. В отечественных фитотронах ранней застройки — лаборатории' искусственного климата ТСлА и Иркутском фитотроне, представляющих собой самостоятельные научные подразделения, не входящие в состав- НИИ, на лабораторные помещения приходится от 15 до 35%. В Иркутском фитотроне на кондиционируемые теплицы приходится 5,48%, на вегетационные камеры — 6,39% от общей площади фнтотрона. В Институте физиологии растений АН СССР, где фнтротрон—составная часть всего института, на долю теплиц приходится всего 1,68%, вегетационных камер и шкафов — 9,49%, в то время как машинными залами занято более трети (35,23%) от общей площади- всего комплекса.

В фитотронах, созданных за последнее время, вдаких как Одесский и Мироновский, с жесткими климатическими параметрами машинные залы занимают еще большую площадь. Так, в Мироновском фитотроне эта величина составляет 55,1%, в Одесском — 58,91%. В то время как вегетационные камеры и шкафы в первом занимают 6%, а во втором—3,5%. Кондиционируемые теплнцы в фитотронах занимают соответственно 10,5 и 6,9%; , •

Расчет удельных затрат тепла, холода и электроэнергии показал," что они зависят от жесткости задаваемых физиологами л селекционерами параметров микроклимата и точности их поддержания. Изучение зарубежного и отечественного опыта Дает нам основание считать, что перспективным направлением в создании фитотронов будущего является путь комплектации специально созданных для этих Целей эалов вегетаци-* онными камерами и шкафами заводского изготовления. Это дает ряд преимуществ по их сооружению, экономии площадей, эксплуатации, реконструкции, проведению экспериментов. Мы считаем, что такой способ объемно-планировочкого к конструктивного решения должен быть основным (если.не единственным) при сооружении фнтотронов.

Глапа lit. ВЛИЯНИЕ СКОРОСТИ ДВИЖЕНИЯ ВОЗДУХА НА РОСТ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ РАСТЕНИИ В УСЛОВИЯХ ИСКУССТВЕННОГО КЛИМАТА

Среди множества нерешенных вопросов при создании сооружений искусственного климата для растений одним из важнейших является выявление максимально допустимой и минимальной скорости движения воздуха в зоне роста различных сельскохозяйственных растений, «ынвление факторов, влияющих на эти величины.

До начала проведения экспериментов мы, с одной стороны. располагали данными Mopsc, Evans о том, что макси1 мальпо допустимая скорость движения воздуха в зоне растений не должна превышать 0,5 м/с. С другой стороны, известно, что в природе скорость ветра часто значительно превы-*шаст эту пеличниу и растения нормально растут и развиваются в этих условиях. Уменьшение минимальной величины скорости движения воздуха создаст дополнительные трудности при решении инженерно-технических задач, существенно увеличивает приточные it вытяжные воздуховоды, ведет к неоправданному изъятию дорогостоящей площади теплнцы.

Для определения оптимальной скорости движения воздуха на рост сельскохозяйственных культур растения выращивали в вегетационной камере, куда подача воздуха осуществлялась по схеме; енту-вверх, сверху-вниз и сбоку в бок. Скорость воздуха регулировалась в больших пределах от 0,1 до 3,0 м/с, причем неравномерность в распределении по камере не превышала 10%. Критерием эффективности роста растенийслу-жнло нарастание сухого вещества как интегрирующего процесса всех фнзнолого-бнохнмическнх процессов,' происходящих в растении. Растения выращивали в специальных сосудах, имеющих хорошую аэродинамическую характеристику. Температура для томатов была днем 22° С, ночью 1Т*С, для огурца — соответственно 26 и 19° С. для пшеницы — 22 и 17° С. Фотопериод составлял 14 часов. После 20-суточного выращивания растения анализировали. Далее изучали воздействие на растение разных скоростей движения воздуха в зависимости от влажности и содержания в нем COj. Для экономии затрат по осушению воздуха больших объемов мы использовали естественный сухой воздух зимой. Минимальная относительная влажность воздуха в опыте составляла 40%, максимальная — 90%.

В результате исследований было показано, что при оптимальной влажности при повышении скорости движения воздуха до 0,9—1,0 м/с наблюдается существенное угнетение растений томата и огурца. Скорость свыше 1,5 м/с не приемлема для выращнвзння исследуемых культур. Следует также отме-10

тить, что скорость движения воздуха ннже'0,1 м/с не способствует получению хорошо развитых растений. Это, по нашему мнению, связано с тем, что такой воздушный'поток не в состоянии обеспечить углекислотой активно работающий фотосинтетический аппарат огурца и томата, что было подтверждено серией опытов.

Влияние скорости движения воздуха в зависимости от содержания в нем углекислоты на рост сельскохозяйственных культур. Опыты проводили в герметической вегетационной камере, где содержание СОа поддерживалось в одном варианте 0,01 (низкое содержание), а в другом 0,3% (высокое содержание). Через измерительно-дозирующее устройство углекислота поступала в камеру из баллонов в заданном количестве. Результаты этих исследований представлены в таблице 3.1.

'Таблица 3.1.

Нарастание сухого вещества - (г) у растений томата к огурца при различной скорости движения воздуха, содержащего разное количество углекислоты ;

Содержание СОг в воздухе Скорость движения воздуха. м/с

Сорт 0,1 0,3 1,0 1.5

Томат

Грунтовый Грибовскнй Р, Ревермун 0,01 0.3 0.01 0,3 0,23 ±0.029 1,92 ±0,039 0.14±0.019 1,99+0,039 1.83 ±0,029 3,02 + 0,029 1,53 ±0,039 3.18+0,024 1,61 ±0.039 1.22± 0,029 1,37 ±0.039 1,40 ± 0,014 1.59±0,019 0.99 +0,024 1,2Э±0,019 0,98± 0,031

Огурец

Нежинский 12 Марфинский 0,01 0,3 0.01 0,3 0,31 ±0,039 2,12±0,039 0.20+0,019 2,371+0,029 1,36+0,009 2,93 ±0,024 1,08+0.019 4.16±0,019 0.87+0.015 1,87+ 0,034 0.74 ±0,029 2,83 ±0,029 0,67+0,024 1,01+0,024 0,31 ±0.019 1,34± 0.029

Из данных таблицы 3.1. видно, что различия в нарастании сухого вещества у растений томата и огурца обусловлены не столько скоростью движения воздуха, сколько содержанием в нем углекислоты. При скорости движения воздуха 1,0 м/с повышенное содержание СОа не интенсифицировало нарастание сухого вещества. Это объясняется,- по-видимому тем, что прп скорости движения воздуха около 1,0 м/с обеспеченность растений углекислотой достигается даже при-ее пониженном содержании в воздухе.

и

Скорость движения воздуха в зависимости от его влажности. Нам предстояло также выяснить влияние скорости движения воздуха различной глажностн па рост сельскохозяйственных культур. Многие попытки провести подобные работы не увенчались успехом ввиду трудностей в поддержании тем-пературно-влажностных условий (\Vansworlh К. М., 1960).

Результаты наших опытов представлены в таблице З.2., данные которой показывают, что влажность воздуха оказывает большее влияние на рост растений томата н огурца, чем скорость дпнжения воздуха. Если у сорта томата Грунтовый Грпбовский при относительной влажности 60% растения с сухой массой 2,3 г получали при скорости движения воздуха 0,7 м/с, то при влажности 75% такая же масса растения отмечена при 1,5 м/с. Аналогичная картина наблюдается и в опытах с огурцом.

Таблица 3,2 Нарасгаинг сухсго вещества у растений томата н огурца (г) под влиянием скорости движения воздуха, различной влажности

Сорт л 5 £ = 5ч , о я £ х « С н. 2 о О X X Скорость движения воздуха, м/с

0,1 0,3 0,5 0,7 1.0 '1.5 2,5 3.0

Томат

Грунтовый 60 0,40 2,46 2.58 2,37 1.89 0,99 0,36 0.19

Грпбовский 75 0,43 2,94 2,66 2,66 2,65 2,45 1.34 0,52

Рсвермуи 60 0.36 1.00 2,03 1.97 1,40 0,92 0,25 0,0

75 0.40 2,83 2,76 2,82 2,46 2,35 1,17 0,32

Огуреи 1 ♦

Нежинский 75 0,58 1,51 1,52 1,38 0,91 0,64 0,23 0.0

90 0,58 1,84 2.04 2,15 1.97 1,23 0,96 0,38

Марфинский 75 0,44 1.32 1,31 1,20 0,83 0,32 0,0 0,0

90 0.45 1,55 1,94 1,87 1,72 1,35 0,85 0,32

Из таблицы также следует, что растения огурца я томата открытого грунта способны выносить более высокие скорости движения воздуха, чем растения защищенного грунта.

В этой же серии опытов было изучено также нарастание сухого вещества у яровой пшеницы при различных схемах подачи воздуха неодинаковой влажности. Опыты проведены с двумя сортами яровой пшеницы — Лютесценс 62 (мягкая), Харьковская 46 (твердая). Оба сорта выращивали в вегетационной камере до фазы выхода л трубку, после чего помещя-12 .

ли на 15 суток в экспериментальную камеру, где они подвергались воздействию воздуха различной'влажности по схеме сверху-вниз и снизу-вверх. Результаты исследований показали, что при относительной влажности воздуха 80% у обоих сортов схема распределения воздуха существенно .не влияла на нарастание сухого вещества. При подаче воздуха с относительной, влажностью 60% снизу-вверх оба сорта накапливали больше сухого вещества, чем при выращнванни их по схеме воздух орасп редел ения сверху-вниз. Выявлены и сортовые различия но этому признаку, В целом же снижение иараста-■ ння сухого вещества при подаче воздуха с" меньшим влагосо-держанием по схеме сверху-вниз связано с большим иссушением листа. , ' ' .

Изучение схем воздухораспределення в вегетационной камере и на модельных опытах. Важным условием выращивания растений в искусственных условиях является обеспечение каждого растения кондиционируемым воздухом в достаточном количестве, определенного состава, одинаковой температуры и влажности. Все это обеспечивается правильно организованной системой воздухообмена,.. Опыт проектирования систем 'вентиляции, кондиционирования воздуха, холодоснаб-ження и освещения фитотронов весьма скуден. Не было необходимых исходных данных для расчета.этих систем. В частности, отсутствовали достаточно точные данные по тепловыделению от различных осветительных устройств в экспериментальное отделение вегетационных камер по соотношению количества тепла, уносимого водой к воздухом, по уровню физиологически активной радиашш, по тепловлажностным отношениям и оптимальным способам организации воздухообмена в камерах и теплицах. Чтобы восполнить эти пробелы, намн^ совместно с инженерами Карпнсом, Аничхнным, Тарио-польскнм и Соспным в Отделении научно-исследовательских работ ГИПРОНИИ АН СССР проведены натурные исследования в вегетационных, камерах Института физиологии растений АН СССР, моделях вегетационных камер и теплиц с использованием четырехзеркального интерферометра Маха-Цен-дера типа ИЭК-454.

