Бесплатный автореферат и диссертация по наукам о земле на тему
Фитоиндикация экзогенных процессов в тундрах Центрального Ямала
ВАК РФ 25.00.23, Физическая география и биогеография, география почв и геохимия ландшафтов

Автореферат диссертации по теме "Фитоиндикация экзогенных процессов в тундрах Центрального Ямала"

а

На правах рукописи

Ермохина Ксения Алексеевна

ФИТОИНДИКАЦИЯ ЭКЗОГЕННЫХ ПРОЦЕССОВ В ТУНДРАХ ЦЕНТРАЛЬНОГО ЯМАЛА

25.00.23 - Физическая география и биогеография, география почв и геохимия ландшафтов

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата географических наук

Москва - 2009

003481981

Работа выполнена на кафедре биогеографии географического факультета Московского государственного университета имени М.В.Ломоносова

Научный руководитель доктор географических наук,

профессор Мяло Елена Григорьевна

Официальные оппоненты: доктор географических наук,

Викторов Алексей Сергеевич, Институт геоэкологии имени Е.М. Сергеева РАН

Защита состоится «12» ноября 2009 г. в «15—» часов на заседании диссертационного совета Д 501.001.13 в Московском государственном университете имени М.В. Ломоносова по адресу: 119991, Москва, ГСП-1, Ленинские горы, МГУ имени М.В. Ломоносова, географический факультет, 18 этаж, аудитория 1807.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке географического факультета МГУ имени М.В. Ломоносова на 21 этаже.

Автореферат разослан «08» октября 2009 г.

кандидат биологических наук,

Ребристая Ольга Владимировна,

Ботанический институт имени В.Л. Комарова РАН

Ведущая организация Институт географии РАН

диссертационного совета

Ученый секретарь

Горбунова И.А.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Одной из актуальных проблем биогеографии в связи с освоением природных ресурсов Крайнего Севера и изменением климата Арктики, является выявление реакции тундровой биоты на различные природные и антропогенные воздействия и поиск индикаторов для разработки системы мониторинга состояния экосистем. Растительность тундровой зоны весьма динамична, существенный вклад в ее динамику вносят экзогенные геоморфологические процессы (Антропогенная динамика..., 1995).

Из экзогенных процессов наибольшее внимание привлекают криогенные оползни скольжения и дефляция, в силу их широкого распространения и производимых существенных преобразований тундровых экосистем. Они описаны в Канаде (Ьешкошюг й а1,2005; Воскресенский, 2001), на Гыдане и Ямале (Лейбман, Кизяков, 2007). Дефляция также характерна для тундр Чукотки (Сизов, Соромотин,

2007), Аляски (ЭерраШ е1 а1, 2004), востока Европейской части России (Кулюгина,

2008). Активизация этих процессов обусловлена происходящим потеплением климата Арктики (Васильев и др., 2008), усугубляемым увеличением количества осадков (Павлов, 2000), и антропогенным воздействием, которое, накладываясь на естественную динамику экосистем, вносит в нее существенные изменения.

По сравнению с другими районами российской Арктики хозяйственное освоение Ямала происходит сейчас наиболее активно, что определяет увеличение антропогенной нагрузки на экосистемы региона, особенно на территории Бованенковского газоконденсатного месторождения, где создаются объекты инфраструктуры, система транспортировки газа (протяженностью более 2500 км) и железная дорога Обская-Бованенково. В настоящее время природа полуострова, за исключением локально освоенных участков, остается практически ненарушенной.

С началом разработки месторождений Ямала начнется усиление опасных экзогенных процессов, что осложнит функционирование объектов добычи и транспортировки газа (Москаленко, 1999; Кузин и др., 2006; Тентюков, 2008).

В связи с этим особое внимание исследователей привлекает не только изучение динамических смен растительности на Ямале (Ребристая и др., 1995;

Украинцева и др., 2002; и др.), но и выявление фитоиндикаторов основных природных процессов, оценки и прогноза развития растительного покрова.

Цель и задачи работы. Цель исследования - выявление индикационных связей растительности с дефляционным и оползневым процессами и поиск фитоиндикаторов разного ранга для мониторинга и прогноза их развития. Для ее достижения последовательно решались следующие задачи:

1. инвентаризация растительности на основе флористической классификации и экологический анализ выделенных синтаксонов;

2. построение эколого-динамических рядов растительности на основе анализа связей растительности с характеристиками местообитаний, присущими разным стадиям развития экзогенных процессов, и оценка возможности их использования в качестве индикаторов этих процессов

3. анализ структуры растительного покрова и выявление сочетаний типов сообществ, формирующихся при развитии того или иного экзогенного процесса;

4. построение карты растительности на основе сопоставления значений вегетационного индекса NDVI, получаемого по космическим снимкам и отражающего структуру и продуктивность растительных сообществ, и показателей проективного покрытия и фитомассы сообществ выделенных синтаксонов;

5. создание ГИС с результирующими слоями фитоиндикационных карт дефляционного и оползневого процессов на основе сопряженного анализа морфологии рельефа и распределения растительности и поверхностных отложений.

Научная новизна работы. Впервые составлена флористическая классификация растительности Центрального Ямала, которая вносит определенный вклад в разработку единой классификации тундровой растительности на этом принципе. Значительно расширено и уточнено представление об индикационных связях растительности тундр Ямала с элементами мезорельефа, генетическими типами поверхностных отложений, глубиной сезонного протаивания и интенсивностью развития дефляции и оползневых процессов. Показана корреляционная связь продуктивности тундровых сообществ со степенью минерализации надмерзлотных грунтовых вод

на участках развития криогенных оползней, которая, как было установлено ранее, тесно связана с относительным возрастом таких нарушений. Разработаны принципы создания фитоиндикационной ГИС экзогенных процессов для тундровых регионов. Показана возможность экстраполяции выявленных индикационных связей на северную полосу типичных тундр Гыдана.

Положения, выносимые на защиту:

1. Установлены связи классификационных единиц разного ранга со свойствами абиотических компонентов экосистем и с интенсивностью развития экзогенных процессов. Связи союзов прослеживаются, главным образом, с характером поверхностных отложений и мезорельефом, обуславливающими потенциальную возможность развития дефляции и оползневого процесса. Единицы более низкого ранга - ассоциации и субассоциации - проявляют связь с параметрами экотопов (микрорельефом, мощностью СТС и др.), в свою очередь связанными со стадией развития процесса.

2. В ходе экзогенной сукцессии изменяются видовой состав, набор биоморф высших растений, показатели видового разнообразия и наиболее физиономичные признаки растительного покрова, формирующие особенности фотоизображения на космических снимках, - проективное покрытие ярусов, величина и состав надземной фитомассы сообществ. Индикаторами процессов являются эколого-динамические ряды растительности, а их стадий - определенные синтаксоны.

3. Сопоставление значений вегетационного индекса N04^1, получаемого при анализе космических снимков, с показателями продуктивности и структуры сообществ выделенных ситаксонов позволяет локализовать в пространстве звенья построенных эколого-динамических рядов и выявлять, таким образом, закономерности распределения растительности в зависимости от ведущего экзогенного процесса.

4. Сопряженный анализ морфологии рельефа и распределения растительности и генетических типов поверхностных отложений позволяет создать фитоиндикационную ГИС экзогенных процессов, которая дает возможность определять глубину сезонного протаивания, степень развития дефляции и криогенных оползней и выявлять участки их наиболее вероятной активизации.

Научная и практическая значимость работы. Работа выполнена в рамках тем НИР кафедры биогеографии географического факультета МГУ. Полевые работы проведены в составе экспедиций Института Криосферы Земли СО РАН (по грантам РФФИ и международным проектам «CALM») и российско-финской экспедиции (Арктический центр, Рованиеми). Результаты могут использоваться при мониторинге окружающей среды и инженерно-экологических изысканиях, а также в учебном процессе.

Апробация работы. Основные положения и результаты работы доложены и обсуждены на конференциях студентов и аспирантов «Ломоносов» (Москва, 2002, 2003), Международной конференции «Экстремальные криосферные явления: фундаментальные и прикладные аспекты» (Пущино, 2002), 5-х научных чтениях им. Е.М.Сергеева (Москва, 2003), Международной конференции «Криосфера Земли как среда жизнеобеспечения» (Пущино, 2003), 8-ой Международной Мерзлотоведческой Конференции (Цюрих, Швейцария, 2003), Международной конференции по Северным территориям (Эдмонтон, Канада, 2003), заседании Комиссии биогеографии Русского географического общества (Москва, 2005).

Публикации. Результаты представлены в 4 статьях (1 из которых опубликована в журнале, рекомендованном ВАК) и 9 тезисах докладов.

Структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения и выводов, списка литературы, включающего 207 наименований (184 на русском и 21 на иностранных языках, 2 ссылки на интернет-ресурсы). Объем работы - 166 страниц основного текста (в том числе 19 таблиц, 119 рисунков и 4 карты).

Благодарности. Автор глубоко признателен своему научному руководителю Е.Г. Мяло, Е.Г. Сусловой и всему коллективу кафедры биогеографии географического факультета МГУ. Автор благодарит Н.Г. Украинцеву, М.О. Лейбман, С.Н. Эктову, И.Д. Стрелецкую, H.A. Глебову, сотрудников Института Криосферы Земли СО РАН и лаборатории Растительного покрова Крайнего Севера Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Методы и материалы анализа индикационных связей растительности и экзогенных процессов

Растительность - центральный и один из наиболее доступных для

наблюдения блоков экосистем, связанный прочными экологическими связями с абиотическими блоками, что позволяет использовать растительный компонент для диагностики состояния всей экосистемы в целом. Развитие фитоиндикационного направления связано с выявлением обусловленности структуры и динамики растительности комплексом природных и антропогенных факторов.

Теоретические и методические аспекты фитоиндикации природных и антропогенных процессов основаны на выявлении сукцессионной преемственности между сообществами и построении эколого-динамических (сукцессионных) рядов растительности (Виноградов, 1964 и др.; C.B. Викторов, 1966 и др.; Мяло, 2000 и др.). Расположение звеньев такого ряда в пространстве зачастую отражает направление течения процесса и создает своеобразный рисунок растительного покрова (Мельцер, 1980; A.C. Викторов, 1986; Беликович, 2001).

Начало индикационным исследованиям в Арктике положила работа Б.Н. Городкова (1928) по фитоиндикации мощности сезонного протаивания. В связи с хозяйственным освоением Севера постепенно сформировалось направление ландшафтной индикации инженерно-геологических условий (Протасьева, 1967; Мельников, 1966; Геокриологический прогноз.., 1983). В последние десятилетия внимание фокусируется, в основном, на диагностике антропогенных изменений природы Арктики (Дружинина, Мяло, 1990; Голубева, 1999; Москаленко, 1999; и др.).

Исследования ботанико-географических особенностей Арктики (Городков, Сочава, 1956; Юрцев, 1974 и др., Грибова, 1977 и др.; Петровский, 1978 и др., Мельцер, 1980 и др.; Катенин, 1981 и др., Матвеева, 1985 и др.; Ребристая, 1989 и др.; Холод, 1993 и др.) создали основу для изучения индикационных связей растительности.

На обширных территориях Центрального Ямала динамика растительности в значительной степени определяется развитием криогенных оползней и дефляции, связанным с генетическим типом отложений и мезорельефом.

Склоны морских верхнеплейстоценовых террас, занимающие до 80%

площади Центрального Ямала, сложены сильнольдистыми засоленными глинистыми отложениями, в которых развиваются процессы криогенного оползания. Оползни активизируется в конце лета, когда мощность сезонно-талого слоя (СТС) достигает максимума, их размеры составляют до 100 м в ширину и до 150 м в длину, мощность сползшей толщи обычно около 1 м. Минерализация надмерзлотных грунтовых вод резко возрастает после схода оползня, за счет растворения химических соединений из вышедших на дневную поверхность засоленных многолетнемерзлых пород (ММП) (Лейбман, Кизяков, 2007).

Зарастание участков, нарушенных оползнями, происходит стадийно и постепенно приводит к формированию сообществ с развитым ярусом из ивы сизой (Salix glauca) (Ребристая и др. 1995). Развитие таких ивняков вне долин водотоков отмечено только в типичных тундрах Ямала, Гыдана и Канады (Ермохина, Украинцева, 2003; Lewkowicz et al, 2005; и др.). В южных тундрах Ямала на аналогичных ландшафтных позициях распространены низкорослые сообщества с карликовой березкой (Betula папа), а в арктических тундрах - с полярной ивой (Salix polaris) и дриадой восьмилепестной (Dryas octopetala) (Мельцер, 1980). Распространение ивняков на участках относительно недавно сошедших оползней позволило предположить, что они формируются, в том числе, за счет внесения дополнительного минерального питания грунтовыми водами (Украинцева и др., 2002). Отсутствие таких сообществ в южных тундрах, по-видимому, связано с протаиванием с поверхности ММП в голоценовый оптимум и выносом содержавшихся в них морских солей; в арктические тундры Salix glauca не заходит.

На возвышенных элементах рельефа Центрального Ямала, сложенных комплексом элювиально-делювиальных песчаных отложений, перекрывающих морские террасы, часто отмечается развитие дефляции (Forman et al, 2002). Ее активизация обычно обусловлена процессами эрозии, протекающими по канавкам протаивания повторно-жильных льдов (ПЖЛ), из-за чего центральная часть морозобойных полигонов становится выпуклой и подвергается сильному промерзанию зимой из-за сдува снега, что приводит к изреживанию растительности, а следовательно, и к развитию дефляции. Общие закономерности сукцессионных

смен растительности на развеваемых песчаных отложениях Ямала описаны в работах Л.И. Мельцер (1980), М.А. Магомедовой и Л.И. Морозовой (1997), С.А. Пристяжнюка (1997 и др.), М.Ю. Телятникова (2003) и С.Н. Эктовой (2008).

Однако, для тундр Центрального Ямала до настоящего времени остается неясным, изменения каких параметров экотопов вносят наибольший вклад в развитие экзогенных сукцессий, в какой последовательности сменяются сообщества в ходе таких сукцессий и какие виды растений и параметры сообществ могут служить индикаторами этих процессов. В круг задач, требующих дополнительной разработки, входят выявление зонально-региональных особенностей распространения эколого-динамических рядов, соответствующих тем или иным сукцессиям, определение видов-индикаторов, их индикационной значимости и характера изменения индикационных связей, что может быть использовано при дистанционной индикации процессов.

Исследования проводились на двух модельных участках на Центральном Ямале. На полигоне «Васькины дачи», организованном для изучения оползней на междуречье рек Мордыяха и Сеяха (Лейбман, Кизяков, 2007), работы велись в составе экспедиции Института Криосферы Земли СО РАН в 1997-2002 гг., помимо автора, сбором данных занималась к.г.н. Н.Г. Украинцева. Изучение динамики растительности под действием дефляции проводились автором и к.б.н. С.Н. Эктовой в районе озера Халэвто (2005 г.).

