Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Фитосанитарный мониторинг основных патогенов рода Ribes L. и выделение источников устойчивости в Северо-Западном регионе Российской Федерации
ВАК РФ 06.01.11, Защита растений

Автореферат диссертации по теме "Фитосанитарный мониторинг основных патогенов рода Ribes L. и выделение источников устойчивости в Северо-Западном регионе Российской Федерации"

На правах рукописи

ШВЕДОВ ВЛАДИМИР АЛЕКСАНДРОВИЧ

Фитосанитарный мониторинг основных патогенов рода Ribes L. и выделение источников устойчивости в Северо-Западном регионе Российской Федерации

Специальность: 06.01.11-Защита растений

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург- Пушкин 2004

Работа выполнена в Санкт-Петербургском Государственном Аграрном Университете и во Всероссийском НИИ зашиты растений РАСХН.

Научные руководители: доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Элеонора Алексеевна Власова кандидат биологических наук Любовь Николаевна Самсонова

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Вера Васильевна Котова доктор сельскохозяйственных наук Геннадий Парфенович Атрощенко

Ведущая организация: Всероссийский научно-исследовательский институт растениеводства им. Вавилова Н. И.

Защита диссертации состоится «13» мая 2004 г. в 12.00 часов На заседании диссертационного совета Д006.015.01 во Всероссийском НИИ защиты растений РАСХН по адресу: 196608, Россия, Санкт-Петербург, г. Пушкин, шоссе Подбельского, дом 3, тел/факс: (812) 470-51-10 E-mail: vizrspb@mail333.com

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского НИИ защиты растений РАСХН

Автореферат разослан « 3 » апреля 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологиеских наук Галина Анатольевна Наседкина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Северо-Западный регион Российской Федерации -один га ведущих по выращиванию ягодных культур. Среди них более половины площадей составляют посадки черной и красной смородины. Установлено, что особенно ценны ягоды смородины с непораженных патогенами растений. Они содержат до 300 мг витамина С, до 500 мг Р-акгивных веществ на 100 г общей массы, а также каротин, цитрин, тиамин, рибофлавин, фолиевую кислоту и другие полезные вещества. Успешное развитие ягодоводства сдерживается комплексом болезней, в отдельные годы резко снижающих количество и качество урожая ягод, часто вызывающих полное бесплодие пораженных кустов уже в первые годы после вступления в плодоношение, ухудшающих развитие растений, качество прироста и посадочного материала, нередко приводя к гибели растений.

Создание и культивирование устойчивых сортов одно из главных направлений в ограничении вредоносности болезней. Устойчивость смородины к болезням определяется комплексом биологических, морфологических, физиологических и биохимических свойств. На растения, как и на патогенов, существенное влияние оказывают условия внешней среды.

Цель работы - провести фитосанитарный мониторинг на растениях рода Ribes К и выделить ценные образцы по признаку устойчивости к современным популяциям основных патогенов в Северо-Западном регионе РФ.

Для решения поставленной цели нами были выполнены следующие задачи:

- провести скрининг среди разнообразия рода Ribes К к комплексу возбудителей микозных заболеваний (мучнистой росе, антракнозу, септориозу, бокальчатой ржавчине);

- идентифицировать возбудителей и оценить устойчивость разнообразия рода Ribes К к вирусным и фитоплазменным болезням в Северо-Западном регионе РФ;

- проанализировать и уточнить биологические особенности патогенов-возбудителей основных заболеваний смородины применительно к местным условиям;

- определить степень зависимости динамики патогенеза от устойчивости растения-хозяина и факторов окружающей среды;

- выделить ценный по устойчивости исходный материал для селекции;

- дать рекомендации к применению выделенных источников в программах селекции на устойчивость и при оздоровлении черенков, саженцев от болезней.

Научнаяновизна и практическая значимостьработы.

- впервые проведен многофакторный фитосанитарный мониторинг по комплексу микозных, вирусных, фитоплазменных болезней смородины;

- проанализированы биологические особенности и микроэволюционные изменения проявления патогенеза возбудителя мучнистой росы и других патогенов смородины в генотипических реакциях на различных представителях рода ШЬе8 Ь.;

- в Северо-Западном регионе РФ впервые идентифищфованы возбудители болезней на смородине ргаасетсиеподобнон—и—фтгтг.тттт-.-»^™^ природы;

РОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ БИБЛИОТЕКА С Пей] О» ?00

определены новые симптоматические признаки реверсии смородины в течение смены фенологических фаз растений;

- выявлена корреляция между степенью устойчивости растений смородины и уровнем солнечной активности.

Практическая ценность.

- определен состав патогенов, частота их встречаемости в Северо-Западном регионе РФ, даны рекомендации к составлению селекционных программ для создания устойчивых сортов;

- выделены источники устойчивости к возбудителю мучнистой росы и к комплексу возбудителей других болезней;

- дана иммунологическая оценка выделенных перспективных источников устойчивости к комплексу патогенных микроорганизмов микозной, вирусной и фитоплазменной природы;

- дополнено научное обоснование приемов оздоровления посадочного материала и даны рекомендации для селекционных программ.

Апробация работы:

- результаты работы были представлены на конференциях профессорско-преподавательского состава и аспирантов Санкт-Петербургского Государственного Аграрного Университета (СПГАУ, СПб-Пушкин, 1996, 1997, 1998,1999,2000,2001,2004);

- результаты доложены на научно-производственном совещании «Актуальные вопросы теории и практики защиты плодовых и ягодных культур в условиях многоукладности сельского хозяйства» (ВСТИСП, 1998);

- на XIV Международном конгрессе защиты растений в Иерусалиме (IPPC, Израиль, 1999);

- на Международной Крымской конференции "Космос и биосфера" (Крым, Украина, 2003);

- на Первом Европейском конгрессе микробиологов (Словения, Загреб, 2003).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 10 работ и 6 работ находятся в печати.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 4 глав, включающих в себя 21 раздел, выводы, практические рекомендации и два приложения. Общий объем диссертации составляют 258 страниц машинописного текста. Работа иллюстрирована 40 рисунками и 13 таблицами. Список литературы включает 341 наименование, из них 50 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ. СОВРЕМЕННЫЕ АСПЕКТЫ ИЗУЧЕНИЯ УСТОЙЧИВОСТИ РОДА RIBES Ь К КОМПЛЕКСУ ОСНОВНЫХ БОЛЕЗНЕЙ

Изложена история изучения микозных, вирусных и фитоплазменных заболеваний смородины с конца XIX века, приведен обзор болезней, рассмотрен экономический и хозяйственный ущерб, описаны наиболее распространенные и вредоносные патогены смородины и симптомы вызываемых ими заболеваний.

Наши исследования показали, что в Северо-Западном регионе РФ широкое распространение и развитие имеют возбудители следующих заболеваний:

- мучнистой росы - Sphaerotheca mors-uvae (Schwein) Berk, et Curtis снижает урожай на 50-90 %, а прирост побегов в 2-3 раза;

- антракноз - Gloeosporium ribis (Lib.) Mont, et Desm. (сумчатая стадия Pseudopeziza ribis Kleb.); при сильном поражении листья преждевременно опадают, у растений резко снижается запас питательных веществ, нарушаются физиологические функции, что приводит к снижению прироста, морозостойкости и отмиранию отдельных ветвей, количественный и качественный показатели урожая ягод уменьшаются до 50 %;

- септориоз - Septoria ribis Desm. (сумчатая стадия Mycosphaerella ribis bind.); вредоносность выражается в массовом преждевременном опадении листьев, плохом приросте побегов, усыхании почек, что снижает урожай ягод на 40 - 50 % даже в последующем году;

- фитоплазмоз (реверсия) черной смородины - Reversion of black currant -наносит большой ущерб; продуктивность культуры в зависимости от сорта уменьшается в 1,5 - 5 раз.

Глава 2. МЕСТО, УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования выполнены в Ленинградской области в период 1992 - 2002 гг. на посадках смородины Ленинградской плодоовощной опытной станции (ЛПООС), Павловской опытной станции Всероссийского института растениеводства им. Н. И. Вавилова (ПОСВИР), в учебно-опытном саду учхоза "Пушкинское" СПГАУ, в зимних теплицах факультета защиты растений СПГАУ, на кафедре фитопатологии СПГАУ, в лабораториях ЛПООС и ВИЗР.

Растительный материал, использованный для изучения, включал более 150 образцов сортового и видового разнообразия рода Ribes L., выращиваемых на коллекционных участках, маточных плантациях, участках размножения и в питомниках ЛПООС, ПОСВИР, учхоза "Пушкинское" СПГАУ, а также в частных насаждениях смородины в Ленинградской, Новгородской и Псковской областях Северо-Западного региона РФ.

Благоприятные по метеорологическим условиям для роста и плодоношения ягодных культур были 1992, 1993, 1994, 1997, 1998, 2000, 2001, 2002 гг.; неблагоприятными условиями отличались 1995,1996,1999 гг.

Определения степени поражения листьев смородины мучнистой росой, антракнозом, септориозом проводили по 4-х балльной шкале Э. А, Власовой (0- поражение отсутствует; 4 балла - сильное поражение) (1969; 1972; 1976). Визуальную оценку степени распространения и развития реверсии на плантациях смородины проводили с использованием 5-ти балльной шкалы Ю. И. Власова (0 баллов - симптомы заболевания отсутствуют; 5 баллов - растение погибло) (1992). Результаты опытов и экспериментов обрабатывали по Б. А. Доспехову (1985). Исследования предусматривали целенаправленные обследования для проведения фигосанитарного мониторинга, с целью учета динамики патогенеза, визуальной оценки степени проявления патогенеза с подекадной ритмичностью по указанным методикам. При изучении этиологии вирусных и фитоплазменных заболеваний идентификацию возбудителей проводили методом электронной микроскопии на ультратонких срезах. При оценке комплекса хозяйственно-ценных признаков (плодоношение, качество

ягод, их размер, вкус, состояние куста и т.д.) использовали методику, описанную в "Программе и методике селекции плодовых, ягодных и орехоплодных культур"(1980). Условия выращивания растений-индикаторов, а также механический перенос диагностируемой вирусной инфекции на индикаторы осуществляли согласно методике Ю. И. Власова и Э. И. Лариной (1982).

Обработку полученных данных проводили общепринятыми методами статистического анализа.

Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ. ФИТОСАНИТАРНАЯ ОЦЕНКА РАЗНООБРАЗИЯ РОДА RIBES Ь

3.1. Результаты мониторинга мучнистой росы

Проведен фитосанитарный мониторинг основных возбудителей болезней рода ШЬе8 Ь. в Северо-Западном регионе РФ.

За период исследований (1992 - 2002 гг) определена высокая частота встречаемости поражения растений возбудителем мучнистой росы. Это объясняется тем, что развитию мучнистой росы способствовали высокая относительная влажность воздуха (90 - 100 %) и умеренно теплая погода с температурой воздуха 17-28 °С.

Установлено, что в цикле развития гриба на протяжении всех лет исследований преобладало конидиальное спороношение. Кроме того, выявлена сумчатая стадия. Но в 1992-1994 гг и 1997-2002 гг в плодовых телах зрелых сумкоспор не наблюдать В клейстотециях у всех изученных образцов было отмечено образование только желеобразной прозрачной массы без четких очертаний сумок или сумкоспор. Только в отдельные годы (1995 и 1996) сумчатая стадия гриба успевала полностью сформироваться, что было обусловлено действием благоприятных погодных условий. Это объясняло появление зрелых сумкоспор в клейстотециях, но на образцах восприимчивых сортов смородины, собранных с коллекционных посадок. Таким образом, можно сделать заключение, что в Северо-Западном регионе РФ возбудитель мучнистой росы на смородине может зимовать и возобновлять инфекцию двумя способами - сумчатой стадиен гриба или зимующим мицелием в почках пораженных побегов сортообразцов. При этом, важное значение имеют погодные условия вегетационного периода, которые влияют на развитие зимующей стадии патогена. Перезимовку гриба в стадии мицелия в тканях поврежденных побегов изучали путем сбора материала с кустов, которые по результатам полевой оценки патогенеза имели контрастные баллы и относились к разным группам устойчивости.

Исследована зависимость между поражением возбудителем мучнистой росы и концентрацией фитоалексинов в листьях растения-хозяина. Повышенная концентрация фитоалексинов в соке растений вызывает характерное свечение фитоалексинов в ультрафиолетовом (УФ) свете и является результатом защитной реакции на присутствие мицелия гриба внутри тканей растения. Это позволило разработать экспресс-анализ для выявления, оценки и отбраковки образцов зараженных возбудителем.

Результаты исследований обобщены в таблице 1, го которой видно, что свечение в УФ-свете водного раствора сока в пробирке имеет определенный

оттенок. В зависимости от окраски раствора в пробирке, возможно определить тип реакции, чем активнее идет выделение фитоалексинов в сок растения, тем интенсивнее синяя окраска раствора - что соответствует свечению здорового растения. Исходя из этого, рекомендовано использование данного метода для предварительного выделения здорового растительного материала и выбраковки пораженных образцов.

Таблица 1

Характеристика свечения в УФ-свете водного раствора сока филлоплана образцов смородины зараженных возбудителем мучнистой росы, (СПГАУ,

1995-2000)___

Сортообразцы Цвет свечения водного раствора сока фнллоплана

в УФ- свете, кол-во исследованного материала

-»и.I ■ .-.— ■ шш.ш U^ruuwiAi^^t.^yM^IJW^ Д HP-j f, у 4-']

Непораженные образцыг/х1 , *!„' » -

(КОНТРОЛЬ) I 51 U < Рра RObj' > 10 nOVTOPHOCldf

Пораженные образцы Цвет свечения- голубой

18 сортообраздов по 10 ловториостей

F поражен.= 5,42 Р=3,09 Е - 09 (ур. знач.) Ргеор.= 1,58 F непораж. = 8,55 Р=0,005 (ур. знач.) Ргеор.= 4,02

Многолетний полевой контроль формирования спороношения, начат с вегетационного периода 1993 года на восприимчивых к возбудителю мучнистой росы образцах (Кудрявая, Ленинградский Великан, Космическая, Память Жучкова). Это позволило выявить у гриба активную способность к формированию оидиальной и сумчатой стадий спороношения. Наблюдали дна пика в развитии оидиальной стадии. Первый - в период активного роста молодых побегов в апреле - мае; второй - в период вторичного прироста молодых листьев на побегах того же года в конце июля - августе. Особенно закономерность проявлялась после засушливого периода и яркой инсоляции.

Фитосанитарный мониторинг в течение вегетационного периода показан, что возбудитель развивает несколько генераций конидиального спороношения. Максимальное число шесть за сезон (например, в 1995 году).

Наиболее раннее и интенсивное конидиальное спороношение отмечено на восприимчивых сортах: Нарядная, Память Мичурина, Ленинградский Великан и др. Они становились источниками обильной аэрохорной инфекции для повторных заражений растений, постоянно поддерживали высокий жесткий инфекционный фон. Однако, более 30 % сортообразцов отечественной селекции имели относительно высокую степень устойчивости: 1,0- 1,5 балла (Память Вавилову, Краса Алтая, Чернобыльская, Вологда, Оджебин, Карилла, Витаминная, Паулинка).