Исследование распределения воздуха в существующих вегетационных камерах показало, что применяемые способы подачи и удаления воздуха не обеспечивают равномерности температур п скорости воздушных потоков как в поперечном се* чешш, так и по высоте камеры. Так, например, было показано, что при кратности воздухообмена 95 '/ч и-подаче воздуха плоской струей через щель в боковой стенке камеры сверху вниз и удалении через отверстие в центре торцовой стенки (т. е. при традиционной воздухораздаче в вегетационной ка-

мере) максимальная разность температур в зоне роста растеши") достигала 6".С. При этом скорость движения воздуха в объеме камеры колебалась в разных се частях от 0,1 до 0,6 м/с. Следовательно, в разных зонах вегетационной камеры складываются неодинаковые условия для роста растений, что не дает возможности сопоставить результаты опытов.

Для выбора оптимального способа позлухораслрсделепня н определения параметров микроклимата в зоне растений были проведены сравнительные испытания следующих схем подачи и удаления воздуха: ■ *

1. Свсрху-впиз — подача воздуха компактными струями — через две решетки, расположенные в верхней части торцовой стенки и удаление через отверстие в полу той же стенки,

2. Снизу-вверх — подача воздуха плоскими струями через два воздуховода равномерной раздачи, расположенные у пола камеры, и удаление через щели, расположенные вверху у тех же стенок. • ■

3. Снизу-вверх — подача воздуха через четыре перфорированных воздуховода, уложенных па полу камеры. Удаление воздуха через отверстия в верхней боковой части обоих стенок.

4. Сверху-вниз — подача воздуха плоскими струями через два воздуховода равномерной раздачи в верхней части камеры и удаление воздуха через отверстие в центре торцовой стенки,

5. Сверху-впнз — подача поздуха плоскими струями через два воздуховода равномерной раздачи в верхней части камеры и удаление воздуха через два воздуховода равномерного всасывания в нижней зоне.

Объем камеры составлял более 10 м3. Проведены экспериментальные исследования температур и на моделях вегетационной камеры. Изучение характера изменения коэффициента теплообмена между внутренним воздухом и ограждением вегетационной камеры позволило нам совместно с Анич-хнным предложить новую конструкцию установки для выращивания растений (Авт. свид. № 505651 от 27.03.1979 г.), которая дает возможность более точно поддерживать параметры воздуха в камере и снижать нагрузки па источник искусственного холода и воздухоприготовнтельный агрегат.

Исследования различных схем возд ухо распределения в камерах показали, что при существующих схемах растения по мерс их роста как бы перемещаются из одних температурных условий в другие: из более холодных в более теплые при подаче охлаждающего воздуха снизу и наоборот, С целью обеспечения постоянного температурно-скоростного режима выра-Н

щивания'растений нами совместно с Аничхиным была предложена принципиально новая схема воздухораспределення в вегетационных камерах "и шкафах (Авт. свид. 459192 от 14.10.1974 г.). При такой раздаче воздуха, где бы-ни,находилось растение, оно'обдувается воздухом одной н той-же ,температуры,"влажности и постоянной скоростью.

Для выбора оптимального способа воздухораспределення. в теплице нами были проведены работы (Аннчхнн, Примак, Тарнопольский, 1973) по исследованию распределения температур и теплообмена: для летнего и зимиего:режима при четырех схемах организации воздухообмена: , \ ' ,

1)1 подача воздуха через щель, расположенную в центральном проходе, а удаление — через щель вблизи остекления;

2) подача и удаление воздуха через щели, расположенные вдоль центрального прохода; : : - -

. 3) подача и удаление воздуха через щели, расположенные у остекления; \ • •;"

4) подача воздуха через щель, расположенную у остекления, а удаление— через щель, проходящую вдоль центрального прохода теплицы. .

Исследования показали, что в зимнем режиме работы теплицы наиболее равномерное распределение температур в.зоне выращивания растении наблюдается в схемах 2 и 3. Средние коэффициенты теплообмена на боковой^ верхней поверхностях, теплицы при схеме 2 в 1,5—2 раза выше, чем.прн схемах 1. н 3. Средние коэффициенты теплообмена, на. нижней поверхности (на почве) принимают минимальное значение, если струя не настилается на ограждение и не падает в< зону роста растений.

Радиационный режим в вегетационной камере в зависимости от различных источников света. Радиационный, режим в вегетационной камере изучали с использованием различных ламп, в том числе ксеноновых, кварце-Йодныги лампнака-лнвання. Исследовали распределение энергии.от:источников освещения между водяным фильтром, ламповым'^ экспериментальным отделениями при различных- расходах воздуха, омывающего лампы, и воды, протекающей через*- водяной фильтр. ■ ■. -; ' ; -

Полученные данные о распределении.тепловыделений в вегетационных камерах разными источниками освещения свидетельствуют о том, что интенсивность их физиологически активной радиации оказалась практически, одинаковой,' Однако ксеноновые и лампы накаливания потребляли и 3—4раза-больше энергии, чем кварцейодиые, чем была!подтверждена перспективность последних, . ^

Глава IV. ИССЛЕДОВАНИЕ ИНТЕНСИВНОСТИ

ТРАНСПИРАЦИИ РАЗЛИЧНЫМИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫМИ РАСТЕНИЯМИ С ЦЕЛЫО КОЛИЧЕСТВЕННОГО ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВЛАГОПОСТУПЛЕНИЯ В КАМЕРЫ ОТ РАСТЕНИИ

И ПОЧВЫ

Для создания инженерных систем, обеспечивающих поддержание заданных параметров о установках и сооружениях искусственного климата, проектировщикам необходимо было получить от биологов точные данные по количеству, транспирируемой влаги отдельно одним растением и почвой а течение дня, ночи и суток в целом. Завышение этих величии ведет к тому, что в проект будут заложены более мощные машины, агрегаты, что приводит к неоправданному увеличению стоимости оборудования. Занижение исходных данных приводит к частым поломкам машин, невозможности обеспечить заданные параметры исследования. ,

Несмотря на то, что проведено много исследований по изучению транспнрацнн растении и влиянию этого процесса на различные стороны их жизнедеятельности, до сих пор в литературе ист обобщающих данных, касающихся особенностей транспнрацпи растений в искусстлсниых условиях (Вайпан, 1980). Для : определения количества транспирируемой влаги одним вегетнрующнм растением нами была поставлена серия опытов в искусственных условиях с различными сельскохозяйственными культурами: озимой пшеницей, томатом, подсолнечником, огурцом. Растения выращивали в вегетационных сосудах, описанных Лебедевым (19С9)."0 количестве транспирируемой влаги судили по разнице между начальным и оставшимся количеством влаги в поддоне. За день принимали время с 8 до 20 ч, за ночь — с 20 до 8 ч.'Для раздельного определения количества испарившейся влаги поверхность почвы покрывали мелким парафинированным гравием, который, не нарушая воздухообмена, препятствует испарению влаги почвой. Интенсивность транспнрацнн изучали в фазу ее максимального проявления— у пшеницы в период колошения (Клименко, 1978, Калинин, 1979) и у подсолнечника в фазу цветении (Прокофьсп, Кац, 1963).

Для получения хорошо развитых'растений их выращивали в естественных условиях, где перед началом опыта определяли интенсивность транспнрацнн. Затем сосуды с растениями помещали в теплицу и вегетационную камеру и после соответствующей акклиматизации снова определяли этот показатель, В естественных условиях количество транспирируемой влаги за сутки одним растением подсолнечнике составляло -1С • .У"

649—098 см1.. В днсшюе время интенсивность транспирашш ; была в 1.6—2 раза выше, чем ночью. В теплице эта величина составляла 950—1065 см1 и днем была в 2,3—2,9 раза выше, . чем ночью, в вегетационной камере—соответственно 899 см1 и в 5—6 раз выше. '"■'

Опыты с озимой пшеницей показали, что одно растение, состоящееиз 5 продуктивных стеблей, траиспирирует влаги 57—60 см3 в сутки. Изучение баланса влаги в воздухе камеры показало, что 80% ее поступает через транспирацню.от растений и 20% за счет испарения из почвы.

Суточная величина транспнрацнн одним-,растепием;тома-та составила 2114 см9, огурца— 1676 см4. ' „ ,

Полученные экспериментально удельные величины транс-иирацнн влаги одним растением различных - сельскохозяйственных культур были.заложеиы как исходные величины в проекты отечественныхфнтотронов, вегетационных.камер, и шкафов; Достоверность полученных данных.подтверждена,надежной работой в течение длительного времени тех систем, где были использованы наши данные как исходные величины.

Глава V. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ИСКУССТВЕННОГО: КЛИМАТА ДЛЯ ИЗУЧЕНИЯ МЕТАБОЛИЗМА У ОЗИМЫХ ПШЕНИЦ С ЦЕЛЬЮ'ВЫЯВЛЕНИЯ : ФАКТОРОВ^ ВНЕШНЕЙ СРЕДЫ, ВЛИЯЮЩИХ НА ИЗМЕНЕНИЕ ФИЗИ0Л0Г0-БИ0ХИМИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ И СОКРАЩЕНИЕ ВЕГЕТАЦИОННОГО

ПЕРИОДА: !

Изучение длины вегетационного периода озимых твердых н мягких пшениц, проведенное нами.совместно с Уколовым в Московской области, показало, что у первых он значительно длиннее, чем у вторых (табл. 5.1). Так, у озимой твердой пшеницы сорта Гордепформе 9 фаза.созревания наступала на 8— 10 и даже 19 суток (в 1970 г.) позже, чем- у озимой мягкой пшеницы сорта Московская 2453.

Нам предстояло исследовать метаболизм у этих видов пшеницы о естественных условиях, приводящий к столь значительному отставанию в развнтини одного видают другого, и на основании этого с помощью искусственного климата выявить факторы, влияющие на рост и развитие озимых*твердых и мягких пшениц. Необходимо было установить, с помощью каких факторов внешней среды можно изменять и управлять метаболизмом у этих видов пшениц. Но прежде всего надо было выявить факторы внешней среды, .влияющие: па длину вегетационного периода у озимых твердых и мягких пшеииц. Чтобы выполнить поставленную перед нами задачу, были 2 17

Таблица 5.1.

Дата наступления фаз колошения (о числителе) и созревания (в знаменателе) у сортов озимых твердых н мягких пшениц в условиях Московской области (1960—1970 годы)

Сорта 1960 1961 1962 1963 1964 1565 1966 1967 1963 1970

Московская 2453 (мягкая) ьт 1М ит 26/V 29/У зол/ 2т 26/У 28/У 5/VI

23/VII 22/VII 25/УП 18/У 20/УИ 20/УИ 24/У11 17/УИ 24/УП 20/уа

Мичуринка (твердая) юлл 4т 14/VII 2т 2т гт З/УИ 29/У 2/VI 7т

25/VII 26/VII 27/УИ 23/У11 22/УИ 24/У11 27/У11 21/У11 26/уа

Гордеиформе 9 (твердая) 16/У1 10/У1 »/VI 4 т 7т 8/У1 3/У1 12/У1 13/У1

30/УП 1/У1П з;уш 28/VII 1/УШ 30/УП 2/УШ 26/VII 5/УШ й/уш

исследовали следующие физиологические показатели: мито-тическая активность меристематической ткани л интенсивность синтеза нуклеиновых кислот и белков, смещение рН. ИЭТ клеточных структур в меристематической ткани озимых ; твердых и мягких пшениц.'