Фитоиндикационные исследования предполагают как сбор данных о растительности, так и определение экологических условий ее произрастания, поэтому в качестве основного выбран метод ландшафтного профилирования. На профилях через 10 или 25 м измерялась мощность СТС и делались описания микро- и нанорельефа, почвенного разреза и растительности. Всего было заложено 17 профилей общей протяженностью около 12 км. Описания растительных сообществ проведены по стандартным методиками (Полевая геоботаника, 1964), всего сделано 334 геоботанических описания. Для определения проективного покрытия ярусов использовалась сетка Раменского (учетные площадки в пределах описываемого фитоценоза закладывались в четырехкратной повторности). По стандартным

методикам (Баргальи, 2005; и др.) отобраны пробы почв (721 проба), грунтовых вод (317 проб) и образцы растений (539 образцов). Оценка надземной фитомассы (1532 пробы) проведена по стандартной методике (Полевая геоботаника, 1964), с учетом специфики тундровых сообществ (Андреяшкина, 1987). Дешифрирование аэрофотоснимков (АФС) выполнено по методикам, разработанным для тундр (Боч, Базилевич, 1975, и др.), за время полевых работ отдешифрирован 21 АФС. Комплексный химический анализ отобранных образцов и расчет запасов фитомассы проведен сотрудниками Института геохимии и аналитической химии РАН.

Глава 2. Физико-географические условия района исследований

Согласно физико-географическому районированию СССР (Мильков, 1977),

полуостров Ямал полностью относится к Западно-Сибирской области тундровой зоны, многие исследователи выделяют в ее составе самостоятельную Ямальскую провинцию (Макунина, 1985; Гвоздецкий, Михайлов, 1987; и др.). Ямал представляет собой низменную полого-холмистую равнину, вся территория располагается в области многолетней мерзлоты, мощностью около 300-400 м. Здесь залегает мощный чехол четвертичных осадочных пород, представленный слоистыми песчано-глинистыми толщами морского и озерно-аллювиального генезиса (Лейбман, Кизяков, 2007). На приводораздельных поверхностях часто распространены породы крупного механического состава (супесчано-песчаные), а на склонах - более дисперсные (глинисто-суглинистые). Основной тип почв Центрального Ямала - глееземы мерзлотные, менее распространены песчаные почвы (Классификация почв..., 1997).

Центральный Ямал относится к Ямало-Гыданской подпровинции Европейско-Западно-Сибирской провинции Арктической флористической области (Юрцев и др., 1978), в схеме ботанико-географического районирования (Александрова, 1977) - к подзоне субарктических (типичных по Городков у, 1935) тундр Ямало-Гыданско-Западнотаймырской подпровинции Восточноевропейско-Западносибирской провинции (рис. 1). Наиболее распространены здесь кустарничково-моховые типы сообществ с брусникой обыкновенной (Vaccinium vitis-idaea subsp. minus), багульником стелющимся (Ledum decumbens) и политрихумом сжатым (Polytrichum strictum) и травяно-моховые с осокой арктосибирской (Carex arctisibirica), пушицой влагалищной (Eriophorum

vaginatum) и вейником Хольма (Calamagrostis holmii). Кустарниковые сообщества из ив сизой и мохнатой (Salix glauca и S. lanata), в южной тундре приуроченные к нижним и средним частям склонов, в типичных тундрах не выходят за пределы пойменных экотопов. В сообществах северной полосы типичных тундр заметная роль принадлежит арктическим видам (Растительный покров..., 1985), в южной полосе сохраняется определенное сходство с подзоной южных тундр, более 50% флоры представлено гипоарктическими, арктобореальными и бореальными видами (Телятников, 2003).

по Циркумполярной карте растительности Арктики (2003 г.У.

1. область стелящихся кустарничков (высота < 15 см) доминанты -1/actinium vitis-idaea subsp. minus

2. область прямостоячих кустарничков (высота < 40 см) доминанты - Betula папа

3. область низких кустарников (высота > 40 см) доминанты - Salix glauca

4. долинные комплексы доминанты - Salix olauca. S. puictwa модельный участок «Васькины дачи»

модельный участок «Халэвто»©

Подзоны тундровой зоны (по Александровой, 1977): а - арктические тундры ■ т - северная полоса субарктических тундр ^ (типичные тундры по Городкову, 1935) ю - средняя полоса субарктических тундр (южные тундры по Городкову, 1935) границы подзон ^ граница северной и южной полосы типичных тундр (Городков, 1935) Рис. 1. Положение модельных участков "¿А - в системе зональных подразделений растительности Арктики

Глава 3. Классификация растительности

Классификация растительности проведена на флористических принципах (Александрова, 1964). В настоящее время классификация тундровой растительности по этому методу недостаточно разработана, поэтому после анализа литературы (Korotkov et al., 1991; Миркин, Наумова, 1998; Матвеева, 1998, 2007; Hadac, 1989; Khusainov et al., 1989; Королева, 2008; Dierssen, 2005; Walker et al., 1994; и др.) не удалось встроить выделенные синтаксоны в существующие схемы. Мы выделили 23 субассоциации и 7 ассоциаций и с известной осторожностью описали 2 союза, предполагая, что по мере накопления данных возможно их уточнение.

Союз Luzulo-Festucion rubrae

дифференциальные виды: Festuca rubra subsp. arctica, Luzula confusa, Equisetum arvense subsp. boreale [в эколого-фитоценотической системе соответствует кустарничково-мохово-лишайниковым (Vaccinium vitis-idaea subsp. minus. Polvtrichum hvperboreum, Btyocaulon diversens, Thamnolia vermicularis) полигональным тундрам]* Ассоциация Rumicietum graminifolius дифференциальные виды: Rumex graminifolius Субассоциация Polytrichelosum hvperboreum Субассоциация Cerastietosum arvense

дифф. виды: Luzula confusa, Polytrichum дифф. виды: Equisetum arvense subsp. boreale,

hvperboreum Cerastium arvense, Brvocaulon divergens

* здесь и далее соответствие выделенных синтаксонов эколого-фитоценотической системе приводится по работе «Растительный покров Западно-Сибирской равнины» (1985)

Ассоциация Salicetum nummulariae

дифференциальные виды: Salix mtmmularia, Bryocaulon divergens, Thamnolia vermicularis,

Polytrichum hyperboreum Субассоциация Tanacetosum bipinnatum. дифф. виды: Armeria maritima, Tanacetum bipirmatum, Conostomum tetragonum

Субассоциация Arctoetosum alpinae. дифф. виды: Arctous alpina, Cladonia uncialis Субассоциация Oxvtropietosum sordidae. дифф. виды: Oxytropis sórdida, Ceraslium arvense Субассоциация Polytrichastrietosum alpinum. дифф. виды: Polytrichastrum alpinum var. fragile Субассоциация Salicetosum polaris, дифф. виды: Sobrina crocea, Salix polaris, Racomitrium lanuginosum Субассоциация tipicum. типичная субассоциация, верные виды: Salix nummularia, Festuca rubra subsp. arctica, Equisetum arvense subsp. boréale, Bryocaulon divergens

Субассоциация Ledetosum decumbens. дифф. виды: Empetrum subholarcticum. Ledum decumbens, Vaccinium vitis-idaea subsp. minus, Armeria maritima, Hierochloë alpina, Luzula confusa, Pedicularis hirsuta, Polytrichum piliferum, Racomitrium lanuginosum, Alectoria ochroleuca, Cetraria nigricans, Cladina arbuscula, Cladonia uncialis, Flavocetraria cucullata, Flavocetraria nivalis, Ochrolechia frígida, Peltigera scabrosa, Sphaerophorus globosus

Сообщества союза занимают субгоризонтальные поверхности морских террас, перекрытые песчаными отложениями, всего отмечено 113 видов высших растений, 65 видов мхов и 92 - лишайников, большинство значимых видов связаны с хорошо дренированными песчаными почвами или с нарушенными экотопами. Союз Equiseto-Salicion glaucae дифференциальные виды: Salix glauca, Equisetum arvense subsp. boreale Гв эколого-фитоценотической системе соответствует ерниково-ивняковым (Salix elauca. Betula nana) тундрам! Ассоциация Poo-Caricetum concolor Ассоциация Bistorto-Betulion папае дифференциальные виды: Сагех дифференциальные виды: Betula папа, Vaccinium vitis-

concolor, Роа alpígena subsp. alpígena, idaea subsp. minus, Bistorta vivípara, Dicranum Ranunculus borealis elongatum

Субассоциация Salicetosum polaris Субассоциация tipicum

дифф. виды: Salix polaris, Роа arctica, типичная субассоциация, верные виды: Salix glauca, Betula

Dryas octopetala, Polytrichum juniperinum nana, Dicranum elongatum, Vaccinium vitis-idaea subsp. minus

Субассоциация Calamagrostietosum holmii Субассоциация Festucetosum rubrae

дифф. виды: Calamagrostis holmii дифф. виды: Alopecuruspratensis. Festuca rubra susbp.

Субассоциация Sanionietosum uncinatae arctica, Ranunculus borealis

дифф. виды: Sanionia uncinata Субассоциация Peltifieretosum aphthosae

Субассоциация Veratretosum lobeliani ДИФФ- виды: Po'emonium acutiflorum, Aulacomnim turgidum,

дифф. виды: Veratrum lobelianum Peltigera aphthosa .... .

Субассоциация Veratretosum lobeliam

Субассоциация Caricetosum arctisibiricae дифф. виды: Carex arctisibirica Субассоциация tipicum типичная субассоциация, верные виды: Salix glauca, Equisetum arvense subsp.

дифф. виды: Veratrum lobelianum Субассоциация Poetosum articae дифф. виды: Роа arctica, Carex arctisibirica Субассоциация Eriophoretosum vaginati boreale, Carex 'concolor, Polemonium Д* ввды: Nardosmia frígida, Eriophorum vaginatum,

acutiflorum Stellaria palustris

Субассоциация Caricetosum lachenalii Субассоциация Poo-Calamagrostietosum holmii

дифф. виды: Carex lachenalii дифф. виды: Роа alpígena subsp. alpígena, Calamagrostis holmii

Сообщества союза распространены на склонах морских террас, нарушенных сходом оползней, всего отмечено 88 видов высших растений, 32 вида мхов и 28 видов лишайников. Для многих сообществ характерен развитый кустарниковый ярус из Salix glauca, не характерный для северной полосы типичных тундр.

Имеющийся в нашем распоряжении материал не позволил произвести объединение трех следующих ассоциаций в союзы.

Ассоциация Vaccinio-Betuletum папае

дифференциальные виды: Betula папа, Vaccinium vitis-idaea subsp. minus

Гв эколого-фитоценотической системе соответствует ерниковым (Betula папа) тундрам!

Сообщества занимают участки склонов морских террас с невыраженным оползневым рельефом, часто соседствующие с оползневыми морфоструктурами.

Ассоциация Luzulo-Polytrichetum juniperinum дифференциальные виды: Luzula confusa, Polytrichum juniperinum Гв эколого-фитоценотической системе соответствует мохово-травяным тундрам!

Сообщества осваивают участки снежников на склонах морских террас, где таяние снега начинается намного позже, чем в соседних экотопах.

Ассоциация Alopecuretum pratensis дифференциальный вид: Alopecuruspratensis Гв эколого-фитоценотической системе соответствует разнотравно-злаковым лугам!

Сообщества распространены на центральных участках поверхностей скольжения недавно сошедших оползней и представляют пионерную стадию освоения растительностью нарушенного оползнем экотопа.

Основные характеристики выделенных синтаксонов представлены в табл. 1. Проведена экологическая ординация ассоциаций по градиентам увлажнения, кислотности, богатства и трофности почв по шкале Д.Н. Цыганова (1983) и увлажнения и богатства-засоления почв по шкале И.А. Цаценкина (1978), оценка осуществлена по характерным видам. Экологическая ординация ассоциаций союза

Luzulo-Festucion rubrae не выявила различий экотопов сообществ по этим факторам.

Ассоциации: „ . _

._. „ _ . , Рис. 2. Экологическая ординация

I I Poo-Caricetum concolor , ---(экологические ареалы

I I Bistorto-Betuletum папае ассоциаций, рассчитанные по I-1 Alopecuretum pratensis шкалам Цаценкина в координатах

--, , «богатство и засоленность почв -

Vaccinio-Betuletum папае

80 70 60 50

5

богатство и засоленность почв увлажнение почв»)

1 5 10 15

Экологические ареалы остальных ассоциаций (рис. 2) находятся в узком диапазоне значений фактора увлажнения почв, т.е. он не является лимитирующим в их распределение. По убыванию значений действующих факторов выстраивается экологический ряд ассоциаций: Alopecuretum pratensis -> Poo-Caricetum concolor -> Bistorto-Betuletum nanae -> Vaccinio-Betuletum nanae. Характерное для ряда частичное перекрытие экологических ареалов указывает на экологическую и динамическую преемственность его составляющих, что позволяет преобразовать его в эколого-динамический.

Таблица 1.

Основные характеристики выделенных сиитакснов растительности

выделеные синтаксоны Союз Luzulo-Festucion rubrae Союз Equiseto-Salicion glaucae* Acc. Vaccinio-Betuletum nanae Acc. Luzulo-Polytri-chetum juniperinum Асс. Alopecu- retum pratensis

Асс. Rumicietum graminifolius Acc. Salicetum nummulariae Acc. Poo-Caricetum concolor ( 1 ) Acc. Bistorto-Betulion nanae(2)

ярусы травяной и мохово-лишайниковый травяно-кустарнич-ковый и мохово-лишайниковый кустарниковый, травя-но-кустар-ничковый и мохово-лишайниковый кустарниковый (часто), травяно-кус-тарничковый и мохово-лишайниковый травяно-кустар-ничко-вый и мохово-лишайНИКОВЫЙ травяной и мохово-лишайниковый травяной и редко моховой

преобладающие виды Festuca rubra subsp. arctica, Luzuia confusa, Equisetum arvense subsp. boreale, Rumex gramimfolius Salix nummularia, Festuca rubra subsp. arctica, Equisetum arvense subsp. boreale Salix glauca, Equisetum arvense subsp. boreale, Carex concolor, Poa alpígena subsp. alpígena, Ranunculus borealis Salix glauca, Betula nana, Vaccin ium vitis-idaea subsp. minus, Equisetum arvense subsp. boreale, Bistortc vivípara, Die-ranum elongatiim Betula папа, Vaccinium vitis-idaea subsp. minus Polytrichum juniperinum Polytrichum strictum полидоминантные сооб» щества, преобладают злаки

общее проективное покрытое (ПГТ) 19-27% 25-100% 65-95% 65-90% 85% 97% 55%

среднее ПП кустарникового яруса 0% 0% 8-75% 0-61% 0% 0% 0%

среднее ПП травяно-кустар-ничкового яруса 10-25% 25-40% 40-64% 35-87% 50% 74% 49%

среднее ПП мхов 5-11% 7-34% 28-80% 30-85% 84% 96% 26%

среднее ПП лишайников 1-2% 3^16% 1-6% 0-8% 7% 2% 0%

"далее везде: (1) - асс. Poo-Carisetum concolor; (2) - асс. Bistorto-Betulion nanae

Глава 4. Фитоиндикация дефляционного и оползневого процессов

Одной из особенностей тундровой растительности является ее замедленное

саморазвитие, за счет чего экзогенная динамика проявляется особенно ярко (Матвеева, 1998). Структура и динамика растительности значительно отличаются на разнотипных поверхностных отложениях в связи с различиями в ведущих экзогенных процессах.