Результат мошггоринга мучнистой росы выявил закономерную связь эпифитотий с переломами (реперами) солнечной активности. Возникновение эпифитотий или спад патогенеза мучнистой росы (рис. 1) в годы с резким повышением или снижением солнечной активности отражают соответственно положительные и отрицательные реперы, имеющие приуроченность к

последним. Чаще эпифитотин наблюдались в годы с отрицательными реперами в циклах с высокой солнечной активностью.

Рис. 1. Взаимосвязь уровня солнечной активности и эпифитотий возбудителя мучнистой росы на смородине (Российская Федерация, 1900-2002)

Числа Вольфа степень поражения мучнистой росой ньъгитмп ф-

Математическая модель эпифитотийного развития (по Гринько Н. Н., 2001) мучнистой росы выражается уравнением регрессии на ветви роста, включая эпоху максимума: У= 0,003Х- 0,05 (г= 0,81) и ветви спада, включая эпоху минимума: У= 0,0036Х-0,006 (г= 0,86) солнечной активности, где: X-максимальное значение числа Вольфа в цикле, г- коэффициент корреляции между числами Вольфа и годами эпифитотий.

Анализируя накопленный за годы исследований материал, по облигатному возбудителю мучнистой росы и на основании данных других исследователей сделаем вывод что, ионизирующая радиация воздействует как на патогенез, так и на метаболизм растений.

3.2. Мониторинг пнтракноза и сспториоза

За период с 1992 по 2002 год проведен мониторинг возбудителя антракноза на коллекционных образцах смородины, адаптированных к условиям Северо-Западного региона РФ (рис. 2).

Экспериментально показано, что наиболее сильное развитие заболевания было отмечено в годы с теплым дождливым летом. На маточных кустах болезнь угнетала растения и уменьшала прирост. Это сказывалось на количестве и качестве черенкового материала. Повторные вспышки болезни в течение 2 - 3 лет истощали кусты, они практически теряли продуктивность.

К концу цветения (в начале июня) отмечали появление пятен на молодых, уже хорошо сформировавшихся листьях. Заметного развития болезнь достигает в результате вторичного заражения в конце июля - начале августа. Повторные заражения наблюдали подекадно до конца сентября.

За период исследований проведена оценка устойчивости образцов смородины к возбудителю септориоза. Проведенные в период исследований наблюдения за развитием септориоза показали, что болезнь проявлялась на смородине в условиях Северо-Западного региона РФ в первой декаде июня. К заболеванию наиболее чувствительна красная смородина, у которой даже при слабом поражении (1,0- 1,5 балла) опадали листья. Так у сорта Натали уже ко второй декаде июля опадали до 70 - 75 % листьев. Развитию болезни способствовала влажная теплая погода.

Сильное поражение септориозом маточных кустов смородины приводило к значительному опадению листьев уже в начале августа. Больные побеги слабо росли и, как правило, плохо развивались вторичные приросты, что сказывалось на продуктивном получении черенков. Одновременно зимостойкость таких кустов резко снижалась.

По нашим наблюдениям, большинство сортов черной смородины сильно поражается септориозом и после уборки урожая. Последний факт указывает на необходимость продолжения учета в более поздние сроки для правильного прогноза развития болезни на следующий год и своевременного использования защитных мероприятий в текущем вегетационном периоде.

3.3. Мониторинг бокальчатой ржавчины

За период 1992 - 2002 гг. проведены учеты развития и распространения возбудителя бокальчатой ржавчины на коллекционных образцах смородины. В Ленинградской области массовое заражение черной и красной смородины бокальчатой ржавчиной совпадает с фазой цветения растений. Растянутый срок цветения по сортам, обусловленный низкой температурой воздуха, способствовал увеличению степени поражения растений патогеном.

В процессе многолетних наблюдений наиболее благоприятные условия для развития болезни отмечены в 1993 году. Из-за обилия осадков в мае - июне интенсивное поражение вызвало опадение листьев и ослабление кустов.

Совместно с пораженностью образцов рода ШЬез Ь. фитопатогенами царства МусЫа нами установлено присутствие на растениях комплекса болезней вирусной и микоплазменной этиологии.

3.4. Мониторинг вирусных и фитоплазменных заболеваний

Наблюдения за вирусными заболеваниями на протяжении всего периода исследований проводили при ежемесячных обследованиях коллекционных и маточных насаждений смородины. Все растения, имеющие симптоматическое основание диагностики на вирусоносительство в индивидуальном порядке после заключения специалистов удалялись или пересаживали, затем проводили их изучение методом растений-индикаторов (табл. 2).

Итога многолетних наблюдении показали, что в настоящий период наибольшую значимость по распространенности среди всех заболеваний в Северо-Западном регионе РФ, имеет реверсия (фитоплазмоз) смородины.

Сильное поражение реверсией растений смородины в питомниках обычно проявлялось на второй - третий год после посадки. Больные кусты на маточных участках являлись резерваторами инфекции, уменьшали выход здорового посадочного материала и наносили большой экономический ущерб, поэтому их выкорчевывали.

Заболевание отчетливо проявляется на листьях и цветках. При сильном поражении листья го пятилопастных превращались в трехлопастные, причем две боковые лопасти, как правило, недоразвитые и нередко имели вид крупных зубцов. Листья удлинялись, становились асимметричными и узкими. Цветки из колокольчатых превращались в раздельнолепестные, менее опушенные. Чашелистики, лепестки и тычинки приобретали вид узких чешуек. Рыльце цветка становилось нитевидным, а столбик пестика удлинялся, возвышаясь над деформированными тычинками. Пораженные цветки приобретают темно-красную или фиолетовую окраску.

При сильном поражении растений кисть превращается в зеленую тонкую веточку с несколькими чешуйками вместо цветков. Ягоды не завязываются или имели уродливый вид. Через несколько лет кусты становились совершенно бесплодными.

Таблица 2

Результаты тестирования растений на наличие вирусных заболеваний методом растений-индикаторов (Северо-Западный регион РФ, 1992-1995)

п || II Сортообразец Вирус мозаики резухи, +/- по годам Вирус латентной кольцевой пятнистости земляники, ло годам

1992 1993 1995 1992 1993 1995

1 Лунная (индикатор) + + + + + +

2 Сеянец Голубки - + + - - +

3 Белорусская сладкая - + - - - +

4 Загадка + + + - - +

5 Память Жучкову - + + - - +

6 Голубка + + + - - +

7 Амос Блэк + + + - - +

Для тестирования фитоплазмоза проведены многократные визуальные анализы образцов. В итоге были выделены пять типов поражения растений реверсией.

1 тип - большинство листьев нормальной формы, верхние -морщинистые, деформированные, пазушные листья асимметричные, трехлопастные, измельченные, цветки махровые, плодоношение отсутствует.

2 тип - измельчение и асимметрия ЛИСТОЕЫХ пластин по всему растению, превращение лепестков цветков в листоподобные образования.

3 тип - развитие симптомов типа «ведьминой метлы» с образованием многочисленных тонких побегов, листья собраны в пучки, удлиненно-вытянутые вдоль главной жилки, посветление жилок, хлоротичность листьев.

4 тип - набухшие почки с присутствием клещей, пожелтение листьев, межжилковый хлороз, образование листоподобных выростов из больных почек, которые напоминают кочан капусты.

5 тип - пролиферация цветков в побеги третьего и четвертого порядка.

Для идентификации возбудителя проведено изучение электронно -

микроскопическим методом. В результате обнаружены округлые частицы, характеризующиеся поли- и плеоморфизмом. Судя по внешнему виду и размерам, отличающимся от таковых клеточных компонентов растений, во флоэмных тканях мы обнаружили наряду с клетками фитоплазм тела -риккетсиеподобных бактерий (РПБ). Кроме того, выявлены мелкие палочкообразные вирионы, сходные по форме с вирусами. Размер телец фитоплазмоподобные организмы составил 400 - 600 нм в диаметре, структуры были окружены трехслойной цитоплазматической мембраной до 15 нм толщиной. РПБ имели размер телец до 1000 нм в длину.

Выявленный и проанализированный сложный симптомокомплекс может быть обусловлен смешанной инфекцией, включающей фитоплазмы, вирусы и РПБ, чем и объясняется высокая вредоносность поражений растений смородины.

Глава 4. ВЫДЕЛЕНИЕ ПЕРСПЕКТИВНЫХ СОРТОВ И ГИБРИДОВ РОДА RIBES L.

4.1. Анализ источников устойчивости к мучнистой росе

Проведенная оценка разнообразия рода Ribes L. за период с 1992 по 2002 год в Северо-Западном регионе РФ (рис. 2) позволила выделить сорта смородины с уровнем высокой устойчивости (0 - 0,9 балла) к возбудителю мучнистой росы: Белой, Тритон, Бинар, Черный Жемчуг, Зеленая Дымка, Поэзия, Память Вавилову, Краса Алтая, Чернобыльская, Вологда, Оджебин, Карилла, Витаминная, Паулинка.

Перечисленные сорта при анализе родословной показали присутствие скандинавского и сибирского подвидов смородины черной (R. nigrum ssp. scandinavicum L., R. nigrum ssp. sibiricura (Egb. Wolf) Pavl.), а также смородины R. dikuscha Fisch.

Обследования показали, что практически половина (43 %) современных сортов черной смородины в значительной степени поражается мучнистой росой. Однако, в настоящее время достигнуты определенные результаты в селекции на устойчивость к этому заболеванию, что подтверждается и результатами наших многолетних обследований.

Резюмируя результаты проведенного мониторинга, следует отметить усиление вредоносности мучнистой росы при смешанных инфекциях с антракнозом, септориозом, реверсией. На это необходимо обратить внимание при разработке стратегий селекционных программ.

4.2. Анализ источников устойчивости к пятнистостям (антракноз, септориоз) и бокальчатой ржавчине

Сравнительная оценка степени устойчивости смородины к антракнозу, проведенная нами на территории Ленинградской области, позволила выявить группу высокоустойчивых (0 - 0,9 балла) к болезни сортов - Марго, Несравненная, Смольяниновская. В группу устойчивых (1,0- 1,5 балла) были выделены: Голландская красная, Джонкер-ван-Тетс, Память Вавилову, Титания, Белой, Поэзия, Вологда, Федоровская, Глебовская, Бинар. Следует отметить, что сорт Титания, являясь источником генов устойчивости к антракнозу. Он широко используется при подборе родительских форм для селекции на комплексную устойчивость.

При этом в условиях Ленинградской области (0,2 - 2,0 балла), по сравнению с Новгородской и Псковской областями (0 - 0,7 балла) отмечена более высокая инфекционная нагрузка. Это связано с гораздо более жестким инфекционным фоном в питомниках и на коллекционных посадках. Высокая концентрация различных генотипов рас патогенов приводит к микфоэволюционным изменениям ихагрессивности.

Анализ устойчивости смородины к септориозу показал, что в группу высокоустойчивых (0 - 0,9 балла) отнесены сорта Бинар, Белой, Карилла, Памяти Вавилову, Чернобыльская, Краса Алтая, Сеянец Сеянца Голубки, Поэзия, Вологда, Паулинка, Черный Жемчуг.

Повышенная устойчивость к септориозу была отмечена у ценных сортов - ПОСВИР (Белой и Бинар), а также у многих сортов имеющих в генотипе устойчивость европейского, сибирского и скандинавского подвидов смородины черной, дальневосточного вида R. dikuscha.

Практически все сорта черной и красной смородины в разной степени поражались бокальчатой ржавчиной. На жестком естественном инфекционном фоне в условиях 1993 года больше других были поражены бокальчатой ржавчиной сорта Первенец (17,5 % листьев) и Голландская красная (13 % листьев), меньше Джонкер-ван-Тетс (1,7 % листьев) и Красная Андрейченко (2,5 % листьев). Первичные симптомы поражения были зарегистрированы уже в конце мая.

К устойчивым образцам можно отнести сорта Джонкер-ван-Тетс и Красная Андрейченко, на которых заболевание имело самую низкую степень развития.

4.3. Анализ источников устойчивости к вирусам и фитоплазмам

Современный сортимент черной смородины практически весь поражается реверсией (рис. 2). При обследовании посадок смородины на коллекционных участках в Ленинградской области выявлено почти 100 % распространение реверсии.

При оценке устойчивости сортов к реверсии нами установлено, что меньше всего образцов может быть отнесено в группу относительно устойчивых (16%), пораженность которых заболеванием не превышала 10%. Это сорта, выведенные Е. В. Володиной на ПОСВИР, - Бинар, Багира, Поэзия.

Из анализа родословной этих сортов следует, что относительная устойчивость их к реверсии и почковому клещу связана, с устойчивостью родительских сортов - Нарядная и Неаполитанская.

Значительная часть сортов черной смородины (47%) отнесена к группе среднеустойчивых: Белорусская сладкая, Неросимая, Трилена, Ершистая, Надина, Орловия, Сеянец Голубки, Белой, Вологда. Пораженность этих сортов реверсией колебалась в пределах 13 - 36 %.

Остальные сорта (36 %) по итогам оценки устойчивости к реверсии отнесены к восприимчивым (развитие болезни 56- 100 %): Загадка, Катерина, Чебаркуль, Приморский Чемпион, Крупная Зотовой.

В первые годы после посадки кустов нарастание степени поражения реверсией было медленным. Однако на пятый - шестой год поражение некоторых сортов достигало 81 - 100 %. Отсутствие устойчивости у восприимчивых образцов к реверсии и к почковому клещу вероятно наследуется от Я. ШкшсИа Ь. от сорта Приморский Чемпион и Голиаф, что соответствует данным полученным Е. В. Володиной (1967; 1980).

Высокая численность смородинного почкового клеща на участке усиливала жесткость естественного инфекционного фона. Установлена прямая зависимость степени устойчивости сортов смородины к реверсии от поражения почковым клещом.

Обследование посадок смородины на коллекционных участках в Ленинградской области выявило почти 100 % распространение реверсии смородины.

4. 4. Повышение эффективности оздоровления посадочного материала

Высокая концентрация маточных посадок и коллекций смородины в небольшом географическом регионе, где расположены и сконцентрированы селекционные, коллекционные и маточные участки ПОСВИР, ЛПООС и СПГАУ, оказывает значительное негативное влияние на изменение темпов микроэволюционных процессов в популяциях патогенов. Факторы окружающей среды, включая антропогенные и техногенные, усиливают прямое и косвенное воздействие на изменения темпов микроэволюции патогенов. Появляются новые, более агрессивные расы, увеличивается скорость их распространения в другие регионы га центра размножения инфекции, далее в промышленное производство через посадочный материал.

Вышесказанное подтверждает необходимость усиления надзора за качеством посадочного материала и соблюдения мер ограничения поражения возбудителями заболеваний при отборе. Особенно необходима изоляция очагов инфекций фитоплазменной и вирусной этиологии.