При повышении температуры весной до 3,3* С" клетки конуса нарастания у сорта Московская 2453 начинали интенсивно синтезировать нуклеиновые кислоты. Так, у этого сорта с 12 марта по 3 апреля (1967 г.) их количество увеличивалось на 5,9 относительных единиц. В это время у сорта Горденфор-ме 0 никаких видимых изменений не было, и только при повышении температуры до 6,2° С'их количество возросло на 4,6 единицы, достигая максимума к 16 апреля, когда температура была 8,3° С. У раннеспелого сорта мягкой пшеницы Московская 2453 эти показатели были'наибольшими 9 апреля. Раннеспелые сорта приступают также раньше к синтезу белков, у них раньше возобновляется митотическая активность. У более раннеспелых сортов раньше происходит смещение рН ИЭТ цитоплазмы в кислую зону (от 4,2 до 3,6)' и в'мсньшей . степени рН ИЭТ-ядра в щелочную (от 2,6 до 2,8). В осенний период озимые мягкие пшеницы прекращают вегетацию при более высокой температуре, чем твердые пшеницы.' Это было показано по всем изучаемым показателям. Здесь мы это проиллюстрируем на примере 1967 года по синтезу,нуклеиновых кислот. ' ' ■ •

Таблица 5.2

Количество нуклеиновых кислот, приходящееся на одну клетку конуса нарастания различных сортов озимых пшениц во время осенней вегетации (в относительных единицах)

Сорта Дата, к температура« •с

4/Х; 13,9* . ' 21/Х; 5,4* ', II/XI; 3,3*

Мироновская 808 28.8 ±0,22 22,8 ±0,30 . 22,4|±0,21

Московская 2453 28.9 ±0,27 22.9 ±0,39 22,7±0,0Э

Гордеиформе 9 28,6± 0.33 27,1*0,22 22,3±0,24

Для подтверждения предложения о первостепенном влиянии температурного фактора на изменение метаболизма в ранне-весенний перпод была поставлена серия опытов, суть которых заключалась в следующем. Осенью различные сорта озимых пшениц выращивали в полевых условиях в ящиках, где растения имели возможность пройти яровизацию. Зимой их перенесли в теплицу и после кратковременного оттаивания в

условиях искусственного климата выдерживали при температуре 16— 18*С и анализировали на тс же показатели, что и в естественных условиях. Исследования показали, что существенной разницы в метаболизме у различных сортов при таком температурном режиме нет.

. Длина вегетационного периода озимых твердых и мягких пшениц при облучении светом различного спектрального состава и изменения этого показателя в естественных условиях в зависимости от эколого-географичсскоп зоны их возделывания. Для выяснения вопроса влияния света различного спектрального состава и продолжительности освещения на рост и развитие, растений озимых пшениц разных видов нами была поставлена серия опытов по следующей методике:, посевы от 5 августа в ящиках в течение 8ч (с8до 1G ч) находились при естественном освещении, а затем растения помещали в камеры с разными режимами досвечнвания: 4 ч и 16 ч синим светом; 4 ч и 16 ч красным светом. Контролем служили растения, которые росли в естественных условиях. Зимой растения в ящиках проходили яровизацию, весной каждый «осенний» вариант был разделен еще па два: в первом — растения росли бездополнительного воздействия искусственного света, во втором получали то же освещение, при котором находились с осени. При досвечиванин красным светом растения мягкой пшеницы Московская 2453 уходили в зиму в начале III этапа органогенеза но Куперман и колошение у них в 1-м варианте наступало на 2 сут. раньше, чем в контроле, а во 2-м такое опережение составляло 4—5 сут. Реакция твердых пшениц на до-свечиванне была иной. Ускорение роста1 и развития у них наблюдалось при досвечиванин сипим светом но сравнению как с контролем, так и с растениями, получившими красный свет. Однако реакция сортов твердых пшениц па синий свет неодинакова. Так, сорт Мнчурннка ускорял вегетационный период на 3 сут., а Гордсиформе 9 — на 5 сут,

В связи с тем, что сорт Гордсиформе 9 был получен с участием вида Т. turpidum, который, по данным Н, И, Вавилова' (1935), на коротком дне ускоряет вегетацию больше, чем вид Т. durum( участвующий в создании сорта Мнчурннка), то наши данные дают основание заключить, что это высказывание Вавилова закономерно не только для самого вида Т. turgidum, но н для сортов, полученных с его участием. • Исследование метаболизма в естественных и искусственных условиях позволило выявить, что основными факторами, влияющими на его изменение и ускоряющими рост озимых твердых пшениц, являются свет, его спектральный состав, продолжительность освещения ц температура.

Исходя из этого и имея в виду, что в южных районах, при _ более высокой среднесуточной температуре, доля синей 20

днацин значительно выше, чем в северных,.нам» было.высказано предположение, что с продвижением на юг разница - в длине вегетационного периода между раннеспелыми мягкими пшеницами н позднеспелым» твердыми будет1 уменьшаться. Для подтверждения этого предположения эти-пшешшы, были высеяны в Москве, Орле, Харькове, 'Краснодаре,, Омске ■ и Ташкенте. Достоверность выявления закономерностей и условиях искусственного климата была-подтверждена в естественных условиях. Так, если в естественных условиях Подмосковья максимальная разница по длине вегетационного периода между сортами Гордеиформе 9 и Московской 2453 составляла 10 сут., то п условиях Орловской области эта. разница была 10, Харьковской — 9, Краснодарского края —5, Омской'области— 4, Ташкентской области,—2 сут, '

Глава VI, ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ИСКУССТВЕННОГО

КЛИМАТА В РАЗРАБОТКЕ ЭКСПРЕСС-МЕТОДОВ.

ОЦЕНКИ ТЕНЕВЫНОСЛИВОСТИ . У ОВОЩНЫХ: КУЛЬТУР *

Создание сортов и гибридов сельскохозяйственных растений, максимально использующих естественный и. искусственный свет — одна из важнейших задач современной селекции ■ н физиологии растении. ,

Создание энергосберегающих технологий выращивания овощей в защищенном грунте без теневыносливых и холодостойких сортов и гибридов не представляется возможным,. Эта проблема актуальна и для открытого грунта для многих сельскохозяйствен ныл культур. Даже в условиях тропиков: при столь высокой естественной ннсоляцшг снижениеинтенсивности освещенности на 30% (например, в сезон дождей) снижало урожай риса на 68% (Иа1 Я,а!, 1977). Уменьшение интенсивности освещения только на 10% приводит к потере 30— 35% урожая подсолнечника (РиесЬ ]аск!е.е1 а1, 1975)., Отсутствие теневыносливых сортов и гибридов ведет к значительным недоборам урожая, если иметь в^виду, что.даже в пределах одного района легкие облака значительно синжают'ос-вещсииость (Эдельштейи, 1953). Еще менее стабильной освещенность является в защищенном грунте. .Весной-.с ростом - каждого последующего листа в теплице увеличиваются интенсивность солнечного света и фотоперкод. Поэтому, когда мы говорим о теневыносливых .сортах, мы прежде.всего, подразумеваем адаптивные формы, которые могут расти и плодоносить при низкой интенсивности освещения, в. то же время не страдать от повышенной инсоляции. В. настоящее время практически нет сортов » гибридов овощных культур, и. прежде всего огурца и томата, способных давать высокие урожаи

о зимний период (например, на широте Москвы) без дополнительного освещен ни. Отсутствие таких сортов к гибридов, по нашему мнению, определяется тем, что до сих пор ми пе имеем надежных и вместе с тем быстрых методов определения степени теневыносливости у овощных'культур. Сейчас потребность растений в интенсивности освещения определяется в основном путем учета прироста сухого вещества и продуктивности при минимальных показателях освещенности (Любимей-ко, 1963; Мошков, 1966; Тараканова, 1978). Такая оценка длительна по времени н требует больших энергетических затрат н людских ресурсов. В селекционной работе оценить этим методом сотни гибридных комбинаций практически невозможно.

Изучение реакции растений опощных культур на.пониженную освещенность. Изменение реакции растений на интенсивность света изучал еще Любименко (1910), который покззал, что величина листовой пластинки и ее толщина с напряженностью падающего света обратно коррелирует. Об этом свидетельствуют и наши данные, полученные па различных овощных культурах( Примак и др., 1978, 197& 1980). Различия но отношению к условиям освещенности проявляются уже на первых этапах роста растений. Так, например, у огурца крупные размеры и большая площадь листьев о период рассады дают возможность выделить устойчивые к затенению формы. При образовании пятого листа площадь листьев рзстеннй у относительно теневыносливых сортов Многоплодный ВСХВ и Сюрприз составляла соответственно 3,66±0,73 и 3,24±0,50 дм®, в то время как у светотрсбовательного сорта Изящный эта величина била 2,50±0,28 дм®.

Косвенным показателем толщнны листа мржет служить его удельная плотность. Сравнение удельной плотности светолюбивых н теневыносливых сортов показало большое различие по этому показателю: Мелкобугорчатый 29 — 24 мг; Изящный— 20,9 мг; Сюрприз— 18,9 мг. С уменьшением света эта величина у теневыносливых сортов варьировала от 16,9 до 19,4 мг, у светотребовательпых — от 22,6 до 2,4 мг/см*. Настоящее исследование позволило выявить еще одну зависимость. Установлено, что чем меньше плотность тканей первого листа, тем больше площадь листьев рассады (г = 0,89).

: Семядоля как объект исследования соетотребовательности растений. При оценке воздействия пониженных иптенсивностей света на рост и развитие растений овощных культур необходимо учитывать существование многочисленных компенсаторных механизмов, проявляющихся в разных направлениях и различным образом. Среди многочисленных реакций в качестве ведущей памп была выбрана ростовая рсакини семядолей на интенсивность света. Выбор для изучения семядоли обусловлен тем, что при этом, во-первых, максимально сокращается вре- . 22 :

!„,-' ж» Л-Т

<80 /е$ № т 4оо во бо 4а интмсиЗкеаяЬ с$еп>о&зго оотака,

Рис..4. Влияние интенсивности света на площадь . семядолей томата.

X - Пионерский; 2 - Московский осенний; 5 - Волгоградский 5/95; 4.- Ступщкий ранний

Рис Л, Интенсивность фотосинтеза проростков различных сортов огурца по дня» в зависимости от интенсивности светового потока I - ТСХА; 2 - Марфинский; 3 - Многоплодный ВСХВ; 4 - Изя-иьтй

* ■'

Рис.3* Иэменоние объема fV*l

от интенсивности (

листа в зависимости света.■.

мя выращивания растений. и, во-вторых, функциональная активность семядолей в большей мере обусловлена генотипом в отличие от ростовых реакций к фотосинтеза настоящих лис--ьел, которые зависят в..основном-от условий выращивания. По данным ^$1еу 5. et. aU (1978), семядоли усваивают. 80% • симнлироваипой в целом углекислоты. К этому еще следует диоавнть, что существует высокая прямая корреляция между интенсивностью роста семядолей и настоящих листьев.