4.1. Структура и динамика растительности как показатель развития дефляции

Структура растительного покрова кустарничково-мохово-лишайниковых полигональных тундр (союз Ьигийо-РсзШсюп гиЬгае) на поверхностях морских террас, перекрытых песками, мозаична, что определяется микрорельефом -микроповышения являются очагами дефляции. Переходы между сообществами плавные на первых этапах дефляции и резкие при высокой степени развеянности.

Кластерный анализ (рис. 3) субассоциаций союза указывает на их высокое флористическое сходство. Значения уровня их связи, за исключением Ро^псЬйозиш ЬурегЬогеиш (наиболее флористически бедной), высоки и находятся

14

в узком диапазоне значений, что свидетельствует об экологической преемственности сообществ. В результате анализа синтаксоны сгруппировались по сходству занимаемых экотопов, близких по степени развеянности.

сходство(%)

Г-С

50

Ledetosum decumbens

Arctoetosum alpinae Tanacetosum bipinnatum

tipicum

Polytrichastrietosum alpinum Salicetosum polaris Oxytropietosum sordidae Cerastietosum arvense_

S £

гаЗ ra

S <D Z3

® E

о <Л g

^olytrichetosum hyperboreu Л Гц

Рис.3. Дендрит кластерного анализа субассоциаций союза Luzulo-Festucion rubrae (по методу одинарной связи)

С помощью метода канонического корреспондентного анализа (Hill, Gauch, 1980) был составлен эколого-динамический ряд растительности в связи с развитием дефляции (рис. 4). Анализ подтвердил результаты экологической ординации, показав, что вклад других факторов в динамику растительности на этой территории минимален. SlOO,

g 80

q.

Ê40 <¡>

о 20

ш

? q

<и о а

Проективное покрытие: " общее_

трэвяно-кустарничковыи ярус мхи _

лишаиники

0%

10% 20% 30%

40%

50%

Субассоциации: Ledetosum decumbens Arctoetosum alpinae

Tanacetosum bipinnatum 4

Salicetosum polaris 5(

Oxytropietosum sordidae 5'

60% 70% 80% 90% 100% площадь открытого песка

дефляция песчаных отложений Polytrichastrietosum alpinum tipicum

Cerastietosum arvense Polytrichetosum hyperboreum единичные растения (обычны Equisetum arvense subsp. boréale, Fesíuca rubra subsp. arci/ca, Rumex graminifolius)

Рис. 4. Дефляционный эколого-динамический ряд растительных сообществ развеваемых песчаных отложений Центрального Ямала (стадии дефляции: 1 - условно-коренных сообществ, 2 - слабого развеивания, 3 - умеренного развеивания, 4 - сильного развеивания, 5 - полной деградации растительности)

Интегральным показателем степени развеянности экотопа выступает общее проективное покрытие (ОПП) сообществ, значения которого показывают нормальное распределение в пределах всех синтаксонов, за исключением субасс. Ьес^ОБшп ёеситЬепБ. Различия в ОПП сообществ субасс. Ьес^овит ¿еситЬепв намного выше, чем у других субассоциаций, что, по-видимому, связано с

большим структурным разнообразием условно-коренных сообществ, занимающих как морозобойные полигоны, так и трещины повторно-жильных льдов.

Видовая насыщенность сообществ почти линейно снижается в эколого-динамическом ряду, видовое богатство повышается на начальных стадиях дефляции за счет случайных видов, а затем снижается. С развитием дефляции выпадают кустарнички, наиболее устойчивы простратные биоморфы. В ходе сукцессии возрастает участие длиннокорневищных поликарпических трав, для промежуточных стадий характерны стержнекорневые, снижающие участие на финальной стадии, где выпадают и короткокорневищные.

Выявлен комплекс фитоиндикаторов степени развития дефляции -1) дифференциальные виды; 2) ОПП сообществ, ПП травяно-кустарничкового яруса, мхов и лишайников; 3) показатели видового разнообразия; 4) набор биоморф высших растений; 5) индикаторные виды (определены по положению ценотического оптимума). На основе комплекса фитоиндикаторов и положения синтаксонов в эколого-динамическом ряду были выделены стадии дефляции (табл. 2).

Стадия условно-коренных сообществ обладает собственными видами-индикаторами (Ledum decumbens, Pedicularis hirsuta, Vaccinium vitis-idaea subsp. minus, Polytrichum piliferum, Cetraria nigricans, Ochrolechia frígida, Peltigera scabrosa), остальные образуют ряд преемственности, объединяя несколько стадий.

Таблица 2.

Индикаторные виды, объединяющие стадии дефляции

стадии дефяции условно-коренных сообществ слабого развеивания умеренного развеивания сильного развеивания полной деградации растительности

синтаксоны ВИДЫ- ^s. индикаторы Ledetosum decumbens Arctoetosum alpinae и Tanacetosum bipinnatum Salicetosum polaris, Oxytropietosum sordidae и Polytrichastrietosum alpinum tipicum и Cerastietosum arvense Polytrichetosum hyperboreum

Thamnolia vermicularis

Btyocaulon divergens

Equisetum arvense subsp. minus

Сообщества стадии слабого развеивания рассматриваются как критические, маркирующие начало уязвимости экосистемы. Даже минимальная нагрузка на эти сообщества приведет к активизации дефляции, которая трансформирует растительность таким образом, что ее возврат в субклимаксное состояние (при условии снижения интенсивности процесса) потребует значительного времени.

4.2. Структура и динамика растительности как показатель криогенного оползания

Растительность склонов морских террас, представленная сообществами ерниково-ивняковых (союз Equiseto-Salicion glaucae), ерниковых (асс. Vaccinio-Betuletum nanae), мохово-травяных (асс. Luzulo-Polytrichetum juniperinum) тундр и разнотравно-злаковых лугов (асс. Alopecuretum pratensis), образует сложную сукцессионную систему, объединяющую четыре эколого-динамических ряда (рис. 5). Различия между рядами определяются степенью трансформации экотопа криогенным оползнем, которая зависит от положения участка относительно траектории его движения и типа образовавшейся оползневой морфоструктуры.

экопога-динамический ряд сообществ центральных частей поверхностей скольжения Alopecuretum pratensis эколого-динамический ряд сообществ

Car¡cetOSuní"arctÍS¡b¡QCae (1) центральных частей оползневых тел

fioiCUm (IL — эколого-динамический рад сообществ

СЛичгоЯИваиНаЬпйт . T~Ca?te5tosum lachenalii (1ГГ ^о^Ж^ео^Гр^Го^ео^

5aniOnieTOSUrn ynClíl0t0S41L . периферических частей поверхностей скольжении

veramm lobelmiilpv^

SaKfcumpoiaiisilJ^^^

Festucetosum rubrae (2)—>Ре!йдеге!о$ит aphthosae (2)->Veratóo$ym lobelianil^r^ipicum (2)-+- Vaccinio-Betuletum nanae

____' ^Pw-Ca/amagrosíeíosumMmPI

Poetosum arcticae vä8™ í2)

гившмнн g/uicac \t.) ___ _ _восстановлениерастительности

-ЗЬ лет-300 лет-2000 лет--

Рис. 5. Сукцессионная система растительности склонов морских террас

На центральных частях поверхностей скольжения (ПС) оползней развиваются первичные сукцессии (из-за полного снятия растительности и СТС), а на периферических частях ПС и оползневых телах (ОТ) - вторичные (здесь сохраняются фрагменты исходной растительности и характерны протяженные границы с ненарушенными участками). Для возрастных характеристик использованы радиоуглеродные датировки возраста оползневых морфоструктур, проведенные А.И. Кизяковым и М.О. Лейбман (2007).

Результаты корреспондентного анализа показали наличие двух условных экологических факторов, определяющих развитие сукцессии растительности (рис. 6). Сопряженный анализ динамических смен растительности и параметров экотопов выявил наибольшее значение в ходе сукцессии саморазвития сообществ (ось абсцисс). Вторым по значимости фактором (ось ординат) является минерализация

грунтовых вод, его действие снижается по мере восстановления исходных параметров экотопов. О взаимосвязи динамики растительности и изменения минерализации

грунтовых вод свидетельствуют и происходящие параллельные изменения в накоплении химических элементов растениями (Ermokhina, Ukraintseva, 2003).

"Alopecuietum""" pratensis

-25

А20 ÄS

-10

-5

■20

-10

-5

в

53 10- | 15ТЯ

X A

А A

саморазвитие ^ растительности _

10

Л Cancelosum arctisibincae (1)

A tipjcum(1)

ACancetosum lactienalii(l)

ASalicetosum polans(1)

Д tp>cum(2)

ÄVacctnto-Betuletum nanae

Рис. 6. Корреспон-дентный анализ синтаксонов эколого-динамического ряда центральных частей поверхностей скольжения (значения факторов в условных единицах)

четырех построенных эколого-динамических рядах отмечается возрастание общей фитомассы сообществ и фитомассы Salix glauca до предфинальной стадии сукцессии и последующее ее снижение, что коррелирует со снижением минерализации грунтовых вод с пресной до ультрапресной.

Видовое богатство синтаксонов увеличивается на предсубклимаксной стадии сукцессии, видовая насыщенность почти не меняется. Вселение видов более южного распространения происходит на начальных и промежуточных стадиях, когда отсутствует моховой покров. Начальные стадии сукцессии характеризуются преобладанием длиннокорневищных трав, обладающих пионерной стратегией, их роль постепенно снижается по мере восстановления растительности. В ходе сукцессии возрастает участие прямостоячих кустарничков и плотнодерновинных трав. Перед финальной стадией происходит смена преобладающих по фитомассе компонентов сообществ - Salix glauca резко снижает участие, а мхи, наоборот, его повышают.

Склоны террас представляют собой сложные системы оползней разных возрастных генераций, часто наложенных друг на друга, что затрудняет выделение оползневых морфоструктур визуально по рельефу. Анализ сукцессионных смен позволил выявить комплекс индикаторов давности схождения оползня и типа оползневой морфоструктуры - 1) дифференциальные виды синтаксонов; 2) индикаторные виды (определены по положению их ценотического

оптимума в сукцессионной системе растительности); 3) общая надземная фитомасса сообществ, фитомасса Salix glauca и мхов; 4) набор биоморф высших растений.

При невыработанном профиле склона развитие оползня возможно на любой стадии восстановления растительности. Тем не менее, видовой состав сообществ является значимым фактором их активизации. Наиболее устойчивы к развитию процесса сообщества промежуточной и поздней стадий восстановления, для которых характерен сомкнутый покров из Salix glauca. Субклимаксные сообщества оказываются крайне неустойчивыми к развитию оползней, в том числе и из-за отсутствия в них растений с корневыми системами, способными «удерживать» структуру CTC.

Глава 5. Фитоиндикационное картографирование экзогенных процессов

Выявляются различия в структуре растительного покрова в зависимости от

развития того или иного экзогенного процесса. На участках потенциального развития дефляции характерно сочетание условно-коренных сообществ и комплексов сообществ дефляционного типа. Субассоциации, входящие в комплексы, являются соседствующими звеньями эколого-динамического ряда. На космических снимках комплексы дефляционного типа читаются по характерным концентрическим структурам, центр которых - очаг дефляции с сильно разреженной растительностью, окруженный более сформированными сообществами. Условно-коренная растительность составляет фон растительного покрова с редкими вкраплениями комплексов дефляционного типа.

Растительный покров склонов морских террас представляет сочетание комплексов сообществ, занимающих одновозрастные оползневые морфоетруктуры (комплексы обычно четырехчленные, а сообщества являются звеньями разных сукцессионных рядов), и комплексов, занимающих склоны с невыраженным оползневым микрорельефом. Элементы комплексов могут значительно отличаться по площади, границы между комплексами и сообществами достаточно четкие.

На основе полученных результатов была создана фитоиндикационная ГИС развития экзогенных процессов в западной части Центрального Ямала, включающая слои: 1) морфологическую карту рельефа, составленную на основе

19

топографической карты (выделены зоны денудации, транзита и аккумуляции материала); 2) карту поверхностных отложений, составленную по литературным данным; 3) серию отдешифрированных АФС модельных участков и прилегающих территорий; 4) слой, содержащий значения индекса N044, характеризующего плотность растительности, составленный по космическому снимку ЬапсЬа! ЕТМ+. Сопряженный анализ этих слоев позволил составить фитоиндикационные карты дефляционного и оползневого процессов масштабов 1:10 ООО и 1:150 ООО, по которым были определены площади распространения экзогенных процессов (табл. 3).

Таблица 3.

Площади участков, затронутых экзогенными процессами*

Дефляция Криогенные оползни скольжения

стадии процесса %от площади выявления (171,6 км ) % от площади модельной территории (4037 км ) стадии процесса % от площади выявления (1014,6 км ) % от площади модельной территории (4037 км1)

условно-коренных сообществ 88,52% 3,77% молодых оползневых МОРШОСТОУКТУР 13,31% 3,35%

слабого развеивания 4,78% 0,20% старых оползневых морфоструктур (до 300 лет) 41,53% 10,44%

умеренного развеивания 4,55% 0,19% древних оползневых м^острГтур (300 26,59% 6,68%

сильного развеивания 1,86% 0,07% стадия субклимакса (склоны с невыраженным оползне- , вым микрорельефом) 18,57% 4,67%

полной деградации растительности 0,29% 0,01%

* площади определены автоматически в программной среде Агс1пРэ 9.2

Следуя принципам экстраполяции индикационных закономерностей (Виноградов, 1984), установленные связи растительности со свойствами абиотических компонентов экосистем и ведущими экзогенными процессами возможно распространить на северную полосу подзоны типичных тундр Гыдана. Оба полуострова лежат в одном секторе субполярной климатической зоны (Ямало-Гыданская область, 1977), их общая история развития проявляется в сходном геологическом строении и, в частности, в распространении засоленных отложений верхнеплейстоценовых морских террас (Дубиков, 2002). Развитие дефляции и криогенного оползания было отмечено как для Ямала, так и для Гыдана (Воскресенский, 2001; и др.). Согласно флористическому и ботанико-географическому делению, Ямал и Гыдан относятся к одной подпровинции, что предполагает сходный набор видов и их близкую ценотическую роль на аналогичных ландшафтных позициях.