В процессе исследований при выделении здоровых исходных маточных растений в питомниках обращали внимание на наличие симптомов вирусных и фигоплазменных заболеваний.

Современный уровень интенсификации производства элитного посадочного материала смородины требует особого контроля в питомниках за составом патогенов вирусной природы.

Для получения большого количества черенкового материала особое значение имеет побеговосстановительная способность куста, то есть образование и развитие прикорневых побегов.

Рис. 2. Распределение изученного сортимента рода Ribes Ь по степени поражения и распространения основных заболеваний на смородине (СевероЗападный регион РФ, 1992-2002)

Исследования показали, что высокой побеговосстановительной способностью обладают сорта черной смородины Белой, Поэзия, Виноградная, Бинар, Вологда, которые образуют в кусте 15 - 18 побегов замещения, практически без поражения.

Проведенный нами анализ позволил выделить основные принципы отбора исходных маточных растений смородины при производстве элиты: оценку на продуктивность, оценку устойчивости к основным патогенам и вредным организмам и высокий уровень технологичности размножения растений.

Оценку устойчивости и отбор исходных маточных растений с высоким уровнем резистентности к болезням осуществляли не менее двух раз за вегетационный период.

Первое обследование проводили в конце мая - первой половине июня позволяет учитывать более отчетливо заметные признаки многих вирусных и фитоплазменных заболеваний. В их числе кольцевые пятнистости, уродливости листьев красной смородины, реверсию. Визуальный анализ позволяет определить заселенность кустов смородины почковым клещом по наличию галловых почек.

Второе обследование проводили в конце июля- первой половине августа, когда наблюдали массовое поражение многих сортов смородины мучнистой росой, антракнозом и септориозом. Кроме того, на черной смородине отчетливо проявлялись вирусная инфекционная пестролистность, на красной - желтая пятнистость листьев.

4. 5. Выделение источников комплексной устойчивости, обладающих важными хозяйственно-ценными признаками

В процессе исследований обнаружены устойчивые к комплексу болезней сортообразцы черной смородины во всех генетических группах, но наибольшее их число выявлено среди потомков смородины дикуши и сибирского подвида. Среди сложных гибридов следует отметить гибриды, объединяющие в одном генотипе комплекс генов европейского, сибирского подвидов и смородины дикуши.

Высокой оценки заслуживают сорта, которые сочетают в себе устойчивость к комплексу заболеваний, а также ценные биологические и агротехнические признаки. К таким сортам относятся:

Память Вавилову - селекции БНИИКПО при скрещивании Белорусская сладкая X Паулинка (источники генов устойчивости - сибирский подвид и смородина дикуша);

Черный жемчуг - селекции НИЗИСНП, Мичуринск при скрещивании Минай Шмырев X Бредторп (источники генов устойчивости - скандинавский и сибирский подвиды);

Белой - селекции ВИР с исходными формами Ленинградский Великан X Оджебин (источники генов устойчивости - сибирский подвид и смородина дикуша);

Бинар - селекции ВИР с исходными формами Нарядная X Оджебин (источники генов устойчивости - скандинавский и сибирский подвиды, потенциальный источник гена Р устойчивости к почковому клещу);

Поэзия - выведенный на ПОСВИР при скрещивашш Оджебин X Минай Шмырев (источники генов устойчивости - дикуша, скандинавский и сибирский подвид);

Чернобыльская - выведенный Украинским НИИ садоводства при скрещивании Минай Шмырев X Юность + Зоя (источники генов устойчивости -дикуша и сибирский подвид);

Вологда - выведенный в НИЗИСНП при скрещивании Компактная X Бредторп (источники генов устойчивости - дикуша, скандинавский и сибирский подвид);

Несравненная - селекции НИЗИСНП, Мичуринск при скрещивании Приморский Чемпион и Сандерс X Зеленоплодной (источники генов устойчивости - сибирский подвид и смородина дикуша).

К настоящему времени, в результате проведенных наблюдений можно выделить группу сортов, имеющих ярко выраженную комплексную устойчивость к основным заболеваниям и почковому клещу, сочетающих, высокий (4-5 баллов) уровень хозяйственно-ценных признаков (плодоношение, форма куста, вкусовые характеристики, агротехнические достоинства, морозоустойчивость и т. п.).

В эту группу вошли сорта черной смородины: Память Вавилову, Черный Жемчуг, Поэзия, Вологда, Белой, Бинар, Несравненная;

красной и белой смородины: Ютербогская, Первенец, Чулковская, Голландская красная (табл. 3).

Данную группу сортов можно рекомендовать для использования на садовых участках, в фермерских хозяйствах, а также промышленных плантациях при применении интенсивных технологий возделывания, направленных на производство и получение экологически чистой продукции.

Присутствие в родословной большинства названных сортов, происходящих от скандинавского и сибирского подвидов смородины черной, смородины дикуши позволяет рассматривать эти формы как ценный исходный материал для селекции на устойчивость к мучнистой росе.

Таблица 3

Сорта смородины обладающие комплексом хозяйственно-ценных признаков и устойчивостью к комплексу патогенов (Северо-Западный регион РФ, 1992 -2002)

Название сорта Среднемноголетшш балл устойчивости Вкуси плодоношение, балд

мучнистая роса антракноз сепгориоз реверсия

Память Вавилову 0,2 1,0 1,0 0,9 5

Черных! жемчуг 0,3 1,2 1,2 2,0 4

Вологда 0,2 0,8 0,8 1,3 4

Чернобыльская од 1,0 1,0 0,6 5

Поэзия од 1,1 1Д 0,5 4

Белой од 1,0 1,0 2,0 5

Бинар ОД 0,9 0,9 0,9 4

Несравненная од 0,3 0,3 0,6 5

Ютербогская 0 14 1Д 1,2 4

Первенец 0 1Д 1Д 1Д 5

Чулковская 0 1,0 1,0 0,9 5

Голландская красная 0 0,9 0,9 0,7 5

На основании мониторинга по признаку устойчивости к основным заболеваниям сортообразцов смородины в течение 1996 года было произведено скрещивание отобранных родительских пар для получения гибридного

потомства с набором хозяйственно-ценных признаков.

В результате наших исследований проведенных в 1996 - 2002 годах на ЛПООС, были отобраны 9 новых гибридов смородины черной и 4 красной высокоустойчивые и адаптированные к экологическим условиям СевероЗападного региона РФ. Образцы переданы в Госсортоиспытание для дальнейшего изучения и введения в селекционный процесс и практическое использование.

5. ВЫВОДЫ

1. В результате проведенного в период с 1992 по 2002 год фитосанитарного мониторинга разнообразия рода ШЬез Ь. выделен исходный материал красной и черной смородины для селекции на устойчивость к комплексу основных болезней (мучнистой росы, антракноза, септориоза, бокальчатой ржавчины и реверсии), а также на устойчивость к отдельным заболеваниям в Северо-Западном регионе РФ.

2. Проанализированы родословные выделенных источников устойчивости и установлено присутствие в их генотипах генов от скандинавского и сибирского подвидов смородины черной, а также смородины дикуши, что позволяет рассматривать эти формы как ценный исходный материал для селекции на устойчивость к мучнистой росе.

3. Наибольшее число устойчивых к комплексу болезней сортообразцов черной смородины, более 65 % имеют в своей родословной потомков смородины дикуши и сибирского подвида. Среди сложных гибридов следует отметить объединяющие в одном генотипе гены европейского, сибирского подвидов и смородины дикуши.

4. В период проведения фитосанитарного мониторинга наибольшую распространенность (до 100 %) и развитие имело заболевание смородины -реверсия. С учётом высокой вредоносности заболевания этот факт имеет важное значение при разработке стратегий селекционных программ для создания устойчивых сортов.

5. В Северо-Западном регионе РФ впервые на смородине идентифицированы патогенные микроорганизмы риккетсиозной и фитоплазменной природы.

6. Впервые на смородине описан симптомокомплекс сопровождающийся пролиферацией цветков, как признак поражения комплексом патогенных микроорганизмов фитоплазменной и риккетсиозной природы.

7. Возбудитель мучнистой росы смородины зимовал и возобновлял инфекцию двумя способами - сумчатой стадией и (или) мицелием в почках пораженных побегов, при этом влияние на развитие зимующей стадии патогена в Северо-Западном регионе РФ оказывали погодные условия вегетационного периода.

8. Установлена закономерная связь эпифитотий мучнистой росы с переломами (реперами) уровня солнечной активности в годы с резким повышением или спадом уровня солнечной активности - соответственно положительные и отрицательные реперы, выявили приуроченность к последним.

9. Отбор исходных маточных растений на полевую устойчивость к болезням следует осуществлять не менее двух раз за вегетационный период. Первое обследование следует проводить в конце мая - первой половине июня, второе-целесообразно проводить в конце июля - первой половине августа.

10. Из более 150 обследованных в период проведения фитосанитарного мониторинга сортообразцов смородины в Северо-Западном регионе РФ выделено 12 районированных, обладающих комплексной устойчивостью к основным патогенам и почковому клещу в сочетании с важными хозяйственно-ценными признаками.

11. Выделено 9 новых гибридов смородины черной и 4 красной обладающие комплексом хозяйственно-ценных признаков и высокой комплексной и частной устойчивостью к основным заболеваниям, переданные в Госсортоиспытание.

6. ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ ПО ИСПОЛЬЗОВАНИЮ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ

1. По итогам многолетних исследований (1992 - 2002 гт) рекомендованы к использованию в селекционных программах выделенные источники частной и комплексной устойчивости к основным болезням и почковому клещу растений рода ШЬев Ь:

- к мучнистой росе: Белой, Тритон, Бинар, Черный Жемчуг, Зеленая Дымка, Поэзия, Память Вавилову, Краса Алтая, Чернобыльская, Вологда, Оджебин, Карилла, Витаминная, Паулинка;

- к антракнозу: Память Вавилову, Титания, Белой, Поэзия, Длиннокнстная, Вологда;

- к септорнозу: Бинар, Белой, Карилла, Память Вавилову, Чернобыльская, Краса Алтая, Сеянец Сеянца Голубки; Поэзия, Вологда, Паулинка, Черный Жемчуг, Длиннокистная ДВ;

- к бокальчатой ржавчине: Джонкер-ван-Тетс, Красная Андрейченко;

- к реверсинг. Бинар, Багира, Поэзия, Черный жемчуг, Витаминная ранняя, Деликатес.

2. Рекомендован к использованию разработанный экспресс-анализ определения зараженности сортообразцов рода ШЬез Ь. возбудителем мучнистой росы.

3. Выявленные устойчивые к комплексу основных заболеваний и набором хозяйственно-ценных признаков сорта рекомендованы для дальнейшего использования в селекционных программах и размножении в гагтомниках для производственных целей, а также для использования на садовых участках, в фермерских хозяйствах, промышленных плантациях при применении интенсивных технологии возделывания, направленных на производство л получение экологически чистой продукции:

смородина черная - Память Вавилову, Поэзия, Вологда, Белой, Бинар, Черный Жемчуг;

смородина красная и белая - Ютербогская, Первенец, Голландская красная, Чулковская, Несравненная.

4. Закладку новых промышленных плантаций смородины и активное размножение сортов рекомендуется проводить в годы, когда идет повышение

уровня солнечной активности, и уровень комплексной вредоносности патогенов низкий, что приводит к снижению экономических затрат на разведение, выбраковку и доведение посадочного материала до товарного состояния.

5. В программах по оздоровлению предусматривать расположение участков размножения строго отдельно от маточных и промышленных плантаций, с детальным соблюдением всех мер санитарного контроля.

6. При расчетах и моделировании многолетнего прогноза эпифитотий основных заболеваний рекомендуется принимать во внимание балл степени устойчивости, а также уровень (числа Вольфа) и цикл (11-ти и 22-х летний) солнечной активности. Математическая модель эпифитотийного развития мучнистой росы выражается уравнением регрессии на ветви роста, включая эпоху максимума: У= 0,003Х- 0,05 (г= 0,81) и ветви спада, включая эпоху минимума: У= 0,0036Х-0,006 (г= 0,86) солнечной активности.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

B. А. Шведов, Я. С. Шапиро. Мониторинг устойчивости смородины черной к американской мучнистой росе // Сборник научных трудов СПГАУ. Защита растений от вредителей, болезней и сорняков, с. 133-135. СПб. 1997.

2. В. А. Шведов, Э. А. Власова. Некоторые особенности патогенеза американской мучнистой росы на представителях рода Ribes L. // Сборник научных трудов СПГАУ. Защита растений от вредителей, болезнен и сорняков.

C.135-141.СПб. 1997.

3. В. А. Шведов. Влияние факторов окружающей среды на патогенез возбудителя американской мучнистой росы на представителях рода Ribes L. // Сборник научных трудов СПГАУ. Защита растений от вредителей, болезней и сорняков. СПб, 1998.

4. В. А. Шведов. Мониторинг основных болезней и выделение перспективных по устойчивости сортов смородины черной в северо-западном регионе Российской Федерации // Сборник научных трудов СПГАУ. Защита растений от вредителей, болезней и сорняков. СПб, 1998.

5. В. А. Шведов. Перспективные устойчивые сорта черной смородины к основным болезням в Северо-Западном регионе Российской Федерации // Сборник "Актуальные вопросы теории и практики защиты плодовых и ягодных культур в условиях многоукладности сельского хозяйства" (Тезисы докладов Всероссийского совещания, Москва, Загорье, 3-6 марта 1998 г.). (ВСТИСП), Москва, 24 с, 1998.

6. V. A. Shvedov. Pathogenesis of American Farinaceous Dew on the specimen of Ribes L. genus with taking into account ecological factors of environment. Finnish Growers Journal «Puutarha&Kauppa» («Hoiticulnire&Commerce»), № 10, с 21,1998

7. V. A. Shvedov. Monitoring ofthe sorts ofblack currant perspective in immunity to illnesses in the North-West Region of Russia. Finnish Growers Journal «Puutarha&Kauppa» («Horticulture&Commerce»), № 2, с 11,1999.

8. В. А. Шведов. Влияние факторов окружающей среды на эколого-биологические и иммунологические характеристики системы "растение-хозяин -патоген - среда" на представителях рода Ribes L. Доклады Международной Крымской конференции "Космос и Биосфера", Украина, Крым, 2003.

9. V.A. Shvedov. The influence of the environment factors on ecology-biological and immunological performances of a system " plant - master - pathogen-medium " at the representatives of a kind Ribes L. Food Technology and Biotechnology is one of few Croatian journals cited in Current Contents, Zagreb, 2003.

№-6 88 5

Tnnorpa^HH-RIZO r. CaHKT-neTep6ypr, yn. CaBymKHHa, 12 THpax 100 экземпnflpов

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Шведов, Владимир Александрович

ВВЕДЕНИЕ.$

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ. СОВРЕМЕННЫЕ АСПЕКТЫ ИЗУЧЕНИЯ УСТОЙЧИВОСТИ РОДА RIBES L. К КОМПЛЕКСУ ОСНОВНЫХ БОЛЕЗНЕЙ.