В условиях средней полосы СССР Клешшшым (1960) были изучены многие виды растений и на основе этого определена средняя площадь и толщина листовой пластинки. На основании его данных по листовой пластинке и наших данных по семядолям (Примак н др.,-1979) нами вычислена величина отношения площади к толщине у листовой пластинки и семядоли. У листовой пластинки эта величина составляет 1250, у семядолей — 97. Поэтому мы считаем, что характеризовать тот или иной генотип растения легче и более достоверно, работая с семядолям», нежели с настоящими листьями. И не случайно, что роли семядолей в последнее время уделяется все большее внимание.

Взаимосвязь ростовой функции семядолей с их фотосинтетической активностью. Выращивание светотребовательных и относительно теневыносливых сортов огурца при различных пнтснснвностях освещения показало, что снижение интенсивности света с 68 до 24 Вт/ма существенно увеличивало площадь семядолей у теневыносливого сорта Сюрприз (с 7,3 до 8,25 см2), » то время как у светотрсбователыгого сорта Изящный площадь семядолей составляла соответственно 3,9 и 3,4 см3.

Как и для любого листа, для семядоли характерен свой цикл жизни. С целыо изучения цикла их фотосинтетнческой деятельности нами была проведена серия опытов,, в которой были взяты четыре сорта огурца, различные по сцетотребова-тельностн: ТСХА-211 (теневыносливый гибрид). Изящный (светотребовательный сорт), а Марфинский и Многоплодный ВСХВ занимают по теневыносливости промежуточное положение. Семена проращивали в.термостате при температуре 25° С, через сутки высаживала в опилки, политые раствором Кнопа, н помещали в камеры искусственного климата с различной интенсивностью свста: 12, 24, 52, 68 Вт/м*. Интенсивность фотосинтеза измеряли газоанализаторами «Урас» и ГИП-10 БМ-ЗМ в специально сконструированной для этих опытов камере. Прежде всего предстояло выявить: период, когда семядоли проявляют повышенную активность фотосинтеза. С этой целыо взяты проростки от 5 до 15 сут. со времс V. ¿«и замачивания семян. Результаты этих исследований представлены на рис. 1, из которого следует, что характер фото-

синтетической деятельности семядолей у всех изучаемых сортов и гибридов имел общую закономерность: па О—7-е сут. отмечалось се начало, а на 14—15-ссут. измерить фотосинтез уже не удавалось. Особенно сущсстиенные различия выявлены на 9-е сут., когда наблюдалась максимальная интенсивность фотосинтеза у всех сортов. Далее нам предстояло выяснить, при какой же интенсивности света необходимо вести отбор 9 суточных проростков на теневыносливость.

Из этого же рисунка видно, что наибольшая разница между теневыносливыми и светолюбивыми сортами-установлена при интенсивности света 24 Вт/м2, Уменьшение интенсивности света до 12 Вт/м3 сглаживало это различие, так как освещенности такой величины недостаточно для всех изучаемых сор-топ и гибридов. Это даст основание считать, что ранее допускалась ошибка при отборе теневыносливых форм огурца (как, впрочем, и томата) на самом низком уровне освещснностн. Интенсивность света порядка 64 Вт/м2 достаточна для всех изучаемых сортов. Поэтому разницы по интенсивности фотосинтеза при такой интенсивности света между изучаемыми сортами и гибридами не наблюдалось.

На основе проведенных исследований нами разработан экспресс-мстод определения теневыносливости огурца с использованием искусственного климата, включенный в «Методические указания по селекции огурца», М., Лгропромнздат, 1985.

Исследования реакции растении томата на пониженную освещенность. Аналогичные исследования были проведены на томатах совместно с аспирантом Шелеповой и с. н. с. Шма* паевой. В качестве объекта исследований были взяты контрастные по светотребователыюстн сорта Северянин, Ступнцкнй ранний, Волгоградский 5/95, Украинский ми ого плодный, Московский осенний, Украинский тепличный и Пионерский, которые пыращпвали в камерах искусственного климата при следующих ннтспснвностях света на уровне растений: 35, 60, 100, 120, 150, 180 Вт/м2. О влиянии различных световых режимов на рост растений свидетельствовал размер семядолей и сырая масса проростков. Толщину семядольных листьев определяли автоматическим микрометром, а площадь — весовым методом, н также с помощью японского автоматического планиметра ЛЛ-400. Объем, семядолей вычисляли как производную этих величин. Данные толщины и площади двух контрастных по светотребоватслыюсти сортов, представленные в табл. 6.2., свидетельствуют о том, что толщина листовой пластинки всегда уменьшается при еппженнн освещенности. Между этими показателями существует высокая прямая корреляция г = 0,927—0,969 (Примак, Шманаева, Шелепова, 1979). Площадь семядолей находится в более сложной зависимости от ннтен-24

снвиостн освещения, и характер изменения ассимиляционной поверхности растения при изменении напряженности света будет неодинаков у разных сортов. Так, у светотребовательного сорта Волгоградский 5/95 максимальная площадь' семядоли наблюдалась при освещениостн Д50 Вт/ма, тогда как у сравнительно теневыносливого сорта Московский осенний — при 60 Вт/мг. Снижение, равно как и увеличение, освещенности ведет к уменьшению площади семядолей у всех изучаемых сортов томата.

Таблица 6.2

Размеры семядолей у 8-суточных растений томата в зависимости от интенсивности лучистого потока;

Сорт Интенсивность излучения, Вт/м' Толщина семядолей, см 10-* Плошадь семя- г долей, , см' Объем семядолей, см* •я м т п 5 3 а 5 S. Ч и 3 5 й 3 * * КС* ° ® й S Q.3 ж О к >> и Адапта- . цнокнъгн коэффициент V,

Vmax

180 З5.а±1,91 2,60±0,08 , 0,093 1.00

150 28,9± 1,46 3,16+0,14 0.091 - _ 0,93

Оолго- 120 27,1 ±1,10 3,01±1,02. 0,022. 0,88

гр а дек IIЯ 100 26,1 ±1,70 2,71 ±0,13 0.071 _ . 0,76

5/95 60 24,7*1,30 2.41 ±0.09 0,000 —. 0,64

35 16,0 ±0,86 2,52 ±0,10 0.040 __ 0,43

25 . 14,9 ±0.72 1,93±0,Ю 0,029

180 23,2± 1,33 2,65±0,10 0,076 0.87

150 28 1,60 3,02 :£ 0,16 0,085 0,98-

Москов- 120 27,0 ±1,37 з,20±0.20 _. - 0,083 . 1.00

ский 100 24,5± 1,02 3,47±0,10 0.084 —.. 0.07

осенний - 60 17,6 ±2. J0 3,63,±0,32 0,065 - ' 0.76

35 14,1 ±0,68 3,51±0,15 0,050 — 0,37 •

25 12,5 ±0,30 1,76±0,!0 0,032 0,25

Адаптационный коэффициент как показатель светотребо* вательности растений томата. При выборе семядольных лис* тьев томата в качестве объекта изучения мы исходили из следующих предположений. Растение может перейти от одного этапа развития к другому, только накопив определенное коли-' чество ассимнлятов. для чего лист должен «поглотить» нужное число квантов световой энергии. В условиях высокой инсоляции выполнить эту задачу несложно. С уменьшением освещенности растение приспосабливает свой фотосинтетнческнй аппарат для такой функции путем увеличения фотоеннтетнче-скон площади. И если лист (а в нашем случае семядоля), исчерпав свои .генетические возможности, максимально: увеличив

свою площадь, так п пс смог «поймать» необходимое, количество квантов'световой эперпш, то он не накопит необходимого количества асснмнлятов и не сможет дальше нормально расти и развиваться. Лист растения, который, увеличив свою площадь, перестроив свой пигментный состав, в состоянии ассимилировать необходимое количество энергетического материала, достаточное для перехода к следующему этапу развитии при пониженной освещенности, будет более теневыносливым.

Увеличение ассимиляционной поверхности достигается посредством простейшего адаптационного механизма, не затрагивающего серьезные функциональные перестройки в организме благодаря утоньшеншо листовой пластинки (рис. 2). Эти превращения мы (Примак, Шелепова, Шманаева, 1979) выразили с помощью уравнения

. (1)

где (11 — соответственно толщина и площадь листовой пластинки в незатеиеппом варианте; сЬБг — то же при снижении интенсивности освещенности;

К — коэффициент пропорциональности.

,Как видно из рис. 2 и уравнения (1), адаптационный механизм направлен в конечном счете на изменение объема листа под действием снижения интенсивности освещенности.

На рис, 3 представлена кривая зависимости объема листа (V) от интенсивности освещенности (Л), которая показывает, что с повышением освещенности объем листа увеличивается только до определенного значения (Ушах), последнее при прочих равных условиях достигается при оптимальной для данного сорта интенсивности освещенности (,1ор1),(Дальнейшее повышение интенсивности освещенности ведет к торможению роста листа. Если его объем, полученный при оптимальных для данного сорта условиях освещенности, обозначить через Ушах, объем листа при любой другой интенсивности освещенности (Л=?^.1ор1) —через V, то уравнение (1) можно представить в виде *

Утах-К-У! (2)

или, что то же самое,

—!_=Л. , (3)

\'тах К

Полученное в уравнении (3) соотношение мы обозначили через Л и назвали его адаптационным коэффициентом (Примак и др., 1979). Лдаптанноипый коэффициент показывает, насколько эффективно способен сорт использовать энергию пониженной (либо высокой по сравнению с оптимальной) ос-

псщенности благодаря адаптивному утойьшению листовой пластины и соответствующему изменению площади ассимиляционной поверхности.

Адаптационный коэффициент А может принимать любое значение — от 0 до 1, Условно можно считать» что при А от 0,7 до 1,0 сорт хорошо переносит соответствующую степень затенения и и таких случаях может быть отаесеи к разряду ► теневыносливых. С помощью предложенного нами уравнения вычислены к представлены в таблице 6.4 значения адаптационного коэффициента для каждого варианта освещенности всех изучаемых сортов томата.

Таблица 6.4

Значения адаптационного коэффициента (А) в зависимости от сорта томата и варианта освещенности

Интенсивность освещенности, Вт/м1

Сорт .35

180 120 60

1,0 0,72 0,51 0.38

1,0 0,90 0,61 0,36

Волгоградский 5/95 ...... 1.0 0,88 0,65 0,43

Уральский многоплодный . ... 0,63 1,0 0,76 , 0,41

Московски» осенний . .... ■ 0,88 1,0 0,76 0,58

Украинский тепличный . . *, . 0,68 1.0 O.S8 0,46 ■

0.83 1.0 0,75 0,67

Как видно из данных таблицы 6.4, наибольший объем семядолей (А*=1) у различных сортов наблюдался при разной интенсивности света, что зависит от их светотребовательно-сти. У более светотребовательных сортов Северянин, Ступнц-кнй ранний и Волгоградский 5/95 этот процесс идет на свету повышенной интенсивности — 180 Вт/м!, у'относительно теневыносливых Уральский многоплодный, Пионерский и др. при выращивании их на свету интенсивностью 120 Вт/мг.