Фрагмент фитоиндикационной карты дефляционного процесса (модельный участок "Халэвто")

Фрагмент фитоиндикационной карты

оползневого процесса (модельный участок "Васькины дачи") ■Г

so

§1 О

Е

3

а

КЗ

II

О 3

\^тадии сиаксоньГ\ стадия условно-<оренных сообществ стадия слабого развеивания стадия /меренного развеивания стадия сильного развеивания стадия полной деградации растительности

Letietosum decumbens

Arctoetosum aipinae

Tanaffitosora bpinratim

Salicelosum polaris

Oxyiropietosijm sórdidas

ОДкМипфи

tipicum

СегаМшаже

Fcijftncietosum h^fetofeun

% открытого песка 0 - 35% 35 - 48% 48 - 64% 64 - 77% 77- 100%

NDVI > 0,25 0,2-0,25 0,1-0,2 -0,03-0,1 -0,069 - -0,05

фунтовых водах микрокомбинаЩ

Alopecuretum pratensis Caricetosum arctisibiricae Poetosum arcticae (2) Colcmogrostietosum holmii (1)

(1) - субассоциации ассоциации Poo-Cancetum concolor, (2) - суоассоциации ассоциации Bistorto-Betuletum nanae

Рис. 9. Фрагменты фитоиндикационных карт экзогенных процессов (ОФ - общая фитомасса, ФБ - фитомасса Salix glauca, ФМ - фитомасса мхов)

Выводы:

1. Описаны 23 субассоциации, 7 ассоциаций и 2 союза. Кустарничково-мохово-лишайниковые полигональные тундры (союз Luzulo-Festucion rubrae) индицируют песчаные отложения, перекрывающие субгоризонтальные поверхности морских террас. Ассоциации этого союза индицируют интенсивность дефляции, а их субассоциации связаны со стадиями процесса. Сочетание ерниково-ивняковых (союз Equiseto-Salicion glaucae), ерниковых (асс. Vaccinio-Betuletum nanae), мохово-травяных тундр (асс. Luzulo-Polytrichetum juniperinum) и разнотравно-злаковых лугов (асс. Alopecuretum pratensis) связано с глинистыми отложениями склонов морских террас. Сообщества союза Equiseto-Salicion glaucae диагностируют наличие оползневого нарушения, ассоциации союза уточняют его характер, субассоциации связаны со степенью минерализации грунтовых вод местообитаний, а через нее и с давностью оползневого нарушения. Сообщества ассоциации Vaccinio-Betuletum nanae являются условно-коренными, ассоциация Alopecuretum pratensis индицирует свежие поверхности скольжения, ассоциация Luzulo-Polytrichetum juniperinum - участки снежников.

2. На основе выявленной сукцессионной и экологической преемственности описанных синтаксонов составлены 5 эколого-динамических рядов растительности. Контрастность и сложность рядов связана с характером и масштабом преобразований сезонно-талого слоя экзогенным процессом. Построенные эколого-динамические ряды можно использовать для индикации экзогенных процессов, поскольку сообщества их стадий связаны с местообитаниями определенной степени нарушенности тем или иным экзогенным процессом. В каждом эколого-динамическом ряду наиболее уязвимое состояние экосистемы индицируют субклимаксные и близкие к ним растительные сообщества. В ходе экзогенной сукцессии изменяются видовой состав, набор биоморф высших растений, показатели видового разнообразия и наиболее физиономичные признаки растительного покрова, находящие отражение на космических снимках, -проективное покрытие ярусов, величина и состав надземной фитомассы сообществ.

3. Экзогенные процессы вызывают как дигрессию растительности, так и развитие продуктивных производных сообществ. На фоне довлеющего действия низких температур и распространения вечной мерзлоты внесение дополнительного

минерального питания за счет растворения в грунтовых водах морских солей многолетнемерзлых пород является компенсаторным экологическим фактором, позволяющим развиваться здесь ивнякам, в целом характерным для южной тундры и в типичных тундрах не выходящим за пределы пойменных экотопов. Изменение позиций Salix glauca в растительном покрове позволяет надежно индицировать оползневой процесс при мониторинге состояния среды.

4. Сочетание звеньев эколого-динамических рядов формирует специфическую структуру растительного покрова, характерную для участков развития того или иного экзогенного процесса. Растительный покров склонов морских террас более сложный, чем покров их субгоризонтальных поверхностей, перекрытых песками, что связано с развитием более сложного, по сравнению с дефляцией, оползневого процесса, изменяющего многие параметры экотопов сообществ, и его временной цикличностью.

5. Сопоставление значений вегетационного индекса NDVI, получаемого путем анализа космических снимков и связанного с проективным покрытием и фитомассой растительных сообществ, и показателей продуктивности и структуры сообществ выделенных синтаксонов позволяет дешифрировать сообщества синтаксонов и их сочетания. Используя положение сообществ в эколого-динамических рядах, выявлено пространственное распространение стадий процессов, что является основой построения фитоиндикационной ГИС экзогенных процессов, включающую серию карт. Легенды фитоиндикационных карт построены на динамическом принципе и позволяют одновременно получать информацию о динамическом состоянии экосистемы и о важнейших параметрах экотопов.

6. Северные типичные тундры Ямала потенциально подвержены широкому развитию дефляции (до 5% площади) и оползневого процесса (до 25% площади).

7. Индикационные связи растительности с абиотическими компонентами экосистем и ведущими экзогенными процессами с известной долей осторожности можно экстраполировать на северную полосу подзоны типичных тундр Гыдана.

8. Составленная ГИС и выявленные комплексы фитоиндикаторов - основа мониторинга состояния экосистем Ямала и Гыдана в связи с хозяйственным освоением. Предложенные принципы создания фитоиндикационной ГИС могут быть использованы при решении аналогичных задач в других тундровых регионах.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статьи в журналах, рекомендованных ВАК:

1.Ермохина К.А. Фитоиндикация стадий развеивания песчаных отложений

водоразделов в типичных тундрах Ямала // Проблемы региональной экологии. -2008 - вып. б - С. 78-84

Статьи в других изданиях:

2. Украинцева Н.Г., Лейбман М.О., Стрелецкая И.Д., Ермохина K.A., Сметанин

Н.Н. «Мониторинг криогенных оползней скольжения на засоленных мерзлых породах в типичных тундрах Ямала (район Бованенковского газоконденсатного месторождения)» // Мат-лы Междунар. конф-ции «Экология Северных Территорий России. Проблемы, прогноз ситуации, пути развития, решения». - Архангельск,

2002. - т. 1 - С. 832-837

3. Ukraintseva N.G., Streletskaya I.D., Ermokhina K.A., Yermakov S.Yu. Geochemical properties of plant-soil-permafrost system at landslide slopes, Yamal, Russia // Proc. of the International Conf. on Permafrost. - Zurich, 2003. - Pp. 1149-1154

4. Ермохина K.A., Украинцева Н.Г. Фитоиндикация геокриологических условий (литологических и геохимических особенностей СТС) в типичных тундрах Центрального Ямала // Мат-лы год. сессии Научного совета РАН по проблемам геоэкологии, инженерной геологии и гидрогеологии - «Сергеевские чтения». - М.,

2003.-С. 385-389

Тезисы основных докладов:

5. Ермохина K.A., Украинцева Н.Г. Взаимосвязь аномального биоразнообразия с

криогенными оползнями скольжения в типичных тундрах центрального Ямала // Мат-лы междунар. конф-ции «Экстремальные криосферные явления: фундаментальные и прикладные аспекты». - Пущино, 2002. - С. 46-47,218-219

6. Ermokhina К. Serai changes of vegetation as the indicator of landslide age and geochemical properties // Proc. of the Conf. «Breaking the ice». - Edmonton, 2003. - P. 45

7. Ermokhina K., Ukraintseva N. Ecosystem response on dynamics of cryogenic landslides in the subarctic tundras (Yamal peninsula) // Proc. of the Conf. «Arctic -Alpine. Ecosystems and People in Changing Environment». - Tromso, 2003. - P. 97

Заказ № 30-а/10/09 Подписано в печать 07.10.2009 Тираж 100 экз. Усл. п.л. 1

ООО "Цифровичок", тел. (495) 649-83-30 www.cfr.ru; е-таП:info@cfr.ru

Содержание диссертации, кандидата географических наук, Ермохина, Ксения Алексеевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. МЕТОДЫ И МАТЕРИАЛЫ АНАЛИЗА ИНДИКАЦИОННЫХ СВЯЗЕЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ И ЭКЗОГЕННЫХ ПРОЦЕССОВ.

ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Климатические особенности.

2.2. Геологическая история развития и рельеф.

2.3. Геокриологические условия и развитие экзогенных геоморфологических процессов.

2.4. Почвенный покров.

2.5. Растительный покров.

ГЛАВА 3. КЛАССИФИКАЦИЯ РАСТИТЕЛЬНОСТИ.

3.1. Союз Luzulo-Festucion rubrae.

3.2. Союз Equiseto—Salicion glaucae.

3.3. Ассоциация Vaccinio-Betuletum nanae.

3.4. Ассоциация Luzulo-Polytrichetum juniperinum.

3.5. Ассоциация Alopecuretum pratensis.

ГЛАВА 4. ФИТОИНДИКАЦИЯ ДЕФЛЯЦИОННОГО И ОПОЛЗНЕВОГО ПРОЦЕССОВ.

4.1. Структура и динамика растительности как показатель развития дефляции.

4.1.1. Дефляционный эколого-динамический ряд растительных сообществ.

4.1.2. Фитоиндикация стадий дефляции песчаных отложений.

4.2. Структура и динамика растительности как показатель криогенного оползания.

4.2.1. Сукцессионная система растительности склонов морских террас.

4.2.2. Индикационные связи растительности и грунтовых вод.

4.2.3. Фитоиндикация минерализации грунтовых вод и возраста оползневых морфоструктур.

ГЛАВА 5. ФИТОИНДИКАЦИОННОЕ КАРТОГРАФИРОВАНИЕ ЭКЗОГЕННЫХ ПРОЦЕССОВ

5.1. Структура растительного покрова в связи с развитием экзогенных процессов.

5.2. Индикационное дешифрирование космических снимков и отражение на картах фитоиндикационных связей.

5.3. Анализ фитоиндикационных карт экзогенных процессов.

Введение Диссертация по наукам о земле, на тему "Фитоиндикация экзогенных процессов в тундрах Центрального Ямала"

Одной из актуальных проблем биогеографии в связи с освоением природных ресурсов Крайнего Севера и изменением климата Арктики является выявление реакции тундровой биоты на различные природные и антропогенные воздействия, поиск индикаторов для разработки системы мониторинга состояния экосистем. Растительность тундровой зоны весьма динамична, существенный вклад в ее динамику вносят экзогенные геоморфологические процессы (Антропогенная динамика., 1995), многие из которых имеют ярко выраженную тенденцию к усилению при возникновении техногенного пресса на территорию. К активизации экзогенных процессов приводит и происходящее в настоящее время потепление климата Арктики (Васильев и др., 2008), негативные последствия которого, вероятно, будут усугубляться одновременным увеличением количества осадков (Павлов, 2000).

Одни из наиболее распространенных в тундровой зоне опасных экзогенных процессов -криогенные оползни скольжения и, отчасти, дефляция песчаных отложений. Криогенные оползни и дефляция описаны в тундрах Канады (Lewkowicza et al, 2005), Гыдана и Ямала (Лейбман и др., 2000; Воскресенский, 2001; Украинцева, 2004; Кизяков и др., 2006). Дефляция также характерна для тундр врстока Европейской части России (Кулюгина, 2008), Чукотки (Сизов, Соромотин, 2007) и Аляски (Seppálá et al, 2004).

Центральный Ямал представляет значительный интерес для изучения проявления дефляционных и оползневых процессов. Хозяйственное освоение этой территории происходит сейчас наиболее интенсивно, по сравнению с другими районами российского сектора Арктики, и соответственно обуславливает постоянно возрастающую антропогенную нагрузку на экосистемы. Однако, в настоящее время природа Ямала, за исключением локальных освоенных участков, остается практически ненарушенной, большие площади занимает естественная растительность.

Оползневые процессы, широко распространенные в тундрах Центрального Ямала, активно перерабатывают поверхность морских террас. Площадь оползневых склонов значительно превышает площадь приводораздельных поверхностей. Своеобразие оползней Ямала заключается в их приуроченности к многолетнемерзлым породам морского генезиса, сохранившим достаточно высокую засоленность (Дубиков и др., 1996; Тентюков, 2006). Помимо механического смещения пород, здесь происходит латеральное перераспределение химических элементов в сезонно-талом слое (Тентюков, 1998; Украинцева и др., 2002; Хименков, Брушков, 2006).

Развеваемые песчаные отложения, приуроченные к возвышенным элементам рельефа, также широко распространены в тундрах Центрального Ямала (Forman et al, 2002). Дефляция з затрагивает участки полигональных тундр, где в результате процессов эрозии, протекающих по канавкам протаивания повторно-жильных льдов, центральная часть полигонов оказывается достаточно выпуклой и, соответственно, подвергается более сильному промерзанию зимой из-за сдува снега, что в свою очередь приводит к изреживанию растительности, а следовательно, и к развитию дефляции (Геокриология СССР, 1989). Участки развития дефляции также увеличиваются за счет солифлюкционных и эрозионных нарушений растительного покрова.

Полевые исследования проводились в типичных тундрах Центрального Ямала, в районе Бованенковского газоконденсатного месторождения (наиболее значительного по запасам газа на полуострове), освоение которого планируется в ближайшее время (www.gazprom.ru). Добыча газа на Ямале к 2030 году составит 310-360 млрд. м3/год. Первоочередным объектом освоения являются залежи Бованенковского месторождения, проектный объем добычи составляет 140 млрд. м3/год. Помимо объектов инфраструктуры, в период до 2030 года будет создана газотранспортная система общей протяженностью более 2500 км, включая новый газотранспортный коридор «Бованенково - Ухта» протяженностью около 1100 км. В 2011 году планируется ввод в эксплуатацию первых пусковых комплексов по обустройству залежей Бованенковского месторождения, включающих строительство 98 скважин и первого модуля установки комплексной подготовки газа, создание системы "магистральных газопроводов «Бованенково - Ухта» и железной дороги Обская-Бованенково.

Опасные природные процессы могут значительно активизироваться после начала разработки месторождений Ямала, что осложнит функционирование объектов добычи и транспортировки газа, а также наземной инфраструктуры. Оползневой и дефляционный процессы представляют большую опасность для инженерных сооружений (Шеко, 1994; Ананьева, 1997; Украинцева и др., 2002; Хренов, 2005). В свою очередь техногенное воздействие, разрушающее почвы и растительный покров тундры, может способствовать резкой активизации этих процессов (Мельцер, Московченко, 1996; Москаленко, 1999; Тентюков, 2008). Уже сейчас на участках строительства объектов. Бованенковского месторождения отмечается увеличение площади развития экзогенных процессов (Кузин и др., 2006; Чернядьев, Шаманова, 2006; Тентюков, 2008, и др.), в связи с чем, возникла насущная необходимость определения пространственного распространения опасных процессов и выявления наиболее уязвимых участков.