1.1. Основные тенденции исследования устойчивости растений рода Ribes L. к возбудителю мучнистой росы Sphaerotheca mors-uvae (Schwein) Berk, et Curtis.JO

1.2. Степень изученности устойчивости смородины к комплексу ми-козных патогенов (возбудителям антракноза, септориоза, столбчатой и бокальчатой ржавчины).^

1.3. Вирусные и фитоплазменные болезни смородины, риккетсии и риккетсиеподобные бактерии (РПБ).

1.4. Главные направления в защите растений смородины от возбудителя мучнистой росы и комплекса патогенов.

1.5. Значение иммунологической защиты и достижения в области селекции на устойчивость.

2. МЕСТО, УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Место и условия проведения работы. .5V

2.2. Материал и методы исследований.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.GO

3.1 Результаты мониторинга мучнистой росы. .(О

3.1.1 Эколого-биологические особенности патогена в условиях Северо-Западного региона Российской Федерации.

3.1.2 Динамика патогенеза мучнистой росы.

3.2 Мониторинг антракноза и септориоза.

3.3. Мониторинг бокальчатой ржавчины.

3.4. Мониторинг вирусных и фитоплазменных заболеваний.

3.5 Значение фитосанитарного мониторинга в оздоровлении посадочного материала. .s?

4. ФИТОИММУНОЛОГИЧЕСКЛЯ ОЦЕНКА РАЗНООБРАЗИЯ РОДА RIBES L. И ВЫДЕЛЕНИЕ ИСТОЧНИКОВ УСТОЙЧИВОСТИ ПЕРСПЕКТИВНЫХ СОРТОВ И ГИБРИДОВ.

4.1 Анализ источников устойчивости к мучнистой росе.

4.2 Анализ источников устойчивости к пятнистостям (антракноз, сеп-ториоз) и бокальчатой ржавчине.

4.3 Анализ источников устойчивости к вирусам и фитоплазмам.d

4.4 Выделение источников комплексной устойчивости, обладающих важными хозяйственно-ценными признаками.dOfy

4.5 Повышение эффективности оздоровления посадочного материала.№

ВЫВОДЫ.jJ

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Фитосанитарный мониторинг основных патогенов рода Ribes L. и выделение источников устойчивости в Северо-Западном регионе Российской Федерации"

Актуальность темы. Северо-Западный регион Российской Федерации -один из ведущих по выращиванию ягодных культур (Ярославцев Е. И., 1982; Косолапова Г. Н., 2000). Среди них более половины площадей составляют посадки черной и красной смородины. Успешное развитие яго-доводства сдерживается комплексом болезней, в отдельные годы резко снижающих количество и качество урожая ягод, ухудшающих развитие растений, качество прироста и посадочного материала. Одним из крайне вредоносных и широко распространенных представителей Mycota является возбудитель мучнистой росы - гриб Sphaerotheca mors-uvae (Schwein) Berk, et Curtis. Болезнь снижет урожай и качество ягод с пораженных растений на 50 %, а в отдельные годы на 70-80 % (Ячевский А. А., 1909; Ячевский А. А., 1912; Натальина О. Б., 1963; Калюжный Ю. В., Устинов И. Д., 1980; Огольцова Т. П., 1992; Атрощенко Г. П., 1995).

Наиболее вредоносно для урожайности ягодников распространение вирусных и фитоплазменных болезней, часто вызывающих полное бесплодие пораженных кустов уже в первые годы после вступления в плодоношение (Помазков Ю. И., 1969; Власов Ю. И., Ларина Э. И., 1982; Шестопал 3. И., Глушак Л. Е., 1991).

Установлено, что особенно ценны ягоды смородины с непораженных патогенами растений. Они содержат до 300 мг % витамина С, до 500 мг Р-активных веществ на 100 г общей массы (Володина Е. В., 1983; Ханин В. Ф., Ханина Н. П., 1990), а также каротин, цитрин, тиамин, рибофлавин, фолиевую кислоту и другие полезные вещества (Рожков Ю. Д., 1966). Их содержание и концентрация резко уменьшаются при поражении возбудителями мучнистой росы, пятнистостей и комплексом других патогенов (Рыжков С. Д., Курсаков А. Г., 1981). При этом сильно снижается зимостойкость растений (Шестопал 3. А., 1990), нередко приводящая к полной их гибели. Одновременно резко снижается способность к размножению, утрачивается качество посадочного материала (Атрощенко Г. П., 1981;

1982; Гладких В. И., 1983; Атрощенко Г. П., 1995). Только здоровое фито-санитарное состояние растений смородины обеспечивает получение полноценного урожая и высококачественного посадочного материала культуры (Атрощенко Г. П., 1983; Воронина А. И., Глебова Е. И., 1987; Атрощенко Г. П., 1995; Косолапова Г. Н., 2000).

Однако на ягодниках, как источнике ценной диетической продукции, до настоящего времени в производстве часто возникает необходимость применения пестицидов для защиты урожая от потерь. Профилактические опрыскивания плантаций многими, даже допустимыми фунгицидами, неблагоприятно воздействуют на качество продукции и резко снижают содержание витамина С в ягодах. Поэтому для ягодных растений соответственно требуются беспестицидные технологии защиты (Вилкова Н. А., 1987). Ведущее значение среди мер ограничения вредоносности болезней принадлежит созданию и широкому культивированию устойчивых сортов (Огольцова Т. П., 1979; Куминов Е. П., 1990; Косолапова Г. Н., 2000; Копыл Г. А., Пономаренко В. В., 2001).

В связи с вышесказанным, необходим фитосанитарный контроль (мониторинг) динамики развития болезней на различных генотипах смородины, анализ особенностей взаимоотношений патогена и растения-хозяина на фоне изменяющихся условий окружающей среды.

Термин "мониторинг" предложен в 1971 году Научным комитетом по проблемам окружающей среды. Система мониторинга предусматривает четыре основных направления в изучении патогена: -диагностику,

-собственно контроль состояния, -прогноз изменений,

-меры по регулированию факторов, определяющих развитие и распространение вредоносных объектов (Санин С. С., 1997).

Особенно важно осуществление поиска и выделение новых источников устойчивости среди генетического разнообразия рода Ribes L., включающего, помимо основных видов рода Ribes L., многочисленные современные сорта и гибриды.

Известно, что устойчивость сорта в полевых условиях - признак нестабильный (Санкина Е. М., Крекнина О. Н., 1983) и обусловлен генетикой сорта, особенностями микроэволюции его паразитов, а также динамикой абиотических и антропогенных факторов среды (Тихонов В. А., 1987). Поэтому постоянное отслеживание состояния системы «растение-хозяин — патоген - среда» служит необходимым условием разработки программ защиты, селекции, оздоровления и районирования сортов (Огольцова Т. П., 1992).

Устойчивость смородины к болезням определяется комплексом морфологических, физиологических и биохимических особенностей (Мелькумо-ва Е. А., Нафталиев Н. М., 1991). На растения, как и на патогена, существенное влияние оказывают условия внешней среды (Калюжный К. В., Богдан И. К., 1981; Астахов А. И., 1985). Исходя из актуальности оценки устойчивости изучаемых ввдов и сортов смородины в экологической среде Северо-Западного региона Российской Федерации (РФ), нами определены цель и задачи исследований.

Цель — провести фитосанитарный мониторинг на растениях рода Ribes L. и выделить ценные образцы по признаку устойчивости к современным популяциям основных патогенов в Северо-Западном регионе РФ.

Для выполнения цели исследований решали следующие задачи:

- провести скрининг среди разнообразия рода Ribes L. к комплексу возбудителей микозных заболеваний (мучнистой росе, антракнозу, септорио-зу, бокальчатой ржавчине);

- идентифицировать возбудителей и оценить устойчивость разнообразия рода Ribes L. к вирусным и фитоплазменным болезням в СевероЗападном регионе РФ;

- проанализировать и уточнить биологические особенности патогенов-возбудителей основных заболеваний смородины применительно к местным условиям;

- определить степень зависимости динамики патогенеза от устойчивости растения-хозяина и факторов окружающей среды;

- выделить ценный по устойчивости исходный материал для селекции;

- дать рекомендации к применению выделенных источников в программах селекции на устойчивость при оздоровлении черенков и саженцев от болезней.

Научная новизна и практическая значимость работы:

- впервые проведен многофакторный фитосанитарный мониторинг по комплексу микозных, вирусных, фитоплазменных болезней смородины;

- проанализированы биологические особенности и микроэволюционные изменения проявления патогенеза возбудителя мучнистой росы и других патогенов смородины в генотипических реакциях различных представителей разнообразия рода Ribes L.;

- в Северо-Западном регионе РФ впервые идентифицированы возбудители болезней на смородине риккепгсиеподобной и фитоплазменной природы; определены новые симптоматические признаки реверсии смородины в течение смены фенологических фаз растения;

- выявлена корреляция между степенью устойчивости растений смородины и уровнем солнечной активности.

Практическая ценность:

- определен состав патогенов, частота их встречаемости в СевероЗападном регионе РФ, даны рекомендации к составлению селекционных программ для создания устойчивых сортов;

- выделены источники устойчивости к возбудителю мучнистой росы и к комплексу возбудителей других болезней;

- дана иммунологическая оценка выделенных перспективных источников устойчивости к комплексу патогенных микроорганизмов: микозам, вирусам и фитоплазмам;

- дополнено научное обоснование приемов оздоровления посадочного материала и рекомендации для селекционных программ.

Апробация работы:

-результаты работы были представлены на конференциях профессорско-преподавательского состава и аспирантов Санкт-Петербургского Государственного Аграрного Университета (СПГАУ, СПб-Пушкин, 1996, 1997, 1998,1999, 2000,2001,2004);

- научно-производственном совещании «Актуальные вопросы теории и практики защиты плодовых и ягодных культур в условиях многоуклад-ности сельского хозяйства» (ВСТИСП, 1998);

- XIV Международном конгрессе защиты растений в Иерусалиме (IPPC, Израиль, 1999);

- Международной Крымской конференции "Космос и биосфера" (Крым, Украина, 2003);

- Первом Европейском конгрессе микробиологов (Словения, Загреб, 2003).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 10 работ и 6 работ находятся в печати.

Диссертация изложена на 200 страницах машинописного текста, состоит из введения, 4 глав, выводов, практических рекомендаций, перспектив, списка литературы и двух приложений. Работа иллюстрирована рисунками, фотографиями, таблицами и графиками. Список литературы включает 341 наименование, из них 50 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Защита растений", Шведов, Владимир Александрович

ВЫВОДЫ

1. В результате проведенного в период с 1992 по 2002 год фитосанитарного мониторинга разнообразия рода Ribes L. выделен исходный материал красной и черной смородины для селекции на устойчивость к комплексу основных болезней (мучнистой росы, антракноза, септориоза, бокальчатой ржавчины и реверсии), а также на устойчивость к отдельным заболеваниям в Северо-Западном регионе РФ.

2. Анализ родословных выделенных источников устойчивости позволил установить присутствие в их генотипах генов скандинавского и сибирского подвидов смородины черной, а также смородины дикуши, что позволяет рассматривать эти формы как ценный исходный материал для селекции на устойчивость к мучнистой росе.

3. Наибольшее число устойчивых к комплексу болезней сортообразцов черной смородины, более 65% имеют в своей родословной потомков смородины дикуши и сибирского подвида.

4. В период проведения фитосанитарного мониторинга наибольшую распространенность (до 100%) и развитие имело заболевание смородины -реверсия. С учётом высокой вредоносности заболевания этот факт имеет важное значение при разработке стратегии селекционных программ для создания устойчивых сортов.

5. В Северо-Западном регионе РФ впервые на смородине идентифицированы патогенные микроорганизмы риккетсиозной и фитоплазменной природы.

6. Впервые на смородине описан симптомокомплекс сопровождающийся пролиферацией цветков, - одним из признаков реверсии смородины.

7. Возбудитель мучнистой росы смородины зимовал и возобновлял инфекцию двумя способами - сумчатой стадией и (или) мицелием в почках пораженных побегов, при этом влияние на развитие зимующей стадии патогена в Северо-Западном регионе РФ оказывали погодные условия вегетационного периода.

8. Анализ многолетних наблюдений обосновал, что в годы с резким повышением и (или) спадом уровня солнечной активности увеличивается вероятность возникновения эпифитотий мучнистой росы смородины.

9. Отбор исходных маточных растений на полевую устойчивость к болезням следует осуществлять не менее двух раз за вегетационный период. Первое обследование следует проводить в конце мая - первой половине июня, второе- целесообразно проводить в конце июля - первой половине августа,

10. Из более 150 обследованных в период проведения фитосанитарного мониторинга сортообразцов смородины в Северо-Западном регионе РФ выделено 12 районированных, обладающих комплексной устойчивостью к основным патогенам и почковому клещу, в сочетании с важными хозяйственно-ценными признаками.

11. Выделены и переданы в Госсортоиспытание 9 новых гибридов смородины черной и 4 красной, обладающих комплексом хозяйственно-ценных признаков и высокой комплексной и частной устойчивостью к основным заболеваниям.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. По итогам многолетних исследований (1992 - 2002 гг) рекомендуются к использованию в селекционных программах выделенные источники частной и комплексной устойчивости к основным болезням растений рода Ribes L.:

- к мучнистой росе: Белой, Тритон, Бинар, Черный Жемчуг, Зеленая Дымка, Поэзия, Память Вавилову, Краса Алтая, Чернобыльская, Вологда, Оджебин, Карилла, Витаминная, Паулинка;

- к антракнозу: Память Вавилову, Титания, Белой, Поэзия, Длиннокистная, Вологда;

- к септориозу: Бинар, Белой, Карилла, Память Вавилову, Чернобыльская, Краса Алтая, Сеянец Сеянца Голубки, Поэзия, Вологда, Паулинка, Черный Жемчуг, Длиннокистная ДВ;

- к бокальчатой ржавчине: Джонкер-ван-Тетс, Красная Андрейченко;

- к реверсии: Бинар, Багира, Поэзия, Черный жемчуг, Витаминная ранняя, Деликатес.

2. Рекомендован к использованию разработанный экспресс-анализ определения зараженности сортообразцов рода Ribes L. возбудителем мучнистой росы.

3. Выявленные устойчивые к комплексу основных заболеваний и набором хозяйственно-ценных признаков сорта рекомендованы для дальнейшего использования в селекционных программах и размножении в питомниках для производственных целей, а также для использования на садовых участках, в фермерских хозяйствах, промышленных плантациях при применении интенсивных технологий возделывания, направленных на производство и получение экологически чистой продукции: смородина черная - Память Вавилову, Поэзия, Вологда, Велой, Бинар, Черный Жемчуг, смородина красная и белая - Ютербогская, Первенец, Голландская красная, Чулковская, Несравненная.

4. Закладку новых промышленных плантаций смородины и активное размножение сортов рекомендуется проводить в годы, когда идет повышение уровня солнечной активности и уровень комплексной вредоносности патогенов низкий, что приводит к снижению экономических затрат на разведение, выбраковку и доведение посадочного материала до товарного состояния.