На рис. 4 представлена динамика изменения площади семядольных листьев у различных сортов томатов в зависимости от интенсивности света. Как следует из рисунка, наибольшие сортовые различия наблюдались при интенсивности света 60 Вт/м3, повышенно этой величины, равно как н ее снижение, вело к нивелированию этих различий. Это дало нам основание считать, что отбор на теневыносливость у томатов следует вести при освещенности 60 Вт/мг.

Изучение пигментного фонда хлоропластов в листьях томата в зависимости от освещенности подтвердило правильность отбора теневыносливых форм при рекомендуемой интенсивности света. - .

На основании выведенных адаптационных коэффициентов нами разработан экспресс-метод определения теневыносливости у томатов на ранних этапах онтогенеза. Разработаны также параметры освещенности и время проведения оценок с помощью искусственного климата (Авт. евнд. № 784839 от в,VI. 1979). Предложенный метод включен в «Методические указании по селекции томата» {М., 1986).

Глава'VII. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ИСКУССТВЕННОГО КЛИМАТА-В ИССЛЕДОВАНИИ ХОЛОДОСТОЙКОСТИ ОВОЩНЫХ КУЛЬТУР

В СССР 60% пашни находится в районах со средней годовой температурой до 5е С (Коровин, 1975). Известно также, что пониженная температура является одним из факторов, ограничивающих урожайность теплолюбивых растений. Поэтому поиск физиологических н биохимических критериев для оценки селекционного материала по таким важным признакам, как устойчивость к неблагоприятным факторам внешней среды и потенциальная продуктивность растений — актуальное направление современной биологии (Шевелуха, 1983; Кумаков, и др., 1983; Мошков, Иоффе, 1983 и др.).

Создание сортов овощных культур, способных расти при пониженной температуре, позволит возделывать овощи в более северных районах, получать урожай в меньшей степени страдающий от весенних и осенних заморозков. Не менее актуальна эта задача н для защищенного грунта, особенно дли энергосберегающих технологий. Известно, что снижение температуры только на.1° против оптимальной дает возможность экономить до 14% расхода энергии, потребляемой на обогрев теплиц. Основную роль в этом направлении должна сыграть селекция. И не случайно, что п селекции наряду с другими важнейшими направлениями на ближайшую перспектниу ставится вопрос создания овощных культур, способных успешно расти и развиваться при пониженных температурах (Алпатьев, 1978; РгеП IV. 1978). Выведение таких сортов и гибридов овощных культур во многом сдерживается отсутствием надежных экспресс-методов оценки растений на холодостойкость на ранних этапах онтогенеза.

Нам предстояло изучить сортовое'разнообразие растений огурца в реакции на пониженную температуру. Исходя из того, что в метаболизме растений главнейшая роль принадлежит азотному обмену, мы на. основе показателей азотного обмена попытались с помощью искусственного климата разработать метод оценки растений огурца на холодостойкость на ранних этапах онтогенеза. В исследовании были взяты сорта •2в

Марфинский, Муромский 36, Изящный, Алтайский ранний 166, Нежинский 12 и гибриды Манул, Весла, Московский тепличный. Проростки выращивали параллельно в двух вегетационных камерах типа «Шерер» в водной культуре при- рН 6,9 на питательной смеси Прянишникова с половинкой, нормой концентрации солей и добавлением микроэлементов, при тем-пературе;днсм 27°С к ночью 22° С, фото период 14 ч. 9-суточ-ные проростки делили на два варианта: I—оставляли в тех' же условиях, II — переводили на круглосуточную температуру 17^ С. У 9—16-суточпых проростков определяли общий восстановленный, белковый и небелковый; азот методом Любо-шинского и Залта (Чернавина и др., 1978), содержание нитратного азота—с помощью ион-селективного электрода, содержание аминокислот — методом бумажной^ хроматографии.

Рост и накопление азота различными по холодостойкости, сортами огурца. Изучение температурного воздействия ил соотношение скоростей накоплення общего азота' и роста оказался неодинаковым^ различных сортов. Так, у более теплолюбивого сорта Марфинский в условиях неблагоприятной температуры темпы накопления азота замедлились в большей степени, чем темпы нарастания биомассы* У. сорта Муромский 36 и'гибрида Манул скорость накопления азота целым растением при охлаждении снижалась в меньшей степени, чем скорость накопления биомассы* Следовательно, у более холодостойких: сортов огурца поступление азота в растение может быть' тем лнмнтнрующнм фактором, который замедляет его рост. *

Содержание аминокислот при-оптимальной и;пониженной температуре. Основную долю аминокислот,-обнаруженных в тканях проростков огурца, составляли глутаминоиая кислота и ее амид, аспарагнновая кислота, аланин и аргинин. При перемещении растений в условия пониженной температуры в 9-суточном возрасте содержание суммы свободных'амшшкислот в надземных органах растений огурца Марфинский повышалось в первом листе в 2,7 раза, в семядолях — в 2,2 раза. Причем это происходило, главным образом, за счет аргинина, глу-тамнна, аспарагиновой и глутамнновой кислот, аланнна, тре* онина. У гибрида Манул суммарное содержание аминокислот несколько понижалось за счет в основном глутамииовой кислоты и ее амида, .....:.-■ . ■ -1 " .

Активность ферментов, азотного обмена; и использование этого показателя для определения холодостойкости огурца. Известно, что одни из механизмов,адаптации организмов к новым температурным условиям обусловлен: изменением интенсивности метаболических процессов, что обеспечивается перестройкой ферментных систем (Roberts D, \V*A., 1969 it др.).

Чтобы оценить адаптационные возможности различных по холодостойкости сортов огурца, мы (Примак и др., 1982) опре* ■ дсляли активность ферментов, участвующих в усвоении азота о надземных и подземных органах, глутаматдегидрогеназу (ГДР), глутаминентетазу (ГС) и пнтратредуктазу (НР). Данные этих исследований представлены в таблице 7.1. В-этих опытах было установлено, что увеличение активности НР п семядолях огурца при понижении температуры согласуете» с < холодоустойчивостью, а уменьшение ее активности —с тепло-любием. Было показано, что достоверным показателем холодоустойчивости огурца может служить отношение активности НР варианта II к варианту I. Если эта величина больше единицы, то сорт можно считать холодоустойчивым.

Таблица 7.1

Активность нитратредуктазы в семядолях 16-суточных растений огурца разных сортов в зависимости от их холодостойкости

Сорт, гибрид Характернстн-к а сорта, гибрида Активность ннтратредуктазы, м к/моль N0} иа 1 г сирого вещества вариант вариант I | И Критерий Стьюдсн' та, 1 Показатель холодоустойчив о-стн (отношение 11/1)

Манул ср. холодоуст. 22,82 25,33 13,82*** 1,11

Муромский 36 холодоуст. 21.47 26,76 ' 30.0*»* 1,24

Изящный холодоуст. 18,91 20,20 4,44* 1,07

Алтайский рашшй

163 холодоуст. 21,08 25.92 5,88** 1,23

Ташкентский *86 теплолюб. 21,67 18,40 4,04* 0,85

Марфинский . теплолюб. 22,67 17,51 13,69*** 0.77

Весла теплолюб. 32,86 20,24 6,12** 0,62

Московский теп- .

ли чиы А теплолюб. 25,00 19,95 5,87** 0,78

На основании этих исследований нами (совместно с Калининой и Алехиной) предложен экспресс-метод. определении холодостойкости огурца на ранних этапах онтогенеза растений с использованием установок искусственного климата (Авт. слил. № 1149897 от 15.XII.1984 г.). Ценность этого метода .заключается еще и в том, что активность ннтратредуктазы определяется в высечках из тканей семядоли и растения сохраняются для дальнейшей работы. Этот метод был одобрен Всесоюзным совещанием селекционеров по тыквенным культурам и включен в «Методические указания по селекции огурца» (М„ Агропромнздат, 1985), 30

• Чь ■■ ■'" . " "■ •:■■ •

Глава VIII. РОЛЬ ЕСТЕСТВЕННОГО И ,

ИСКУССТВЕННОГО КЛИМАТА В ФОРМИРОВАНИИ .

■ . ■ КАЧЕСТВА ОВОЩНЫХ КУЛЬТУР

В.настоящее время овощи больше, чем какой-либо другом сельскохозяйственный продукт нуждаются в улучшении качества. (Сокол, 1981), Качество растениеводческой продукции определяется содержанием в ней полезных компонентов (Алексеев, 1978 и др.) и сохранением высоких.пищевых достоинств при технологической обработке. Мы считаем, что такое определение является неполным и качество овощей должно характеризоваться тремя основными критериями (Примак, 1984, 1985): первый — что полезного и в каком количестве вносят овощи в организм человека, второй -— что вредного и в каком количестве попадает с овощами в организм человека,' третий — что вредного способны выносить овощи из человеческого организма. Наиболее изучен первый подход к определению качества овощей — это синтез химически, ценных веществ, таких как витамины, углеводы,.органические кислоты н другие соединения, ради которых возделываются овощи. Этот критерий остается и в дальнейшем основным в оценке овощен на их качество. Вместе с тем, в последнее время все большее внимание исследователей привлекает второй критерий оценки качества овощей — это накопление овощами вредных соединений (нитратов, нитритов, солей тяжелых металлов, соланина, пестицидов и др.). Особенно большую опасность для здоровья человека представляют нитраты, которые через нитриты способны превращать гемоглобин крови в метгемоглобин, в результате чего может возникнуть болезнь метгемоглобня. Поэтому содержание нитратов в овощах сейчас строго регламентировано во многих странах мира. Наконец, третий фактор, который должен учитываться при оценке качества овощей,— это выяснение вопроса, как и каким образом овощи способны-очищать от «шлаков» наш организм. Сейчас этот вопрос, можно считать, совсем не изучен. Мы только располагаем сведениями о том, что, нзпример, поступающий с овощами калий способствует выведению из организма человека излишней воды и что овощи, например, салат, выносят из организма холестерин, предупреждая тем самым заболевание атеросклерозом.

Изучение такого комплексного подхода к оценке качества овощей^цожно провести только с использованием сооружений искусственного климата, когда, моделируя различные условия, можно вести направленный синтез как полезных," так и вредных соединений. Для подтверждения правильности нашей концепции в комплексном подходе к определению каче-

ства овощей приведем данные оценки качества плодов томата и огурца, Табл. 8.1 н табл. 8.2. *

Та блиц а 8.1

Химический состав томата, выращенного при различной интенсивности света

, (1979—1980 г.)

Содержание, на I г сырого вещества

Сорт н 3 к о. (4 со 1- V вяг= Л - К » 3 оА* кислотность, % а , = а S 5 о ь а х X S * й* -S3 в* X fc в * о ™ a * О fc К h Я

Донецкий свет тень 5,45 5.27 2.37 2,52 0.44 0,37 26.09 22,80 1,15 1,00 4,51 3,68 8.919 16,134

Грунтовый грн-бовский свет тень 5,58 5,40 2,53 2,14 .0,61 0,65 33,17 26,40 0,57 0,91 3,47 3,65 10,723 24,567

Грибоаскнй А-50 свет тень 0,19 6,6] 2,82 2,97 0,48 0,42 34,62 22,66 0,58 0.71 1,50 2,39 6,218 10,988

Пионерский свет тень 5,33 5,59 2.30 2,28 0.40 0,40 33,71 21,71 0,77 0,67 2,81 2,30 6,766 15,500

Примечание. В варианте «тень» растения получали освещенность на 20% ниже варианта «свет».