Главной чертой растительного компонента экосистем является его динамичность под влиянием внешних и внутренних факторов (Сочава, 1978; Разумовский, 1981). Природные процессы вызывают сукцессионные смены растительности за счет трансформации исходного местообитания и формирования экологических градиентов среды (Грибова, 1985). Под действием оползневого процесса развиваются экзогенные сукцессии растительности, классифицируемые как катастрофические (Исаков и др., 1986). Развитие дефляции приводит к глубоким изменениям почвенного и растительного покрова вплоть до формирования почти лишенных растительности песчаных обнажений. Динамические смены растительности, вызванные этими процессами, отмечали многие исследователи (Taylor, 1981; Ребристая и др., 1995; Украинцева и др., 2002; Кулюгина, 2008; Эктова, 2008; и др.), однако вопрос о характере и тесноте связей различных параметров растительности и степени развития дефляционного и оползневого процессов для тундровой зоны ранее подробно не разрабатывался.

Использование растительности в качестве индикатора облегчает получение сведений о состоянии различных компонентов экосистем, в том числе и о степени развития действующих экзогенных процессов (Ландшафтные индикаторы., 1974). В связи с возрастающим масштабом хозяйственной деятельности и климатически обусловленной активизацией экзогенных процессов, затрагивающих экологически хрупкие тундровые сообщества, представляются актуальными выявление степени и характера их влияния на структуру и динамику растительности и разработка комплекса растительных индикаторов развития этих процессов на основании выявленных корреляционных связей.

Цель и задачи работы. Цель исследования - выявление индикационных связей растительности с дефляционным и оползневым процессами и поиск фитоиндикаторов разного ранга для мониторинга и прогноза их развития. Для ее достижения последовательно решались следующие задачи:

1. инвентаризация растительности на основе флористической классификации и экологический анализ выделенных синтаксонов;

2. построение эколого-динамических рядов растительности на основе анализа связей растительности с характеристиками местообитаний, присущими разным стадиям развития экзогенных процессов, и оценка возможности их использования в качестве индикаторов этих процессов

3. анализ структуры растительного покрова и выявление сочетаний типов сообществ, формирующихся при развитии того или иного экзогенного процесса;

4. построение карты растительности на основе сопоставления значений вегетационного индекса NDVI, получаемого по космическим снимкам и отражающего структуру и продуктивность растительных сообществ, и показателей проективного покрытия и фитомассы сообществ выделенных синтаксонов;

5. создание ГИС с результирующими слоями фитоиндикационных карт дефляционного и оползневого процессов на основе сопряженного анализа морфологии рельефа и распределения растительности и поверхностных отложений.

Научная новизна работы. Впервые составлена флористическая классификация растительности Центрального Ямала, которая вносит определенный вклад в разработку единой классификации тундровой растительности на этом принципе. Значительно расширено и уточнено представление об индикационных связях растительности тундр Ямала с элементами мезорельефа, генетическими типами поверхностных отложений, глубиной сезонного протаивания и интенсивностью развития дефляции и оползневых процессов. Показана корреляционная связь продуктивности тундровых сообществ со степенью минерализации надмерзлотных грунтовых вод на участках развития криогенных оползней, которая, как было установлено ранее, тесно связана с относительным возрастом таких нарушений. Разработаны принципы создания фитоиндикационной ГИС экзогенных процессов для тундровых регионов. Показана возможность экстраполяции выявленных индикационных связей на северную полосу типичных тундр Гыдана.

Положения, выносимые на защиту:

1. Установлены связи классификационных единиц разного ранга со свойствами абиотических компонентов экосистем и с интенсивностью развития экзогенных процессов. Связи союзов прослеживаются, главным образом, с характером поверхностных отложений и мезорельефом, обуславливающими потенциальную возможность развития дефляции и оползневого процесса. Единицы более низкого ранга - ассоциации и субассоциации - проявляют связь с параметрами экотопов (микрорельефом, мощностью СТС и др.), в свою очередь связанными со стадией развития процесса.

2. В ходе экзогенной сукцессии изменяются видовой состав, набор биоморф высших растений, показатели видового разнообразия и наиболее физиономичные признаки растительного покрова, формирующие особенности фотоизображения на космических снимках, - проективное покрытие ярусов, величина и состав надземной фитомассы сообществ. Индикаторами процессов являются эколого-динамические ряды растительности, а их стадий -определенные синтаксоны.

3. Сопоставление значений вегетационного индекса Ш\/1, получаемого при анализе космических снимков, с показателями продуктивности и структуры сообществ выделенных ситаксонов позволяет локализовать в пространстве звенья построенных эколого-динамических рядов и выявлять, таким образом, закономерности распределения растительности в зависимости от ведущего экзогенного процесса.

4. Сопряженный анализ морфологии рельефа и распределения растительности и генетических типов поверхностных отложений позволяет создать фитоиндикационную ГИС экзогенных процессов, которая дает возможность определять глубину сезонного протаивания, степень развития дефляции и криогенных оползней и выявлять участки их наиболее вероятной активизации.

Научная и практическая значимость работы. Работа выполнена в рамках тем НИР кафедры биогеографии географического факультета МГУ. Полевые работы проводились в составе экспедиций Института Криосферы Земли СО РАН (по грантам РФФИ и международным проектам «CALM») и российско-финской экспедиции (Арктический центр, Рованиеми). Результаты могут быть использованы при инженерно-экологических изысканиях и мониторинге изменений окружающей среды, а также в учебном процессе.

Апробация работы. Основные положения и результаты работы доложены и обсуждены на конференциях студентов и аспирантов «Ломоносов» (Москва, 2002, 2003), Международной конференции «Экстремальные криосферные явления: фундаментальные и прикладные аспекты» (Пущино, 2002), 5-х научных чтениях им. Е.М. Сергеева (Москва, 2003), Международной конференции «Криосфера Земли как среда жизнеобеспечения» (Пущино, 2003), 8-ой Международной Мерзлотоведческой Конференции (Цюрих, Швейцария, 2003), Международной конференции по Северным территориям (Эдмонтон, Канада, 2003), заседании Комиссии биогеографии Русского географического общества (Москва, 2005).

Публикации. Результаты представлены в 4 статьях (1 из которых опубликована в журнале, рекомендованном ВАК) и 9 тезисах докладов.

Структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения и выводов, списка литературы, включающего 207 наименований (184 на русском и 21 на иностранных языках, 2 ссылки на интернет-ресурсы). Объем работы - 166 страниц основного текста (в том числе 19 таблиц, 119 рисунков и 4 карты).

Заключение Диссертация по теме "Физическая география и биогеография, география почв и геохимия ландшафтов", Ермохина, Ксения Алексеевна

Заключение

Инвентаризация растительности Центрального Ямала на основе флористической классификации позволила описать 23 субассоциации, 7 ассоциаций и 2 союза. Растительность склонов морских верхнеплейстоценовых террас Центрального Ямала сформирована ерниково-ивняковыми (союз Equiseto-Salicion glaucae), ерниковыми (ассоциация Vaccinio-Betuletum nanae) и мохово-травяными (ассоциация Luzulo-Polytrichetum juniperinum) сообществами и разнотравно-злаковыми лугами (ассоциация Alopecuretum pratensis). С засоленными глинистыми отложениями, слагающими эти террасы, связаны криогенные оползни скольжения, приводящие к сильной трансформации экотопов. Специфика криогенных оползней Ямала заключается в значительном увеличении минерализации грунтовых вод после схода криогенного оползня, что связано с выходом на поверхность засоленных ММП. Криогенные оползни вызывают катастрофические сукцессионные смены растительности.

На повышенных субгоризонтальных поверхностях морских террас, перекрытых элювиально-делювиальными песчаными отложениями, характерны кустарничково-мохово-лишайниковые полигональные тундры (союз Luzulo-Festucion rubrae). Здесь активно развивается дефляционной процесс, преобразующий местообитания растительности, что вызывает ее дигрессию. Снижение сомкнутости растительного покрова в ходе дигрессии связано понижение кровли многолетнемерзлых пород.

На основе флористической близости сообществ, результатов кластерного и корреспондентного анализов, положения синтаксонов в условном экологическом поле была выявлена сукцессионная и экологическая преемственности описанных синтаксонов, что позволило составить пять эколого-динамических рядов растительность, смена сообществ которых контролируется развитием экзогенных процессов. Один из рядов развивается на приводораздельных поверхностях в связи с дефляцией, четыре других образуют сложную сукцессионную систему на склонах морских террас в связи с развитием криогенных оползней. Контрастность и сложность рядов связана с характером и глубиной преобразований условий местообитаний экзогенным процессом. Смена сообществ в эколого-динамических рядах определяется изменением условий ее существования под воздействием процесса, а весь эколого-динамический ряд является индикатором процесса.

Динамические смены растительности приводораздельных поверхностей охватывают, по-видимому, от нескольких десятков до первых сотен лет, на склонах морских террас восстановительные сукцессии могут продолжаться несколько тысяч лет, что связано с более

145 значительными изменениями, вносимыми оползнями в экотопы. На постоянно подвижных песчаных субстратах направление сукцессии определяется интенсивностью развития дефляции на конкретном участке, динамические смены растительности могут менять свое направление - здесь протекают как демутации, так и дигрессии. Воздействие криогенных оползней на местообитания приводит к развитию восстановительной сукцессии растительности, причем характер этого воздействия определяет тип сукцессии (первичный или вторичный).

В ходе сукцессии на склонах морских террас и приводораздельных поверхностях выявляются некоторые общие черты. Максимальное видовое богатство характерно для предсубклимаксных стадий сукцессий, связанных с ослабленным воздействием экзогенного процесса на местообитания растительности, которое позволяет поселяться здесь видам-финалистам и сохраняться видам, характерным для более ранних стадий развития процесса. В изменении набора биоморф высших растений в ходе сукцессии прослеживается вселение длиннокорневищных трав в наиболее нарушенных местообитаниях, кустарнички активно входят в состав сообществ на субклимаксных стадиях.

Ценотическое разнообразие растительности значительно выше на склонах морских террас, т.к. в результате развитого здесь оползневого процесса формируется большое количество местообитаний, отличных друг от друга по многим параметрам. Показатели видового разнообразия сообществ выше на приводораздельных поверхностях, что, по-видимому, обусловлено большей экологической емкостью песчаных местообитаний, по сравнению с глинистыми.

Эколого-динамический ряд по степени развеянности местообитаний образуют субассоциации союза (.игЫо-РеэШсюп гиЬгае и фактор дефляции является ведущим в их пространственном распределении. Сообщества ассоциации БаНсеШт питтШапае занимают участки с малой и средней степенью развеянности, а сообщества ассоциации РиггшеШт дгатт^оПиБ - активно перевеваемые пески. Под действием дефляции происходит коренная перестройка структуры растительности, порогом начала дефляционного преобразования является 35% незадернованного субстрата в пределах фитоценоза, в структуре сообществ оно находит отражение в изменение соотношения проективных покрытий мхов и лишайников в сторону преобладания первых. Постепенно ведущую роль в сложении сообществ приобретают виды травяно-кустарничкового яруса, который в ходе дигрессии растительности вырождается в травяной по мере выпадения кустарничковых видов, полностью отсутствующих на финальных стадиях. Многие биоморфы кустарничков исчезают уже на промежуточных стадиях, дольше других сохраняются простратные формы как более приспособленные к жестким условиям. В ходе дигрессии увеличивается участие трав, наиболее успешны длиннокорневищные формы. При увеличении площади открытого песка свыше 85% от площади фитоценозов пионерные растительные группировки разрушаются, и отмечаются только единичные растения.

Видовая насыщенность растительных сообществ практически линейно снижается в дефляционном эколого-динамическом ряду. Видовое богатство на начальных стадиях дефляции повышается за счет вселения, в основном, случайных видов.

На основании анализа дефляционного эколого-динамического ряда были выделены следующие стадии развития дефляции - 1) стадия условно-коренных сообществ , 2) стадия слабого развеивания, 3) стадия умеренного развеивания, 4) стадия сильного развеивания, 5) стадия полной деградации растительности.

Сообщества стадии слабого развеивания маркируют критические состояние экосистемы, при котором даже минимальная нагрузка может привести к активизации процесса развеивания, который трансформирует растительность настолько сильно, что ее возврат в субклимаксное состояние (при условии снижения интенсивности дефляции) потребует значительного времени. На этой стадии уже исчезают некоторые виды, характерные для условно-коренных сообществ, и наблюдается перестройка структуры и снижение общего проективного покрытия, но в целом сообщества еще близки к условно-коренным.

Определение ценотического оптимума видов на основе их встречаемости выявило индикаторы стадий дефляции. Только для стадии условно-коренных сообществ характерны собственные виды-индикаторы (Ledum decumbens, Pedicularis hirsuta, Vaccinium vitis-idaea subsp. minus, Polytríchum piliferum, Cetraria nigricans, Ochrolechia frígida, Peltigera scabrosa). Виды Thamnolia vermicularis, Bryocaulon divergens, Equisetum arvense subsp. minus объединяют несколько соседних стадий, что характеризует преемственность сообществ этих стадий.

Таким образом, выявлен комплекс фитоиндикаторов стадий развития дефляции: 1) дифференциальные виды субассоциаций, входящих в дефляционный эколого-динамический ряд сообществ; 2) общее проективное покрытие сообществ этих субассоциаций; 3) проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса; 4) проективное покрытие мхов; 5) проективное покрытие лишайников; 6) видовое богатство синтаксонов; 7) видовая насыщенность растительных сообществ; 8) набор биоморф высших растений; 9) индикаторные виды.

Под действием оползневого процесса растительность склонов морских террас

Центрального Ямала образует сложную сукцессионную систему, объединяющую четыре эколого-динамических ряда. Характер сукцессионных смен преимущественно зависит от положения участка относительно траектории движения оползня и типа образовавшейся оползневой морфоструктуры. Ход сукцессии контролируется динамикой развития растительности и восстановлением исходных параметров экотопа (мощности СТС, степени минерализации грунтовых вод, микрорельефа и др.). Стадии эколого-динамических рядов связаны с возрастными генерациями оползневых морфоструктур.

По всем эколого-динамических рядам фиксируются сопряженные изменения в минерализации грунтовых вод и концентрациях химических элементов в растениях. Содержание Cl, S и К фиксируется как в травянистых растениях, так и в листьях Salix glauca, в то время как содержание Ca, Mg и Р лучше прослеживается по накоплению этих элементов в листьях Salix glauca. В целом для всей сукцессионной системы склонов морских террас характерно преобладание в листьях Salix glauca кальция, а в травах - калия. Отмечено снижение в ходе сукцессии участия хлора в химическом составе растений относительно остальных химических элементов, что свидетельствует о восстановлении исходных параметров экосистемы.

Для всех эколого-динамических рядов растительности характерно возрастание общей фитомассы сообществ до предфинальной стадии сукцессии, на которой происходит смена минерализации грунтовых вод с пресной на ультрапресную. Скорее всего, возрастание фитомассы связано с повышением обеспеченности растений начальных и промежуточных стадий восстановительной сукцессии элементами минерального питания за счет растворения в грунтовых водах химических веществ и соединений, содержащихся в ММП. На финальной стадии сукцессии наблюдается снижение, а затем повышение значений фитомассы, что связано со сменой доминирующих структурных частей фитомассы - на этой стадии ивы (около 95% составляет Salix glauca) резко снижают участие в сообществах, а мхи наоборот его повышают, что свидетельствует о переходе к субклимаксу.