5. В программах по оздоровлению предусматривать расположение участков размножения строго отдельно от маточных и промышленных плантаций и детальное соблюдение всех мер санитарного контроля.

6. При расчетах и моделировании многолетнего прогноза эпифитотий основных заболеваний рекомендуется принимать во внимание балл степени устойчивости, а также уровень (числа Вольфа) и цикл (11-ти и 22-х летний) солнечной активности. Математическая модель эпифитотийного развития мучнистой росы выражается уравнением регрессии на ветви роста, включая эпоху максимума: У= 0,003Х- 0,05 (г= 0,81) и ветви спада, включая эпоху минимума: У= 0,0036Х-0,006 (г= 0,86) солнечной активности.

119

ПЕРСПЕКТИВЫ

- детальное исследование комплекса микроорганизмов растений смородины, демонстрирующих симптомы реверсии, в Северо-Западном регионе РФ (электронная микроскопия для диагностики фитоплазм и РПБ, ELISA для диагностики возможной вирусной инфекции);

- выделение фитоплазм смородины в чистую культуру с последующим выделением ДНК или протеинов;

- получение сыворотки для диагностики фитоплазм, в дальнейшем возможно получение коньюгатов для проведения ИФА; определение размера генома фитоплазм, следовательно таксономической принадлежности организма;

- провести ПЦР, используя случайные праймеры, для амплификации фрагментов генома фитоплазм;

- провести секвенирование амплифицированных фрагментов генома фитоплазм;

- удачная амплификация фрагментов генома может позволить наладить производство праймеров или меченных тем или иным способом зондов для диагностики фитоплазм;

- провести электрофоретический анализ в поликриаламидном геле протеинов патогенна, выделенных в чистую культуру, а также протеинов растений демонстрирующих симптомы рсвсрсик в сравнении со здоровыми растениями.

120

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Шведов, Владимир Александрович, Санкт-Петербург-Пушкин

1. Авдеева М. Г. Устойчивость к мучнистой росе различных сортов смородины // Исследования по генетике и селекции растений на Урале.- Свердловск, 1987.- С. 15-18.- Библиогр.: с. 18.

2. Агроклиматические ресурсы Ленинградской области.-Л., 1995.-112 С.

3. Алексеева Н. М., Гультяева Е. И., Шапиро Я. С. Оценка устойчивости черной смородины к грибным болезням // Сб. н. тр СПГАУ.- Оптимизация защиты сельскохозяйственных культур от вредителей и болезней,- СПб., 1993,- С. 25-29.- Библиогр.: с. 29.

4. Амбросов А. Л., Болотникова В. В., Мерцалова О. С. Как защитить сад от вредителей и болезней.- Минск, 1976.- 27 С.- Библиогр.: с.26-27.

5. Американская мучнистая роса // Новинки для сада и огорода.- 2001.-№2.-с. 12.

6. Андрейченко Д. А. Ягодники Сибири.- Новосибирск: Облгосиздат, 1952.- 153 С.-Библиогр.: с. 151-153.

7. Астахов А. И. Анализ генотипа сорта Бредторп и влияние среды на проявление устойчивости к американской мучнистой росе // Докл. ВАСХ-НИЛ.- 1985.-№11.- С. 21-23.- Библиогр.: с. 23.

8. Астахов А. И. Генетические аспекты создания продуктивных сортов черной смородины, устойчивых к грибным заболеваниям // Генетика.- Т. XXV.- 1987.-№2.- С. 230-237.- Библиогр.: с. 237.

9. Атрощенко Г. П. Обеззараживание зеленых черенков смородины // Садоводство,- 1981.-N 6.- С. 21.- Библиогр.: с. 21.

10. Атрощенко Г. П. Оздоровление посадочного материала черной смородины //Садоводство, виноградарство и виноделие Молдавии.- 1982.- N 6.-С. 40-42.- Библиогр.: с. 42.

11. Атрощенко Г. П. Система мероприятий по защите черной смородины от вредителей и болезней // Садоводство.- 1983.-N 12.- С. 25-27.- Библиогр.: с. 27.

12. Атрощенко Г. П. Тестирование черной смородины на вирусные и ми-коплазменные заболевания // Сборник трудов ЛСХИ.- Л., 1989.- С. 48-50.-Библиогр.: с. 48.

13. Атрощенко Г. П. Выращивание суперэлитных растений смородины черной // Сборник н. тр. ЛГАУ.- Интенсификация возделывания плодовых и ягодных культур.- Л., 1991.- С. 36-41.- Библиогр.: с. 41.

14. Атрощенко Г.П. Новый диагностический признак реверсии // Защита растений.- 1992.-№ 7.- С. 52.

15. Атрощенко Г. П., Алексеева С. П. Защита маточной плантации черной смородины от мучнистой росы // Садоводство, виноградарство и виноделие Молдавии,-1984.-N 7.- С. 57-58,- Библиогр.: с. 58.

16. Атрощенко Г. П., Глебова Е. И., Данько В. В. Как вырастить здоровые саженцы.- СПб.: Лениздат, 1992.- 28 С.- Библиогр.: с.28.

17. Белолипецкий А. В. Болезни смородины и крыжовника // Защита растений.- 1994.-№ 10.- С. 56-57. Библиогр.: с. 57.

18. Бенкен А. А. Специализация возбудителя антракноза смородины и крыжовника. Автореф. канд. биол. наук.- Ленинград, ВНИИЗР, 1965.-23 с.

19. Богоявленская Р. А. Возобновление развития и формы проявления мучнистой росы черной смородины // Ягодоводство в Нечерноземье.- М., 1980.-С. 128-136.- Библиогр.: с. 135-136.

20. Бочкарникова Н. М. Черная смородина.- Владивосток, 1973.- С.37-42.- Библиогр.: с. 42.

21. Бурмистров А. Д. Ягодные культуры,- Л.: Агропромиздат, 1985.- 108 С.- Библиогр.: с. 106- 108. '

22. Бухарин О. В., Усвяцов Б. Я. Унифицированные схемы методов лабораторных исследований при выделении патогенных и условно-патогенных микроорганизмов.- Оренбург, 1988.- 50 С.

23. Вавилов Н. И. Ботанико-Географические основы селекции.- М.-Л., 1935.- 230 С.- Библиогр.: с. 228- 230.

24. Вавилов Н. И. Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям.-М., 1986.- 180 С.- Библиогр.: с. 179-180.

25. Вавилов Н. И. Теоретические основы селекции.- М.: Наука, 1987.- 145 С.- Библиогр.: с. 144- 145.

26. Ванек Г. Атлас болезней и вредителей плодовых, ягодных, овощных культур и винограда.- М.: Колос, 1975.- 250 С.- Библиогр.: с. 248-250.

27. Ванин И. И. Антракноз и мучнистая роса черной смородины // Культура черной смородины в СССР,- М., 1972.- С.601-605.- Библиогр.: с. 605.

28. Вердеревская Т. Д., Маринеску В. Г. Вирусные и микоплазменные заболевания плодовых культур и винограда.- Кишинев: Штиинца, 1985.-С.193-198.- Библиогр.: с. 198.

29. Вилкова Н. А. Роль устойчивых сортов в интегрированной системе защиты растений // Интегрированная система защиты растений в странах-членах ВПС МОББ.- М., 1987.- С. 54-59.- Библиогр.: с. 59.

30. Вилкова Н. А. Перспективы создания сортов сельскохозяйственных культур с групповой и комплексной устойчивостью // IX Всесоюзное совещание по иммунитету растений к болезням и вредителям.- Минск, 1991.-Т.1.- С. 4-5.- Библиогр.: с. 5.

31. Витинский Ю. И., Солнечная активность.- М.: Наука, 1983.- 195 С.-Библиогр.: с. 193-195.

32. Витковский В. JI. Фенологическая оценка сортов и форм красной смородины различного происхождения в условиях Кольского полуострова // Докл. фенологической ком.- Л., 1964.-Вып.1.- С.38-49.-Библиогр.: с. 49.

33. Витковский В. Л. Морфогенез плодовых растений // Науч. тр. ВАСХНИЛ.- Л., 1984.- С. 45-48.- Библиогр.: с. 48.

34. Власов Ю. И. Вирусные и микоплазменные болезни растений.- М.: Колос, 1992.- С. 207.- Библиогр.: с. 206- 207.

35. Власов Ю. И., Гените Л. П., Самсонова Л. Н. Ахолеплазмы- патогены растений.- Вильнюс, 1985,- С. 78.- Библиогр.: с. 69-74. Рез. англ.

36. Власов Ю. И., Ларина 3. И. Сельскохозяйственная вирусология.- М.: Колос, 1982.- С. 203- 205.- Библиогр.» С. 205.

37. Власова Э. А. Мучнистая роса смородины // Защита растений.- 1971.-N 9.- С. 63-66.- Библиогр.: с. 66.

38. Власова Э. А. Антракноз смородины и крыжовника // Распространение болезней сельскохозяйственных культур в СССР в 1968-1972 гг.- Л., 1973.- С. 105-106.- Библиогр.: с. 106.

39. Власова Э. А., Ларина Э. И. Защита ягодных культур от болезней.- Л.: Лениздат, 1974.-160 С.-Библиогр.: с. 157- 160.

40. Володина Е. В. Мучнистая роса на смородине.- JL, 1975.- 60 С. Библиогр.: с. 58- 60.

41. Володина Е. В. Хозяйственно- биологические особенности сортов черной смородины в связи с их происхождением // Тр. по прик. ботанике, генетике и селекции ВИР.- 1980.-Вып. 1.-Т.76.- С.67-94.-Библиогр.: с. 93- 94.

42. Володина Е. В. Современный сортимент черной смородины и исходный материал в селекции // Селекция и сортоизучение черной смородины.-Барнаул, 1981.- Вып. 1.- С. 58-63.- Библиогр.: с. 63.

43. Володина Е. В. Смородина.- J1.: Колос, 1983.- С.48-53.

44. Володина Е. В. Современный сортимент черной смородины и исходный материал в селекции // Сб. н. тр.: ВНИИ садоводства им. И.В. Мичурина, 1987.- С. 30-34.- Библиогр.: с. 34.

45. Володина Е. В., Наумова Г. А. Промышленный сортимент и новые направления селекции черной смородины.- М.: Наука, 1980.- С. 65.- Библиогр.: с. 63-65.

46. Волузнев А. Г. Пути повышения продуктивности плодовых и ягодных насаждений в Белоруссии.- Минск, 1984.- С.112.- Библиогр.: с. 110-112.

47. Волузнев А Г., Зазулина Н. А. Сорта и селекция черной смородины в БССР// Сб. н. тр.: Состояние и перспективы развития ягодоводства в СССР. Мичуринск: ВНИИС им. И. В. Мичурина, 1990.- Вып. 55.- С. 89-95.- Библиогр.: с. 95.

48. Воронина А И., Глебова Е. И., Потапова А. И. Выращивание оздоровленного посадочного материала ягодных культур.- Л.: Агропромиздат, 1987.- С. 46- 59.- Библиогр.: с. 58- 59.

49. Воронина А И., Поташова А. И., Сакман Ю. В. Репродукционный маточник черной смородины // Садоводство.- 1963,- N 6.- С. 50-51.- Библиогр.: с. 51.

50. Воронина А. И., Поташова А. И., Сакман Ю. В. Обрезка смородины на репродукционном маточнике // Садоводство,- 1977.- N 3.- С. 24-25.- Библиогр.: с. 25.

51. Воронова М. С. Борьба с ржавчиной на черной смородине // Защита растений от вредителей и болезней.- 1989,-N 7.- С.53-54.- Библиогр.: с. 54.

52. Гарибова JI. В. Ржавчина ягодников // Защита растений.- 1981.- N 6.-С. 53-54.- Библиогр.: с. 54.

53. Генетическая система размножения растений. Методические указания / ЛСХИ.- Л., 1984.- 30 С.

54. Гладких В. И. Выращивание здорового посадочного материала черной смородины // Защита растений.- 1983.- N 2,- С. 35-38,- Библиогр.: с. 38.

55. Гладких В. И., Гореева Т. С. Болезни смородины и крыжовника // Земля сибирская, дальневосточная.- Омск, 1989.- N 2.- С. 28- 29.- Библиогр.: с. 29.

56. Глебова Е. И. Хозяйственно-биологические особенности гибридов черной смородины // Науч. Тр. ЛСХИ: Интенсификация возделывания овощных, плодовых и ягодных культур.- Л., 1978.- С.37-42.-Библиогр.: с. 42.

57. Глебова Е. И. Итоги селекции черной смородины в ЛСХИ // Селекция и сортоизучение черной смородины.- Барнаул, 1981.- Вып. 1.- С. 46-51.-Библиогр.: с. 51.

58. Глебова Е. И., Данько В. В., Скрипниченко М. М. Ягодный сад.-Лениздат, 1990.- С. 46-55.- Библиогр.: с. 55.

59. Глсбова Е. И., Мандрыкина В. И. Смородина.- М.: Россельхозиздат, 1984.- С. 21-29.- Библиогр.: с. 29.

60. Головин П. Н. Мучнисто-росяные грибы паразитирующие на культурных и полезных растениях.- М.- Л.: Изд. Академии наук СССР, 1960.120 С.- Библиогр.: с. 118- 120.

61. Голенева Л. М. Оценка потомства скандинавской группы сортов черной смородины по реакции на американскую мучнистую росу (Sphaerotheca mors-uvae. Schw.).- М., 1990.-45 С.- Библиогр.: с. 43-44.

62. Голенева Л. М., Страчук Г. Д., Чертовских А. Г., Равкин А. С. Дикорастущие формы и сорта смородины как новые источники хозяйственныхпризнаков // Сб. н. тр.: Проблема интенсификации плодоводства.- М., 1987.-С. 45- 51.- Библиогр.: с. 50-51.

63. Голубева С. Т. Септориоз смородины и крыжовника // Защита растений.» 1991.- № 4.- С. 33.- Библиогр.: с. 33.

64. Гринько Н. Н. Цикличность эпифитотий ложной мучнистой росы огурца, обусловленная солнечной активностью // Вестник РАСХН.- 1999, №3-с. 31-33.

65. Гринько Н. Н. Аномалии в патогенезе ложной мучнистой росы огурца, обусловленные солнечной радиацией // Защита растений на рубеже XXI века: Тез. докл. межд. научн. практ. конф. посвященной 30- летию БелНИ-ИЗР Минск, 2001, с. 360-362.

66. Гринько Н. Н., Белуга А. Н. Пероносопроз огурца и солнечная активность // Защита и карантин растений. 1999- №5, с. 28.

67. Гринько Н. Н., Жердецкая Т. Н., Белуга А. Н. Солнечно обусловленная цикличность эпифитотий ложной мучнистой росы огурца // Защита растений: Сб. науч. тр. БелНИИЗР.- Минск. 1998.- Вып. XXI- с. 94-104.