• Таблица 8.2

Химический состав различных гибридов огурца, выращенных в условиях зимнем теплицы (1980—1981 гг.)

Гибрид Часть плода Сухого вещества, % Л скорби новой к-ты, мг % Моносахаров. % Нитратов, мг %

Московский тепличный кожица мякоть 3,92 3,31 10,56 . 10,56 1.76 196.00 67,95

Фарбно кожица мякоть 4,15 3,87 9,86 7,04 2.15 112,84 26,45

Гибрид 45 * кожииа мякоть 3.88 3,82 10.21 10,21 1.50 191,58 40,98

Из данных табл. 8.1 следует, что снижение освещенности на 20% заметно снижает только содержание аскорбиновой кислоты, по всем другим показателям различий не было, капалось, что можно считать, что такое уменьшение освещенности не снижает качества плодов томата. Но параллельно проведенный анализ содержания такого токсичного соединении, как нитраты, показал, что уменьшение освещенности на 20% 32 " ......

увеличивает их количество более чем в 2 раза, что существенно снижает качество продукции. ■ у

Из данных таблицы 8.2 следует, что по содержанию химически ценных соединений кожица огурца не отличается.от мякоти, и можно было бы допустить, что по качеству они одинаковы. Но количество нитратов в кожице в 2—4 раза выше, чем в мякоти. Поэтому по качеству кожица огурца значительно уступает мякоти, несмотря на одинаковое содержание биологически ценных веществ.

Химический состав овощных культур, выращенных в открытом и защищенном грунте. В естественных условиях на биохимический состав овощных культур влияет целый ряд факторов, многие из которых не поддаются учету и регулированию. Проведенный совместно с Соколом и Шм а паевой (Ш76) анализ данных по. химическому составу более 40 овощных и бахчевых культур, выращенных за 25—30 лет на территории СССР от южных до северных районов, от западных до восточных границ, дал возможность выявить зоны, где культуры способны синтезировать наибольшее количество всех анализируемых химических веществ или накапливать наибольшее количество одного или нескольких соединений.

Нами проведены исследования по изменению химического состава у овощных культур, выращенных в открытом и защищенном грунте Московской области за последние 24 года. За этот период были изучены: коэффициенты вариации и амплитуда изменчивости химических веществ в зависимости от температуры и влажности воздуха, специфика формирования химического состава овощных культур при ннтродуцнрованнн их в зоны, резко отличающиеся по климатическим условиям. Здесь же мы остановимся только па коэффициентах вариации химических показателей и амплитудах изменчивости качества овощных культур, выращенных в открытом и защищенном грунте' Московской области (табл. 8.1). В этих исследованиях установлен широкий предел их варьирования, особенно в открытом грунте. Так, если коэффициент вариации у томата по содержанию общего сахара в защищенном грунте не превышал 11,0, то в открытом грунте он был более 20. Это же можно сказать и в отношении амплитуды изменчивости химического состава овощей в зависимости от климатических условий.

Изучение амплитуды изменчивости химического состава овощей за 20 Лет показало, что в защищенном грунте она значительно ниже, чем в открытом.

Таким образом, проведенный анализ химического состава овощей по зонам страны за большой промежуток времени, а также изучение в условиях Московской области в открытом и защищенном грунте за последние 24 года коэффициентов

3 33

Таблица 8.3

Коэффициенты вариации химических показателей: качества продукции овощных культур в открытом и защищенном грунте Московской области

за 1981—1080 годы (средние показатели по веем сортам)

Содержание

Культура сухого вещества, % общего сахара, % аскорбиновой к-ты, м% < каротн-яа, мг% кислотность, %

Томат Огурец Капуста Лук

Морковь

Томат Огурец

Открытый грунт

14.62 20,35 15,60

10,63 15,40 18,24

12,90" 22,10 12,30

(4,67 16.22 13,75

9,29 11,14 — 17,57

Защищенный грунт

8,16 8,51

11,0 9,24

13,73 16,63

20,0

4,85

вариации и амплитуды изменчивости химического вещества в зависимости от сорта и климатических условий показало, что даже этот столь продолжительный срок изучения не дает возможности со всей определенностью показать влияние отдельных факторов климата на накопление различных химических соединений в овощах.

Все вышесказанное дает основание считать, что выяснение влияния факторов среды на изменение химического состава овощных культур возможно проводить только с помощью искусственного климата, где возможно регулирование всех факторов климата в целом и каждого в отдельности.

Влияние интенсивности света на химический состав овощных культур; О влиянии интенсивности освещения на пакоп-ленне разных биохимических соединений данные литературы противоречивы. Имеются высказывания как о положительном действии повышенной инсоляции на синтез ценных питательных веществ растением (Baraova S. Retal. 1973, Парнбок^ 1962, Mackawa S. 1975 и др.), так и об отрицательном (Лу-ковннкова, 1973, Bauwkamp J, et. al. 1978 и др.). Наш» исследования показали, что, например, белокочанная капуста, выращенная в Азербайджане, содержит сухих веществ 5,8— 7,0%, в Белорусской ССР — 8—9%, в Московской области — до 10%, хотя интенсивность освещенности в Подмосковье значительно ниже, чем в Азербайджане. Самые высококачествен: иые томаты были получены при выращивании их на Украине;

несмотря на то, что освещенность во многих районах СССР значительно выше.

В течение ряда лет мы изучали влияние интенсивности света на химический состав различных овощных культур в вегетационных камерах отечественного и зарубежного производства и зимних теплицах. В исследование были взяты томат, редис, салат, белокочанная капуста, укроп и другие культуры. В этих опытах были выявлены как оптимальные условия для накопления растениями необходимых соединений, так и наиболее экономичные режимы.

Исследованием установлено, что при интенсивности света 24 Вт/ма можно получать корнеплоды редиса, по качеству не уступающие корнеплодам, полученным прн 84 Вт/м1. Изучение минерального состава также показало, что редис, выращенный на синем свету интенсивностью 24 Вт/м2, не уступает редису, выращенному при освещенности 150—160 Вт/м®, а по таким важнейшим показателям, как содержание железа и калия, даже превосходил его.

В этих же опытах с определением содержания биологически ценных веществ в овощах в условиях искусственного климата изучалась сортовая специфика синтеза нитратов и механизм проникновения гербицида в растение. Было установлено, что при существующей технологии производства огурца в защищенном грунте большинство сортов накапливает максимальное количество нитратов на 6—8-е сут. после подкормки, т. с, на период их сбора. Между тем уже сейчас созданы гибриды, которые максимальное количество нитратов накапливают на 4—6-е сут., а на период сбора плодов содержание нитратов в них резко уменьшается. Это свидетельствует о перспективности селекции огурца в этом направлении.

В исследованиях с томатами (Venter F., 1979) было показано, что плоды с большим размером имеют повышенное содер-, жание нитратов. Наши исследования, проведенные в контролируемых условиях, свидетельствуют об обратном, что подтверждается и физическим подходом к этому вопросу. В связи с тем, что каждое более мелкое тело имеет относительно большую поверхность, а каждая поверхность кумулирует больше нитратов, то, следовательно, и на единицу сухой массы' более мелкие плоды будут накапливать нитратов больше, чем крупные.

Нитраты в овощах не только существенно снижают их качество, но и приводят к гибели маточников двулетников. На основании исследований зависимости сохранности маточнн-ков капусты от содержания в них нитратов нами совместно с ■ Шманаевой и Нестеровой (1983) разработан способ выбраков* ' кн их перед закладкой на хранение (Авт. свид. № 1014517 от 3.01,1983 г.). Указанный метод был одобрен.Всесоюзным со-

вещанием селекционеров по капусте н включен в Методические указания по селекции этой культуры.

Влияние спектрального состава света на химический состав овощных культур. Изучение химического состава овощных и бахчевых культур в различных эколого-географнческих зонах дало основание нам считать, что в формировании их качества существенную роль играет спектральный состав света. Известно, что в спектральном составе света солнца при большом угле стояния его над горизонтом большой процент синих лучей, а при низком — преобладают длинноволновые лучи. Если в полдень в июле солнце над горизонтом находится в Душанбе под углом 74е, в Москве — 57°, в Мурманске 42е. В 5 ч утра угол солнцестояния п Душанбе составляет I", и Мурманске— 16°. Моделируя в вегетационных камерах «Шерер» и КВ-1 условия «юга» и «севера» с помощью различных источников света, нами проведено изучение биохимического и минерального состава томатов, редиса, салата, укропа и белокочанной капусты, В качестве источника синего света использовали лампы ДРЛ-Ф и Снльваппя, в качестве красного — ЛФР-150.

Таблица 8.4 Химический состав белокочанной капусты сорта Амагср 611 при выращивании на свете различного спектрального состава

Вариант освещенности Содержание

сухого вещества, % общих Сахаров, % моносаха-рои, % аскорбиновой к-ты, мг %

Красный свет 9,38 •3,88 3,61 22,41

Синий спет 7,73 3,50 3,00 22,99

Результаты исследования, проведенного на белокочанной капусте, представлены в табл. 8,4, данные которой подтверждают вывод о том, что красный свет способствует получению капусты более высокого качества, чем синий.

Опыты с томатами показали, что синий свет благоприятствует более эффективному усвоению ..и образованию, например фосфора (0,87%, против 0,74% на красном) и золы (соответственно 7,31 и 6,84%. Неодинаково происходит синтез компонентов эфирного масла укропа ,на, красном и синем свете (табл. 8.5). Красный свет способствовал образованию а-фелландрена, дигндрокарвона, а-пинена, сабн-нена у сорта Грнбовский. У сорта ЛесногородскиЙ синий свет способствует образованию а-фелландрена (более чем в 2 раза). Это же можно сказать и в отношении р-терпннена, цимо* ла, мнрцена, сабиненв. Указанное явление мы связываем с 36

гибридным происхождением сорта Лесногородский, в создании которого участвовал какой-то сорт южного происхождения.

Таблица 8.5

Содержание соединений эфирного масла укропа у сортов Грибовскнй и Лесногородскнй под влиянием света'разлнчного спектрального состава.

(% от общего количества)

Соединения эфирного масла Красный свет Синий свет

фаза вегетации фаза стрелкования

ГрнСовскиВ Лесногород-ский - ГрибовскнЙ Лесногород-ский

п-пиней 0,1 0,1 0,02 0,0)

са Синен 0.2 0,01 0,2 0.1

ынрцен 0,02 0.01 0.1 0.1

а-фелландрек 64,2 . 15.2 46.2 34,4

лимонен: 2.6 2.3 2.4 1,7

р-терпинен 8.2 3,4 6.5 4.5

афенхен 0,02 0.3 0,3 0.2

п-цнмол 3,4 0.8 3,4 0,7

днгндрокарвон 17,7 21,0 12.5 13,4

карвон 0,03 0.Б 0,3 0.2

миннепшин - 1.8 46,0 14,8 19,2

ааллапиол 0.4 п 7,1 10,0 4,2

Следовательно, в искусственных условиях путем изменения интенсивности света и его спектрального состава можно регулировать не только количество эфирного масла, но и вести в определенных пределах направленный синтез его компонентов.