Видовое богатство растительных сообществ нелинейно повышается к финальным стадиям сукцессии, видовая насыщенность меняется в узком диапазоне. Изменения соотношения широтных комплексов видов в ходе сукцессии направлено на восстановление видовой структуры, характерной для условно-коренных сообществ типичных тундр. Вселение видов более южного распространения происходит на начальных и промежуточных стадиях, где нарушения экологических условий наиболее выражены.

В начале сукцессии преобладают длиннокорневищные поликарпические травы, снижающие участие по мере восстановления растительности. К финальной стадии сукцессии возрастает участие прямостоячих кустарничков и плотнодерновинных трав. Для промежуточных стадий характерно резкое возрастание участия кистекорневых трав, а в сообществах, предшествующих субклимаксным, гемипростратных кустарничков.

Стадию развития морфоструктур и тип оползневого местообитания надежно индицируют Dupontia fisheri, Stellaria palustris, Dryas octopetala, Sanionia uncinata, Peltigera aphthosa; виды Nardosmia frígida и Poa alpígena subsp. alpígena являются индикаторами одной стадии развития для разных типов оползневых местообитаний. Salix glauca активно участвует во всех растительных сообществах, маркирующих различные стадии развития всех оползневых морфоструктур, вплоть до субклимаксных. Этот вид предлагается использовать в качестве руководящего при выявлении участков, затронутых криогенными оползнями. Salix glauca появляется уже на стадии молодых оползневых морфоструктур, образуя сомкнутый кустарниковый покров (высотой часто более 1 м) примерно через 100-150 лет после схода криогенного оползня.

Анализ положения ивняковых сообществ из Salix glauca в растительном покрове типичных тундр показал, что здесь они являются экстразональными. Согласно литературным данным и схемам геоботанического и флористического районирования Арктики кустарниковые сообщества, в том числе и из Salix glauca, не выходят в подзоне типичных тундр за пределы пойменных местообитаний. Однако, на Центральном Ямале зачастую они занимают нетипичные ландшафтные позиции - склоны морских террас. Развитие таких ивняков на склонах отмечено не только для полосы типичных тундр Ямала, но также для Гыдана и некоторых районов Канады (с участием Salix lanatä).

При невыработанном продольном профиле склона развитие оползневого процесса возможно на любой стадии восстановления растительного покрова. Тем не менее, структура растительных сообществ является значимым фактором активизации криогенных оползней. Сообщества промежуточной и поздней стадий восстановления растительности связаны с наиболее устойчивыми к развитию оползневого процесса экотопами. Эти сообщества отличаются развитым сомкнутым кустарниковым покровом из Salix glauca. На стадии субклимакса кустарниковый покров изреживается и по фитомассе начинают преобладать мхи. Отсутствие растений с мощными корневыми системами, способными «удерживать» структуру СТС, в известной степени способствуют неустойчивости экотопа к развитию оползневого процесса. С другой стороны, происходящие в СТС геохимические процессы приводят к дестабилизации экосистемы через постепенное накопление вторичных глинистых минералов на границе «СТС - ММП», играющих значимую роль в развитии криогенных оползней. Напряжение в верхних горизонтах пород, также являющееся необходимым условием активизации оползневого процесса, тоже накапливается постепенно (порядка 300 лет).

Выявлен комплекс фитоиндикаторов давности схождения оползня и типов оползневых морфоструктур - 1) дифференциальные виды синтаксонов сукцессионной системы растительности склонов морских террас; 2) индикаторные виды; 3) видовое богатство синтаксонов; 4) общая надземная фитомасса растительных сообществ; 5) фитомасса Salix glauca; 6) фитомасса мхов; 7) набор биоморф высших растений. Необходимо отметить возможность использования выявленного комплекса фитоиндикаторов для определения химического состава грунтовых вод, характерного для исследуемой морфоструктуры и стадии ее развития.

Растительный покров приводораздельных поверхностей представляет собой сопряженную мезокомбинацию гомогенной условно-коренной растительности и комплексов дефляционного типа. Комплексы включают в себя сообщества субассоциаций, являющихся соседствующими звеньями дефляционного эколого-динамического ряда растительности. Комплексы дефляционного типа маркируют стадии развеивания. На материалах дистанционного зондирования эта мезокомбинация проявляется в характерных концентрических структурах (часто неправильной формы), центр которых представляет собой очаг дефляции с сильно разреженной растительностью, окруженный относительно сформированными растительными сообществами. Условно-коренная растительность является гораздо более распространенной и составляет «фон» растительного покрова, нарушаемый редкими и небольшими по площади вкраплениями комплексов дефляционного типа. При высокой интенсивности дефляции очаги ее развития могут смыкаться, образуя, таким образом, обширные участки с выраженным эоловым рельефом и практически лишенные растительности.

Растительный покров склонов морских террас представляет собой мезокомбинацию комплексов сообществ, занимающих одновозрастные оползневые структуры (комплексы эти обычно четырехчленные, а сообщества представляют собой звенья разных сукцессионных рядов растительности), и комплексов сообществ, занимающих склоны с невыраженным оползневым микрорельефом. Элементы этих микрокомбинаций могут значительно отличаться по занимаемой площади, границы между комплексами и сообществами достаточно четкие.

Растительный покров морских террас намного более сложный, чем растительных покров их субгоризонтальных поверхностей, перекрытых песчаными отложениями. Высокая степень гетерогенности растительного покрова склонов морских террас обусловлена развитием более сложного, по сравнению с дефляцией, оползневого процесса, изменяющего многие параметры местообитаний растительных сообществ, и его временной цикличностью.

На основе сопряженного анализа космических снимков и полученных данных об индикаторных особенностях пространственной структуры растительного покрова и ландшафтно-геоморфологических условиях развития экзогенных геоморфологических процессов была создана фитоиндикационная ГИС дефляционного и оползневого процессов на западную часть Центрального Ямала. ГИС включает слои: 1) морфологическую карту рельефа, составленную на основе топографической карты (выделены зоны денудации, транзита и аккумуляции материала); 2) карту поверхностных отложений, составленную по литературным данным; 3) серию отдешифрированных АФС модельных участков и прилегающих территорий;

4) слой, содержащий значения вегетационного индекса N071, связанного с проективными покрытиями и фитомассой сообществ, составленный по космическому снимку 1апс15а{ ЕТМ+;

5) серию разномасштабных фитоиндикационных карт экзогенных процессов.

Построенная серия фитоиндикационных карт выявила характер распространения оползневого и дефляционного процессов на территории и позволила определить наиболее уязвимые к развитию этих процессов участки. Более распространенным является процесс криогенного оползания, потенциально он может охватывать до 25% территории, дефляция распространена локально и потенциально может затрагивать около 5% территории. Участки потенциальной активизации оползневого процесса занимают около 5% территории, площадь участков наиболее вероятной активизации дефляции составляет всего 0,2% территории, что определяет невысокую степень риска ее развития. Выявленные комплексы фитоидикаторов развития экзогенных процессов позволяют уточнить при наземных исследованиях основные характеристики потенциально опасных участков.

Следуя принципам экстраполяции индикационных закономерностей, установленные связи растительности со свойствами абиотических компонентов экосистем и ведущими экзогенными процессами возможно распространить на северную полосу подзоны типичных тундр Гыдана. Оба полуострова лежат в одном секторе субполярной климатической зоны, их общая история развития проявляется в сходном геологическом строении и, в частности, в распространении засоленных отложений верхнеплейстоценовых морских террас. Территория Ямала и Гыдана относится к одной ботанико-географической подпровинции, что предполагает сходный набор видов и их близкую ценотическую роль на аналогичных ландшафтных позициях, и возможность наличия схожих фитоиндикационных связей.

Составленная ГИС и выявленные комплексы фитоиндикаторов - основа мониторинга состояния экосистем Ямала и Гыдана в связи с хозяйственным освоением. Предложенные принципы создания фитоиндикационной ГИС могут быть использованы при решении аналогичных задач в других тундровых регионах. Выводы:

1. Описаны 23 субассоциации, 7 ассоциаций и 2 союза. Кустарничково-мохово-лишайниковые полигональные тундры (союз Luzulo-Festucion rubrae) индицируют песчаные отложения, перекрывающие субгоризонтальные поверхности морских террас. Ассоциации этого союза индицируют интенсивность дефляции, а их субассоциации связаны со стадиями процесса. Сочетание ерниково-ивняковых (союз Equiseto—Salicion glaucae), ерниковых (асс. Vaccinio-Betuletum nanae), мохово-травяных тундр (асс. Luzulo-Polytrichetum juniperinum) и разнотравно-злаковых лугов (асс. Alopecuretum pratensis) связано с глинистыми отложениями склонов морских террас. Сообщества союза Equiseto—Salicion glaucae диагностируют наличие оползневого нарушения, ассоциации союза уточняют его характер, субассоциации связаны со степенью минерализации грунтовых вод местообитаний, а через нее и с давностью оползневого нарушения. Сообщества ассоциации Vaccinio-Betuletum nanae явпяются условно-коренными, ассоциация Alopecuretum pratensis индицирует свежие поверхности скольжения, ассоциация Luzulo-Polytrichetum juniperinum - участки снежников.

2. На основе выявленной сукцессионной и экологической преемственности описанных синтаксонов составлены 5 эколого-динамических рядов растительности. Контрастность и сложность рядов связана с характером и масштабом преобразований сезонно-талого слоя экзогенным процессом. Построенные эколого-динамические ряды можно использовать для индикации экзогенных процессов, поскольку сообщества их стадий связаны с местообитаниями определенной степени нарушенности тем или иным экзогенным процессом. В каждом эколого-динамическом ряду наиболее уязвимое состояние экосистемы индицируют субклимаксные и близкие к ним растительные сообщества. В ходе экзогенной сукцессии изменяются видовой состав, набор биоморф высших растений, показатели видового разнообразия и наиболее физиономичные признаки растительного покрова, находящие отражение на космических снимках, - проективное покрытие ярусов, величина и состав надземной фитомассы сообществ.

152

3. Экзогенные процессы вызывают как дигрессию растительности, так и развитие продуктивных производных сообществ. На фоне довлеющего действия низких температур и распространения вечной мерзлоты внесение дополнительного минерального питания за счет растворения в грунтовых водах морских солей многолетнемерзлых пород является компенсаторным экологическим фактором, позволяющим развиваться здесь ивнякам, в целом характерным для южной тундры и в типичных тундрах не выходящим за пределы пойменных экотопов. Изменение позиций Salix glauca в растительном покрове позволяет надежно индицировать оползневой процесс при мониторинге состояния среды.

4. Сочетание звеньев эколого-динамических рядов формирует специфическую структуру растительного покрова, характерную для участков развития того или иного экзогенного процесса. Растительный покров склонов морских террас более сложный, чем покров их субгоризонтальных поверхностей, перекрытых песками, что связано с развитием более сложного, по сравнению с дефляцией, оползневого процесса, изменяющего многие параметры экотопов сообществ, и его временной цикличностью.

5. Сопоставление значений вегетационного индекса NDVI, получаемого путем анализа космических снимков и связанного с проективным покрытием и фитомассой растительных сообществ, и показателей продуктивности и структуры сообществ выделенных синтаксонов позволяет дешифрировать сообщества синтаксонов и их сочетания. Используя положение сообществ в эколого-динамических рядах, выявлено пространственное распространение стадий процессов, что является основой построения фитоиндикационной ГИС экзогенных процессов, включающую серию карт. Легенды фитоиндикационных карт построены на динамическом принципе и позволяют одновременно получать информацию о динамическом состоянии экосистемы и о важнейших параметрах экотопов.

6. Северные типичные тундры Ямала потенциально подвержены широкому развитию дефляции (до 5% площади) и оползневого процесса (до 25% площади).

7. Индикационные связи растительности с абиотическими компонентами экосистем и ведущими экзогенными процессами с известной долей осторожности можно экстраполировать на северную полосу подзоны типичных тундр Гыдана.

8. Составленная ГИС и выявленные комплексы фитоиндикаторов - основа мониторинга состояния экосистем Ямала и Гыдана в связи с хозяйственным освоением. Предложенные принципы создания фитоиндикационной ГИС могут быть использованы при решении аналогичных задач в других тундровых регионах.

Библиография Диссертация по наукам о земле, кандидата географических наук, Ермохина, Ксения Алексеевна, Москва

1. Авессаломова, И.А. Геохимические показатели при изучении ландшафтов. М.: Изд-во МГУ, 1987,106 с.

2. Аврамчик, М.Н. Геоботаническая и пастбищная характеристика района Дудыпты. II Труды Арктического института, вып.63,1937, с. 54-63

3. Аврамчик, М. Н. К подзональной характеристике растительного покрова тундры, лесотундры и тайги Западно-Сибирской низменности// Бот. журн., №3,1969, с. 410-421

4. Александрова В. Д. Изучение смен растительного покрова II Полевая геоботаника, т. 3, М,-Л.: Наука, 1964, с. 300-447

5. Александрова В. Д. Классификация растительности. Обзор принципов классификации и классификационных систем в различных геоботанических школах, П.: Наука, 1969, 275 с.

6. Александрова В.Д. Геоботаническое районирование Арктики и Антарктики II Комаровские чтения, 29, Л.: Наука, 1977,189 с.

7. Александрова В.Д. Проект классификации растительности Арктики II Бот. журн., т.64, №12, 1979, с. 1715-1730

8. Андреев В.Н. Растительный покров восточноевропейской тундры и мероприятия по его использованию и преобразованию: автореф. дис. д-ра биол. наук, Л., 1954,39 с.

9. Андреев В.Н., Панфиловский А.Л. Обследование тундровых пастбищ с помощью самолета II Труды Науч.-иссл. ин-та поляр, земледелия, животноводства и промысл, хоз-ва, серия оленеводства вып. 1, Л.: изд-во Главсевморпути, 1938,172 с.

10. Андреяшкина Н.И. К методике определения годичного прироста, опада и скорости разложения в сообществах гипоарктических кустарников и кустарничков//Бот. журн., т.74, №4,1987, с. 530-541

11. Антропогенная динамика растительного покрова Арктики и Субарктики: принципы и методы изучения / под ред. Б.А. Юрцева, Труды Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН, вып. 15,1995,185 с.

12. Арктическая флора СССР / под ред. А.И. Толмачева и Б.А. Юрцева, вып.1-10, М.-Л.: Наука, 1960-1987

13. Архипов С.А. Четвертичный период в Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1971,331 с.

14. Атлас Тюменской области, М. Тюмень: Изд-во МГУ и ГУГК, 1971

15. Афонина О.М., Чернядьева И.В. Мхи Российской Арктики: список видов и библиография II Журн. Arctoa №5,1995, с. 99-142

16. Базилевич Н.И., Титлянова A.A., Смирнов В.В., Родин Л.Е., Нечаева Н.Т., Левин Ф.И. Методы изучения биологического круговорота в различных природных зонах, М., 1978, 182 с.