68. Гусева Н. Н. Актуальные проблемы иммунитета растений к болезням и возможности их решения с использованием физиолого-биохимических методов // Устойчивость растений к болезням.- JI., 1981.- Т. 3.- С. 9-12.-Библиогр.: с. 12.

69. Гусева Н. Н. Проблемы фитоиммунитета // Защита растений.- 1986.-N 11.- С. 30-32.- Библиогр.: с. 32.

70. Долгих В. А., Клоконос Н. П. Особенности технологии получения суперэлитного и элитного посадочного материала ягодных культур // Вестник сельскохозяйственных наук Казахстана.- 1990.- № 12 С. 35-37.- Библиогр.: с. 37.

71. Доспехов Б. А. Методика полевого опыта.- М.: Агропромиздат, 1985,220 С.- Библиогр.: с. 218- 220.

72. Драгавцев В. А., Литун П. П., Шкель Н. М., Нечипоренко Н. Н. Модель эколого-генетического контроля количественных признаков растений: ДАН СССР.- 1991Т. 274.- № 3.- С. 720—723.

73. Дроздовский Э. М. Определитель вредителей и болезней смородины и крыжовника// Защита и карантин растений.- 2001.- № 7.- С. 34.

74. Дубинина Н. П. Генетические основы селекции растений.- М.: Наука, 1971.- С. 56-60.- Библиогр.: с. 60.

75. Еленкин А. А. К вопросу о внезапном появлении и эпидемии.- СПб., 1913.- 48 С.

76. Елсакова С. Д. Устойчивость северных дикорастущих популяций черной смородины к мучнистой росе.// Полярная опытная станция ВИРа: Миграция патогенных организмов при интродукции растений.- Апатиты, 1987.- С. 35-40.- Библиогр.: с. 40.

77. Ерофеева Т. И. Наследуемость устойчивости к септориозу в гибридном потомстве черной смородины // Интенсификация садоводства в Восточной Сибири.- Красноярское кн. изд., 1983.- С. 75-81.- Библиогр.: с. 81.

78. Зотова 3. С. Селекция черной смородины и крыжовника // Агротехника и селекция садовых культур.- Новосибирск, 1983.- С. 46-49.- Библиогр.: с. 49.92.3отова 3. Я., Иноземцев В. В. Смородиновый сад.- Л.: Лениздат, 1985.- С. 38-69.- Библиогр.: с. 68- 69.

79. Зотова 3. С., Шевкунова В. С. Селекция черной смородины на устойчивость к мучнистой росе // Проблемы устойчивости садовых растений в Сибири Новосибирск, 1982,- С. 75- 78.- Библиогр.: с. 78.

80. Ивантеева А. С. Септориоз на смородине в Новосибирской области // Вредители и болезни культурных растений.- Новосибирск, 1981.- С. 57-65.-Библиогр.: с. 65.

81. Изменчивость фитопатогенных микроорганизмов.- М.: Колос, 1983.80 С.- Библиогр.: с. 78- 80.

82. Изучение устойчивости плодовых, ягодных и декоративных культур к заболеваниям. Методические указания / ВИР. Сост.: Э. А. Власова,- Л., С. 1972.-220.

83. Ильин В. С. Мучнистая роса на смородине // Уральские нивы.- 1977.-N 4.- С.63-64.- Библиогр.: с. 64.

84. Исаева Е. В., Шестопал 3. А. Атлас болезней плодовых и ягодных культур.- К.: Урожай, 1991.-210 С.- Библиогр.: с. 208-210.

85. Ищенко Л. А., Куминов Е. П. Оценка селекционного материала черной смородины на устойчивость к септориозу // Микология и фитопатология." 1976.- Вып. 10.- С. 36^0.- Библиогр.: с. 40. Рез.- англ.

86. ЮО.Ищенко JI. А., Куминов Е. П. Сорта сибирского подвида смородины черной как источник устойчивости к септориозу // Микология и фитопатология.- 1981.- Т. 15.- № 6.- С. 45-49.- Библиогр.: с. 49.- Рез. англ.

87. Ищенко Л. А., Мелькумова Е. А. Влияние возбудителей септориоза на различные по устойчивости сорта смородины черной // Бюл. науч. инф. ЦГЛ.- Мичуринск, 1978.- № 3.- С. 25-30.- Библиогр.: с. 30.- Рез. англ.

88. Ищенко Л. А., Мелькумова Е. А. Искусственное заражение черной смородины септориозом // Бюл. науч. инф. ЦГЛ.- Мичуринск, 1978.- № 6.-С. 22- 25.- Библиогр.: с. 25.- Рез. англ.

89. ЮЗ.Ищенко Л. А., Мелькумова Е. А. Изучение внутривидового состава гриба Septoria ribis в зависимости от условий выращивания./Сб. науч. Тр. ВНИИС им. И. В. Мичурина.- Мичуринск, 1979.- Вып. 32.- С. 31-33.- Библиогр.: с. 33.

90. Ищенко Л. А., Мелькумова Е. А. Расоспецифическая устойчивость черной смородины к септориозу // Бюл. науч. инф. ЦГЛ.- Мичуринск, 1980.-№ 5.- С. 15-19.- Библиогр.: с. 19.- Рез. англ.

91. Ищенко Л. А., Куминов Е. П., Мелькумова Е. А. Физиологические расы возбудителя септориоза черной смородины // Микология и фитопатология.- 1978.- Вып. 2.- С. 232-336.- Библиогр.: с. 334-336.- Рез. англ.

92. Юб.Ищенко Л. А. и др. Сорта сибирского подвида смородины черной как источники устойчивости к септориозу // Микология и фитопатология. -1981.- Т. 15.- Вып. 6.- С. 508-510.- Библиогр.: с. 510.- Рез. англ.

93. Кайрумаев О. К. Меры борьбы с мучнистой росой // Вестник с.-х. науки Казахстана.- 1985 а.- N 10.- С. 51-52.- Библиогр.: с. 52.

94. Кайрумаев О. К. Перезимовка возбудителя мучнистой росы смородины // Вестник сельскохозяйственной науки Казахстана.- 1985 б.- N 11.-С. 48-49.- Библиогр.: с. 49.

95. Калиниченко А. Н. Бокальчатая ржавчина смородины // Защита растений от вредителей и болезней,- 1964.- N 1- С. 15-17.- Библиогр.: с. 17.

96. Ю.Калиниченко А. Н. гриб Sph. m.-uvae на черной и красной смородине // Микология и фитопатология.- 1974.- Т.8.- Вып. 5.- С. 426-429.- Библиогр.: с. 429.- Рез. англ.

97. Ш.Калюжный К. В. Защитное и искореняющее действие препаратов органического синтеза мучнистой росы смородины // Защита сельскохозяйственных культур от вредителей и болезней.- Киев, 1986.- С. 96-103.-Билиогр.: с. 103.

98. ПЗ.Калюжный К. В., Устинов И. Р. Биология возбудителя мучнистой росы в условиях Украины // Микология и фитопатология.- 1980.- Т. 14.-Вып. 3.- С. 23-28.- Библиогр.: с. 28.- Рез. англ.

99. Кардаева Н. Г. Махровость черной смородины // Тр. Волгоградской опытной станции ВИР: 1973.- Вып. 7.- С. 48-50.- Библиогр.: с. 50.

100. Каталог мировой коллекции ВИР./ Смородина и крыжовник.- JL, 1990.- Вып. 553.- 30 С.

101. Пб.Келдыш М. А. Защита плодовых и ягодных насаждений от заражения вирусными и микоплазменными болезнями // Сб. н. тр.: ВНИИ садоводства им. И. В. Мичурина.- 1982.- Вып. 36.- С. 58-61.-Библиогр.: с. 61.

102. Келдыш М. А., Помазков Ю. И. Вирусные и микоплазменные болезни древесных растений.- М.: Наука, 1985.- С. 5-103.- Библиогр.: с. 100- 103.

103. Кип Э. Селекция плодовых растений.- М.: Колос, 1981.- Пер. с англ,-230 С.

104. Кирхер О. Болезни и повреждения наших сельскохозяйственных культурных растений.- СПб., 1891.- 45 С.

105. Кичина В. В. Генетика и селекция ягодных культур.- М.: Колос, 1984.- 76 С.- Библиогр.: с. 74- 76.

106. Клоконос Н. П. Некоторые биологические особенности возбудителя белой пятнистости черной смородины гриба Septoria ribis Desm. // Науч. тр. КазСХИ.-1976.- Т. 19.- Вып. 1.- С. 94- 96.- Библиогр.: с. 96.

107. Князев С. Д., Огольцова Т. П. Об использовании сорта Сундербюн-Н в селекции черной смородины на иммунитет к мучнистой росе // Вестник РАСХН.- 2001.- № 5,- С. 43.- Библиогр.: с. 43.

108. Копань Н. Н., Копань В. П. Селекция черной смородины на устойчивость к мучнистой росе.// Селекция и сортоизучение черной смородины.-Барнаул, 1981.- Вып. 1.- С. 35-40.- Библиогр.: с. 40.

109. Копыл Г. А., Пономаренко В. В. Районированные и перспективные сорта земляники, малины, смородины, крыжовника и яблони селекции Ленинградской Плодоовощной Опытной станции.- ВИР.- СПб., 2001.- 34 с.

110. Кордова Н., Бертон П. Молекулярная риккетсиология // Молекулярная микробиология.- М.: Мир, 1977.- С. 379^20.- Библиогр.: с. 417- 420.

111. Корчагин В. Н. Защита растений от вредителей и болезней на садово-огородном участке.- М.: Агропромиздат, 1987.-С. 162-163.-Библиогр.: с. 163.

112. Косолапова Г. Н. Совершенствование сортимента ягодных культур на северо-востоке европейской части России. Автореф. канд. с-х. наук. СПб., 2000.- 25 С.

113. Ксендзова Э. Н., Тютерев С. Л. Перекрестная защита растений от облигатных патогенов // Микология и фитопатология.- 1978.- Т. 12.- Вып.6.-С. 521- 526.- Библиогр.: с. 526.- Рез. англ.

114. Кузнецов П. А. Размножение черной смородины комбинированными черенками // Садоводство.- 1978,- N 4.- С. 15-18,- Библиогр.: с. 18.

115. Кузнецова А. А. Вирусные и микоплазменные заболевания ягодных культур // Садоводство и виноградарство.- 1989.- № 12.- С. 23- 25.- Библиогр.: с. 25.

116. Куликова М. Т. Болезни ягодных культур.- Алма-Ата: Кайнар, 1983.85 С.- Библиогр.: с. 83- 85.

117. Куминов Е. П. Оценка селекционного материала черной смородины на устойчивость к американской мучнистой росе и столбчатой ржавчине // Сб. н. тр.: Садоводство Восточной Сибири 1980.-С. 45-49.-Библиогр.: с. 49.

118. Куминов Е. П. Черная смородина в Восточной Сибири.- Красноярск, 1983.- 74 С.- Библиогр.: с. 72-74.

119. Куминов Е. П. Направление развития ягодных культур // Сб. н. тр.: ВНИИ Садоводства.- 1990.- Т.55.- С. 33- 38.- Библиогр.: с. 38.

120. Купцов А. И. Элементы общей селекции растений.- Новосибирск: Наука, 1971.- 48 С.- Библиогр.: с. 46- 48.

121. Лебедева Л. Н., Ивантеева А. С. Влияние внешних условий на развитие септориоза.- Новосибирский СХИ.- 1977.- 25 С.- Библиогр.: с.24-25.

122. Лисица Л. А. Размножение отборных форм смородины красной зелеными черенками // Биология и особенности агротехники овощных, плодовых и ягодных культур в Западной Сибири.- Омск, 1986.- С. 35- 37.- Библиогр.: с. 37.

123. Лозовская Р. И. Устойчивость черной смородины к антракнозу и септориозу // IX Всесоюзное совещание по иммунитету растений к болезням и вредителям.- Минск, 1991.- Т. 1.- С. 30- 31.

124. Матвиевски А. С. Интегрированная защита сада.- К.: Урожай, 1987,35 С.- Библиогр.: с. 34- 35.

125. Мелькумова А. Е. Септориоз- опасное заболевание черной смородины //Достижение науки в практику.- Тамбов, 1978.- С.53-54.-Библиогр.: с.54.

126. Мелькумова Е. А. Доноры черной смородины по устойчивости к септориозу // Проблемы повышения эффективности современного садоводства.- Мичуринск, 1982 а.- С. 45-49.- Библиогр.: с. 49.

127. Мелькумова Е. А. Изучение генетики устойчивости черной смородины ксепториозу.- Кишинев, 1982 б.- 80 С.- Библиогр.: с. 78- 80.

128. Мелькумова Е. А. Роль физиологических рас в изучении генетики устойчивости смородины к септориозу.- М., 1983а.- С.25-31.-Библиогр.: с.31.

129. Мелькумова Е. А. Устойчивость смородины к септориозу // Всесоюзная конференция по теоретическим основам интродукции растений.-Тезисы докладов,- М., 1983 б.- с. 392.

130. Мелькумова Е, А. Генетические подход в изучении устойчивости смородины к септориозу,- Мичуринск, 1988 а,- С. 25-28,- Библиогр.: с. 28.

131. Мелькумова Е. А. Действие пероксидазы восприимчивых и устойчивых к септориозу сортов смородины.- Воронеж, 1988 б.- С. 31-33. Библиогр.: с. 33.

132. Мелькумова Е. А., Ищенко JI. А. Генетический подход в изучении устойчивости смородины // Тезисы докл.: ВАСХНИЛ.- 1988.- № 3.- С. 3- 4.

133. Мелькумова Е. А., Ищенко Л. А., Потапенко А. А. Взаимодействие рас при искусственном заражении сеянцев смородины септориозом // Микология и фитопатология.- 1987.-Ш.-С.174-177.-Библиогр.: с.177.-Рез. англ.

134. Мелькумова Е. А., Нафталиев Н. М. Некоторые физико- химические факторы, влияющие на устойчивость черной смородины к септориозу // Сибирский вестник сельскохозяйственных наук 1991.- № 2.- С. 38- 41.- Библиогр.: с. 41.

135. Метлицкий 3. А. Защита черной смородины в Англии // Защита растений от вредителей и болезней.- 1959.- N 4.- С. 11- 12.- Библиогр.: с. 12.

136. Методические указания по изучению изменчивости популяций фи-топатогенных грибов. / ВНИИЗР.- Л., 1981.- 75 С.

137. Методические указания по инвентаризации болезней и микофлоры культурных и дикорастущих ягодных культур / ВИР: Сост.: Э. А. Власова, В. И. Кривченко,- Л„ 1976.- 190 С.- Библиогр.: с. 185- 190.

138. Методические указания по технологии производства здорового посадочного материала черной смородины. / ВАСХНИЛ: Сост.: Поликарпова Ф. Я. и др.- М., 1978.- 120 С.

139. Мизун Ю. В., Мизун Ю. Г., Тайны будущего.- М.: Вече, 2000.- 230 С.- Библиогр.: с. 225- 230.

140. Микроорганизмы- возбудители болезней растений. / В. И. Билай и др.- Киев. наук, думка, 1988.- 552 е.- Библиогр.: с. 549-552.