Влияние температуры произрастания на химический состав-овощных культур. В естественных условиях температура относится к неуправляемым факторам естественной, среды, а. она, как известно, оказывает большое влияние на качество овощных культур. Результаты исследования по влиянию температуры выращивания на химический состав салата, проведенные а вегетационной камере и теплице, представлены в табл. 8.6.

Из таблицы 8.6 следует, что достоверных различий по химическому составу салата, выращенного при температуре 16 и 18° С, не существует. Эта закономерность наблюдается и па других.изучаемых сортах. В этой-же таблице мы привели и данные по химическому составу салата, выращенного в условиях теплицы, где температура была 20—22* С. Из таблица следует, что больших различий по всем: изучаемым показателям даже при столь высоких (для салата) температурах не наблюдается.

Таблица 8.6

Химический состав салата сорта Крупнокочаиный, выращенного при различной температуре (результаты двух урожаев 1985 г.)

Место выращивания н температура Содержание

сухого веще-, ства, % Сахаров, % аскорбиновой кислоты, мг %

Вегетационная камера

1 16е С 4.81 1,13 10,53

1 18* С 4,64 1,65 11,82

Вегетационная камера -

2 16* С 4,84 1,26 9,10

2 18'С 4.18 1,16 7,94

Теплица 20—22® С 4,76 1,44 12,27

теоретич. 0,05 2,!0 2,10 2,10

0,01 2,90 2,90 2,90

Критерий Стъюдента для 1-го урожая:

сухое вещество 0,11 оОишй сахар 0,31 аскорбиновая кислота 0,23; для 2-го урожая:

сухое вещество 0,23 обшнй сахар 0,16 аскорбиновая кислота 0,29.

Все вышеизложенное дает основание считать, что среди нерегулируемых факторов внешней среды интенсивность света, его спектральный состав оказывают большее влияние на химический состав, чем температурный фактор.

Общие выводы

1. Лвтором решен ряд принципиальных вопросов по созданию искусственного климата для проведения исследований с растениями. С этой целью:

а) разработаны основные требования, предъявляемые к фитотронам, в том числе технические, технико-экономические, эксплуатационные, архитектурно-строительные и важнейшие биологические критерии, которые необходимо учитывать при создании искусственного климата;

б) исследовано влияние скорости и направления движения воздуха различного по влажности и содержанию С02 на рост и развитие растений. Выявлены минимальные и максимально допустимые скорости движения воздуха для различных сельскохозяйственных культур;

в) в контролируемых условиях проведено количественное

определение интенсивности трапепнрацнн одним растением подсолнечника, пшеницы, томата н огурца;

г) изучено объемно-планировочное решение фитотронов и показано, что ужесточение температурно-влажностных параметров ведет к нерациональному использованию площадей фитотронов, увеличению вспомогательных, неэ кспер и ментальных помещений. С целью более экономного использования площадей, гибкости конструкции, мобильности в проведении эксперимента предлагается проводить комплектацию фитотронов вегетационными камерами и шкафами заводского изготовления в специально подготовленных для этих целен залах;

д) изучен характер изменения коэффициента теплообмена с целью повышения точности поддержания температурно-влажностных параметров в вегетационной камере н снижения нагрузки на источники искусственного холода н воздухо-прнготовнтельный агрегат, что позволило разработать принципиально новую установку для выращивания растений в искусственных условиях (Авт. евнд. 565651);

е) предложена принципиально новая схема воздухорас-пределення в вегетационных камерах, позволяющая выращивать растения по всей площади камеры в течение всего периода в строго заданном темнературно-влажностном режиме. Такая схема дает возможность обдувать растения воздухом постоянной скорости и поддерживать заданную температуру независимо от их высоты и места расположения, избегать «застойных» зон, чем грешили другие схемы воздухораспределе-ння (Авт, свид. 459192).

2. Показано, что в условиях искусственного климата в течение года можно получить более достоверные данные, чем в естественных за 20—25 лет исследований. Регулируемый искусственный климат в биологических исследованиях обеспечивается с помощью установок искусственного климата, кондиционируемых теплиц, входящих в целые исследовательские комплексы-фитотроны. Даны определения н классификация вегетационных установок и фитотронов.

3. С помощью искусственного климата решен ряд вопросов прикладной физиологии:

а) выведены адаптационные коэффициенты, характеризующие приспособленность растений к пониженной освещенности, и на их основе разработан экспресс-метод определения теневыносливости у некоторых овощных культур на ранних этапах онтогенеза. Разработаны также параметры интенсивности освещенности для проведения таких оценок с помощью искусственного климата (Авт. свид. 784839);

б) нзучен азотный обмен у различных сортов и гибридов огурца и-показано, что активность нитратредуктазЫ является

надежным показателем холодостойкости, На основе измерения этого показателя разработан способ определения холодостойкости огурца на ранних этапах онтогенеза. Оценка растений в условиях искусственного климата па стадии ссмядолсГ: даст возможность в течение непродолжительного времени изучить большое число образцов с незначительными энергетическими затратами (Авт. свид. 1149897);

в) выявлены факторы внешней среды, влияющие на изменение длины вегетационного периода озимых мягких и твердых пшениц, и па их основе не только подтверждено положение Н. И, Вавилова о том, что короткий световой день ускоряет колошение растений вида Т. Н1гр[1с1ит больше, чем вндл Т. (1нгит, но также показано, что эта закономерность сохраняется и для сортов, полученных с их участием;

г) анализ, проведенный более чем па 40 овощных и бахчевых культурах, выращенных на громадной территории СССР за последние 25—30 лет, позволил выявить зоны, где определенные овощные культуры накапливают наибольшее количество питательных веществ по всем анализируемым показателям или синтезируют максимальное количество только одного или нескольких соединений. Путем выращивания растений в искусственных условиях, где моделировались условия различных климатических зон, было показано, какнефак-торы внешней среды способствуют синтезу* того или 4 иного соединения.

4. В условных Подмосковья за последние 24 года изучены коэффициенты вариации и амплитуды изменчивости химического состава овощных культур в открытом и защищенном грунте. Показано, что в зависимости от климатических условий эти показатели колеблются в открытом грунте в значительно больших пределах, чем в защищенном,

5. С целью выявления влияния отдельных параметров климата на изменение химического состава овощных культур было проведено изучение синтеза биологически ценных и вредных соединений при различных температуре, интенсивйости и спектральном составе света. Моделированием климата с помощью вегетационных установок было подтверждено теоретическое обоснование изменения химического состава овощных культур при возделывании их в различных эколого-географи-чсскнх зонах.

6. Длительное изучение химического состава овощных культур в естественных и искусственных условиях позволило обосновать и выдвинуть новый подход к определению качества овощей, одновременно исходя из трех основных критериев: количества поступающих с овощами ценных питательных веществ, таких как витамины, сахара, органические кислоты, эфирные масла, минеральные соли и т. д.; количества вредных

веществ, поступающих с ними в организм человека, таких как соли тяжелых металлов, нитратов, пестицидов н др.; способности очищать человеческий организм от «шлаков».

7. Увеличение количества нитратов в овощах це только существенно снижает качество овощей, но и ведет к резкому ухудшению качества семенных растений. Исходя из этого нами был предложен способ выбраковки маточников капусты при закладке их на хранение (Авт. свид. Na 10114517).

8. Выращивание овощных растений в контролируемых условиях показало, что, изменяя параметры микроклимата, можно не только вести направленный синтез определенных биологических веществ, но п их составляющих компонентов. Так, нами впервые показано, что растения укропа, выращенные и искусственном климате, содержали 46 компонентов, из которых 34 идентифицированы. Основными компонентам!! были: се-фелландрен (23—67%), т'рансдипедрокарвои (2—10%), р-терпинен (6—10%), n-цимол (I—9%), а также а-пинен, ca- 0 бинен, мирцен, лимонен, фенхен, карвон. Содержание отдельных компонентов сильно варьировало в зависимости от условий выращивания, вследствие чего изменялось и качество эфирного масла укропа.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации

1. Сравнительное изучение роста и развития озимых твердых н мягких пшениц.— В кн.: Реф. докл. Б с. межа уз. конф. по морфол. растений, изд. МГУ. 1968, с. 339.

2. О цитохимическом методе определения содержания нуклеиновых кислот в конусах нарастания пшениц, — Доклады ТСХА, вып. N2, 1968 г.,* с. 247—249.

3. Цитохимическое изучение кон усол нарастания озимых твердых к мягких пшениц.— Авт. канд, дне. М., 1969.

4. Динамика накопления сухого вещества в зависимости от длины вегетационного периода у некоторых сортов яровой пшеницы.—Доклады ТСХЛ, 1969. вып. 147. с. 193—196.

5. Смешение НЭТ клеточных структур в конусах нарастания озимых мягких и твердых пшениц при возобновлении вегетации.— Доклады ТСХЛ,.**

1969, вып. 149, с. 309—312.

6. Синтез нуклеиновых кислот в конусах нарастания озимых мягких и твердых пшениц.— Доклады ТСХЛ, 1969, вып. 152, с. 205—209.

7. Влияние света из рост к развитие озимых мягких и твердых пшениц.—Доклады ТСХЛ. I9C9, в. 159, с. 5—7 (в соаат.).

8. Синтез нуклеиновых кнелот s конусах нарастания озимых твердых и мягких пшениц при возобновления вегетации весной.— Пзвсстиз ТСХЛ,

1970. № 3. С. 25—33.

9. Синтез белков в конусах нарастания озимых твердых и мягких пшениц при возобновлении весенней вегетации (цитохимический анализ).— Доклады ТСХА, 1971, вып." 161, с. 167—170 (в соавт.).

10. Изменение физнолого-Сиохнмических.. показателей у озимой твердой и мягкой пшеницы в всриод осенней вегетации,—Известия ТСХЛ. 197(, № I, с. 14—20. (в соапт.).

11. Сннтез нуклеиновых кислот н белков в конусах нарастания озимых твердых и мягких пшениц в период осенней вегетации,—Б юл. Мироновского НИИ сел. и Сеи. пшеп., в. 2 «Урожай», Киев, 1971, с. 58—60.

12. Фитотроны (Состояние, перспективы иаучно-иселед. работ к проектирования).— В.сб.: Функц. пространств, орган, НИИ», изд. «Наука», М.,

1972. с. 19—26 (в соавт.).

13. Микроклимат о вегетационных камерах.— В сб.: «Проблемы нн-жеп.-техинч. оснаш. НИИ», М., 1972, изд. «Наука», с. 20—23 (в соаит.).

14. Исследование свсто-теплотехиических характеристик облучатель-иых установок в фитокаиерах.— В сб.: «Исп. оптич. излуч. в с.-х. пронэ.». (Тез. докл. Вс. И.-Т. сов.), М„ 1972, с. 30—37 (в соавт.).

15. Фитотроны селекционерам. — Селекция и сем-во, 1973, Ni 2.