17. Баргальи Р. Биогеохомия наземных растений. Экофизиологический подход к биомониторингу и биовосстановлению, М.: Геос, 2005, 205 с.

18. Баулин В.В., Дубиков Г.И., Аксенов Г.И., Иванова Н.В., Ривкин Ф.М., Чернядьев В.П., Шаманова И.И. Геокриологические условия Харасавэйского и Крузенштерновского газоконденсатных месторождений (полуостров Ямал), М.: ГЕОС, 2003,180 с.

19. Беликович A.B. Ландшафтная флористическая неоднородность растительного покрова, Владивосток: БПИ ДВО РАН, 2001, 248 с.

20. Боч М. С., Герасименко Т. В., Толчельников Ю. С. О некоторых особенностях растительности и почв тундровой зоны Ямала II Изв. Всесоюз. геогр. о-ва, т. 103, № 6, 1971, с. 531 -538

21. Боч М.С., Толчельников Ю.С. Дешифровочные признаки болот тундровой зоны на аэрофотоснимках (на примере Ямала) II Применение аэрофотосъемки при изучении лесного и болотного мелиоративного фондов, Л.: изд. РГО СССР, 1973, с. 72 80

22. Боч М.С., Базилевич В.И. Опыт крупномасштабного картирования растительности тундры II Аэрометоды изучения лесных ландшафтов, Красноярск, 1975, с 196 209

23. Василевич В.И. Статистические методы в геоботанике, Л.: Наука, 1969, 232 с.

24. Васильев A.A., Дроздов Д.С., Москаленко Н.Г. Динамика температуры многолетнемерзлых пород Западной Сибири в связи с изменениями климата II Криосфера Земли, Том XII, № 2, Тюмень: изд-во ИКЗ СО РАН, 2008, с. 10 -18

25. Вечная мерзлота и освоение нефтегазоносных районов / под ред. Е.С. Мельникова, М.: ГЕОС, 2002,402 с.

26. Викторов A.C. Рисунок ландшафта, М.: Мысль, 1986,179 с.

27. Викторов A.C. Основные проблемы математической морфологии ландшафта, М.: Наука, 2006,252 с.

28. Викторов С.В., Ремезова Г.Л. Индикационная геоботаника, М.: изд-во МГУ, 1988,168 с.

29. Викторов С.В., Чикишев А.Г. Ландшафтная индикация и ее практическое применение, М.: изд-во МГУ, 1990,197 с.

30. Виноградов Б.В. Растительные индикаторы и их использование при изучении природных ресурсов, М.: Высш. шк., 1964,328 с.

31. Виноградов Б.В. Аэрокосмический мониторинг экосистем, М.: Наука, 1984,320 с.

32. Виноградов Б.В. Основы ландшафтной экологии, М.: ГЕОС, 1998,418 с.

33. Воскресенский К.С. Современные рельефообразуюшие процессы на равнинах Севера России, М.: изд-во географ, ф-та МГУ, 2001, 262 с.

34. Галанин A.B. Флора и ландшафтно-экологическая структура растительного покрова, Владивосток: изд-во ДВО АН СССР, 1991,272 с.

35. Гвоздецкий H.A., Михайлов Н.М. Физическая география СССР. Азиатская часть, М.: Просвещение, 1987,448 с.

36. Геоиндикационное моделирование (с использованием материалов аэро- и космических съемок) / под ред. Б.Н. Можаева и Н.Ф. Афанасьева, Л.: Недра, 1984, 248 с.

37. Геокриологический прогноз для Западно-Сибирской газоносной провинции / под ред. С.Е. Гречищева Новосибирск: Наука, 1983,180 с.

38. Геокриология СССР. Западная Сибирь / под ред. Э.Д. Ершова, М.: Недра, 1989,454 с.

39. Герасимова М.И. География почв России, М.: изд-во МГУ, 2007,320 с.

40. Герман Е.В., Кисляков В.Н., Ренин И.В. Геология и геоморфология полуострова Ямал -нового района, перспективного для поисков газа, Л.: Гостоптехиздат, вып. 225,1963,181 с.

41. Глазовская М.А. Геохимия природных и техногенных ландшафтов СССР, М.: Высш. шк., 1988, 328 с.

42. Гольдман Л.М., Вольпе Р.И. Дешифрирование аэроснимков при топографической съемке и обновлении карт масштабов 1:10000,1:25000// М.: Недра, 1968,54-76 с.

43. Городков Б.Н. Работы Гыданской экспедиции Академии наук по пути к истокам р. Гыды. II Докл. АН СССР, сер. А, №7,1928, с. 113 -117

44. Городков Б.Н. Растительность тундровой зоны СССР. М,- Л.: АН СССР, 1935,142 с.

45. Городков Б.Н. Тундры Обь-Енисейского водораздела II Сов. ботаника № 3 5,1944

46. Городков Б.Н. Почвенно-растительный покров острова Врангеля II Растительность Крайнего Севера СССР и ее освоение, вып. 3, Л.: Наука, 1958, с. 5-58

47. Городков Б.Н., Сочава В.Б. Арктические пустыни и тундры II Растительный покров СССР т. 1. М.-Л.: изд-во АН СССР, 1956, с. 61-138

48. Грибова С.А. Основные типы микрофитоценохор в тундрах Восточно-Европейской равнины и Ямала и принципы их показа на картах растительности II Пятое Всесоюз. совещ. по классификации растительности: тез доклада, Новосибирск, 1977, с. 17 20

49. Грибова С.А. К вопросу о картографировании растительного покрова тундр в связи с его неоднородностью (на примере Центрального Ямала) II Геобот. картогр., Л.: Наука, 1985, с. 60-65

50. Грибова С.А., Исаченко Т.И. Картирование растительности в съемочных масштабах II Полевая геоботаника, вып. 4, Л.: изд-во АН СССР, 1972, с. 137 331

51. Дружинина O.A., Мяло Е.Г. Охрана растительного покрова Крайнего. Севера: проблемы и перспективы М.: Агропромиздат, 1990. -176 с.

52. Дубиков Г.И. Состав и криогенное строение мерзлых толщ Западной Сибири, М.: ГЕОС, 2002,246 с.

53. Егорова Т.В. Осоки (Сагех L.) России и сопредельных государств. СПб.: С.-П. госуд. химико-фармакологическая академия, 1999,736 с.

54. Ершов Э.Д. Физико-химия и механика мерзлых пород, М.: изд-во МГУ, 1986,334 с.

55. Железнова Г.В. Флора листостебельных мхов Европейского Северо-Востока, СПб.: Наука, 1994,150 с.

56. Зитте П., Вайлер Э.В., Кадерайт Й.В., Брезински А., Кёрнер К. Ботаника. Т 4, М.: изд-во «Академия», 2007, 248 с.

57. Зотова Л.И. Оценка потенциальной экологической опасности освоения ландшафтов Севера II Материалы 3 Междунар. конф. «Освоение Севера и пробл. рекультивации», Сыктывкар, 1996, с. 43-44.

58. Игнатов М. С., Афонина О. М. Список мхов территории бывшего СССР II Arctoa, т. 1 (1 2), 1992, с. 1 -85

59. Инженерно-геологический мониторинг промыслов Ямала (т.1-2), Новосибирск: Наука, Тюмень: Ин-т проблем освоения Севера СО РАН, 1996,376 с.

60. Исаков Ю.А., Казанская Н.С., Тишков A.A., Зональные закономерности динамики экосистем, М.: Наука, 1986,150 с.

61. Карта активизации мерзлотных процессов 1:20 000 000 / под ред. A.B. Востоковой II Экологический атлас России, М.: изд-во географ, ф-та МГУ и ЗАО «Карта», 2004

62. Карта «Растительность Западно-Сибирской равнины» м-ба 1:1 500 000 / Ред. И. С. Ильина., М.: ГУГК, 1976

63. Катенин А.Е. Классификация неоднородных территориальных единиц растительного покрова на примере растительности тундровой зоны II Бот. журн. 1988, т. 73, № 2, с. 186— 197

64. Кизяков А.И., Лейбман М.О., Передня Д.Д. Деструктивные рельефообразующие процессы побережий арктических равнин с пластовыми подземными льдами II Криосфера Земли, т. X, № 2, Тюмень: изд-во ИКЗ СО РАН, 2006, с. 79 89

65. Классификация почв России, 1997 Классификация почв России / Сост.: Л.Л. Шишов, В.Д. Тонконогов, И.И. Лебедева, М.: Почвенный ин-т им. В.В. Докучаева РАСХН, 1997, 235 с.

66. Климат территории нефтегазовых месторождений на полуостровах Тазовский и Ямал. Специализированный справочник / под ред. Ц.А. Швер, Л.: Гидрометеоиздат, 1991, 220 с.

67. Клименко В.В., Хрусталев Л.Н., Микушина О.В., Емельянова Л.В., Ершов Э.Д., Пармузин С.Ю., Терешин А.Г. Изменения климата и динамика толщ многолетнемерзлых пород на северо-западе России в ближайшие 300 лет II Криосфера Земли, т. XI, № 3, 2007, с. 3-13

68. Ковальский В.В., Гололобов А.Д. Методы определения микроэлементов в органах и тканях животных, растениях и почвах, М.: Колос, 1969,272 с.

69. Конищев В.Н., Рогов В.В. Методы криолитологических исследований, М.: Изд-во МГУ, 1994, 136 с.

70. Константинова Н. А. Анализ ареалов печеночников севера Голарктики II Arctoa, № 9, 2000, с. 29-94

71. Королева Н.Е. Основные биотопы горных и зональных тундр Мурманской области II Вестник МГТУ, том 11, №3, 2008, с. 533-543

72. Криволуцкий Д.А., Тихомиров Ф.А., Федоров Е.А. Биоиндикация и экологическое нормирование II Влияние промышленных предприятий на окружающую среду, М.: Наука, 1987, с. 18-27

73. Кудрявцев В.А. Мерзлотоведение (краткий курс), М.: Изд-во МГУ, 1961,240 с.

74. Кулюгина Е.Е. Растительность песчаных обнажений Припечорских тундр II Растительность России, №12,2008, с. 39-61

75. Кучеров И.Б., Загидуллина А.Т. Самовосстановление растительных сообществ: примеры, механизмы, подходы к описанию II Журн. общ. биол., 2001. Т. 62. - № 5. - С. 410-424

76. Ландшафтно-интерпретационное картографирование / под ред. А.К. Черкашина, Новосибирск: Наука, 2005,423 с.

77. Ландшафтные индикаторы инженерно-геокриологических условий севера Западной Сибири и их дешифровочные признаки / под ред. Е.С. Мельникова, М.: Недра, 1974,164 с.

78. Ле Руа Ладюри История климата с 1000 года, Л.: Гидрометеоиздат, 1971, с. 270

79. Лебедева Н.В., Дроздов H.H., Криволуцкий Д.А. Биологическое разнообразие и методы его оценки, М.: изд-во МГУ, 1999,108 с.

80. Лейбман М.О. Механизмы и стадии развития склоновых криогенных процессов Западного сектора Арктики II Рельефообразующие процессы: теория, практика, методы исследования, Новосибирск: ИГ СО РАН, 2004, с. 160-162

81. Лейбман М.О., Кизяков А.И., Арчегова И.Б., Горланова Л.А. Этапы криогенного оползания на Югорском полуострове и Ямале II Криосфера Земли, т. 4, № 4, 2000, с.67 75

82. Лейбман М.О., Кизяков А.И. Криогенные оползни Ямала и Югорского полуострова, М.: изд-во ИКЗ СО РАН, 2007,206 с.

83. Луга Нечерноземья / под ред. А.Г. Воронова, М.: изд-во МГУ, 1984,159 с.

84. Лукичева А.Н. Растительность северо-запада Якутии и ее связь с геологическим строением местности, М.-Л.: изд-во АН СССР, 1963,168 с.

85. Магомедова М.А., Морозова Л.И. Растительный покров II Мониторинг биоты полуострова Ямал в связи с развитием объектов добычи и транспорта газа, Екатеринбург, 1997, с.11-99

86. Макунина A.A. Физическая география СССР, М.: изд-во МГУ, 1985, 296 с.

87. Матвеева Н.В. Принципы классификации растительности тундровой зоны (на примере Таймыра) II Сообщества Крайнего Севера и человек, М.: Наука, 1985, с. 56 78

88. Матвеева Н.В. Зональность в растительном покрове Арктики//Труды Бот. ин-та РАН, вып.21, СПб, 1998,219 с.

89. Матвеева Н.В. Растительность южной части острова Большевик (архипелаг Северная Земля) II Растительность России, №8,2006, с. 3 87

90. Мельников Е.С., Тагунова Л.Н., Вейсман Л.И. Ландшафтные индикаторы инженерно-геологических условий и вопросы их использования при картировании в криолитозоне, БНТИ ВИЭМС, сер.гидрогеол.и инж.геол. №1,1966

91. Мельцер Л.И. Отображение гетерогенной растительности западносибирских тундр при среднемасштабном картографировании II Геоботаническое картографирование, Л.: Наука, 1980, с. 11-24

92. Мельцер Л.И., Московченко Д.В. Экологическое картирование и карты устойчивости экосистем II Материалы 3 Междунар. конф. «Освоение Севера и проблемы рекультивации», Сыктывкар, 1996, с. 115 -116

93. Мильков Ф.Н. Природные зоны СССР, М.: Мысль, 1977,293 с.

94. ЮО.Миняев H.A. Структура растительных ассоциаций (по материалам исследования чернично-вороничной серии ассоциаций в Хибинском горном массиве) II Растительность Крайнего Севера СССР и ее освоение вып.4, М.-Л.: Изд-во АН СССР 1963,262 с.

95. Ю1.Миркин Б.М. Теоретические основы современной фитоценологии, М.: Наука, 1985,136 с.

96. Ю2.Миркин Б.М., Розенберг Г.С. Фитоценология. Принципы и методы, М.: Наука, 1978, 212 с.

97. ЮЗ.Миркин Б.М., Горская Т.Г., Григорьев И.Н., Янтурин С.И., Губайдуллин Х.Г. Опыт анализа сукцессий в травосмесях, Уфа: БФАН СССР, 1987,120 с.

98. Ю4.Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности (история и современное состояние основных концепций), Уфа: Гилем, 1998,413 с.

99. Москаленко Н.Г. Микрофитоценозы некоторых ландшафтов севера Сибири и их индикационное значение II Труды МОИП, т.36,1970, с. 137-145

100. Москаленко Н.Г. О применении ландшафтно-индикационного метода при исследовании озерно-аллювиальных равнин северной тайги Западной Сибири II Труды ВСЕГИНГЕО, вып. 62, М., 1973, с. 97-107 .

101. Москаленко Н.Г. Антропогенная динамика растительности равнин криолитозоны России, Новосибирск: Наука, 1999, 280 с.