141. Мир растений. Грибы.-/ Под редакцией М. В. Горленко.- М., 1991.350 С.- Библиогр.: с. 346- 350.

142. Мюллер Э., Леффлер В. Микология.- М.: Мир, 1995.- 343 С.- Библиогр.: с. 340- 343,- Пер. нем.

143. Нафталиев Н. М. Изменение пигментного состава листьев смородины под влиянием гамма-излучения. // Бюллетень ЦГЛ им. М. В. Мичурина.-1981.- Вып. 37.- С. 45-49.- Библиогр.: с. 49.

144. Натальина О. Б. Болезни ягодников.- М.: Изд. с.-х. лит., жур. и пл., 1963.- 150 С.- Библиогр.: с. 145- 150.

145. Натальина О. Б., Горьковенко В. С., Пузанова Л. А. Мучнистая роса черной и красной смородины в Краснодарском крае,- 1981.- 55 С.- Библиогр.: с. 54- 55.

146. Павлова Н. М. Черная смородина.- М.: Сельхозгиз, 1955.- 55 С.-Библиогр.: с. 54- 55.

147. Патерило Г. А. Борьба с септориозом смородины и малины // Защита винограда и плодовых культур от вредителей и болезней.- Кишинев, 1979.-С. 133-143.- Библиогр.: с. 142-143.

148. Патерило Г. А., Верещагина В.В., Колтуховская Г.Н. Борьба с основными болезнями и вредителями яблони и смородины.- Кишинев, 1972.-С. 28- 32.- Библиогр.: с. 31- 32.

149. Патологическая физиология и иммунитет растений.- М.: Изд. Московского университета, 1976.- 140 С.- Библиогр.: с. 135- 140.

150. Петренко Т. Ф. Особенности развития американской мучнистой росы на черной смородине на Дальнем Востоке И Научно-технический бюллетень Дальневосточного НИИ сельского хозяйства.- 1986.- N 5.- С. 9-12.-Библиогр.: с. 12.

151. Петренко Т. Ф. Оценка устойчивости сортов и гибридов черной смородины к американской мучнистой росе в условиях Дальнего Востока // Научно-технический бюллетень Дальневосточного НИИ сельского хозяйства.- 1987.- N 1.- С. 19-22.- Библиогр.: с. 22.

152. Пильтяева JI. Н. Оценка исходных форм смородины черной в селекции на устойчивость к американской мучнистой росе // Новое в ягодоводст-ве Нечерноземья.- М.: Наука, 1990.- С. 55- 57.- Библиогр.: с. 57.

153. Пильтяева JI. Н. Оценка некоторых форм черной смородины на комплексную устойчивость // Вопросы селекции и агротехники садовых культур: НИЗИСНП.- М.: Наука, 1991.- С. 35- 38.- Библиогр.: с. 37- 38.

154. Пищальникова Е. Ф. Мучнистая роса черной смородины в лесостепи Западной Сибири // Болезни и вредители культурных растений и методы борьбы с ними.- Новосибирск, 1988.- С. 48- 52.- Библиогр.: с. 52.

155. Пищальникова Е. Ф. Влияние биологически активных веществ и фунгицидов на пораженность смородины мучнистой росой // Микробиологические исследования в Западной Сибири.- Новосибирск, 1989.- С. 78- 81 .-Библиогр.: с. 81.

156. План организационно-хозяйственного устройства ЛПООС II Северо

157. Западное НИИ сельского хозяйства.- М.: Колос, 1969.- 70 С.

158. Поздняков А. Д. Смородина.- М.: Агропромиздат, 1985.- 95 С.- Библиогр.: с. 93- 95.

159. Поздняков А. Д. Смородина и крыжовник.- М.: Росагропромиздат, 1990.- 115 С.-Библиогр.: с. 111-115.

160. Поздняков В. А., Дрижаченко А. И., Шведов В. А. Стратегия иммунитета- селекция здоровых растений.- 2002.- 85 С.- Библиогр.: с. 83- 85.

161. Поздняков А. Д., Косакин А. С. Проблемы и перспективы промышленного возделывания смородины в Нечерноземной зоне РСФСР // Садоводство.- 1988.- N 1.- С. 24- 26,- Библиогр.: с. 26.

162. Помазков Ю. И. Изменчивость некоторых диагностических признаков реверсии черной смородины //Доклады ТСХА.-1961.-Вып. 11.-С.407-411.

163. Помазков Ю. И. Вирусные болезни ягодных культур.- М.: Колос, 1969.- С. 9- 35.- Библиогр.: с. 33- 35.

164. Попелова Е. А. Наследование устойчивости к мучнистой росе гибридами смородины канадской // Сб. тезисов: Проблемы интенсификации современного садоводства.- Мичуринск: ВНИИС им. И. В. Мичурина, 1990.- С. 21.

165. Попова 3. А., Минаев JI. А. Отечественные фунгициды против мучнистой росы смородины и земляники // Сб. н. тр. ВНИИ садоводства.- 1983.-N 38.- С. 82- 87.- Библиогр.: с. 87.

166. Попова М. П., Соболева В. П. Вредители и болезни плодово-ягодных культур.- М.: Селъхозгиз, 1955.- С. 52- 56.- Библиогр.: с. 55- 56.

167. Потапенко А. А. Выведение сортов черной смородины устойчивых к мучнистой росе // Сб. н. тр.: Селекция скороспелых высокоурожайных сортов плодовых и ягодных культур в Западной Сибири.- Красноярск, 1989.- С. 33- 35.- Библиогр.: с. 35.

168. Почвы и рекомендации по их использованию / ЛПООС: Пригородной зоны Ленинграда,- Л.: 1982.- 50 С.

169. Программа и методика селекции плодовых, ягодных и орехоплодных культур,- Мичуринск, 1980.-407 с.

170. Пылина 3. С. Влияние экологических условий на развитие септорио-за.- Л.-П., 1975.-45 С.- Библиогр.: с. 44- 45.

171. Пылина 3. С. Меры борьбы с мучнистой росой смородины в питомниках//Сб. н. тр.: ВНИИ садоводство.- 1986.-№47.-С.41-44.-Библиогр.: с.44.

172. Равкин А. С. Анализ наследования признака устойчивости к мучнистой росе видов подрода Eucoreosma Jancr // Селекция и сортоизучение черной смородины.- Барнаул, 1981.- Вып. 1.- С. 57- 60.- Библиогр.: с. 59- 60.

173. Равкин Л. С. Генетика устойчивости к мучнистой росе некоторых видов смородины черной // Генетические механизмы селекции и эволюции.-М., 1986.- С. 84- 89.- Библиогр.: с. 89.

174. Равкии А. С. Исходный материал, селекция, сорта.- М., 1987.- 85 С. Библиогр.: с. 83- 85.

175. Равкин А. С., Голенева JI. М. Селекционная оценка некоторых скандинавских сортов черной смородины // Сб. н. тр.: Прогрессивные способы возделывания сортоизучения ягодных культур.- НИЗИСНП, 1985.- С. 5459.- Библиогр.: с. 59.

176. Равкин А. С., Голенева Л. М. Селекционная оценка на устойчивость к американской мучнистой росе сортов и форм черной смородины // Сб. н. тр. ТСХА: Питание плодовых растений.- М., 1986.- С.75-77.-Библиогр.: с.77.

177. Равкин А. С., Пильтяева Л. Н. Дикорастущие формы видов и межвидовых гибридов черной смородины доноры устойчивости к американской мучнистой росе // Садоводство и виноградарство,- 1989.- N 5.- С. 45- 48.-Библиогр.: с. 48.

178. Рекомендации по производству. Утв. 29.09.93 / Интенсивная технология выращивания черной смородины.- М., 1994.- 22С.

179. Рожков Ю. Д. Ягоды и их лечебные свойства.- К.: Здоровье, 1966.75 С.- Библиогр.: с 73- 75.

180. Рыжков С. Д., Курсаков А. Г. Содержание нуклеиновых кислот, моно- и олигосахаридов.- Мичуринск, 1981.- 35 С.- Библиогр.: с. 33- 35.

181. З.Сабитов А Ш. Устойчивость форм Ribis manschuricum к основным болезням и вредителям в Приморском крае // Научно-технический бюллетень ВИР им. Н. И. Вавилова.- 1990.- Вып. 197.- С. 23- 25.- Библиогр.: с. 25.

182. Сабитов А. Ш. Устойчивость форм Ribes pausiflorum Turcs. к американской мучнистой росе в Южной части Дальнего Востока // Научно-технический бюллетень ВИР им. Н. И. Вавилова.- Л., 1991.- Вып. 207,- С. 55- 58,- Библиогр.: с. 58.

183. Савельева Л. С. Биологические свойства смородины золотистой Ribes aureum Pursh. в защитных насаждения на каштановых почвах Сталинградской области: Автореф. канд. биол. наук.- М., 1955.- 22 С.

184. Сазыкина Н. А. Особенности роста и обмена нуклеиновых кислот у черной смородины разного географического происхождения: Автореф. канд. с. х. наук.- Л., 1987.- 19 С.

185. Самерсов В. Ф., Ярчаковская С. И., Безрученок Н. Н. Экологическая безопасность защиты черной смородины от болезней // Защита и карантин растений.- 1998.- № 9.- С. 11.- Библиогр.: с. 11.

186. Самсонова Л. Н., Цыпленков А. Е., Якуткина Т. А., Диагностика вирусных и фитоплазменных болезней овощных культур и картофеля.- СПб., 2001.- С. 48.- Библиогр.: с. 47- 48.

187. Санкин Л. С. Селекция смородиново-крыжовниковых гибридов на Алтае //Сб. н. тр.: ВНИИ садоводства.-1990.-Т.55.-С.53-55.- Библиогр.: с.55.

188. Санкина Е. М., Крекнина О. Н. О полевой устойчивости сортов черной смородины к болезням // Сб. н. тр.: Плодовые и ягодные культуры.-Горький, 1983.- С. 25- 30.- Библиогр.: с. 29- 30.

189. Северин В. Ф. Черная смородина в Сибири.- М.: Росагропромиздат, 1988.- С. 10- 57.- Библиогр.: с. 55- 57.

190. Седов Е. Н., Колесникова А. Ф. Использование интенсивных методов в селекции плодовых и ягодных культур на устойчивость к болезням.-Новосибирск, 1981.- 90 С.- Библиогр.: с. 85- 90.

191. Сергеева К. Д. Селекция черной смородины на устойчивость к американской мучнистой росе // Селекция и сортоизучение черной смородины.-Барнаул: Алт. кн. изд-во, 1981.- Вып. 1.- С. 11 -16.- Библиогр.: с. 16.

192. Сергеева К. Д. Звягина Т. С. Наследование устойчивости к американской мучнистой росе в потомстве черной смородины // Сб. научн. работ.-Мичуринск: ВНИИ садоводства им. И. В. Мичурина, 1976.- Вып. 23.- С. 2629.- Библиогр.: с. 29.

193. Сергеева К. Д., Звягина Т. С. Исследование гибридного потомства черной смородины по устойчивости к американской мучнистой росе // Селекция и сортоизучение плодовых и ягодных культур,- Мичуринск, 1983.-С. 15- 22,- Библиогр.: с. 21 22.

194. Серебровский А. С. Генетический анализ.- М.: Наука, 1970.- 342 С.-Библиогр.: с. 340- 342.

195. Смириов А. Г., Шатилова С. Д. Выявление доноров комплексной устойчивости к грибным болезням смородины // Селекция и сортоизучение черной смородины.- Барнаул, 1981.- Вып. 1.- С. 54- 57.- Библиогр.: с. 57.

196. Сорокопудов В. Н. Поражаемость сортов черной смородины мучнистой росой в зависимости от эколого-генетического происхождения // Сб. тезисов: Проблемы интенсификации современного садоводства.- Мичуринск: НИИС им. И. В. Мичурина, 1990.- С. 55- 56.

197. Сорокопудов В. Н. Селекционная оценка сортов и гибридов черной смородины по устойчивости к американской мучнистой росе в условиях Восточной Сибири // Генетика культурных видов растений.- Новосибирск, 1991 а.- С. 25-29.- Библиогр.: с. 29.

198. Сорокопудов В. Н. Устойчивость сортообразцов черной смородины к американской мучнистой росе и наследование данного признака в гибридном потомстве // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки.- 1991 б.-№ 3.- С. 45- 49.- Библиогр.: с. 48- 49.

199. Сорокопудов В. Н. Устойчивость сортов черной смородины к столбчатой ржавчине в Сибири // Вестник РАСХН.- 1999.- № 1.- С. 49- 53.- Библиогр.: с. 53.

200. Сорокопудов В. Н., Мелькумова Е. А. О наследовании устойчивости к столбчатой ржавчине у смородины // Селекция и семеноводство.- 1999.- № 2-3.- С. 24-31.- Библиогр.: с. 30-31.

201. Справочник по защите растений для садоводов и огородников./ Состав.: С. К. Гребенщиков,- М.: Россельхозиздат, 1987.- 150 С.

202. Справочное пособие по защите растений для садоводов и огородников./Состав.: С. К. Гребенщиков.- М.: Росагропромиздат, 1991.- 165 С.

203. Стрельцина С. А., Сабитов А. Ш., Самородова- Бианки Г. В. Фе-нольные соединения ягод некоторых видов смородины // Научно-технический бюлл. ВИР.- СПб., 1992.- Вып. 221.- С. 85- 89.- Библиогр.: с.89.

204. Студенская И. С. Селекция черной смородины на Ленинградской плодоовощной опытной станции.- СПб., 1995.- 45 С.- Библиогр.: с. 45.

205. Таранухо Н. П., Глушак Л. Е. Рабдовирусы смородины черной и малины//Микробиологический журнал.- 1995.-Т.57.-С.44-49.-Библиогр.: с.49.

206. Татаринцев А. С. Селекция и сортовыведение плодовых и ягодных культур.- М.: Колос, 1981.- 86 С.- Библиогр.: с. 84- 86.

207. Твердюков А. П. Агротехника и защита сада // Защита растений.-1994.-№ 1.- С. 15-17.- Библиогр.: с. 17.

208. Тетеревникова-Бабаян Д. Н. О возбудителях пятнистостей листьев смородины (Ribes L.) и крыжовника (Grossularia L.) грибах из рода Septoria Fr. // Вопросы биологии.- Ереван, 1981.- №2.- С. 5-15.- Библиогр.: с. 14-15.

209. Технология выращивания оздоровленного посадочного материала черной смородины. Методические рекомендации.- Новосибирск, 1991.- 85 С.- Библиогр.: с. 83- 85.

210. Тихонов В. А., Тихонова И. Г. Распространение симптомов инфекционного хлороза на смородине // Бюлл. н. инф. ЦГЛ им. И. В. Мичурина.-М., 1981,- Вып. 36.- С. 46- 48.- Библиогр.: с. 48.

211. Тихонова О. А. Особенности биологии и селекционная ценность генофонда черной смородины в условиях северо-запада России.- Автореф. канд. с. х. наук.- СПб., 2000.- 19 С.