16. Исследование микроклимата и кондиционируемых теплицах —В кн.: Управление скоростью н направленностью биосинтеза у растений. Тез. док. 3-го Вс. совет, по упр. биос, и биоф. популяций», г. Красноярск, 1973, с, 130—131. (в соавт.).

17. Обеспечение заданных параметров регулируемой среды в вегетационных камерах,—Там же, с 168—169 (о соавт.).

18. Натурные исследования распределения воздуха в вегетационной камере.—Там же, с. 141—142 (в соавт.).

19. Фитотрон Венгерской Народной Республики.— Селекция и сем-во,

1973. № 5, с. 75-76.

20. Количественное определение транспирацнн растений.— В сб. «Вентиляция, кондшшон. воздуха и отопление», изд. «Наука», M., 1975, с. 86.

21 Установка для выращивания растений.— Лвт. св, Ns 565651 от 27.03.1977 г. (о соавт.).

22. Объемно-планировочное н конструктивное решение фитотронов.— В сб. «Пробл. п ростра п. орган нз, научи, учрежд.», изд. «Наука», М., 1974, с. 41—59 (в соавт,}.

23. Камера для выращивания растений в искусственных условиях — Авт. св. ÍA 459192 от 14.10.1974 г. (п соавт,),

24. Климатические установки, серийно выпускаемые зарубежными фирмами.— В сб. «Вентил., копдиц. воздуха и отопление», изд. «Наука», М„ t975, с, 87—90, (в соавт.).

25. Проблемы обеспечения микроклимата при экспериментальных исследованиях в области физиологии растений — Тез. докл., преде, XII Межд. бота а. конг. 3—10 июля 1975 г., т. II, стр. 338, изд. «Наука», Л., 1975 (в соавт.);

26. Особенности выбора свето-технических установок для выращивания растений,— В кн.: «Оспащ. селок. центров светотех. оборудованием», изд. «Электроника», М., 1976, с. 46 (в соавт.)

27. Л guarantee of Controled environment parameters in Phytotrons,— Phytotronic newsletter № 17. Paris 1978, 10—30 (в соавт.).

28. Ускоренный метод определения каротина у моркопи,— Труды ВННИССОК, т. 4, 1976, с. 41—42 (в соавт.).

29. Химический состав овощных, бахчевых культур в зависимости от условий произрастания.— Труды ВНИИССОК, т 4, 1976, с. 56—70 (в соавт.),

30. Influence of air movement speed of growth and development of tomates and cucumbers. — Nederlands — URSS Symposium on greenhaus climate and computer — control!. Amsterdam 16—23 oct. 1978.

31. Зависимость адаптационной способности проростков огурца от освещения,—Труды ВНИИССОК, 1978, т. 8, с. 79—86. (в соавт.).

32. Состояние пигментной системы листьев различных сортов томата ц зависимости от освещения.— Там же, с. 97—101 (в соавт,).

33. Влияние интенсивности света на содержание хлорофилла в семядолях в первом листе огурца — Там же, с. ПО—ИЗ, (в соавт.).

34. Влияние условий пониженной освещенности на рост и содержание хлорофилла в проростках различных по спетотребоватсльности сортов томата.—Труды ВННИССОК, 1979, т. 9, с. 86—95. (в'соавт.).

35. Влияние условий произрастания на качественный состав некоторых

овощей,— В кн.: «Качество овощ, и бахч. культ.» М., изд. «Колос», 1931, с. 132—139. (в соавт.).

36 Фснотиппческая изменчивость качества овошей по химическим показателям.— Там жо, с- 109—120. (в соавт.).

37. Способ определения теневыносливости томатов.—Авт. евнд. m •784833 от 7.08.1980 г. (а соавт.).

38. Изменение плошали семядоли и возможности использования этого показателя для характеристики спетотрсбовательиости растений огурца к томата.—Труды ВНИИССОК, 1980, Т. 12. с. 110—116. (в соавт).

39. Интенсивность фотосинтеза проростков огурца —как показатель ид светотребовательност».— Там же, с. 116—121 (в соавт.).

40. Содержание нитратов в растениях огурца и условиях энминх теплиц,—Труды ВНИИССОК. 1981, т. 14, с. 147—154. (в соавт.).

41. The Effect ot crowing conditions on vegetables quality.— Л Irt-tern at Ion a! Symposium on vegetable quality. Theses of reports and informations. Tiraspol, 1981, 98.

42. Изменение химического состава у овошных культур, выращенных в открытом н защищенном грунте Московской области.—Труды ВНИИССОК, 193), т. 14, с. 154—161, (в соавт.).

43. Влияние пониженной температуры на азотный обмен в проростках orypua,— Тез. докл. Вс, конф. «Пробл. и пути повышения уст. растений к болезням н экстр, усл. среды в соязн с зад. селекции» Л., 1981, ч. Г, с. 77—78. (в соавт.).

44. Оценка сортов огурца при селекции на устойчивость к пониженным интенсив ноет ям света.— Там же, с" 22—23. (в соавт.).

45. Способ определения степени теневыносливости сортов томата,— Там же, с. 83—84. (в соавт.).

46. Способ отбора маточников капусты на хранение. — Авт. евнд. № 1014517 от 3.01.1983 г. (в соавт.).

47. Изменение активности ферментов азотного обмена в проростках огурца при пониженной температуре.— Биологические науки, Mi tl. 1982, с. 79—84. (в соавт.). .

48. Рекомендации по отбору теневыносливых форм огурца и томата в фазе семядолей.— В сб.: «Прим. физнол. мет. при оценке селекц. материала и моделнр. новых сортов с-х. культур», М., 1983, с. 228—232, (в соавт.).

49. Выбраковка маточников капусты перед закладкой на хранение,— Доклады ВЛСХНИЛ, 1933, М 6, с. 13, (в соавт.).

50. Накопление нитратов в плодах партенокарпическнх гибридов огурца,—Труды ВНИИССОК, 1982, в. 15. с. 46—51, (в соавт.).

51. Оценка на устойчивость различных сортов огурца к пониженной температуре.— Труды ВНИИССОК, 1982. в. 16. с. 51—57, (в соавт.),

52. Биохимический состав овощных культур, выращенных в тропических условиях Кубы — В сб.: «Эколог, кэуч. и кспыт. сорт, и гибридов», М., 1982, с. 45—49, (в соавт.).

53. Формирование первой цветочной кнетн у томата при различных световых условиях выращивания рассады,—Там же; с. 84—88, (в соавт.).

54. Устойчивость растений огурца к пониженной освещенности.— «Метод, указ. по селек. огурца», М.. Агропромнздат», 1985, с. 20—21, (в соавт.).

55. Определение холодостойкости растений огурца,—Там же, с. 22— 23, (в соавт.).

56. Интенсивность фотосинтеза и дыхания у ннтродуцированных растений томата в процессе нх адаптации к тропическим условиям республики Куба. — Доклады ВАСХНИЛ. 1984, № 3. с. 26—27. (в соавт.).

. 57. Влияние различной освещенности на качественный состав овощей.— Теэ. докл. Вс. копф, «Проб. Фотоэнер растений и нов. урожайности», Львоп, 1984, с. 149—150, (в соавт.).

58. Особенности пигментной системы н фотосинтеза у теневыносливых

растений томата при различной освещенности.— Там же, с. 97, (в соавт ).

... 43

59. Ис пользой апис тропических условий республики Куба для ускорения селекции овощных культур.—Труди ВПНИССОК, 1983, т. 1С, с. 3—^ 12, (в coaвт.).

60. О теневыносливости некоторых овошных культур, — Вестник с.-х. науки, 1984, 4, с. 71—80.

61. Содержание нитратов в кочерыге маточника Капусты и се сохранность,— В кн.: «Хранение плодоовощной продукции и картофеля». М„ шд. «Колос», 1933, с. 102—104, (в соавт.).

62. Искусственный.климат и ускорение селекционного процесса,— Тез,, докл. В с. и.-практ, конф.: «Электротех. в реш. нрод. программы», 1984, Че-~ лябпнек, с. 25—2G.

63. Накопление лииуропа корням» и листьями репчатого лука при внесении разных доз гербицида,—Труды ВНИИССОК, 1983. п. 17, с, 61—ГО, ( d соавт.). ' *

64. Физиологическое обоснование оценки, холодоустойчивости растений огурца, выращиваемых в защищенном грунте.— «Матер, экспол. о реализации прод. программы», М„ ВДНХ СССР, 1933, (в созвт ).

65. Способ определения холодоустойчивости растений огурца,— Апт. спид. М 1149897 от 15.12.1981 г. (в соавт.).

6С. Селекция овощных культур на-качество.— В кн.: Дост., пробл. и псрсп. развития орош. землед. и овощ. Молдавии», Кншинев, 1984, с. 4-1—45.

67. Estudio de ta composicion química de variedades de hortalizas inlro-dundas de-la URSS, en las condiciones de Cuba.—X aniversario <!c la colaborador! Cuba — URSS en ta parcela experimental «Amistad». ÍNirAT. Resúmenes, octubre, 1984 (в соавт.). ,

68. Efectividad de la selección de variedades hortícolas utilizando el factor ecotogico —geográfico para su aceleración X aniversario de la colabora -clon Cuba—URSS en la parcela experimental, «Amistad». 1N1FAT. Resúmenes, octubre, 1984 (a соавт.), - j

69. Способность проростков ' огурца усваивать азот при пониженной температуре. — В кн.: «Устойчивость к неблагоп. факт, среды н продуктов, растений», Иркутск, 1984, с. 23—24. (в соавт.).

70. Использование искусственного климата в ускорении селекционного процесса овощных культур.— В кн.: «Физиолого-геиет. проблемы интсиснф. с.-х. процессов», Саратов, 1984, ч, II, с. 115—116.

71. Качество ooouieñ, выращенных при различной освещенности.— Вестник с.-х. науки, 1985, № 2, с. 92—99.

72. Временные методические указания по определению лннуронз н ле-рониона в луке зеленом, репчатом методом тонкослойной хроматографии.— В кн.: «Метод, указ. по опрел, микрокод, пестицидов в продук, питания, кормах и внеш. среде», часть XV, М, 1984, с. 113—120, (в соавт.),

73. Временные методические указания поопределению остаточных количеств тотрнлз в луке зеленим, репчатом методом тонкослойной хроматографии,— Там же, с. 69—73 (в соавт.)

74. Эфирные масла зелени укропа сорта Грибове к иЛ и Лесногород-ский-^В кн.: Тез. докл. и сообщ, Вс. н.-т. совет. «Основ, иапрап. н.-и. по иитенеиф. эфиром ас. производства» (IV симпоз. по эфиром ас. рвет, и маслам), 1—4,10.1985 г., Симферониль, 1985, ч. П. с. 64 (в соапт,).

75. Сортовые различия в накоплении сухого вещества и азота расте-hiiimr огурца при пони желной температуре выращивания. С.-х. биология, 19;<6, Kí 3, с. 65—69, (в соавт.).

Л Г)7745 18.02.87 г. Объем 2V« п. л.

Заказ 455. Тнр.тж Н>Г

Типография Московской с.-х академии им. К- А. Тимирязева 127550, Москва 11-550. Тимирязевская ул., 44