102. Норин Б.Н. О комплексности и мозаичности растительного покрова лесотундры II Проблемы ботаники. Вып. 6. М.-Л., 1962, с. 161-171

103. Оленьи пастбища северного края. Кн. 2 / Ф.В. Самбук, A.A. Дедов, В.Н. Андреев и др. Л.: изд-во АН СССР, 1933, 230 с.

104. Определитель лишайников СССР, вып. 1-5, Л.: Наука, 1971-1978

105. Определитель лишайников России, вып. 6-7, СПб: Наука, 1996-1998

106. Павлов A.B. Закономерности формирования криолитозоны при современных изменениях климата II Известия РАН, серия геогр.,1997, N 4, с. 61 73

107. З.Павлов A.B. Теплоперенос в природных комплексах севера России II Криосфера Земли, т. IV, №4, 2000, с. 22-31

108. Павлов A.B., Малкова (Ананьева) Г.В. Современные изменения климата и криолитозоны в нефтегазоносных районах севера России II Криосфера Земли, 2005, Том IX, № 1, с. 89 95

109. Перельман А.И. Геохимия природных вод. М.: Наука, 1982,115 с.

110. Иб.Перельман А.И., Касимов Н.С. Геохимия ландшафтов, изд. 3-е, М.: Астрея-2000, 1999, 786 с.

111. Полевая геоботаника / под ред. А. А. Корчагина, Е. М. Лавренко, В. М. Понятовской, т. 3, М.-Л.: Наука, 1964,530 с.

112. Полевая геоботаника / под ред. Е.М. Лавренко и А.А. Корчагина, т. 5, Л.: Наука, 1976, 320 с.

113. Полуостров Ямал / под ред. В.Т. Трофимова, М.: изд-во МГУ, 1975,278 с.

114. Потемкин А.Д. Печеночники полуострова Ямал, Западносибирская Арктика II Arctoa, 1993, т. 2, с. 57-101

115. Почвенная карта России // Circumpolar Active-Layer Permofrost System, 2003

116. Природа Ямала / В.Н. Большаков, B.C. Балахонов, В.Д. Громик и др., Екатеринбург: Наука, 1995,435 с.

117. Природная среда Ямала / В. Р. Цибульский, Э. И. Валеева, С. П. Арефьев, Л. И. Мельцер, Д. В. Московченко, С. Н. Гашев, И. Н. Брусынина, Т. А. Шарапова, 2 т., Тюмень: ИПОС СО РАН, 1995

118. Пристяжнюк С.А. Восстановление кустарничково-мохово-лишайниковых сообществ на песчаных раздувах в Ямальских тундрах II Освоение Севера и проблемы рекультивации: Докл. Ill междунар. конф. Сыктывкар, 1997, с. 142-146

119. Протасьева И.В. Аэрометоды в геокриологии, М.: Наука, 1967,196 с.

120. Пузаченко Ю.Г. Математические методы в экологических и географических исследованиях, М.: Академия, 2004,408 с.

121. Разумовский С.М. Закономерности динамики биоценозов, М.: Наука, 1981,232 с.

122. Раковская Э. М., Давыдова М. И. Физическая география России. Часть 2. Азиатская часть, Кавказ и Урал, М.: Владос, 2001,304 с.

123. Раменский Л.Г., Цаценкин И.А., Чижиков О.Н., Антипов Н.А. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову, М.: Сельхозгиз, 1956,472 с.

124. Растительный покров Западно-Сибирской равнины / под ред. В.В. Воробьева и А.В. Белова, Новосибирск: Наука, 1985, 251 с.

125. Ребристая О.В. О новых и редких для Западно-сибирской Арктики видах р. Сагех (Сурегасеае) II Ботан. журн. т. 76, № 12,1991, с. 131 -134

126. Ребристая О.В., Хитун O.B. Флора сосудистых растений низовьев реки Чугорьяха (юго-западная часть Гыданского полуострова, Западно-сибирская Арктика) II Ботан. журн. т. 79, № 8,1994, с. 68-77

127. Ребристая О.В., Хитун О.В., Чернядьева И.В., Лейбман М.О. Динамика растительности на криогенных оползнях в центральной части полуострова Ямал II Бот. журн. т. 80 № 4,1995, с. 31 -48

128. Ребристая О.В., Хитун О.В. Флора центрального Ямала II Ботан. журн. т. 83, №7, 1998, с. 37 52

129. Родин Л.Е., Ремезов Н.П., Базилевич Н.И. Методические указания к изучению динамики и биологического круговорота в фитоценозах, Л.: Наука, 1968,143 с.

130. Самбук Ф.В. О классификации растительности тундровой зоны II Сов. ботан. № 2, 1937, с. 34-51

131. Секретарева Н. С. Сосудистые растения Российской Арктики и сопредельных территорий, М.: тов. науч. изд. КМК, 2004,131 с.

132. Смелянский И.Э. Механизмы сукцессий//Успехи совр. биол., 1993. т. 113, вып. 1. - С. 3645

133. Сочава Б.В. Введение в учение о геосистемах, Новосибирск: Наука, 1978,319 с.

134. Стрелецкая И.Д., Лейбман М.О Криогеохимическая взаимосвязь пластовых льдов, криопэгов и вмещающих их отложений Центрального Ямала II Криосфера Земли, том VI, №3, 2002, с. 15-24

135. Стрелков С.А., Север Сибири. История развития рельефа Сибири и Дальнего Востока. М.: Наука, 1965,333 с.

136. Сукачев В.Н. Что такое фитоценоз? II Сов. ботаника, № 5,1934, с. 4 -18

137. Таргульян В.О. Почвообразование и выветривание в холодных гумидных областях. М.: Наука, 1971,268 с.

138. Телятников М.Ю. Растительность типичных тундр полуострова Ямал, Новосибирск: Наука, 2003,123 с.

139. Телятников М.Ю., Пристяжнюк С.А. Естественное восстановление райтительного покрова Ямальской тундры после антропогенных нарушений II Сиб. экол. журн., № 6,1995, с. 540 -548

140. Тенткжов М.П. Геохимия ландшафтов Центрального Ямала, Екатеринбург: изд-во УрО РАН, 1998,104 с.

141. Тентюков М.П. Ионные формы железа поверхностных вод как индикаторы эрозионной устойчивости ландшафтов (Центральный Ямал ) II География и природные ресурсы, № 2, Сыктывкар: Ин-т биологии Коми НЦ УрО РАН, 2006, с. 73 76

142. Тентюков М.П. Изменение биогеохимической активности тундровых кустарников в условиях аэротехногенного загрязнения II Вестник Ин-та биологии Коми НЦ УрО РАН, № 7, 2008, 12-17 с.

143. Тикунов B.C., Капралов Е.Г., Заварзин A.B. Сборник задач и упражнений по геоинформатике, М.: ИЦ Академия, 2005,560 с.

144. Ткачев Ю.А., Юдович Я.Э. Статистическая обработка геохимических данных, Л.: Наука, 1975,233 с.

145. Толмачев А.И. О некоторых закономерностях распределения растительных сообществ в Арктике II Бот. журн. т. 24 № 5 6,1939, с. 504 - 517

146. Толмачев А.И. Методы сравнительной флористики и проблемы флорогенеза, Новосибирск: Наука, 1986,197 с.

147. Трофимов В.Т., Баду Ю.Б., Дубиков Г.И. Криогенное строение и льдистость многолетнемерзлых пород Западно-Сибирской плиты, М.: изд-во МГУ, 1980, 248 с.

148. Тумель В.Ф. Игарское опытное подземелье в вечномерзлой толще, М.-Л.: изд-во АН СССР, 1945,82 с.

149. Тыртиков А.П. Влияние растительного покрова на промерзание и протаивание грунтов, М.: Изд-во МГУ, 1969,192 с.

150. Украинцева Н.Г. Ивняковые тундры Ямала как индикатор засоленности поверхностных отложений II Итоги фундаментальных исследований криосферы Земли в Арктике и Субарктике, Новосибирск: Наука, 1997, с. 182-187

151. Украинцева Н.Г. Распространение криогенных оползней скольжения в подзоне типичных тундр Западной Сибири II Сергеевские чтения. Вып.6. Инж. геология и охрана геол. среды. Современное состояние и перспективы развития, М.: ГЕОС, 2004, с. 211 -215

152. Федоров А.Н. Мерзлотные ландшафты Якутии: методика выделения и вопросы картографирования, Якутск: СО АН СССР, Ин-т мерзлотоведения, 1991,140 с.

153. Флора Сибири, т. 1-13, Новосибирск: Наука, 1988-1997

154. Херманссон Я., Пыстина Т.Н., Кудрявцева Д.И. Предварительный список лишайников Республики Коми, Сыктывкар: изд-во Коми НЦУрО РАН, 1998,136 с.

155. Хименков А.Н., Брушков A.B. Океанический криолитогенез, М.: Наука, 2003, 336 с.

156. Хименков А.Н., Брушков A.B. Введение в структурную криологию, М.: Наука, 2006, 279 с.

157. Хименков А.Н., Мерзляков В.П. Оценка изменения свойств засоленных мерзлых грунтов при региональном потеплении климата// Криосфера Земли, т. IX, № 1, Тюмень: изд-во ИКЗ СО РАН, 2005, с. 55 62

158. Холод С.С. Структура растительного покрова острова Врангеля как отражение ландшафтной обстановки и ее исторический изменений II Ботан. журн., т.78, №5, 1993, с. 49 60

159. Хренов H.H. Проблемы обеспечения надежности газопроводов в криолитозоне Западной Сибири II Криосфера Земли, т. IX, № 1,2005, с. 81 88

160. Хрусталев Л.Н., Давыдова И.В. Надежность оснований и сооружений в криолитозоне. Прогноз потепление климата и его учет при оценке надежности оснований зданий на вечномерзлых грунтах II Криосфера Земли, т. XI, №2, 2007, с. 68 75

161. Цаценкин И.А., Савченко И.В., Дмитриева С.И. Методические указания по экологической оценке кормовых угодий тундровой и лесной зон Сибири и Дальнего Востока по растительному покрову, М.: ВНИИ кормов, 1978, 301 с.

162. Циркумполярная карта растительности Арктики (М 1 :7 500 000), CAVM Team, 2003

163. Цыганов Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойношироколиственных. лесов, М.: Наука, 1983,197 с.

164. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). Русское издание, СПб.: Мир и семья, 1995,992 с.

165. Чернов Ю.И. Среда и сообщества тундровой зоны//Сообщества Крайнего Севера и человек, М.: Наука, 1985, с. 8 22

166. Чернядьева И.В. Итоги изучения флоры листостебельных мхов полуострова Ямал II Микология и криптогамная ботаника в России: традиции и современность, С-Пб.: изд-во Санкт-Петербургской государственной химико-фармацевтической академии, 2000, с. 541 -544

167. Чернядьева И.В. Флора мхов полуострова Ямал (Западно-Сибирская Арктика), Arctoa, т. 10, 2001, с. 121-150

168. Шеко А.И., Круподеров B.C. Оценка опасности и риска экзогенных геологических процессов II Геоэкология, №1,1994, с. 11-20

169. Экзогеодинамика Западно-Сибирской плиты (пространственно-временные закономерности) / В.Т. Трофимов, Ю.Б. Баду, Ю.И. Васильчук, М.: Изд-во МГУ, 1986,246 с.

170. Экология Севера: дистанционные методы изучения нарушенных экосистем / под ред. А.П. Купицы и У.Г. Риса, М.: Научный мир, 2003,248 с.

171. Эктова С.Н. Лишайники в растительном покрове динамичных субстратов (на примере п-ова Ямал) II Материалы Всеросс. конф. «Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века», т.2, Петрозаводск, 2008, с. 270 272

172. Юрцев Б.А., Толмачев А.И., Ребристая О.В. Флористическое ограничение и разделение Арктики II Арктическая флористическая область / под ред. Б.А. Юрцева, Л.: Наука, 1978, с. 9-104

173. Ямало-Гыданская область. Л.: Гидрометеоиздат, 1977,309 с.

174. Andreev М., Kotlov Yu., Makarova I. Checklist of lichens and lichenicolos fungi of the Russian Arctic//The Bryologist, Vol. 5, N 6 1996, pp. 813-838

175. Barkman J.J., Moravec J., Rauschert, S. Code der Pflanzensoziologischen Nomenklatur 2. Aufl. Vegetatio 67,1986, pp. 145-195

176. Braun-Blanquet. J. Pflanzensoziologie: Grundzijge der Vegetations-kunde. 3 Aufl., Wien New-York: Springer-Verlag,1964, 865 p.

177. Burrough P.A. Principles of Geographical Information Systems for Land Resources Assessment, Oxford, 1996,194 p.

178. Epstein H. E., Walker D. A., Raynolds M. K., Jia G. J., Kelley A. M. Phytomass patterns across a temperature gradient of the North American arctic tundra II Journal of Geophysical Research -Biogeosciences, 2008, pp. 1 -11

179. Forman S., Ingolfsson O., Gataullin V., Manley W., Lokrantz H. Late Quaternary Stratigraphy, Glacial Limits, and Paleoenvironments of the Marresale Area, Western Yamal Peninsula, Russia II Quaternary Research vol. 57,2002, pp. 355 370

180. Hill M.O., Gauch H.G. Detrended correspondence analysis: an improved ordination technique II Vegetatio, Vol. 42,1980, pp. 47 58

181. Jia, G.J., Epstein H.E., Walker D.A., Greening of Arctic Alaska II Geophysical Research Letters 30 (20), 2003, pp. 1981 -2001

182. Korotkov K.O., Morozova O.V., Belonovskaja E.A. The USSR Vegetation Prodromus, Moscow, 1991,346 p.

183. Lewkowicz A.G., Harris C. Morphology and geotechnique of active-layer detachment failures in discontinuous and continuous permafrost, northern Canada II Geomorphology, Vol. 69, 2005, pp. 275-297

184. McCune В., Grace J.B., Urban D.L. Analysis of ecological communities, Oregon: MjM Software, Gleneden Beach, 2002,300 p.

185. Running S.W. Estimating terrestrial primary productivity by combining remote sensing and ecosystem simulation II Remote Sensing of Biosphere Functioning, New-York: Springer Verlag, 1990, pp. 65-86

186. Seppala Matti, Wind as a geomorphlc agent in cold climates, Cambridge: Cambridge University Press, 2004,358 p.

187. Stow D.A., Hope A.S., Boynton W., Phinn S., Walker D., Auerbach, N A. Satellite-derived vegetation index and cover type maps for estimating carbon dioxide flux for arctic tundra regions II Geomorphology, v. 21,1998, pp. 313 327

188. Taylor R.J. Shoreline vegetation of the Arctic Alaska coast II Arctic vol. 34 №1,1981, p. 37 42

189. Ter Braak, Canonical correspondence analysis: a new eigenvector technique for multivariate direct gradient analysis II Ecology Vol. 67,1986, pp. 1167 -1179

190. Viereck L.A., Dyrness C.T., Batten A.R., Wenzlick K.H. The Alaska vegetation classification II Gen. Tech. Rep. Oregon, Portland, 1994, 278 p.