212. Трейвас Л. Ю. Обрезка избавит вас от опасной болезни // Сад и огород.- СПб., 2000.- № 2,- С. 26,- Библиогр.: с. 26.

213. Трейвас Л. Ю, Опасно- туберкуляриоз // Защита и карантин растений,- 2000,- № 6,- С. 46,- Библиогр.: с. 46.

214. Треш Дж. Вирусные и вирусоподобные болезни крыжовника и смородины // Вирусные болезни ягодных культур и винограда.- М.: Колос, 1975.- С. 120- 168.- Библиогр.: с. 166- 168.- Пер. англ.

215. Трофимчук Е. И. Изучение гибридного фонда смородины черной в селекции на устойчивость к мучнистой росе.- М.: Наука, 1989.- 45 С. Библиогр.: с. 44- 45.

216. Трофимчук Е. И. Сортоизучение и селекция смородины черной на устойчивость к мучнистой росе в условиях Среднего Урала.- М.: Наука, 1991.- С. 56- 59.- Библиогр.: с. 59.

217. Трушечкин В. Г. Система производства здорового посадочного материала черной смородины.- СПб., 1999.- 55 С.- Библиогр.: с. 53- 55.

218. Тютерев С. Л. Научные основы индуцированной болезнеустойчивости растений. РАСХН ВНИИЗР, СПб., 2002, 329 С.

219. Филлипов Ю. И. Черная смородина в Целиноградской области. Автореф. кандид. биол. наук.- Л., 1967,- 26 С.

220. Фитопатология./ П. Н. Головин и др.- JI.: Колос, 1980.- 350 С.- Библиогр.: с. 345- 350.

221. Ченкин В. Ф. Справочник агронома по защите растений.- М.: Агро-промиздат, 1990.- 210 С.- Библиогр.: с. 205- 210.

222. Уилъямс У. Генетические основы и селекция растений.- М.: Колос, 1968,- 90 С.- Библиогр.: с. 85- 90.

223. Ханин В. Ф., Ханина Н. П. Зависимость содержания Р-активных веществ, витамина С в ягодах черной смородины от гидротермического режима вегетации // Научно-информационный бюллетень ЦГЛ.- Мичуринск, 1990.- Вып. 49.- С. 55- 62.- Библиогр.: с. 61- 62.

224. Харченко Г. Л., Рябчинская Т. А. Перспективы микробиологического препарата планриз для защиты черной смородины от болезни // Вестник защиты растений.- СПб., 2000.- № 3.- С. 59.- Библиогр.: с. 59.

225. Харченко Г. Л., Рябчинская Т. А. Вредители и болезни черной смородины // Защита и карантин растений.- 2001.- № 8.- С. 40.- Библиогр.: с. 40.

226. Хеладзе В. С. Американская мучнистая роса смородины // Защита растений.- 1987.- №11.- С. 25- 26. Библиогр.: с. 26.

227. Хомякова К. Г. Болезни черной смородины в Курской области и меры борьбы с ними: Автореф. кандид. биол. наук.- Л., 1977.- 25 С.

228. Хохлова В. В. Рост и развитие сеянцев черной смородины в условиях интенсивной светокультуры.- М., 1981.- 120 С.- Библиогр.: с. 118- 120.

229. Хохлова В. В., Куминов Е. П., Лисовский Г. М. Возможности ускорения селекции черной смородины при использовании светокультуры.- М., 1985.- 65 С.- Библиогр.: с. 62- 65.

230. Хохряков М. К. Определитель болезней сельскохозяйственных культур,- Л.: Колос, 1984.- 250 С.- Библиогр.: с. 240- 250.

231. Хохрякова Т. М. Комплексная устойчивость смородины черной к патогенам // Сб. н. тр.: Производственно-биологические особенности сортов плодовых и ягодных культур.- Л., 1986.-Т.106.- С.45-55.-Библиогр.: с.54-55.

232. Шведов В. А., Власова Э. А. Некоторые особенности патогенеза американской мучнистой росы на представителях рода Ribes L. // Сб. науч. тр. СПГАУ: Защита растений от вредителей, болезней и сорняков.- СПб., 1997.- С. 135- 141.- Библиогр.: с. 140- 141.

233. Шведов В. А., Шапиро Я. С. Мониторинг устойчивости смородины черной к американской мучнистой росе. Санкт-Петербург //Сб. науч. тр. СПГАУ: Защита растений от вредителей, болезней и сорняков.- СПб., 1997,-С. 133- 135.- Библиогр.: с. 134-135.

234. Шевкунова В. С. Устойчивость смородины к мучнистой росе // Садоводство.- 1980.- № 2.- С. 25- 26.- Библиогр.: с. 26.

235. Шевкунова В. С. Способ искусственного заражения черной смородины при оценке на устойчивость к Sphaerotheca mors-uvae Berk, et Curt. // Микология и фитопатология.- 1981.- Вып. 4.- Т. 15.- С. 325- 327.- Библиогр.: с. 327.- Рез. англ.

236. Шевкунова В. С. Биолого-экологические особенности гриба Sphaerotheca mors-uvae, поражающего черную смородину // Вопросы экологии растений.- ТГПИ: Тобольск, 1990.- С. 27- 33.- Библиогр.: с. 33.

237. Шестопал 3. А. Болезни смородины и крыжовника // Защита растений.- 1982.- № 4.- С. 42- 43.- Библиогр.: с. 43.

238. Шипилькевич А. М., Шкурко Т. И. Связь между минеральным питанием черной смородины и развитием мучнистой росы // Сб. н. тр.: Белорусского НИИ картофелеводства и плодоовощеводства, 1981.- С. 56- 62.- Библиогр.: с. 61- 62.

239. Якушев В. И., Шевченко В. В., Кочеткова В. А. Плодовые, ягодные культуры и технология их возделывания.- М.: Агропромиздат, 1988.- 240 С.-Библиогр.: с. 236- 240.

240. Якушина Э. И. Редкие виды смородины в коллекции ГБС АНСССР.-М., 1984.- 56 С.- Библиогр.: с. 55- 56.

241. Ярославцев Е. И. Ягодные культуры в Нечерноземной зоне.- Москва, 1982.- 180 С.-Библиогр.: с. 175-179.

242. Ярчаковская С. И. Энтомофауна насаждений черной смородины // Защита и карантин растений.- 1998.- № 6.- С. 27.- Библиогр.: с. 27.

243. Ярчаковская С. И. Вредители смородины и крыжовника // Ахова растини.- 2000.- № 1.- С. 40.- Библиогр.: с. 40.

244. Ячевский А. А. Ежегодник сведений о болезнях повреждений культурных и дикорастущих полезных растений // Болезни ягодных растений. Бюро микологии и фитопатологии ученого комитета.- СПб., 1904.- 75 С.

245. Ячевский А. А. Грибная болезнь крыжовника и меры борьбы с нею.-СПб., 1909.-45 С.

246. Ячевский А. А. Ежегодник сведений о болезнях повреждений культурных и дикорастущих полезных растений // Болезни ягодных растений. Бюро микологии и фитопатологии ученого комитета.- СПб., 1912,- 80 С.

247. Ячевский А. А. К вопросу о происхождении мучнистой росы крыжовника." СПб., 1912.- 55 С.

248. Ячевский А. А. Карманный определитель грибов. Мучнисторосяные грибы.-Л., 1927.-120 С.

249. Amoss L. and Hatton R. The Journ. pomol. and hortic.- 1927.- Sci. V. 6.-№3.- P. 14- 17.

250. Anderson M. M. Plant breeding: Black currant // Rep. Scot. Hort. Res. Inst., 1966.- P. 40- 42.

251. Anderson M. M. Black currant // Annu. Rep. Scott. Hort Inst.- 1967.- № 14.- P. 39- 40.

252. Ba\vden F. C. Adv. Vims res.- 1954.- Vol. II.- P. 32- 35.

253. Bancroft J. В., Tolin S. A. Apple latent virus 2 is sombane mosaic virus // Phytopathology.-1967.- № 57.- P. 639- 640.

254. Bennett C. W., Costa A. S. Reversion of black currant // Phytopath.-1961.-Vol. 51.- P. 546-549.

255. Bezsonov K. A. Notice cytologique // Bui. De la Societe Мус.- 1913.-Vol. XXIX.- № 2.- P. 85- 89.

256. Blumer S. Echte Mehltaupilze (Erysiphaceae)- Fischer, Jena, 1967.-436 P.

257. Bolay A., Staubei A. Commentaries au quibe des groseilliers et des cassis // Rev suisse Vitic. Arboric. Hortic.- 1989.- Vol. 21.- P. 89- 91.

258. Bos L. V. Bean yellow mosaic virus // CMJ AAB Descript: Plant viruses.- 1970.- №40.- P. 30- 33.

259. Bos L., Grancini P. The virus disease of black currants // Phytopath.- L., 1968.-Vol. 61.- P. 253-272.

260. Вигпег С. Die Brutpflanzen der Kohiblattlaus // Mitt. Biol. Land. Forstwirtsch.- 1931.- Bd. 21 P. 82- 84.

261. Cadman С. H. Studies of the etiology and mode of spread of raspberry leaf curl disease // J. Hort. Sci.- 1956.-Vol. 31.-P. 111-118.

262. Cadman С. H. Biology of soil-borne viruses // Virology.- I960.- Vol. 11.-P. 653- 664.

263. Cadman С. H. Friendly viruses // Phytopath.- 1963.- Vol. 1.- P. 144- 172.

264. Currant culture / Information service Department of Agmculture Ottavva.-Canada.- 1950,- Issued March.- P. 46- 63.

265. De Bokx J. A., Hutinga H. Potato virus Y // CMJ AAB Descript: Plant viruses.- 1981.-№242.- P. 7.

266. Gaumann E. Die Pilze / 2. Aufl. Birkhauser.- Basel, 1964.- 541 S.

267. Jakson G. V. H. Overivintering of Sphaerotheca.- London., 1971.-120 P. 311Jakson G. V. H., Wheeler B. Perennation of Sphaerotheca.- London.,1974.-45 P.

268. Jakson G. V. H., Gay S. L. Perennation of Sphaerotheca.- London., 1976.- 55 P.

269. Jaspars E. M., Bos L. V. Alfalfa mosaic virus // CMJ AAB Descript: Plant viruses.- 1980.- № 229.- P. 27.

270. Keep E. North European cultivars as donors of resistance to American gooseberry mildew in black currant breeding.- Euphytica, 1977.- Vol. 26.- № 3.-P. 817- 823.

271. Keep E. Ribes glutinisum and sauguineunn as donors as resistance to american gooseberry mildew in black currant breeding.- Euphytica, 1981.- Vol. 30.-№ I.- P. 197-202.

272. Keep E. Cytoplasmic male sterility resistance to gall mite and mildew, and season.- Euphytica, 1986.- Vol. 17.- № 5.- P. 643- 672.

273. Кеер Е. Resistance to the gall mite and american gooseberry mildew in black currants in relation to season of leafing out.- Euphytica, 1987.- Vol. 30.- № 1.- P. 197-202.

274. Kerslake M. F. and Menary R. C. The influence of plant dencity and light interception on bud yield in blackcurrants // Journal of Horticultural Science.-1986.- Vol. 61.- №4.- P. 479- 484.

275. Lemmetty A., Susi P., Latvala S., Lehto K. Detection of tne putative causal agent of blackcurrant reversion diseases // 8 th International symposium on small fruit virus diseases Bethesda, Maryland, USA, 24-26 June, 1997.- P. 9398.- Библиогр.: p. 96.

276. Lousi A. A probable case of monogenically determined resistance to American goosberry mildew in blackcurrant // Ann. Agr. Fenn., 1966.- Vol. 5.-№9.- P. 256- 258.

277. Lyon G. D., Newton A. C., Reglinski T. Pathogen control by defence mechanisms // The Grower.- 1990.- № 3.- P. 25- 26.

278. Newton A. C., Lyon G. D. Enhancement of barley mildew resistance using yeast cell wall extracts // Barley Newsletter.- 1988,- № 32.- P. 117- 119.

279. Recent progress in phytoplasma research in Croatian vineyards / Perica M. C., Skoric D., Seruga M. and etc. // Agriculturae conspectus scientificus.- Zagreb, 2001.- Vol. 66.- N 1.- P. 65- 68.- Англ.- Bibliogr.: p. 67- 68.

280. Rousi A. A probable nase of american gooseberry mildew in black currant // Ann. Agr. Fenn.- 1966.- Vol. 5.- № 9.- P. 256- 259.

281. Salmon E. S. The American goosberry mildew.- 1906.- Nov.- 50 P.

282. Salmon E.S. The American goosberry mildevv.-1907.-Nature jau. 10.-45P.

283. Shvedov V. A. Pathogenesis of American Farinaceous Dew on the specimen of Ribes L. genus with taking into account ecological factors of envi-ropment // Finnish Growers Journal «Puutarha&Kauppa» («Horticul-ture&Commerce»).- 1998.- № 10.- P. 21- 25.

284. Shvedov V. A. Monitoring of the sorts of black currant perspective in immunity to illnesses in the North-West Region of Russia // Finnish Growers Journal «Puutarha&Kauppa» («Horticulture&Commerce»).- 1999.- №2.-P.l 1-15.

285. Teifion A. J., Roberts I. M. Some newly described viruses occurring in Ribes species // 8 th International symposium on small fruit virus diseases Bethesda, Maryland, USA, 24-26 June, 1997.- P. 79- 86.- Библиогр.: p. 82- 83.

286. Trajkovski V. Identification by thin laver chromatography of phenolic carboxylic acids in varieties of R. nigrum //Swedish J. agric.-1972.-Res.2.-P.195-201.

287. Trajkovski V. and Paasuke R. Studies on breeding black currant for Ne-sistance to Sphaerotheca mors-uvae (Schw.) Berk. // Swedish J. agric.- 1976 .Res. 6.- P. 201-214.

288. Trajkovski V. Resistance to Sphaerotheca mors-uvae in R. nigrum.-Stockholm, 1976.-46 P.

289. Thresh J. M. Virus diseases of black currant // East Mailing Research Station: Report for 1965.- 1966,- P. 158- 163.

290. Thresh J. M. Viruses diseases of small fruits and graapvines // Berkely: Univ. Cal. Div. Agr. Sci.- 1970.- P. 120- 167.

291. Wainwight H., Flegmann A.W. The influence of lighton the micropropa-gation of black current. 1984

292. Wang К., Hiruki С. Molecular characterization and classification on phy-toplasmas associated with canola yellows and a new phytoplasma strain associated with dandelions // Plant Dis.- 2001.- Vol. 85.- N 1.- P. 76- 79.-Англ,-Bibliogr.: p. 79.

293. White N. H. Septoria leaf spot of currants.- Hobart, 1945.- 55 P.

294. Wormald H. The Septorial leaf disease of black currants.- 1938.- 83 P.

295. Zatyko J. M., Kiss F., Szalay F. Induction of adventive embryony in cultured ovules of Black currant.- 1981.- 72 P.